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Cerebro V con(luel. Un. introoocci6n

ELECTRICIDAD Y NEURONAS
Las primera.' pista, sobre c6mo Il1m,milo SlIS mensajes
el sistema nervioso se encontraron en la ""gunda mitad
de siglo XVIII, OOn el descubrimiento de la electricidad.
Siguiendo el indicio de que de alguna forma la e1eclrici-

dad estaba implicada en los mensajes nerviosos. los

ciemficos tcnninaron por dar una respuesta correcta a
las {res cUi:.\liones examinadas en este captulo.

Qu es la electricidad?
La eledricidad es un flujo de electrones desde un cuerpo que conliene ms carga (ms electrones) hasta un
cuerpo de carga IIl<'nor (menos electrones). El cuerpo

con una carga el<:lrica mayor se denomina polo negativo. porque los electrones tienen carga negativa y SO"
ms abundames en esle cuerpo. El cuerpo de cargaelctrica menor se llama polo pos;,;"o. La electricidad se
mide en voltios. que describen la dife",ncia de polen
cial elctrico emre los dos polos. El tnnino poIencial
se emplea aqul porque los electrones del polo negativo
lienen el poIenclal de fluir hacia el polo posilivo. Los
eleclrones cargados negalivameme son atrados hacia el
polo positivo porque la< carga' de signo comrario se
atraen emre sI. Un flujo de eleelrones se: denomina corriente. Si usled mira una pila, ver que uno de sus
polos est sealado con -~ para indicar negalivo y el
OIro con ~+~, sealando el p>itivo. Eslos dos polos e.,ln separados por Un ajslanle, una suslnneia que no permite ser atravesada por los electrones. Por lo tanto, una
corriente de electrones fluye de:;dc el polo negalivo (-)
al po'ilivo (+) slo <i los polos esln conectados por un
medio eonduClor, como un cable. Si un cable de cada
polo enlra en comaclo con !ejido, la corriente fluir desde el cable conectado con el polo negativo allejido y
despus del tejido al cable conecladocon el polo posiliYo. Estos cables sc denominan eledrodos
Polo negltivo:
ma electrones
Polo po$itivo:
menos electrones
Corrient.:
flujo de electrones del polo negativo al positivo
Pounciel el6ctrieo:
diferencia de ""rga elctrica Imedida en voltios) entre los polos negativo y positivo
Los electrones se pueden acumular en muchas sustancias, incluidos nosotros mismos, y sa es la razn
por la que a Yeces recibe una descarga al tocar un objeto
metlico despu~s de caminar sobre una alfombra. De la

alfombra. uSlcd capta cleclrones relativamente laxos,

que le confieren una carga ms negativa que los objetos
de alrededor. Dicho escuetamente, se conviene en un
polo negativ". Los electrones nonnalmente ...Ien del
cuerx> al caminar, porque la tierra acta como un polo
positivo. Sin embargo, si usted Heya zapatos con sucia
de goma, retiene el potencial elctrico porque los zapato, actan como aislante. Si de,pus tOCa un objelo metlico. como un grifo, los electrones distribuidos homo
gneamente sobre sU cuerpo acuden rpidamente al
rea de conmcto de las puntas de los dedos. De hecho. i;i
mira las pumas de los dedos inmediatamente antes de
tocar el grifo, ver una pequea chispa cuando son
transferidO:'; los eleclr
espus toc con el bastn caro
gado los pies de un niilo ,uspendido con una cuerda y
acere una lmina de metal a la nalz del nio. Al aproximarla a la nariz, la lmina se dobl, al ser atrarda por
sta. y cuando la lmina y la nariz entraron en contacto,
la electTicid"d pas del b.,sIn al nio, y dc ahr a la
lmina. Oray especul que la e1cctricidad podra ser el
mensajero en el ,i'tema nervioso. Aunque esla conelu
,in no es exacta~nle corre<:ln. OIras dos e1ases de
pruebas sugileron que la aClividad elcllca panicipa
de alguna forma en el nujo de infonnacin del si'tema
nervioso. Uno de e'tas pruebas fueron lo, resultados de
los estudios de estimulacin cI&tlca. el OIro los estudi", de registro elctrico.

Primeros indicios de actividad elctrica

en el sistema nervioso

durante una tormenta con rdYos. Dedujo que la, chispas

de electricidad de la tonnenta activaban los msculos.
Al in.esligar esta posibilidad eneomr que. si se aplica
corriente e1ctlca a un nen'io disccado. el msculo al
que est conectado el nervio se contrae. Oalvani lleg a
la conclusin dc que la electricidad nua a lo largo del
nervio al msculo. Estaba equi.ocado en su conclusin
pero 'u experimento orient a lo, cientfico, en la di=cin correcla.
Muc
ten que el e.'timulador suminime
una nica pulsacin de corriente de aproximadamente
una cent.,ima de ""gundo de duracin, o una scrie de
breves pulsacione,. Unos cable.' conectados a los polos
negativo y positivo del estimulador conducen la corriente elctrica. Hay una derivacin unida a un eleClfodo de cstimulacin. que en general es un cable (o un
tubo de vidrio construido de fonna especial) ai<lado.
exceplo en la puma que entra en COntacto con las clula, que se desea estimular. La derivacin que va unida
al polo positivo (Il.mada lambin refcreneia) est colocada en alguna Olra pane del cuerpo. Cuando el estimu-

lado.- e.<t
conectado.
el flujolasdenou'onu?
eleclricidad que va113
de
Cmo
transmiten
informociOn
la punta del eleclrodo las clulas ba,ta para producir
una re.'pue'ta fisiolgica.
A mediados <lel .'iglo XIX, dos cientficos prusianos,
Oustave Theodor Fritsch y Eduard Hitzig. demoslraron
la existencia de un vneulo entre I~ estimutacin el~ctri
ca del cerct>ro y la contraecin muscular, que causa movimiento. Estudiaron varias cspeeies de animales, incluyendo conejos y perros. y puede scr que incluso
.'timularan cI cerebro de una persona a la que estab"n
tratando de lesiones en la cabeza en un campo de batalla de Prusia. Observaron el movimiento de los brazos y
las pierna' en respuesta a In estimulacin del neoco...
En 1874, R. Banholow, un mdico de Cincinnati. escribi el primer infonne que describa los efectos de la
estimulacin del ceret>ro humano. Su pacienle Mary
Rallcny, lena un defecto del crneo que dejaba ,in cubrir pane del neocrtex. Banholow cstimul su ncocttex expuesto para examinar los efectos. En una de sus
observaciones escribi:

Pas ooa aguja ai,loda al lbulo l'O'terior i,-,!uierdo,

de fOfml qne la porcin no aisloda reposara por comp~
to>Obre l. ,"".nei. de oerebro. Lo refereneia se 0010O en oOl\laclo con la du ...",odre. Cu.ndo se celT.l
ci",uiIO, se pro<Iud. contraccin de la> ."remidade,
derech... T.mbin hobo """ contraocin. Mbil pero
.isibl. del prp>do izqui<roo, y dilalac;oo de las pupila>. Mary .. qnejaba de una sensacin muy fue"e y
de"'grad.b~ de hormigueo en la, 00. extremidades

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El ~"jo <10 - . _

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...-', ,..,.,..,.

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Estimulacin eloklriea. Aujo de corriente eltetric. desde

.l.<tremo de un electrodo a lrav, del tejido cerebral, loque
provoca cambios.n l. acti.idad .lctrk. del tejido.

ESTUDIOS DE ESTlMULACIN ELCTRICA

Los estudios de estimulacin el~ctlca COmenzaron en
el siglo XVlII, cuando un cientfico ilaliano. Luigi Oal-

IAI Un
mulacin. Puo.to que lo supertieie
de oontocto del olectrodo do ref.renoia es omplia, la oonionl. etctrico se di.peru y, por lo
tamo, no excita 01 tejido. (B) Un voltlmetro rOl/i.trala corriente el<:triCll. Si la can;a b.nio 01 eloc_
trodo do reg"", (en rujo) es alta on ,elociOn al el""t,OOo de referancl. (en vordol, lo eo"ionte
fluye desdIo"uemo no .i.lodo d.letectrodo d. rOl/ill1ro, 0..0 I,"v~. del ""ltimotro, desvian
do.u oguio de rOl/i.tro, V 11090.1 oloctrodo <le rofe,enoia.

vani, ob:!;erv que la ancas de rana, colgadas de un

alambre en un mercado experimenlaban una sacudida

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Simen Caas"

r
'"

C&rebro y conducla. Una ;nlrGdu<:<iOn

derechas, sobre lodo en el brozo "",echo. que agarr

0ItIl mano y frol ellt,gicamenle. A pe,ar de)
dolor muy ""dente que 'afna. ronri como si le hicie-

con la

ra m""h. grad. (B.rlbolo.... 1874),

La publicacin de Banholow no fue bien recibida. El
escndalo que desencaden Su publicadn le oblig a
abandonar CindnnalL Sin embargo. haba demostrado
que era pooible estimular el6ctncamcnte el cerebro de
una persona consciente y producir movimiento.
En el siglo xx, la cslimulacin elctrica se convini
en prctica sistemtica en muchos procedimienlos ncuroquifrgicos. En concreto, despu6; de perfeccionar el
mtodo en estudios cOn animales de experimentacin.

En los anos cincuenta, Wildcr Penfield. un neurociruja

no kl loSlituto de Neurologa de Monr...,.l, empic l.
estimuladn elctrica para ,."agrafia. el neocnex de
pacientes neuroquinirgicoo. Los mapas que elaboro le
permilieron determinar la funcin de diversas regiones
del neocnex y de este modo minimizar la extirpacin
de tejido no lesionado. Deseaba especialmcote localizar
en el ncocrlex las reas del lenguaje, oon el fin de xr
der preservarlas durante la ciruga.
Electroencefalograma (EEGI. AC1ividad elklriea que,..
regi'lnl de>de el cuero cabelludo. o directamente dol cerebro
y representa los poIeucial.,. graduodos do much.. ,,"uron...

ESTUDIOS DE REGISTROS ELCTRICOS

Otra linea de evidencia de quc el flujo de informacin
del cerebro es en parle de naturaleza el&:uica procedi
de los resultados de experimento.s realizados COn un
voltmelro. un disposilivo que mide el flujo de eleclricidad. Uo voltmetro. como el q se ilustra eo la Figu
ra 42B. tieoe uo cable conectado a uo electrodo dc regislro y otro a un electrodo de referencia, de forma muy
similar a un estimulador elclrico. CualquIer difereocia
de voltaje eolre la punta de electrodo de rcgislro y el de
refereoc
co escocs que
vivi a finales del siglo XIX y principios del XX. fue la

primera persona en imenlar medir las corrienles elclricas del cerebro medianle uo vollmetro sensible. Describi que. cuando colocaba los electrodos sobre el cr
neo, podia delectar f1uctuxiones en sus registros con el
voltmetro. En la actualidad esle lipo de registro. llamado e Una forma estn.
dar de medir la actividad cerebral.
Auoque los resultados de los regiSlros elctricos pro-.
porcionaron pruebas de que 1.. neuronas envian mensajes elctricos, haba un problema para llegar a la conclusin de que las vi.. nerviosas lransportan corrienles
elctricas convencionales. Hermann von Helmholtz. un

Cmo t'ansmiten inlo,m&<in lo. neu,onasr

cien1ifico alemn del siglo XIX, desarroll un procedi.
miento para medir la velocidad de iofonnacio en uo
nervio. Estimul un nervio que conduca a un msculo
y midi el tiempo que lardaba el msculo en contraerse.
Esle tiempo result extraordioariamenlC largo. El ner
vio conduca informacin tan slo de 30 a 40 met,os
por segundo. mienlra.< que la eleclricidad se conduce
por un cable a la velocidad de la luz (3 x 10' metros por
segundo). Por lo lanto, en el sistema nervioso. el flujo
de la eleclricidad no era idntico al flujo de electricidad
por un cable. Adems haba otro problema. Cuando se
colocan dos electrodos sobre el cerebro, la corriente
fluye entre esos eleclrodos. Por lo tanlo, cmo pueden
contraerse m6sculos SilUados a considerable distancia
de los electrodos? La respueSla no pareca ser a lravs
de impulsos elclricos con"encionales. Pero si el medio
no son impulsos eictrico.s convencionales, cmo
lran5miten infonnaein los nervios?
Para explicar las selales elctricas en el interior de
una neurona. Julius Bemslein sugiri en 1886 que la
carga elctrica de la neurona liene una base qumica.
Esta sugerencia llev a la idea de que las modificaciones de la carga de una neurona viajan a lo largo del
axn cOmo una onda. Las ondas sucesivas constituyen
el mensaje que porta la neurona. Obsrve3C que no es la
carga sino la mula loque viaja a lo largo del axn. Para
entender la diferencia. considere dos lipos de ondas. Si
se lira una piedra en un eSlanque, el contacto de la piedra al golpear el agua prodoce una onda que se aleja del
lugar del impacto. como se m'-tra en la Figura 4-3. El
agua misma no se aleja del lugar del impaclo. Slo se
desplaza el cambio de presin, creando el efecto de
onda. Del mismo modo, cuando uSled habla, induce on
das de presin en las molculas de aire. y esas ondas
SOn las ponadoras del ~sonido~ de su VOl a un oyente.
Si sacude una loaUa, una onda se propaga al orro exlre
mo de la toalla. De la misma manera que las ondas en
van un mensaje hablado por el aire, las ondas de una
alleracin qumica viajan siguiendo un axn para tras

115

Ftgu,a 4 3
Una ondn elagu. no aupone que el agua se desplace
hacia adelanto. El eSllmulo (un. piedral cambio lllu'a
do l. super1ieie del.gu.; ",,!Ss dlferoncia. de .Itu'. indie.n di/",onci .. de pre.in.

ben ser muy peqtJeas y limiladas a la supelCje de las

neuronas. Sin embargo. podemos medir esas ondas y
detenninar Cmo se producen empicando ltcnic.. de
eSlimulacin y registro elctricos. Si un electrodo conectado a un vOltmelro se coloca sobre un axn 6oico,
el electrodo puede detectar un cambio de la carga elclrica sobre la membrana de ese axn cuando pasa la
onda. Tambin es posible iniciar la onda eSlimulando
elclricamente la neurona. En la Figura 4-4 se ilustra la
deteccin de una onda cuando avanza a lo largo del
axn. Aunque el concepto de esle proceSO puede parecer sencillo. desde el punto de vista tcnico resulta dif
cil de llevar a cabo. El procedimiento requiere una neurona lo suficienlemente grande para registrar, un
disposilivo de registro lo haStante sensible para detectar
un impulso elclrico muy pequeo. y un electrodo minialurizado para ser colocado en la superficie de una
sola neurona. El descubrimiento del axn gigante del
calamar, la invencin del osciloscopio, y el desarrollo
de los rnicrocleclrodos cumplan todos eSl""\requisitos.

EL AXN GIGANTE DEL CALAMAR

a
Como no sentimos ondas viajando por nuestro cuerpo.
las portadoras de los mensajes del sistema nervioso de-

Las neuronas de la mayor parte de los animales, incluyendo los humanos, son diminulas. del orden <lt: 1 a 20
micras (pm) de dimelto l pm = una milsima de mil
melro). Un objelo de eSle tamao es demasiado pequeo para ser apreciado a simple vista y demasiado pequeo para realizar experimenlos ""'re l con facilidad.
Para medir la carga elctrica de una neurona es necesa
ria una neurona mucho ms grande.
El zologo britnico J. Z. Young, cuando disecaba el
calamar del Allnlico none, LoUgo, encontr que lenian axones verdaderamente giganleS de un dimelro de
hasta un milmetro (1.000 micras). La Figura 45 ilustra
el calamar del Atlntico nOrle y los axones gigantes que
conducen a la pared de su cuerpo. o manto, que se con

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Simen Caas"

.._lo
~'

us neu",n.. puedon conduci' inlormoc:in como .i fuera

una ond. En ""te ca50. uno onda inducido PO' 1" e'limuta<:in M una neurM.... p,opag. desde 01 o,igan Mio
sen.l en 01 soma, desceridiondo PO' el .~On haslo su le'
minol. Un regiSl'o con volllm"',o del axn d"l,,",a el paso
de lo ond.

,..

trae pn impulsar .01 calamar por el aua. El propio ellola

funciona. Un conlpol'CIIle iml'orwllc de osciloscopio
es SU tubo de yacio. un ...Ix> de vidrio del que "" utnle
mar 00 C$liame; mide slo UIIlI5 JO cctlrtlCItOJ de Ion;illld. ~ro _
awnes en ooncn:to ..... 1000 lo g'pllleS
el aiR:. En ellllbo 1UI ~ de electrones. o pulkulas de
que puede ser un u6a. Como los uonc:s vanda ~yfall
o;arp negaliva. es pro)'eeudo 0DIl'''' ..... pc~ del
los mensajes mis drpisa """ b pcqudioI. los UOlllS
tubo reve5li.... de fsforo. c..-so los clcctroncs lOCaIl
iP*'Jp:nni\elIaI<::alamM~de
.... dtpoedadooes.
la pinlUla, el fsforo brilll ~ e . Si se
En 1936 Young supoo a Alan Hodgtin Y A~
dMplano el hu de: ckcUone$. dejI una estela visible
Ihuley. 0051'1CUitx:ic"flCDS de b ...ivenidad de CamlObre la pantalla que duq .... o ~ IIn segundo. El
bridc. que c:sIOi ... ones 1efllllll el wndo SlIrorieml:
movimienlo de los clcculAoes "" produce por la variapan 101 anodic. de rriwo c ~ Se pudo disec- --fII de la arp de <b pares de ~Inas melicas- U....
Ull ll1Il ci.- de calam3r Y lD3IIIe1lMo fllllcional en
pbn. de cada par c:I.oiNao:b frnMc. la ~ en la suUn b.IAo de liquido parecido a la< liquidoo; COipooab.
pafocie nlana <Id tubo. COPIO"" ~ m la Figun.
o.:. esta forma Hodgkin 'J Hwdey podbn est~ ron 4-<>, Si se modif.ean Lu ~ del par de placas val>ca.
r.,iHdad la IICtlvicbd cl:tria de la neurona.
Ic:s.. b;.alil.llld.os a Io5IadoJ delll'bo. el hu de clcctroncs
se aleja del polo ""pe;"", lucia el polo posiliWl. EMo
de;" Cilla parwol1a 1111:1 linea boruonlal. Una plan me\.61;<;;1 .... par de: placa< horironulc$ esd .iluadll en la
El OSCILOSCOPIO
partc alta del tubo; la oua en la partc inferior. U... de
e10Ias placas hori:wntnlc$ est coneclada al dtttrodo de
U in\'t'OCin dd oscilosc:opio Ilizo posibles 100' upo:ri.
n:gislro y la oUlIlIl eltrudo de lierra. C .... lquicr yaria
mmlO:l de Hodgkin y Huxley ron el axn gganlC dd
ein eltclrioa enlr" CSIO' dos elltlo<; "leva lIace
calamar, USled conoce bM:n un lipo de OllCilosc:opio. el
de=nde.- al haz de ellrones. lrazando una linea ven;ICleviSllf. Un osciloscopio SoC puede emplear lambll!n

tAl El ~ "" cal......... se

Impul.. con ... - . . . y con
cotIl'I<;;ne. del .... neo.

'1'" e"",,'" cho<ros de

lOllue p.o,a .. propulsin. 181
El oaono~ .... - pi<)-

_-...
...... Iormendo
el eweI _ _ ' . . - ,......................idu ..

. . . . o_..

_ai9a.

--\

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DONO

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--

tAlla. pan... ,.,'ocp. .. de un oocloIeopio in<:1...,..,..., un lubo al yaelo. o:omenitn<Io u n " de el

corriente elkirica a tr el de la mlmbrana de'Yi.n al
ha, de ol""l,onel .n el plono va ..ic:al. lB) En a.t. g'fic' dol reglano del cambio de ..oh.jo. en al
aj. horilOntlll .. mide elll.mpo.n mili..gundo,lmsl yen.1 ajo vertical" mi'" ti YCltaje, en
milivolliollmV). la g,_fica mulltr, un cambio de voltaje Ida -1\0 a.3O mVI. ,egillrado en el
un. lE agnif>ca allimulaclll.1

Para visualizar cmo ~ hocen los regislros con un

05Ciloscopio imagIneS<!: que e.<t apunlando CQn una
mangucrn a una pared de IadrilIOJ. El chorro de agua e'
anlogo a un ha>. de e1eclroneS. Al moyer la maJlguera

fusio-

......

0000000000000

f'gura 4 S

__ ._q

",NO

'"

0000000000000

~al en la pantalla.

...-. a _ .. maneo pao-a

_
. . con1'
b.oe IX<>.....'ll"
esUin ........
_
por """"'- no.....

,.,

t,

como un vOllfmelro ..,,,.ible para medir la muy peque

fta y r,lpidas .ariociones de las corrienles elo!culcas
que.<e producen en un ax6n.
Para enlonder la aportaci6n del osciloscopio en eSle
lipo de ""'ludios. es dlil una revi,in !lOmera de c6mo

.---

llor7.onUolmc:nle. se deja una lnea horizontal de agua

sobre la pared. Mientras que el 'novimienl0 "el1ical
deja ultlllinea ",rti<:aI. La lnea de agua cn la pared es
~imilar a la linea de fosforr:scencia lrazada por .,Ih.az de
eltrones del osciloscopio. Si m".,,,,, la noanguo:n hofi
ronoalmente a una vdocidad COIIstanle a lo largo de la
pared y despus bloquea. el agua IenlpOflllrnenoc: y emP'ela de nuevo. cada qm<1IlO IniI;MUl pI'l)pOtriooa
UIIa medida del liempo. lmalnel;e ahora qoor alguien
empuja ... bnzo mieouas usoed csU haciendo un barrj.
do Ini>;(lfllal. HaI:ria UIIa del1esin vertical dellJalado
mietrtnt5 _ despilll Ilorizonla1mmle a lo Iaro de la
p;lftd.. El tiempo durmte el c:val el truado se aleja de la
horizonllll i.... la doorKin del cmpujllSn. Y la allun. de
la del1e1.in india $U magrulUd.
Unosc,loscopiooper.l de una forma muy sim.lar. Las
all<:nlCione!< de los poi"" horizonula son c:onuolad;o"
por UIIlCll'IporUadof. mienlrao quc los polos verticales
f3l~n coneclados a la prepanciII de la quc se aIt Il'ali
undo el Il'gSlro. Una deOexin yel1inl del lrazado
que se desplaza borizonlalmcnae indica una yaracin
en la .cliyidatl eltctca de la preparacin. u medicin
de la duracin de la del1caiII nos dice cuinao du ... la
variacin elo!<:trica. mientras que la medida dellamaflo
de la del1csin nos iOOica la magnitud de la ~ariaciII.
La ventaja de emplear un osciloscopio en lugar de un
_oltfmelro con una aguja mecnica es que: un ~i10'>C{l-

Digitalizado en Universidad Celllroamcricna "Jos SimelI Caas"

p;o puede "'giSltu Sl>tCSOli Ulremadamente pequel\as

y rpidos. como los que lienell lugar en un ax6n. l.a5
escal", que se emplean en el I1:gi'lro de un ""00 son
miliuglUltlo~ (l mi .la mil&ima parte de un segundo)
y mili.'OI,i(U ti mV .la ""ltsima P'"lC de un 'Iollio).
MICROElECTROOOS
El ltimo inr;ralicnoc lICICCsario ,...... medir la actividad
ek'ctticll de ...... nn>fOIIa es UII conjUlltO de electrodos In
...fICit:"IUl""lIC pequefil:. como pan ser ... .... en
010 :u.II. E>roo; dccIro<Iol;. denominados "."t't>f'I,m-do:>J. se puedm empkor lambItn pan suministrv una
<:a't"icntc eltcorica a UIllI sola neurona. UIllI forma de
COIIfcccionar un mieroeltrudo es afilar el u ~ de
un fIlIO cable:...... formar
punta filtll y aislar .,llCSlo

UD ""00 de calamu. Tambitn se pucden hact:r mc.....

kcIrodos de un IUbo de Yidrio fino. Si se calienta el
centro de un lubo de vidrio a la yez q"" JC lira de loo
exlremos. el cenllO se estira a medid. que JC funde. y
lermina por rompel'SC. produ<:i<:ndo dos picz"s de lUO<>
de vidrio. ambas .flladas con un. punla muy fina. La

Cerebro V conduelo. Un. introduccin

do en la solucin salina conecta el electrodo con el osciloscopio.

Los microolectrodos para realizar registros de un
axn se utilizan de varias maneras. Si se coloca la
punta del microelectrodo sobre el axn es una medida
e.><tracelular de la corriente elcuica de una parte muy
peque~a de axn. Si se emplea un segundo microelcctrodo
ducir la otra en el mismo.
Esta tcnica proporciona una medida del voltaje a
travs de la membrana celular. Un uso todava ms
refinado de un microolcctrodo es colocar su punta
sobre el axn y aplicar una mnima aspiracin hasta
que lana
pane del axn.
Esta tcnica es como colocar una paja de beber sobre
una lmina de plslico y aspirar para coger el plstico.
Este mtodo p<:nnite registrar slo la pequea porcin
del axn pinzada.
Empleando el axn gigame del calamar. un oscilos-

caron el impulso nervioso. La base de esta actividad

elctrica es el movimiento de lol\Cs intracelulares y extracelulares, que transponan cargas positivas y negativas. Por ello. para entender los resultados de Hodgkin y
Huxley. es necesario comprender 1", principios que
subyacen al movimiemo de los ione.s.

_.

Cmo uonsmilen inlormeci6n lo. neuron..'

propagan esxmlneamente d"-<de donde estn ms concentradas a donde estn menOS concentradas. Esta propagacin es la dirusi6n. No requiere trabajo. sino que
es el resultado del movimiento alcalorio de las molculas cuando .. mueven espontneamente y chocan Unas
contra OIras. hasta que se dispersan gradualmenle en
una solucin. Cuando la difusi6n es completa. existe un
equilibrio dinmo de un fuego se difunde gradualmente en el aire de Una habitacin, hasta que cada porcin de aire coel\C el miSIOO nmero de molculas de
hUIOO. Un colrante que se viene en agua difunde de la
misma manera --desde su punto de contacto con el
aguaa cada zoa de agua del recipiente-. Como vimos
en el Captulo, cuando se colocan sales en agua. Caen
al fondo y se dsuelven en iones rodeados de molculas
de agua. Llevaos por el movimiento a!eatorio de las
molculas de aua. estos iones difunden por toda la solucin. hasta qe cada pa"e del contenedor contiene
exactamenle la misma concentracin.
El trmino grdiente de ooncentracin describe las
diferencias relljiJ@sdeconcentracin de una sustancia
entre dos lugare del espacio. Como se ilustra en la Fi_
gura 48A, si se coloca un poco de linta en el agua. el
colorante empiea por estar concentrado en el lugar del
primer conlacto despus se propaga a panir de este
sitio. De "-sta flma, la tinta difunde a lo largo de un
gradiente desd un punto e an concentracin a los
puntos de baja concentraen, hasta que est homogneamente distribuida. Ensle momento. toda el agua
del recipiente e.st del mimo color. Cuando se introduce sal en agua tiene luga un proceso similar. La con-

'"
Cmo genera cargas elctricasel movimiento de los iones
(ArribO) Una mine,. <le uti,., un mi<'08lectrooo es ob
t""'" un ,.gi.tro de slo un pequ.~o fregmMlo de un
axn. En 0$11 C"O SIl he introducido un pIIqu.~o 1"11menl0 don"o .ucein. IAb<oo) Un
ox6n de ealam.r tiene .pro.1m.domen!" .ll8m.~o <le un
cobello ~um.no lo l. jzqujo,<hl. pIIro lO mlo rende que
l. punta dec'oeIO'Ctrodo. Y' do olomb'. len ~
m<odiol <> de vidrio lo l. dlrtK:h.). LI punto del olt<;\'odo
d Iomb.Il ,.duce. un IIro.or d pro.lm.domenlo
un micrrne1l0 y se .isl. 1<><10 el alemb''CIPto l. pun
ta. Ellub<> vid,;o se calient. y se moldea do modo qUI
tenge uno punto ogud. d pro.imodomflnte un micrmetro. Se eno 01 lubo con un. solucin $lIlin. que ...
t. como me<!io oonductor. Ambo. tipo. <le .lecl'OOo.

pulKlln coloc..... sobro un ax6n o dentro de l.

punta de un microeleclrodo de vidrio puede ser tan fina

como I micra (la milsima pa"e de un milfmetro), p<:ro
sigue siendo hueca. Cuando el tubo de vidrio se llena
con agua salada, que es un medio que puede ser aUavesado por la corriente elctrica. acla Como un electrodo.
La Figura 4-7 muCSUa tamhin un microelec1fOdo de
vidrio que contiel\C solucin salina. Un cable sumergi-

Como vimos en el Captulo 3. el lquido intracelular y

extraeelular estn llenos de diversos tipos de iones cargados. entre ellos Iones de Na' '<Odio) y de K' (poIasio)
cargados positivamente. e iones de CI- (
lambin nu_
merosas molculas de protena cargadas negativmnente. Los iones de carga positiva se denominan caliones.
los de carga negaliva uniones (abreviado A-) un trmino que tambin emplearertlO:' para as molculas proteicas de carga negativa.
Tres factores influyen .obre el movimiento de los
Iones hacia interior y el exterior de las ctlulas: d;"$i6n.
conan/radn y carga. La difusin obedece al hecho de
que todas las mol~culas lienen una el\Crga cinlica intrn..ca denominada movimiento trmico o calor.
Como las molculas .. mueven de fOlma constante, ..

119

centraein de solucin salina es inicialmente elevada en

el lugar donde penetra en el agua, p<:ro de.spus difunde
desde esa localizacin a OIros pumos del recipiente hasta que sus iones estn en equilibrio. Usted est familiari,.aoo con OIro.< tipos de gradientes. Por ejemplo. un
coche aparcado en una colina rodaracia abajo si no
tiene puesta la marcha.Como los Ioneson ponadores de carga elctri
movimiento puedeer descrito por un gradiente de concenuacin o un gadienl de ,'oltaje. Los iones se
mueven a faverden gradiete de voltaje desde un rea
de carga elevada ana zonae carga menor. lo mismo
que lo hacen a favr de unradienle de concentracin
desde Una zona delta a OIr de baja concentracin. La
Figura 4-8B ilustra ese proceso. Muestra que. cuando la
sal se disuelve engua. su difusin puede describir5C
como un movimieto a favor de un gradiente de concentracin (para elodio y el c1Oll1ro) o un movimiento
siguiendo un gradinle de voUaje (para las cargas positivas y negativa.s).n un recipiente como un va.", de
precipitados. que prmite a los Iones mover5C libremente, las cargas positvas y negativas se: equilibran, y no
existe diferencia de voltaje.
Sin embargo enllquioo intracelular yextracelulae
no exisle esla aumpedimentos. porque la
membrana celular semip<:rmeable acta como una barrera parcial para movimiento de Iones entre elinterior y el exteriora clula. Como se ha descrito en el
Capitulo 3, unaembrana celulae se compol\C de una
bicapa de fosfoipidos. con sus colas hidrfobas sealando hacia elnterior de la membrana. unas frente a
otra.<. y las caezas hidrf,las hacia fuera. Esta mem-

'"

lA) Se puede demostrar qu~ es un gradiente de coneentrll<:in venien<lo una peque~a cantidad
de tinta en un recipiente de aguo. le tinlo SIl di.pe"or' del punto inicial de contacto, <londe est'
mh concentrada, a 1.. 'reas <le baje concentracin ~osta que est' dilOlribuido por igual en I<>dO
el r""ipienle. 181 Se puede demostr., qu es un gradiente electrost'tico echondo uno oolucin
...Iino en aguo. lo, iones positivos V negativos le mu....en ~acia un gradiente el8Otrost'tioo
menor hasta qua la, corg.. pos~ivo, y negativo. ,e dilOlribuven por igual.

Digitalizado en Universidad Lentroamericana "Jos Siro.n Caas"

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atravesar la membr,ma. Auroque los iones de sodio son

ms pequeos que los iones de ~Ioruro. 1Ql; iones de sodio l;enen ms teR(k,neia a que $e les adhic= molfcu
la. de agua y. por lo lanlo, abultan m~.
Si el unico factor que afCCUt1l al movimiento de los
iones de cloruro fuera el gradicnle de COOlXn.iraCin. el
flujo hacia fuera del c10rumdcsde ellado ...1ado aliado
>OSO del n:cipicnte OOfItinuarl"a hasta q"" loo iones de
clorum esI"vieran en "
de sodio c.pdos po.
.rovammle lbs carpo opI>C'lIaS se al. . . .). En COftSCnoencia la ~OOlC( fXidn de >onn de cloruro.., mantie-

ne ms alta en el primtt l.JOo del rtcipicnle que en el

qundo. como ... illlSlnl ca la Filon. 498. La salic1a de
iones r....... de IIn ~(
de OOOlCenI:OOcin es coouam:stada por la entrada (flujo h:aci.o el illlerior)de iones dedorum a fa_dellradiente de voltaje
de clorum. En a1gl1 pulll.... :;c ak""a un "'l"ilibrio (1]
el que el picnIC de CIlRnlfacin de iones de cloruro
:;c equilibra ron el picnIC de vollaje de iones de doruro. En feSIImm:
aradicnle de

--..

'"

vo~.j. . .,.

san I Ira"&. las colas hidrfobas de l. ml:mb<an.

Un expcri....mo imaginarlo ayudar' iluSlr:tr cmo
una membrana ~Iul;l( inOu)'t' de: esta fOl"lN sob~ el
'nov'mie....o de los iones. La Figun 49A I1Iuc:;lra un
rcclpienle de ag.... di"idido por b mi~ por una Itw:""
.. Iocamos
UI"lQS p<X'OIS &l"'''OS de Sill (ONa) en
"na O: las mlude::< dd "",picnic. l. sal soe disuch'c y los
iones difunden ..,gulendo "" gradieolc de C'l,IOIl;'CnlfaciR
hNa que el "l"'" en _ lado de la membrana M al
equilibrio. F.... ~ lado del rccip;am:. )\lI no U~ un
IlJdicnlC de ronttnI1aI:iIl ~ b iones de <oodio (1 de
cloruro. pooquo: en lO<bs pana el ..... COl.J igual di: ~.
da. No hay Ji
ele ~ pan 101 iones en
el otro l.JOo lampOOO. ponue la "iCl,obo... impide que
101 lOlltS enm:n en ~ lado. Pem nuUN ,,"ico.~ de
COIlCalUaCidn _
pan el sodio almD ~ el dor\IfV Q
ITtNI de la membrana --es decir, a un lado y el OU'O-.
Ea el Capft..lo J. apreDdi q"" hay moI6cubs de proIdna iocrw.ladas en la membnna y que a1gunu de estas
prtUinas forman canaJes q"" am'ian almD portI5 paII
pumihr que algLInas dases de iones ~ a tr:lV
wyo. Vo:.perimemo imainano, 000
loc:.i'\'1C15 un canal de cloruro en la membr.tna que $Cpat'lI
los dos eompartimiemos. Los iones de d""'roatrave~
fin ahorllla membr.ma y ..,guirn movifndose a f.vor
del gradienle de concentracin hacia el lado del recipienle q...: previamenle no conlena iones de cloruro.
Por el ~onlrario, los iones de sodio no ..,nln eal8C<:S de

. . . . . . . . . . . . . . "'"

mbim. Inl'. amlx>o lodos

"" l. mlmbnn.

br.n. es impermuble a las soluciones ""Iinu porque

los iones de s.al. rodc:ados de molculas de .ua. no >a-

han ido a1gu..... iones de cJorum, dejando un preOOoni.

nio di: cargas po.i(i'"U (Na'). El Wlundo lado del recio
picniC poseo: carga neglIli ... porque alWlOil iones neptiv"" de c10rum (0-) han penetrado en .. c'mara en la
q\IC .nles no haba iORe<. la carp es JM~ima cn la
wperflCie de: la membr1lna, ti lUla. en el que ~ DCumulan los iones positivo< y negativOll P""' oqu1i~ cn
're sI. Eslc ejemplo se p:<rece mucho a lo qlll' S'lCede en
la Cl!lula real, que ~ describi siguicnto.

....

_ido

~ ...... bwt

ttaocl<ln
... lo oa.
_
_no ...._

,....,no.....

. .;",pIi<adI .. lIujode~..........................
h_"*'_deIsiglolO;l.aJlndo ...
dotoilfflcoa
~ o"""'" de medir'" ". _ _ de 11 eafllll Mktl'lcl_ .... como u... onda
lo lIfVO de 11 .. lel,
del - . Sua .............. ~ obt_ "'V"fOI de ... .......- llig.onles del
ea............ ~ """', .....rlla' ..n ;, ;";
""" par . . - _ _ .. ariIc:Iof.- del __jot, ... ~ .. noa
"... 1 Uodw onn el grado de fnIItUflndn . - ~ .. _
c:<+
un - . 1II aetMclad
mfonn.e;CI" ,..
neu,onasl
_leade Ios.......- ......... al "lijo de ..... ~ ooIktrieaat,"~"""~",,,
... ,ll'Il"~
loMa.
loa""'- ........
CIIuIIreo,
~
..... Ita--_ "'" un
l l "_- ' "'"abie<,m"uwl.
_ _ itllCi6n l"'"-doa unalONl de _ _ 'UKl' raiIdv _ _.... ttaoar.. una lONI
de ......... _ _ itl_4 .... f _ de ..... l l ' - . "'" - . ldesde un .... "'" earoa .......,.. "NI de earoa ~"'" ,.
Elllujo "'" _
... al inIlt<ior dIl _
, . ,';
~ eo.1ooctado por loa . . - l6nic:oa ..... ".,
1\11

c~ntfXin

ACTIVIDAD ELECTRICA
DE UNA MEMBRANA
Tenkndo cn mente este e~perimc:n'o imaginario, ya Clit' USlN preparado para ocarmr cn el illlCrior del sSle
" .. "ervioso para ver de qlM! fono.. el movimicnlO de
b iones a (ra,"6 de i:ls membranas neuronales ,"coda
dera< crea la aeti,'idod e1uica. Vamos a com.iderar
C"'1CO aopecIos de la :IIl"Ii"i<\ad clctrica <le la n>embr;a.
na: el ~a1 de reposo. los ",>lel'l("lales graduados. el
plllencoal de ac:cin. el impulso net'\ ioso Y la o::onducci6n
lIaIlalllna. Al haarlo as, ......... a in-=ip el apel que
en ew pma:so la< canales i('jnif:ol" Hacoa el
final de ClU sccci6rL. ~ enlendm\ de quf forma 0l.6n relacio--"" Iodm CliIOS ~ --<1f'IlO permilm
en ""'JUnIO que el un lra"'nUla inf.. II. .iollor-,

ddc;.'.........

Potencial dso
Un uoo sin e<tillllla dif"""",ia de cara
elo!clrica enIR: ambos lados de JU o"",mbnna, denominada. potencial de 1CpOSO. La Figura 4100,..,n<enta
grficamente la difCO"cJ'lCia de voltaje Telistradll cuando
~ coloca un microelectrodo ilObre la superfocie e~lema
de la membr1lna de un axn y Olm $Obre su SUperfICie
intoma. Ul diferencia es de Un<)!I 10 milivoltios. Aun,
que la carga del lado e~tracelullll" de la membr1ln. es
positiva de hecho, por convenci6n, se asiS"" una carga

gradienle de voltaje

En este equilibrio, niste una roncenlracin doesproporcionada de iones a lllli dos lado< de la membr1lna. de

forma que e~i<le a travfs de la membr1lna. El

primer lado del recipiente tiene carga po.itiva porque se

Digilalizado In Universidad Centroamericana "Jos Simen Cailas"

de cero al a.do ulrac:e:lular de la membran:l.. Por 10 w>-70 milivoltios

con "<PIO aliado C.Illrac:e:lular-. Si oiguitramos re
gsuando duranle un pet/odo prolonpdo de tiempo. b
carga ambos lados de la membrana peTITI;llI(ttria e<I:>ble. Sin embargo. e<la carga ,;ene la pllIiibildad de cam
biar, si se d
ndal se Ulili7.a aqu de lae 10 harlam<)$ habl.ndo del potencial finan
ciero ok alguien que tiene dincro en cl banco~sa per
S<ln'1i)lucde ga<lllr el diilero cn algn momcnto del fUIU'
ro-. El potencial de n:poliO 'lO e~ idnlico en lodO< 10<
axooe.<. Puede variar ~ntre -40 y -90 mili>'ollio< en
axone< de dif
s carpda< est'n distribuida< de forma de
s"ua1 a ambos laUos de la membrana del un. y hay
m.6s aniones proIeic e iones de K' ('ll el liquido lR1Jace1"lar, y m.6s lOnCS de O y de Na' en el e>:.traetlular. Comide...""" abon c6mo 51: produce la concentracin ~guaI Y de qut manera contribure cada "na
de dla Cial de reposo de la memb..na.
La< grandes pmI
pth.... llel lado intracelular de b
membrana celular, la cwp negai,a de Iu prtUinas
anidncaso SIlrocienle por sr sola para producir un potmciallransmembr.lna. Como la mayooia de .... <:aulas del
cuerpo elaboran esta< grandes moltculas proteicas de
cargava, la mayor piUle de lIS dlulas tienen ...na
diferencia de carg,o ambo5ladoll de la metOOrana ""lular.
Para contrarreSlllr la carsa nesati.~ de 1... grande<
prote;nas aninicu del liquido intracelular, 13$ ~lull.'!
acumulan en su interior iones de potasio (K') de carga
positiva, hasta el punlo de: que hay una.' 20 veces ms
lO. el illlo:rior de .. membrana ~ a

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"" a- V "" Ne' .. _ en el lado .""_01.... tBloodioLas
impidetl QUt loo io_ "" N.' ,m,.., en el n6n y un. _
~

POIa.io OOml>l. al .""fio' iOnfll cllsodio I cambio clllonll cII pOl.'io. Los OfIII ele POINio
~n voln' I Nli' cIIl. "Iu l mOOII'<lOI <la l. m.mb,.
na indica qua al""" """IOI!IuI., de 1& m.mbo
al n~.. ivo '"'11*=10 .11_ '''',acelul&<. (DI
En ..... II'jfiQ .,..
de _ _ di lo
bo_ dll &><n, el 1_
di lo .......
1><_ ti&nI_70'" ......

""1&0 ;'.'

'_0""""

iones de pow:io en el in~ de la Cl!lula quc en el

e~tcrior, Los Kmes de p<>Iasio al",vi<:san la I'l'lembrnna
celular I lravts de los canales ini<:os lkl p<>Iasio abicr,
lOS.. Sin embargo, con esta e1evadisima concenlracin
de ioneI de po
basta para cOl\tribuir a la difem>cia de carta a ambos lados de la
'1 el lado irllracdular de la membrana tlol.I
carpdo nep1ivameme con lapCCI(IaI Iadouuacelular.
U..ed I"' ~gunW$e si ha Id"'" bien 11 ltima
frase. Si hiI'J 20 veces mis iones de potasio de carp
posiliv. cn el inlelOl' de la etlula que: fuera de la mis_
ma. por qut lendra el inlerior de la I'l'lembrana un.

"D.b-.

iI'II,_.....

carp 'W8"lilltJ? No deberian conferir IOdos e.lOl iones

de K' inlracelulares una carga posiliva al inlclOl' de la
clula? No, porquc usted "" esl~ Qlvidando de los anioIIC.S proteicos de carp nc:plivl- Pitnselo de QI.I. formo..
Si no hubiera ~in 11 llrnen:l de iones de potasio
, '+ e' de IC\lmul>ne en el lodo i_lular de la
u.."'bo........ las cargas positiv::a:s de b iones de poxa5io
intra:>clulaJO rompcnlll1an exaetal'l'lente las eatgIS nc:'
gallva!! de los aniones de prolelna inlracelul=s, '1 no
habra diferencia de carglla ambo$ lados de la membra
n.a. Pero es que: sr que: eliste un limite del n1'l'le1O de
ioneI de K' que se: acumulan en el inte:rior de la Cl!lula
porque. cu.aodo la ~ de ion polaio intracelular JIC lIaa: ~ elevada que la conocalrlcidn uuxe
lular, los iones de potasio empie.In a _ n c fllCfl de
la (tlula a favor del gradi<:nte de conc(ntl'llCin. El
equilibrio entre: el gradiente de voltaje de potasio '1 el

tl/:uronas con carga nc:aliva COl\ =pectQ al exteriol" de

la ctlull- Do!; e<tr\l(tulll< de lal'l'lembrana celular """tri
buyen a CIle poIencial de reposo, Primero. oomo la ........
bnna es ......ipco.. w:abk. IlIIIItienl: b< moI6:ulas de proreina en gan medida de carp neptiva en el ;nJeriOr de
la a!lula. manlienl: fucn. los iones de Na' po6ilivoa. '1
permite que los iones de K- '1 de 0- pasen con mis libertad, Segundo, la membnma tiene una bomba de Na'IK
que e~pul<a Na'. Las carga~ <limadas de los iones de!Ii.
IUllmerdos
dejan el lado i_luJar de la
membnma I -70 miliV'()/tios con re:spcc10 aliado uu:acelular. sle es el poImcial de ~poso de la lIIIcubana.
Potenl:ial de 'epelso. Voltaje a t"..6 de la mcmtwana ...101M, producido pa" la <na)"'" ClIP ncptiv. en.1 lado illOlOClota '"'PO"'" .. lado nrracelul..- <uando "" ""y eoIl1l!Ilacin.

,.b....

. ..'..,.,........ 1 K

=-~7".E::":.. _

lAIla CO...-n!'_ tNlNe "" ;"".. en el lado intr_l..... y el ............ ele la _ _ dIO
la _
"" .... _
prodooco ..... c:.rg.o '1 o.l.a .....
do _
die p<otoinM ,\'l. de

Y l......

gradicnle de com:enUliol:In de poIuio ti(ne COmo resul

tado el que pcnnaneuan algunos iones de poll..io fucra
de la ~Iula. Slo !lOO necesarios unos poooa iones de
pobSio fucn de la CI!lula pano que quede una cap _
gativa ca el lado intra:>clular de la mcmbrMI. En a:msecuencia. Iooi iones de polasio conlribuyen a la carp I
amra....
Pero qut <ucede con los otro< do'! ione.l que pani<:ipan en la producci6n del p<>Ienclll de reposo: el sodio
(Na) '1 d dllNro (O-)? Si b iones de sodio de carp
posillvl f_libres para am_ la membrana. po>
....... difwo:lir al illlerior de la ctluJa '1 reducir la carp
~ ..obrana producida por- la dislribuci6n de!lilllll
de los iones de palasiQ. la difll1in no sucedera ripi_
damcme. Aunquc una mcmbrana celular tiene canales
JIIOI ion sodio,m ce~ bloquean
do la enll'llW de la llU'jU ~ de los iones de sodio. Sin
~ si JIC diera el liempo ",rlCienle, SIC fill/ll1'l suficicnle sodio al illlCriao" de la ctlula COlOO f*'J. rNucir I
ceroel porenci;lI de ....
QUI. es \o que: \o impidc:?

.
_.'"!-

UquIOo

--...,

JN,

La elevada COflCC'iib"in de sodio fucn. de la ctlWa

"" debe a lllllXin de la botMa tk JIOdlOipolosio. Esla
bornt:>o es una rnoltcula proteica coml'leja encasuada en
la membrana celular. Con (lKia aceiR de bombeo, milc<
de bombas de u.... I'l'lembrnna i.wercambilUl de forma
<:onIi..... 1Jei iones de Na' inuaceluLan:s por do< ioneI de
K, Los ione:s de K' _ Mwes de esc:a.- de la ctlull a
lrau de los canales de l'CJlaSio abi<:rta<. pero \os~.
les de lOdio cenados impiden la rmllnlda de iones de
Na', En """secuencia, exl'len unl.' 10 ves ms iona
de .<odio cn el lado ulrolCclular de la membrana del
axII que en el lado intracelular de la ,ne.nbr.ona.
~mos aloa los iones de cloruro. A difcrencia
<Ir Iof iIOnc:s de sodio. los iones de O- ,.. m\lCVal hacia el
ioWcrior '1 el uterior de la ctlula a trau de los ~
del cloruro que aiSlCJl en la
El equilibrio al
que: el picnte: de <:oncentracin de cloruro iguala al
gradicnle de ""Illje de (Ioruro es apro.imadarnente el
po.llroCial de rcpo6O de la membrana. de forma que habi
tual........, la lponacin de b iones de cloruro al polCftcial de repmo de la "",,,bllll es pequea. En e:sIl: punto
de llqUilibrio, hay aprmilllldanw:nlo: 12 _ _ mis iones
de 0- fuera de la ctlull que: dentro de ella.
Como se resume en la Figura 4-IOC. e<la dislribu(In <Je.lgual de iones llc:ja el liquido inlracelular <Je la<

",,"b-.

Digitalizado en Un,\,erudad Cenlroamcrocana ~ Jos Simen Cailu-

123

El palencial de ~pooo proporciona un almac<'!n de enc:rglll que: se puede eonsumir .i 50 elimina repcnlillll/lWcnle
II ba=ra de la membnna II rnovinriemo de los ioneI;.
E<te a1mac1 es en cieno modo eomo el aua cn una
presa -se pueden liberv pcqueftas cantidades de agua.
de la presa ab
iones de sodio se elimina
bnrscamenle. enlran; sodio a lrav& de 11 .... mbr:ln.a '1
- mlllciri cllarnaOO je U2mmCTI1brana. Altema
llvamenle. si la ban'(n al paso de loa iones de sodio
....jora bnoscal'l'lenle (redue:iendo lOdavla mAs la miraci" de iones hacia el mcrior de la ctl..la), aUlllC1ltarn
el volta Indos de la mcmbnina. La. ligeras variaciones del voltaje cn la membrana de un UI'l.
1I1m
lilin

limitadas a la prntirnidad de la :oona en QUC lOe pro<.luceno Lo mismo q... una onda pequea a~ida en un
esu"'!uc lrande '1 liso decae ames de recorrer mucha
dlSlancia, los p<>Ienc;a\c. gradul'dos producido< sobreilIcillbr'Jna ~en antes <Je viajar muy lejos.
NoaiSle rI>.IIllguna para quc un axn lisiado u
pcr1men1e ..na variaein esp'lntinea de la carga. Pva
que IiUrja un potmcial araduado. el axll dd:>c SU' C$l",uladode alguna ~ Una forma de aherar el vollije de la membranl de un V,II '1 producir un poIencial
graduado es csli",ularkl eli!ctricamente con un mi<:roe
Ittlroo:\o. Slll corriente aplicad. a la membrana es nepi.... el palencial de nlembnma lOe vue:lve uno< pocos
milivoAiol . . . nclill'vo (.......... liU carp). Como JIC
ilU<lr.l en la Figura. 4_11 A. puede eambiar bna!Cll\'llelHe
de un potmcial de reposo de -70 milivoltios a un nuevo
palencial. ligeramente: m," elevado, de -73 m;livohio:s.
E$u alleracin se denomina hJpoerpolarlltacin para in-

"'la

cin c1~clrica influye sobre los canales de la membrana

y la apenura y cierre de diversos canales hace que cambie el poIeocial de membrana. Paraquc la membrana se

hiperpolaricc. el lado

e~lracelular

Poteneiales graduados. Hiperpolarizocin

ci6n de un. lnembran. neural.

ha de hace"" ms

positivo. lo que se puede lograr por una salida de iones

de K' (o Una entrada de iones de
La eliminacin
de iones de Na' inlraCelu1ares por el aumento de las
bombas de sodio/potasio no causarla una hip"lpOlari,,acin, porque nO seria lo suficientemenle rpida. La.>
pruebas de que los canales de poIasio desempean un
papel en la hip"lpOlarizncin proceden del hecho del
que el tetrael
almente abiertos,

Hiperpolariuw:i6n. AurnenlO de 1. carga elclriea , travs de

un. membrana, normatn""le debido al nujo hado el interior
de i""". de cloro o al nujo hacia el exterior de ione, de polasio.

en.

F,gura 4 11

lA) Un e.tlmulo lE) que

aUmenta 01 voltaie de lo
memb,ana proou<e un po.
tencial greduodo ~Ipe,pol.
,I,ante. L> ~lpe,polaf'a'
cln p,ovien. de la epertu,.
de conala. QUO prov""> un
fluio hacl. 01 iMe,io, d. lo.
iones de CI-. un Ilujo ~acla
.1 e.te,io, de lo. iones de
K'. O ambos. lB) Un e .. imu
lo que dis
lo
QU. "",mito un lIujo hacio
el Intorio, de los iones de
Na'-

cmo puede producirse una salida de iones de K' superior. lo nonoal? Aparentemente. aunque los canales
de po
errados. El hecho de
que el producto qumico telrOOOlOx;lIa, que bloquea los
canales de sodio. tambin bloqu"" la despolarizacin,
indica la panidpacin de los canales de sodio en la des
poiari,acin. El pez globo, considerado un manjar en
cienos pases. especialmente en el Japn, segrega este
veneno pot
clividad elctrica
de las neuronas.

of--------

-"'"-

.._

"h~,_

"""iodo_ doK.

""-

..... .....
.",-.....dO,"_...

t,

"

~_

Un ftujo

dO ....,""" do cr

"m""" ..- """''''ir

.... hlpo<_ri'_.

Despolarizacin. Disminucin de la carta <tOClnc 'ravls

de una membrana. normalmen'. debida ai nujo hacia el in'.,.
,ior de ic""" de .odio.
Potftneial de acci6n. Cambio an'plio. OO:.e y 'e"e"ible de
""Itsje en una neurona.
Potencial umbral. Nivel de voi'a';' de un. membrnn. neural.1 Gue se dese""",,,,'" un poIe""i.1 de accin debido. l.
.penu," de 1", c.nal.. de Na- y de K- sensibles al .ol'a';':
."""imad.me,,"'. los -~ mili"ol1iO$.

Potencial de accin

Un potencial de acrin es un cambio de la polaridad,

bre.e pero extremadamente amplio. de la membrana de
un axn. que dura aproximadamente 1 milisegundo. La
Figura 4-1
ueden ocurrir mucho> potenciales de accin. como se ilustra en l. Figura 4-12C.
Esta variaei6n rpida de 1. polaridad de la membr.ma
ocurre cuando 1. cSlimulacin elctrica hace que el polencial de la membrana caiga a unos -SO milivoltioo;,
E'le nivel de poIencial recihe el nombre de potencial
umbral porquc. a e'te nivel, la membrana experimenta
un cambio notable sin m:\$ eonlribucin de la e$tim"laci6n. El ,'ollaje de la membrana cac rcpentinamente a

l ... Hiperpolori.l<iOn

...

'"

_.......

_--_.._--

"Cules son lo, mccanismos celulares que subynccn al

poIencial de accin? En la membrana de una nelrrO""
eK;sten muchas clases diferentes de canale, de sodio y
de potasio. Por ello la re<puesta a e'ta cuestin radica
en la conducta de una cla.<e de canales inicos sensibles
al voltaje de la membrana. Se denominan canales de

'"'

'"

En o.t gr.flcn
~'. L~---'"'--o_
, dft un potenciat de accin. on lo eOClllo del eje ho,I,onlol va,lo pa'o 'ftp'....nta"

lA) 1.. lases det potonciol do accin, IBI que cad> potenei>1 de accin 1$ un fenme"" dlOC'ftto y
tel
T..que
mpolm.'
una membrana .. pue<lon da, mucho.T..mpo{mol
potenciates de ,",cin en un breve periodo de
tiempo.

Digitalizado en Universidad Cenlroamerieana "Jos Simen Caas"

125

PAPEL DE LOS CANALES INICOS SENSIBLES

AL VOLTAJE

'_""Imo)

\/

cero y despus contina hacindose ms poSitivJ..ha<la

que la carga del interior de la membrana alean'l hasta
+30 milivoltios -'n cambio tOlal de voltaje de 100 milivoltios-. Despu'. casi con la misma rapidez, el poleneial de membrana se vuelve a in.enir, superando su
potencial de reposo y tomndose ligeramente hipelpO'
larizado -un invel>in de algo ms de 100 mihollios-. Despus de esta segunda invel>in. la membrana retOma lentamente al potencial de reposo.
Las variaeiones del .ollaje que producen un polen
eial de accin se dehen a nna breve entrada de iones de
sodio>, Un" cona salida de iones de poIasio. En e1laooratorio, si se eslimula la membr~na de un axn a producir un poIencial de accin mientl'lls la soluci6n que rodeo al ax6n conliene TEA (para bloquear los canales de
potasio). se registra un potencial de a~dn ligeramente
menor, debido enteramente a la entrada de sodio. De
fonna .<imilar. ,i una membrana ax6nica e' estimulada
a producir un poleneial d~ accin mientras la solucin
que rooea al axn contiene tetrodotoxina (para bloquear los canales del sodio). se regi'tra un potendal de
accin ligeramente diferente. debido en su totalidad.
la salida de pota,io. Como ilustra la Figura 4-13, estos
resu1lado, muestran que el polencial de acci6n de un
axn nonnalmente consiste ~n la suma de la, variaciones de .oltaje causadas por el nujo de iones de sodio y
de pola'io

Umb<o1

~_101_.J

,Cmo u.nomiten info,m""in i neu,onnl

~ Of---+-1~----.~

de,poIari,.._

,,.

c.r-o ~ _\ICUI. U... ;,..

",

'"

"",lodo rdrJlClario relallvo duranIa Wl pa ..... de tie1I-

."_
-..
...... ...
q_.
.
_
....
-_
.,........
..............
_
-_.."" ..
..

..--;;;==fC_ no .. ",14io.

.. -

00

nlnguna ...._

Ha' f"*' --

po desp de lIIbene prvducido el poccnciaI de .a:i6n

loi pellud... rd..,wios ,ieoeD u_ muy pr.lICtiuD$ ero
la C(lnduecin de la informacin, como se ver al COR$idcnr d impulso nervioso.
La cislema de UII inodoro accionad; por p<llanca 110$
ofrece una analogla para alguna.< de las variaeion.. de
la polaridad que lienen lugar du'anie el poIcneial de accin. El empujar ligeramen1e l. palanca produce unli
mlnima salida de a&lI3.. q"" cesa cuando se ""ella la
palanta- Esta acri6n es aniIoga al poICIICial graduado.
Pulsar con ms l'uena la palanca "-'= que la eiSlmlli
aIcMcc: el llIIIbnI e inicie: la desc:;wp OOIl1plcu. una
.......... lI""!lO uania poopotei6n 00ll1a presiclII cjerda liObre la ~ DuntlIe la dekarp. la cisIa'na
ero periodo .draa.io absoIUlo. lo que signifICO
que en eSoC momc:llIo no es posible provocar ou:a desearla. Por el
WI1lI1Ie el relk:no de la cislema. el
inodoro est en periodo refractario relativo. lo q"" ilnifica que e.< posible provocar olla descarga pero es
ms dificil de inducir. Slo euando ha terminado el el
clo. la ci.tema ""'" de n..."" ..", reposo_ y se puc<Ie
pr()VI)Car otra va la desara habi.... l.

eA"

....... -.....
-_

l a _ ...... _

.
..--.,

Hav .'PlIfimontot qua damuattrln que .t pot.ncial do aoeiCn an

un ..eln "d.1>o o un flujo ~Kio 01 inta"o, d. IonR do oodio V un
flujo hada ~ .><lt<io< do Iones do poI..io. lA) So puedo p ' _
que 101 eonat. do to<Iio V do poI lo cont.i~ po<
hloquM_ 101
do lIOI io ..... l~rH'tilamonio fTEAI "

_.oo.

101 .......... de sodio

_v .. _ _

...ladio

_ _ "K'
.~

do de _
lo - .

sodio sensibles al volUlje y ~ ...alcs de potaSio sensibles

al voltlje. Los ranal... 5C'n~lbles al voUIl.i~ se ~;e..... n

cuando la membrana de Un aAIl est en 51,1 polcocial de
reposo. de forma que los iones no pueden Itravesarla.
o.,sxU;s. cuando la ,""nlboon~ cambia JIlII'I akan...... el
,...Iuje urnl:nl..., altera la coofiguracin de los canales
sensibles al voltaje. pemmiendo que se abran y dejen
que los iones kl5 iIIr.Iv~n. Por ello _
canab se
<bcriben l;'QmO pumas. que' pIIC'drn abrine par1I prnnilir el n...jo ck iones Ottl'I'ar'>C pu;I rtSUinp este: nojo.
En otras paWns. el voluje al que ... sensibles esroo;
canales U el voIlaje umbral de -SO milivolbos. En oto:
puma. los iones de sodio y el potaSio $OIl libres para
al...ve..... la mcmbrnna. Los canales de sodio sc""iblcs
al voltaje son m:i:l ... nsibles que los de poInsio. por lo
lanlo. la variacin del vollaje debida al ",m hin de la

penelr"ICin Ikl sodio ocurre lige""nenIC 1l11eS de la va

riacin del voll.lje por II $lJida de ion polaso.

e-.I __ sibil" 'Iolt... UIII

,
jes do: lo.

'0-.

pr<llClI CUII..

o ......... .o6lo

....

..-

~acUriotIbtoluto. Se r...., .. p<riodc> de l . p<JII<IICial

d< ...,id dlI..... el cual no puedo .. o.oc..... un ......... po,....ia1 de toecin. _
al ciefn, do la
2 de los
canales de lOdio .. mibko al vol..je.

'''''..-no

1lOI_._

~dio~

~rockMoxina. llll'ri

~Io

de 1('. IQ E' _
p<><osio> _

_ _ dio

_de Na;

101

ea-

un poco ............ Permil*>do lo . . .

00<'IjunC0 de lo _ _ do _ . ,
.. po,....... do ...:itL

POTENCIALES DE ACCIN

Y PERioDOS REFRACTARIOS
Aunque pueden ocurrir varios cientos de poIcnci.les de
lOCXin por ",sundo. exi",e un lmite a $ti frec""nda. Si
l. mc:mbr.lna del un es estimulada durante la< fases
de despolarizacin y da repolarizacill del poIeIlCial de
aeoein. DO se produdr.li 0Ir0 potenci.oI de acri6n. F.I
axn eft CSla f_ CSIJ eft un periodo rd"rw:tario abololulO. Si. >Uf omI panc, se C$lill"lllla la memllnna del
lUII durante la f_ da Iliperpobrizac:in. es pmible in.
ducir ocro p.,..,no;iool da accin. pero la intensid..ad de la
alimulacin liene que .ser mayor quc la q.... inici el
primer poIencial de aecin. Duran.e e!la fasc. la mal!>br:ina est en un periodo ...,fraelario ...,'alivo. n.bido
la e.btencia de eslos periodos de refl'lll'taJos. exi<le Un
Ilmile de unOS 5 miliscgundos en la frecuencia de poleI'K:iales da lOCCin. En otras palabras. UII axn pue<k
produc.:ir potenciales de aa:i6n a una fm::.... ncia mt>.i
ma de uOOli 200 por 5c:lundo.
~ paoolol refractarioli se deben ala forma UI que
se abrUI y cicnallas c:ompumas de 101 canaJcs del Jodio Y del potasio semiblcs al Y(I/U,je. ~ canaIcs del
Mldio lienen dos comp.ICrtas Y 105 del pous;o u.... La
FilurJI 4-14 iluSlra la posicin de estaS compuertaS .....
.... dunn.e y de$puo!s de las diversas fases dal """,ncial
de -.:ein. Du"",~ el pocencial da reposo. la eompuen.a
I dd canal del sodio mostrado en la Figura 4_14 esl

cenada y lilo elit abiena la compuena 2. Al nivel umbral de e~timulacin. se .bre lambi6n la compuena 2,
Sill e"'baro. la eO"'l""'na 2 se cierra muy rpidamente
~. de la apcnul'1l de la compucn.a l. Esta 5e<:UOncia produce Wl ~ periodo ell el que las dos compuertas ~ abiertaS eguido da un ~ periodo en
que ali cerndllla compuerta 2. Cuando la compuerta 2
esd. caTlIIlb. !lO el posible modiflC\V la ncb ... 00ll
ms estimulacia.. l:st.e el elllempO en qoe la "."ibana se ~ ero el periodo refrJlClario abMl!u.o. Amba!i compumas dal sodio 'erminan por volYa' a $lIS po.
siciones dd potencial de reposo. con la compucna I
cerrada y la compueTla 2 abiena. P<.ro como los canales
del poIosio!lOn ms lentos en eerrarse que los del sodio.
la hiperpolarizacin producida por un eonlinuo escape
de iones de poIa<in hace q"" la mc:mbnlna e.<16 en un

coo'rano

_ulo_

lmpf.rIIo ~. La po ; 3. i"- de . . 1"'

rilloo por la
de ..... IL

iol rI< ....

Impulso nervioso
Suponga que coloca dos electrodos. scJlllados entre sI
por ciena distancio . lo I.rgo de la membrana de un
f,gu.o 414
loI_

_detodG.,

pooao;o

- . nplir:aon
1M 1 _ ".. poMo
do ..".;,", la
-..r. do IIocom_ I de 101_
... de oodio inicio lo _polllrino6n, "
el
de lo com_ 2 fi... r..a lo
despoIa,izacin. la comp... na".. .......1
de potaIio lO obre mI !entarne",. V

.---

'--.

_.

eo.r..

........ _

_-_

.................

oont.ibuvo a ta r.polarl.aoiCn V ta hipar

ll'OIari'Kin, Cuando s. r.stauran tao
oondiciones iniciate. da 1. . compult<
tao." '.....u'a ol poI"",,"1 do . _.
la m.mbrana .. abIoI~........ t. . .fr..,.
. .ia ~na vez q ... lo compuerta 2 de ....

v_._.. . .

_ . _ .. III-._v.ol....
Q

raelpoM< .. d e _.....

..- ,_ J: :.....J....~:'::_~.:!.~~:~.:-

Oigitali2ado en Uni,ersidad Cen.roamericana "Jos': Simen C.t\as"

.-.

e.rob,a v cond~<tl, Un. inlrodueciOn

tamhin ha 'urgido un polcndal <Jc _in junto este

ck.'Clrodo. incluso a I'C"" de qllC: eSte segundo electrodo

J!tt-\
~~
~I':""

~ooooooooooooo
~

-;I~;;~/~-."~~,-.~.-~~_~~

0000000

~oooooooo
~

0000000

Un impu........ Mofo .. 01 _
de .... POlI""": de _in
.10 I.'WO 011 . .<ln. CUI_ ... cenol.. de rq. Vlos.,....
la de ",. _iblel al lfOh/O' HUln _
al CIlmbo de
~ le P'opao .... lulll"" MIv_n
de 11 ..-11<..... " ' _ Q'" ID compu.".. oenolbl.. al """""
i* _ _,n .. puntol 1<!V0CHI1. . . lo larlIO de lOdo ..
I.<>. Punlo Qu. 11. QOm_ N i....:tjy... 11<........-~ . . . . - te<mi...... POlI"""l de ...:in. .. impulso no
~ ~<io;I"" Iltoeil ""...... l. dfeocl<ln del. Q'" proce.

... En 1.li9..... loo ClmbiOf de '<'O"", .. ~ 0610

"" u"" d~ y .... ut>O d40 lot '-<101'" lo .... mb...""'.

ul'l. y dc5~ estimula eltricamc:nle l. zona vecina

a uoo de um cJccnOlJos. Este electrodo rl:is.lrara de

forma "modio:. Un palencial de accin. Sin embargo
e,te rtgiSlro ina seguido muy rpidamente por un reSiolro simila, en el seundo electrodo. Al"'rentc:"",mc:,

ConduccIn ../tatoria. Propop;:irl <k un poIcocial de /

OCCIn en n6dUQ de R"""e. ,""esiv.,.; .... 10100. signifIC'
.a ~llOi<' o .bo,).........

c:u situado. cien. di.tancia dcllug;r de cstimulacin

inicial. Es esle se&undo poten<;i~1 de ~dn un simple
eco del prir'l'ltro a me<lid~ que ~Sle se Pfo~sa a lo lar
SOd'" axn? No. 00 puede serlo. porque ellamafto y la
forma del porendal de accin S(ln illtnliros en los dos
elec1Jodos. El segundo no es mcramcnle una lltbil "<'l".
sin degradada del primero; por el ronmll"o. su maJo
niloo es isual a la del primero. Oc 11,lIna rorma el
poIenc:ia1 de llIXi60l complelO ~ ha desplazado a lo
largo del axn. Esle movimielllo de un potencial de
accin a lo largo de IIn nervio se denomina implllso

Conduccin saltatoria y vainas

de mielina
Como los axOI'>e5 g;.ames del c:abm::w son

~nioso.

,Porqlll! se <bplan '" polmCial de accIn? PotqUl!

no se queda donde empicn? RecucnIc que la vana.:in

dd ,'Oltaje durar1ll" IIn P'Jl"n<;ial de xo:in C1 de 100
milivolliDli. mucho m4s de los 20 mili.Dllios nece:arios
pan llevar a la membrana al Divclumbr.ll de -,W mili.
mllios_ En ~ la vviacin de "OItaje ~ la
panc de la mcrntnna en la que se produa: inlcial_
UD poIenC'iaJ de aa:i6n es lo sufICien&emc_ pide
como Jl"II'I llevar a las panes YCCi..... de la ""'nb.....
hasIa un umbnl de -'wmilivoltios. ClOalldo la memtn.... de lIfIll pone vecina del un akaIwl -,W mitimltia<. los anales semiNes al W>IIaje de esa lo<;aIiucin
se abrm bnlscalllcule ., a $U ve ~ IIn poImcial de accin a e>c ni.d. EsIc INIC"O suceso. a '"
va. induce una .-.iacin de mltaic lOO..... ~ a1Li a
lo largo del un, y &si" succs"-ametlle. a lo Iarzo de
loda la Ion&iloo del mi!ol"llO. El impulso 1ll:l"">050 fe produce porque caD potencial de accin pmpap Qlro polencial de accin en una parte aIIltJ..... de la mernlnna.
La palabra Propt>60' sicnifoca .dar a l~ y eslO es
exacwnenle lo que ~. Cd potencial de acx:i6n da
a luz 0Ir0 a lo largo de 10 Iongltoo del axn.
V..- rlC'lOleS ase........ que IIn limro ,mpulS(lllCl"
...ioso de !lIInaOO consIiIflle 'iaje a lo largo del a.M. Un
raetor es la existencia de canales sensibb al volUl.l"
que pmduct:n periodos ,draclarin!. Allnque IIn pole1t_
cial de accin puede: viajar en cualquiel'll de las dos dir=::iones de IIn axn, los periodos rerrac:w;o, impiden
que invielt3 su direccin y regrnc allupr dd que prottde.. As kts periodos refraela""" crean un linico impulso discrelo que viaja en una direccin. El g&Slo repelido de energa a ......ida que ";aja un .mpuh,o lambi~n
es imponanle. Un potencial de accin <Icpl'ndc del ronsumo de eoergfa en el luS'" en que se produce. y en
c.ada lugar a lo largo de la mcmbnnl polla que se prop;tglI el potencial de acx:in se OOIIsume la mis.... cami.
dad de enersa. El resullado u quc lodos los pDlenciales
de accin senerados a medida que se desplau el impulso son de la mi,ma magnilud. No e.isle also ad Como
un poIencial de accin disipado o debilitado. Expre~
de fonna sencilla, un polencial de accin Ose &cncllldcl
lodo o no se senera, lo que si&nifica que ci impulso
nervioso mantiene un lamaoo conslanle.

."

Pan resumir la accin del impubo nerviDliO. puede

ayudar 0U'a analo!a. Piense en los canales semi"," al
."OIujc: silUados a lo lUSO del axn como una ;me de
fIChas de domin. Cuando lIIIlI de ellas cae. ppea a SOl
YCCi.... YasC a lo 1arzo de !Oda la fila. La ..... u no puede
regn-sar en la direttin de la que procede haMa que fe
...el-u a coIo<:ar la!. f",has.. T.-nporo aiSle d=1:men
ID de la acci6n de ....... La lillim;o foen.. ~ la m~
distancia ., ex coro la misma rUCfU que la primera.
Cu.&ndo los canales semibles al mlUlje K abm1 oa,"~
ni e:scnria las mismas coszs.. La apertura de .... <:IIla1
""",,.ao:Iena que se abI'lI d siguiente. de la miwna marom ron que una flCba de domin rolpe.a a la sip"en
leS. C..-io la canpuena 2 de aD canal """bIe al _
dio .., cien'&. el canal qur:da inaaivado. lo mismo que
sucede Io:m'l(lr.llmeme coro una focha cada. Ames de
mlvcr a actuar de nuevo, tanlD Iox canales como las
frlw; de domin deben volver a '" posaci6n (lriPnal.
f'inatmeme. la ,cspnesla de aperlUl1I de los canales no
~ debilila nada a medida que se propap por el nM. fJ
lil1imo canal se ~ exactamenle igual que el primero.
lo mi""" qUoe la accin de las fichas de domin penna
1'11: COI'OSIanle hasla el final de la fila. lkbido a esla
conduela de los canales sensibles al ''Olta.l''. un ~nico
impulso Ill:l""ioso de l:1mao a>n5tan1e se mueve en llna
di=i6n a lo largo del nII.

Digitalizado In Uni,"ersid~d Cenlroamericana "Jos Simen eailas"

laI1 gr:mdes..
pueden en"iar impulsos muy r:lipidamcn..,. de la misma
(afma que una lubena de gran calibre puede condocir
agua a gran velocidad. Pero los axones grandes consu
men mucho esl*"io. de (orma que en el calamar no caben dnnas:....,.. ~ su cunpo oc vo/vcria demasiado
volum.Q050. Pan _
los mamircros.. coro n~
repcrII)ricK de conduela compleja. ni se planlean los
axones SiplllU. NUCSlIUoO axones """ de
finsimos
porque nlleslru conductas complejas requieren muo
cho&. NUbllOSuonesde .....)'OI' wnaoolotienen .....
&IJC"'11I de ..... JO micns. de fllml& que la velocidad
coro la que 1~1eII impulsos no dtberia _ especial
mente tipida. Sin cmbolr &O- La ma)'Dria de los manuleros
d$an mucho de ..,.. lenIos. COII frecuencia pmctS&m05
inrormacin y ~ .-np..eslllS I una velocidad
i ~ ~C6mo lo lIao:emos si DUCSlJOS axones
,.,. ... f....1 El siuema nervKlso de los mamfero< ba
desarTOIlado en la eV'Dh>cin ..... solucin que "" liene
nada que ver con el tamai'io del un.
La:!. 1u1M Jli&les del;cmpelwIlIII papel ...,1eI1IndO
los .mpul_ lICI'Viaoos en sisttma nervioso de los ma
rnfreros.. Las ctllllas de Scb""II1Il del sistana ncnioso
peri(t!rico y los Dlilodendroo:itos en d sistema nerviDIio
cenll1ll. envuch"C1\ cada :un, ai.LindoIo
en u.....
pequd\as reglOlle$ entre llllas glialc:s """liguas (Fil:_
4-16). Como oc hlI descriIo en el Captulo 3. este a;sIamicnlo ~ denomina mielina o ''''na de mielill&, Y loo.
:u0ll0e$ aislao.k>;c ~ denominan miel;nkos_ AII; donde el
uII esti envuello por mielina no puede haber poI<:Il.

""0

f,gu,a 4 16
Un ....." HU mielini._
IAI oIillD<l&"d'ocilOS

PO<
In

al sislema netvOso

"""lral y Cll PO' ~ulH <le

Sdlwan" In el sislema
....-.ioso pe.-il4itico. C&de
<:<Ilu'- IIliol est separada
PO' U" ndulo <le Aao"",,.
punto en el '11 no "ay

mialino.

."
,.

_.......

Ct<1tb'Q y r:onduetl. Un. inllodueci6n

que un poleneial de accioo en uno de: ellos diijlll'l: la

.pertUI3 de las compoel1as ..,nsibles al voluje del anillo siguiente. De esla fonna. los polcrlCiales de accin
s.allan de un anillo al siguiente, com(I oc muc:sInI en la
PigUl1l. 4-11. Esta forma de can<!1M;:cn 5e denomina
conduccin ....ltalOria (del verllo Illiroo UlI"'n, que
sigoiroca Nil"..,.).
El salIO de un loillo a Olro acelcr:a mucho I1 \/COloddad con que viaja .. o potencial de lICCin 1 lo IlIriO de
..o :u6n_ En los grandes uoocs micloioos de los mam
feros. el impulso llCf'I'QSQ puede dcspluanc a uOl veIncidad de hasta 120 melros por lq:unOO. en CO<I'"Ip3Qei6n 00Il l.an slo ....... JO melros por liCgundo eo Ioll
pcqllCi'io5 a~oncs no aislados. PicMe en los especlldnde ..n campo de flhol haciendo la ola. Cuando uNI
JlCfSOftI S" 1M'Im~ lo hace la silucnle. produciendo el
cfeao ola. ESlI ola es (:(lInO la conduoc>;i6n a lo 1.,.0 de
uo l1II sin mw. Ahora piCMC lo rjpidI que seria la
ola en complcw SIl cirruito si ilo se I c _ 101
~ sil\lldos en los CI'1ICJ$ pan pr'OI.!ul:irla, lo
que es similar a la conducdrI de un impulso llCfVIOIO
de un lllillo de Ranricr al siruictlle. Las Iipidu ruco
cionc:s de las que 50ft' 'lI"" I 1m humanos y _
.....
mifcros oc dcbm en parte a esaa C'OIl<!I.KtiIt- I sal105 en
.... siwmas llCn'iosos.

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Potenci* .,.ciutorio postsinjptico (PEPI. 8tevo ......

"' ....i60 ..... " ... atlo ... de _ _ .. -, m.Io_

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aitlilidlll ....... 11 _ _ ...,...... _ pclItIO(.

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IU)'I' ..

CMO INTEGRAN INFORMACiN

LAS NEURONAS
CAl Los nOdulot ello ~ 1'10 1. . . . mitoli... , In _
twly
~....,._.I~.IIlEn .. _
cin
.,..... el poll""'l cIo Kd6Il ...... <Nr ndulo.
ndulo.

cimlel; de accin. Por un lado, la mielina c.n una barren al flujo de ,,'JTicmes ini<;a$. Por OtrO, las oegiones de
un axn .ituadu bajo la .nielina licocn pocO$ eanale!; a
lrllutf, de los CU<lles puc:d.:ln fluir iones. qllC, como Sllbe.

son esenciales

p;lnI g<:rlCral'

un poICncial de accin.

""ro los U<XIo<S no cSlin 100almentc iepulta<los en mielina. Los ndulos de Ranv;". que: son parte. del axn
dc.!>rOvis\.as de micho. enu'e c~lulas glial.o OOIItigUL\,
"" ltallan Ilenerosamenle <Jolados de canales sensibles al
vohaje. Estos diminutos hiatos cn b "aina de mielina

estn lo sufkientemente

pr~ill105

cnm,

.r como

para

Hasta ose momento. ..... herTlO5 cenl...oo en los impulnerviosos en ... viaje a lo largo de lo!; uones. UNI
nnlronll C!I mb que un mero UII conectado a mocl'OeIcc:lrodos por un cicnlrlCO curQSQ que lo ~imuLa con
corriente elktrica. Una ncuronll liene un llI1\plio irOOl
de dendril:lS c.. biertas de CJipi.......ioiloplicll$, y puede ~
ner ms de SO.OOO conc~ionc. coo Olra:< neuronas. Los
impulsos nerviosos que viajan a CSlas sioapsis pn:lCCdeolCS de otras neuronas bombardun la neurona <ep"
lor.l ron lodo lipo de inpuB. Ademilos, uoa neurona poscc uo cuerpo celular entre S" rbol dendrlico y s..
axn, y eSle c..erpo cel.. lar, a s.. Vel, puede recibir conc~ioncs de m..chas Olras ne..ronas. Cmo pu<de esla
iomensa serie de iOPUIS y la presencia de .. o ~"crpo c~
.. lar Icner romo consee..encia la produecio de .. o impulso nervioso?

Revtsin
SI H ooneclan microelectro<lol ..1 _ Imboa ladoI". II mlllTll><.nl "" ..o 1><60 I un ..olUmlOlro, H 'av;w. una
dW..-aneia da pc>taneial da uooo70 mllt..oltiol. E... .,f.....-da da _ _ja H _
I '- <!atlguII dilll"ibuci6n de loo iones
I loo doo ...,.,. da '- -mambrano. U mombr_ avtu. II ..Iida da ","iotIH P<O\IOOI gro_ da ClI"QI nagali"", V
bombN 1IacI. el l>CIerlor da le
1. _
da _
da caroo (I0Il00. Aurque loo _ _ da potetio Y da cloru.o son

1_

' - ' 1 IlbrM perl

I . . . - da '- _mI><.... po< ..... ~ canalM, .. eqt>ilibrio 11 que ... gr.'
ditnl. da """"*lVICi6 ~ ... g"""'l. dallOlleje~~I le ~ tran.......I><..... " ' - canal.. da
oocIio Y de JKKeolo _ 1 1 'IoIIIje da" _ _ ..
cuando II memI>tena .. IIItImu"'- ~ ,
pwmIliendo un ......... 1Iujo da _
I
<la le
EH fluJo da _
. . 'l_bIo <la ..... _
._.
Iin da lo carga de le membo'-. IlImada pocenclal da -'60'1. LA ~ da 'o"OIIa)e """''''a I un poMno::Iel da
- . .. lo l<IIic:lef'oIem granda como p..-Illlvlr 11 umbo'ol In pe<tn COfltigwI <lile _mbo"_ e><nicI. ~u
cMondo da _
modo DtrO po-..w da t<:d6tL o. _ modo, .. POI"""II da - . H _
I lo "fIlO de ..
lot9lucl del un como impulso _ ....... En 11 un mllllnko, tllmPUloo '..."*> 'o'\eIe con ~ oaItetoria..
en le _ el p o l _ de - . ulla <la un ndulo ". Renvlot .... dImlnl/'l'O hll1o ... le m;elinal ~ ti "",uiefu.
E... Iormo de concluc:06n -'erl -.bIomenl. le ...-.", I le q ... viii' .. impulso ..........

tr_

re.

En los aIios sesaJllI JO'In Ettles y SlI5 esludiantt$

lizaron experimenlos que ayudaron :1 rcspondrr I eslI
CIlC:5ti6n. En Nsar de rcgisuw el axIIglpNt: del calaIIW. CSlO5 investipob'e 1OIllII"OfI fClstros de los I;UCI"""" cdu~ de gnndcs ncumnas lnClIOnII de lo mld.. la
espinal de los ven.bcados.- Lo hicicmn ptrff!CciocllnOO

potencial graduado se denomina potencial "",,tador

posIs.... plito (PEPI. porque. al mIucir lo CIrp de la
membrana apooximAndoLl al ..mini. au........ la pdla.
bilidad de que se produZCJI UD poI<Ocial de a<ri6n. Por
el eoncrvio, CUIndo Ettlc:l; cstimlllaba otras rdns de

las Iknicls de e>timulacia y rcislro dcsmoIladu .....

laiOmkillC pan d CSIudio de .... nones del~
U..
de la mMJlo espinallicnc .... ran
'"bol6mdritiro oompuLSIO de hasta 20 ramas prirocipl.
les que x subdi>idca lIIIOCha \'CICIfS. l...as lIeIII'tmH molOnS ~ ;"puts de " " _ fllClIIC:$. cnlre dio lo
pic:1.1as Ifticul........... los m4scu.Ios 'J d cnctfalo, por
lo que resultan ideales pan. estudiar romo IINI IOCtlll)Ol
responde a diflffClllc:s inpws.. Cada 1OCtl....... mocora en
..1:1 su Il\II dirtttamenle a un m6scu1o. romo na de
esp<nr de las lkUrOIIa.'I que pro;l~ lodos nllCWQlS
movlrnicnroo;. El apartado Miaucnia gnYel. :maliu lo
que w=lc cuando los uxeplOlf:S del ml1$cuJo pic:rd<n
I1 sensibilidad a .... I'I1C:nsajes de las nc:1lIOI'IU rTIOI(JnS.

ncuronll"""'"

Potenciales postsinpticos excitadores

e inhibido~'e~s'_

$OS

nlOlQJal. Ecla m61ula e~pinal de

Pano escudiar la aclividad de las neuronas

eles inSCll un micmclcc:uudo en

SIl punl:l qutd sitl.l:lda en <1

cuerpo cel..lar de .. na nc:urona lTlOlO<'a o inmedialamen.
le j .. nto I ti. IJocsputs coloc .Icc:lroclos de ~jm.. laei6n
oob", los axOOC!l de las fibras seosilivas q..e pcnc:lrlln en
la mo!d.. la espinal. ScparaOllo las fibras de los nc:rvios
senlilivC/6 q.... pcnc:tran, fue capaz de CSlim.. lar .. na li.
bn. ~niea cada V.,. La FiSura 4-18 m....stra ..o diagra_
ma de la disposicin del expcrimeolO. Enconlr q... ia
CJilim.. lacin de algunas fibras despolari7aba (rcdllC{a
la carga) sobre la membrana de la neurona t1lOIOI1l a \a
quc eslaban roneclldas eslas fibras -una fonna de poIcncial grad.. ado, descrilO am.riormcot<-. E!;le lipo de

..n vcnebndo hasla que

Digitalizado en Uoivcrsidad Ccnlroa",.ricana "Jos Simen Calas"

--

J
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-,-

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En" diHI\o .xperi.... nl.1 que UI~;I Eles pa<a<lemOl

Irl' cOrno el input o"" 'leiben 1...... uronos influyfl M'u
1""~lblldl<l... 'Iillrlrl unl neurono mOlorl mtlntr.....
II l)Iel un Inllullxcitolorlo o "'"iblorio. II Klimutaein
lEI <le la viI I.cjl'loril Il'ocl""" unl despolarizIICin di ta
mlmbrlO. Ilamldl PEP lpc>tlncill ncll.rorio pl)Sin'o>111). LIIllimulocio)n <le l. vi. inhibiloril procl""" une hii>lrllOlariucln di t. mImbran. nlmldl P1P (>o,.ocill
Inhlbilorlo polt.lnlpleol.

C/kno lranlm;ten informacin 1.. neu."""!

que el cuerpo celula. de la mayori~ dc la.. ncurona.~
no conlienoe canales sensibles al voltaje. La e"timul~
ein el&trica de la neu.ona debe alean7M el oo nico. la zona de la etlula en la <oc comien,.a el a.oo.
Esta Mea ts riea en canalr::s sensiblr::s al vohaje. como !oC
analizar.> de fonna bfeve.
eS

Enfoque en los trastornos

Miastenia grave
R. J ..... 22 _
.ll'O no lto. ~n
tu

It/l

tu

....-o,

tue

19'1 cuando dHeu1>ri6 .....

Conatok6

Suma

p.li~ S. le calI.

1..,._ <lo nllliUo< el cuadro ..

apI'I>Si

poral. l.h!O poo<nciaIe:I plOldoo que _ n

te al mimlo licmp> en .... memb<u> se a/Ia

o. l'f........ alguna ayudo. En .. U'''OCUlto <lit los

den lUlO

tllol siguie"...,
1'<01;>1...... pw. ''''
~r. _'id8d de . .' .....Id_. y "n, -.iblt
_..,;,)o> cM IM;o" M..cI.OI
" omos ....
_
.....n du<."'. (U.. y cIHo
_ 1...
_ . r bI6n no\I6 _ , oi cIomIiI

por Loo _
_
rMjo< pero. ol Nc:M

Suma ~al. l.h!O potencia... ~ que (lCUnnI

. . . . ,rnadanIentI< .... el mi
'''P' de .... me............
aAad<ft u.... llU<l (01:
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tocc.2y1u ..... ~ _... ~
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lIIoquo 1 .. _ _ ~ , _
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1M m ..jera, y '1M 1 loo 50
- - . AptoximI. ._
..... 10%dII .... _
~ .. Iim...
.... ""'-'loa <lit .... ojooI, "
_
,esey
_
_ ..... . . pot
_o_complir ._
tomO uf
.,
1IOriIoI.
e>epliclocl6n ... "'" .. exrirpaciOn .... 6mo
.....

_t'**_ __..

c..
_._

mientoef..,.. "'Ie m ~ o . _ l
Ull"ndul.I~... " ~ " ' ~
contr. rneMNl _ 110 Yvirut que I*'*'".n .n .. e...
pO. En" m.....nie " ........ tlnlo...- _
... 1<><-

....._icuerpOol_, 101 '_1"<>....... pi_

llU<l (K ..........).

molo-

C1l1ral!a. hipc:rpoIarizaban (aUnlemllOaJl la C3l"&,") de 1.1

membrana de la JlCUrQnI ~0f1l. Esle lipo <k poIen_
dal glOlduado =i\>c el nombf'c de pottnclallnhlbldoc
posbin6ptico (PII') pues, al incremenlar 1.1 carv de la
membfana y alejarla del umhrnl. disminu)": la probabilidad de que se produzca un potendal de acein. Tanto
los PEPs como los PIPs dUrlln 1lk> unos miliseundos.
al cabo de los cuales dc<;~n y se reslablc<:e el poIencial
de reposo de I~ neurona.
Los PEP. y I'IPs SOn prOlIuddos de la misma fo"na
en que se producen los potenciales raduados en los

.... _

"U'''II'' ...-no.....
~
.. ...-

. . _ inm<milario

Mllll.u.u_,_

~
_

... o<v-iarno .... ....;ato ..

"'"

",,,,,,,,,<11

--~
En .. ItIMCUrso <la loa lIjrnoa 50 lIIoa. .. miIaf....

0""'
' - " - _ _uiJ uRl
~dI_

aind_'"biooI

_e

f. . . _ _..,.
En

_
..,imIlaaeali-..,platoL
iJpaein
c:Iaf 6mo. tomO la .>dirplCi6n c:Iaf tiroidea y
miantos ~iI::oI,con'" que.....-... .. ~be_
de acetifeolina en'" _ _
11..... U
~ que la IUperriYencil
la mayo< l>II'1e
<la loa ~ .. .-maI. U m i _
en l.
I<:lualidld .... modelo 1*' .. eat\Idio ... lit
dadea .u.oinmunillrin.

......'..........-m
EDsbIn -..os trll....ianI

1'_

m.

calamar. Los PEPs C>L1l, relacionado!; C(NI b

apc:nura de .... canalc:s de .odio. lo 1I~ pc:nnile la pc:ne\racin de iones<k Na-.Los P1PS se asocian ala apef1ufa de los canales del polI'io. lo que pc:nnile una salida
de iones de K' (o con la apenu", de los anales de cloAun<ue el
ro. que deja enuar en la ctlula iones de
la,"aoo de un poIencial glOlduado es prllpOfCional a l.
imensidad de la eslimuladll. la illembrana del cuerpo
celular de la neurona no produce un potcn<:I.1 de occln
a pe;ar de un potencial graduado fuenenlCnle excitador.
La razn de que no se produo<c. un polendal de accin

aA"""" del

en.

lI01Il'tIR3 lnIIK:In liene mile de esp.

dendritOas. que pe:rmilm 1.111egacb .... membrana
de randrscanridades de inpuu., W'IIO PEPsamo P1Ps.
~Cmo il\lCrllCcionan los PEPs Yb Mf's? Porejemplo.
~qUO! ocu= si hay dos PEPs quidr>a? ~ Y cvJl ts el
I'COlIltado cuando convttgen un !'EPI y Mf's? Las ~
puc:lUS a i~ de ~ tipo penni\C'n e..",," aoder de ~ foona los miles de inp.Ks sobre las llnIl'lJl\IIS
inflll)'ftl sobre .... actividades.
Si se ldminiSl1ll un pubo u.cilallor de Q1i....1aci6n..
quido u:n liempo desplk poi" DUO pulso. Soe rqi.na un
PEPs y. desplk de una dernon, un segundo PEPs idtl\
tito. amo le lrllIOln. en la figura 4-19. ~ dos PEPs
o;on inokpendienle:s Y no in""xeioloan. Si la sepww;ioI
enlfe el.... K ac:uUI de forma que los dos se suceden
ripi<lamente. .., produce un nico PEP de .... )'tlI'" lam.
0\0. amo se lrllIOln. wnI>M!n al la figura 4-19 Aqul se
aAaden 101; dos pulsos escil.ad<Rs (se sui1lln) produciendo u.... despoIarincin mayor de la membra.... de
la que inducirla cada uno de ellos poo- ~. Esta
re:laci6n entre: dos PEPs pr6x.illlO>o entre ~ en el liempo
se e<n>a: corno sullllllempunl. La figura 4-19 iluSllll
que se ollIienen resullado!> muy ~milare!< COflIos P1Ps..
Por lo linIO. l. <urna lempor;d c:s una propiedad WlIO de
los l'EPs romo de los Pll'<.
Empleemos aIKn dos elecuudos de re:gisull para _
los efec'os de las re:laciooes espaciaJes sobre: la SUil\l de
."""IS. ~(.)ui. suce<\e cuando .... inpuls wbre la membrana del cuerpo celular esIn prximos entre sC en el
e<pacio, Yquo! 0CWTe si la soepa1llCin es mayor? La figura 420 il\1Wle.>W dos situaciones. Si ocum:n do)s PEPs
al m'smo liempo pero en lOfIIS alejadas de la membl'ana
(romo en 1.1 fig. 420A). no se influyen e<llre s. Sin em
bargo si dos PEPl; prximos en el tiempo lambitn lo esIJn en el espacio, se suman pant formar un 1'101' de mayor
llrnaoo. Esta forma de suma se conoce COmO suma espacial c indica que dos inpul< independienles muy prxilllos entre: s en el espacio se suman. De fonna similar.

Rttuerde que .....

lI3S

Digitalizado en Univnsidad Ccnlroamcricana "Jos Simen Cailas"

~I

'"

dOlIl'll'< son producidos al misroo licmpo. se suman

si oc~rreR aproximadamente en ni mismo lugar de l.
membrana del euerpo cel~lar pero DO si estn muy separados.. Out pasa n~ando un PEP y un PIl' ocurren
prximos nn ti liempo y en el espacio? ~Acaso se su
man lambitn? SI lo hacen. La suma c:s una propiedad de
ID<" PEl'< Ylos PlPs en cualquier combinacin.
Las '",eracciones C1lU'e .... 1'101' Y .... PlPs son rompn:nsibles cuando '" considera que lo que se suma 5011
~ t\llrad;ls Y salidas de iones. La entrada de iones de
.odio que iIICOII'IpaIIa a un 1'101' "" aade 1 la entrada de
iones de ,,00;0 de un ""Cundo PEP si son pr6I.imos en ti
llempo y ~io. Si w dos enuadas de iones de ,ooio
$On ~1llCIl.U. en ellientpo. ti espacio. o en ambos. no es
pos.ible 1. suma. Lo mismo sucrde con la salida de iones
de poIasio. C\WIdD eiIM pr6I.imas en elliempo y t:5plIcin se: suman; j esdn muy oeparadu C1l cualquiera de
C3Ias doIi dimensiones. o C1l amt:-. no se produce la
suma. El palln el idi!ttIinD para los PEPs Ypara los P1Ps.
La emtada de iones de 5<ldio lt'iOCiada 1I1 PEP "" aibde a
la salida de pxas;o rdacinloada con ti PIP. Y la difaa.:ill
eme tilas se rq:bua sOt:lllpie que esabt prltimas C1l ti
Iiempo Y ti ~ Si esn muy '4""oms en d liemp<l.
tl eopdo en amtu. no nlenaa:ionan y no hay suma.
UIIlI neurona con miles de IltpIIIS no 'esPObde de .....
..en difetelllC: a una que ...... tiene unos poros.. Suma
de.......'61iamen1e IOdos 1m DpUIS prximos at eltiem
po y ti c:spIf;io.. Por 10.-0. la ,nen""" del cuerpo
a:lular sic"",", indica la Mima de innuencias de mIIcftof; inpulS. Ddlido a esu. suma Iol:mpural y espacial. !Iie
puede Ikcir que UI\I neurona ...... iza .... inputs 1IIIc:s de
decid:u" quo! h:a:t:. La da:isin final se 10m3 en el <XD>

""""
El cono axnico
La Filulll 4_21 mueslra la localizacin del cono axniro en 1. neurona. El cano nnico es rico en ~
liCnslbles al vollaje. Estos canales. como los del axll
del cala""". liC -':loen a un de1enninad<> voltaje de l.
lllelllbran. El vohaje nml:nl =1 ,aria ,;eg... ellipu de
neul1lill. pc:ro para simplilCar. no< lIuedaremO'< COI> un
nivtl umbral de -SO milivoltio<. Para producir un poleneial de accin. 1.1 ... ma de los I'IPs Y PEPs en la
membnllli del CUCfllO ulular debe despolarizar la
membnna en el cono axltlco hasu. -SO milivoltios. Si
este voluje umbral slo se alcanza bfe>'(:mente. slo se
producir un potencial de accin UllOli pocos. Si el
nl>'(:1 ~mbntl se lIt.1lItiene dunutle un perf<l<lo m prolongado, se weedcrn rpidamenle poIenciales de accin. con la nlptdez con la q~e se puedan recupc:rar las
oompuenas de .... canales sensibles al vollaje. Cada polendal de accin se propaga entonces repc:lidameme
parll producir un impulso nervioso que viaja a 10 largo
de la longitud del axn.

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ENTRADA Y SALIDA DEl SISTEMA

NERVIOSO

"""lIla ........

'F;;---

El
ioso nos ""mUte n:sponcIcr a estmulos
seMitiv<)s <lclfXlindolos en el ambiente y enviando al
cerdlro mensajes ~ a ellos. El cerebro inla'prN
cntonces la informacin. desencadenando respue5lti
que <X)fIIJ'ar:n m6sculos Y provocan IDOvimienlOS del
cuerpo. Hasta ahora hemos trlllado 116I0 sobre el cenlro
de este procuo: cmo Ial; """ronas se .r.onsmiten la in

fIgura 4 20

u ...m..,;on ,_ _ .1 . . UN p.OPled" tontO de los PEPo

como <lo 101 ~h. ("'tribal Dos ~ do ItIIlmulKin lE,
y E,l es>8Ctdoo IlompOUI"""" pro<h-e.n doI f't:1'I di
.."'afIo mplio
PEP.1AN,'oI Deo 1>"1110I di ...imul.el6n (E, y E,) "'>Kil.
doIllrnpOr,'mlnl. j)l'OdllC&n <loo PIPo de tlmlll<> .imi

r_

Ejoomplos '" ~ n npaciM ... al ..........- '" .....

_ l A ! Dos 11"1_ do .wmuIKi6n ,xcilM"",lE, y
E,I a p l _ In ",,<t... mu, sellarod.. do
bt_
de l............ p<<><I\I<>of> <loo PE"" <lilI,i",~
JIO' _electrodos de ~.lr" dif,....,.. tA, R~.lOl _
PEI's li,""" un tamaIIo tim".. pe> "" Inl.rOCluln. 111 En
contr.~. doo inpoull
dan In lO-

_xcil"'__ ..

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.... muy prO~;mas .,.1.

d40 ~ "'~,_ Nlu
m.n y prodUCfln un Impllo f'l:P ... e1lug.. de '''lIil!ro 1'1,.

1 Si 101 dOl ""'_ '" I'lllcin .. dln muy pr~l.

m
ent Ir. H unlln In pln. $1 .. dln .' mllmo
"O"'PU. 101 P11'll .. ,um,n

ms qUol: decir quo: OU'OS_

Pv.a resumir la n:laciOO ~nln: los PEPs.. PI"" Y los
po!Cnciales de accin, imagi"" un ladrillo puesICI ~n pie
a unos pocos ttnlmelAJ$ de una pared. Se puede incli.
nar hacia un lado o el OUO con basuntC' amplitud. Si se
inclina demasi una din:a:in. -'C apoya en la pared, mientrlls que si se incli.... dertl3!<iado en la dirco;.
cm ~ se cae por complelO. Los movimientos
hacia la pared _ como los P1Ps (inpuu inhillidl:Rs).
Con """",,ndencia <Ic cmnto sumen CSIO& illp'U. el ladrillo nuow::.a se cae. los movimicnlOS quo: se alejan de la
pared son como los PEPs (tnpulS ~ ) . Si SU
su"'" aIc2Il2IlIIl umbral. el ladrillo K ...,.,Ica. Con uci
taciD SOlrx:icnte. cae el ladrillo. lo quo: cqu.ivalc a ""
pnIftIciaI de ac:ci6n.

-""...

....
......

.. _---,

_.F,gu,al21

',-

..."

..............

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c.naI MnSibIe al eslilamfe,to. C-' _iuocIo .. _

O... ""'" """""ir el ~ de ..-es ..
de la
iaicia ....IIt*'_
............ Ias ........... ==ioIes Ii<\es..

t 1,t

_:

"'

"".bo-.
~
..... 11I .....

'

1,

igual lodos los poI~nciales graduados sobre los canales scnsibl~s al v"lwjc <lel cono axlliro?
No necesariamenl~. Recuerde que las ncuronas poseen
~xl~nsos 1rboles <kr>drlticos. Los PEPs Y PI"" de las
""mas distanles de las dendritas pueden influ. rneno!l
que los PEPs YPI"" plximos al cono axlliro. Los inpulS plximos al CODO axnioo .... len ser mucho
di~miros ~n su inflllCllCill que los qu~ ocu"",n a f;cna
distallCia. quo: .... len posr .. n dttlO modulador.
Como ~n lodas la deJrlOCJXias.. algunos inputs licflcn

'"

Influy~n

corno un emplio PlP.

Digitalizado en

Si ~ .. 1 PEh Y 101 P1h ..... ,<bol de1\drIIioco v"

somoda ..n a _ h_c.nbiar .. ....."-.....

...........bf8l ..... a>no.__... ..,..._" ~
e>al f -.;:ein ""'" N _ a por ~ _ a n a dt:t_
_

"" _ _110 ......O"

formacin ...... _
integr3llla infOflnaCin, y generan poenciales de accin_ Toda"1a no hemos uplOf'lldo
el principio y el fi del viaje hacia el imerior del sistema nervioso y hacia el Q~. Aun bcmos de explicar
c6roo ..n estimulo --,ti'lO inicia .. n impul50 ~ "

Revisin
Loo pmlfoncialelo grad.. ad<Mo se producan en el ""a,PO oal.. la. y laa dand,ltaa a la neurona por aotlm..11Cl6n an '"a
.in."';I. Loo pml""ill" Ilrad.. adOI qua diaminuvan la ,,",rgI cIo la
bt_ ....lar. dMPIu6ndola en dirao;>eiOn al
umbfll. ae ""nnan pm.""illelo e><ckado.al pomln'ptIcoa porq
""..,UOn la probsd)lI'd1d cIo q..a .. prod.."",
un poMn<:lal da accin. Loo pmar>clalelo lI.ad ... doa q... aumeman la oargl da ~ mllmbre"" "lila,. aNi'ndola cIol
..mt:QI... ""noml""n pm...-.:ia" Inhibido<_ POIIIln'ptieol porq... d!lmlnUVan la probabilidad da qua se prod.."",
un pot.""ial de acciOn. Loo f'l:Po v PlPI prJclmOI ....' ~arnpo Val aapaelo N ...me'" o..a"'a /(I.m.. l. Muro"",
Inl"llra l. Informacin q..e "",Ibe da 01... neUfonal. SI 101 Inputl aumarl"" aon lo lufidamlm"ma """iladores como
pare 11av.. al .. mbral.1 cono ...On5co. le dlla""arl."" un polOonol.1 da accin. q..a N propaga ..na y otra VI! an au
vI'Ja lo Igo del IXn cel..I como Impulao "'rvlolo.

Uni\"crsid~d Ccntroamericana

"Jos Simen Calas"

".

im....1so llCf\'ioso pr<ldutt _

OOI>Ir.IIIXin
mwcular. En twI sca:illn V3ll1051 rellenar Iu piezas que
.... faltan. AIJiC'dcooli que. I: ................. kan imp;wtanIell b C3II3II::s iniros. pml que e<105 ~ liOII <litc-

cmo

UD

1m d<a:li4oAhwa eA(: "lOillCOlI. Primero >'ert

dife=ocian. cuanOO examinemos la pnlduI:.
I;in de poImci;olo,s de am6rI por esUmu.1os srnsori.llc:s.
I'l'Illl'S cjr,

m cut

>ot

Cmo originan potenciales de accin

los estmulos sensoriales
En la lwra de

De.<CMrlC~.cobre la

'.

fonna de prod",,;rsc

la sensaciones. Un eslimulo !\Cosio aplicado a la piel

la estiro. lo que lira de una cuerda que lleva al ccr<:\>r(l,
Ahora sabemos que eslu I.orla 1'610 es correcta en Su
esbo~o nuls geoc.-~1. Un eillmulo en l. piel si que inicia
uo mensaje en el .uerJl'l que viaja al Cf'rebro a InIv$ de
una especie de cuerda. ""ro esla cuerda DI) se plIn:tt en
l\Jd3 lO. lo que roroct'ba Deseanes. La cuerda. a lravb
de la que se envan 1m meMajes '"" un conjunlo n~
,,",,!MIo de fibras neI'Vo:JUS por 1.. que viajan los impul_
,." .<Jtll>!L Po:m cuiI es la maner:a e.uctlI a lJ1lves de
lacu.al unc::sc"..,Ioxnsit:iW) irUcia ... impulso...maso?
Recitlimos inf<Jl'mKin ~d rntIRdo por ~
roes lictilrs (smlic\os ~ ) . adll;vas (oo).
..u...wes (";!>Ia). y qul/llial; (II~ Y oIflID). Cada """
de ewos modaJidadeo de K~ I,ene lIRll O mil; funrioocs oeparadas. Por ejccmplo. ... CIlliOOs liOfTlC:SlbiCOJ nch.~ laCIO. pruin. 5a\sibilicbd de la l""'ocl6n.
dolor y lC:mpemuf1ll. Lo< n:<;epl~ okl odo y el e<juili.
brio son en realidad ~pl~ I:iclHes modifiC1lldos. El
s;slema v;sual liene recqlI~ pan dife",nu" coIor'u.
a,( como para l. claridad y la oscuridad. Y el gusro yel
olfolO SOn sensibles o mu<:hQoIromJlU"Slo< qu(mic<J< diferentes. Par. procesar (oc.I.~ est.., c1.ses diferentes dc
e~I("'ulo< oensilivos c' necesaria "na nolable gama de
receplores sensilivos difercmc. Pero algo que esr"" 1"1.\'
ecplOrCS tienen cn co"'~n es la preseneia de canales inw.w en sus ".. mbrl\nas eelulal't:J. Cuando un es1fmulo
sensitivo activa esIOS anale.: inicos. inicia una cadena
de SUC'eS05 que prodllCC un illlpu~ nervioso.
Tomcmos como qemplo el lICIO. Cada pelo okl cuer
po humano es muy sensibie al lICIO. permililllloous de
ltar incluso un Ie...,mo ~lIIO del nu~.
f'\.ledIt denlOSlr3ne si" mismo esu SCftSibilidad sekccioolando un pelo del brazo Y ~. Si es J*lCnle
y preciso en ... inves,pcin. descubriri que a1p~
pelM 0610 son sensibles al tbpIazamientD en .... dirco;ci..., rnienIrlts otro5 ~ponden al de:splaumiento en
cualquier direccin. ,QIa/' es lo que hace posible esu
eIlmnll finW'll de la _ibiJi<bd?
..... dendril3S de las neuronas 5ensiti.... eSln ~ia
lizadas en conducir impulsos l'ICl'VkIsos, y WI3. de eslas
dendritas envuelve la ba.<e de cada pelo de SU cuerpo.
como sr mucslra en l. Figura 422. Cuando un pelo es

desplazado med.. ocamen~. se CSlira la dendrita que lo

en"""lve. Eso. dige:mi6n inOcia la apertura de una serie
de,
Ili seMilMslll eslin....~fll.en la merrlllr.lNde
la dc:tUila. Y ... apcI1W'l1 tetmI>a por ~
'"'l"'bo
1W:I""iaso. (P<diarno& dtr::ir: ~iJ'Io es "Cfdad
$a __
uesra al ~ ir<;a que DLScaUQ Ima razt.?..
No. no del IOdo. JlCIrflUe ~ no lC:na ningn COI'ICq)10 de canaIu ,n"lOIILrSpocos O imes o carps do!nrieIIs.)
C\rando sr atnn loJ c.naIu ~ al euinmierIIO. pero
miltn l. enmodI de un Oujo de ionei de N.' al imeno..
que basta pan despolaril.ar la dendrila hasla ... umbral.
En el umbnl. 105 c;onalet de sodio Y de potll.<Oo sensi
bies al vohaje se abKn para iniciar el impulso """,ioso.
Otras forma. de receptores sensitivos lie... n
nismos simil=. p;1l'lItransfonnar la energla de ~n e~tl
m~lo .oenSilivo en aclividad del si<lema nervioso. Llll'
receploros dcl oldo y del equilibrio liencn tambin polIos qu.e. cuando se despluan. a.clivan de forma simi1~r
cana~ sensibles al estiramiento. En el sJ:\lema visual.
las partculas luminosas golpun sustancias qumicas
pn:scllle!l en 105 n:r:eprOlU del ojo. Y la variacin qul
mica ......I... nle I<:liva eanales Jnico en las membnl
nas de las 0lCUfVlW de relev<l. U... moll!cula ocbfers
del aire aterriza som: ..... tceeptOr olfatorio Y se adapla
un eomp;ortimicn&o de forma especial. abli<:ndo de esce
modo ~ i6nicol sensi~ a p-odunos qu;~
Cuando se lesiona ellCjido.las d1ulas iesMJnadaI ijbe- . un prodUClO qumico deDominallo bndicinina que
....iv. canales sensibles. la bratticinina en un """jo
sensible al dolor-. En caprtulOl' ~ consi~_
fOOO Jos deralles ~ cmo 1M n:r:eJlfOrCS sensihV05
l....'dorman la cncrgla dd mundo exlemo CtI pCIICftC"les de acci6n. Ellcma es que. en todos nuestrOt ~iste
ma. sensilivos, el pro<:<$lde oon<1ucci6n de la infnrma
ein empieza en lo< canales inicos.

moL'-

Cmo originan el movimiento

los impulsos nerviosos
,~pas:t CQfI el final del viaje al i"leno.. del siSlenta
nervioso Y la .....1... afuer:t? ;.Cmo. despus de que la
i"fonnaci6n sensitiva Ita viajado al coebro y ha sOllo
inteqlf"CUllb. se JCrtef1I U"" rnpuata conductual qu.c induY" la COI1lr.ttti6n mu,;cular'1 La conducta. desprk
de IOdo. es movimiemo. y para que se prodttzc:a movi
miento. 105
debCtI o:onuaenc.. Si fIO Q ~_
la la idr:a de Dacanas de tln Oujo de liquido que se
bombea 105 rtlJCtllos. ,cmo produce conuaccione$
musculares el si5ICma nervioro?
Sabe""", que las neuronas motoras en,an impulsos
los m~SCtlIos a inlvts de sttS axones.. Si las neuronas
'0l00l0f'ti no uabajan. el movimiento se hace imposible y
los m~scul05 se anofia... co""o sucede en la escle~~
laleral ami0u6fica (enfermedad de Loo <khri.: vase
_Enfermedad de Lou Gchrig..). A su vez los axones de

.....ucu...,.

'"

f'gur. 4 1.2

_
-_oo_
._.... -.
loo _ _

..~_ ....... N..

..-_ '1

..... ..............
-_oo(

"K_"-.o.
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_.1.

lo largo

~Ia

"""'rta L<>mo un Imp~l

SO"""";"IO.

-.-

las neurort.u motoras generan pCIICftCiales de ac:cin en

las d1ulas 0llUliCtI1ates. que _ el irt>lftlfltClllO de la conlnI:cin musarbr. De mOOo que la CtIC$li6n es: ;.cdmo un
potencial de "'Ci6n en un UfI de una ...urona mlJIOn
produce un poIeneial de accin en un mlisculo1
El a.n <k- cada ""urona moIOI1I 5610 hace unas poca, conexiones (s;nal"'i<) con SIl m~<culo diana. oorno
>e mueSlr. en la Figura 423. E.,la~ conexiones son similarcs 11a.< qllC ",.Iiz.n emTe si las neumnas. La pal1c
de la memOran. muscular con la que entra en eontaclO
la lenninal del a.n es unazooa espr:ciali,.ada deoominada piar:. motora. Lio lCmlirn>1 del:un libera un pn>duelO umico sobre la placa moIOf:l. (_Aj~... podra de
cir USled, .;.acaso no "nifiea que Descartes tenia
razn CtI lo de que interviene tln Ikuido?.. No. DO e.xac""""'le. porque Desea le> fIO lC1la n, ,<ka de '1"" en
lugar de: liquido lo q"" hay son can.. rbdes mi"'SL"Ubs
de: lfartS/lIisotes quimicol.) El ~ qumico que
se liben SoCJl:ft 105 mohculo5 es la acnllcolina. E.ue
~ no pcneua en ~l rntsc>Ilo sino que se UTIC. O
loe hea.' ""-",,les fmSb!es a1lr11nsmisof' sobre l. plaea lIlOIOf'a. Cuando estos canales se lIbrcn en n"sp"""a a
la a.:etik:oti.... permiten un flujo de ionet; a lraVs de l.
membrana rntrSC'tIlar ~r.. ienle para dc:spoIariur l.
membrana muscular ha5Uo d umbral de ... poceneial de
accin. En el umbral. los canales Wtsibles al vol"'je
comilUOS se ab"'n. slos, a su ve~ producen un polen_
dal de lIoC;ein en l. fibra muscular. que constiluye la
base de la contraccin muscular.

-Oiitalizado flR Univ~rsdad ('~nlroa"'ericana "Jos': Simen Cailas"

Una plum............ fIIL1IPlOf _

de
.., PIllO. la Otndrila de una ~
wnsoriIII .... -..b<Lo
_
dIII
PIllO de _ _
'" PIllO le
.. a dIIrtdr
le - . . . U>s"
..... de """" _dl4w al esUr.
miento"" la _
le _ _ '"
.....lImionlo. cIaspolIIri<_ al ..
......bt_ "" .. """driu hato .. v.
Ior
punto IOn ' " q ... se abrlln
los """,,1" ..",ibles al "".... i.. la
~ u.. de _
""n_ ~ un
""".""Ial de ""'iOn qUII .. "anomte a

L.oo eartIIles smsb\o al 1<ansrttlSOf" ~ las pl....

motons mtrSCUbR!i """ difeterlleS I\asq cieno puntO de
los c....1es de los nones y las dendrita Un ""'" canaJ
de: la pl:lC1l rttOtOlll es 1t1ll)'Of que dos canaJes de sodio Y
<:kIs de potasio <X:mbinad05. Cuando ,e atnn los canales
scn.ibln allransmisor.pennilen que fluy:an. a 1ra,"6< del
mi.lmo poro. lanto ione< de "0<110 como <k- poIa,io. FJ
nlllCm dc canales 4"" se .bren depende de la e.ntidad
,le l"...smi,or liberado. Por lo tamn. para generar sobre
la placa motora un. despolarilao::in .ufocieme para aclivar los canales sensible..1 voltaje vecino< e< nece<llria
la libr:r:tCin de una camida<! adec\lJda de lransmisor.
Observe la ampli.a gama de ~"~n1Oti nerosos que se
pueden uplicar por las llCC'ioocs de los canales de
membnna. Algunos canales son rupon<ables de gme.
. . la carp lr:trISIne1nbr.. Oros canales median "'"
poICllClale:s ~ Mp hay otros rnpomabl<:s del
poICnCiaI de accin.. Los estfmuloJ sr:Miti_ activaP
~ ~ las oetIfOfIIIIi pan iniciar un impubu nervioso, el impulllll Dr:Moso lcrmina por aeti_ canales
sobre las nnrronas motorllS para producir """rrac....:s
mtQCU~. Eslos divenos c:anale:s y Al, dif=res fimeionc:s proItabJemenre evolucionaron lo largo de tln
periodo prolongado de tiempo de l. misma mane... que
evolucionaron nuevas especies de ... imales Y SIlS conducta$. Hasra esre momemG. no se harl desailO lodos
los canales que poseen las membrl\na~ nc:",iOAS. En CII_
pllulos posleriores lendrli noticias de alunos canales
m,

,
13.

Cmo tran.milOn informocin la. n.uron 1

Cerebro y condUCI'. Un. Inlr<>du<:<i6n

Enfoque en los trastornos

Enfermedad de Lou Gehrig
Lou Geh,ig fue un jugador d. bisbol de los New York

Vanke Inl'. 1929 y 1939. Durante su carror. como jugador. fue miembro de equipos que participa,on en

C.mpeonalos Mundioles. estableci6 numerO'OS ,~

oo,d. individuales. algunos <HIlos cual l. momienen
l<>dauro. y .r. inmen mante popul", entr. ous hincho
qualo conoc.n como 1Hombro de Hierro. Su 'OC<;Ird
de 2.130 partidos conHoCutivos se mamuvo hasta 1990.
ouendo Cal Rlpkln. Jr. o jug Su partido 2. 131

oon.OC<l~vo.

los problam d. Lou Gehrig comanZ/lron en 1938.

cUlndo pareel. empez.r. parde, su fue",. En 1939 jug slo 8 p.rtidos y dOSPUM abondon 01 Mi,bol. Eldon
Auker, un lomodor do los CelfO;! TO.... deocribi 01 d.

clivellsico do Loo de l. siguienle m."",.: .Lou pareela

e.lar p&rdiendo.u potenci . Su marcho y carrere p.reci.n I.nto. You swing no erat.n pod.rooo como en 10$
a~OI.nl.nore . Eldon no e'lab. de..,ribi.ndo los .in10m del envejecimionto normal, oino lo Inlomo. de
l. esel.'oois lateral amiOlrfica lELA). un diagnstico
qua poco despuM formul.rla el moldico de Lou. La ELA
lue de.crit. por prima'e vez por JeanMarlin Charcot en
1869. p&ro. a parti, de que Lou Gahng l. p>deeiara. lu.
conocida como .nlormed.d de Lou G.hng. Muri en
1941,' la edod de 38 a~oo.
l. HA .Iect. ap,oximadamanl' a 6 do cada tOO.ooo
p&rsona., mas a m.nudo enlr.los SO y los 75 .~oo, 'unqu. est~ do..,rtto e .dadeotan l.mprann como la adolese.neia. Aproximadam.nto el 10% do ou' vletimu ti.
n. enleced.nteo famili.re. que nO .xi.ten en el re.lo.
L. enlttrmeded eomi.m. COmo debilided gen..al, pri
m.,o.n la '''lIin d. la garganla y la parte .uperlor del

Acetilcolina. Primer neurotransmisor descubierto en el ,;,lem. nervioso cenlral y en el perif1i<o, e, el """roIrall.,m;"",

qLJ< oc'i los msculos c"'l"eitico<.
Can.l ...nsibl.. al tran.mi.or. COO1plejo ,""eplor que t;clIe una IDnlI rt:CcplOta para "na .ustancia qumica as como un
poro. 1..'6 del cual pueden p=r lo, ione.

trex y en 10$ brazos y pie ,na. Gradualmenta i. marcha

se to,na dificil y se hacen I'"",uenteo la, c.lda. El po
ciente pueda p&,der la capacidad dmpl... m.no. y
pi.,na" ytiena dilicultode. para I,agary h.blar. No su.
le .Iect., a ninguno de 10$ sistemas sensitivO$, l fun
cion... cognitiv, el control d. a.fintor anal y ve.ical. o
incluso l. funcin .exu.l. La muene .uela produciro. en
eltran..,uroo de lo. 5 .~os siguienl.' al di.gnstico.
L. ElA .e debe fund.mentolm.nte e l. muerte de
neu,onas motoros, Que oonect/ln el '"to del sist.ma
nervio.o con lo. msculos, permitlendo.1 movimiento.
L n,uronos d.1 carebro que oonecton fundemental
menle con las ,,"u'onas moto'.. tambin pueden esta'
al..,tod. El termino tcnioo que d..igna .1 trastorno,
e..,lerooi. le'a,al .miolrlic. de"'ribe 'u' eOn'eeuan
cia. sob,e 10$ msculos lamiornJfica significa .dabilidad mu"'ular.) y le mdul. a.pinal la",arosis al~r~
.ignifica 'endur..d",i~nto de le parte IllIfIrol do la moldu
la espinal.]. .n la Que est~n loc.lizadas 1.. neu,onas
motor..). Existen vari leorla. oobre PO' qu empie,""
a morir repontin.monta nourOna. mOlora. an las vk;i
mas do l. ElA Qui,a est. muen. celular se debe a la
muerte de mierotbulo. qu. tr.n.port.n protein io
largo de loo a""n" da las nauron.. molo,u, o a l. ecu
mulacln da p'oductos qulmicO$ t"ioo, en al inlerior
de le. ne"'''M' motoro. o a produclo. qulmico. txi
coo libe'edos PO' otros nourOno. Nadie lo sabe oon c."
le... En la ..,tualidad no e.iste curocin, si bien .Igunos
f!rmeco. recienlemente da ,rollados p.er"""n hac.,
ms lem. la prog'uin y ofrecen elgun. o.peran.. da
ca,a a IUlurostralami.nIOS.

USO DE LA ACTIVIDAD ELECTRICA

PARA ESTUDIAR LA FUNCiN
CEREBRAL
Nuestra de.eripcin sobre Cmo un estmulo <en,itivo
inicia un flujo de informacin en el .istema ncrvioso

Revisin
La m..-a en que un O$llmulo sensitivo inicio un impulso ne",ioso es sotJ>rendtnttmente simila, en todos nuastros
alllhlmlla Mnll1ivoe. La membrana do una clula receptora oontana un mecanismo detransduccin do la anargla
eane/llva tn alttraoionea do loa canal.. ln",,". Ellas .lter..,kln... da 10$ canal lnlcos. a .u vez, p&rmlten qua los
i"..,.. flu....n pera oI1enH" al V<I~lt do lo membre... ham 01 punto en que se ebron los con.1e& .ensibl.. el voltaje,
Inlclondo un Impulao IItMoeo. La contrtC<:itln muoculartambin dep&nde do loe canal.. inicoo. La l",mi...1axnica
do u... """""'" motora libera un lranotniso< qulm"", ta ltCelilcollna. eobra la placa motora dela mambtana do uno
oIult rnuocultr. Loa cen.... _Iblal allra,,"",l_ do la ploce motoro se abrtn en ruputIlta lo _Iicoline, y el
flujo subtigultnle dIllontt cltapoIeo'iza It membrano mUIICuklr h"la al umbral d,e au potenciel de eccin. Esta d _
leMacin, o su..." octIve loo conales senslbl.. al voltaje _i",,", produclando un potencial de accin en la fibra
muscular que 'lava o cebo l. contraocln dol moculo.

que tennina por producir alguna rcspuesla conductual

no debe llevarle al etTOl" de pen,,", quc las neuronas slo
estn aClivas cuando hay algo en el ambiente que <k.encadena su activacin. Lo, re.o;ultadrn; de los registros
de la. ondas cerebrale. indican que ei en~falo .iempre
tiene actividad e1clnca. El sistcma nervioso presenta
aclividad elctrica durante el ejercicio vigoroso. duran_
te el reposo, en ia ensoacione.o; diurna. y el sueo. e
incluso durante la anestesia. Pero en cada caso la actividad es diferenle. Lo, diversos patrones elctricos asociados a diferentes d"",. do oonduclas oon lo .uficien
lemente caractersticos como para pennilir evaluar cOn
bastanle precisin qu hace una persona en un detenni
nado momento. Sin embargo, la capacidad de lecr los
regi'lros elctricos del cerebro no ha progresado hasla
el PUnlO de que podamos decir qu es lo que esl peno
...ndo alguien. Pero si podemos diferenciar.i una pero
sona est despierta o dormida y si el cerebro esl traba
jando nonnalmenle. El resultado eS que las medida, <k
la actividad cerebral se han vuelto muy importantes
para estudiar la funci6n <k la. diFerentes regiones Cereo
brales. para el diagn6stico mdico, y para controlar la
eficacia de diferenles lralamiento., empleado. en la terapia de lra'lomos cerebrales. Tres tcnicas importante. para esludiar la aclividad elctrica del cerebro son:
l) Regislro. de c~iula nica. 2) elcclroencefalogramas
(EEG), y 3) polenciales evocado<. Esta secci6n descri
be y proporciona ejemplos de cad. una de ellas.

."

'"

Registros de clula nica

Al registra, la actividad de neuronas nicas en una regi6n del cerebro de la rata denominada sublculo, Jame.
R~nck (1973) observ que los poteociales de accin de
una neurona especialmente inleresante lenlan una nOlable relacin con ia oonducla de la rala, lal y 00010 se
resume en la Figura 4-24. Si"mpre que la rala se crien.
tab~ en una detenninada direccin. la neurona desear
gaba enrgicamente, eS decir, generaba un poIencial d"
accin. Cuando la rala giraba apanndose <k esa direc_
cin. la n"urona descargaba m., lentamente. Y cuando
la rala se orientaba cn la dire<.-.:in opuesta a I~ direccin favorccida por la neurona, la neurona nO descargaba en absoluto. Raock dcoomin este lipo de neurona
una clula de orienlllei6n de la cabeza. Al profundizar
en su l'Sludio. encoolr que e.hiba un comportamiento
todava ms llamativo. Si se lleva la rala a OIra habita_
cin, la n"urona mantiene su seieclividad de direccin.
lneluso cuando se coge la rala y se la ooloca en diferen
te. direcciones. la neurona se sigue comportando oomo
cuando la rata se gira por si misma.
Qui~n podaltaber predicho que una neurona del ce",bro se comportara de eSla fonna? Este descubrimienlo
es un ejemplo excelente de la capacidad que tienen los
registros de clula nica do proporcionar infonnacin so--

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Simen Caas"

,.

C",.I _ _

.. "....,,1..,.

IAI En e.to visto de mie,oscopio del oxOn do un. neuron.

motor. en comeelo con l. pi""" terminal del msculo, la.
manchas oscuras son plac lOrmin.I molo,,,, I.otarmin.le. del a"n no pueden veBe. IBI Cada a.n tien.
un.'armin.1 QuollOaba tn una plac. termin.1 motoro. lel
El neu'otren.misor ",,"ilcolina se une. l zonoo ,acoplora. do los o.nole. de la pl.ca le,minal .en.iblas al trono
mi.or, .brindolos. Lo mplios c.n.l.. permitan la .nlrada de ionu de sodio V lalida de ione. de potio
simu~neament., gane,ando l. oo"ionta necesario p.ro
lIctivar lo. canoles.en.ible1vo~.jt. Lportu," de t.
tos ltimos canales produ"" el pot.nci.1 de acoin en al
msculo. haciendo que oontr.ig .

'"
brc "6mo trabajan diferentes regiones del cerehro. Tambin los huma""" tenemos clulas de OI.mocin de la

cao.za q"" nos dicen que estamos en ",Iacin con un

dctcm,inaoo punto de referencia, Como nUC-<Jra casa. Podemos seguir la pista a nue,lJt>s movimientos activos y
pasivos parn mantener un semido de la orientacill. ron
independencia del nmero de veces que l'IOS giremos o
nOS den la "uella. La regin del cerebro humano en el
que se encuentran las clulas de orientacin de la cabeza probablemente regula esle sentido de la orientacin.

La tcnica de reg SirO de una sola clula ha re.<}Nido

una largo camino desde los experimentoo pioneros de
Hogdlin y Huxley. En la l\ClUalidad e., posible registrar

la actividad de neuronas nicas en mamrfeTOs que se

mu.,'cu libreme",c implantando de forma pemlancnlc
eleclrodos en el cerebro. Sin embargo. el procedimiento

bsico de regis1ro no ha variado lanto, Se prefieren micruele<:lrodos pequcos de ~ablc. aislados. con Su, pun.
las sin aislar dirigidas a un punlo fino, a los rnicroeleclrodos de vidrio. Se sigue empleando un osciloscopio
para vi,ualizar la conducla de la clula. pero adems la
aclividad de la ~lula se Irammile a un altavoz de forma
que la descarga de la clula se puede oir como una seal

COmo tronsmten inform.cin l neuronas

acaslica. [..as clulas de Ranck hadan .bip. bip. bip" de
manera muy rpida cuando la rata apunlaba hacia la di.
reccin Jlf"ferida. quedaban en silencio cuando la rala
giraba en direccin opuesta. En la aclualidad, la cantidad
masiva do: infonnacin que se obliene durante los regls.
Iros ~elulares se alm"''ena y analiza en una computa<lora.
Se han realizado muchos ~ientos de registros de una
sola clula para descubrir los tipos de eSlmulo.' que ha
een que descargucn la, ncuronas. Las neuronas descar
gan en respuesla a eSlimulos lan simples ~omo lu~es o
tonos. o lan romplejos como la cara de una detenninada
persona o el sonido de una voz concreta. Se han eneon
lrado neuronas nicas con una amplia gama de patrones
de descarga. Por ejemplo, pueden descargar en proporcin a la intensidad de un estimulo. descargar rtmicamenle con l. o hacerlo cuando el estmulo empie,a O
tennina. E, llamativo que las clulas nicas tambin
comunican enmudeciendo. La< clulas situadas en la
va entre el ojo y el c<:rebro. por cjemplo. tienen una
frecuencia muy alta de descarga cuando un animal se
encuentra en la oscuridad. Mucha, de esta< clula< dis
minuyen la frecuencia de descarga en respu"'ta a la lu.
Encontrar otros ejemplos del nexo entre la conducta
y la aclividad de clula< nica< en captulos posteriore.<
<le este libro. Es imposible enlender por completo cmo
lrabaja una regin del cerebro sin .aber qu hacen las
clulas individuales de esa regin. y ese c011ocimiento
se oblicne cOn el empleo <k tcnicas de registro de clula nica. Estos esludios suelen ser realizados en animales. porquc slo en circuns1allCias excepcionale" como
la ciruga del cerebro o como lratamiento de un" enfer_
medad, e, posible implantor electrodos en el cerebro de
una persona con cl propisilo dc realimr registro.< de
una ",la clula.

Registros d~e~E~EG~

F'gura 4 24
La. "';Iul.. de orent",,;,;n de l. c.be.. de l. r.t. se loe.li
lOn en eloubi<ulum. un. p.rte del.istemallmbi<o. Estos
o'lul disparan cu.ndo la ra" oe oriema hoci. una cierto
diroecin. La tas. de dioparo de un. o'lul. individual dio
minuye' madid. qu. l. roto se .p.rt. d.l. diroecin pro
f..ida por la o'lula. qun e.t. CaSO u cu.ndo l. rota .st~
fr.nt l. parte d. abajo de la p"'~ino. Codo uno de lo.
ocho re~i.tr,," de .ctivid.d neurol muenro l. tas. '" di..
POlO r.IOIiv. d. l. c'lula cuando l. roto s. coloc. en l.
diroecin que indica l. Hecha corro.pondiente. L "';Iul
de orient"",in de la CIIbf!,a contribuyon " informar a lo
roto de ou o~uo<:n .n el oopaeio.

A pri'lCipios de los a,ias treinla. Hans Berger descubri6

que cra posible registrar la oclividad elctrica del cerc
bro simplemente rolocando electrodos sobre el crneo.
E<la forma de actividad elclriea se conoce popularmenle como _onda< cerebrales~. El registro de e<la ac
ti,idad elctrica produce un eleclroencefalograma. O
EEG (d~cl~llafalogr~"'~ ,ignifica lileralmente re
gi.,tro elctrico de la cabem~). Los EEG revelan algunas caractmslicas notahles de la actividad elclrica cerebral. Primero. la aclividad elctrica del cerebro nunca
es totalmente silente. incluso si una persona esl dormida o anestesiada. Seguado. un EEG registrado de la corteUl tiene un ele,ado nmcro de palrones. algunos de
1"" ~uale. son extremadamente rtmicos. Tereero el
EEG se modifica cuando lo hace la conducta.
El EEG de la Figura 4-2~ iluma esl.. tres caraclersticas de las ondas cerebrales humanas. Cuando una
persona est excitada. o simplemente alerta. el patron

del EEG liene de baja amplilUd (la altura de las ond..

c<:rebralcs) y frecuencia rpida (el nmero de las ondas
por segundo). oomo se mueslraen la Figura4-2~A. Este
patrn es tlpico de un EEG lomado de cualquier parte
del crneo de un individuo alerta, no slo de un ser
humano. sino lambin de otros animales. Por el con
trario. cuando una persona est calmada y relajada, especialmente con los ojos cerrados, a menudo emergen
las ondas ritmicas que se mueslran en la Figura 42~B.
Eslas ondas. conocidas oomo rilmos alfa. SOn muy rlmicas. ron una frecuencia de unos 11 ciclos por segun
do y una amplilud que aumenta y di,minuye a medida
que se genera el patrn. En los seres human"" los rilmos alfa se registran en la regin de la coneza visual,
situada cn la parte posterior de la cabeza. Si ona per
sona relajada es molestada o abre ,us ojos. el rilmo alfa
cesa broscamente.
No todo el mundo muestra rilmos alfa. y algunas per
sonas lo hacen con mucha ms facilidad que otras. Usled puede.comprar un pequeo voltmetro para monitori7..r sus rilmoS alfa. Una derivacin de un polo del
voltmetro se une al cuero cabelludo oon una pasta conductora de la electricidad, y el cable de lierra se adhiere
al lbulo de la oreja. A continuacin. reljese, tratando
de hacer que el voltmelro emita un "bip. Cada onda
de ritmo alfa. si tiene eltama~o .,uficiente. produce ua
sonido. Muchas personas pueden aprender rpidamente
a ""tivar y desaclivar el rilmo alfa empleando este procedimiento. En el pasado se hi7.0 publicidad de los vollmetros de EEG ron seilal acstica como una forma de
aleanlar rpidamente un e'ladO de medilacln trascen
dental.
El EEG es tambin un indicador sensible de otras
conductas. no slo de la excitacin y la relajacin. La
Figura 4-2~ e-E iloslra las alterociones del EEG que se
producen en una persona que pasa de la somnolencia al
sueo y finalmente al sueilo profundo. Los ritm<)S del
EEG disminuyen su f="en~i" y aumentan la amplillld.
Durante la aneslesia. despus de lraumatismos craneoenceflico<. o cuando una persona esl en coma,
apareccn ondas ln ms lentas (ilustradas en la Fig.
4-2~'1. Si el cerebro muere (muerte cercbral). el EEG
se vuelve una linea plana. ESlOS palrones caractersticos
de las ondas cerebrales hacen que el EEG sea una hcrra
mienta flab1c p"ara monilorizar las fase, del ,ueilo. eSli
mar la profundidad de la aneslesia. evaluar la gmvedad
del traumati.,mo ccrebral. y buscar olras anomalas ce
rebralcs. El EEG se empica sistemticamente. por
ejemplo, en el eSludio de la epilep,ia, con sus palrones
caraclerstico,. Los breves perodos de inconsciellCia y
movimientos involuntarios que caraclerizan a la< crisis
epilpticas se asocian a patrones muy anorntales de
puntas y ondas en el EEG (vase una deseripein ms
completa en ~Epilep,ia~, en la pgina .iguiente). Lo
importante aqu es que los registros del EEG son lanto
un valioso instrumento de invesligocin oomo una for
ma til de diagnslico de alteraciones cerebrales.

Digitalizado en Univcrsidad Ccntroamerieana "Jos Simen Caas"

'"

Qu es lo que produce un EEG? Un EEG es una

medida de polenciales graduados. Mide ia suma de los
potenciale. graduados de muchos miles de lICuronas.
Las neuronas del neocnex son una fuente especial.
mente buena de ondas del EEG porque estas clulas es
tn dispuesla, en capas y tienen una tendencia a producir potenciales graduado< de fonna rtmica.
Las ondas del EEG se suelcn regislrar en un oscilos
copio especial que se denomina polgrafo (que significa
{Al ...........

t.....,,'.. -w.. -_.. . .,.,.

iII' ''Ii'~

F,gura 4 25
Estos lOginros EEG <..octari..i<o. d. div.roost.do,
oomportam.ntales ~umanos mu.stran (Al al patrOn de
ondas cerebral.. on una persona dospiorto y en e.tado de
octiv.ciOn; IBI el fitmo olla, quo se d. an ....do d. r.lojooin oon oios <.".. <Ios; lel .1 .nl.ntO'Oimianto de hecuen
oio yol aumento d. amplitud, que so ob.erva on un estado de .omnolencia; (Olla, onda, I.n.., do ~(.n ampli'ud,
<oroeterlnicas del sue~o proJundo. y IFJ elonlenteeimien
to m pronunciado," las ond.. EEG, qu. so .sooi. con
.1 e do d. ooma.
Adaptado do Epilepsy and tilo F<JflCt;onol Anoromy 01 rhe
Human Braln. PO' W. Penliold .nd j. j. J por. t95~, Bo.
ton: Linl. BroW11, p. '2.

'"

de .. r... """"P"'<ando graduatmenl. El mjdico de

gu.di. 0 _ '1"* no ..,aba _
y" dio de .Iu

Enfoque en los trastornos

eon I1 f<KlOmend_ de q ..... _ j. . . . u... _ ..

de ...udi... nIUf<lI6gieos el di. l i g _.
l.Il tomogr.fI.1 compu\adOfi_ posterio<. . no In
eonU.."" .lter..,_ ... w _ .....0. 5in
lIO.
.......-.do .. registr6 un EEG. la _ _ .. oomoUa ....
ojos. esIimut.ac;;6n luminoso intlfmi.. nll. mOllr_
patroneo anorma," de ~ <:Ir"",.rioticoo di
un. epilepoia. Se .. ~bi6 _
Y .... a<Mrt;6
q
t>st........ d e _ . T.m_ .... pid6q.......
Ueglf
<:Irnet de """"""" por .. poiOlidad de qUI

Epilepsia
E.mploo M p a t _ dtI EeG reglm_ .. el
_u...., di ...... t:risIo de gI.n mil. _alu_
,.., TI Y TO. l6mpOt.1 ~ Y _ a l . , . .
dio; A YFD. lfomal ~ y fro<ll.1 deol",; 01

Y OO. oceipOl ~do Y dlttd\o. LaI mano::h..

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Imadot don<M ..
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bIf rieIgode incendio .. 1nIbaja< con
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Oeopun cM un lI_miIn<O larrTIIiC'OI6go de 3 _
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de c:onduc:ir. l.iIig c:on 6oci1o _ _
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obleniendo lo _ _ dellllw . , , _ Y di ...
~ dio trabajo. En ... UIti..- 10 - . no h.l1Wfrido
ftingUn otro MaqUI ep;Mpti<n

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"'llbo, jovI. Y_ _ Enu. 101 rr.g~ ........

~mlJCh.H p1ilC~). Cada Cllll<ll de un polluafo equivale un osc:iloscvpio. En lugar de medir la acI;vidad
cl&:tria CQfI un haz de elearonc:,. los elfxlrodos de UIl
pol(grnr<)~nconc:ctados. ilTl3nes. que. SU vez CSlin

CQMClado!; plumillas. Un lllOIOf ,,,,,,,,1... liRa lara

boj. de papel. vdoddad c:o,m.m~ bajo las plumillas.,
penniliendo que .oe !taCen $Obre el p;pcllos ~r0rk5 de:
actividad clb;:lea. Como los polellCialcs goaduados
que.., miden lie~n r'ecuenciu bastante bajas. las plu.

milla< puedo .. ~guircl rimlOlkl ~8i~rodcl EEG. f'ar.l

lter el l'eiSlro. el upetlmenllldor obsc....a simplemente
los patrones tambiante$.
Rcc:ientemente se han programado onIc:nadore< plIra
qIW: lean las ondas <.Ie11lliG. Se .. Iiment.~ a la compu
tadora con mucbos t.nates <.le """tividad de EEG. Y el
ordenador relocion. ~reu <.le """lividad con direrentes
regi"""s del cerebro. la COmputadora puede mostrar
UlUl representacin del cerebro en la pamalla, en la que

eaIes. _

_ c. "

c:omo.....uu deooo ..",.. oI.. y~.o._

in.-biebe ....
<lis Y Jenao de eerwz
~t
.
......... Lou... de .. ~.empezcl._ _ ...
_ _ exu-. _pe de _ ....... c:.oY<l .........
F... IIeY_ ,ilpide
de u ~ . un I>oepilel._
-...-.~

los ~bios de color "'presenlan la aclivil:lad cetebtal.

Como el EEG se registra en lInea, cuando el wjt<o deoarroIla una conducU o acl;vidad de n::solla;i6n de prob1emas.. el monilor del ordenador pue<je mostrar la acli
viciad ceRbral simullinea. El anjlisi< au~iliado.> por
onJenador es til para enconltW cmo pnx:c$.I el cete
bro la informacin sensorial. resuelve problemas y
toma llttisiunes. Tambitn resulla lil para el dianui
00 clnico. por ejemplo. para eanognofiar la P'OIreJ!in
de la actividad el6;trica anormal asociada a la epilepsia.
Existen tambitn polgrafos compulariudol miniaturiudos del tamailo apro~imado de una grabadora de
cassettes de audio, que: se pueden llevar en el cinturn.
Almacenan el regi5\fo de EEG de una persona que se
mue:ve Iibrememe para 5U posterior reproducein en un
polgraro de papet o computadora. Una posible aplica
ci6n fUll1ra de los disposilivos minialUriudos de reaistro del EEG es pennitir que patrones de las ondal cere-

Digitalizado en

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de . . . - mu"",,"" ..
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de uno _ . 200. A

la_
"'VO

_io, _ .. ..-

btales oonlrolc:n el tursor de un ordenador. &<a '!lOIog.a lCria de goan ulilidad para perwnaa ron parlIli~~.
Si pudieran apraodcr a coolmlar w EEG lo wrlCienle
para rontrolar a IIn ctrr<or. podran empicar la comptrL;li.
dor.l Jl'lI3 comunicarse ron lo< dcm:k.
Pot....,"t .... oeado IPEI. C.mbio.n l. 0<'1"_ de 0fId00
lc<ltal. dol mefalo ... ~ . un ..'mulo so....,.;"t.

Potenciales ev"o~ca~d~o~s,-

Los potenciales c"ocad(lS (PE) son variaciones breve~

de la se~al del EEGen respue<ta a un estmulo ~n<itvo
discreto. Los PE son en gran medida los poIenclales
graduados sobre dendritas estimuladas por Un estimulo

Uni\"~uidud C~ntroa"'crtcana "Jos

Simcn Calas"

t.1 e<ilil.;>i..".iCI. oon crisio aintom'>cal_

declr... Iacionodal """ uno <:lusa lspe<:!liCI. oomo ;n1...,1n, " ... mMiomo. tu~"" otroo ~ que ti
Jion... un. P..-l1 <lit c..._
Sin ....berl/O otr.. crisio
. . de<Iomlnlon icliopMicu lflOlaQonaclas """ lo persona
_el) y
IUrlJir de tonna """"""_ ...
.u_i.deOlr."~_.,".Su<:lusa
..

PO'_

deK>o<>oc:ldo.
En mucllOl
de ..,;t.poi<
no::uenlr.n Ir... sin. - . Primlro menudo t. I/fctim
perimenta u...
acMonornclao ..... d I I _ " _ .. _nenu. en 10<ma de """ .....-ei6n, c:omo o
o oonidos. y oi"",...
_ . 1 im.,...i6n. dII_
-.ni< u c<isia.
Segundo. 11 vlaima ...-dI perder .. 000_
Y __
_ r .mt>eoia del epioodio. ain da<w _
U de 10 Q"" "-1UC1Id1do. T _... crioll .. .,.""po....
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Ior'ma de..-.oico
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""'" 01'" c:<IiI. l.I _ .

pootefio< _ _

KllSitivo. Cabi pensar q~ 80Q fkles do: dclect>r.

pero no es llSf. El problema es que 1"", PE CSl:ln mezclados con ..",u sc<u1es el6::tric1. del cerebro que """
diRciles de de..,.".,r simplemente inspeccionando "" re
gislto de EEG. Una fonna de OOeclar los PE es produ.
Cl. lit: forma repetida el e!llimulo y promediar las re;pue$f.i<>C n=,i$tnIdas. El promediado liende a "aorel..
cualquier actividad el6::trica im:gular y no relaciooada.
dejando slo el regimo del EEG de los potenciales que
ha ,enenodo el CSllmulo.
Este procedimiento se puede 'lClarar "on una analogfa. Imagnese que lira una piedra pequeila en un lago
de alua revuelta. AunqueJa piedra salpi"a., la salpicadura resUlla diflcil de vcremre lasolas y rizos del agua.
Esta SlIlpicadura bech<l por una piedra es <imilar a un
poIencial evocado por un estmulo sensitivo. Como la
salpicadura rodcad.:I de agua. tUTbulenta~. el PE es difldi de dete<:lar por toda la """tividad elclrica que lo ro-

..

Cmo ..anomi'on infoomac:in las nourona.?

Cerebro y oond""te. UM introdu<:<:in

'M .'.e"o<Ioo. oit_

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dea. Una solocin es tirar cieno nmero de piedras del

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F'9U'3 4 27

Paro obtonor uno imog.n do lo actividad ce'obrol m.dianto un PE. coloc. un cuco con 6.
olaclfO<!oo en lo eobe.. dol ~ujelo. ~te e.U mirando uno ,ota on la pantalla do un ofdeMdor.
Una imog.n bidimenoionol del empllL.mien'o d. los el..""odoo muMt,. un. pronuneiada onda
P, en lo cono,a post.,io' <;Ierocho como ,pu.sto 010 vi.uali,ac:in dolo imogon on lo pon"'lo,
L. imagon cereb,ol. obtenida modianto una toon.fo,mac:in computa,izada del PE, corre.ponde
un ....do d. ,"poso. 200 mili~C{undo. de.pue. de lo e..imul..,in. cuando el ~ujelo oSI..
mi,ondo.

mismo tamao exacto, .iempre al mismo lugar del agua

yque produzcan la misma salpicadura una y otra vez. Si
despus se emplea una computadora para calcular el
promedio de la actividad del agua. as olas producidas
al azar se neutralizarn unas con otras. y se vern las
salpicaduras producida, por 1.. piedras con la misma
claridad como si se hubiera [ir!ldo una sola piedra a un
estanque de aguas tranquilas_
La Figu1'3 4.26 mueslrJ el regislro de PE obtenido
cuando una persona oye un tono. Obsrvc.<e que el re
gistro del EEG es muy irregular cuando se pr,;,;enla el
l<>uo la pri""'''' vez. Pero. despus de promediar ms de
100 pre-<cnlaciones del estmulo. aparece un patrn de
ondas caracterstico. Este patrn de PE consisle en cier.
to nmero de ondas negalivas (N) y positivas (P) que
ocurren a lo largo de un perodo de unrn; pocos cientos
de milisegundos despus del eslfmulo, Las ondas esln
numeradas en reloci6n con el mOmentO de Su aparicin.
Por ejemplo, N, es Una onda negativa que aparece unos
100 milisegundos despus del estimulo, mientras que P,
es una onilio >ositiva unos 200 milisegun<Jos dcspu6 del
estmulo. No todas las ondas 'On pc<;uliarcs para eStc
estmulo concrelo, Algunas son comunes a cualquier
estimulo audilivo que se puede presentar. Sin embargo
0l11lS ondas corresponden a importantes diferencias en
este tono espc<;ifico. Lo, PE a palabras habladas contienen inclu'O picos y patrones distintivos que diferencian
Jl'Ilabras lan similares como gato~ y pato.
Exislcn muchas razones prcticas para el empleo de
PEen el estudio del cerebro. Una ventaja es que se trata
de una t&niea incruenta. porque se colncan electrodos
sobre el crneo. no en el cerebro. Por lo tanto. los PE se
puedcn emplear Jl'Ira estudiar seres humanos. incluso
esludianleS de universidad -los ms frecuentemente
estudiildos--. Otra ventaja de los PE es su coste. En
comparaci6n con Olras I&nicas de anlisis del cerebro.
como la tomografa por emisi6n de positrones. este mtodo es muy poco costoso. Adems. con la tecnologa
moderna de PE, es posible registrar los PE de muchas

-.

1
,!

I"~':.A_

!~ ~

---

"'0_"

-.

>.ona< cerebrales s;multnoamente. pegando una serie

de eleclrlxlos (a vecCS ms de 100) sobre diversas partes
del crneo, Como cienas lOnas cercbrales slo respon
dcn a dClenninado' ti>os de estmulo sensitivo (JIOf
ejemplo. la reas auditivas responden a sonidos y las
reas visuales a imgenes). se puede emplear la re,
puesta rebti"a en diferentes loc"lizaciones para canografiar la funci6n cerebral.
La Figura 427 muestra un mtodo de registro mltiple que emplea simult:lneamente 64 electrodos para re
gistrar los PE de muchos lugares de la conen., Las tcni<as de promediado computadorizadas reducen la,
masas de informoci6n obtenida, a simples comparaciones entre la, diferente< localizacione, de e1c"trodos.
Por ejemplo. si el centro de inte~s es P,. un registro de
compuladora ruede moslrar una repre""ntad6n del ce
rebro en la que slo"" muesfra la amplitud de P,. El
ordenador puede transformar tambin los promedios en

diferentes localizaciones en un cdigo de colore,.

creando una rerresentaci6n grfica de las reas del cerebro que responden ms. En la Figura 427. el s~jeto
est viendo la imagen de ~na rafa que aparece de fonna
repetida en el mismo lugar de monitor de ordenador. El
P, registrado en la pane >osterior dcrecha dc la cabe...
es mayor que el P,de cualquier Olro lugar. lo que significa que esta regi6n es un ~punfo caliente del procesado del eslmulo visual. Probablemente, en esle sujeto
concreto, la parte poslerior derecha del cerebro esl
descodificando la imagen de la nUa 200 milisegundo>
despus de su presentaci6n. De esta forma. se pueden
empicar 1m PE no slo para detectar qu :lre..' del cerebro estn prucc.ando delcnnina<Jos estmulos. ,ino
tambin Jl'Ira estudiar el orden en que actan las dife
rentes regiones. Este ""g~ndo uso de los PE es imJlOftame. porque a medida que la informaci6n viaja JIOr el
cerebro. queremos saber el itinerario que sigue.

Revisin
En e.ta i1u.tracin do cmo ... proce.o un PE auditivo....
pre.enta un tono en 01 momonto .0. y.e ,egio"a l. lClivi
dad EEG que se da en respue..a a ese 'ono. De.pue. de
muehu ' putu EEG e oUC<loivu pron'ac:ionK dol
tono, la .ecuoncia de onda. pfOmediada odquie,e una
fo,m. cllacleristico. E.ta eumameme eI..a de.pue. de
p'om.di.. 100 'Kpuestao. Pa.. 01 onlioi .... utili,on la.
ondo. po'itiv" lP, y P,I Y nogativo. IIII,l. quo ocufren en
momontos diferent.. de.pue. dolo e.timulac:in.

Exi",on l,o.toleni princlpolOll pa,o OIIrudior lo OCl)vldod ol6CIrieo eorebrol. Uno do 011" es 01 ,egistro 00 uno solo
clula en lo quo se 'Om.n 1000u,o. do uno olnico nour""O. Se hon reoli..do oientos de e.tudkl. de este tipo poro
dete,mlnor ou"los oon lo. potronoo 00 d&&Cllfgo do d..o,minoda. ,,""ronOO y qu o'limulos p<"ovocon su <!o""a'll0' Lo
aetlvided olCId.o eorel>1".1 so puedo ,egistro, tambien do fo,mo oimple oo)ocondo eloctfO<!oo .obre 01 cuo'o cobellu
do y obuonlondo un O)OCl,ooneofologromo. O EEG. El EEG muestra que lo octlvidod olotrico eoreb,ol nuneo o....
inoluso bojo onOlltio, quo osto actividod puedo _ oxt'omadomonto rilmieo, y que diferonte. potron.. do ondeo
oorobrolo.... osoclon o menudo o oondUCI"" diferentos. Finalmento. lo. invootigado,os puedon ostudi.r loo .on
ol",..,i""o. dol EEG on respuosto un e.t(mulo .on.ltivo dlooroto. <>umo un IOno o un dostollo luminoso. E.to
potenciolos ovocodoo. OPE, pe,miton Olos ciontlfioos deto,mino, qu ..re.. del oorebfO o.tn proco..ndo dWorom""
tipo. do "tlmuloo y on qu" o,don onl,an on Juil{lO.

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Sirnen Caas"

",

C"robro y conduele. Un.. inlrod...c<:;n

Con 1", PE.., pueden estudiar OIras muchas cue'lones de mer.<, Por ejemplo. <e pueden emplear para tudiar ~"mo aprenden los nii\os y procesan la infonna
cin de manera diferente a "",dida que maduF~n.
Tambin <e pueden usar para examinar de qu forma

una persona que sufre una lesin cerebral oompe""''' el

Cmo t.OMmi,on ioformocin lo. nou,ona.1

Lo> PE pUWen ayudar a revelar qu zonas del cerebro

son ms sensible. al proceso de envcje<;imienlo y. por
lo tanlo. contribuyen ms al doclive de las funcione,
"Onducluates en los nocianos. Todas esta, cuestione,
pueden se, abordadas con este mtodo de invesligadn
sencillo y barato.

g.

Mf,e;! empleando otras regiones indemnes del cerebro.

RESUMEN
1.

2.

J.

4,

.n1taje. prodLlCiendo un poIoncial de acciOO en l. <tlula

mu"",I .
Cul
OII algu"o. de ". rkniea> de ~Sludi" ,l. I~ ~('r;vidod .Itrica ccr<bmP Existen lre. lcnica, prineipales para eSludi..-la ""li>idad elclric. del cerobro. Un...
regi"ra. poIenei.le. de accin de ""UlOO" tinic.. <lel cerebro, Om. e. obten rogi""", <lel elttltOCncefalogramo

'"

(EEG) de los poleoci.le, graduado< de 1'" <tlul cero

bral",. habiwalmenle regiSlrndolo; desde l. superficie
<lel cuero cabelludo, Ellen:em es 01 regiSlm de pOlenciale. evocados (PE) t.mbin del cuelO c.belludo. Los PE
mue"ran 1.. breves alleracione, de 1... ",,~al del EEG en
ro'pu<."a Ign ,,'imulo ..n'i"vo c",,"reIO.

TRMINOS CLAVE

.Qut do.. ipo> de .Stildios propoTdo""rim IOJ primer".

"did",' de que lo ac,'.id",/ <lk,";,,, ",aba jmpUcadn en
derto m<>do en ti flujo ,/e jn!orttl(lc&1 en .1 ,iSl""" IIU
vio."" Las do< dasu de ",Lldlos fueron "-"Lldi",, de e>ti
mulacin e1tetric. y o"udi", <lo rog; ....o elt<:"i<:o, Los
ro.ultados de lo; ""udi", pionero:; de e"imuladn ellrica. que .. remootan h..ta el 'iglo xv",. ''''''U"ron que
,,'imular un nervio con oonienle elteuic "ece' Ind""e
la eonlr""dn de un msculo. Los ro.ultados de 1", pri.
"..,,"" e"ud"" de rogi"m eltetrico. en los que la con-Ien
le e1t<:trica "" med. con un .olt[""",.,. demoslraroo que
en el inleric>< del <i"em. nervio"" ''''Sle I>Cli.idod elte1rica <:<>nlinua.
i.QlN! l"obI.""" k,,;,w hubo '1"" wI"'n~' 1"''''' ~di, "
a<:'ivUhJ elkllUO de """ wI~ nN<ron<I? Par.> medir la rll
.idod eltetti<:a de una ""la n<U"",", In< ;m.. 'ligadoro< tu
.ieron que enconlnlr primero neuron'" coo a.ono, del
,amal\<> .... ticienl. paro >er e"udia<lo. Tambin nece';taron clesarrollar un di,posilivo de rogi"m coo l. sen,ibili
dad ,ufidenle para deleclar UtlOS impulsos elte1ricoo muy
peque/loo y un olecuooo dimiuUlO que "" pudiera colocar
eu el iUleric>< de una neuron. E"", problema< >e soh'enlaron ""Lldiando el axn glg>nte del calamar. ''Ol1la invendn del o>ciloscopio, Ydesarrollando microeleclrodos,
i.Cm".<r g'''N~ 1" o"'ividlld eUcrrie" de /", "CuYm",,'
L. "",i.idad eitetrC> de 1.. neurona< .. go""ra por el
flujo de partcul ... cargad.. de <loclricidad, llamados
ione'. o lra.t. de la I""mb"ma cclular. Iisl", iones fluyen
f.-c>< do un gradien .. de c",,"enlracin (desde de un.
rona de allO <:oneen"""i" relali"a a una de ",ocentra_
cin molH)l') y de un gradienle de "olla~ (desdo un. mna
de al'" voltojc relari,'o una de .011aje melH)l'). Lo d;'tri
bLlCiOO de 1", ione, lambitn ...fecta por la .penura y el
cierre de los canale. inicos en la; membranas neuron.le<,
Qul ,n" lo.,

poltoci"I~

..

~,,,,I,,,,,los

climo modifico"

<1 ""reodol d, "1"'''' d~ ,m" m~,"br"no """'<mal' En

ocumno '"' e"imulado el lado Inlracelular de la
membrana llene uno carga e1t<:lrlca de unos -70 milivoltios re.peclo al la<lo ",Iracdular. E<la carg., deoominado poIenel.l de reposo, ,e debe a una dislrlbucin
de'igual de lo. iones mbo; lados de l. membrano,
Los aniooes proIeico. de gran Iamailo y carga negal; ..
son dem..iado grandes para abandonar la neurona. y la
membrana colular bombea ""livamen.. h.d. el exterior
;ono. de.ooio de carga po,iliv. Adems. l. dl,tribucin
desigual de los iones de pota-'io Yde doruro contribuye al
poIe""ial de roposo. Despu'. cuando la neurona es e"imulada, ro>ol= ofcelados In< canales inicos de la membrana. lo que a 'u '"z modiflco l. di"ribucin de los i<:>nes.
anmentando di.minuyendo en u,", pequeila .aluidad. de

U""

5.

forma repentin. el ,oltoje tran.membrana. Un ligero

aumento de vohaje >e deoomina hiperpolari""'in. mientr... que un' leve di.minLICin se conoce como de,polari"",in. Ambo; se conoceu como poIeneiales graduados,
QI<I .. U" pO"odul de ",,"i<lo y cudl e" .lU rc/lI<:i<lo CIJO
el i,"pu/'" o'''''i",,,.' Un poIeoc;al de llCCin es una .aria
dOO breve pero g<andc de l. polaridad de l. "",mb<ana
del axn. <le>eneadenada cuando el .oltaje lran.membran. c.. a un nivd umbral de utlOS
mili"ohios. El voltojc u"r"membrana se invierle repenlin.menle (de forma
que el interior de la dlul
vuelve posilivo ro.pec'o 01
eXleriOf) y despu... vuel
in .."ir de nne~o r.lpid
n>ente. (ra. lo euol .. fCSI.blcce el poICncial de reposo,
inversiones se deben al comportamiento de In< ..nale. de sodi", que <Ot1 sen,ible, .1 .ohaje de la ">embrana. llamados can.les sen,ibles.l vollaje, Cu.ndo se deaxnico,
sencadena on polenei.1 de acciII en el
puede P""P"iarse .10 largo del axOO. E.s1C mo.imionto de
uo poleocial de aco;n lo largo del axn >e denomina
ImpulID nervioso. Los impulsos nerviosos .i.jan m.' rpidamente por 1", .xone, mieUniros p<>fGuc los poIelldales de """in sahao enlre 1", nduloo que separan 1.., e
lulas glial.. quc f""""n la mielina del axn.
C<!rno iM~g",n lo in[o,,,,acitl las n~"m"',.' Los inp""
a la, ocumn... procedenl.. de Olras <M.., pueden produ
clr poleocial.. pomin.:lpricos .. citadore, (PEPs) y polcoclalc. pominJpricos inhibido.-e. (PiPo). Los PEP, y Pp,
se <url,"n lanlo lempor.1 como e.paci.l"",n",. lo que in
tegra la informad"'" qne llego. Si la ,urna ro,ultanlC de,
pi.", el "oltaje de la membrana del COllO axnico has.. el
nivd umbral. se prodLlCir un poIencial de """in en el
..60 de la neurona,
Cm" .iaj'," IOJ i,"pul,'oJ "e"'io,OJ all",.,;o, del ,rc
"'" o~r,j/)so }' sa/e" de ti' Los clul... receplOrM """.i1i
".. del eue'1'" cooticnen mecani,mos de tron><1uocin de
cnergt. . .n.ilin en ~"riacione, de 1'" canale< inicos,
E'Ia> variaciones. a 'u >eL, alleran el voluje ".n<memb<ana ha,ta un pumo en que 1", can.le, ..n.ible, .1 ,..,lla_
je se .breo. deseneadenando un poIcnclal <le acclOO y un
impulso !lervi"",. Despu' de vi.j..- por el .i ..."", ner
.Ioso y ..r procesodos por el cerebro. 1", ;mpulsos ner>io"" pueden prodLIC;r 1"" coot.accione. muoculare. que
hacen "",ible. 1.. ro.pues'", cooducrualo,. Tambin en
..le e"romo de l r. entnn en juego los canal". iOOiros,
porque el tran'mi..... qumico liberado en la leminal del
60 <le una nelltOlla tooIora ""li .. c.nales inicos en la
placa tooIon de la "",mbrana de l. clula muocul..-. El
posterior fiujo de loo<' despolariza lo membrana de l.
dlul. muocular hasta su umbral <le poIeocial de """in.
"""" <le,pol..-iza<:in su "'. OO1;v, ca".I.. sen.ible, al

-.so

Acetilcolina. pg. 138

Canal sen.ible al e,,;ramlenl<>. 1'4:, 135
C.nalsen.ible al lran.mi...... pi, 138
C.nal sen,ible al vollaje. pg, 126
CondLICdOO ..110100', !'g, '29
Despolariu.dOO. pg. 125
Difu,i60. pg. 114
Eltttr<>cncef.l<>grama (EEG). 1'4:. 114
Eslimulacin e1<:ltca, pg. 112
Gradienle de concenlradn, pg, 114
Hipe'1"'larizacin. pg. 12S

Impul'" nervioso. pg. 127

POlencial de accin. pg. 12S
POlencial de repooo. pg, 123
POlencial e"""ado (PE). pg. 143
POloncial excital""<> post>lnpri<:<> (PEP pg. IJO
POIenciak. graduados. pg. 125
Potencial inhibitorio postsinpti<:o (PIP). pg, IJO
Potencial umbral. pg. 125
Refractario .bIDluto. pg. 126
Sum.espacial. pg. 133
Suma ",mporal, pg. 133

f.,,,,,

c"""

6.

7.

PREGUNTAS DE REVISiN

2,

Explique la cootribucin de l. membrana. In< canales.

y de .umm lipos de ione, .1 poIencial de repos<> de la
<:tlula.
Lo lrnnsducd60 de l. ene'!l...n.ili .. en ""'ividad ""r
v<>Sll de un recepror sen.l'i.o. el impulso nervios<> y la

3.

activacin de un m.ulo se pueden explicar por un priocipio comn. E.plique ese principio,
Tres lcnic.. de moniloriudn de la ac'i>idad oerobral
miden l. actividad eltelrica del cerebro Describa e"'"
,tenic"'.

CUESTIONES PARA REFLEXIONAR

El cerobro licne un. ",,'ivida<! eltetrica coru;'anlc, lo que ro
quicro, para'u m.nlenimienlo. una <.nlidad considerable de

enorgio. Por qu pico.. quc .. nece<aria eSl' acli>ldad elt<:trico con.laJIle'!

LECTURAS RECOMENDADAS
Pos""r, M. l. Y R.iohle. M. E. (1994). I",,,S"' o[ milUi, New
Yor~, W.H, Freema" aadCompany. Esle libro le ;ntrodudr en el novedoso campo de la, lcnicos de Im.gen en p'icol<>ga, A lo laro de los lllmos 3OO.iIos. los cienl;fJeos
h.n e"Lldiodo per"",.. con I.. ione, cerebrales paro obIe
""" inf<>rTnacin oobre l. relaciOO en!re el cerebro y la <00docta humana. Este libro deribe cn", los rogi,um eleclroeocefalogrfieos COOlpuladorizados (EEG). l. lomograrr.
""'al eompuladorizada (T AC), 1... imge"'" de tomograff.
de emi,in de positrones (PEl), la, imgenes de re",nan
da magntie. (RM) Y la re,,,,,.nda magntica funciooal
pemiten a los neuropat610gos .n.li .... l. e'UUC1ura y fundOO del cerebro vi.o.

Digitalizado en Universidad Centro.mericana "Jos Simen Caas"

Vale".teln, (, S, (1973), Bmin eolllrol. New Yc><: Wile)',

Cuando 1", cieOlmcos descubrieron que pod.n impl.ntar
electrodos de e"imulacl60 en 1", ce",bffi< de .nimale. paro
desencadenar conduela> y gcnerar lo que pareda >e, placer
0<101<>.-, lHl "'"tseurri mucllo liempo anle. de que los p'iquialra, experimentaran la, mismos lcnicas en ..ro. hu
maoo. en un inlonto de cootrolar la enfermedad cerobral
hUmana, Un clontifleo de reoombre, Valen.."in. eribe
acerea de 1.. aplicacione. de las lt<:n;"a. de <:<>n",,1 eere
bral en lo; sere, humanos. implicndose y eO<\ persplc>cia.
aportando su propio eooocimiemo cienl;fJ<:o a los procedimiemos y l. lica <le .51e oompo.

".

Cmo .. comun~.n 1. .

5-2. E I(quido pIL<llba de un r~dpicnle a Olro a IrI~~ de

un IUbo. Loe...-; regislr la frecuencia de lalido de am
bos eorazoDeS. La ",,imulacin d~lnca disrninufa la
frecuencia del primer corazn. pero. lo que es ms 1m
portanle. el lquido lransferido del primer recipknle al
""Ilundo frenaba lambio!n la frecuencia del ""gundo co137n. Estaba claro que de alguna forma el Uquido
lrans~ un mensaje soI:ft 1. vdoe\bd de I'lido.
Pero de dnde ptOdia el mcnsaje en Oligen? La
~nica forma a U'avb de la c....1 podl. haber accedido al
liquido era que "" 1_ de una ...stand. qufmic. libe
rada por el nervio vago. Este producto lenta que IIabenc
di.... llo en el lquido en c~uidad ...r.cie....e como p.1r.II
inn"ir sobre el segundo 1XIfUn. El upcrimelllO demosuaba por lo 11010 que el nervio vqo corlljene un
prodllClO qunico que indica allXlfUn cmo disminuir
la freaoc:ncia de l;uido. Ms tarde Loe"'; idcnlirlC que
se UlUlIba de la accl1coIiN! {Aq.
En expcmcnlos ~ Loe...-i el'jmul 0110
DrfVio. clenominado lOCf"io .,.,lcradar. '1 obIuyo un
WmcnlO de la frecuencia o;ardlaca. Es mb. el lfquido
que Iwhb.a d conz6a .,.,Ienba la frro.or:ncia del cora
ZIII que no e$laN sOcnclo eslimulado. I..oewi idcnriroc
la SUSWIcia quima que ~ el mensaje de

UN MENSAJE QUMICO
En 1921, 0110 Locwi llev a eabo un cxperimento. bM:n
CO<KJl:ido en la ilCtualidad, sobre ti control de la (n:.
,,,,,neia cardiaca, CIIYO disc=ilo se le ocurri dunlO~ IIn

suei'io. Una nox~. al Cllf:r dom\ioo mienll'aS lera una

......el. COI1a, se despen n:pclllillil y f;Omplcwneole.
ron la idea bien de;sam)llada. GarabatC el plan del ex
perrro:nlO en IIn tnno dc papel Y volvi a donni.,;e. A
1. mai\ana siguiente, no poda de$(ifl2l' 10 que haba
escrito. pero lenfa 1. sensacin de que e.... imporwlle.

Todo el dia ano;Iuvo dismldo. minlldo de fonn<locasional _ now. pero ~lI: pnplcjo respec10 I
MI oignificado. ESlInoxhe Sol: volvi. despefur. ron uo
n:cuenIo vivido de las il,kas dellolldio de la vlopenl. Se
levant inmcdiM.amc1>lC Y ",..lit ron ~'IO el upe:ri-

_w.

El experimentO de l.c:lewi JflS$l1 en eslimllbr ck'.c

tricamenlC' el nenio vqo de una rw.a. qUl: va desde el
cnctfalo al coru6n, mienuu que ala vel ... canalizaba
clllquido en el que estabIlUmetido el ~ 5<IIIIl'tido. c:sti....brin UO Kpndo <;OfUI'I que no l'ttib:a
otinwlacin dtlica. como se RWeSUlI ... la FiJUlil

El_o,.,,,,111 0tI0

....... 1521. _ _

.... _roIlII .. "III ..

N ~ . . . .",.,r"".

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""el...... el corazn como :>drenalina. En OOIIjumo. eSlos

dos experimenlos complemenlarios demoslraban que
sustancias qumicas del rICO'io vago y .:elendor modu
lan la frecu.ncia eard...a, una de eU... inhibienUo el
COJll1.n y la 0U'3 occlcrrw;lolo.
Las sustancias qufmieu libenldas por una neurona
sobre una diana reciben ahora el nombn: de nctIroIBn<miso"" qumicos. Las OCur0n;t5 que conliencn
un neurolransmisor qumico de eierto lipo m:ibcn el
nombn: de ese ncurouansmi....-. Por ejemplo. las ocuron:lS con Ierminalc.< que libcnoo aet:tilcolilUl liC denominan neuronas. rolin&gicas. mie.... flIS que las nculOlUlS
que libera adrenalina reciben ~l noml:ft de llCUr0n;t5
adren&gicas.. Estll dcnomino;i(ln de Las ncu_ segn
_ llCUtOll'anSmisom: nos ayuda a decir si estaS ncuroMS r:or.:n:tas licDc:n efectos cxcitadcfa o int~
~ Oln< a'luJ.... Tambtn nos informan alJO ~ la
condlOCla .... la que participa esa rocurooa.
En la pnWma 5CCCi6n va-cmns la cmuc:tur:I de l.
oinapsi... ti lugar daxIc lienc lugar la onmllllio;adn
qunr:a por medio de un ncuronnsmiJor. Tambo&l
uanlinaR:mos loo mccanislnno que permircn que se li.
bere un ncurtlU2n.<Inis en la 1inapsis. &$ o;omo 1oI1ipo< de oi~ que uistcro en el a.mo. Apn:~
corno un ""po de DCUnlILlI:li que Ulilizm un ncurtlII"alI$mis c:spccifico pueden formar l1li I i _ que lllCdia
dcrcrminado &S9C'<"O de la con.tucu.. la lc:si6n de IIn
sis$cma die CS4e tipo lime como 00llSCaICIlC1I traMOmOlI

--~

0.,.,.6. s."...,_e11Quic1o
111 .. cubMI "'... Que
o::orulnr. otro COIu6n. El
"'U....... *"<l.a Otl ...

_i.

~_""iu

. . . lAQ

...

".lA!

la estructura de las sinapsis

El dcscubrimicnlO de Ouo loc1oi ~ La regubcin de
la fm:ucncia cardiaa fue d primr:ro de
hallazp
imporurues que P'oplO*cowon el furdamcnro de ....
conor:;mimIDS lICIUaIa llOI:ft cmo .... CllrlWI1iot;;m Las
llCtlronal- El liCguodo hubo de ~ al descIIbri
miclllO del mi....__ opio~. que pcmUoo a ....
cicmrrlOOi "" la CSlr\ICIlIfI de .... sinapsi-L
El ~ elccuUco eme*:a a1&\ltlOS princi.
""'" del QKiboopio Y llUOS diel microsonpio 6ptico.
Como - . . la Fi.,n 5-3. funciona prnycaando un

.x.

Io_r_v
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__Io_r.En ..n mil:1<>a:opk:> clJ>tico..lo

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~ "" lul. un mir:tolcnpo .IKb60lico . . . - re...Iar dot.lI....... finos que
l1li mic:roocopio~.Miel>tr.. que l1li mil:10ec0pi0 6ptic<> puede "'iliza_
In coracte<1stico.

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ducir" " - i....~

del ugundo _ .. cln. Sig.
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ncurlJlgicos como la enfermedad de Parkinson (descn

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Digitalizado en Univcrsidad Cenlroamericana "Jos Simen eailas"

152

Enfoque en los trastornos

Enfermedad de Parkinson
Caso VI: El CIObIoI'-to p<<uooniN 00 m. """ li ...
12 ....... <le -'ad. Hf, n.._ "IY ...... <le .empll.....
Ji.. _
expunto NnguN oItu_ l'I<ticullt o
01...._ 1 . qut pueoc\lo " - c...lIdo o 18 que
"'bul,
lIlruld6n 10081; """ bien l. c:onaidI,.....
bitlo
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.......- mil _ un oI>jooto do .ton.
cln m6da. Sin .mWOO . - que un.,. 20
MolI
hablo lenldo 1 " 0 _ de lumbago.

. . - da P",,"-n. El primern data da Itlt. ~

Trtitofl estudi.n "'1"""" loo;
da ~ P'- . """ fIn!fJom_ da p.<tIn..,.. v _~ _
"'lIla ~ ... _ u......... <tal ....... nofI.ao . SUlUnciI_L En .. ...-oda un ~_ h.tU
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1971 _

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El dibujo de la figura 5-4 ilustra las tres pane" prn.

cipalco de l. "inapsi", la leoni.-al del axOO. la nlCmbfa
na que rodea la punta de una espina dendrllie. vina. y
el pc<u<:oo espacio que separa ~,.,.s do:!; c.suuc1ur.s. Elile
espacio diminuto rco::ibe el noonbtt de nplOcio sln.frpll.
oo' L..o. membrana de la punu de la espina dendrtica se
CUflOCC romo nremb... na posWn.frptka: contiene: muo
cha.'i sustancias que se maniroesun ~n 131 micrurotognl'
fias como manci.... de material oscuro. Bucna parte de
($(C malCriall:Sl<1 rompueslO de molkullJi de protenas
~p1oras que reciben men,;ajra qumicos. Las mkrofocognlrl3l .."."Ian ""mbitn alil'nas manchaa oacum
en la -...tIrana pm;inipICll. la membraRa de l. Ier
m,nal del n6n. aunque ftSUlWI oda dirlCilc. de .."..
Tambim en este caso se lrata de mol&ul.. de prote....
que 11C16an en gran medida como canales Y bombas.. asl
como rrttptores. En el inlerior de la lCmIinal del ..6n
aiSlen numcrtI5U eRruC1urlS especia/iudas. que in
c1uyen milClCOndri.. (\01; nrginulos que AII~racm las

contM'IlM <IopoominII V prodIoeIa ........

" ' " ' - da ...IM" 1 . . . de
too _ " ' _ _rdioa. y"'''''''''''' OC....
induyendo algu..... _6rnicoo. .-...-r.n _
..
.... nci.o
dopM'rH""",k:M
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.... _ O ' _ _ . . fl'O'I"CUI>'
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..... <ta"'rbnIon.tooa"

m..-.

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""'" """ ",M:isi<ln par

M. ~I.. . . mori' 1M
..,.
... "'" " SUlUncia """" <ta loo; ~ Q'" ouIr "
form. dic>p-' "'" ..... fermKIad "'" ~ tlclioP"
Iieo .. . -

indiYicluool.

1 1 - . . 0 ..._ " " " .. _

con alg.......".. _
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_ i... l. El
blir PO' o'" "''V' .. parld
i<Iiop6lic:o ltS objato da inI....u i....... ~ n

.....

......

nlMlo
0Cl....

-----.
-------o

.-

.
'1

,.

'

, _

haz de clcctronea. 1I1wb de una fina l~mina dellcjillo

exami""llo. La C$lructura variada dellcjdo dispc~ cl
haz de elcclrnnca y. cuando CSlOlJ clCl.'lroncs Ilolpcan
una panlalla I'l:vc:scida de fsforo, dejan una imacn. \1
sombra, del tejillo. La ruolocill de un microscopio
eleclrnico es muy ~upcrior a la del microocopio plico.
porque las ondlJi de elecll'Ol1ell son mucho ms l""lue.
lIas qlH' laa de la IUI y exis~ mucha meJlO!; dipersill
del ha,. cuando golpea ellcjido. Si ellcjido eSl te~ido
de sustancias que rencjan electrones. se pueden observar delalles muy fino.; de la eslruclura.

Las primeras microfOlOllJ1lfias elccunC"S de cali.

dad. reali~ ~n los aiIos cincuenta. I'l:vel:uon moch;ls
de las eSlruclUJ1lS de una sinapsi$. En el eentro de la
microfolOgrafia de la Figurn 5-4 hay Un3 .napsl. qul.
mica tpica. La .i"'1psis ~sl ~n color y ~us componen.
",,, ~"ln rolUlados. La parle superior de la sinapsia el el
axn y la teoninal: la inf~rior la dendrita. Ob.~rvel1SC
las sustancias gJ1lnulares redonda< ailuada~ en la lem1i.
nat que ""n vesculas que eontiencn el rl<:urQITlln~mi.
sor. La teoninal y la dendrita ~sul" separadas por un
e.spacio pcqueilo.

"""csidadcs de energla de la C\!lula) y lo que pareo::n

ser grnulos mJoodos. Los grnulos redondos.<on VCli.
cul sln~plicu qlH' oonl;"nen el 1N:urolransmisor 'luimico. Algunas de las tenninab uooicl!i tienen comparlimientos de mayor lamao. denominado< grnulo!!
de almanamienlo. que abarcan eierto n~mcro de ve
~culu SiMplicas. En la microfotografia puede ,'cr tam
bitn que cm sinapa.is focaHuda ~n el antro rsti ~mpa
rMada entre mucllas ~ruc:luru que la rodean. que
c:oml'ftnden dlulas. gliab. otros uones y protuberan
~i.. dendri,ica.. y <1Ila$ sinapsi!;.
Wlolllp$1S ",,micas .... son la llnica elase delonaplos que existen UI cl S1SteIruI lICfYimo. Un segundo ipo
ea la iinap$$ rifrtrica. fVlI ~o los marniferos pero frcct>eflIC en ocros animab. Una sinapsis eltctrica tiene
fusionadalla membrana I'""'iptica y possi..... ica. \o
que pcnnile que ~I pottncial de "",in pase direcl:l
menle de una fICIU'OQlI la siguiente. Este mcanllmo
evita el bre><c retrO del nujo de informacin --:1 oc

..
._----- - .

..

-.-

-.---yor'" "'"

lAl tos .I.man"" IM"la.w.-.. oon C""'la,latic:ol 1M la

an... El ",urol'anomioor.
a""orrado.n .aoJcu"s. ltS lib.-,allo 1M 1... Il"nu.... 1M alm"'
mianlo v 11_ o" m.mbr.....
I',..in'pllo", IM_ .111 . . .xpulsado.1 .. paeio "nWtico mtdllml.l.,..,..oo de axo<:ilMit. El
neurOltansmi .... C'U'".nlonl .... aSllOelo V H una o lOlI ..e'pI<)I'," 11>I'00.ln..11M la mombrl'
na >OItSln'pt;". (81 Mfer../OIogro/lo .11,nlOl da un. Ilnl.,.'o In l. 0.... 10 la,minol dal a.n
conec\o con un' lOSpin. dandril;"'. En lO'no. l. Iln .,.I. loealllado In.1 ..ntro h.v 01....'nop.i. c6lul.. gllol... IXO...,. V dflnd"l". En l. termin'l pua<l.n "'M "eul.. ,o<londa.du qua
conll.n.n nlu'olronsmloo'. El matorlll OKUro .n allallo poOl.ln'Plico da lo oinopslo hav '><:ePtoros V .u'lancias ,al",lon.das """la/uncin dal r..,aplor.

Digitalizado en Uni\'cnidad Ccnlroamcricana "Jos Simen Calas

'53

'54

COmo .. comunicon 1.. neuronul

den de unos 5 miliseguodos por s,nllp;;is_ que OIigjllll

la transmisin qufmica. 1'00" ejemplo. el cangrejo de ro

2.

tiene s;napsi. cl6ctricas pllra aclivl1 su coleIJLzo. UIII

respuesu. 'lLU: le penn;!c escapar nllidlomemc <Jc un pre_

3.

"""".

Si las inapsis q"lmicas lrlIlsrnitcn los mctlsajes mis

Ienlamenlc. adil e:sla razIl de que Jos rn.Imrrcros dependan de ellas de (orma casi udusiva? Tiene que ha
M ~"'jas que supertn el inconvenienlc de la comunicacin mis lenu.. Probabolemen..~ el mayor beneficio es
la nuibilidad que poopoocionan las SIII~' qurmicas
para C'(lfIuolar si el mctlsaje se propaga 11 la oiguiente

4.

El !rnnsmi""," ha de " tI'3nsporladv la membrana l!'t'sjn~plica y lillerl<lo e~ re~pue.o;la a un

pol:cncial do loCCin.
El transmi<ordelle interaccionar con IQI; roccplores $ilUados $Obfe la mc:mbnlna de lula diana
situada al ouo 1:Ido de la .inapsi.
De alguno fornu. se debe ;nacl;var ellr8ll~miSOf,
pon:rue de lo contrario seluirio IoClwondo inddini-

""""'_.

Estas eupas se iluwan "0 la FiIW1ll S-S. Cada UIII de

,,11as maDiere nW explicaciones.

neurona o 110). Esra VCIU}l1otli analizada p;$C1'QI'meIl_

le

en

c:ste

captulo.

SINTESIS y ALMACENAMIENTO
DE LOS NEUROTRANSMISORES

Etapas en la funcin det neurotransmisor

El JIIOC'C"O de Itatlsmitir inrormlci6n a Invl de """
sinaps.is eoml'fttll,k CIlaIro pI_ b6$;""

l.

Las moI6tIllu de uansmi_ lkbm ser sinletinla lm'Ilinal del u.6n..

f;b$ y alrnac:etla(bs al

Los neurocnnsmisore se "Iabcnn de dos formas ,ene.

""Ics. Algunos son producido!; en la lCmtina! delaxII a
partir de compone..1CS que pooedo:u del alimetlllo. Las
prokinas uarlSJlOl'aOOns si........ t:n la membrana ee
lular absorben los precunorel' quImiooi ~ procedr:ntes de los alimenlO5 (1 veces escas proIChw lfIJl5portador-a$ absabui el ~ ya 1;..0). l...I$

milO<.'Ooorias siluada.' en la teoninal dol axn propor.

cio~a~ la """,ga lICC"S3ria pan sinleli;ear los neurolraJlS",;"""'" a panir de los P""':I'r.,xn quimi<:ol;. Otros
neurolnnsmisores se siute'i'Jlu en 01 0,",'P" ~lul:tr de
la neurona siguiendo las inSlrutt~ contenkla~ o~ 01
ADN de la. neurona. Las molo!cula!; de eJ>I()l; IraMm;*
res son empaquetadas en mc:~ en loo CliCl'pOS de
Golgi YlrnnslOf1adas a la .0oni",,1 del axn por los mi
crotbuloo.
En la lerm;n:tl del axII, los neurolnflSmi<OrC:J elaborados de una de C$las dos manera< son enuIOcl.Ofi "n
membrana pan formar vesculas siMpiK:as. que se ""'.
Ion <:na)fllrar en IR'S 1ocaJizacioncs en la .......inal. AI_
",nas .-esculas csl4n almacenadas en rinulos. romo
se ha mcncionarIo. Otras vuiculas CSlin unidas a fila.
mentos en la .erminal Y an hay ouas que CSlin IOnidu
I la membrana nsiMplica, li$fa< pan ~ liberadas en
el espacio sinplico. I:lespub de q..e _ veskula ha
~ libo:nda de b membnna ~Mplica. llU1S vesfC\Ilas se ..-...en a CSIa 1ocaJizaci6n de la membnno de
fonna que quedan disJue$ta5 para SU libCJaci" cuando
hap falla.

LA UBERACIN DEL NEUROTRANSMISOR

'"

Out ~ e~lOCllImc:n~

lo que <let;encadena la liberacin

de una \'eslcula sidl'lica y d que su conl~~ido se delTalne en la hendidu", .iniptica7 lA respuesa es el poICn_
ciaJ de -ecin. Cuando un potcneial de loCCin se propa.
ga por la membrana poes.inplica. las .ariaciones de
""lllje de la membnlna ponen en marcha ,,1 ~ de
libo:racin. En Cl>Ie procno dcscmpeilan un papel impoIUIlle los iones de calcio (Ca",. La mcmblana p~.
nJl'Iica es rica en anales de calcio sensiblts al uoltaje.
y el liquido CJ:.no:lular que la ~ es rico en c."'.
COlIlO se ilU5lf1l en la FiIU'" S-6, la lIepda del poICnctal de -ec1ll abA: estOS canales del calcio sensibles al
voltaje. pcnniliendo la penetnei6n de iones de cakio
en la lamina! de a~n.
A cOllhnuaci6u d calcio que pencua se UIIC a UIII
sustancia qulmica llamada calmodulina. y d complejo
rc:sulUllte participa CI\ dos acciones qufmicas; una JUIC.
ci6n libera las ueslcu'" unidas a la mcmbnna ~
"'Plica. y la 01"" libera ~bs uni.... a filamenlOS ( j i
La 1mnna! de axll. Las \'eskt;laslibrnxlas de la memo

e _ .... _,
Lootr. . ., - ;,.., ~ _
potloll*_11, IMCUMJO"-=Cl1 so...-A.,...
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156

e.rob'" V conduete. UM introd"""n

brona pre.,jnplica vac.n .u

~ontenido

a l. hendidura

,inplica merced al proceso de eux:;toss, descrito en el

Capitulo 3. Las vesculas que estaban previameme uni

das a los filamentos SOn lransponadas u conlinuaci6n a

ta membrana presinptica para =mplal.'\[ a las vesculas que acab:m de libe"" su comen ido.

Como .. comun",on lo. neurono.?

tiea en respuesta a un nico potencial de acci6n depen.
de de dos faelore." 1) la camidad de Ca'" que penetlll en
la tenninal <le1 axn en respuesta al potencial de acci6n
y 2) el nmero de vesculas mcladas a la membrana,
esperando su liberacin. Tenga en cuema e.'to' do, fac
tores. que se volvern relevantes cuando considerem""
la actividad .inptica durante el aprendilaje.

00n<I<1,..
..... ...,.ta" ..,......;os
."......n""....
Ooo"'O<Ioo"'~;oo:

""

""'

_""' .
U_T

.....

"no

de<>dll<o"'OO...

LA ACTIVACiN DE LOS RECEPTORES

Despus de hat>crse liberado un neuroIransmisor de las
vesculas situadas en la membrana presinptica. difun

de por la hendidura ,inplica y se une a molocu!., pro

leicas especializadas incrustadas en la membrana POSI,Inptica. Eslas molculas prolcicas reciben el nombre

de receptOIl'S activados por transmisor (o para mayor

brevedad. simplemente reuplores) pues reciben la
suslancia Ifansmisora. La clula "",,{,lnrllca puede..,.
sultar afectada de tres maneras. dependiendo del tipo de
neurotransmisor y de la clase de rece>tores situadO:'; cn
la membrana post<inplica. Primero, el transmi.'or puede despolari~ar la membrana postsinptica y de C$ta
fonna producir una accin excimdora sobre la clula
postsinptica; segundo, el uansmisor puede hiperpolarizar la membrana postsinptica y de cste modo ejereer
una accin inhibidora sobre la clula postsinplica; o.
tercero. el tr~nsmisor puede iniciar oUas reacciones
qufmicas. Los tipos de rcccptores que median estos
efectos se describirn ms adelante en este captulo.
Adems de interaccionar con los receptores de la
membrana postsinptica, un neurotransmisor puede
unirse tambin a receptores situados en la membrana
I'resinl'tica. Es decir. puede ejercer una influencia . oj.
bre la clula que acaba de liberarlo. Los receplotes presinpticos que puede activar un neurotransmisor sc de
nominan autorreo:eptores (receptore, propios) para
indicar que reciben mensajes de sus propias tenninales
axnicas.
Cunto neurotransmisor e' ncCC3ario p"ra enviar un
mensaje' En los a~o, cincuema. Bemard Katz y SI" co
laboradores proporcionaron una respuesta. Registrando
la actividad elctrica de las membrana' postsinptica.s
de los mscul"". dctcctaron pequeas despolari=iones espontneas. A estas despolarizaciones les dieron
en nombre de potenciales poIItsinpticos en miniatu
ra. El tamao de los potcnciales variaba de tama~o. pero
los tamaos Jlareclan ser mltiplo, del poIencial ms pe.
queo. Los inve'tigadores llegaron a la conclusin de
qoc el potencial ms pequello es producido por la liberaci6n del contenido de una sola vesfeula sinptica. A
esta cantidad de neurotransmisor le dieron ei nombre de
cuanto. Para Jlroducir un potellCial postsinptieo del lamailo suficiente p"ra proJlagar un poIencial de accin es
necesaria la liberacin simultnea de mochos cuantos.
El resultado de experimentos posteriores mostr que
cI nmero de cuanta liberado de la membrana presinJl'

Re.::eptor activado por transmisor. En la membr.rn" de

una cl"I . un =epi'" q"e JIOSO" un I"g.. <le unin para un
""urolran"ni_.

...,....

-""'._,,_

..._ T

........ 'ionouno

Transportador. Un. molcula proleic. que bombea sustan

....

..

"7

F'gura 57
L. . .inopsi. en et .Istem.
nervio.o cent<ol lOn de varios lipo. U termlnat de un
&Xn puede comOC1ar con
uno dondr~ . con l. term;
n.t de otro axn. con un
.om& o <:<In un axn. Tom
bi'n puede contactO' con un
c'Jlil~r nguin"" O quedar
tibre en .1 .. p&<:lo ~xtrllC<ltu
taro L.e dendril" pueden
..ml.mo hace, con1aCto.
sln;;pticos un" con otr...

on",_."'_.

ci.,. tra., de uno memoomo.

... ..........<001"""""".

~
n;::::

--r

[J:j

on

.
. :'.
:....:

LA DESACTIVACiN
DEL NEUROTRANSMISOR
La transmisi6n qumica no scria un sistema muy eficaz
de mensajeria si el neurotransmisor pe",istiera en el interior de la hendidura sinJltica, ocup"ndo Yestimulan.
do los reccplores de fonna continua. SI esto succcliera.
la clula postsin>tica no poda responder a otros mensajes enviados por la neurona presinptica. Po, lo tanto.
desJlus de que un neurotransmisor ha hecho su tr~bajo,
eS preciso que sea eliminado rpidamente de los receptOres y del eSJlacio sin>tico.
Esta c1iminaci6n del neurotransmisor se realiUl al
menos de cuatro maneras. Primero, pane del neuro
tran.,misor sale simplemente por difusin de la hendidura sinptica y deja de esLlr disponible JlaTa uni"", a
los receptores. Segundo. el transmisor es inactivado O
degradado por enzima.. presente~ en ia hendidura sinJltica. Tereero. el transmisor puede scr recuperado por la
terminal axnica presinptica para su reutili7.acin pos.
terior. O los producto' secundarios <le la lIcgmdaein
enzimtica pueden ser recal'tados por 1, tenninal p"ra
ser empleado. de nuevo por la clula. La molcula pro.
teica que realiUl esta recaJltadn es una bomba de
membrJna deMminada transportador. Cuano. algunos neurotransmisores SOn captados por clula., gliale.
,'ecinas, que pueden contener enzimas que continan la
degradacin de estos tran.misores. POIencialmente. las
clula, gliaie. pueden almacenar tambin un transmisor
para volver a exponarlo a la tenninal axnica.
Es interesante que una tenninal ax6nica posea me
canisn>os qumicos que le pennitan fUponder a la
frecuencia de su propio uso. Si la tenninal es muy
activa, aumenta la e,ntidad de neurolransmisor e1a
borado y almacenado en ella. Sin embargo. si la ter
minal se utiliza con poca frecuencia. las enzimas localizadas en su interior pueden degradar el exceso
de transmisor. Los subproduC10S de esta degradad6n
son reutilizados o excretados fuera de la clula.

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Tipos de sinapsis
Ha.<ta este momento. hemos considerado una sinapsis
genrica. con caractersticas que posecn la mayorb de
la. 'inap'i'. De hecho e'le una gr.m variedad de si
nap'is, cada una con "na locali?acin, estructura y fun
ein relativameme especializ:od:os. La Figur" 5-7 muestm unas euamas sinapsis diferentes.
Si recuerda el Captulo 4. se dar cucnta de que ya
hemos encontrado dos tipos de sinapsis. Una eS del tipo
en el que la terminal de una neurona acaba sobre una
dendrita o eopina dendrtica de OIra neurona. E'te tipo
de .sinap,is. denominada sinapsis axodendrftica.", del
tipo que se muestm en la Figulll 54. La otr~ clase con
la que ya e.'t familiari,M!o es la s;napsis axomlt""u,
lar. en la cual un axn fonm sinapsis con un msculo.
Los otros tipos de sinapsi. SOn la slnapsls axosom
tica. en la que una terminal a.nica termina sobre un
cuerpo celular: la .inopsis axoax6nica. en la que un
terminal ax6nica desemboca sobre OIro ax6n; y la si
napsls axosinptiea. en la que una tenninal axnica
tennina sobre OIra sinapsi" es decir. una sinapsis emre
algn OIro axn y su diana. Tambin existen terminales
ax6nicas que no poseen dianas especificas, sino que se
gregan sus transmisores qumicos de forma inespeclf,ea

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Simen Caas"

al liquido extraeelular. Estas sillap'is se denominan si.

napsi. a~oe"lracelulares. Adems. existe la sinapo;is
axoseeretora. en la que la terminal axnica hace .inapsi. con un vaso sanguneo diminuto denominado
capilar y scgrega citransmisor dlreclamenle a la sangre.
Finalrn.::nte las sinapsis no se limil"n a las tenninale,
axnica. Tambin as dendritas pueden enviar mensaje., a olras dendrita.s a travs de sinapsis dendrodendr.
tica~.

Esta amplia gama de tipos de sin"p'i' hace que sean

sistemas muy verstile., de suministro de sustancias
qumicas. La. sinapsis pueden llevar transmisore, <.Ju
micos a lugare. muy esp.,dflcos o a localilociones ms
difusas. A tr~vs de conexione.'l oon dendritas, con el
cuerpo celular o con el ax6n de una neurona. los tr.""
misores qumicos pueden controlar de forma directa I,os
accioncs de esa neurona. Por conexiones axosinplicas
pueden ejercer tambin un control muy prcd.so ,<Obre el
input de OIra neurona sobre una clula. Y excretando
transmisores al lquido extracelulur O , la sangre. las
sinapsis axoextraeelulares y axosecretoras pueden mO'
dular la funci6n de grandes reas de tejido o incluso de
todo el cuerpo. De hecho, mucha, de las honnonas que
circulan por su sangre y ejercen influencia generalizada
sobre el cuerpo son transmiSOfU segregados por neuronas.

158

C~rebfO

y conducto. Un. introd"""iOn

Cmo lO comunicon lo. nluron.l?

La evolucin de un sistema complejo

de transmisin nerviosa
Si considera todos los paso> bioqumicos nece...rios
para que un mensaje se transmita a travs de un. sioap-

siso as como lo, muchos tipos diferentes de sinapsis

que existen en el cuerpo. se podra usted pregumar por
qu luvo lugar la evolucin de un sislema de comunica
cin de esla complejidad. La respuesta debe ser que esta

disposicin proporciona la complejidad que permite al

sistema nerviO'<) ser ficxible en la produccin de la
ronducta. Despus de lodo. los fraile<:illos a veces pes
Can con energa mientras que en otro> momentos se
sientan tranquilamente a incubar su huevo. Estas con
duelas tan diferentes estn gobernadas por las diversas

maneras en que se regulan los mensajes que almv;e,an

las sinapsis. En Ia.< secciones siguientes,

v~r qu~

tam-

bin existe una gran vorie"'ld de lI"urotransmisores y de

roceptores. Tambin ellos aaden versatilidad a la
transmisin nerviosa.
Pero cul es la raZn de que ~xistan lransmisores
qulm;cos en este sistema complejo de comunicacin?
Porqu nO hay otro mensajero con el mismo poIencial
de nexibilidad? Si usted piensa en las conductas de organismos unicelulares simples, no resulta dificil imaginar ~l comienzo de la estrategia de emplear secreciones
qulmieas para lo,; mensajes. Uls primeras clulas primitivas segregaban jugos digestivos sobre las bacterias
para pr~pararlas para la ingeslin. Estos jugo, dige"i_
vos probablemente eran expulsados del cuerpo celular
por el proceso de exocitosis, en el cual Una vacelOla o
vescula se une a la membrana celular y dcsptK;s se abre
al Hquido eXlraCelular para expulsar su contenido. El
mecanismo de exocilosis para la digeslin es paralelo al
uso de la exocilOsis para li~rar Un neuroIransmisor. Es
bastante posible que lo< proce.<os digeslivos de una clula fUeran roclulados hace mucho tiempo para los proCeSOS de comunieocin.

Mensajes excitadores e inhibidores

..._""-- ......

-...-

Flgu.a 5 8
Lo inopsiltipo Is& dM

on los espinu V1M t&llo. dendri

'ic"," tle l. nlurOno, V1.llinlp.i.tipo 11 on 01 10m. tle la
nlurono. Lo inopSi.tipo Iy tii><> 11 lO diferonc:i.n en eierti' elrletlrl'liCOI estructurolo" formo di l vesculol,
dlnsidod de materi.lln l. membr.no presinAp,co, tama.
~o del &sp.eio 'inAptico y t'm'~o do l. lonooctiva postsinAptco. lOllin'pSi' tipo Iluelon ser IXeitotorio. y 11.
tipo 11 inhibitorio.

A pesar de lo> numer050s tipoo de sinapsis que existen,

en ltimo trntino slo lran.smiten dos liprn; de mensa.
jes: excitatlorcs e inhibidorcs. l.<> que equivale decir
que un neurolransmisor aumenta o disminuye la proba
bilidad de que la clula con la que entra en contoclO
produzca un poIenejal de accin. En oorrespondencia
con este sistema dual de mensajera. las s;nap'i~ se pueden dividir en lipo r y tipo 11. La~ sinapsis tipo I SOn
excitadoras. y 1.. tipo 11, inhibidoras.
Estos oos tipos de sinapsis difieren lamo en su locali_
zacin como en su aspc<;to. Como se muestra en l. Figura 5-8. es tpico que las sin.psis tipo 1esln loc.lizadas en los tallos de las espinas dendrlicas. mientras que
lo habitu.l es que las sinapsis lipo JJ se localicen wbrc
el cuerpo celular. Adems, las sinapsistipo 1ticne "esculas sinpticas redondas, mient...., que las vesculas de
las sinapsis tipo 11 son aplanadas. El material de las
membranas presinptica y pootsinpliea es ms denso
en una sinapsis tipo 1 que en la tipo 11, Y la hendidura
dcllipo 1 es ms ancha. Adems. la ZOna activa de una
,inap.is tipo r es mayor que la lipo JJ.
Uls diferenles localizaciOnes de as sinap'is lipo r y
lipo 11 dividen a la neurona en dos 1.0nas: Un rbol dendrlico excitador y un cuerpo celular inhibidor. Con e.ta
dispo,icin, puede concebir que los mensaje. excitadores e inhibidores imeraccionan de oos maneras. Primero. puede visualizar la excitacin procedenle de Jas dendritas y propagndose hasta el cono axnico, donde e.
capaz ~ desencadenar Un polencial de aecin que se
propaga a lo largo de todo el axn. Si es l\CCesario parar
el mensaje, la mejor forma de detenerlo es aplicar la

159

Revisin
Lo tron.mi.in qumica .. la prinelpol tormo de comunicacin entre lo. Mu,eno. Cuando.o propoga un poteneiol de
.c:<:ln e uno te.mlnol IXnice, .. libere un trensmi.or qumico dNde la membran. preslnAptlco a le hondldure .ln4>
tica. Alllol tranonti.o. difundo otraW. de la hendiduro y ocupo ,ece>tor on la mambrana OO.tsinAptiea, dpu. d&
le euel el tron.misor lO inactiva. A lo lergo d. l. evolllCln .. h.n de... roIl.de varloo-tipoo do .in.psi. en el sistomo
nervioso, incluid 1.. sinap.i. Intre terminol 'xnlcal y d.ndrita., CU.'OO. oolulo",., msculo., otre. ""ones y
hasta otrinap.i., icomo 1.1 quo liberan IUS tronsmilOros qu/micos 01 liquido e"'rocolul.. O lo nor. y la. que
cenect.n dond'ntas con otro. dlndrite. En conjunto, &SIOS dif.rente.tlpoo do olnap.ls .umem.n lo fllxibilidod de los
conducto. InelulO o po$Ir do que los sin.p.i' vo,lan en lu e-stru<:tu ... y localilllcin, .lo d....mpen.n uno de 1.. dos
I<'cionos siguiome-s: excitar 1.. clul dlono e Inhibirlo.

inhibicin en la vecindad del cono axnico. que es el

origen del potencial de attin. E.<te modelo de inleraecin excitacin.inhibicin est vislo desde la perspecliva de la inhibicin. Ul inhibicin es el bloqueo de la
excitacin, esencialmcnle una estrategia de .no dejar
pa.<"",. Otra fonna de concebir de qu fonna interaccionan eslas dos ciases de 11ICmajes es imaginar que la
estirnulacin excitadora vence a la inhibicin. Si el
cuerpo celular est normalmente en estado de inhibi_
cin, la nica fonna
que se genere un poIencial de
acein en el cono axnico es que disminuya la inhibicin del cue'l'" celular. Se lrala de una estralegia de

oc

.abrir las p""rtas~. El mensaje excitador es romo Un

cabano de carr~ras li,to para correr por la pisw, pero
primero es necesario vencer la inhibicin de la puena
de salida.
El neurlogo ingls John HughlingsJackson reCOnOci el papel de la inhibicin y de su eliminacin en los
Imstomo, ncurolgicos humanos. Muchos de estos tra.<tomos se caracterizan por snlomas que parecen ser oli~rados~ cuando oc pienk una influencia inhibidora
normal. Hughlings-Jackson denomin este procew li~racin de la funein~. Un ejemplo de ello es un movi.
mienlO involuntario. como un temblor. denominado

FIgura 5 9
los eu.tre critarios paro determinar li uno
.u.tone;o quimca ... un nlurotransmisor
lO ro.umon on eSIl diogr.ma.

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,Cmo

TIPOS DE NEUROTRANSMISORES
En la dcada de 1920. dcsput. del o:lescubrimienlO de
Ono Loewi (lo, que productos qumicos ucilildores e
inhibilloRs controlan la fl'n'lICnda con la que lale el
corazn. muchos inYesligadoln pensaron que: el ~.
bro debia fUDCionar de forma muy parKidJI. Asumieron
que ha de haber <:trulas cetrl>rales .acillOdoras e ..hibidcns, Y que la adrc:nalina y la atilcorirlll eran los
ua...misom;; con los que trabajaban esa!; ncurona.1. En
:oquel momcnlo rnwJic poda i~nar lo que sabemos
en la actualidad: el cerebro hultlllno ulihu b3s1a 100
neu~ pulI CUllrobr oonducw alwooonIC
complcP:s y ""'p'blt$. Aunque $I(l lCnCmos CCl'1ea
de la funcin ncu~i~ de unas ~ suswocw.
esunos inmenos en lINl Rvoluc:iOn de b in"~ipci6n
en euc eampo. Pocos eicnlificm csWI dispucslOS a poncr un lmilC superior al nlirnm> final de trnlSmisomo
que terminadn por enoooltllDC. En esta SCin apren.
dn:l. cmo se identifican CSlOS neuroulIl\Slnsora '/ ~
~mos Ioli lipos ronocidos en la tw;1~lidad.

Identificacin de los neurotransmisores

La Fil..... 5-9
cal"

muc5lI1l

Ioli cualro m _ para odenllfi-

rocurolranimOORS:

1.

fJ produeto qumico debe ..... <illlCl;ado CtI la

O ~ p'escnle: CII ella de 0If0 modo.
Cuando la neurona cs aeuva, el producIo qulmico debe libcJanc Y producir unli ~ CII
algunli dMa d'-.
Se debe obtener la misma rcspua.IlI ClWlClo !loe
coIoa. de f....... expcnmcmal el m,smo produc".
10 qumiw ~ la diana.
Debe haber un rnccmi$mo pulI elimirw el prodUClO qumico del lugar de acx:1n Ullll ,~z ",ali
zado el tr3bajo.
l'ICUfONI

2.

3.

4.

F'gu'a~10

El _
<le Itens""ea.
lAI Sea:ln u
lo. do la m6dula .. p

el

un COtl/unto <le ~ Clteu'

ftkll
<le u

con ... - . do CQSl-

<londe N ""' l. _

l.ocn de ...
.. Que l J I _ n .....
-..101 de la lIMa dolanle,. lB! 11_ _" nque-

""'ka de una ......rona MOlOf' Que forma """. de un budo <lo A.n$ll~'" ",(In princioel H diriv- un _ul<>
y eu aJt<>n coIIt.,.1 qwdI ... la "-Ia npnal. _
Ji.
ftlpU con una inl..........._ . l
del n pr;".
~ y <HI
_~ Kelilcoli
los ...,"""
""" y ....not ~n Q.... 0UI0I'0<I0 la _ _
li.
.... un -'lo gfod<> de Kliy..:lfl. ~ 1"""_ .........
medio..,. ~ bucle.,. ~n~.

col""'''

mol.,...

m.

"'S

que ~in;fk. _naslornado. y

Une.II,. que s,niroc",ovlmk"t".). Mh adelante en

dlsc:lnesla (del griego

este capftulo ~ dc5Cribirn OIros .mplws de lib<roci6n

de cOl1ducla.

Aplicando de f....... 5SlCnWica c:stO!I c;rileliol<. b

inVCSI;p:Iores pueden determinar MI de b muchos
mile!; de molo!cul3s qumicas que exiMcn m adli neurona ..... nculOUllrWnisora..
Los clerios p""" idemiflar U" ncul'(ltran~mj5Ofnn

baslamc fkilcs de alicar cllalldo se examina el s.i~ema

ilCfVioso pcrif~rico . .obre lodo en la unin mt'" el ner
vio y el mdsculo. fkilmeflte accesible. don<k slo h.:ly
un ncufOlraMmisor principal. la acctik:<.>lina, Pero en el
sistem3 ncrvioso ccntnol no es lan fileil identificar lransmisores qumicos. En el eocHalo y 13 ~ula espinal.
en torno a cada ncmOlla se .pinan miles de: sin.psis. lo
que dificulta elacccso a una sola sin.psis y a sus lC<:ioI\CS. En consecuencia, en lo respccl las numerosas
.' ustancias 31M que se alribuye eapacidru:l de lItr neurotransmisores. slo se cumplen en distimo grado los eua

tro criteri"" de <lemoslracifl. Un proouct... <lel que so.:

....pech. que es un ncufOlr~nsmisor pero en el que no
se ha demo<lrado el cumplimiento <le todo< 10ll criteriOll
es un IrtJ"sm;wr puI<JI;.O (supueslu).
Los in,,"stigadorcs qllC lral." de dcnlirocar nllC~Cl'
neufOlransmisore!l en el SNC empk;'" microclccUlldols
p""" eslimular '/ regiSUllr a l""nir de nl:uron;lS linie. .
Un microl:lcctrodo de vidrio puede 11e"""" con el produelo qumico objetivo de cslwio de forma qllC. e_
do pas.a una rorricnle a lIa~b de ellrodo. el produclo
qumico se inyt;m en La ncurona o lObrc ella. Las nllCvas Il'cnicas de IIncin pueden idcntirocar proclUClOS
qulmicos espedflCOS en el interior de la ~Iula. T"",.
bio!n se han desarrollado """IOdos pn dC!cnnim.r cmo
se comunican Lu neuronas m el lejido. El empico de
lmilQS de ICjido simplifICa la in~ipciOn. permitien
do al inYCSlipdor _ alltlCrtllliOOpLO una neurona linicll
a la vez qllC la csUmula O rc:aliza reiwoo; de ella.
la Ililoolina fue b primenr susww;;a idclllroada
como neul'Ol~ en el sWcma nerviow cclllral.
E.sta idcnIiflacin se facilit cnunncmcnIC por UM.
gurncnraci6n kIpc;a que pmIecia SU presencia .ncluso
aIllC>. de disponer Oc prueba expcmmtal. TOlIos los
00lla Oc las neuronas mo&orlI5 que Aka de La m6c1ula
C$pI!W contimcn acelik:olina. y c.b uno Oc esos 00nes tiene UM ooLalcnl u6aica m el in\Crior de la ml!.
doda csplnaI que h.:lcc si....... ........, unli ,ntemCIWON
w:cina que forma panc del sisIcma lOCl'V05O ocnual. La
illIetnCI.ltona a su vez. hace sinaps.is de """...... $Cll:ft el
ClICrJlO cclubr de la ~ Es.ia disposiciP cir
cu" de cnnuiuncs. corlOCida como _Ir M Rrruhao<'
por el mw:stigador que la describi por primenr vez. se
mucsua en la Fogur:a 5-m. Como el a.Wn principal diri
gldo al msculo libcno .-CIiloolina, Jos in'-e.llgadorcs
~ que su rowcral u.(\nic3 tambitn dc:tlcrfa
de liberar acetilcolina. Pa=a poro protW>le que dos
Icnninalc5 del mi....... orl mrpleafan lran,'n"~ di
f~rcntcs. Sabiendo qut producto qumICO bu5car. resulI mis fileil enronllllrlo y obIcner la prueba necesaria
de que .ambitn CII esIC lugar el ncurorransmi..,.. era la
acetilcolina. Dicbo sea Oc ........ el bucle que rorrna" La
colalCIlII del a>.r1 y la inlcnlClU'OII3 de la m&lula espi
nal ronsIituY" WI cin:uilO de mroalimcnoorl que per.
mile 'lue la.-cu
molOlll se inhiba a sm;sma y no..,
e..cile de f
excesiva <i recibe denwiado:; eslfmulo< exciudores proccdcnccs <le oua., par1C.' del <iStema
nc..... iow ccnIIlIL Para "er cmu tr.1baja el bucle de
Rcnshaw. siga lo< signos positivos y ilC'gati~o!s de la
Figura s-la.
En la aclUalidad. el l~rmino _ncufOlllllt,misor_ se
emplea de fonna ltS ilJtlplia 'lue cuando loo investigadores comeni!lfO/l a tratar <le identificar eSla, '41"
taocias qumica,. No slo sc refiere a ",... ncias que
tlllltsportan un men",je de un. ilC'urona a Ulrll actuando
sobre el volUlje de la membrana post,inptica. ,ino
tambi~n a suslancias qumica, cuyo efeclo sobre el ~ol
taje de 13 membrana es cse""o. pero que inducen efeclos

Digitalizado en Uni,"crsid~d Centroamcric.na "Jos Simen Cailas"

comunican

1. . ""u,on..>

'"

como modirlCar la estructura de una ,in. psi'. Ademb.

los i1CufOli1lnsmisore., no .<610 comunican de forma or_
todou lransmi,;endo mc:nsajes desde el lado p"',inpliro 101 lado posu.inplieo, sino que tambM!n pueden enviar mcn;ajes en la difttl:in opuesla. Para compliea.
lodavr. mb las cosas. en la misma sinapsis pueden
C(luiMir difercnlCll lipos de ncuroIIansmisores. lo que
ha Q dificil dilucidar eu:ll es la contribucin e1aet<1
de cada \IDO a la l13IIUltisin del mensaje. Con el fin
de esclart'l"la. Iol< inVCSIigadon:s tienen ql>C aplicar
_c6ctc:I"~ sobre la """mbrana posISnpln fuiste la
eomptif;xiOn adicional de que algunos 1IlIRSJIti~
son pscs qllC acllan de un; form; lan direrenlC de
la de la!; ncurorrans~ elhicos. como la llCCIilco-

_.--""" ..

1 ........

*-

01_."_.
Enol _ _

".o(H _ _

E". nq...".,o lIuotra cmo H .int"t V se clellr.... ~

n.u,otr.".m;oc, Ketli<:ol .... En al "''',o.- de l. clulo, 01
_ato .. eombin. con l. colina. p'oduc~r>do'" """tiloo
Iln. lo n.im.. acetileolln.ima A I"""til CoAl """Iloolint"n,r,,"u (AChTl COlali.." la. reaccione. que combinan 111 malteula. En II ..terior de l. clul., II IMim.
IC:e1ilcall"eaterUIIAChEI Up"'. de nuovO 1.. mol6culo.

'"

_..

Clasificacin de los neurotransmisores

Para poner cieno onkn en LI diversidad de

kJI;

neuro-

los clasifICa en 1n:5 rupos bas'lIdosc

en su co"'posicin: 1) 111lnlm~s dc moI6cub I'tqueMo 2) ptptidos lrammisores (11amadD$ lambitn
newop!ptidos). Y 3) psa; Il'ansmisores. V~J1lOI ~
vemt1Ile las principl!es t'araCtcriSlins de cada ~po
'J etlul'lltnren'M):l a1lluIIOlI de los neunxransmioon::s de
cada yupo.
l"'nsmi~..,

"",lo ,1 'J ,

"....."""
G'_

TRASMISORES DE MOLtCULA PEaUEA

ado ~""'_nobutirieo

1101(......

lina. '1l1C mulla dificil ~Ios. Como los neu~

lransmilOll'S son tan diversos y lICtan de maneras lan
direrentes. en los ~Ilimos aos se han hecho ms f1exi
blesla definicin de transmisor y los crilerios de identi.
ficacin del mismo.

T ntmlllO'U d. mol"'ul. pequea. Tipo de ncu~

transmilO<eS 'lIIt se fobric." en l. lenni ..1 .intplica. 1*\1,
de procho<1oo dorivldnl do lo di...

Loo prI"","", lrlImmi_ dcmifoeados r\ltfOll lra_

1ftMr'a de molicuJa pequria. lino de los cuales es la
~liloolin . Como "'licre el 'lOlllbic del grupo. se lrllta
de rn<Mculas dc tamallo pequeAo. El; tpiro que sean
sillletizado:s y empaquetados para ilU utilizacin en 1....
propias temlin.1.1et axniclS. Cuando un transmisor de
rc<luea mol&ula ha sido liberado de una tC1lt1inal u().
nica, Jlllee se' reempluado "'pidamcnte en la membrana presinplica. En oomparacin Con OIros t'ansmi_
rore. 6st"" aculan oon relativa rapide1"
Los transmisores de pequca moltcula O sus compo-rlentes principales derivan de los alimemos que ingeri_
mos. Por lo tanto, su nivd y actividad en el organismo
puede ser infl~ido por la dicta. Estc hoxllo ticne impor-

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lancia pml el di.\ltoo de f~ que arllll al sistema

rlttVoOSO. MYd>os de los finnacos lClivos en ti sistema
rlttVOliO Klf\ di"'ados pml alanlM d e...::iralo de la
misma maIlCf"I que los 1r:lMm~ de pcquttla molc!.
culao .... ~
La TabIa}-1 enumera los uansmilOllU de pequelul
molkula mt"jor oonoridos Y mis ampliamente estudia
dos. Ademb de la ac:etikoJi.... la lista comprende """.
Ut) amilYS CUDa amin:a es un produc1o q~mleo que CQO.
tictlc lIJlI, Idtna INH] en su csuucturI qumica. Yl;Illll'O
amino'cKlos. A Y'CttS se clas.ifw;:an oomo ftllIlSmiso:ns
de pequcl\I. moio!ctJla otra pocas -.roe.... EJ. proba.

E_alina, dinorfine
V........I..I . _
~ inhibldOf~.~

do

utiliu es la acctilrolina, el tnMmWlr que se enc...nua

en la unin entre las nc:uronas y los m\bculos. incluido
el COf3Z6n. La lICCIiloolina consta de dos panes.
Yacel.lllo. La rolina es una suSlancia obten(ll de la degradacin de las gra<as. romo la r - de huevo. Y el
acetato es IIn compuesto que se encuentra en ilUSlaociao
como el vinagre. Una en>.ima. la ICetilooenzima A
(acetil CoA) transporta el acetato al lugar en que se sintetiu el transmisor. y una "'aundo encima. la colina
acctiltr.lnsferasa (CAn transfiere el acCtalO a la colina
palll fonnar acetilcolina (AC). De.pu~s de que la AC se
ha liberado a la hendidura sinplica y difunde a los lu
areS receptores de la membr~na lOStsin>lica. "na
te~era enzima. denominada acetilcolinestel"llsa (ACE)
revitr1e el proceso de la sinte,i . <eparando el aeela!"
de la rolina. Los produclOS de la degradacifll""'den
ser devueltm a la termil1ll del un p,ora ~ rt\Itiliu_
"in.
AI/l~"" de las amilW y amino6c:idolI incluidos en la
Tabla Sol son sintetizadas en la misma vII bioqumica
y. por lo tanto. '"
ctnparctttadea entre s. EsWl agrupados en la Tabla }-I. UIlO de eslOS grupos
consta de las ami.... dopllmina, nondrenalilUl 'J
adO'OfllllilUl (que. romo ya sabe. es el uamm;"'" ""citao
dor del corazn). La Figlttl 5-12 mucstr1I '1'" la adrcna
bna es el tcn:cr tnrtsrrmor producido poi' una lifUCI ..,cumda bioqumica. El prccunoOO" qumico el la tinlsina..
un amino6c:ido que obunda en los L1imcntos. La enzima

"""lUI

ron.""""'"

GMlrina.. oolaoaoquinone
,.~_.....

1,.n,m~ ...

" ..

es. 10ll '*',...

na"na..
Un httho inlClUante de esta secuencia bioquimica es
que la en>.ima lirosina hNJn)"ilasa ",,SIC en can'idad li_
mitada; en "ooscc... ncia. tambitn lo e5l la eanlidad de
dopamina. noradrenalina y adrenalina que se I""'de
producir, con independencil de cunla tiro:sina estt presente o se ingielll. El;le ractor reslrkU\'o de tasa se:
puede soslayar ingiriendo Ldopa por via oral. IIna me
dicamento '1"e sc emplea Cn cllrHIamicnto de la ellfer_
IttCdad de P.,.kinson. COmO oc describe Cn _dcspertar
cOn Ldopa_ en la pjgina 168.
Dos de los ami"""idos InlnSm;sores, glulamalo y
cido gammaamillubulfro (CABA). t.aJnbitn est.in
estrcdwnenle ctnp,ll'Cnt:>dos. porque d GABA ~ foro
ma a parti' de urIa dnica modiftaein <Iel glUlamatO.
como se muestra en la figlttl S-I3. Estos dos uansrni

_- ..1

le..._-.... ..
1~==;'::.:.=
- \ .--

clhic_ d"P"minl. no'a.d..... ~nl V adra"

",lIn. En cada .IIPI ele la oinle." p.niclpa un, .".Im.

di'nl. (1.).

".

__ t r _

""""'09ia>l!

El glu1amoto. el prinei~1 ........ 01'-.....". ex<i\.otOlio en

.. """lalo. 1 el GABA. .. princl~1 .....'Ol.anlmiso' inIlibit.".",....... 'elac~. la 1~~ai6ndelllf~PO tafbo..

xiI<> ICOOlil 0.1 gl~tlml'O da lugl' .. GASA. los moOeIol

o. los dos r>e~rotranlmilOf"11~llfln q ... t;.... n ~na IOfmi diferen'''. lo q~e 1... pe,mlte "nl'M con ,t'Ceptores difaremls.

Plnc:rdlicos

lirosina hidro"ilasa tr.Insforma la lirosina en L-dopa.

que es ro.w(;nida de forma 511CttCW por <llr.l'I enzi
mas en dopamina, nondrcnalina y. finalmente. en adre.

F'guraS IS

f'S",513

ptod~

de .. hormonI del

......... 1 _ de aeeio ...".o

...alogoe ..............

N"

Uno 001. _ _.. ""imclo

~_

a eeio,'" otO

bIe que en el futuro '" idr:nI,f",urctI mis.

La Ftpn}-II iluslraelno.., prodIK'e y lIe dcstouye
un tr.IlIstttisor de pcquda moI6cula.. El ~mplo que oc

_.. ,.

'63

lal _ n n <le aminorkidoll q ... actUan como "'~r.,.

"anlmlo,n .. Illmln "'""pti~.lOlq ... nlan .n
eiml tierHIn ~n. estrucluro limlll1;.1 opio mlmlti'"I~'

Iactos.

Digitalizado en Uni"ersidad Celluoameri"ana "Jos Simen Caas"

..1

'--

too receptofft
IOn >fOl.in.. que conlllf"l o.
dos pan.. luncionelet: "n l~lI"r de lIfIi6n Y "n """'.
Cuando "n lfanamiwo< """.Ia en ell"lI"r de uni". ~ for
mi del '1tUI'10' combia. VI MI .boiendo el poro O ea"....
dolo. En "1 ejem~lo que MI >fIMn, e""ndo ellrln"""",,
.neoja.n .1 I~gl' de "nln el por<> M abo. 1 loo ",nll
~eo.n Ilui, I ""~" ""'10.

,Cmo se ccmunic.n 1.. n.mcMo7

Oespertar con ldopa

_1lfOduie<.
<Ilo wn

""~

_.4>Omo~

...

oin qu. _ _

ningoin

obri po< " , _ .

ft' qu." Si. E~ conllf\tO

u ~ . . do . - _
19M. ftUl~ ~. la l-dopo de Ionmo"";po<
paN Junto .......__
6n. u'" 1'\Of.IMat>luol ~ oI_io ... pisadas .-gua.
..... lo ~. Entrt ., vi Que br_boo con ""
".g.or .... _ _ con una
., uno _ _
. . . <lo '"Un. _ _ n
ilI. c..- .. _
gounM po< .. etocto. conIntO con a.u lurlNcin: "Sil
NoM _
lo l-dopo Htma ....l*U....... _
.......

_.I."""'SO

c:MuI_

h_u.-"
~.,

_Ili_irw-'*.u... _do

v __ ",'_podioo'-_Ioque

_ _ potml_;pwo-.._de _ _

1<> - . q. . . . . . . y . . . . . . de ..... ".. ........... ~

lSodtt. 11181.
En lo - . . de _euo. _ ..... t6logo Oliwt_
iboo la _
tci6n "" L-dopo .... ~ ca_
r.atM concrolclo
..,..,..,
~ ........ _ _
.......... do ..... g<il>oo ",
101_ - . E.... Iof"'" de lo ~ .. " " . ,.... IlO" _ _ .1O po.
-'ai/lI<o. lA """-:I6n _.III1'it>e., ... olnl_ ele

...... Ml_

"""*"'c.c _.. """"...........

do lo gtipe penMr6

.,~

~.Iu

di 11 I U - ' nagr.. U L-

...u.~ <Iopam~ical

......-ndo 11 ~ d. ",,_i... en lu"

...poil <IoNminrgicH _
....- . - . ... capa.....110
101I s.......... del pscient.

"*EI...,ploo
~

dll~ ...

en l!M11. cuando _

,.rtinaon
-......r5ga<lo<u

01 \fot.omie<>to ....
lli'up<II di

dirif.liclos por O. Hon>yewiu y 14. sa.-u ........_ .

dllonnIIlNI_ indapon<lionw..........iA._ _ po-

_ _ IIL.
ncia .... i....... _
..
60~ ....n la Ii...,... _o ig_.ben oi POdria .Mar
1 0 1 _ d e p a i _ U l-dc>po _ _
-.scon_rmedad"'~Sa

....... _ u'" "IA

"",,,.w.n

un.tecto~~enl.rad_doll"""m
....

..... q ... wfrian _

~ ~

no""-Ioo

-1

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._.-

_..-

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1IImblotos. ~ _ _ lIl-dopa .. """"""tI ... ""

............, _ _ do 11 ~ di Pt<ti,_~
s... oft.. _ MIminislr_ IMlNCOI """

'j' _

- . _11 L-dopa .. <ieg.

""""""'" d<:4M<,oi;"'~
u

pooU

. .....
...... --[
): .....

.S.lniclwUOl.mioontocon L-clpa .........., de 1969.

'65

.....
-:;;---1"_..-.... ..."""__....-.

Centrndonos en el trastorno

u_,...........
110"'"" Ilot<loclode ......
_

l~

___

no cut. 11
Ir

p.,. . . _

A l'I'lIOdido """ .. , . .

-io"'' . 11 ricKi.a....,.......
*"'"'"
1" C......

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oinIpsio
......... ICO -.......,.,. V
_

1" :. ~

............, ...

'

por ",oOuc:lt

.. inYoIuntat\os, _ _ diodo

or-."_

. . . . . -.n_a .. " urio inlatNmpit" \ f ~ con l .........

do _

._.... __ .....---

_ G _ _ ._

-.

!KnS !le consOda'an las lDooo.oons del

siSIaNI l'Ia'Viol;o
por la <:anUdad de oin:ap>is que los urli>an. En el pmscndfalo Y el t=bc:1o. el ,I~ es el pnncipal nrurolram.n>'SOl' .:.o.dlador y el GASA el pnnc,pa1 uan~mi_
inhibldor. (El am,no6cido JlidRll'$ un ...nsmisor nhib,dor mucllo nW f~nle en el lronco eno;efiliro 'J en
la mhIula espina!.) F.$ n~le quoe el Clutam310 (SIl!
.mpliMxnlC: dislTibuido en lu neuronas, rem ~Io so:
",,",Iya un IleUlOIransmi_ $i ~i lIfI"J'Pada"""'tc cmpaquetado en la ICrmi....1dd :uoo.

~mi"". Nc.......... m..... q.lmico

l i _ por ...........

dopomllll!r:kM.

--

Glutam.to. Ncurolfl"""i$or ...,'"",'<ido que ucila a 1..

cido llfImm.amlnobutr.1eo (GASA). Ncurolfln,mi_

...,i"""'ido q... ,''''''''', 1.. ncUI'OlWo.

N.... opptillo. TIpo "" ocurulron..",i<OtO< qul",kos. fabricldoo <:<l<I in",ucei""". del \DN cclular, un llCu'Ol"'plido
con..t. "" una ..""na de a,ninoklw. que: ICI' como un ncu

""..n,mi_.

PPTIDOS TRANSMISORES
Las familias de los ncuropptidoll uansm'S(WQ que fi.
gunm en lo Tibio '5-2 noin rom~ dc mis dc SO
cadenas corw dc .mi....idoII. Como .pn:ndl en el
Capilulo 3. 1.. cadenas de .nti...... do uoin CXlIW:Cladas por- cnlaca pcpIdicm. lo que aplICa cl nomtn de
"'1.3. clase dc ncumuarwnisooa.. Los IIC\frop4olldoli
t .... nsmisores son cl.abooodos O pilI'lir de in!ilnottiones.
contenidos cn el ADN de lo dlulo. Aunq~ en olgun..
IICU....... CSlos lnnSmi~ .., fonnlln en lo lCrmi...1
del axn, la mayora son c""",mb~ cn los ribosolt13s
de l. neurona. cmpaq~la.:Iosen una rnc:ntbrana por los
cuerpos de Golgi. Y transponados por-Ios mH:n:Kbulos
a 1.. ICtrninalcs del :uoo. El proc<:S() CQlnplcto de srnle
s;s y ItIn<pO<te es relatiyarnc:nte 1e~'Q. Wl1lpar&d<l 001\
el de otros tipos de ncurolra~smi,;on:s, En WnSCXu<:n
cia. cstos neurolransmiwrc, 00 se ~mplalan nlpida
""'nte.
Los pplidos liencn u~a eoonnc llama de fuoc:innes
c~ el S;SICnta m:,....iQso, CQm<l cabe csperar del gran n'
mero de clloo qu<: hay .1If. Los ppli<k>i IIC:tan COlllO
h"'mQ~as. son act;VQS cn 1.. rcpueslas.l cstrs. dese"'

r~"~i;;-~i~=:------._..
:..~"";":-

le""'.':;~;.;;:.;.;.;.;;;:;---.------

_"'~

---7"",,-'
.
:=. .=:.:..

F,gu.a ,,16
tAl Un rflOeI>lot _rop;eo """l"...... un eM>oIlOnico t*W un Iup< <le .... ion y u.... protoino
G asociad. Cuondo .... _
nomO- .. ef\eII;o .n .. tuvo< de unin. l. _ u n _ .11.... 11
p<Oloino G .. do.lillO dfIl ~ot y . . ligo ti _1 ~ico. En _Ue0t4" conal combia su
lXN>fiIJu,aci6n. po<mi~ q 1oI10n0s """.n n
d<I .u poro. UI) Un '0011"01 m'l_tp;eo ocoo>l_ u.....ntim.'
m~ "" 1"9"'"
unin y """ [llIoI... G lOOOad. e u _
un ..... f'OI..... milO< .. encoi. en .. 1"9"'" de un06n. la lubul'Odad .11. de l. p'OI..... G lO deigo
dol ,,,,,,,ptot V .. lillO lnrim. ~.t. u ..... OCIiYO un ~o n_ _ ndn ""","".'o. .... medi.n,. uno _i. de po.... biGQu/micol. p<>e<lo actiYo' 101 conoIK inicos o oeIiY.,
011'01 p'0CI'I0I colul".... inclu........., 11 p<Odl.>CQoln d<I nu.v p'OIelnol.

p"ftan un papcl cn la creacin de un Ynculo de la madre

oon 'u beb<". probablclIICnlc cootribuyen al aprendizaje.
ayudan a rellula. la toma de alimentos y la bebida. y
oonlribuyen a la rCllulacin del placer y el oolor. Por

Digitalizado en Uni\'ersid:uJ Centroamericana "Jos Simen Cailas"

cjemplo. se sabe desde hacc li."'po q~ clopio. OOleni<k> de las li':lni11as de la n()( de la adosmide.... producc
cuforia y di~m;nuye el 00101'. Elop;o y lo, pptid<ls <int~,kos relacionado/; coo ~I. coITI() la morfllla. parecen

'66

imilar Ia.~ ...,."iones do 1m; ~pl;do;: met-mcerali...,

~u~ncd"a1in. '1lxta-flMlorfina (el ltnnillO ~ifali
.... deriva la expresin <ti el ceraJon~, q~ significa
..en la cabeu. miento. que el '&mino cndorfina el
"'ni fQfmll abrniada de........r\JQl cold&co~). Parte do
la aodrnI de aminojcidos de l*la uno de; C$lOS ptptidos
uansmiso:ns el eslnoclIlJalmenle similar 101 0II"0a.

Sol". I"robablemo:nle el
opio imiu ata parte de la cadena. El de$n'brimlcnlo de
esl05 ptpt.... naunJes similares al opio ~&:ioo que
11I'OO o """ de: dios podr participar e. el 00Illl0I dol
~. Sin embargo. los ptplidos opioides para::cn uisIir en diferaucslccalizacioo y Iener dislinWi fllnClOIleSa. (I ..... (bio. de: modoq
putden _al&O mM,!"",
....RlS InIRSmi5<lfa esp:cf"1COi del dolor.
A di(crenc& de k>s lnnsmoo.a de ~ mok!cub., los ptplidos transmi""",,, no se unen n ...1cs
i(,nio;o$. do modo que no po<teIl dmos d~(lll: ~
el \/Otujo de la .... mbrana poslSin~plica. Por el conuano, los pl!plidos t""lSrnis.cn. activan ~plomi que innu~n do manen indirecta sobre la e51ructura '1 f",,,,in
de la dtula. Como los pl!pliOOs '1 las cadenas de aminocidos son degradados por JI'OC<'SO!I di~SlivOll. generalmente no se >eclen tomar como frmacos por Yfa
oral. como se hace con los transmisores de pequda moIula.

como se muestra en la

Fipml

.ldo nitrito (ON). Gas '1" aetola

quml en mocha, Ol'lulu.

<:omc>

"""rol""''''';''''''

GASES TRANSMISORES

Los.-

6r)do nflrinl (NO) Y mon6xido de "'~

(CO) 100 le:. neurtllraRSmi~ ... ~ drntiroca-

doI.. Como psa "ubkl; que - . no _ al~

ni libendos pani. de Jao ,~lllli $IMplicas: por
ti ~ SIt sinlttizan C\La<Ido es neccs.io. Oc:sputs
de ~ sfllltSis ada uno de t>lOII P"'" difundt. pam.
del lupl" de "" t'bl:uaiu. ~ oon f... lidad
~ mtmtnna mular y o..hil"lIdosc iM\tdiaarntn", ac.
liYl).
E16~ido llilJico es ullllellrou-.mi_ tspteialmtnlC
imponanle porqlIC si...., de mtRSlljtm tn ~ luJl.'
res del oranismo. Conlrola los masculoa de las partdts
inlC$tinalts. y dilala los vasos 5altiuintas en _
del
ellfalo quc es'*' lrabajando aetivarntll\t (pt""i'imdo que t5aS ~Siones rcciban ms 53l"I~). Como lamo
bi6l dilaUl los vasos sangurlltO$ de los l"sallO$ Ile~ua.
lt-t. ti NO es ",,'ioo en la trltsis de lu ertionts del
ptrlt. " dife~llCia de los rlturomu..miS0f'C5 c1~si<:os.
SOIl muchas las "'Sionts dt una ""UMna que lo produ.
ccn. incluyendo las dendrilas.

Receptor ionotr6pico.
lupo- de uniol p-"
ti flujo de

ReccplOl"

lit"" ...,. ~ un
un poro .... recula

Rec:epf.... ..-~,.6plco. EoIe 'qIl(IO CSl!..,ido a .....

proIC/IIa G (pr-u.a
lo al IlIlCle6lodo papilla) Y pIICde
infll.i. en ....... 0<:<
0$ 0.. Invf> de ..................... - .
_ ...... poocsos 1"bftl..

TIpos de receptores
de los neurotransmisores
Cuando "" IleIlI'Ol..nsmi_ el; libefado a partir de u...
sinapsis. all3oitso. la hendidura siOOpiica y SIt une: a un
"""'pIOI". Lo qllC wcale ~ dcpc'Ildt del lipo de
""'C'pIOI". EJcisltn dos e1ases de gtllC11lles de ~
=epcorts iOllOOpicos y mmbolfpicos. Cada uno de
e1losejercc un efttlodiferentt sotn la membrana posl_
sin!pcica.
los rtctplortS ionotropiC05 pt""ilen cl movimien.
to de ionts a lrav~sde la nlCmbrana (el sufijo rrp;co de
la palabra ionolT(jpico quiere de<,:ir _moverx ha<:;a_).
Como iluslra la Figura 5. 15. un receptor iotl(llrpico
<.'Onsta de dos panes: 1) un lugar de unin del neurolransmisor y 2) un poro O canal. Cuando cl neurolranomisor &c ullt ~llugar de unin. cl rccepcor modifica su
forma. bien abricndo el poro y pennilicndo <ue los
iones fluyan a lra\'t$ de ~l. O a:rnndo el poro Y bloquc:uodo el flujo de iones. Como la unin del lr.ln.<mSOl"
al rttqKor ~a Sltguida rjpidalllcme de un ~nico paso
que afecla al nujo de iones (lpenun O el ci~ del
poro rn:eplOr), los rea:pcCftS IlrIoIIpCOS ~n
"ariacionc:s muy ripida!. del vollaje de l. mcml:ranaESlfuetunlmenlc. Jos rea:pIlCftS ionoupio:os 501'1 similaros I los canak:5 Sltnsiblcs al voltaje. descrilO5 CD ti
Capitlllo 4. EsW1 com~ de UIllJ cuanw mbuni.
dacb que alai.... el CliptlIOO" de la IIIe...I..... 'J forma
ptIaJos aIredcdor del poro. loltlYClo en el tmItO. Ea el
imerior del poro cx_ ... Ioemen&oquc cambia de forma pcnniticndo que se llI:n O SIt ~. lo que regula el
nujo de iones I In"'" del poro.
A diferaocia de lo q. Jua:dc oon el ~a:fI'OI ion!>u6pico. un ~plor _Iabol~ carea: de ... propi(> poro a In,"; del cual pucd;Ip nuir Jos ione<. aunque
si posee un lugar de ullin delllellrouansmi_. " Invis de una serie de ~ loa ~ melaboupicos
alter:an ~ana.les inicos pl'KiI,105 o provocan cambios
en la lICIi~idad mtlablica de l. ~tlula (es decir, en la
actividad qllC ""Iuic~ ronsumo de c:ntt1. que es lo
que .ignirlCI el ttrmino _l<lboIismo).
La Figura 516" mueslra el primero de estos dos
cfectos. El rtCtplor mc:tabolrpitu consis.le cn Uf\lI sola
proIc'na. que lbart:llodoel cspesor de la membrana. El
reccptor esl asociado a unn familia de protcfnas Ilama-

,,,

Revisin

o- pri,...;"".... <la __ ron.n",," __ ...........". <la _

........ moWocule. """",. ..- - . y

. . e-_<la"'daMo<lalr.... ~_
_ . , . . . . - .. Iol_dopIcoo(~. .ly _
_ dopIcoo l~ lnNbidorul. Un ' ' ' ' ' _tl . _ .. n _
0-..1 _ .. pueda _ ' 0
_~rooguIeralft..;o<laIonooa
_ _ pO<ill.e"o..su .... ~ v . ~ < I a_ _ ' _ I I i _ _
1..-,...

_ u .. _

""'nInr.loo reotplO< . . ~ ~ n ~lMI'OSIjeroI pwap<o<l_<Ia ,orma

la ~ y la -....:b> <la lIi - . loo mM <la 100 ~ _ . . .."pIno.n . . -'
...,g." Q<II """ <la""" n miJlllplea", &1 >r.- iooWJCI6piwo y ~

das proltt8I ....-.pIad.. al nude6l:1do I'Illllina o. de

forma
proIriaas G. UlIoI ~ Ci a,nsta
de U~ Mlbunidades: alfa. beta y pmma. La.5Ulbunidad
alf. se dtspraodc de 115 OIras dos 5tlbunidada cuando
un IlClIrouan<misor &C une a la pnxefna G l.1OCiada al
rot'epIOI" mcIabOInSpiro. La subunidad .lfa despmodida
puede unirse: despo.Jts a OIras prOIel..... del Inltriar de la
rntmbnna a:lular o del ciloplasma de la Cl!lul. Si la
5Ubunidad .Ifa'" UfIC a un canal inico pr~imo de la
rntlllbrnna, eambia la tslnJctura del canal. modifICando
el flujo de ionts a trav6 del mismo. Si el canal esl!
abieno, puede CCI't'arS<' por la ,ubunida<! aira (l. si ya
cst ccmldo, abrirse. Esta variacin del canal y del flujo
dc iones a tra~~s de la membrana Innuye wb", el poleneial clclrico de sla.
La unin de un neUrolran<misor a un =cplor melaboIrpic<> puede de.><:nea<!enar lambi~n 0Im.' ",aeeiooes
~Iulares n, oomplcj ... qllt la que !loe mue.<;.I1"lI en la
Fisura. 516". Eslas (lI.a< ""ae~ione~ se 'e,;.umen cn
l. Figura 5-16B. Todas clla~ eOlllienun cuando l. sub
unidad a1f. desprendida &C ullt a un enlima. qllC' su
Vel ...,.i~ OIn sustarlCia qumica que recibe: el nom""" de ~ndo menlOIjero (el neurolransmisor es el
prirnt. rnemajero). Un segundo IIlCl\SajefO_ como ...
IlOIIllft Indica. lr:aIISpOfU un mefWIjc ~ tslnKlUras del irru:rior de la etlula- Se puede UOlr un ~_l de
membnna. haciendo qllC el canal varic ... tSlnll:lwa y
modifoque de esIC modo el flujo de ioolts '1rI''s de la
me~ Puede inicW una ruccin que hnec que
mol6e1Ilu de proIcina del illlCrior de la Cl!lala SIt incorporen I la 1I. . llbi ..... c:dular. oon la fonna:in de lllIeVOlI canalc:a inical; o es cap;Ll de en~iar Ull mensaje al
ADN de la Cl!lula lf'lIftsmillndole la lJlStl\ICall de que
i",cie la produccin de una nllt'" proIei......
No cxWe nillgn IleIlrouansmisor asociado a un solo
lipo de rea:plor o a un solo lipo de influenei. sotn J.
Cl!lub posIsinpl:ica. En una localiudn. un delmninado uansmisor puede unirs.c a un reeeplOl" iooolJpico y
ICntr de:ew e~cilador ~ ia Cl!lub di.na. En lIlnl.. cl
mi$mo transmisor &C puedc unir a un repl0l" melaoolrpico y ejcrttr un efee\() inhibidor. Por ejemplo. l.
acelilcolina ttIlC un efccto excilador cn los mscul....
en los que lICtiva un receptor iOllOltpico. pero acula
como inhibidor sobre cl coru6n. en el que: aetiva un
reccplor melabolrpico. Adem<. cada Iran,misor pue-

"',.iada,

Digitalizado en Universidad Centroamcrieana "Jos Simen Cailas

".ri . _ ....
_ _ SIl

de unirse :a difen:1IIU tipo. de ra:cfl'Ol"S ~ o

ows Iupres del sisIocm:a lICf\'ioso.
l. XCIilcoli... puede
diversos ra:cplOl"tS de ......
bos lipos.
mr:uI:>oln'ipic En

_""lIT

5e9undo ...-.;"0. S_ia quimi<a _

(el pri""" mensajEro) y

p<o" ..,

mensaje q

inicia

III'OC"'O

es &livada
.n

lr:aIISm'l<

~"micv,

SISTEMAS DE NEUROTRANSMISORES
in<"CSli~adores COmCn1.aron a estudia. lo,
neurOlransmisore~. pensaron que una detc""inada neu

Cuando los

rona colllcndria un nico IllIlsmisor en todas sus lcrmi.

nales axnicas. E<ta creencia recibi el oornllre de ley
de Dale. por su iniciador. Sin embugo.los nllt_..v;
lodos de lincin de I.ti SUSlanciaS neuroqu,micas tuln
""v<:Lado qllC l. ley de Dale es una simplifICaCin excesiva. Una 1lClIr0n8 puede emplear Ull lI3nSmisor en una
sinapsi. y 011.. dift1"tll1e en 0InI. como han dernosttwlo
Da~id Sulzcr (1998) y sus colaboradotts.
puco
de lIabcr I.....SmisortS diftrenltl en la misma terminal o
ea la misma >inapsii. Por ejemplo. loe ha enconll3do
qut <:11 llIis tt:rmin:ak:s f;OC;tiSlC'll pEplidos con lnlnSmsores de pcqudIa molo!ctlla. y que en U"" nica sinapsis
puede etlC'OIlltarsoC mM de un lnnSmiscr de ~
moIkula. En a1lurtOl o;-., puede lIabcr inc:lwo mi<
de un tr:arasmioor empaqllClado en la misma vuieub.
Toda csg complejidad I"ntrlII Ull llmtro apabullante de combinaciones de lltlIlt,)(r:arlison::s 'J rea:plOR::S.
~Qu/! fUllCII lienc'n laIIIaS rombinao:iones~ No \tne>mos una respocsta compltt:a. Sin embarJ;o es muy probable que CSIa eran eanlidad de combinaciones e:sIO! ""laciooada oon 115 IlUmtnJoSisimas oondllCl3S diferr:ntc:l
de que 501'1 capaeea los SItIeS humanos.
Afllflunad3menll: .<e putdt simplifICar la complejidad de la ncul'OlraMmisin eoncemnindost cn el uansmm dominame locali~ en ~ada lc""inal axnic:l.
Entonces la neurona y su lransmisor tlomif\llnte putdtn
relacionarse con una funcin ~onduetual. En csla seccin tratarcmo!l acerea de algunos de los vnculos que

Ade..w..

168

,Cmo .. comunican In ""u,ona.?

C.,'IltQ V cond..-etl. Un. Introduecln

- .._

fIgura <; 1 J

pMicG. "'" lo

-""

""'Ono-

El .ilt..mo ...1'VWo
me conlU ele l. ",violn
oimI>'lica...... Pl'e~,1"'.
~nismo .,...., lo ,~. O ..
_ . , .....' ..... _ ...m.

p,.~,. ~,.

01 , _ Y .. nimil..:;on.
roduln _ _ Q ......
len ... la ..-... "";""1 utl

Neurotransmisin en el sistema
nervioso autnomo

....

-:::=o

En el Clpitulo 2 vimos que el si.cema """,ioso vcgcla

li"" posee dos divisiones: Simplico y paruimpllco
(.,.fase Fil, 2-29). Actan de forma complementaria
pan KgUIar el medio inlemo del organismo. n~.
dolo para la accin o calmndolo. La divisin simpuca
es responsable de producir lo que :le denomina una
purs/o tN IIldul ",,,ida_ En CSllI n:spuesu. la frtt\ICIIcia cardiaca se acelera. las funciones digauvilS se inhibCll. Y el cuerpo queda listo pano ~ o luchar. La
divisin pmlSimP'tJca se ocupa de producir"",, 'nc-

...,,e1...,_

....., _ik>oIi... como

fOI,-,-, En

'V....

"S-

oimp6lio::o, ..... .......ONI

coIi...
fCIiY... 1.10.

. . . " _0
. """_0........
___

....,_

~ Q...

6<lI

_Illn

.. -.ydlliooo

q ...

"'mlKiOn. En el " " -

....._

..-

""

1>610>. In

,,;u.

..

toCIiv

.-......., loo

__

"lr.

ui>len enlf'e Jo; ~_ y lo llDI'dI.>cu.. En>pezart'111OS por upknr 1M lb ~ diel "'!>ICma napenfo!riro: el s i _ mol'" csquelttil;o '1 el ..rucma auk'inomo (YeJCIM"'o). Desputs Ul"esti~...... b
~l'i6n en el siSl<:ma nen'mo ttntral.

""*'

_.-

Neur_ coI.....giea.

~.., .. ili""

lCCl.koh...

eJ>

Eoo el ~ """'" csqud&ioo. acloa como loaN....

lOr.l un nico~.Y UmilIo haoe ~

ooJo tipo de rcttptor. El reccpor de lOdof; \0$

msculm <'5QuelUcm e5 un canal ~ lICl,vado
por lranSn>i_ tlama:lo rettpl<>r corinfrko niootinl
ro {rAa..}. Cuando la Aa. se une a SU receptm' el poro
del =epl0I' se aIftc .,.,., permilir el flujo de iones. despoIariundo a<i b. libra mu"""lar. El poro de un recep.
101' nioolnico es cw>de y pcmu'" la s.a!ida de iones de
PJla'io Y la enuado S1,""ltinea de ione5 de .sodio. La
nirnlina. .........
qulmico eon",noda al el humo de
\0$ cipnillos. activa un r<:cqllor nicolilUCO de la AOl de
la mismo. fonna (jIIC tsu.. de ahr el ~ del TCCqIIIOr.
Eoo ouas pa1aIIIz.. la eslructlllt molular de la nicoIina
e5 10 basIanle parecida a la de la xctilcolina como para
encajar en la .TlII'IIIra~ del rccepIOr de ~ilcolina.
Aunque la ~ilcolina es el ncurocnt",mi_ fundamental de los rn""ulOll e.quel~ticos.. cn esIas lcnlllnacionel: colintrgicas se encuen1Rll tambi6l OIroll 1lCumI....""isom; que se liberan sobre el nlll_1o juntO con
la acetilcolina. Uno de a<:>li transmiSOR' es uo neuropptido denominado M'ptido relllClonlldo con el gen
de la calcilonina (PRGC1.llue actua I l""ves de ""&un
dos men.ajeros lumentando la fUCf"l.ll de oonuxdn
del msculo.
UD

starIC"

Neurotransmisin en el sistema

motor esqueltico
El c:erdlro 'J l.

~ull ~Inal ronucncn

di(crentc~ en el corurl y los rgaoot de la dige.cirl.

Los recep\Ol'CS de adrenalina del corazn $Ofl excita(\().
res. mientras que los rcecplorcs de adrenalina delluoo
diCSlivo.<oI1 inhibitorios. De forma .imilar. la ace1ikolinl hace rn.~ lenta la free""""' .. cardaca y aclivl 1...
funciones diph';s porque ws reeepl'-""s en esos raOOli son dirererues. Loo rcceplores de attlilcoli"" del
oorun 500 inhibilorio.. mientn5 que lo:s dcllUbo di
gnli"" 500 euiladorc:s-. La capacidad de los neuroIransmiKlKs de provocar excitacin Cn un lugar C inhibicin en otro permite que Ial! divisionrs simplica y
p;>rasimp;iliea foonen U" siSlema complementario del
regulaciOO del medio interno del cuerpo.

La Rg..... S-17 muesm la orpniucin neuroquimi

ea de las divisiones simpitica y puasimP'lica del ~~

- . y ~ .... """
ti<-.. 1*' el " - , ..

....,.,

169

ci6n b<icamenlC COIlI:raria. llamada "~'1O <k "~

JO Y di,u'i>l. En ella. :le aclivan las funciones dicllivas. la frecuencia cardiaca se toma m knta.. y el
cuerpo queda lisio para tumbane Y di&erir la comilla.

.. _ _ pon el _ _ Y lo

...,.....,

ncUl"(lfWi 'lile
c.. vea.. ",suonelIalos msculosesqucltuoos ""1 ctl<'rpo (los mll'C\llos unidoli I hue_l. 8ws msculos
comprenden los de los ojos)' la cara, e!lrQflCO, l., c~
tremidades 'J los dedos de mallOS 'J pie.;, A veas !>OS
",rerin_. la, nc:urQfWl <,Iel sistema motor esquel~co
romo ,,1. final wmoln del movimicnlQ porque. ~ioellas.
el IOOvimienlQ n:sullarb imposible. ""las neuronas se
denomin~n lambi~n neuronas eollnfrzkas porque 'u
neuro..ansmi5Ol' principal el la ~lilcolina (el tt<1nioo
coIinlrgiCI' se apli~a a ~uallluier neurona que use la
ac<:lilcolina romo lransmisor prineipal), En un museu
lo. la. neuron~. ~o1iOl!ricas son exciladora. y produ
cen rontrac<:ione. muscularc.

Naurona adren6rllica. Neurona que """liene

ma lIICrVim6 V1:gda(iYO. la$ roeuron;a ","",",mP'lias

~ cor;,obr:icas. mienuas (jIIC las simpicas JOI'IIIdre.
nfrzicas. lo '1"" signirlCl que OOIlIlCllCtl el tnmmi$or
quimioo adtenalina. NcItronas ooIiar:ic:as de la mlOula tspioal . su ""z. controbn tarIl<Ilas neuronas simll'licas como pansimpil'
F.o. otnIS patatw.. roeunlna!I
ooIio&peas sitl.'ldas (SI la rnMula espinal hacen sin;tpmeon neurtIMS adIe:upeas pan preparar 1m 6rpnllll
del cuerpo para la lucha o la huida: tambin hacen si
nopsis con Olras oeu....... ooIi,obr:icas para poef*W I
1m 6rxanoo del cuerpo pano el reposo Y la diJ:c:stin.
El que las si.napo;is coIinicas o ~ Sta!
exci\.adoras o inhibitlorm en IIn deIcm1inadl> 6rpno del
cuerpo depc:ndc de 1m ~ eaislcntes en c:sc r
gan<>. La adKoaJina lCIi>-a la. fKCllcnCia cardiaca y fi-e.
na las funcionrs digestivas pooque sus ~ SOII

o.d~nallna

(ep;nefri...).

Digitalizado en Univnsidad (elHTOs111ericana "Jos Simen Cailas"

F,gu'" S18
\..lo mlClOllfalil m""'" La \ocali..
cin do L a _............. La
ima que _ , , _ La _leali....

..... e"""'"1o da una rata. En" dibu

jo l. '" irquiltrdal se indica el l'-'!lar
..... que .. hilO la ~n ".,,""""llII l. t. dIfodIal. Las neuronas 001;
n',gicao <101 prooencfllo basal ..
enwent..n . . la p i ' " mn baja dala
....,in. aoctvKeDte a loo doo cin:uloa
blanooa.. QI>I ncIuye I la. fib<as dala
c:omisY.. antarior. Las """",ni' del
"'001"",1110 t>asal prOVectln a 1I
M<>COrte.a. V 1.. t>and" oseu ..s.n
la ",na.. indican 1.. ',eos en la.
~ue lbundan la. sinap.i. coIin',gi
ell, La. pa,,"
oacu ... <lo
la oeeciM "'" In. glnglio. t>a.. I.
<Ionda tlmbi,;n hlv mochas n.urona. colin"gica.

.-nl"'"

'"

Cer.bro y conducta. Una

inlrodU'OC~n

F,guro 5 19

Cmo.e comuni""n In n.uron1

_im_ Ioo.,.,_

En loo cuotro ..,.,ma. ascondentM in.specilico. principal, los sorna. . . locali,an

en nele<lS (ci.cul", ,edondMdos grandes)
doltrol\CO del encfalo. lo. axon d-

'as no",on proyectan dilus.monle al~".

...oc;;!.lo. "",eDelo V mdula espinal. dondo hacen sin.POi. con la movoria do l
neu,on,," d. l sUuctur. diana. Coda oisto"
mo h i<lo relacionado con una o mlis COnduelU o con enformedad dol .i... m.

nerv;oso.

nI

....

_ _ I"

""' .....

--_ _ .......
do """" <lo lo _

Enfoque en los trastornos

""~IEK)

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El caso del adicto congelado

momariI,

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11'.

"'_00".";'
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001_ EEG" Ylglllo. Un

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10_ ....

-MtgIco .. _

ODtIOI' _ _Iv<J

''''''''''
" ''''V''
- . . . _ "'Un_..,

d.l. "",,,_ "'010"'_

oo ""001.... """ lo _ _n.

Paciente 1: Duranla los prlmoro. di" de julio do 1982,

un v.rn do 42 aftos da edad consumi6 gr.mo. V medio do un. <nuev. ho,olna aim~tiCll'. Se adminiotr l
'U5l.ncia por vi. inu.vonon uo. o cuatro Ve<O. al di. y
not una .on..<:in de quamn6n en 01 lugar da ,. inyeccin. Lot ofe<to. inmodiato. fuoron d~aremos do lo. do
lo. dala herolna. produciendo una inu.ual ubida. a.1
como distorsiono. vi.uel .. Valuclnaclone. lran.ilorie.
Doe dios dOSl'ue do le llima inyecci6n... de.pert
conotatando que.e encontraba <congelado. y .lo.e
podia movo, .. cmaro lenlO . Tenia que .pen.. r cad.
movimionlO' para podor 1I0vedo a cabo. Solo doecribi
como rfgido. lento. oe.1 muli.,e, y colelnico en el transcuraO de repetida. vi.ita. a urgencia. enlre el 9 y el 11
do julio. Fue ingro..do an un servicio do POiquiatrl. 0115
da julio de 1982. con al diagn<lico do <osquizolrenia
cat.Inico> se 'olran.fid al dia .iguiente a nuestra uni
d.d nouroc:ondUCIu.'IBaIl.rd y col . 1985, p. 9491.
E.te paciente lue uno de los .iota adulto. ivone. hosp~.li,"do. on i. mi.m. POCll en C.lifornia. T<>do. los
pacionto. presentab.n .Intom do una onlermad.d do
Parkin.on grave. que e. extremadamenlo rara en psdente. do.u adad. Lo lnlomao. quo hobian eporecido
do formo muy repentina do.pu. do to inYtlCcin do droga. fueron almilar.. 010. que p,e.entaban mucho. p.ciento. con onlormod.d do P.rIlin..n do mucho. '~O$
do ovolucin. T<>do. p.,eci.n hat>e_ Inye<tado una ho
roina .inttica vendido en la. o.llos en 01 vera"" de
1982.Cut o. et noxo entro la haroina y los .Inloma. do
Parkln.on7
Une invootigadn ,0.lizada por J. WiUiom Lang.ton y
'u' cotaboradore. 11992) encomr quola heroina como
nlo un conlaminanlo Uamado MPTP 11mOlil4 fonil
1.2.3.8-tetrahidropiridinal. El contamlnonte era el re.ul,ado do una prep"re<in doficionto dela horoina dur.n
to .u .lnte.I. lo. re.uilados de ostudio. oxperimonl..
le. re.lizado. on rO&doro. mo.tro,on quo el MPTP por.1
mi.mo no ora el ro.POn...blo do lo. ,Inloma. dolos pociontos. poro.e metabolilObo OMPP' (l.metH'''fenilpi
,idiniuml. que o. un. neurotoxlna. En la aUlopsio de un
co" on QUo se .ospech inlo.ieocin por MPTP. la victi_
muf,la un. p6rdida ..Ie<tive do nouronn dopominr
giCll. en la .u'la""ia negraiendo normol 01 resto del
enelalo. la inyeccin do MPTP an manos p,<>ducia .In
tom. . .imilara. o los obsorvodo. en humanO$, y un.
p6rdida seledivo .imil.r do neurona. da dop"mino en lo
su.tancia nogra. Po, lo tonto. los datos clinicO$ y experi
montal.. combinodos indican quo lo onformadod do

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Si men Caas"

. Parkinoon puodo .or inducido por uno IOxino quo mato

.ele<tivamonto nou,ona. dopaminrglc:a. en eslO p."e
del encfalo.
Hoy olguna osperenza do curacin po ... oslO dostruc
ci6n ..loctlv07 En 1988 01 paciante 1 fue Ilovodo al HOIpilOi Univarailllrio de lund, Sueci., p"ra .or somOlido e
un tratamionlO o.perimon,"l. EllratomlonlO con.I.,la en
Implanll( en 01 caudado y putomon de.u ""..bro neurona. dop.minrgicM a"',aida. da "nclal o. fot.los h umanos. AmpllO.lrobojos ...ollzados con roedo..s y pri.
males no humanos han domo.lrado que lo. neuronas
1_100. quo l<>d.vla no han do,,"ollado dondrito. y
axones, pueden ..brevivir allran.planto y evolucionar O
neurone. maduros capace. de .egregar ne",otransmi'oroa. El P"Cienta no .ufri complicacione. gfOve. on 01
poOIOpe,aIOrio. Voinllcua,ro mo.o. da.pu. d" lo intarvencin, hoblo meiorado mucho y podio fu""ioner con
mucho m~o indepondo""io. Era ""paz da v..tirao y co
mar solo, ir al 0.00 con oyuda. y d., paseos fuera do .u
c..... ResPOndla mucho meior a la medicacin que recibl. El,raoploma do nouron.. fe,"los pora trotar la enlermodad de Porkinson siguo siendo un campo do inveSlIgacin octiv.

Im~g.no. do lomegrofie do amisin de pOsitronos doi

onclalo dol paciomo 1 compa...ndo los nivoles do fluoro-dopa (una forma de l-dopa dbilmante radlactlval
Om" do lo impl.ntecin de ~Iulo.1_lao dopaminrgi.
co. lilQu;.roal y 12 meo" do.pu" da oso operacin
(daradlal. El oumonlo do lamofto de la. zonas rojo. y
dorada. indica que hoy neurOna. dopominrgic" Ira'plonlOda. y QUo estan produciendo dopomino on 01 co
reb,o del paclenle.

romo<lodo .8ilotor.' Fe,,'

G,oItiog in Two Pa'i.",.
w;,t, Porkoooniom i""OCtO by 1M..h.... o>htt>v'- 1.2.3.$
Mo"_o~.'i<

...r.. idrw;rIno(MPTPIo. "'" H. Wol_. J. ToO""'. S. Rohnoron.

B. SnO'W. P. B,undl" B. G.....ovll. A. BJOI1<Iuod. O. Undv." W. J.
Lo"",oo, 1992.. Naw E""lend J"",no 0' _no. 321, p. 151.

'"

_...
Sistema
.n.........

..:ti.........

~ I.

GNpo de..".."... ...

q tican _ _ IocaIi
_
....... lIlIcleo ...1 ...Ok.dr
_
o cid ...... cid
ca:fl'oIo 'J _ _ diia~ " . p>< _.nPIia rep60 cid
mii_~

Neurotransmisin en el sistema
nervioso central
AlgulK>S neurotransm;!<OI'C5 del sistema nel"\lioso ,ntral
tienen funcion." muy C5pecfrJCas. Por ejemplo, dj~er
sos Ir~nsmsore< qulmieo< del .slema nervioso Cl:nlral
preparan a la hcmbn del eo.:l"\lo de oola blaroca parllll
poca de apareamiento otollaL lXspoJ<'!s llega el invier_

oo. y un conjunlo nuevo de sustancias qumicas. asume

la nueva funcin de fac:iliw el doarrollo del 'elO en la
hembI3 del ciervo. La madre pan: en prima""", y esl
~id.I ain Dlm COlIJU!IlO de JIISla11Cias b;oqufmicas

coo funcionc:s alullneme

e$pCCICJlS..

como es l. in.

Ouenci. qumica que permite reconocc:r a ... prupo ta

vaKI 'J llU:I que le permite Iacw. E>*:lS lranSmi5orl:s de
fu."....... _ r:spedas _IN ser ~ick&
Ouos ~l(lra del ~ Dr:n'o.o QCD.

lnIl. por el COIIuario. lienen fllllCioOles .ms t;C'1ICf1I1es..

a)'\lCbndo al orptismo descmpc/lar !afea /labi.ualet
de ... viocb diaria. Esla.i fUliC"''''''' ms genel1les _
fundamentalmente obn de transmisora de moltcula

pequer.a. Por ejemplo. 105 lran~ de moltcub peqllCM GASA Y gluumatO 500 los ""urolrllllsm;~s
m:is frecuemes en el ~Il'bro: el GASA tiene una funcin inhibidora y el glut~mato. e~eitadora_
Adems cada uno de los eu31m transmisores de pe.
que~a mol&ula --acetileotina. dopamina. norodrenali.
n. y serolOnina-- panicipa en su propio ,i'tem. geneni), cuya finalidad p:uc !'el asegurn- Que neUronaS de
amplias n>na-< del ellC<!falo actC<l de fonna ~n.ada
al >:er estimuladas KW el mismo nowrouarmnisor. Por
ejemplo. la FgUl1l $-18 Illuestrll un 00I1C U2Mvenal de
un Cft'dIro de nlUlldlido para la enzima acctiloolil1CSlerasa.. que desdobla l. AC1l. La$ mnas que se tifrn de
Cl5ClIIO m elllCOCnC.\ tienen COIIC'erl\lW:io..os elc"'llas
de .,.oJcoliDcstensa, lo que indica 1:1 Pi ese>oci. de terminalrs 001;...... ' ...... Eitas ICmnaIcs., clanmctlcc localiudas por lCdo el lICOCJllrtex. po:ztmc<= neuronas
....fIIdu en u.... ~ rdati~ pcqura situada
pordelanle del hipldlamo. Tambilnu.istm conccnuaciono:.t al.... de AC1l Cll 105 pa&lios ba5aJcs Y en el ~
scn<:tr.l" basal. lo que """ que esa< *'ez ~n"""
.......y oscuras en la fi8U111 :;'18. Una organizacin ;oo.to.
mica romo sta. en la que unas pocas neuronas envran
.XQnCll a zonas cxrcnsas del cerebro. ""Kiere ql>C csw
neurona.' de"cmpe~n un papel .iocroni>.an<!o la ICtivi.
dad de tOOo el eocUalo. EstQll.i.'temas de finalidad ge-

llCl1Ilsc dcoominan a menudo sistemas adh'adofts 1$ccndenk:l. Se pueden ooolCd>r como algo PMCcido.1
...ministro dc clcWicidad de u.... casa. en el que u....
rama de la lnea ell!ctnc:a IIep a ta<b 1Iilbitaci6a de la
casa. pero 105 aparatOl d6ctricos de ta<b habillci6a SOl!
dfcreolCS, scpln de QIIli C$IInCia se 1nIIc..
Los C\lIIn) siSloeIlllll aeti\fllllbu que uiswl. que ...
denominan por el lI'aMIT1isor Que ctXIIicnon ~ lIC\lrv111.'<. son el rolinkico. dopuninkioo. ~niro
y serotortino!lJoo. la figUl1l :;'19 muestra la localiza
cin de las neuronas en eada uoo de estos CIl:lIro ,iSiC1lllS. con f1cchols '1111: indican las vas de 101 uoncs y
PIIntas de llcclla Q\IC indi<.:an las tennlnales de los axones. Los cuatro sistemas :lCtivadores ascentlemcs estn
organizado. de fonna similar. de modo que los cuerpos
celulare, estn ~grup.d~ en ""lo unos poco' n~c1eo.<
situados en el tronco el1ttfliro O en su proximidad.
mienlI3s que los UOfICS de lu neuronas estin .mplia_
mente distribuidos por el pn)SCnttfalo. el tronco eoce(jlico y la rntdula espIllld.
Lo Ftg"'" 519 IUlIme las ruDCiones condltCIll..lcs y
loo; trasI<lmOS arebnles en los quc ...., ha involucndo a
cada uno de loo; sistemas X!;vadores ISCCltdcfIICI. El
oisIema coli:ul:>Poo tittndcnll: contribuye. la activi
dad del EEG de la ront:U Y delltipoampoen una pn.
aona aIcrta. mentalmente acti .... de ronna que ~
licsempear un papel en la co"ductl de viitillllQnnal.
La$ penona:I que $Ufrcn enfermed.a:l de Alzhrimer. que
cmpien axI oI\'iod1Ol n.e""''''$ y evolllCiona a llO\I impon.ante disfunci611 de la memoria. IlIUeSIraD en la
llUl"""ia una pmlida de ~IS lIClIroIIlS colino!'licas.
Una estrategia de trlll""'icnro que sc emplea en la Ietualidad es desarrollar r:ltmacos que estimulen el ~istc
ma oolinrgico p.:lta fllCi1ilat el yado de ""'na de la
condocta. Sin emt>arn. la' anomalia, cerebnlles alWJciad.. a la enfermedl'd de AI>.heimer no se limil"n a las
neurona."' eolintrgkas, l'ambi~n e,iste cmilo eXlcn", (\CI
IIOOCne, y de otras region"~ cerebrales. El ",.ultado es
quc todova no est clllto el papel quc dc..<cmpellan las
IICl.lro""s colingka~ cn la progresIn del trallomo.
Quiz:l SIl mucnc cause degcl>CfXII Cn la con""" "
qu;z:llI ",lacin caWla..cfecro "")"1 en direcciII optoe$.... siendo l. deg<'nr:nciOl dc la oorteu la que PJlWOCluc
la mucne de lIS dlulu oolin&-p:as. Tamhitn pucde
ser que l. ptrdida dc nctllOlla co1inrpc;a C,J, JimplemenlC uno de los lIIIICh:JI si"""""'" nerv""",,," de la en
fennead de Aw..:,mo:r.
Una funcin del sistema dopami.ll!lgiro 1I!W:Ciidc1"
es la panicip0ci60 en la condtJcta mnror:o. Si se pimIcn
las netIroII3S ~ dcl cncH:tIo, el IaIlItado
esun trastorno con riidn utmna. en el que cst:In contrados los rntlsculos IIttagonistas. haciendo drrcil rn()o
vase a la persona afectada. Loo; paciente. mucstr,n
larnbm temblon:. rlmicos de las e",,,,mi<bdes.. Este
tllWomo. llamado enfenneo;l;ld de Pari;in."",. se describe en el Enfoque en los tra.,tomos~ de este captulo.
Aunque cste trastOl'J\O suele " de cau,," desconocida.

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Revisin
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el ptlnd................--mirot cIaI .......... moIOf _
"m . ylo _Ieolina y "~na _loo pr;ne;.... MuoOlr-..or.dIl ___
.... 1\Mo"""" (~I. el ......... --..ioso -..rol no o6lo -..lenoi '-ronM et. ~"'-l~ y cM
........'\noelol

C>ot.8A (InIlibiloriMl .....,.I_W diMminl':!-.,. sino

.istMI do ............. _ _Obansrnt-'k:oIina. .........r_na. dopamlno o _nlMna. e _ ...._
...... ~
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do lo c:oocIucto como con 1Iw- >ncre1Ol1 do 1............ _oI6gicw.

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_'lIcooI

l~mhi~n pllcodc dcscne~dcn~~ por la inge.,tin de eiertOO f6nn:lC<>S. como.., describe en .101 caso del adicto
congclaOO~. en la rigin~ 171. Estas drogas pueden
luar como "eneROS selecliv",. O IICl.lrol",inas. que: ,na
tan las neuronas dopamill6i<.:as. Otras funciones del
silolema dopaminkgico .<011 pan;ci""r en el siSlCma dc
f"C!COIllII""SI" placa". ptICS muchas de la> dro:rs objct<:>
de ~ ~ actuar estimulando este swcma. Ade-mk _ Jisoema dc:;e"... Aa un plpel en la ~izor""
ni.. UIII dc las Cllrerrnedadcs po;iqu~ 1M< rrrruetlICS y dcbilitanICS. Una e1llicacOft de la esquizofrenia
es que el ~ dopmllniro os htpeoxti.....
las cooduc:.... Y tr:.><IOmOS ~1.ICiOnadOIi con el .....,lIl;1llOiadoen!rgico asc:cndcnte llan ~ll<ldo muy difi
ciles de idcntiroar. AlgullOS sncomas de ~
puedc-n eslll< ~Iacionados con disminuciones de la aeti_
"od)(j de las IICl.lfOOl!; noradm>ocas. micnt,.,.. que al&u~ sntomas de la rond\lCta m:ml:lca (cxcil3bi);dad
excc~; ..) pueden relacionarse con aumentos de I~ xtivid:>d de esas mi~ma' neuronas,
El ,i'em" :l5CCooenlC serolonirlrgico dcscmpc~a un
papd en producir un EEG de vil:ili" Cn el p'oscncralo.
romo el ~iSlem~ rolillg;co, I'ero la, funcione, con_
dllC1uales de l. "'roIonin. 00 son hien roouciilio,. Puede
ser que algu""" sntomas de de~in est~n relaciona
dos con di,minuciones de aeti"idad de 13.< IICUronaS oc_
rotonintrgi<.:as. En CORSucnda puede """"" dos forIlW de dcpm;in. UlJl relacionada con la nooadrenalina
y 01111 con l .a-oIOnllll. Algu""" Inw:st;gaciones SIIglt?
~n que ciatos sntomas de ~irofn:nia !:Un""'n po-drian glllrdl\r ",1aci6a con la SCfO'OCUlVo. lo q\OC Implica
de II\ICVO que puede haber difcn:otlcs
de ~;.
rofrcnu..

J""

La cue"in de la

vari"bilid~d

interroga accrea de la

!,!,wi";,,," de 1... sinapsi,. Pueden las experienci"" dc

un organi,n"lO que funciOfll. en ell1lundo provocar ahe_

raciones dur,del1l. en lu ~inap:<i~? Si ese c.ambio es ro-

sit.le. las sl""",,is constiwyen un IUlar potencial de los

procesos IICUI1IIes del ap",ntHuje. DesptIts de todo.
apn:llder"" S\lCIc definir romo una altenein relalivamente pennanenle de la conducta C(lmO =tdtado de la
experiencia. Esta alteracin de la oondooeu debe e<III
n:lacionada de algtll'll forma con uM ,-ariaci60 en la
cwuo:tIIno Y funcin del siucmI ncniooo. ,Eod la sinapw en el meollo de esta aIIe_iII del sistema. DCf_
vQQ'
En lC).l9. Don:tld O. Hebb. en ~ libro titul:tdo U.
"'1""i:i6ft tk /Q COlldUCID. sugiri qlll: el """"ndiza_
ie es mcdi:tdo por variacil)llC$ eSlructur.des en las si_
naps'~. No fue el primero Cll n:aliur esta .uge",ne;a.
pero el cambio que i","ginaba er, novedoso. Segun
Uebb. Cuando on axn de lac~lula A e~t~ Iosuficientemente prximo corno p.:lra e~cilar "na dlula B y de
forma repetid. o persi,tente interviene en la descarga
de ~st~. ~e produce algn procc~" de crecimiento o
eal1lhio mcl~h<\lico en un~ <> ambos etiuia'. de tal for_
1l1~ qu.c oumema I~ crlCit:nci~ de A como una de las
ncuron~ Q\IC p"""lClUlla descarga de B. (Hebb, 1949.

p.62).
Cuando Hellb PfOIlIlSO esta idea no ... dispona de
mIodos panI comprobarla. Pero a lo l~ de b aOOs.

rormas

EL PAPEL DE LAS SINAPSIS

EN EL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA
Est! elaro que la~ sinapsis son muy verstiles en estruc
tura y funcin. pero son tambitn CJp.:lces de cambiar?

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jou: Simen C8r'1D~"

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borado Lo proponla de Hebb. El aprtnd,zajC rcquoere.
lomudo 1:1. de5c:up de: do< " " " - . '1"" ''''''''"'an la
erocxlll COIl que: fllllCQn;I w sinopsIS. f."c aumento de:
la efICiencia ~ON lI basoe eslfUCluralllc la nlleva
conducla. U.... 5.lnap<.- que upcrimmla IIn cambio de
eslc tipo J;C d<:l'I()m,,,,, a mcnudu 5ln~po;is de Ilebb.
En la.. Kttioncs siuknifs. "c:fe1l"lOl qul' 1... sina>si.
son c:lJlI'CC" de cambiar y que median cieno numero de
tipos de "PIl'nd~je dircn,:nlQ. i""luyendo la habilua
cin . ..,,,,,ibiliudn y el aprendiuje asociati~<). E>.plontl"l'mos tres fOlTJ\;ll\ di&lintas por fa<; que lil'i Sin.1I"'i ..,
pucdo:n altcrar en respuesta a IIlIi expcricllcillli de UII oro
ganismo. l'rimero. pueden cambiar la libc:n>cn de un
neurolran'lIlisor: segundo. pueden crecer nue~as COIlCxiones sinplica.; y ICrro. pueden modifICar 'u. e.
tructuras. Tambil!n veremos que los can. les y recepl<>re estructuras clave. para d potc""ial de ocdII y la
liberaciII de neUrolrJIISmisore.s. lalllbi~n pueden parti
dpar ell el aprcn<lilaje.

pat.-.... _de lCdn.

_
Iof;

La h.hltulK"l6n es una forma ,imple de .prcndilaje en

la '1"" la ;men,ida<l de la respuesla a dete""inado estimulo liC debilita con la prc,."..,t""'in repetida de "-'" csIfmulo. Por ejemplo. si Ol~ arostumbr.odo a vi"ir en el
campo y liC muda a una ciudad. al principio los ruidos
del Jriforo y do: la CnlC pueden parea:t" muy altm y
l!Iolestos.. Sin embargo. con elliempo. dejanl de llOIIar la
mayor pone del nlldo. Se habrt habilllado. De fonna
similar !oC pn.>dUC(: habiluacin con los 011'0< ocnlidos.
Cuando se pone por primera '--'1- una I'"'nda de ,miro
romo un:tapalO. al pnncipio lo o<slCOlC>o ~ el CllCr
po. pero muy (lIlCO ticn"", despu6; es como si el zapalo
00 ClItU ...el1l. .... ru6n? .... habituacin. Cuando las
penonas le hablan en una calle de la ciudad. "'" sigue
oyendo: ,.; a1,ucn le pisa el pie. si1IC ootando la 1'"'a.in. Son las SC1lsacio:lllD hab,luales -ele fontlf> las que
el caCbiO ha aprend,do a filll1lr.

el

... _ _

LIBERACiN DE NEUROTRANSMISOREs"..
Y HABITUACiN

1_.". .

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.. _ _ ....
. . _ . _ .. 'h
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lO"

n",ado. como reaccin de defen", reJira lo< partes de

.u "uerpu ms vulnerables. la br~n'lui. (coo la 'lue
extrae ei oxigeno del agua) y el sifOO (un ChOlrO situado por eocima de la b..",quia que cmplea pra expulloar agua de mar y desechos). Alguna. de las aproxima.
damerne 2tH)(X) neuronas que mediall la oondueu del
caracol son bastante a<:cel;ibl a los in'"C<tigadores. y
~ posible ai,lar. para estudiarlo. circuilos con muy
poca. >in.psi. Eslo hacc que ApI.lsirl resulte curcmadamerne lil para realizar UperimenlO< sobre el
.p""ndizajc. Tocando o aplicando descaru en los
aptndis del animal. los in""slIgadorc'S pueden producir una see de cambios duraderos en sus respues.
tas defensivas. Estas modificaciones COflduClualeS >oC
pueden ulilizar para estudiar los eambos s.. byacen.
tes del sistema nervio.o. Eric KarJdel e1976) y muo
cbos (llJ'O< cicntirlros del si\tCm3 llCT\'ioso han n:aliza..
do GlC lipo de Gludim p:tr.> 1m. de nplic. el
su<tralo IlCllroIg.ico de modali<\ade:l Stmples de aprm.
dizaje.

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Sinapsis d. H.am_ Si""P>" QI'C .-de "'lmbi... "'" d ...,
<k modo <lOe .., produ<1< aprmd""J<.

HabituKiOn.
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a1imulo.., debti... "", """"". ...-. rq>eIm.

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Aprendizaje y cambios en la liberacin

de neurotransmisores
El caracol "",rioo ApIJs;(/ cillifomkrJ. que se mllCstr:!
CII la Figur:! 5-20. e. liger:!mentc ms grallde que una
pelola de ..,,/11>1111' y carece de concha. Cuando es ame

,.-

...........

al'C nlu,at de la ..... ibitizaciOn. SI ~Ilcl unehoqUI on la e04a de 10~"';a.nt"lostimull'

.1 .ilOn con un ChM'O de ll1uo.1o que p'ovoxo un lonaltocimlln,o de fa 'C.pue.tl "" .eti.ada de
ta "'OflQUi. Come ,nut,"do. unl inw"'u'Ona H'Otoni""liI"'", que ,..... un eonlac'o p,o.in'pt"'o con la nl."ona 10nlO,lot. tibe'o ..ro'ontno. La "'01onlno ,aduco to "'ida <II~" trovl da
los eOMle. di potasio. p'olongando ..ro, POCI""III <11 acclOn. El p,olonga<lo potl""i.1 da accin
t,."o a una onlrada mlyO' de cale;" v. PO' '"n,O. a un aumln'o de tit>lracin dot ""urol,"n.milO'.

Digitalizado en Universidad Centroameric.na "Jos Simen Calas"

C.rebro y conducto. Una introduccin

Tambin Aplysia muestra habituacin. Un ejemplo

es la habituacin a la, olas en la 7.Ona de marea de poca

profundidad en la que vi,'c. Estos caracoles siempre ro"

sacudidos por las olas que chocan comr~ su cuerpo, y
ap<cnden que las ola., SOn simplemente el ~noido~ de
fOndo de la vida diana. No se estremecen y retiran su
branquia cada vez que pasa una ola sobre ellos. Se habi.
16an a ese estimulo. Pero el caracol marino habituado a
las olas no es insensible a O/ras sensaciones tctiles. Si
se toca el carneol con un objeto nuevo. responde con la
retirada del sifn y la branquia. La ... accin del animal
a las presentacione< repetidas de este estmulo novedoso eS la base del estudio de su respuesta de habituacin.
La seccin sobre procedimiento de la Figura 521
mue-'tra la disposicin experimental para eSludiar l.
respuesla de relirada de tlply.,, a un chorro .,uave de
agua. Si se presentallasta 10 ve<;es el chorro de agua. la
re.'puesta de retirada <er ms dbil uoos mioutos ms
tarde. cuando sc vuelva a hacer una prueba con el chorro de agua. La dismioucio de la fuena de la retirada
e.' la Ilabituacin. La habituacio dura hasta 30 miou
los. Cul es su ,ustrato nervioso?
La seccio de resullados de la Figura 5-21 empieza
mostrando una repre<entaein esquemlica de la via
que media la re.'puesla de retirada branquial de Aplysia.
Con fines de ilustracin. slo se mucstra una neurona
<ensitiva. una oeurona OlOlora. y uoa sinapsis. aunque
realmcnte pueden intervenir unas 300 neuronas eo esta
respuesla. El chorro de agua estimula la ncurona sensitiva. que a su vez estimula la neurona mOIOrJ responsablc de la retirada de la branquia. Pero dode se produ
cen exactamente las modificaciones a<ociadas a la
habituacin? En la neurom, seositiva? En la n\Olor.?
,O en la sinapsis que hay entre ambas?
La habituacin n" se debe a una incapacidad de la
ncurooa sensitiva O dc la neurona motora de producir
poteneiales de accin. En respuesta a la eSlimulacin
elctrica directa. tanto la neurona <eositiva como la
neurona motora retienen la capacidad de generar poteociales de accin. incluso despus de la habituacin Los
registros elctricoo de la oeurona molora mucstran que.
acompaando al desarrollo de la habituacio. los poteoeiale.' postsinplico> exciladores 00 la ncurona n\Olora
se vuelveo ms pequeos. La maoera ms prob<!blc de
que estos PE'" (potenciales postsinplicos exciladores)
dismiouyan de amplilud es que la ncurooa motora reciba
meoos neurolransmisor a trJvs <le l. sinaJl'is. Y si recibe menos neurotraosmisor. entooces los cambios aso
ciaoos a la habituacin han de estar produciodose eo la
tennioal axoica presioptica de la neurona <ensitiva.
Kaodel y sus colaboradores midieron la produccin
de neurOlransmisor de una neurona sensiliva y comprobaron que se libera meoos cantidad a panirde uoa neu
rona habiluada que de uoa 00 habituada. Recurr1c<e
que la liberacio de un neurotransmisor eo respuesta a
la llegada de un potencial de acci6n ~uiere la penetracio de iones de calcio a trav~s de la membrana presi

,ClHno oe comuoicao tao nou'onoo?

n>lica. A mcdida q~e se produce la habituaci6n. se reduce la peoetracin de iones de calcio en re.'puesta a las
variaciones de voltaje asociadas a un potencial de occi6n. Probablemente, coo el uso repetido. los caoales de
calcio disminuyen su capacidad de respue.'ta a los variaciones de voltaje y se vuelven ms resistentes al paso
de iones de calcio. Todava se igoora porque sucede esto.
En cualquier caso, la b.." , neural de la Mbituocin radica
eo la pane presinplica de la sinapsls. Su mecanismo,
que se resume en la ampliacio de la pane derecha de la
Figura 5-21, es una disminucin de la sensibilidad de los
canales de c.lcio y la consiguiente disminoci6n de la li_
beracin del ocurotransmisor. Esta menOr sensibilidad
de los canales del calcio en respuesta a las variaciones
de voltaje >roouce habituaci6n, una fonna de aprendizaje y memoria sobre las experiencias de un organismo.
Sensibilizaein. Pro<eID por el que la n"pu,,,'a" un ..ti
",ulo "umenta cuondo Sl'" >re.."t. repetidamente.

LIBERACiN DE NEUROTRANSMISORES
y SENSIBILIZACiN
tll,lysia es capa,. tambio de Otras fonnas de aprendiza
je. Una es la scl1.sibilizacio. una respuesta facilitada a
algn estmulo. La sensibilimd6n es lo contrario dc la
habituaci6n. El orgaoismo desarrolla una respuesta exa
gerada a an estrmulo en lugar de acostumbrarse a l.
Por ejemplo. una velocista apoyada en los tacos de .,alida tiene a meoudo un. respuesta exagerada ala pistola
del rbitro: su disparo provoca eo ella uoa reaccin muy
rpida. El <'{>nlexto e<tresante, competitivo. en el que
tienen lugar las e.mm< ayuda a sensibilizarla a este
",nido. La <ensibilizacio ocurre tambin en Ot"'" con
textos. Forma< repeminas y oovedosas de estimulaci6n
a menudo elev.n nucstro grado de alena general y pro.
vocao respuestas mayores de lo nonnal a cualquier tipo
de esti",ulaci6n. Si uSled se sobresalla repeolioamente
por un ruido fucne, aumenta su respuesta a otros estimulos del entorno. incluso a algunos estimulos a los
que anterionnente se habia habiluado.
Lo mi,"'o le <ucede a Aplysla. Los estimulos nue"os
repenlinos pueden aumentar la rcspuesta de caracol a
una estimulacio familiar. Por cjemplo, si el caracol es
atacado por un predador. se vuelve ms coosciente de
olras variaciones de su ambiente y respoonde exageradamente a las mismas. En un laboratorio, una peque~a
descarga elctrica eo la cola imila e1aH.que de un preda
dor y es eficaz para producir esle tipo de seosibilizacin,
que se iluslra en la seccio sobre procedimiento de la
Figura 522. De hecho. una sola de<carga cn la cola de
Aplysla facilita su respuesta <le relirada de la branquia
durante un perrxlo que oscila enlre mioulos y horas.
Adems de analizar la ba<e neurolgica de la habituacin, Kandel y sus colaboradores estudiaron el sus

tralo neuro16gico de la scnsibi lizacin. En este caso, los

circuilos nerviosos son ligeramente ms complejos que
los que intervienen en la habituacin. Para simplificar
el cuadro. la seceio sobre rcsullados <le la Figura 522
0010 muestra uoa neurona de cada tipo. Uoa iolemeurona que recibe input de una neurona seositiva situada en
l. col. (y as Imosmite iofonnacin sobre la descarga)
hace una sinapsis axoax6nica coo uoa neurooa seosiliva
del sifn. La intemeurona contiene en su lem,inal aX6nica scrotonioa. un neuronansmisor. En consecuencia.
en respuesta a la descarga de la cola, la neurona seosiliva de la cola activa la intemeurona, que a su ve, libera
serotonina sobre el axn de la neurona sen<itiva del si
fn. La infom,acin sobre el sifn sigue llegando. travs de .'u neurona sensitiva para activar la oeurona molora que llega al msculo de la hranquia. E'ta ltima
conexi6n ya es conocida por 10 lratado sobre la habiluaci6n.
Veamos .horaqu sucede a nivel molecular. La serotooin. liberada por la intemcurona se une a un receptor
metabotrpieo de serotonina situado en el axn de la
neurona sensiliva <lel sifn. Esta uni6n provoca la acti.
voci6n de segundos meo,"jeros en la neurona sensitiva.
De forma especifIca. el receptor seosilivo est acopiado, a travs de su prolena G, a la enzima adenilcicl ..,a.
Esla enlim. aumenta la coocentrac;6n del segundo
mensajero mooofosfalO de adenosioa cclico (AMPc)
en la membrJna presinplica de la neurona seositiva del
sifn. la membr~oa que fonna un laoo <le la sinapsis con
la neurooa motora que lleva a la branquia. A trav~, <le
varias etapas qumicas. el AMPc une un fosfato (1'(\) a
los ,:anales de potasio (K-). y el fosfato hace que estos
canales pierdan relativamenle su capacidad de respues
ta. La ampliaci6n de la seccin de re,ultados situada en
la pane derecha de la Figum 5-22 resume los resulta
00'. En respuesta a un polencial de acci6n que viaja a lo
largo del .xo de la oeurona sensitiva del . ifn (como
el geocradn por tocar el <ifn). los canales de K' de esta
neurona se abren ms Ienlamente. En consecuencia. los
iones de potasio no puedeo repolari>.ar la n"mbran.
con la mpidez llonuaL de forma que la dumcio del
poIcncial de accin es algo m< larga de 10 habitual. La
mayor duracio del poleocial de acci6n prolonga la en
trada de Ca" al interior de l. membmoa. A 'u Vel. el
aumemo de la concentracio de iones de calcio hace
quc se libere ms ncurolran<m;sor de la neurona se",iti.
va J la neurooa moIorJ que lleva al msculo branquial.
lo que lleva a una respuesta de relir<lda branquial mayor
de lo normal. La retirada branquial tambio <e facilita
por el "echo de que el segundo mensajero AMPc puede
movilizar ms vescalas siopticas. hacicndo que haya
ms neurotransmisor dispueslo para la liberacin eo la
sinapsis scnsitivo_n\Olora.
Por lo tanto. la sensibilizaci6n es lo contrario de la
habituacin tanto a nivel de los transmisores como en el
componamiento. En la seosibilizacin. la mayor peoetracin de caldo hace que se libere ms neurotraosmi-

Digitalizado en Universidad CentroamerieJna "Jos Simell Caas"

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o. con un. d~so.rgo de pruo! y so r09;st,. 01 PEP d. ta
M"rOn~ postsin.ptic~. (B) Cad8 de""~rga de estimulacin
de prueba produce uo PEP. ouv' .mpl~ud se se~.lo oon
un puoto on ,. ~rollc. Despu.. do un pori<x1o do int.ns,
.st;mulacil>n. t. ''''pl;tud dot PEP p,<>ducido por la des08rllo de prueba .umonta.

.sor. mientra< quc en la habituacin la menor penetra

cin de calcio reduce la liberacin de transmisor. Sin
embargo. la base estructural de la memoria en estas dos
fonna, de aprendizaje c.. diferentc. En la sensibiliza
ci6n, el cambio se produce en los caoales del potasio.
mientms que eo la habituacio la variacio tiene lugar
en los ca"ales de calcio.

Cambio sinptico con el aprendizaje

en el cerebro de los mamferos
Los estuc.e42f5Odios sobre habituacin y sensibiliza
cin en Aplysia muestran que las variaciones en las si.
oapsis son la base de fonoas seneillas de aprendizaje.
Eo esta seceio. estudiaremos experimentos que demuestran en el cerebro de los mamrferos que las sinapsis panieipan en el aprendizaje.
Empezamos nue,lra e,ploroci6n de los cambios sioptieos en el aprendizaje e" uoa eslruetura llamada hi
pocampo, situada en el prosencfalo. El hipocampo de

Cerebro y eonduel. Uno inlroooo;iOn

,Cmo.o comunie.n l n.uron..7

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.'

ohlener en mucha. sinap.i' del sislema ner.io>o. pero

el hipocampo. por la .impliddad de su eslruclura ..'igue
sieudo un lugar fa"orilo para el estudio del mismo, El
hecho de que la PLP dure das o me,"s suiere dos eo"'s. Primero. dcbe hahcr algn cambio en la sinapsi. que
hace que el potencial de campo se haga mayor. Segundo.
el cambio en la sinapsis puede e'1<Or relacionado con los
lipos de aprcndi1.aje que cxperimenlamos cada da.
Como la PLP sc puede regist.ar en muchas localiza
ciones del cerebro. la Figura 523A ilustra el procedi
miemo experimemal en una sinapsis tlpica. La neurona
pre,inpli"a es estimulada c1clricameme. mient"" que
la actividad eleuiea prooueida por la e,timulacin se
regi.tra de la neurona pos'-'iuplica. El recuadro de la
Fiur. 5-23A mucstr. el polencial po<lSinplico exeila_
dor prooueido por una (mica pul<aciD de e<timulxiD
elctrica. En un experimenlo lrpico. >c adminislran
unos cuanto, eSlmulos de prueba para estimar el lama_
u del PEP inducido. Despus se aplica una polente sal
va de eSlimulaein, que consisle en .arios ccnlenares
de pulsos de ,'Qnienle elClriCa por segundo. Ms larde
'" adminislra de nue'o el pulso de prucba. La Figur.
5-23B iluslra el hecho de que la amplitud del PEP ha
aumentando y dura O' II"-'ta 90 minmos de.,pu< de la
,al.a de eSlimulacin de alta frecuencia. E'la <alva de
eSlimnlaciD polenle ha producido unu variacin de larga du.adn en la respuesta de la nenrona pominplica.
En om,,; palabras. se ha proJucioo la PLP. Pa.a que el
PEP aumeme de lamao. se debe liberur ms neuroIran.,mloor de In meml>rana presi,dptica o la membrana
post<il1ptica ha de volvcrse m' semible a la mismu
camidad de Iransmisor, De tai modo que la prcjunw ese
cul es c111k-"Cani,mo que hace posible esle cambio?
Potenciacin a I.rgo plazo (PLP), C,mt>io en lo ,mrlillfd

C.m!);o ,;nbptico .ubyacen,e l. oLo, lA) Un e,limulo elk1rico debille..imulo de pruo~llibera

glutam.,o <le l. torminol pre.inbptic. y 01 glulOmoto.e uno.1 rec.ptor AMOA. El roceptor NMDA
no o
n.ibl 1glutamalo y es bloqueado 00' un ion do m.gne'io. IBI Un. inlen sol.a d.
lu .,
;mul.cin e, .ufioient. poro d.,polari," l. membran. po.,.in~ptic. hao'. el punto en
el que el m.gno.io Iiminado dol r"""ptor NMDA. lel Aho,.n ' pue.... un e.,;mul(} de
pruo~ .1glul.mato un1ree.plO' NMDA y el po.o d.1 ,..,eptor ... abr. pa,a permilir la
emrod. d. ion., d. c.lcio. E'IO' .Clan .obre segundo. menjo,os. p,oouciendo uneri. de
cambios qu. ineluy.n un .umento de l. sen.ibilid.d <le 1m; r""eptor AMOA al glut.m.lO. la
formacin de nuo.o""eplor AMOA e ;<I(;lu.o m.nsai.' ret,grado. ala lerm;n.1 pro.in;!plio. p.'a relo"ar la libe,acin d. glulamoto,
lo. mamfero. c, una conoza relJlivamenle ,imple que
posee slo lre, capas, en luga. de las seis cap", del neocrlex, La, neurona. de una .... eMas capa, estn e,tre
chameme apiad.. formando una eslruclllra ,imilJr a
una banda. Esta disposicin lineal de la. neuronas alinea sus dendrilas y cuorpos colulare< C<)n lo que e.' OO"
lante fcil regiSlrar oon elecln:xfos eXlraeelulares PEPs
sumados de muchas de ellas. suma' que se COnocen
como ""fencial... de cam"". Por los circuilOs relalivamcnle <imples que componcn el hipocampo y la facili
dad de regislrar grandes polenciaJes de campo. el hipo.

campo es una e,lru(:lura muy popula. paru eSludiar el

SU'IMo nervio:<o del aprendizaje.
En 1973, Timothy Bli.<s y Terje Lomo demostraron
que la estlmuladn elctrica repelida de la vfa perforalllt que penelra en el hipocampo pn:xfuce un aumemo
progresi,'o del ",manO de lo, potenciales de campo re
gistrados por las clulas del hipocampo, E."a facilita
cin dellamano de los polendales de campo dura emre
unas h0f3.' y algunos das O incluso semanas. Bli.s y
Lomo llamaron a este fenmeoo potenciacin a largo
plazo (PLP). La potenciacin a largo plazo se puede

,le un p<><coci,1 C>cil.'Ofio IlOS1>injptico. quc Ju"" <Ic 110<0."

Ji",. en '"'f'UC,t l. c-'limuloci<1r1 <Ic ulla ,inap>i" pu<-de

papel en ci .lxmJi'ai<, A ,'<' se le ocoom;

na polorx:iacin oc lar;a durdCin (OLDI O fon,lecimicmo.
I;"~o plum (H. O).

<Ic"'mpe~or UIl

Para examinar las posibles .arineione, ,inplicas que

suhyacen a la PI.P. no< vamm a dirigir a 1", ",.,,!lado.
dc alguoo> cxperimento< cn 10< que el glulamalo e< el
I",..misor quimiro en la, lermina1cs de las neurona'
objeto de e"lmulacin. El glulamUfo uella sobre dos
lip'" diferentes de receplure. de glutamalo localizado<
en la mcmbr.na poSl,inptiea. llamados receplores N
melil-D-aspanato (NMDA) y :cioo alfaamino-3-hidroxi-5-metili.soazol-4-propinico (AMPA), Como mue.<lra
la Figu.a 524.10< receplores AMPA habitualmenle son
los mediadores de las respueslas que se pn:xfucen cUan
do se libera glutamalO de una membrana presinplica.
Lo,; receprores de NMDA 00 snelen re,ponder a glulamalo, porque 'us poro< estn bloqueados por iones de
magnesio (Mg').

Digitalizado en Universidad Centroamericana "Jos Simen Caas"

'"

Sin embargo. en las circunSlaucias apropiad~l" se

pueden abrir receptore. NMDA para pennll;r el P""" de
iones de calcio. Para quc abran es nece",rio que se produzcan do, sucesos aproximadameme al mi<mo liempo. por 1<> que lo. reccplores de NMDA se denominan
canales de dOble cumpuerla. Los 00, sueesos requeri
dos se iluslran en la Figura 5-248 y C. Primero. como
se muestra en la Figura 5-24B, la meml>rana poSlsinptica debe de,polariwrse por una estimulacin c1&lrica
poleme, Cuando 1" membruna se despolariza. el in
Mg" es de.,plazaJ<> del poro. Segundo. como se muestra en la Figura 514C. los receptores NMDA deben ser
aeti.ado< por glmumato procedente de la rncmbruna
presinjplica. Si esto< dos cambios se producen de forma ms O me,lOs simultnea. los lone< de Ca" son capaces de penc"ar en la neurolla postsimjplica a tra"s
del poro del receplor NMDA. E.la penelracin del
Ca" en el interior de la clula Inicia la ca.seada de .uceso, a,oeiuoo, con el aumento du",dcro del Imnal10
del potencial de campo. que es la potcnciacin a largo
plazo.

Canal de doble compuerta. C.""I <l< membrana ~"" con

'''''''' un p<>TO que se .bft, 0"'" peoni'ir l. cn,ra<fa oc c.icio cn
i. clul. ",lo cuarklo la membrana e.1 <lo.poiorizada y "'
O<l;mulada po< el neurol.a""ni"" .propiado,

,Qu sucede cuando el Ca" penetra eu la neurona

postsinplica' Se proponen lre. hiplis. La primera
e, que el caicio ,ret. a tr.vs de un segundo mcn,ajero
para lnejorar el nujo de corrieme a {ra.s del receplOr
AMPA. La segundo supone que el colcio acla a "av,
de un segundo men<ajcro eSlimul:,ndo la f<lrmacin de
"UOH)" reeeplorcs AJl.WA. En amoo, e"sos. 1<, mis",a
canlldad de neuro/lJosmisor produce un polencial de
campo mayor por un. variacin de lo< receptore.'
AMPA. La tcrecr. c, algo ms compieja, En e'tC caso.
se sugiere que el Ca" disp;,ra la produccin de unu ,us
lanc;a denomiuada ractor dc plasficidad rdrgrada.
El r"CIM de pla<tieidad rcltgrdd. difunde haci"
a la membranu presimjplie" y rou,"Cion" all ,un segun
dos men<3jer"', Uua de 1.. funcio.., de lo, segundo,
mcnsaje"'< pre.inplic", e. fadlilar la Iiberaein de
gllll"malo en re,puc"a a la cSlimulacin presinplica.
De acuerdo con ello, e'te a"molHo de la liberacin
de glulamalo lieue como consecuencia una PLP. El
re<uhado dc alguno< experimento< sugiere que el factor de plasticidad retrgrado puede ser el tr.nsmiso.
g..eoso NO.
La parle uo.edo<a de esla historia es que 1"" receplOres NMDA del hipocampo median un cambio que cumple en lodos SU> aspeelO< los erilCrios de una sinap<;s de
Hebb. La sinapsis cambia con el uso, La parle conocida
del asumo es que en l participan 1"" iones de ealcio.
igual que en el aprendizaje de Aply,ia.

"Ir.

180

Aprndiua __1.11110. Fo<ma de: opn:nd;"'ic en la <fU"

doiI" m.1l. blln",1oo <lO ",Ioc~ oc osoci... p;r.1 pro"""...
.110 ~,. >n<!lICtLl>I.

Potenciacin a largo plazo Vaprendizaje

FJ aprtndi.lJl.ie asocIal"o implica aprender asociaciones enlre eslmulos.. como "pr>:nder Illle A va wn B_
Esla fOfml di: apmodiuje es muy oomJl. Saber 'lue
cimo nlimeru de le~rClOlO se ~ia. delCmlinada per.
~ que: un olor VII ('(In un .1imnllo." 11"" un sonido
eslI relacionldo ('(Jn delCTm1~ Mili_O ITIll!Ocal
.... ejemplol; de aprmdi1.a,e asoc:i3lH'O de la ,~"" dg.

na. El que USlN haya

~do

que ....

~MDA panidpan en el apmldWlje di: loJ marnfferos

es 111m ejemplo de apmld;1.aje asocialloo.
El cambio di: rKqlIOf NMOA que aatwnoo; de desmili. no es il.ooo:iaivo. pooquo: WI c:lilmulo no c:l lipdo 111m. Slo hubo l. pll'ellle eSllmulaci6n el6ctria
i.DiciaI: Lin~;' ese esl.....1o ron OlIO. Rcclldcse que el rttq:IIOI' NMOA c:> IX doble romputtta. l'aD
que 101 iones de f;alcio all1lllicscn su poro. es necaario
que IIC dimiftl: el bloqueo de rTI:IIJIeSio por la ....p"'arizri6n de la 1IlCmbrana. )' ~ clllIWnMQ se ha di:
""ir al ~. Si uno de los doII f3llmulo5 del par
aoociolivo ~ la merntnna rel OInIlibenn.
~umaI(I. Ul5tiril ... ..., .... lfII'CNIWic bro pbzo.
La dcmosl:rac:i6Il de que (K'Il1TC PlP en Un;t sinapsis

cuando .... OI....1o dtbd IIC ~ con uno xMC1Ite

plopJI"iona un modelo de cmo .., p<ldrn aprender

a.<oci3tiolllcs enm: dos~direm>lnquc se pnxIu.

~~ liene ~c cambio IlIeUQI
",l:ocin ",.1 C'QfI el apn:ncbllJC en el medio n;Uural del
orpniMno? Y. Ji ~ cambiocW rea.lmmIe m b ~

n junlO5 en el l~mpo.

del apm>di:taje MOCiati..., de la viWo ~al. cu~1ts ~

los equivalente. naturales de la e5llmulxin d&il y pi>lente?
La fuellle pot~ de <:SIimulacin viene de una <;a.
~criSlka in~~ de los plknciale. de accin producidos por cien", nt'uronas. Cuando CSlas lICUI1IfIoU
descargan. el impul~ nel'Vioso nCl56lo "iaja siguiendo
el aln. sinCl que lambitn n:lJ'Ol:Ce por el 4rboI dend.
11m. Este polencial de ..:cin dendrtico =a una oo
polari~'lCin de la .ncmbrana JlOSI~inplic:a que es adceuada para elimin;u" el bloq..co de 105 NMDA por el
Mi". Cuando se eliminlln 105 bloqueos de Mi". la li
beracin de glut.amalO en clIalquier sinapsis de l~ de,,
drita puede aetivlU' 105 rcceptorCli de NMOA y producir
aSI PLP. Es aqUI oJondc entra en jueio el eSI[mulo d/;bil.
El e,,[mlll< dbil es cualquier suceso ambiental que (\c.
sel>Cadeltll la :>ctivldad de: liberacin de glutamalo cn
una sinapsls al mismo liempo que est siendo de,polari
,.ada la membrana postsin~ptica. Inicialmente. c.sle inpUl de: ncurOlransmiror sobre el rbol dcndritico de la

neurona postsinplica no <ea lo ba.'tame [lOlentc como

para producir Pl..P. Sin embargo. ron el empa~ja"'icn_
10 rqw:tido de la liberacin de glulllmato y una lIcspola
ri:taein de la membntna JlOSIsinplica causado por los
potenci.les de aceill dcl\drilioo;. se podrla tCfminar
por producir PU'. Por I< 1....0. polencialmenle. si un
""""'so ronductual hace que las ctlulas de, hipocampo
descarguen al mismo tiempo que altn 0U\l ~so provoca la libcracin de glula....1O >Obre: las dendrila~ de
esas dlulas. en II"'Sp...... al segundo suceso 5C producirla PU'.
Un ejemplo e:specifioo le ayudiri a \ICr cmo l'C relaciona esle proce:on ron d aprendiC(.lje asnciati,o. lmagr
ne;(: que. cuando una r;oU Clmina. dcl;cara una a!lula
del hipocampo cuando alcanza determinllllo lugar. F.I
estmul< ~ pnxIuct' esa descarga puede ser la viSJn
de un dc1erminllllo objelo. C(lI"AO u.... hu fO)&. La 5dIaI
>Obre: 1<1 luz probIbIcmenle Jea uansponada por el loiSIC'
ma visual ha<la ..1nooc6nu y despob de:sck el ner'
lex visual hasta la a!Iula ~l hipocampo. SUpoolll ahon
que. dmante una exC'Ul"Si6n al lupr donde tl;d )iluada
la luz. la r.lUI encuenlnI un objeto ouevo. poi" ~jemplo.
una s:obrosa pen ~ alimenlo. El inpul relacionado C'OO1
c:sh oomida iIClI 1....... dc5dc: el fta del
del
nooc6nex ha<la la misma a!lul. ~l IupoxldllpO que
~ ... ""f".... la a la luz. El ruultado es quc el
inpul de sabor Y ob asociadc:oI. al a1i_ tleprian a
la a!lula al mimao riempo que la descarp m reJPll"Sla
a la luZ- Como la dlula estI. dr:oc2rpndo. d bloqueo de
Mi" se elimina.. por In quc putde ........ lusar la PLP
PoslcriormcnlC. la "isin ~ la luz. ro;. tw1i ~:II"
e:su. a!Iula del bipocamp>. pero tambfn In har:i el ob
de ese alimenlO delemlinado. En ...... poa1abral;. la dlu
la del hipox:ampo almacena una asoc:ialCin mtre el aH.
mento y la luz.
PuNe ustrd IRgun~ cujJ seala ulilllbd de esta
asociacin para u.... rala, o illdu~ p:>rI u~ted mismo.
UlilK:en.>oi coroo ~jempln a la rau.. Si la rala oIralc;n
el olor de ... le alimento en el bocioo de ntra r.lU que
I< hubicr:> comido. la dlllla del hipocampo dClicar;U.
Corno la dc.scara de esa dlula tambotn se aoocia con
una luz o localizacin OOllCI'eIa en el espacio. la rala
podra saber (o pen<ar) que. si va a """ lugar. ...,lvC1i
a ~noon1r:ar alimenlo ~n ~l. Jeff Galef y col~
(1990) demosIraron que una rala que olfDto::a ~I olor dc
un aJimenlO dcl..nninado en .. 1alicnlO dc una rata .ayudanle~. in al lugar adecuado para obte..... algo del alimento. EsI~ ~j~mpln dc la 1J::IIISmisin social de i"'<)I'.
macin relacionada con el alimenlO es un ejemplo
excelent.. dc ap~ndizaje asocialivo. Allnque: esta conducta se puede t.....tnrnar por le:!iones c.. rebralc~ en el
hipocampo. todavra no se ha probado que: el aprendi.
zaje de eSta asociacin enlre ulimemo y luglU' $l'a mediada por la PLP .. n las sinapsi~. porqu.. resulta dificil
desde ..1 punto de vista Il!<:nico localizar ias sinupsis
apropiadas y regi"rarlas ..n un animal que <e mueve
libremente_

,1$0

F'gura

~ 2~

'81

v"'

habituaetlin
""".;t,i~
t<l la ~ pued4rn
.......,.,._ de cambios n1t\I<IuraI
lo .......,..,. ....
Lo

_in

. . . r_
ooriII;

11 "

6sUo

lo

".,,_ de "napsO. con lo

"""o.a como "'...11_ d. la habituacin y
.u.....n... como ,e...lt_
de la .....ibili_in. Es'''''
estructurales _
- . sublr...,r a los _ <loo du._os (m.morill s

1:1_

,_

1ef1lO oIazo~

Aprendizaje y formacin o prdida

de sinapsis
Cwondo vemos itmge..... de 1ICUfOIII-<' dcndrilaS Y siDapW.. .... inaDimadas y ,..wicas, pero las llCUIOnlI!i
vi>... 110 _ as. ~ t"ICWtlI'Iti viva< Cllnbian OOMinuammtc. Maria Fischer y .... eoIaboiadooes (1998) q ...
tr3roa m video la conducta de neuronas vi>'aS del hi.
I""'al""'~
culti>'O_ Marcaron la<1lCUr'OI>2I
con '"" <IOIoIalle fl
"te vade: que se une a la Ietia;a. ...... proteina oontrktil que se encucntn ctl la a!.
lIIb Y que es re:sponsabIe del movimimlo de bs den
dritas. C\Wldo ..1a>Ionntc se unia a la aetna. !le podb
>"CI" cada ncufOtl;l; con numetulil'< protubcnncias fluo.
re'iCCntes.. Mucha! a1Nl filopn<o< --pcqueo\a:s u~,,
siones como dedo5 quc se 'JrO)'CCUban <bdc 1... den
dril'" y se ldil1lban a su i~rior-. Se supone: que esIOI:
filopodios ..... prttUrsorr:< de las e.pinas. tlendriUC'll.
()Ins protuberancias CT3II ebramen~ tlendril2S con ca
be_ boen de:wmlladas y 1I11os fil\Ol$. Estas tlendo",",
<:SI.b,,,, conlinuamen.t cambiando de lamao\<>. forma y
longitud m ~ dc segundos. Una t1Curona culll_
vaJa en UII3. placa. no lleno: conexiones ""nlClS. y la
au.cncia de estas conexiones ha podio:lo coruribuir a
buena pane del movimicmo tlendrilioo ob:seTvado. Sin
embargo. los ~h.atIOS del ..xperimenlO muestrnn qll"
las del\drillos y !I.US .. spinas se pueden formar. penler
o cambiar de forma con la rapldeL surococm.. para ser
responsables de las .hCOlCinnes neurales relacion.allas
con ..1 """,I\di'-'l.;:.
Lao alteraciones neurales lSOCiadas al aprend,.ajo:
pleden dur.... lo suflCient.. como plU'"d SoCT responsables
de ~n cambio pennanente en la conducta del orani$mo........ cambios ..n las sinapsis descritos en la lICCCin
precedente se desarrollan con baslante rapide,.. pero no
dll",n in<lcfmidamente. corno a menudo hocen los r~
cuenlos. Cmo pueocn las ,iuapsis ser ~sponsables
de las allerarione. relalivament.. pem"ncnle. ti<: la
conduela que l1amall105 memoriu a largo pbw y aprendizaje?

Digitalizado en Univcrsidad Cenlroamericana "Jos Simen Calas"

Si kl$ pt'lladimienltlS que pOOuttn hlIbiluacin Y

JenSibili,.in ~je Z5Ocia1.ivo se rq>i~n cia
10 nt1mero de vtXU, las allcrac:iones de la condUICUI lesulWllC$. m lupr de durw hon! o da... pueden proloftgarx rtlf:SCS. En _
palabru. wt ~ periodo de
~lllmwni~1II0 prodUtt un lfI"C"'Iizajt que oJo don
p'lOO tiempo. micnuas quc wt "'" IOdo mti lar;o de entm\Itftienlo prod..... wt lIJftOdizaje mis dundcn>. PrtJ..
blblemell'" puede pensw m ~ de SU propia vida..
Si memo"... un eumm la noche artlCS. lI'ONbIementt
olviOari
lCttta ripMbmen~. pero si e:Rudia un poco
cada lila dunoI>Ic UIII emana, d aprendizaie tiende I
ser dundero. ~~ hay deboljo de e:su. forma mti du....",. de lWuldizaJC? Parece que MI base sera a1SO
rnjs que UlIoII ~ariacia m la lib"'leiu de un JICtIrOo
lr.lllbl"ltdor. Y Ka cual Ka el cambio. poede ser ~bti

e'

''2mC1ItC

p:rmancfllC..

Crail Bailcy y Mar)' Chen (19ll9) han a)"tldatlo I <esponder a esla cunlin. Encontraron quc d nmero y el
lalNo\<> de tu 51nap:s.. """"li'"15 ~ la canlidad de traII5--

",.

..... J "

F,gu'a

26

-_ --...

__

Oofi mutKionn ~nlrtic.. pueden sfOCla<" .~_il.js

en Is mOKll di ts fruto Dr~js. Ls mulll<in do"".
sumenll lo esntidsd elel H\lun<lo msnNjsro AMPc. sj
tu'ndQlQ po< Incims del njvel ele concentracin sn 11 q".
)UII ser ,.gulldo. Ls mutsein ru'~NgS diSminuyo la
eantidld ele AMP<:. situ'ndolo por debajo elel nivel de concsn!fKin In el que ll"'IeIe H' rltllula<to.

'"

,COrno.e comunican l...... u'on 1

Cerebro y GOndl>Cll. Un.o intrOdUCCi/>n

F'guro 5 21
Pira ~mot"" l. fOt"'- <loo n...v.. """""'" 1On.1 ~i

POC'I"- <Mo ............0 ... PO'" "n, Mecin <Mo nlpocllm_

_i,

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di a.bofllOllo. S. coloco un ele<:tfodo
<le otStitnul.clfl .................
Y un """"<><10
<loo .oogl.. ,o In ... poIllln'PI~ '. A 'r...... del olectrodo de
f~ro .. 1 " - . un I",. nuo,_I' en .. .........ana
~ie.lI~.

po"'''''''ico

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pruebI""_.

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So"-OO' ........"

mi_ que contienen Ql diferetllles en ..n.o Apipill bien

en llUmcnlO o d"'mnuelll de d,~CI'5O!I tipCCI<ls.~_

l..me" de la 5napslS, incluyendo crlllimero de .inapsis..
PlObabkmclllc el <CIundo mensajero AM~ dcscmpella un ,mponanle papel C'lI lnnspon..r C5lU in'lrllCcioncs al ADN nuek2r. Los dllOl n:spcc1O a la participacin del AMPe proecdcn de $udios rcaliudos en la
mosca de la fIlMa. En la mosca de la frulll Orosophilo,
pueden ocunir dOI mutaciones gcntticu que producen
el mismo traslomo del pmIdi1..je. Una .....!aCin, llamada d""u (burm). prodoIM:c f;1In:ncia de CIl(;m"", roecesaria< para degradar cl AMPc:. con lo que la mosca liene
ni~cle.' anormalmcnlc ele~~ de AMPt:. E.. ."" all...
ni~e1es de AM Pe. fuera del ranao normal pan la. ~u
ronas de DrtWJf'lri/(J. hacen que (leje de ser ~rati~o el
AMPc com<l ~guodo mensajero. La OIra mulacin. llamada ""001(0 (colinabo. nabo .ueco) lamb~n .uprime
el funcionamienlO del AMPc como sellun<kl mensajero,
pero lo Iule<: cau.. ndo u~ ni~elC1 de AMf'c lan bajos

n.....

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~--

' .

.."
." ...,l;i,~}
.

~ Y Jefl5ibl1iuda. El ..,meru)'........, .. si~ disnh...)'Cft en ..imales Mbi~ y ..menan

eft an;maks $eRSibiliDldof,. como SJe mIICSlr.l en la fip-

n s.-ZS. AJ-~IlfC/IlIColle, Iol; , . _ ~ awQa.

dos coa .. hab'l..acilln Y la Kmibilizacia tambiotn put.
dM descucadtllU prwe:sos al la ~lula _Ili,~ CU)'I
00IJSCICUCnl;'ia es la ptnlodll <1 la f~ de lIevaS
oinapsl$. Un mCQm5mO a lnlv del cual pueden lmCr
lupr esos ~ cmpku con los iones de <:ak:1O.
Eslo5 iones de <:ak:io pueden mov;liDl" oqunclos meo
sajcros o en~i3r iftSlNCCiones al AON nuelear. El ADN
1WCk2r, a W \-':1, puede inICiar tamlMos que se ,dlejan

. - ...
..;~~
..' .. . .

....... _ _ ."oIo

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pio_ la p,_rtoel6n .. r",,", con un p<oduct<I

quo bloquea Iot _ " . . di lo
postoinlip6oa
tAPSl. "ro .. C1uiu cM lo _ . " .. qUI
na _lnlillCl con la -'nalllico. Un. dtbl
en <No
en lo
""", ~ica ",odu
"'" PE"- de boojIo ...,plitud In
_
~
Oap.... di ..... i n _ ....... de ~mulecin. el _mulo
di pruebo P<ocIuot un PE!> _ .
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el . . . . - "" un PEP ...
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que uunbitn se salen de la ~ariabilidad normal cn 1115

neuronas de Drowph/(J. Es impon.nle que l.~ moscas
de la fruLa que JIO"'n cualquiera (le estas dos mUlaciones lengan lr3.\loma<!a su capacidad (le adquirir res
pueSlas habiiUadas y sensibilizadas. P.rcC(: que sun neceS<lrias nuevas sinapsis en eSlOS lipos (le aprendilaje y

'"

aUIIK:lllo en el nmero de espinas dclldrlic.. en ciena,

neul'l)l':tS pero. al cabo de dos ~manas de i""ubacin.
las neuronas'" c,labili7),1n. La di"flOl5ieifl del expen_
lllenlo.\OC: mUCSlra en la Figura S27. Se in"Crt un mi
croelec:/'OlJo de ~dno en una ~urooa del hipocampo.
A lra''b del clttt/'OlJo. se inyecl la molcula O.-escerlle ca~lna en d imenor de la dlula para coIorcMta
de ~nk. La dlula IImbio!n en CSliroolada a 1nI''6; de
eslc eleclrodo. que delipolari"",,"- la membl30a celular
lo surlCieme para dionin. d bloqueo de Mg" de 1""
1llCqlI..-es NMOA. ~ ... a~adi al bao que ro-deabl la rocurona un (linnaro denominado APS (cido
2-amino-S-fodooo"altrieo) que bloquea lo!;. rcccpIorcs
fIIMDA. y ~ imen un segundo microelecl/'OlJo en los
uoocs de Qlras IlCU1't1r13S lJIIC babian (ormado .inaf"'~
COI1 la prllllef1l etlula. A co<uinuacin "" 1:Iv la zona de
la dendrila ,-ccinll al ~gundo cleenodo de C5limulacin
pan. eliminar el APS precisamente de esa regin de la
netIfO<la poslsinipliea. los u..-.c:s fl>Croll e<limuladol;
e1oXuic:amenle. y ... rep>lrarOll Ioll PEI'$ producidos
poi" esa C5limulac:in en 1:1 etlula pominpIia.
Empleando un ",i<-1lJX<Jpio amjoc:<Jl se: obsc:f"\-aron
lll'j: allua;oilC:S e.uueu...."" de la dendrila c:Wn.. 1ada..
Un mieroKopo cM(oeaI e< "milat a un mic:ro5ocopio
puco uc:c:pW7 ClIIfl'C la 1.... lJUC aunic:sa ellejido proc:edc: de UIlIa-. La Iw. de un Itic:r no se dispm;a. poi"
lo que es pooible
con e1a..dad .... objno ptqIIdlo.
Adcmk. al c:;unbiar el cntoqooe delltic:r es posbk ver a
lnI,-6; de la dendrita Y doputs n:c:onswi< una imagen
lridi"'Cftloional de la misma.. La moIkula nuoresce<He
calttlna ,nyuuda en el .nlerior de la
hace que:
....,. dendmas sean (ciles de: obsen a
,"l!:s del mi-

,=

,.
'~~~
,
.....

l~

de

I o s ' - ... _

.. -e-io 'lU' llUtdtn

o:onuil>uo< .. ap<endinlle.

~confocal.

que el qundo mmsajl:ro AM~ el ~ pan.

l~~r .... io><lfUrrlones par:I (001I:I,1:>5. La Figut3
S-26 rc<Ume "'" I\:lllvp de
in.-e>t'&".;oo.
Para confinnar que el <:n:e,on'eMQ y la ptrdida de >l'
n~f"'s ~ en la base de allencionC'< rl:!alivaonente
permancnu,. de la ronducta. no slo so: requic:n:n eilu
di"" en moscas de la ftuUl Y C01t3roIes mar........ >i""
lambim en ~bms de "",m(ero:<. S,n eonb;lrgo SOlI
difK:ilcs de llevar a eabo. Hay muehas mi< ncul'Olla.< y
""nul<llll:S en el cerebro de """"i(ero """ cn clganslio
de un ,""rarol. y es casi impo.<iblc ...b(,r dnde puede
c~1.iu" lcniendo lugar un cambio relacion:ldo con el
aprendizaje. Incluso _'" una siluacin uperimcnlal sim
p1iflCada que empl"" clllipocampo y una via ctMM>Cida.
hay (Ie""",i:>l!as conexiones sin;lpliea, para c<IM seguro
de qno! sinapsis CSln cambiando f'II"'~ mediar el apren
dl;~. Pero muchas de eslas dirK:"llodes tTlClodoli
cas se pueden 'cneer si se realiza el experimenlO on una
pl",a.
Los in~ostigadores alemanes Aorian En~ert y TOOias
Bonhoffor (1999) lomaro" lminas de hipocampo del
cerebro de ralas y las maniU"ieron en CUlli~o de 2 a 4
semanas anles de iniciar su esludio. Cuando.., Culli~an
inicialmenle lminas de hipocamro. exi~le un gr~n

Digitalizado en Uni"ersidad Cenlroamoricana "Jos Simen Cailas"

El ,r.ir"", de la Figur.>. S-27 muesu:ola ,..nacin del

1.3lMIlo del I'EP n:ist.... de la neurona. po<t<inliplica.

Pnmero "" admmlSlr.>.n u<'OS c:u;lO!OS estimulo< de prueba pan. detenmnar el tamao de ..... 1'EPs.. seluoo" de
10 m,nulOS de C>Jimulacin e~lca. Despus.... regi,..
1.... PEP.I cM una lillIyo.- amplilud. que indican que so:
ha producido "",me_lOO a Jartp p/a-.P. en ~ a
..... CSl'roo.... de prueba. La seccin de """,lIados de 1:1
Figut3 S-27 ,o>ucslrll que. una< 30 minut"" despus de la
e;,limulxin. apall:Cieron dos nueva.' espina.. <Obro: la
dendrola. No aparecieron espi..... en "'...... ]XII1CS de la
nc:u1'Unl que K'&uian
al bloqueo por AP5. f...
cMsecuenclll. eslc: c:>p:nm"nIO dcmUCSlr.:l que. COIIjun'
:~meme con la poreneiacin a largo pla'.o. pueden erec:c:r nueVII5 espin"-~ dendrf1ielll. En esle npe,;menlo no
fue f'Oi"ible ~cr 1:>$ I"",,inales del axn. pero probable
nleme .urgieron nue~as lcrminales para eoncelar k>s
.....onc. eSlimulados a la. nuevas espina< dendrlicas,
rorman<kl 1Si nuo~aS sinapsi . Ob.'I",eK' que las n""~""
~inapsis aparecicron 11110' 30 minUIOS despus de la polcnciacin a l"rgo plazo, de forma que esl"" nuevaS co""xiones nO eran necoS,rias para la potenciacin a targo
pla,.o, Las nueva. sinar,i,. in emtXlrgo. probablomcn
le se requieren par:lquc la PLP se. duradera.

"""""Idas

18.

"00

_la..

Revisin

Son _ _ ~ 'I\Il>Oll ~,. 1I ~.nd".., l.I

01. de V'fin Iornwo. dif$rln,. En ~ in .k.~
nel <k loo 1uncl6n II..-plieo ~n
ck>t Iorrn.. de .~I.e: IlabiWacin V -..lbll1..clon. l.ot <;IIn,l..
pl'Min'Pticol <1 eok:lo ~,".I vo/I';' modio" la h.t>;'....,ln _
....110&
1I u.... loo recep
lo.......,lOI>otr6plooo l>"MIn"'_ de MtOIoniM ~ cambio' Lo _ ...ibHid-.l de ..,. <;IIn.... de ~1HIo Y NI
Lo pe<>M,acln de c."
"*'- Lo _ibiliaein..... mismo tiempo,
miomoo '""""Ilt..... putden

.......:11.,

.........*
PO"
producir ",."... o ..... tlnIool. _. ",opoocloola' .. _

Loa..........,.... ",_dooll" Un eje<,opIo de

ocumo 1Il)r....,q ..wo .... ",,,,,,->,1 rnit<no

""11_ ""'"

_00
HtI'II<:tU<a1 de la l\abituacln Y de lo

tibUiudn llIorgo

~ linjplX:o , ~ con 1I
ndil toIOdMIYo. Aqul
l~ cie<t0l l'108SOI Erti
q
camblo$ de 1M
InapeiI_'1M_~"""""~';'.Como"~puada_u",_"""<:lu',1.1u
m*"'<k . . de difereN_' NtI.......... dentro de .. NI ........... ~ _ u.... fui"" de inIonnKi6n rupKto 1M

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... lo IOnni...1del a<fI. C\IaIOdo u. p<JIC... ia1 de .ecin ..
propop:lIl por l. memboa.... ~. .;c.. loo variaciones
do W>I,* pone n "",,,,,," l. liberao:i6n",1 n<U",........,,;.
_.1.0 .""''OIM"'I """'.nido u
>inp<;c.
libera un .uanlO de .....!OlAIISIII "" l. be ldur.a .ini>tino &le .\IlInl" pt<lCIlIce un po
lal p(IOl.;~ico en miniatu... >obre l. me"......,. pos"injpli<" ~ iO""'W un
poIO"".1 do """in .n la c~lul. ~inp<i< .. e' t1CCe=io
l. liberacin .Imuh'''''.... """,hoo <uam... do I... "'mi.....
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como principal ""urolranuni....- a<elllroli..............mu
li ..... dop"mi~ o =ownl ..... Est.... i'tcmI< asegu"'" ~ue
".n... 're.. tl<1 ....,faJo "",tlan COIICCnadol...."' f
<:oda UIIa ti< ~I,"" """ rel..,iooado con ... , propIO fu",,;'"
.... roeducI...1c< Y trtiIOmOS.
1. Ioooo
al apmtdi,,* /00 rnmbi<n ,n ,.. ~.
.;sr los aI",b;
la> .......... <>II
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oprendil.lje Y Lo
Eft 11 Nbt_i6n,
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ti< ..,..,.... i<.aje ~n la quoc
respue>lo ~ dobilila 11"IOO
........,...ncia <Ic la "";mulaci6oo ...... ida. la capacidad <le
~ .. "","",,;"1 do accioi do "" """,leo
caIc:..
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ri6n. ............ ca loo canaIea .... potaJio prolonp lo
.............. ,.,.....ia1 <Ic acci6ft. lo.,.. iine como .....
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.-..Itaje ..., la .... mbnmt ufuI", Loo - . . _ ......
bou6picoo ""'".,.. oq_ rneo>ajenJo para pn><lucir i..
dl"",""",,* ...... ~ <le lo f
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la <t1.1a. Cada ~no dt
""
..."....... m..."...
~m>leadoo ~n el .;.,
....., ~ 100<.. a ""'l'hoos ~
"'1*-' -...s,.;ro., ~ difeR.....
t>. C"';~ ..... ",,.,..,. th /00 ''''''-'' ~ _ ~""" ""10""
pdaa.kl n""n;wu _
~"'Ph.." ~I ..._
....._ ..........i
sor Fim:ipuI. ,......., 'JIdJ< ..I-..s... "1", .i.<~""u
"'" ., ~"'IO? loo ~""" ... no"""", q... emp";lJ>
.1 miMno neurn<ran<mi_ pri""lpol p,.""", di........
a<peCOOo< <1< l. COIIdIoclo, Por ejemplo. ti ~ .... "'" mol'"
.......~ico <O!IIroIa "" mlloculoll ....... ~iroIl. m~nl'"
""" ~I .I'l.ma autnomo ('.~lali.o) aob~m. lo> r.
.... inl.""" del ClIerp<l. Lo "".. ilc<lli
~I prineipal
..utOltaJ"mi_ <1<1 .I".m. 1'IIOI...."l I~ti<o. y l. lIC.'
likolin. ~ l. adrenalina los pri""ipal.' t"""nll~ ...1
slst.ma g.'ali.o. El .i"oml ""... ioso <enl...1 no ~Io
elHui.... neu"",", ti< ,lu"'motO ~ ti< OA8A .mplilOnt.

"'pi,. . . . "

<l<lIlI:'tWl 1.. .......,.... <eftSllvas y ..-..

TERMINOS CLAVE
J.ridD

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pe. 1110
pia. 119

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Rccepoor ICIivado por " - . P'I-

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Itoupo<o< _6uo, .... 166

T....--.. pe. IX>

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P'c-

Se,
jUlO. pie. 161
s-.bilizaria. pe. 116
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166

pie.

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PREGUNTAS DE REVISiN

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""",ie.. o repelido. pueden <Ieoarroll ..... nuevlS

~ ..101 do< Ilpol< ti< ..,....... i,.a.i< puede" h. ...,.. .. Iali"''n<rwe penl1aillt<>.
QtiI ,.. ~ ~UrvcfU1Q'~' th las W!<Ipu, p<WIkn
nlM t't'iarionu.d<u """ ~ ~"*! En
"""""""" o
ioao do babil\1OCin repeti<Loo..1 n~mero
... .........'

""'"""tal

lDcolizaob> ... el cuerpo "'l....

C..un
IM .... ""~._ruks.~
...._ _
">In. Lo "'"Y"'ria dt loo

len

185

... di5miol.~ Ue f(Jlml ';mill<.... =puoeoto ,eo' ....

.. ~cndaf;
",billl.lcin. ~I iOmrn) ele .........'" que
.-.....
.....n,........ lasrtloCllODSoei ......... E,; de
esa> .......,;""., elel nll......, ...

codn ..Iaaonodao COIi.1 aprendizaje '1arIo pta.

. Loo
h.odoo de e~penme.- q.......,izaoI d hipocampo de
.,...,.
el Dmao <Ic .inap&ts
puede ..,.,. ," . '*
po~
ioao'" <ulti.... En
el .............., <1< 41_ lO JlUn
<1< prodlOCll'>C: pooencia<iII a Iao-o pIuo. ~
denclrfticas.1o
.... ""P"R
""'- la PLP .. fonnaol .......,., ........
l'Ilaibleol
la fonnaciP do .-vas';"",,,," puede _ ...
1onN
~ deI..,.....Jizaje_.

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' r. . _ , . . . . . . . . . . . . . - . .
EIo la t,VacIa do 1920. 0U0 Loo-w; -P"""'S q"" Ior. .....

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2.

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""leo,.,..

""""""........... iuaks y
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la d,-=- " ' - ' ti< apndi........Ii...... CIO e>Ie copi-

lUlo'

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CUESTIONES PARA REFLEXIONAR

..PItcde _ u l... cmo 101I >isIcrrw do .i... po;' <1<1 C"",bnJ
1;"""" ooig..... panleloos la ~ ....I... i60s do 1.. _
...1 .l'\:lr
qut podrI. OC< impononoc .... relacin'

LECTURAS RECOMENDADAS
C<lOJIOl". J. R.. Bloom. F. E.. YRoIh. R. H. (1991), "f?u, 'ocM
",;rol 00,;, of neuroplum ,cology. New VOfk: O.ronl
U.ive",il~ Pro.. , Si de",. u
d<scripo:in legible yOCtuoll.
zada'" 1... ,i'ten,..' qumicos del ....bro. tila .S un. bue

Digitalizado en Uni\"~rsidad C~lllrOa"'~rt. . n. "Jos Simen Calas"

~ ref~reneiL El libro de>cribe 1... dir.rentes cl.... ti< ""U

roIr:ul.nli>Ofb c.rebr~", y lOOlipos de ,inapoio ~ oi...""",
qurmi<oo." loo que ...neuen,...n