Tratado de Nutricion - Fisiologia de La Digestion DR PELAEZ

1.8.
Fisiologa de la digestin
Emilio Martnez de Victoria Muoz Mariano Maas Almendros

Mara Dolores Yago Torregrosa
Captulo 1.8.
1. Introduccin
2. Definicin y organizacin anatmica
2.1. Estructura de la pared del tracto digestivo
3. Regulacin de las funciones del tracto digestivo
3.1. Regulacin nerviosa
3.1.1. Inervacin del tracto gastrointestinal
3.1.2. Regulacin nerviosa de las funciones digestivas
3.2. Regulacin humoral
3.3. Regulacin neurohumoral de las funciones digestivas
4. Motilidad del tracto digestivo
4.1. Masticacin
4.2. Deglucin
4.2.1. Motilidad del esfago
4.3. Motilidad gstrica
4.3.1. Llenado gstrico
4.3.2. Vaciamiento gstrico
4.3.3. Regulacin del vaciamiento gstrico
4.4. Vmito
4.5. Motilidad del intestino delgado
4.5.1. Motilidad posprandial
4.5.2. Motilidad interdigestiva (ayunas)
4.6. Motilidad del intestino grueso. Defecacin
5. Secreciones digestivas
5.1. Secrecin salival
5.2. Secreciones gstricas
5.2.1. Secrecin de cido
5.2.2. Secrecin de pepsingenos
5.2.3. Secrecin de mucus
5.3. Secrecin pancretica
5.3.1. Mecanismos de secrecin de los componentes del jugo pancretico
5.3.2. Regulacin de la secrecin del jugo pancretico
5.4. Secrecin biliar
5.4.1. Composicin de la bilis
5.4.2. Mecanismos de secrecin de la bilis
5.4.3. Regulacin de la secrecin biliar
5.4.4. Respuesta biliar a la comida
5.5. Secreciones intestinales
6. Digestin y absorcin
6.1. Aspectos antomo-funcionales
6.2. Mecanismos generales de la digestin y absorcin
6.3. Digestin y absorcin de hidratos de carbono
6.3.1. Digestin
6.3.2. Absorcin
6.4. Digestin y absorcin de las protenas
6.4.1. Digestin
6.4.2. Absorcin
6.5. Digestin y absorcin de los lpidos
6.5.1. Digestin
6.5.2. Absorcin
6.6. Balance de fluidos en el tracto gastrointestinal
7. Resumen
8. Bibliografa
9. Enlaces web
Objetivos
Describir el papel global del sistema gastrointestinal dentro del organismo, incluidas las funciones de defensa,
identificar las estructuras que lo componen y conocer los procesos de motilidad, secrecin, digestin y absorcin,
y relacionarlos con las consecuencias de sus alteraciones.
Identificar las distintas estructuras que forman la pared del tracto gastrointestinal y describir sus caractersticas
anatomofuncionales.
Conocer los mecanismos nerviosos y humorales que controlan las funciones gastrointestinales. Identificar el origen
y el tipo de estmulos que los ponen en funcionamiento y la interrelacin entre ambos mecanismos de control.
Describir los patrones de motilidad de los distintos segmentos intestinales, identificar sus funciones, conocer los
mecanismos que las controlan y correlacionar sus actuaciones en el conjunto del sistema gastrointestinal.
Conocer las funciones secretoras de la mucosa gastrointestinal y de las glndulas anejas, describir los
mecanismos secretores y explicar los mecanismos reguladores de cada una de ellas y su relacin con la ingestin
de alimento.
Describir y relacionar las funciones de las distintas secreciones digestivas en el proceso global de la digestin y
absorcin.
Describir las estructuras que participan y facilitan la absorcin intestinal, y conocer y discutir los diferentes
procesos implicados en la absorcin de los distintos macronutrientes.
Describir el balance gastrointestinal de fluidos y los procesos implicados en el mismo. Deducir las causas y
consecuencias de un desequilibrio de fluidos en el tracto gastrointestinal.
1. Introduccin
l sistema gastrointestinal es el encargado de preparar los alimentos ingeridos

para que sus componentes, los nutrientes, puedan ser incorporados a nuestro medio interno y lleguen a todas las clulas para ejercer sus funciones de
aporte de energa (hidratos de carbono y lpidos), estructurales (lpidos, protenas y
minerales) y reguladoras (minerales y vitaminas). El papel funcional de este sistema
es imprescindible para la nutricin de un individuo. No se debe olvidar que la luz
del tracto gastrointestinal forma parte del medio externo, por lo que su pared, y
las estructuras que lo componen, tienen un importante papel de barrera defensiva
frente a agresiones y estmulos nocivos presentes en el medio.
Para realizar su funcin, el sistema gastrointestinal utiliza una serie de procesos que
tienen como objetivo el manipular los componentes alimentarios de forma que se
transformen en compuestos que puedan ser incorporados al medio interno sin que
se afecte, de forma significativa, la composicin del medio interno y por tanto la homeostasis. Estos procesos son cuatro: motilidad, secrecin, digestin y absorcin.
La motilidad se encarga, por un lado, de la manipulacin mecnica de los alimentos
disminuyendo su tamao (masticacin y retropropulsin gstrica) y, por otro, de hacer
progresar en sentido oral-aboral los alimentos o sus productos de degradacin con un
patrn que permita su ptimo tratamiento qumico y la incorporacin de los nutrientes al medio interno (deglucin, vaciamiento gstrico, motilidad intestinal).
Los procesos de secrecin se encargan de aportar sustancias (cido y enzimas)
que interviene en la preparacin (degradacin) de los componentes alimentarios
para que puedan ser incorporados al torrente sanguneo.
Tanto la motilidad como la secrecin estn reguladas por distintos mecanismos
(nerviosos y hormonales), que son informados de las caractersticas del contenido
luminal (acidez, osmolaridad, composicin qumica, fuerza inica, etc.) para ajustar
estos procesos y mantener unas condiciones ptimas para la digestin y absorcin.
La actuacin conjunta de los procesos de motilidad y secrecin permite la correcta digestin de los alimentos, es decir, la transformacin en molculas que
pueden absorberse. En este proceso tambin intervienen enzimas ligadas a la membrana de clulas de la pared gastrointestinal.
La absorcin de los nutrientes y fluidos completa la funcin digestiva. Este proceso consiste en la incorporacin de los mismos al torrente circulatorio mediante
distintos mecanismos de transporte localizados en las clulas epiteliales de la mucosa del tracto gastrointestinal.
En este Captulo se estudiarn los mecanismos bsicos de todos los procesos del
sistema gastrointestinal y su regulacin. En otros captulos dedicados a cada uno de
los nutrientes y al balance corporal de fluidos se profundizar en aspectos concretos de su tratamiento digestivo.
253
Captulo 1.8.
2. Definicin y
organizacin anatmica
El sistema gastrointestinal en el hombre incluye
el tracto gastrointestinal (tubo digestivo o tracto
digestivo) y las glndulas anejas.
El tracto digestivo comienza en la boca y termina en el ano. A lo largo de su recorrido (de unos
9-10 m) existen una serie de segmentos y estructuras diferenciadas que cumplen un papel especfico en la funcin global de este sistema orgnico.
Estas estructuras son, en sentido oral-aboral, boca,
faringe, esfago, estmago, intestino delgado, que
incluye tres segmentos a su vez, duodeno, yeyuno
e leon, intestino grueso que se subdivide en ciego,
colon ascendente, transverso, descendente y sigmoideo, recto y ano.
Las glndulas anejas son las glndulas salivales, el
pncreas y el hgado (incluyendo la vescula biliar).
2.1. Estructura de la pared

del tracto digestivo
La estructura de la pared del tubo digestivo es
diferente en los distintos segmentos que lo componen, aunque existe un patrn comn que se
repite en toda su longitud (Figura 1).
La mucosa es la capa ms interna. Est subdividida en varias subcapas. La ms interna, en contacto
directo con la luz gastrointestinal, es el epitelio,
capa simple de clulas epiteliales especializadas.
El tipo de epitelio vara en funcin de la regin o
segmento considerado. La lmina propia es una
capa ms externa de tejido conectivo laxo con fibras de colgeno y elastina. Tiene gran cantidad de
glndulas, tejido linftico y clulas inmunocompetentes y est profusamente vascularizada. En la cara
ms externa se sita una delgada capa de msculo
liso, la muscularis mucosae, con fibras circulares internas y longitudinales externas. La actividad
contrctil de esta capa da lugar a los pliegues o
estras mucosales.
La capa siguiente hacia la periferia es la submucosa, de forma irregular y formada por tejido
conectivo fibroelstico rico, al igual que la lmina
propia, en fibras de colgeno y elastina. En esta
capa se sitan algunas glndulas, aunque slo en
esfago y duodeno. En ella tambin se incluyen
vasos sanguneos y haces de fibras nerviosas.
254
La siguiente capa, hacia el exterior, es la muscular externa responsable de las funciones

motoras del tracto digestivo. Est compuesta por
tres capas, las dos ms internas las constituyen
clulas musculares lisas dispuestas en sentido circular; son la capa circular interna densa, con
clulas pequeas y estrechamente empaquetadas y
la capa circular externa. La siguiente capa es
la capa muscular longitudinal, en la que las
fibras musculares lisas se disponen en el sentido
del eje mayor del tubo digestivo.
La capa ms externa es la serosa, denominada
adventicia cuando se sita en rganos retroperitoneales. Est formada por tejido conectivo y cubierta con clulas epiteliales escamosas de la hoja
visceral del peritoneo.
Adems de las estructuras citadas, la pared del
tracto digestivo tiene una gran densidad de neuronas profusamente interconectadas que forman los
llamados plexos nerviosos. Existen dos tipos,
los que contienen ganglios (ganglionares) y los
que no (aganglionares). Los dos ms importantes
son el plexo mientrico (de Auerbach), que
se sita entre las capas de msculo liso circular
externa y longitudinal, y el plexo submucoso
(de Meissner). Ambos son ganglionares. Tambin existen plexos mucosales y subserosales. El
conjunto de estos plexos nerviosos constituye el
sistema nervioso entrico (SNE), uno de los componentes del sistema nervioso autnomo (SNA),
que se estudiar con detalle ms adelante.
La irrigacin de la pared del tubo digestivo proviene de la circulacin esplcnica, cuyos principales
vasos son las arterias celiaca, mesentrica superior
e inferior.
3. Regulacin de las
funciones del tracto digestivo
Las funciones del tracto digestivo estn coordinadas y reguladas por dos tipos de mecanismos,
nerviosos y humorales. La regulacin nerviosa la lleva a cabo el SNE y las otras dos divisiones del SNA
(parasimptica y simptica) que inervan la pared del
tracto digestivo y las estructuras efectoras situadas
en ella. La regulacin humoral implica la liberacin
de mediadores qumicos por clulas endocrinas que
llegan a las clulas efectoras por distintas vas.
E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa
Figura 1. Esquema de un corte longitudinal de la pared del tracto gastrointestinal. Estructura general de las distintas capas.
En gran medida, la regulacin de las funciones

digestivas es intrnseca, es decir, que las estructuras reguladoras (aferencias sensoriales, centros
integradores, clulas enteroendocrinas y clulas
efectoras) se encuentran en el propio tubo digestivo. No obstante, existe una regulacin extrnseca
mediada por clulas endocrinas y neuronas que se
sitan fuera de las estructuras digestivas.
3.1. Regulacin nerviosa

La regulacin nerviosa de la actividad del tracto gastrointestinal, como antes se indic, corre
a cargo del SNE y las divisiones parasimptica y
simptica del SNA. Estos mecanismos nerviosos
de control intervienen, al igual que los humorales,
en la regulacin de las actividades motoras, secre-
toras, vasomotoras, inmunitarias y absortivas del

tracto digestivo.
3.1.1. Inervacin del tracto

gastrointestinal
3.1.1.1. Inervacin extrnseca
Se realiza a travs de las divisiones parasimptica
y simptica del SNA (Figura 2).
La inervacin parasimptica motora o eferente la constituye el nervio vago y los nervios
plvicos, cuyas fibras provienen del tallo enceflico (bulbo) y de la mdula sacra, respectivamente.
Las fibras preganglionares sinaptan, de forma mayoritaria, con neuronas del SNE desde el esfago
al ano.
255
Captulo 1.8.
Figura 2. Esquema de la inervacin y de los mecanismos de regulacin nerviosa extrnseca e intrnseca de las funciones del
tracto gastrointestinal. Efectores: a: clula secretora exocrina; b: vasos sanguneos; c: fibra muscular lisa; d: clula del sistema inmunitario; e: clula endocrina; SNA: sistema nervioso autnomo; SNC: sistema nervioso central; SNE: sistema nervioso entrico.
Existe tambin una inervacin aferente que

procede de distintas estructuras receptoras localizadas en la pared gastrointestinal y que conduce
informacin sensorial a los centros nerviosos de la
mdula y el encfalo.
La inervacin simptica la constituyen fibras
procedentes de la mdula espinal traco-lumbar
(esplnicas) que sinaptan en los ganglios prevertebrales (celiaco, mesentrico superior e inferior) y
se dirigen hacia la pared del tracto gastrointestinal,
donde contactan, mayoritariamente con neuronas
del SNE y algunas directamente con clulas efectoras (secretoras, de msculo liso, etc.). Tambin
existen aferencias simpticas.
3.1.1.2. Inervacin intrnseca
Est a cargo del SNE. Esta parte del SNA no slo
inerva estructuras de la pared gastrointestinal, sino
256
tambin las glndulas anejas (salivales, pncreas y

vescula biliar) (Figura 2).
El SNE est estructurado en tres grandes
plexos ganglionares y varios aganglionares que
se reparten por todas las capas de la pared
gastrointestinal. Adems del plexo mientrico
(de Auerbach), situado entre las capas circular y
longitudinal de la muscular externa, el submucoso
se divide en dos plexos, uno localizado cerca de
la muscularis mucosae (de Meissner), ms interno,
y otro, ms externo, en contacto con la capa de
msculo liso circular (de Henle). En el hombre se
ha descrito un tercer plexo intermedio entre los
dos anteriores.
Existen diferentes tipos neuronales en los
plexos intrnsecos que se clasifican atendiendo
a criterios morfolgicos, elctricos, qumicos y
funcionales. De acuerdo con estos ltimos existen neuronas sensoriales, interneuronas, neuronas
motoras musculares y neuronas secretomotoras y

vasomotoras.
3.1.2. Regulacin nerviosa

de las funciones digestivas
Las inervaciones extrnseca e intrnseca (SNE)
modulan e integran las funciones gastrointestinales
de motilidad, secrecin, absorcin, flujo de sangre y
respuestas inmunitarias a travs de patrones organizados de comportamiento que incluyen mecanismos reflejos y programas motores.
Los reflejos nerviosos mediados por la inervacin extrnseca, donde la informacin y la respuesta llegan y salen al y del sistema nervioso central
(SNC), se denominan reflejos largos. Los reflejos
cuyos componentes y ejecucin se localizan en el
SNE son los reflejos cortos que no salen del tracto
gastrointestinal (Figura 2).
3.1.2.1. Regulacin extrnseca
Las neuronas aferentes parasimpticas y simpticas llevan informacin termosensorial, mecanosensorial y quimiosensorial a distintas zonas del SNC.
De esta manera informan acerca de los procesos
digestivos que tienen importancia para el mantenimiento de la homeostasis de energa y fluidos y
tambin sobre las sensaciones de malestar y dolor
gastrointestinal.
El control reflejo extrnseco se superpone y
modula los reflejos locales ejecutados por el SNE.
Estas vas reflejas son necesarias para la coordinacin de las actividades en las que participan distintas regiones del trato digestivo alejadas entre s,
como ocurre, por ejemplo, en el reflejo gastroclico. Estos reflejos entero-entricos utilizan vas que
van desde el tracto gastrointestinal y los ganglios
prevertebrales, saliendo fuera de la red nerviosa
intramural (Figura 2). Estn bien caracterizados
para funciones de motilidad y son poco conocidos
para las otras funciones gastrointestinales.
Las vas extraintestinales tambin incluyen la comunicacin bidireccional entre el SNC y el SNE, el
llamado eje intestino-cerebro (reflejos largos).
El SNE se comporta como un ordenador con sus
propias aplicaciones de funcionamiento (software),
siendo capaz de programar distintos patrones de
funcionamiento gastrointestinal de forma indepen-
diente de las entradas que llegan del SNC; sin embargo, este ltimo puede modular estos programas.
3.1.2.2. Regulacin intrnseca
Est mediada, de forma mayoritaria, por reflejos
cortos y programas de comportamiento motor intramurales. Los primeros dependen de entradas sensoriales y los segundos se ponen en marcha de forma
cclica en funcin de las necesidades del sistema.
En los reflejos cortos intrnsecos todos los
componentes del reflejo (va aferente, red interneuronal integradora y elementos eferentes) se
encuentran en el tracto digestivo (Figura 2).
Las neuronas sensoriales, junto con las clulas
endocrinas e inmunitarias, funcionan como una red
de vigilancia que detecta los diferentes estmulos
y agresiones que llegan al tracto gastrointestinal.
Estas neuronas pertenecen, al menos, a tres modalidades sensoriales: quimiosensibles, mecanosensibles y termosensibles.
Las interneuronas, donde se produce la integracin de la informacin y la elaboracin de la
respuesta, son de dos tipos bsicos: ascendentes y
descendentes.
Las neuronas eferentes (efectoras) se clasifican en
motoras musculares, secretomotoras (incluyen las vasomotoras) y las que inervan las clulas enteroendocrinas (incluyendo las clulas del sistema inmunitario
gastrointestinal) (Figura 2, a, b, c, d y e).
Las motoras musculares inervan las capas musculares de la pared y pueden ser excitadoras e
inhibidoras provocando contraccin o relajacin
de las fibras musculares lisas. Las inhibidoras tienen
una descarga tnica, por lo que la contraccin de
la musculatura gastrointestinal depende del estado
de actividad de estas fibras. Normalmente, estn
silenciosas en sentido aboral (excepto en el vmito). Muchas de las alteraciones motoras del tracto
digestivo se deben a problemas funcionales de estas neuronas como algunos tipos de estreimiento
crnico idioptico y la acalasia.
Las secretomotoras y vasomotoras estn conectadas directamente con las aferencias primarias
intrnsecas y se localizan de forma preferente en el
plexo submucosal. Existen dos tipos dependiendo
del neurotransmisor que expresan: colinrgicas y
no colinrgicas.
Las clulas enteroendocrinas, localizadas en
la mucosa, se activan por estmulos luminales y
257
Captulo 1.8.
Tabla 1. NEUROTRANSMISORES PRESENTES EN LAS SINAPSIS DEL SISTEMA
NERVIOSO ENTRICO Y QUE CONSTITUYEN EL CDIGO QUMICO

QUE RIGE SU FUNCIN
Tipo de neuronas
Neurotransmisores
Funcin
Sensoriales
CGRP, SP, Chat, Calb
Deteccin de cambios luminales
Interneuronas ascendentes
Ach
Integracin
Interneuronas descendentes
Ach, NO, VIP, 5-HT, SP

Ach/NO/VIP/SS
Ach/5-HT
Integracin
Reflejos motores locales
Reflejos secretomotores locales
Ach, taquikininas, Calret
Contraccin de fibras musculares

lisas
NO, VIP, ATP, (?) GABA, NPY, PACAP, CO
Relajacin de fibras musculares

lisas
Secretomotoras y vasomotoras
Ach
VIP, CCK, CGRP, DYN, NPY, SS
Vasoconstriccin, vasodilatacin,
secreciones mucosales
Neuronas que inervan

clulas enteroendocrinas
(enterocromafines)
5-HT, taquikininas, bradikininas, CGRP,

DYN, NPY
Integracin neurohormonal
Motoras musculares
Excitadoras
Inhibidoras
Chat:colinaacetil-transferasa;NOS:xidontricosintasa;Calb:calbindina;Calret:calretinina;DYN:dinorfina;GRP:
pptidoliberadordegastrina(bombesina);CGRP:pptidorelacionadoconelgendelacalcitonina;SP:sustanciaP;
ENK:encefalinas;5-HT:5-hidroxitriptamina;NPY:neuropptidoY; VIP:pptidointestinalvasoactivo;Ach:acetilcolina;
SS: somatostatina; ATP: adenosn trifosfato; PACAP: pptido hipofisario activador de la adenilato ciclasa; CCK:
colecistokinina;(?)GABA:cido-aminobutrico(anhaydudasdelapresenciadedichoneurotransmisor).
liberan sus mediadores qumicos que afectan a

las aferencias primarias intrnsecas (y tambin
extrnsecas), tanto excitadoras como inhibidoras
(Figura 2). Estas clulas presentan, a su vez, una
densa inervacin procedente de fibras efectoras
intrnsecas. La fisiologa de estas vas es poco conocida, exceptuando la de las clulas G (secretoras
de gastrina), las clulas D (secretoras de somatostatina) y las clulas enterocromafines (secretoras
de 5-hidroxitriptamina, taquikininas, bradikinina y
prostaglandinas).
Para realizar sus funciones, los distintos tipos
neuronales del SNE distribuidos por los distintos
plexos, tienen un cdigo qumico, es decir, estas
neuronas expresan una combinacin de diferentes
neurotransmisores (ms de 30 diferentes). Este
cdigo qumico depende del tipo de neurona, de la
especie y del segmento gastrointestinal. Una de las
caractersticas de este cdigo es su gran plasticidad, especialmente en condiciones fisiopatolgicas.
En la Tabla 1 se recogen los principales mediado-
258
res sinpticos que constituyen el cdigo qumico

funcional del SNE.
3.1.2.3. Regulacin de las funciones de motilidad
Las funciones de motilidad son reguladas por
reflejos extrnsecos, en los que participa el nervio
vago, los nervios esplcnicos y plvicos, y reflejos
intrnsecos mediados por el SNE. La inervacin
extrnseca acta indirectamente sobre el msculo
liso de la pared gastrointestinal modulando la actividad de las neuronas del plexo mientrico.
El msculo liso gastrointestinal, responsable de las funciones de motilidad, presenta una
serie de caractersticas morfolgicas y funcionales bsicas y otras dependientes de la regin
donde est situado. Las clulas musculares lisas
se agrupan en haces ramificados en los que las
clulas se encuentran funcionalmente acopladas,
dentro de cada haz, gracias a las uniones que
existen entre ellas que actan como reas de baja
resistencia elctrica, lo que favorece el paso de

la excitacin de una clula a otra. Su inervacin
se realiza por fibras nerviosas con varicosidades
a lo largo de su recorrido, de las que se libera el
neurotransmisor.
El potencial de membrana en reposo de estas
fibras musculares no es constante y sufre oscilaciones que constituyen las llamadas ondas lentas
(o ritmo elctrico bsico). Estas ondas son
generadas por clulas marcapasos, las clulas
intersticiales de Cajal, localizadas en diferentes lugares de la pared digestiva, aunque de forma
especial en la capa muscular externa. La amplitud,
y en menor medida la frecuencia de estas ondas
lentas, es modulada por la inervacin extrnseca e
intrnseca. En la meseta de mxima despolarizacin
de estas ondas lentas se pueden generar potenciales de accin responsables del incremento en la
fuerza de contraccin del msculo liso.
Cuando aparece un estmulo, estos potenciales de
accin son ms frecuentes, o bien desaparecen por
hiperpolarizacin de la membrana de la clula muscular lisa, dependiendo de si el estmulo es excitador o
inhibidor.Todo ello se traduce en cambios en la fuerza
de contraccin de las fibras musculares, mnima cuando slo aparecen las ondas lentas, y que va aumentando conforme lo hace la frecuencia de descarga de
potenciales de accin superpuestos a ellas.
Los trastornos de la motilidad son, a menudo,
el resultado de una neuropata que afecta, sobre
todo, a las neuronas motoras inhibidoras. Entre las
alteraciones que se relacionan con esta prdida de
control nervioso estn la acalasia, el sndrome de
colon irritable, esofagitis por reflujo, dispepsia no
ulcerosa, etc.
3.1.2.4. Regulacin de las funciones
secretoras y vasomotoras
El SNE tambin afecta a las funciones epiteliales
que incluyen secrecin, absorcin, proliferacin,
funcin de barrera y defensiva. Los reflejos secretomotores son iniciados por estmulos luminales que
actan sobre receptores mecnicos o qumicos.
Aunque existen reflejos locales secretores
intrnsecos, hay otros en los que intervienen distintos segmentos intestinales y glndulas anejas. El
soporte de estos reflejos son elementos aferentes
mucosales, circuitos integradores en los plexos
mientrico y submucoso que activan neuronas
efectoras secretomotoras submucosas. Estas ltimas son vas no colinrgicas que utilizan taquikininas y pptido intestinal vasoactivo (VIP) como
neurotransmisores primarios, y ATP y 5-hidroxitriptamina (5-HT) como secundarios.
Las aferencias implicadas en los reflejos vasomotores son excitadas por estmulos trmicos, mecnicos, isquemia, hipoxia, etc. En ellos participan
neuronas del plexo submucoso. Su estimulacin
produce vasodilatacin y aumento del flujo sanguneo mucosal. Las fibras vasoconstrictoras son
principalmente noradrenrgicas y pertenecen al
sistema nervioso simptico.
3.1.2.5. Regulacin de las funciones inmunitarias
Existe una estrecha relacin entre el SNE y el
sistema inmunitario digestivo. Resultado de esta interaccin es el trnsito intestinal acelerado y los fenmenos de hipersecrecin gastrointestinal.Tanto
las placas de Peyer como las clulas inmunocompetentes mucosales tienen receptores para los
diferentes neurotransmisores que utiliza el SNE. Se
sabe tambin que muchas respuestas secretoras y
motoras del tracto digestivo son sensibles a diferentes antgenos (alimentos, toxinas bacterianas,
parsitos, etc.) y que la inflamacin intestinal conlleva trastornos de motilidad y de otras funciones
del sistema gastrointestinal.
3.1.2.6. Regulacin de otras funciones
La inervacin del tracto digestivo (intrnseca
y extrnseca) afecta a otras funciones corporales
como la ingesta de alimentos. Tambin est implicada en la funcin vesicular y del esfnter de Oddi
a travs de reflejos colinrgicos que provienen del
duodeno (enterovesiculares). Adems de lo anterior, la parte exocrina del pncreas se afecta por
la actividad de fibras nerviosas digestivas (reflejo
enteropancretico).
3.2. Regulacin humoral

El otro gran sistema de regulacin de la actividad gastrointestinal lo constituyen los mecanismos humorales. En ellos participan distintos
mediadores qumicos, en su mayora pptidos. En
funcin de la clula de origen del mediador y de la
259
Captulo 1.8.
Figura 3. Esquema de los mecanismos implicados en el control humoral del tracto gastrointestinal. CEN: clula enteroendocrina; CEX: clula secretora exocrina; VS: vaso sanguneo; FML: fibra muscular lisa; N: neurona.
ruta que utiliza para contactar con las clulas diana,

se puede clasificar este tipo de regulacin en endocrina, paracrina y neurocrina (Figura 3).
La regulacin endocrina se lleva a cabo por
pptidos que se liberan de clulas endocrinas
situadas en la mucosa o submucosa de la pared
gastrointestinal y en el pncreas, a la circulacin general, y llegan a las clulas diana, donde ejercen su
efecto. Las clulas afectadas (fibras musculares lisas,
clulas inmunocompetentes, clulas secretoras exo
y endocrinas, clulas de vasos sanguneos) pueden
localizarse en la propia pared gastrointestinal, en el
pncreas, en el hgado (incluyendo la vescula biliar),
modificando la motilidad, secrecin, absorcin, flujo sanguneo y funciones inmunitarias.
Existen slo cinco hormonas gastrointestinales
caracterizadas y numerosos pptidos de los cuales,
si bien son liberados por clulas del sistema digestivo, no se conocen sus acciones reguladoras sobre
aqul. Del mismo modo, existen otros pptidos ais-
260
lados del tracto digestivo con claros efectos sobre

su funcionalidad, pero de los que no se conocen los
mecanismos de liberacin fisiolgicos (hormonas
candidatas).
Las hormonas gastrointestinales son: gastrina,
secretina, colecistokinina (CCK), pptido inhibidor
gstrico o pptido insulinotrpico dependiente de
glucosa (GIP), motilina, y grelina. Entre las hormonas candidatas se pueden citar el polipptido
pancretico (PP), pptido tirosina-tirosina (PYY),
enteroglucagn, etc.
Estas hormonas y pptidos se liberan en respuesta a mltiples estmulos presentes en la luz del
tubo gastrointestinal, como la concentracin de H+
(acidez), distensin mecnica, tonicidad y presencia
de nutrientes.
La regulacin paracrina ocurre cuando una
clula endocrina libera un mediador qumico que
llega a la clula diana difundiendo a travs del lquido
extracelular. Los efectos paracrinos de los pptidos
digestivos son, en principio, localizados en la zona

de liberacin. Sin embargo, estos agentes paracrinos
pueden afectar a otras clulas endocrinas, que liberan hormonas con una actuacin en lugares alejados
del primero, siendo por tanto los efectos paracrinos
ms extendidos en este caso. Un ejemplo de actuacin paracrina es la secrecin de cido gstrico por
la liberacin de histamina en clulas tipo enterocromafn de la propia mucosa gstrica que actan sobre
las clulas parietales de las glndulas fndicas.
La actuacin paracrina adquiere especial relevancia en la actuacin del sistema inmunitario
gastrointestinal, que est muy desarrollado y constituye un potente sistema de defensa frente a antgenos alimentarios, parsitos y microorganismos
patgenos.
Existen diversos componentes en el sistema
inmunitario gastrointestinal, como los ganglios
mesentricos, placas de Peyer, e inmunocitos mucosales y submucosales. Estos dos ltimos secretan
distintos mediadores de la inflamacin (histamina,
prostaglandinas, leucotrienos, citokinas) que por
va paracrina afectan a la actividad de distintos
efectores gastrointestinales, como clulas musculares lisas, clulas secretoras y neuronas del SNE.
La alteracin de este sistema de defensa da lugar
a importantes trastornos gastrointestinales, como
la enfermedad celiaca y la enfermedad inflamatoria
intestinal.
La actuacin neurocrina se refiere a la liberacin de pptidos por clulas nerviosas tanto
extrnsecas como intrnsecas de la pared gastrointestinal. La actuacin de estos agentes neurocrinos
(neurotransmisores) ha sido y ser discutida en
apartados anteriores y posteriores de este Captulo. A su vez estos neuropptidos pueden actuar
liberando o inhibiendo la liberacin de otros mediadores hormonales y/o paracrinos.
3.3. Regulacin neurohumoral

de las funciones digestivas
El hecho de que se haya estudiado por separado
la regulacin nerviosa y humoral (endocrina y paracrina), con fines didcticos, no significa que ambas
funcionen independientemente. De hecho, ambos
sistemas de control interaccionan para regular las
distintas funciones digestivas, tal y como se ver en
algunos ejemplos ms adelante (secrecin de cido
gstrico).Todos los efectores del tracto gastrointestinal tienen una actividad de reposo que est modulada por la actuacin conjunta de clulas nerviosas
y enteroendocrinas. Ante la presencia de estmulos
procedentes de diferentes lugares, o incluso generados por la propia actividad motora o secretora
gastrointestinal, esta informacin es integrada por
los sistemas nervioso y humoral para enviar una
respuesta de control a las clulas efectoras. As, la
actividad nerviosa puede liberar hormonas o agentes paracrinos, y hay hormonas que pueden modificar la actividad de las neuronas.
4. Motilidad
del tracto digestivo
4.1. Masticacin
La masticacin es una funcin del tracto digestivo que cumple varias funciones:
a) Lubrifica el alimento al mezclarlo con la saliva.
b) Propicia el inicio de la digestin de los hidratos de carbono de la dieta, ya que la saliva contiene
una -amilasa (ptialina).
c) Divide de forma mecnica el alimento en
trozos ms pequeos favoreciendo la deglucin y
su posterior mezcla con el resto de las secreciones
del tubo digestivo.
Aunque en su inicio y en algunas ocasiones es
un acto voluntario, se trata de un comportamiento
reflejo.
4.2. Deglucin
Es el proceso por el que el bolo alimenticio
formado en la cavidad oral es transportado hasta
el estmago atravesando la faringe y el esfago. Es
un proceso que en su inicio es voluntario y despus, en su totalidad, reflejo. Est controlado por
el centro de la deglucin, localizado en la formacin reticular del tallo enceflico. Es una funcin
estrictamente motora que dura pocos segundos
y que implica la actividad contrctil coordinada e
integrada de la cavidad oral, faringe, esfago y zona
proximal del estmago.
De las tres fases en que se divide la deglucin
las dos primeras, oral y farngea, duran menos
261
Captulo 1.8.
En la parte superior e
inferior del esfago existen dos esfnteres el EES
y el esfnter esofgico
inferior (EEI). Entre degluciones los dos esfnteres
permanecen cerrados, y
las paredes del esfago
estn pegadas la una a la
otra. Esta situacin previene la entrada de aire al
tubo digestivo y el reflujo
del contenido gstrico hacia el esfago (Figura 4).
Durante la deglucin
los esfnteres y el cuerpo
del esfago actan de forma coordinada. InmediataFigura 4. Motilidad del esfago. Peristaltismo primario responsable del movimiento
mente
despus de que la
del bolo alimenticio desde la faringe al estmago. EES: esfnter esofgico superior; EEI:
onda de contraccin de
esfnter esofgico inferior.
la faringe alcance su zona
distal, el EES se abre y perde un segundo y consisten en una sucesin coormite el paso del bolo alimenticio; a continuacin se
dinada de contracciones musculares que empujan
vuelve a cerrar retornando a su tono de reposo.
el bolo hacia el esfago. Hay tambin una serie de
En este momento se inicia una onda peristltica
cambios en estructuras respiratorias, como la laque recorre toda la longitud del esfago en sentiringe y las cuerdas vocales, para evitar la entrada
do oral-aboral (peristalsis primaria). Cuando
del alimento a las vas respiratorias. Estas dos fases
esta onda alcanza el EEI, ste se relaja y deja pasar
terminan con el paso del bolo por el esfnter esoel bolo hasta el estmago, y recupera enseguida
fgico superior (EES).
su tono de reposo, cerrndose. Existe una peEn la tercera fase, la esofgica, la motilidad de
ristalsis secundaria, que se inicia de forma
este segmento conduce el bolo hasta el estmago.
independiente de las contracciones farngeas de
la deglucin. Esta peristalsis slo aparece en dos
situaciones, la primera cuando la onda primaria no
4.2.1. Motilidad del esfago
ha podido vaciar el contenido esofgico al estmago, y la segunda cuando hay reflujo de contenido
El esfago es una estructura tubular de 25 cm de
gstrico hacia el esfago (Figura 4).
longitud cuya principal y nica funcin es conducir
La regulacin de la motilidad esofgica est bajo
el bolo alimenticio desde la faringe al estmago. Precontrol nervioso, tanto extrnseco como intrnsesenta un epitelio mucosal escamoso estratificado. La
co, y humoral. Tambin intervienen las propiedades
submucosa contiene algunas glndulas. La muscular
intrnsecas de las fibras musculares lisas (ondas
externa est formada en su tercio superior por
lentas).
msculo estriado, el tercio inferior, por msculo liso
La relajacin del EES est coordinada con la
y en el tercio medio coexisten ambos tipos.
contraccin de la musculatura farngea que eleva la
La inervacin extrnseca de ambos tipos de msfaringe y relaja el msculo cricofarngeo y su cierre
culo corre a cargo de fibras vagales.Al estriado llegan
se debe a factores elsticos de las estructuras de
fibras colinrgicas excitadoras e inhibidoras con NO
su pared y a la contraccin de este msculo.
como neurotransmisor. El msculo liso es inervado
La peristalsis del cuerpo del esfago est conindirectamente por fibras preganglionares parasimtrolada por mecanismos extrnsecos, centrales
pticas a travs de neuronas del plexo mientrico.
en el caso del msculo esqueltico y perifricos
262
Los trastornos de los mecanismos

motores del esfago, y en especial
del EEI, tanto por alteraciones musculares como nerviosas y humorales,
dan lugar a trastornos como acalasia,
enfermedad por reflujo y espasmos
esofgicos difusos.
4.3. Motilidad gstrica

La motilidad del estmago est
determinada por las funciones que
tiene asignadas, y que son:
1. Reservorio de los alimentos
durante una comida.
2. Disminuir el tamao de las
partculas de alimento y mezclarlas
con las secreciones luminales para
favorecer la digestin.
3. Vaciar el contenido gstrico
hacia el duodeno a una velocidad
y con un patrn compatible con la
capacidad digestiva y absortiva del
intestino delgado.
Desde un punto de vista motor,
el estmago puede ser dividido en
Figura 5. Zonas anatmicas del estmago (A), zonas motoras (B) y motilidos regiones, la zona oral, que
dad gstrica (C).
se corresponde anatmicamente
con el fondo y parte del cuerpo, y
para el msculo liso, en los que interviene el plexo
la zona caudal, que incluye la parte distal del
mientrico. Tambin, y para el tercio inferior y mecuerpo y el antro (Figura 5, A y B). Ambas
dio, hay un control intrnseco. La informacin afezonas se diferencian en sus patrones de motilidad,
rente es muy importante en los patrones motores
que se relacionan con las funciones que realizan.
esofgicos, as, el tamao del bolo alimenticio, y en
La regin oral esta fundamentalmente implicada en
consecuencia la amplitud de la distensin esofgica
la recepcin del alimento ingerido, y la caudal de
puede iniciar una peristalsis secundaria y/o modififorma mayoritaria en la regulacin del vaciamiento
car la intensidad de las contracciones.
gstrico. Ambas regiones intervienen en la divisin
La motilidad del EEI (del msculo circular que lo
mecnica y mezcla de los alimentos con las secreforma) est controlada por mecanismos nerviosos
ciones gstricas.
intrnsecos y extrnsecos y humorales. El tono de
reposo de este esfnter es de origen miognico,
aunque puede modificarse por influencias nerviosas
4.3.1. Llenado gstrico
colinrgicas y por hormonas como la gastrina, que lo
aumentan, mientras que la estimulacin -adrenrgiDe forma simultnea a la relajacin del EEI se
ca y la prostaglandina E1 lo disminuyen. La llegada de
produce una relajacin de la zona oral del estla onda peristltica primaria relaja el EEI a travs de
mago. Esta relajacin receptiva se produce
la actuacin sobre l de fibras vagales o intrnsecas
por la relajacin de la musculatura lisa de la pared
no colinrgicas que expresan NO y VIP como neude la zona oral. Este comportamiento se repite
rotransmisores.
con cada episodio de deglucin, lo que permite la
263
Captulo 1.8.
entrada a este divertculo de grandes volmenes de

alimento con incrementos mnimos de la presin
intragstrica (aproximadamente 1.500 ml con slo
un aumento en la presin de 10 mm de Hg). Este
comportamiento motor que permite el llenado del
estmago est controlado por un reflejo vagovagal
con la posible participacin del NO y/o VIP como
neurotransmisores. Esta relajacin receptiva puede
considerarse como el ltimo acontecimiento del
reflejo de deglucin.
4.3.2. Vaciamiento gstrico

Tras el llenado gstrico, en la zona oral se producen pequeos cambios tnicos de la presin
intragastrica que disminuyen el tamao del estmago conforme se va vaciando. Debido a esta baja
actividad contrctil, el contenido gstrico apenas se
mezcla, permaneciendo los alimentos organizados
en capas ordenadas en funcin de la densidad del
material que las compone. La superior es la capa
de grasa ingerida.
En el cuerpo, en la lnea divisoria entre la regin
oral y caudal, la actividad contrctil es sensiblemente mayor y aparece de forma continua tras la
ingestin de alimento.
El patrn de motilidad consiste en ondas peristlticas (Figura 5, C) que se inician por la
actividad espontnea rtmica de clulas marcapasos.
Estas ondas lentas, sobre las que se superponen
espigas de potenciales de accin, determinan el
inicio y mantenimiento de la peristalsis del estmago caudal. Sobre estas contracciones espontneas
caudales actan mecanismos reguladores nerviosos
y hormonales excitadores e inhibidores que modifican sus caractersticas, aumentando o disminuyendo la velocidad, fuerza de contraccin y frecuencia.
La vagotoma, al contrario que la estimulacin vagal,
disminuye las contracciones. La actividad simptica
tambin las disminuye. Algunas hormonas, como la
gastrina y la motilina, incrementan la actividad contrctil del estomago caudal, mientras que la somatostatina, secretina y GIP la inhiben.
Las ondas peristlticas iniciadas en la regin
proximal del estmago caudal se dirigen hacia el
antro y el ploro (unin gastroduodenal), aumentando su fuerza y velocidad (Figura 5, C).
Esta actividad motora caudal permite la mezcla
del alimento con las secreciones gstricas y su
264
progresin aboral. Conforme la onda se acerca al

ploro, parte del quimo pasa al duodeno proximal.
Debido a la velocidad de la onda en la zona pilrica, el ploro rpidamente se cierra y el contenido
gstrico es forzado en sentido oral, de nuevo, hacia
el cuerpo (retropropulsin) (Figura 5, C).
Estos potentes movimientos retrgrados del contenido luminal permiten la mezcla del alimento con
el jugo gstrico y la disminucin en el tamao de las
partculas de alimento. Las partculas de un tamao
superior a 2 mm no se vacan del estmago, ya que
el tamao de la apertura pilrica no lo permite.
El ploro est formado por dos anillos de msculo liso circular tras los que se sita una banda de
tejido conectivo que lo separa del duodeno proximal (bulbo duodenal). Aunque persiste la discusin
acerca de su carcter de esfnter, el ploro presenta
comportamientos motores independientes del
antro (oral) y el duodeno (aboral) y una densa
inervacin simptica y parasimptica inhibidora y
excitadora. Algunas hormonas tambin afectan a la
motilidad de esta estructura, inhibindola, como la
secretina, CCK y GIP. Este comportamiento motor
permite que juegue un papel importante, junto con
la motilidad del estmago caudal, en la regulacin
del vaciamiento gstrico y evite el reflujo duodenogstrico.
Durante los periodos interdigestivos (ayuno) la
motilidad de la zona caudal cambia, apareciendo un
patrn motor diferente, los complejos migradores
motores (CMM), que se estudiarn ms adelante.
4.3.3. Regulacin del

vaciamiento gstrico
Desde la ingestin del alimento el contenido
gstrico tarda unas horas en vaciarse al intestino
delgado. Los mecanismos que regulan el vaciamiento del estmago tienen como objetivo la ptima
digestin y absorcin de esos alimentos.
El vaciamiento del quimo sigue un orden determinado, modificndose la velocidad en funcin de
las propiedades fsicas y qumicas de los alimentos
ingeridos. Los lquidos comienzan a vaciarse inmediatamente y su velocidad depende de su composicin qumica y su tonicidad. Los lquidos isotnicos
se vacan antes que los hiper e hipotnicos. La
velocidad de vaciamiento es ms lenta cuando su
concentracin en H+ y lpidos es alta.
Figura 6. Regulacin del vaciamiento gstrico por estmulos duodenales. 1: aumento de la distensibilidad de la zona oral; 2:
disminucin de la frecuencia y magnitud de las contracciones del estmago caudal; 3: contraccin del ploro; 4: estimulacin de
las contracciones segmentarias del duodeno; CCK: colecistokinina; GIP: pptido gastrointestinal.
Los slidos tienen una fase inicial de retardo

hasta que su tamao se reduce a unas dimensiones
mnimas que permiten su vaciamiento (< 2 mm).
Tras alcanzar su el tamao crtico, su composicin
qumica es la que determina la velocidad de vaciamiento.
El vaciamiento gstrico est determinado, en
ltimo trmino, por la motilidad del estmago,
los patrones motores de la unin gastoduodenal (ploro) y la motilidad del duodeno proximal.
Cualquier mecanismo que modifique estos tres
procesos afectar a la velocidad y patrn de dicho
vaciamiento. Aquellos estmulos que, por distintos
mecanismos, disminuyen la distensibilidad de la
zona oral, incrementan las contracciones (frecuencia y magnitud) del estmago caudal, inhiben
las contracciones pilricas y las segmentarias del
duodeno, incrementan la velocidad de vaciamien-
to gstrico. Aquellos otros que tengan acciones

opuestas retrasarn el vaciamiento de este divertculo (Figura 6).
Una vez que el quimo ha comenzado a vaciarse
al duodeno proximal, se estimulan una serie de
receptores de su pared, en funcin de las propiedades fsico-qumicas del contenido vaciado,
que a travs de mecanismos de retroalimentacin
nerviosos y humorales enlentecen el vaciamiento
para permitir una correcta digestin y absorcin
intestinal (Figura 6).
Los principales estmulos presentes en duodeno
son:
1. Acidez elevada.
2. Hipertonicidad (que se incrementa con la
digestin intestinal).
3. Presencia de productos de la digestin de las
protenas (aminocidos y pptidos).
265
Captulo 1.8.
Figura 7. Patrones motores del intestino delgado. A: movimientos de segmentacin rtmica; B: movimientos peristlticos; C:
complejos migradores motores (CMM). En la imagen se representa el registro de la actividad contrctil en distintas zonas del
estmago (antro) e intestinales.
4. Productos de la digestin de las grasas (cidos grasos y monoglicridos).

Todos ellos, a travs de mecanismos nerviosos y
hormonales, todava no bien conocidos, modifican
el vaciamiento gstrico, normalmente enlentecindolo (Figura 6).
266
4.4.Vmito
El vmito (o emesis) es una expulsin forzada
del contenido gstrico, y a menudo del contenido
intestinal proximal, provocada por distintas alteraciones tanto del tracto gastrointestinal como de
otros sistemas orgnicos. Puede tener consecuencias importantes relacionadas con el balance cidobase e hidromineral, la desnutricin o la neumona
por aspiracin.
Normalmente, es el episodio final de una serie
de acontecimientos previos, que son las nuseas y
las arcadas. Las nuseas se definen como una sensacin desagradable que coinciden con cambios
motores en estmago e intestino delgado proximal (descenso en la motilidad gstrica, peristalsis
reversa en intestino delgado). La arcada consiste
en movimientos respiratorios bruscos de tipo espasmdico, acompaados de contraccin de antro
y relajacin del cuerpo y el fondo gstricos.
Es un comportamiento reflejo controlado por
un centro bulbar del vmito que, a su vez,
est influido por una zona quimiorreceptora
de disparo, fuera de la barrera hematoenceflica. Los estmulos que lo disparan son diversos,
entre ellos cabe citar algunos que afectan directamente el centro del vmito, como la distensin
gstrica e intestinal, la estimulacin mecnica de
la faringe, los episodios de dolor intenso por alteraciones de ciertos rganos, la estimulacin de
receptores labernticos (mareo por cinetosis) y la
estimulacin qumica (emticos) de receptores
gstricos y duodenales. Otros estmulos afectan a
la zona quimiorreceptora de disparo como algn
tipo de emticos (apomorfina) y diversas toxinas
bacterianas y situaciones de alteracin metablica
(cetosis).
4.5. Motilidad del

intestino delgado
Los patrones motores del intestino delgado en
el periodo posprandial tienen una doble finalidad,
la primera es facilitar los procesos de digestin
y absorcin del contenido luminal por la mezcla
del alimento con las secreciones intestinales (bilis,
jugo pancretico, secreciones mucosas, etc.) y la
circulacin y renovacin de la capa en contacto
directo con el epitelio absortivo (enterocitos) para
completar la digestin y favorecer la absorcin.
Tambin permite el progreso oral-aboral de los
materiales no digestibles hasta su vaciamiento en
el intestino grueso a travs de la unin leo-cecal.
En el periodo interdigestivo, se instauran patrones diferentes de motilidad intestinal.
4.5.1. Motilidad posprandial

Durante este periodo la presencia de alimento
inicia dos tipos de movimientos, los de segmentacin rtmica y los peristlticos.
Los movimientos de segmentacin rtmica son los ms frecuentes y ocupan la mayor
parte del tiempo que el quimo permanece en el intestino delgado. Son contracciones y relajaciones
cclicas localizadas en pequeos segmentos que
ocasionan un movimiento de vaivn oral-aboraloral del contenido luminal, lo que facilita su mezcla
con las secreciones que vierten a la luz intestinal y
la renovacin de la capa en contacto con la mucosa (Figura 7, A).
Aunque estos movimientos de segmentacin
van ms dirigidos a la mezcla que a la progresin, la
disminucin en la frecuencia de estas contracciones
desde el duodeno (12/min) hasta el leon (8/min)
permite un desplazamiento aboral del contenido
intestinal. Estas contracciones rtmicas estn determinadas por la presencia de ondas lentas iniciadas
por las propias fibras musculares lisas, sobre las que
se superponen potenciales de accin.
Los movimientos peristlticos son mucho menos frecuentes que los de segmentacin y se limitan a
pequeos segmentos intestinales (Figura 7, B).
En general, la progresin del alimento en el intestino delgado es lenta, lo que favorece los procesos de digestin y absorcin.
El inicio de la motilidad del intestino delgado es
de origen intrnseco, participando la actividad espontnea de las fibras musculares lisas y la actividad
del SNE. No obstante, hay influencias extrnsecas
tanto nerviosas como humorales.
Existen distintos reflejos intestinales de importancia. La ley del intestino postula que la presencia del bolo alimenticio en el intestino produce
una contraccin delante del bolo y una relajacin en
la zona distal, lo que permite su progresin aboral
(comportamiento peristltico). Existen otros reflejos motores como el intestino-intestinal por
el que la sobredistensin de un segmento intestinal
produce una relajacin del resto del intestino delgado. El reflejo gastro-ileal favorece el vaciado
del leon ante un incremento de la actividad motora y secretora del estmago. Tambin se ha descrito que la distensin ileal inhibe, por la liberacin de
un pptido gastrointestinal (probablemente, PYY),
el vaciamiento gstrico (freno ileal).
267
Captulo 1.8.
4.5.2. Motilidad interdigestiva (ayunas)

El patrn motor durante los periodos interdigestivos (varias horas despus del procesamiento
digestivo del alimento) o en un estado de ayunas
se caracteriza por periodos de intensa actividad
motora con ondas peristlticas que se inician en el
antro gstrico y que se desplazan a gran velocidad
en sentido oral-aboral hasta leon terminal. Estos
periodos, que duran, en cada segmento, entre 5 y 10
minutos, terminan bruscamente y van acompaados de fenmenos secretores. Son los complejos
migradores motores (CMM) (Figura 7, C).
Tras stos se instaura un periodo de reposo motor
durante 75-90 minutos, que es el tiempo que el
CMM va desde el antro gstrico hasta el leon terminal. Al llegar a este ltimo segmento, se inicia uno
nuevo en el antro. Este comportamiento motor se
inicia en el antro gstrico por descargas vagales
que liberan motilina; sin embargo, en el intestino
delgado es la motilina, independientemente de la
inervacin extrnseca, la que inicia los CMM.
La funcin de estos CMM es limpiar el estmago
y el intestino delgado de los restos de alimento no
digeridos y de la microbiota de estos segmentos,
vaciando todo ello al intestino grueso. Esta limpieza evita el sobrecrecimiento bacteriano en intestino delgado, que puede provocar alteraciones en el
balance de fluidos y en los procesos digestivos que
cursan con diarreas.
En el cambio entre el patrn de CMM y el posprandial parece participar la liberacin de CCK y
gastrina y la actividad vagal.
4.6. Motilidad del intestino

grueso. Defecacin
Las funciones motoras de este segmento intestinal van encaminadas a completar la absorcin de
agua y algunos electrlitos y expulsar los residuos
no digestibles fuera del organismo (defecacin).
Los patrones motores del intestino grueso son
dos:
1. Los movimientos de segmentacin,
dirigidos a mezclar y hacer circular el contenido
luminal para favorecer la absorcin.
2. Los movimientos en masa o de progresin del contenido intestinal hacia el recto y el
canal anal.
268
La segmentacin del intestino grueso ocurre en

todas sus regiones, tanto proximal (ciego y colon
ascendente-transverso) como distal (colon descendente y sigmoideo), e incluso algo en recto. Estos
movimientos, teniendo en cuenta la organizacin
anatmica especial del intestino grueso, se denominan haustraciones, y dividen el intestino grueso
en segmentos ovoideos, las haustras. Este patrn es
ms frecuente en las zonas ms distales.
Cuando cesan los movimientos de segmentacin
se inician los movimientos en masa, que desplazan el contenido luminal de una regin a otra en
sentido aboral. Estos movimientos se producen de
una a tres veces al da en individuos sanos.
Una vez que el recto es llenado con materia
fecal, se inicia el reflejo retroesfintrico que relaja
el esfnter anal interno. Este reflejo, si se produce
en situacin adecuada, da lugar al reflejo de defecacin.
Existen reflejos colocolnicos y gastroclicos
que modifican la motilidad del colon. As, en el primero, la sobredistensin de un segmento de ste
provoca la relajacin del resto. En el segundo, la
entrada de alimento al estmago estimula los movimientos en masa del intestino grueso.
La regulacin de la actividad motora del intestino grueso es compleja y poco conocida.
Se inicia por la actividad intrnseca del binomio
clulas intersticiales de Cajal-clulas musculares
lisas, participando el SNE, la inervacin extrnseca
y factores humorales con actuacin endocrina o
paracrina.
5. Secreciones digestivas
La funcin secretora del sistema digestivo queda
a cargo de las glndulas exocrinas situadas en la
mucosa y submucosa del tracto digestivo (secreciones gstricas e intestinales) y las glndulas anejas
(salivales, pncreas exocrino e hgado), que vierten
sus secreciones a la luz gastrointestinal (saliva, jugo
pancretico y bilis).
Estas secreciones participan en los procesos de
digestin qumica de los alimentos, degradando las
molculas grandes y complejas que los componen
en otras ms simples y pequeas que pueden ser
incorporadas, por los procesos de absorcin, al
medio interno.
Figura 8. Regulacin nerviosa de la secrecin de saliva. TE: tallo enceflico; NS: ncleos salivales; ME: mdula espinal; GCS:
ganglio cervical superior (simptico); GPS: ganglios parasimpticos.
5.1. Secrecin salival

La saliva es secretada por las glndulas salivales
(de tipo acinar). Existen tres pares de glndulas salivales mayores (partidas, mandibulares y sublinguales), y otras ms pequeas o menores, distribuidas
por el epitelio oral y la lengua. Las funciones de la
saliva se pueden clasificar en tres grandes grupos:
a) Lubrificacin.
b) Proteccin.
c) Digestin.
Dentro de las primeras, la saliva es necesaria
para facilitar la masticacin y deglucin y es imprescindible para una correcta fonacin. En el segundo
grupo, la saliva protege el aparato masticador y
la mucosa oral de infecciones y otras agresiones
presentes en la cavidad oral gracias a la presencia
de compuestos antibacterianos y antivirsicos (li-
sozima e IgA), como por su capacidad de dilucin y

tamponamiento de sustancias potencialmente peligrosas. De hecho, los individuos con xerostoma
tienen mayor incidencia de caries dentales e infecciones bucales. Por ltimo, dentro de las funciones
digestivas de la saliva se puede citar su papel en
la correcta estimulacin de las papilas gustativas.
En el lactante es determinante en su alimentacin
para un reflejo de succin adecuado y de forma
discreta, por su contenido en lipasa, en el inicio de
la digestin grasa de su dieta. La presencia de una
-amilasa (ptialina) tambin contribuye al inicio de
la digestin de los hidratos de carbono.
La saliva es un lquido ligeramente hipotnico
que est formado por componentes inorgnicos y
orgnicos. Los electrlitos son los componentes
inorgnicos mayoritarios (Na+, K+, Cl- y HCO3-),
y tambin contiene Ca2+, I- y F- en cantidades
269
Captulo 1.8.
Figura 9. Zonas secretoras del estmago y estructura de una glndula de la mucosa gstrica.
significativas. Dentro de los orgnicos se deben

mencionar las enzimas digestivas (amilasa y lipasa),
mucus, glicoprotenas, lisozima, lactoferrina y calicrena, entre otros.
La regulacin de la secrecin salival es exclusivamente nerviosa y corre a cargo de las divisiones parasimptica y simptica del SNA. Las influencias hormonales slo intervienen modificando la composicin de
la saliva secretada. Una caracterstica importante es
que ambas divisiones del SNA estimulan la secrecin
de saliva, a diferencia de sus actuaciones opuestas en
otros territorios corporales. La estimulacin parasimptica es ms efectiva que la simptica estimulando la
secrecin de las clulas acinares de la glndula.
270
Las fibras nerviosas autnomas ejercen sus funciones actuando sobre diferentes efectores glandulares que participan en la secrecin de saliva. Estos
elementos son: las clulas acinares, mioepiteliales y
ductales y los vasos sanguneos. Todos ellos tienen
receptores para los neurotransmisores que liberan
las fibras nerviosas del SNA (Figura 8). La secrecin de saliva se basa en un comportamiento reflejo
iniciado en receptores mecnicos y qumicos localizados en el aparato masticador y la cavidad oral y
farngea. La informacin recogida por estos receptores es enviada a los ncleos salivales bulbares (Figura 8), que, a travs de vas efectoras autnomas,
estimulan la secrecin de la glndulas salivales.
5.2. Secreciones
gstricas
La secrecin que se
vierte a la luz del estmago se denomina jugo
gstrico y es una mezcla
de secreciones procedentes de clulas epiteliales
de la superficie mucosal y
de las glndulas gstricas
(Figura 9). Los principales componentes de estas
secreciones, aparte del
agua, son cido clorhdrico,
pepsingenos, factor intrnseco, mucus soluble, mucus
insoluble o visible y HCO3.
Desde una perspectiva secretora, el estmago puede
dividirse en dos regiones,
una formada por el fondo y
el cuerpo, que constituye el
80% de la mucosa gstrica
y contiene las glndulas
Figura 10. Mecanismos celulares de la secrecin de cido por las clulas parietales
oxnticas o fndicas,
de las glndulas fndicas. AC: anhidrasa carbnica.
y la otra (el 20% restante),
la mucosa antral con las
glndulas pilricas (Figura 9).
5.2.1. Secrecin de cido
Las glndulas oxnticas tienen una estructura alargada, abrindose a travs de un poro en la superficie
Las clulas parietales de las glndulas fndicas
mucosal. Desde el lumen a la zona ms profunda de
secretan un fluido muy rico en cido clorhdrico.
la mucosa se encuentran distintos tipos celulares que
Tras una estimulacin adecuada estas clulas secresecretan los distintos componentes del jugo gstrico.
tan hasta 160 mEq/l de H+, junto con Cl-, formando
En la superficie y tapizando el poro se encuentran las
una solucin casi isotnica con pequeas cantidaclulas mucosas de superficie encargadas de secretar
des de Na+ y K+.
el mucus visible o insoluble y el HCO3 . Las clulas
mucosas del cuello de la glndula secretan mucus
5.2.1.1. Mecanismo de secrecin de cido
soluble. Situadas ms internamente se encuentran
las clulas parietales (u oxnticas) que secretan cido
Las reacciones que se producen en la clula pay factor intrnseco y las clulas principales (o pptirietal comienzan con la formacin de H+ y HCO3cas), que secretan pepsingenos. Tambin se pueden
a partir de CO2 metablico o sanguneo y H2O,
encontrar clulas tipo enterocromafn, que liberan
con intervencin de la anhidrasa carbnica. Los
histamina y clulas D secretoras de somatostatina
H+ son transportados a la luz de la glndula, y pos(Figura 9). Tambin hay clulas madre que se diviteriormente al lumen gstrico, a travs de la acden y se diferencian en los distintos tipos celulares
tuacin de una ATPasa-H+-K+ de la membrana del
de la glndula.
canalculo celular, que introduce K+ al interior de
Las glndulas pilricas tienen abundantes clulas
forma estequiomtrica (1:1). El HCO3- es transproductoras de mucus y clulas ppticas. En ellas
portado hacia la sangre. El Cl- entra de la sangre a
estn las clulas G secretoras de gastrina.
la clula intercambindose con el HCO3-.
271
Captulo 1.8.
Figura 11. Regulacin de la secrecin de cido gstrico por las clulas parietales de la mucosa gstrica.
Posteriormente, el Cl- es transportado a la

luz del canalculo a travs de un canal especfico
y gracias al transporte activo de H+, ya que se
mueve en contra de un gradiente electroqumico.
La energa de la ATPasa-Na+-K+ del borde basolateral mantiene altas concentraciones de K+ intracelular que sale a la luz y se intercambia con los
H+ (Figura 10).
5.2.1.2. Regulacin de la secrecin de cido
Las clulas parietales responden a una serie de
sustancias incrementando la secrecin de cido
hacia el lumen gstrico. Los principales secretagogos de cido son la acetilcolina (Ach), liberada
272
por las terminaciones nerviosas parasimpticas

que inervan estas clulas, la gastrina secretada
por las clulas G de la mucosa antral y la histamina secretada por clulas tipo enterocromafn de
la propia mucosa del estmago. Las clulas parietales tienen receptores de membrana para estas
tres sustancias.
La actuacin conjunta de ellas produce un fenmeno de potenciacin que se traduce en que
pequeas cantidades de cada una pueden dar una
respuesta biolgica muy potente, en este caso la
secrecin de cido. Recientemente se ha confirmado que la presencia de histamina es imprescindible para los fenmenos de potenciacin de la
gastrina y Ach (Figura 11).
Existe una interrelacin entre estos tres secretagogos, ya que la Ach y la gastrina estimulan la
liberacin de histamina. A su vez, la Ach tambin
libera gastrina.
Se ha descrito un pptido duodenal, la enteroxintina, que estimula la secrecin de cido por
las clulas parietales.
5.2.1.3. Secrecin de cido en
respuesta a la ingestin de alimento
En ayunas existe una secrecin basal de cido
gstrico que sufre oscilaciones a lo largo del nictmero, con un mximo durante la tarde-noche y
un mnimo a primera hora de la maana. Este jugo
gstrico tiene un pH inferior a 2.
La estimulacin de la secrecin cida gstrica
por la ingestin de alimento puede dividirse, con
fines didcticos, en tres fases, en funcin de la localizacin de los receptores que inician la respuesta,
fase ceflica, gstrica e intestinal. Estas tres fases en
un momento determinado se superponen.
Figura 12 A. Fase ceflica de la secrecin de cido gsLa fase ceflica (Figura 12 A) se inicia con
trico en respuesta a la comida.
la visin, el olor y el gusto del alimento durante su
ingestin, masticacin y deglucin. La
magnitud de la respuesta secretora depende, en gran medida, de la naturaleza del alimento ingerido, siendo mayor
cuanto mayor es la palatabilidad de la
comida ingerida. Esta fase es mediada
por la activacin de fibras vagales que
bien actan directamente sobre las
clulas parietales (fibras colinrgicas)
o indirectamente liberando gastrina
a travs de fibras peptidergicas cuyo
neurotransmisor es el pptido liberador de gastrina (GRP) o bombesina.
En el hombre el mecanismo colinrgico directo es mucho ms importante.
Esta fase representa el 30% de la respuesta total de cido a la comida.
La fase gstrica (Figura 12 B)
comienza con la llegada del alimento
al estmago y constituye el 50% de
la respuesta total. En este momento,
el contenido del bolo en sustancias
tampn (especialmente protenas)
eleva el pH luminal hasta valores cercanos a 6 o superiores. En situacin
Figura 12 B. Fase gstrica de la secrecin de cido gstrico en respuesta
basal, cuando el pH es inferior a 2
a la comida. .
273
Captulo 1.8.
sobre las clulas G. Existen otras

sustancias que liberan cido y que
estn presentes en la dieta, como la
cafena, que estimula las clulas G.
La fase intestinal (Figura
12 C) est mediada por la presencia de productos de la digestin de
las protenas que liberan gastrina
tanto del antro como de clulas de
la pared duodenal. Los aminocidos,
una vez absorbidos, tambin liberan
gastrina. Esta fase slo supone un
5% de la respuesta global.
Los mecanismos implicados en la
inhibicin de la secrecin de
cido (Figura 13) son importantes, ya que su alteracin puede
implicarse en la aparicin de la enfermedad cida pptica. El pH cido
luminal (< de 3) inhibe las clulas
parietales, estimulando la liberacin
de somatostatina por las clulas D
va paracrina. La presencia de cido,
soluciones hipertnicas o productos de la digestin de lpidos en
duodeno liberan una serie de hormonas calificadas en general como
enterogastronas, entre las que
se encuentra la secretina y el GIP
que inhiben la secrecin de cido
bien directamente actuando sobre
las clulas parietales o inhibiendo la
liberacin de gastrina por las clulas
G del antro.
Figura 12 C. Fase intestinal de la secrecin de cido gstrico en respuesta
La liberacin por las clulas paa la comida.
rietales de factor intrnseco,
est inhibida la secrecin de gastrina. Por tanto, al
una glicoprotena necesaria para la absorcin de
aumentar el pH los impulsos vagales comienzan a
vitamina B12, est controlada por los mismos factoliberar gastrina, que estimula la secrecin de cido
res que liberan cido.
por las clulas parietales.
Por otro lado, la distensin gstrica y la presencia de productos de la digestin de las protenas
5.2.2. Secrecin de pepsingenos
(pptidos y aminocidos) tambin estimulan la
secrecin de cido. La distensin acta a travs de
Los ppsingenos, precursores de las pepsinas,
reflejos cortos y largos (vagovagales) iniciados por
enzimas proteolticas (endopeptidasas), son liberaestimulacin de mecanorreceptores de la pared
dos por las clulas principales o ppticas. Existen
del estmago. Los efectores implicados son tanto
dos familias, la I, secretada por las glndulas fndiclulas parietales como clulas G que liberan gascas, y la II, secretada por las glndulas pilricas. Su
trina. Los aminocidos (en especial los aromticos)
activacin es por cido gastrico y posteriormente
y pptidos liberan gastrina por actuacin directa
por autocatlisis de la propia pepsina formada.
274
Somatostatina
+
pH < 3
C lula
G
cidos grasos
monoglic ridos
CCK
GIP
cido
C lula
parietal
Hipertonicidad
Acidez
Enterogastrona
Luz intestinal
Pared intestina
Secretina
Figura 13. Mecanismos de inhibicin de la secrecin de cido gstrico. CCK: colecistokinina; GIP: pptido gastrointestinal.
La Ach es el principal secretagogo para la secrecin

de pepsingeno. Su liberacin se produce tras la estimulacin vagal en las fases ceflica y gstrica. La secrecin de cido es importante en la secrecin de pepsingeno, iniciando reflejos colinrgicos que actan
sobre las clulas principales y las sensibiliza frente a
la actuacin de otros secretagogos, lo que determina
una estrecha correlacin entre ambas secreciones.
5.2.3. Secrecin de mucus

La secrecin de mucus soluble por las clulas
mucosas del cuello de las glndulas gstricas es
estimulada por actividad vagal colinrgica. La secrecin de mucus visible o insoluble se produce
por estmulos luminales, tanto mecnicos como
qumicos, que actan directamente sobre las clulas
secretoras. Este gel atrapa la secrecin alcalina (rica
en HCO3-) de las clulas epiteliales de la superficie
mucosal.
Durante los periodos interdigestivos, el conjunto
mucus insoluble y secrecin alcalina forman una
barrera que protege la mucosa frente a estmulos
luminales mecnicos y qumicos (cido y pepsina).
Esta barrera neutraliza el cido luminal, enlenteciendo su difusin a travs de ella, al igual que el de
pepsina, evitando su llegada a las clulas mucosales.
275
Captulo 1.8.
Acino
C lulas
acinares
Enzimas
digestivas
C lulas
centroacinares
-amilasa
Triacilglicerol hidrolasa (lipasa
Fosfolipasa A2
Colesterol ster hidrolasa
Colipasa
C
C lulas ductulares
Lumen
HCO3-
H2O
CO2
AC
H 2O
Tripsin genos
Quimotripsin geno
Procarboxipeptidasas A y B
Proelastasas
HCO3H+ + HCO
3
OH- + H+
Cl-
Na+
Cl-
K+
Ribonucleasa
Desoxirribonucleasa
Na+
ATP
Na+
B
K+
Sangre
Na+
Figura 14. Estructura y funcin del pncreas exocrino. A: acino pancretico; B: clulas ductulares y centroacinares y mecanismo de secrecin de bicarbonato; C: clulas acinares y enzimas pancreticas; AC: anhidrasa carbnica.
5.3. Secrecin pancretica

El pncreas es una glndula mixta compuesta por
tejido exocrino (acinos pancreticos) y endocrino
(islotes de Langerhan). La parte exocrina, mayoritaria en la glndula, secreta el jugo pancretico,
que es vertido al duodeno. Esta secrecin isotnica
es rica en bicarbonato y enzimas hidrolticas. Ambos
componentes intervienen de forma decisiva en la digestin intestinal de los alimentos. Las clulas endocrinas de los islotes secretan hormonas implicadas
en el metabolismo de hidratos de carbono, lpidos y
protenas (insulina y glucagn) y en la regulacin de
distintas funciones del sistema gastrointestinal y del
propio pncreas endocrino (somatostatina y PP).
El tejido exocrino del pncreas tiene como
unidad funcional el acino pancretico (al igual que
las glndulas salivales, el acino salival). En el acino
existen distintos tipos celulares responsables de la
secrecin de los componentes del jugo pancrtico.
As, estn las clulas acinares que secreta el com-
276
ponente enzimtico (Figura 14, A) y las clulas

centroacinares (Figura 14, A) y ductulares
que secretan fluido y electrlitos (principalmente
HCO3- junto con Na+, K+ y Cl-), al que se le denomina componente hidroelectroltico.
La inervacin del pncreas corre a cargo de las
divisiones parasimptica (vagal) y simptica (celiaca
y mesentrica) del SNA. Tambin se han descrito
fibras procedentes de los plexos del SNE y que
participan en los reflejos gastropancreticos y enteropancreticos.
5.3.1. Mecanismos de secrecin de

los componentes del jugo pancretico
Las clulas ductulares y centroacinares secretan gran cantidad de fluido rico en HCO3- (120140 mEq/l). Los mecanismos implicados en la secrecin de este anin no son bien conocidos. La formacin de HCO3- se produce a partir del CO2 de la
con una pequea cantidad

de fluido. Existe otra va
de secrecin en la que no
intervienen los grnulos
de zimogeno. Las enzimas
presentes en el jugo pancretico se recogen en la
Figura 14, C. Entre ellas,
se incluyen proteasas, lipasas, amilasa y nucleasas.
5.3.2. Regulacin
de la secrecin de
jugo pancretico
Los dos componentes
del jugo pancretico tienen unas funciones claras
en el proceso digestivo
que son: neutralizar el
contenido cido que llega
del estmago al duodeno
e hidrolizar los componentes de los alimentos
para obtener otros que
puedan atravesar el epiFigura 15 A. Fases ceflica (1) y gstrica (2) de la secrecin de jugo pancretico en
telio mucosal. La neutralirespuesta a la comida. SNE: sistema nervioso entrico.
zacin del quimo cido es
un paso previo imprescinsangre y el agua intracelular, con la participacin de
dible para la actuacin de las enzimas pancreticas,
la anhidrasa carbnica. En esta reaccin se forman
cuyo pH ptimo est cercano a la neutralidad.
H+ que pasan al torrente sanguneo acoplados con
Es lgico pensar, teniendo en cuenta lo expuesel transporte activo de Na+ mediado por una ATPato, que los factores que determinan la secrecin
sa-Na+-K+ dependiente. El bicarbonato traspasa la
del jugo pancretico deben estar relacionados con
membrana apical y entra a la luz acinar o ductular,
la presencia de cido y nutrientes (y otros comintercambindose con Cl-. El agua se mueve de forponentes alimentarios) en la luz duodenal. Tambin
ma pasiva a travs de las clulas a favor de un graestn implicados mecanismos nerviosos tanto indiente osmtico por el transporte de Na+ y HCO3-.
trnsecos como extrnsecos.
Esta teora, debatida en la actualidad, ha dado paso a
Al igual que en la secrecin gstrica, la regulaotras que postulan el transporte de HCO3- desde la
cin de la secrecin pancretica en respuesta a la
sangre a travs de un cotransportador HCO3--Na+
comida puede estructurarse en tres fases: ceflica,
y no como CO2, entrando a la luz acinar por un cagstrica e intestinal.
nal de membrana especfico (Figura 14, B).
La fase ceflica (Figura 15 A) est mediada
La fraccin enzimtica del jugo pancretico es
por reflejos nerviosos vagovagales colinrgicos que
secretada por las clulas acinares que lo sintetizan.
se inician en receptores gustativos, olfativos, mecTras su sntesis, son empaquetados en grnulos de zinicos y qumicos durante la ingestin, masticacin
mgeno, que, tras el estmulo adecuado, migran hacia
y deglucin del alimento. Aunque las fibras vagales
la membrana apical con la participacin del citoesinervan las clulas centroacinares y acinares, la Ach
queleto, donde son liberados por exocitosis junto
tiene un efecto mayor sobre la fraccin enzimtica
277
Captulo 1.8.
Figura 15 B. Fase intestinal de la secrecin de jugo pancretico en respuesta a la comida. CCK: colecistokinina.
que sobre la hidroelectroltica, por lo que el jugo

secretado en esta fase es rico en enzimas. Supone
un 15% de la respuesta total.
La fase gstrica (Figura 15 A), que supone
slo un 5-10% de la respuesta total, est iniciada
por estmulos mecnicos de distensin del estmago que disparan reflejos vagovagales (extrnsecos)
y gastropancreticos (intrnsecos) que secretan un
jugo de composicin semejante a la descrita en la
fase ceflica.
La fase intestinal es la ms importante y
supone entre el 75 y el 80% de la respuesta total.
En ella intervienen mecanismos reflejos nerviosos
(vagovagales y enteropancreticos) que liberan Ach,
secretando un jugo rico en enzimas y mecanismos
hormonales que implican, de forma mayoritaria, dos
hormonas, la secretina y la CCK. La secretina es
liberada por las clulas S duodeno-yeyunales por
la presencia de cido en la luz duodenal, con un
pH umbral de 3,5. La cantidad de secretina liberada
278
depende del rea de superficie duodeno-yeyunal

estimulada por el cido. Tambin es liberada por
la presencia en la luz de cidos grasos de cadena
larga. Esta hormona estimula, de forma selectiva, el
componente hidroelectroltico del jugo pancretico (Figura 15 B).
La presencia de productos de la digestin de las
protenas (aminocidos, como fenilalanina, metionina y valina y oligopptidos) y de lpidos (cidos
grasos y monoglicridos) libera de las clulas I de
la mucosa intestinal CCK. Esta hormona acta estimulando, de forma potente, la fraccin enzimtica
del jugo pancretico, ejerciendo escaso efecto sobre la fraccin rica en HCO3-. La cantidad de CCK
liberada depende del rea intestinal estimulada y de
la carga de nutrientes presentes en la luz.
Los estudios acerca de los mecanismos celulares
de la secrecin de jugo pancretico han mostrado
que las clulas del pncreas exocrino que constituyen los acinos tienen receptores para los tres
secretagogos implicados en la respuesta a la comida, secretina, CCK y Ach. Esta caracterstica nos
permite hablar de potenciacin entre secretagogos,
en especial entre CCK y secretina, aunque tambin
se han descrito entre Ach y secretina. Entre CCK y
Ach slo hay efectos aditivos.
Existen distintos mecanismos implicados en la
inhibicin de la secrecin de jugo pancretico. Dentro de los mecanismos nerviosos la estimulacin de
fibras simpticas inhibe la secrecin. La somatostatina, por va paracrina, tambin inhibe la secrecin
pancretica. Existen dos pptidos, uno liberado por
los islotes pancreticos (PP) y otro por la mucosa
intestinal (especialmente leon y colon), el PYY, que
tras su liberacin por productos de la digestin de
protenas y grasas y otros componentes luminales
inhibe la secrecin de jugo pancretico.
En respuesta a la comida, la secrecin pancretica exocrina se adapta a la dieta modificando su
contenido en las distintas enzimas, en funcin de
la cantidad de sustratos presentes en la dieta. Esta
adaptacin es mediada por distintas hormonas
como la CCK (proteasas y amilasa), secretina y GIP
(lipasa) e insulina (amilasa), que actan sobre la expresin de los genes para estas enzimas.
5.4. Secrecin biliar

Adems de las importantes funciones del hgado
en el metabolismo corporal, sntesis de molculas
de importancia para distintas funciones y su papel
en la detoxificacin y la excrecin de productos
endgenos y xenobiticos, el hgado acta como
glndula aneja al tubo digestivo secretando a su
luz la bilis con una clara funcin en los procesos
de digestin y absorcin de las grasas de la dieta y
las vitaminas liposolubles (cidos biliares). La bilis
tambin sirve a funciones de excrecin (pigmentos
biliares, colesterol, frmacos, etc.).
5.4.1. Composicin de la bilis

La bilis es una solucin acuosa con dos componentes: uno inorgnico constituido por electrlitos
de forma mayoritaria (Na+, K+, Cl- y HCO3-) y
otros minerales (Ca2+), y un componente orgnico
que lo forman los cidos biliares (65%), fosfolpidos
(lecitinas) (20%), colesterol (4%), protenas (5%)
y pigmentos biliares (0,3%), mayoritariamente

bilirrubina. Adems, existen otros componentes
minoritarios (enzimas, frmacos, etc.)
Su funcin digestiva la ejercen los cidos biliares. Son sintetizados en el hepatocito a partir
del colesterol y, adems de caracterizarse por su
funcin en la digestin, constituyen la principal va
de excrecin de ncleos de colesterol del organismo. El hgado sintetiza dos cidos biliares, el cido
clico (con 3 grupos OH) y el cido quenodeoxiclico (con 2 grupos OH), son los llamados cidos biliares primarios. stos son secretados
hacia la luz intestinal, donde son modificados por
la flora bacteriana (deshidroxilacin en posicin 7)
y transformados en otros dos cidos biliares
secundarios: el deoxiclico y el litoclico di y
monohidroxilados, respectivamente.
La estructura qumica y la distribucin tridimensional de los distintos radicales de su molcula
hacen que los cidos biliares se comporten como
molculas anfipticas, con dos dominios diferenciados, uno hidrfobo y otro hidrfilo. Esta propiedad
es la responsable de que, por encima de ciertas
concentraciones
(concentracin
micelar
crtica), forme agregados moleculares, las micelas. La funcin de las micelas es mantener los
otros lpidos biliares en solucin, especialmente el
colesterol (micelas mixtas de cidos biliares, colesterol y fosfolpidos). Normalmente los cidos biliares estn conjugados con dos aminocidos, taurina
y glicina, y en el pH de la bilis estn en forma aninica formando sales de Na+ mayoritariamente, por
lo que se les denomina tambin sales biliares.
5.4.2. Mecanismos de
secrecin de la bilis
La bilis es secretada al canalculo biliar a travs
del polo apical (o biliar) del hepatocito. Posteriormente se dirige, por los conductillos biliares
intrahepticos, al rbol biliar extraheptico, y a
travs del conducto biliar comn llega al duodeno.
Durante los periodos interdigestivos, gran parte
de la bilis secretada se almacena en la vescula
biliar, que es vaciada al intestino tras la ingestin
de alimento.
El volumen final de bilis que llega al duodeno
est formado por tres fracciones, dos de ellas canaliculares, las fracciones dependiente e indepen-
279
Captulo 1.8.
diente de cidos biliares,

y una ductular independiente de cidos biliares
(Figura 16).
La fraccin canalicular
dependiente de cidos
biliares se forma por
el transporte activo de
estos aniones orgnicos,
sintetizados o captados
de la sangre portal por el
hepatocito, hacia la luz del
canalculo. Su presencia
en el canalculo establece
un gradiente osmtico
que determina la entrada
de agua y electrlitos hacia l (Figura 16).
La fraccin canalicular
independiente de los
cidos biliares se debe
al transporte activo de
electrlitos a la luz canalicular, principalmente
de Na+, aunque pueden
intervenir otros iones
tanto orgnicos como
inorgnicos como glutatin y HCO3-, estableFigura 16. Mecanismos de secrecin de bilis. 1: fraccin canalicular dependiente de cidos
cindose un gradiente
biliares; 2: fraccin canalicular independiente de cidos biliares; 3: fraccin ductular indepenosmtico para el paso
diente de cidos biliares; AB: cidos biliares; GSH: glutatin.
de agua y otros electrlitos (Figura 16).
La fraccin ductular independiente de cidos
5.4.3. Regulacin de la secrecin biliar
biliares es formada en las clulas de los conductillos biliares por secrecin activa de HCO3-. sta es
La secrecin heptica de bilis depende, en gran
estimulada especficamente por secretina liberada
medida, de la secrecin de cidos biliares. Los cidos
en respuesta a la comida. Los cidos biliares sebiliares contenidos en ella, tras ser secretados al cacretados al canalculo, al llegar a su concentracin
nalculo, siguen por el sistema de conductos intra y
micelar crtica, forman micelas que solubilizan los
extrahepticos y son en parte almacenados en la vedominios ricos en fosfolpidos y colesterol de la
scula biliar en periodos interdigestivos, pasando una
membrana apical del hepatocito, entrando ambos
pequea cantidad a duodeno a travs del esfnter de
lpidos en la bilis.
Oddi. En los periodos posprandiales se vaca la vesLos desequilibrios en los lpidos biliares que implicula y los cidos biliares llegan en una alta concentraquen una disminucin de cidos biliares y fosfolpidos
cin a la luz intestinal, donde ejercen sus funciones
y/o un aumento en el contenido en colesterol pueen la digestin y absorcin de la grasa de la dieta.
den hacer que este ltimo precipite y ante diferentes
Tras su actuacin, estos aniones son reabsorbiagentes desencadenantes forme clculos biliares. La
dos casi en su totalidad en leon y colon proximal
formacin de estos clculos es ms frecuente en la
mediante mecanismos activos en el primero y
vescula biliar.
pasivos en ambos segmentos. Los cidos biliares
280
Figura 17. Circulacin enteroheptica de cidos biliares (AB).
ms hidrfilos (con ms grupos OH) son transportados por mecanismos activos de la mucosa
ileal, mientras que los ms hidrfobos (con menos
grupos OH) difunden pasivamente a travs de la
membrana enterocitaria. Va portal se dirigen, de
nuevo, al hgado, donde son captados con una alta
eficacia (> 90%) por los hepatocitos a travs de sistemas de transporte especficos de su membrana
sinusoidal. Posteriormente son secretados al canalculo, estimulando la formacin de bilis. Este ciclo
se denomina circulacin enteroheptica de
cidos biliares (CEH), y constituye el principal
mecanismo que regula la secrecin de bilis heptica (Figura 17).
Existen otros mecanismos nerviosos y hormonales, adems de la CHE, que afectan al volumen
de bilis que llega al duodeno tras la ingestin del
alimento y que se estudiarn a continuacin.
5.4.4. Respuesta biliar a la comida

Durante los periodos interdigestivos, la mayor parte de la bilis se encuentra en la vescula
biliar. Este divertculo tiene la funcin de alma-
cenar temporalmente
la bilis y concentrarla.
Esta ltima funcin la
realiza gracias a las
propiedades del epitelio de su pared, que
absorbe electrlitos
(Na+, Cl- y HCO3-),
creando un gradiente
osmtico que mueve
el agua hasta la sangre.
La concentracin de
cidos biliares puede
ser del orden de 2 a
20 veces.
Tras la ingestin del
alimento, la actividad
vagal y del SNE que
se originan durante las
fases ceflica y gstrica
de la digestin inician
contracciones intermitentes de la vescula
y relajaciones simultneas del esfnter de
Oddi que van drenando bilis hacia duodeno.
Durante la fase intestinal, la presencia de cido
y productos de la digestin de protenas, y sobre
todo de las grasas, en el duodeno, inducen un
aumento en la secrecin heptica de bilis (efecto
colertico) y una contraccin vesicular que drena
gran cantidad de bilis hacia la luz intestinal (efecto
colagogo) (Figura 18). La acidez luminal libera secretina que estimula, por va endocrina, la fraccin
ductular de bilis rica en HCO3-. Los productos de
la digestin de grasas y protenas liberan CCK con
un potente efecto contrctil sobre la vescula biliar,
induciendo su vaciamiento, y un efecto relajante
del esfnter de Oddi.
Como consecuencia de lo expuesto, en el momento en el que llega el alimento al duodeno, se
produce la entrada de gran cantidad de bilis con
una alta concentracin de cidos biliares. Este hecho favorece la digestin y absorcin de los lpidos
dietticos.
Tras su actuacin son absorbidos y vuelven al
hgado para ser de nuevo secretados, estimulando
la secrecin heptica de bilis. Durante el periodo
posprandial puede haber dos ciclos enterohepticos completos (Figura 18).
281
Captulo 1.8.
Figura 18. Regulacin de la secrecin biliar en respuesta a la comida. CEH: circulacin enteroheptica de cidos biliares (AB).
CCK: colecistokinina; SNC: sistema nervioso central.
5.5. Secreciones intestinales

Las secreciones del intestino delgado y grueso
contienen, fundamentalmente, mucus, electrlitos y
agua. En el intestino delgado proximal son glndulas
submucosas y las clulas mucosas del epitelio las responsables de una secrecin rica en mucus con funcin
protectora de la mucosa frente a agresiones mecnicas del contenido luminal. Tambin se produce una
secrecin acuosa con un contenido en electrlitos
semejante al plasma. En el intestino grueso (colon) la
secrecin es menor que en el delgado, pero ms rica
en mucus secretado por clulas mucosas epiteliales y
con gran contenido en K+ y HCO3-. Existen influencias nerviosas extrnsecas y estmulos mecnicos
luminales que estimulan la secrecin del colon.
6. Digestin y absorcin
Las funciones de motilidad y secrecin del sistema gastrointestinal estn reguladas para permitir
282
una digestin y absorcin ptima de los nutrientes

presentes en los alimentos ingeridos.
6.1. Aspectos
antomo-funcionales
Los procesos de digestin y absorcin se llevan a
cabo mayoritariamente en el intestino delgado. Este
segmento intestinal tiene una serie de estructuras
especializadas que facilitan ambos procesos.
La principal caracterstica de la mucosa intestinal es el extraordinario incremento en la superficie
disponible para las ltimas etapas de la digestin
y absorcin de los componentes alimentarios. Las
especializaciones estructurales responsables de
este aumento de superficie son los pliegues mucosales (de Kerkring), las vellosidades de la mucosa y
las microvellosidades del polo apical de las clulas
del epitelio mucosal (enterocitos) (Figura 19).
Los enterocitos, debido al continuo desgaste
mecnico y qumico por accin del contenido
luminal, tienen una vida media corta que oscila
Figura 19. Esquema de las estructuras que participan en el incremento de la superficie intestinal para optimizar la digestin
y absorcin de los nutrientes.
entre 4 y 6 das. Estas clulas son renovadas peridicamente a partir de clulas indiferenciadas
(clulas madre) situadas en la base de las criptas
intestinales. Estas clulas se van diferenciando y
emigran hacia el vrtice de la vellosidad, donde
adquieren sus caractersticas secretoras, digestivas y absortivas.
La proliferacin, diferenciacin y maduracin del
epitelio mucosal tienen una regulacin compleja en
la que estn implicadas hormonas gastrointestinales (gastrina, CCK, grelina) como otras hormonas
(hormona de crecimiento), factores de crecimiento y la naturaleza del contenido intestinal. Estos
procesos reguladores son fcilmente alterados por
el ayuno, la nutricin parenteral total, las radiaciones ionizantes y los agentes quimioterpicos.
6.2. Mecanismos generales

de la digestin y absorcin
La digestin de los alimentos se puede dividir en
mecnica y qumica (normalmente a este tipo se le
aplica el nombre de digestin).
La digestin mecnica se inicia con la masticacin en la cavidad oral y continua en el estmago

gracias a las potentes contracciones de la zona
caudal.Todos ellos permiten la divisin de alimento
hasta convertirlo en partculas de muy pequeo
tamao antes de su vaciamiento hacia el intestino
delgado. Esta divisin mecnica da lugar a un gran
aumento en la superficie del alimento, lo que favorece la actuacin de las enzimas hidrolticas y otras
sustancias, facilitando la digestin qumica.
La digestin qumica la realizan enzimas hidrolticas presentes en la luz gastrointestinal y en el
epitelio mucosal. stas son secretadas por distintas
glndulas a la luz intestinal, donde ejercen su funcin (digestin luminal), o bien se asocian a la
membrana del polo apical de los enterocitos (borde en cepillo) (digestin de membrana).
Los procesos de digestin comienzan en la cavidad bucal y continan en el estmago, pero es en el
intestino delgado donde adquieren una mayor relevancia, de hecho, las alteraciones en los procesos
de digestin slo aparecen por malfuncionamiento
de los mecanismos digestivos y de su regulacin en
este segmento.
283
Captulo 1.8.
Una vez terminada la

digestin, los productos resultantes deben
atravesar la barrera
intestinal hasta llegar al
medio interno, sangre
o linfa de los capilares
que irrigan las vellosidades intestinales y que
se localizan en la lmina
propia. Para llegar al
torrente sanguneo o
linftico, los productos
de la digestin deben
atravesar la capa no
agitada de lquido en el
lumen, el glicocliz, en
estrecho contacto con
la membrana apical del
enterocito que tambin
debe pasar, el citoplasma enterocitario, la
membrana basolateral,
el espacio intercelular,
Figura 20. Esquema de la barrera intestinal.
la membrana basal y la
membrana capilar (Figura 20).
Tambin hay polisacridos vegetales no digestibles
El transporte (absorcin) de las sustancias lu(fibra diettica): celulosa, hemicelulosa y pectinas,
minales hasta el medio interno puede realizarse
entre otros.
por diversos mecanismos que se ponen en marcha
dependiendo de sus propiedades fisicoqumicas.
Estos mecanismos son pinocitosis, difusin
6.3.1. Digestin
simple o facilitada y transporte activo.
En este Captulo slo se estudiarn la digestin y
La digestin de los hidratos de carbono se iniabsorcin de los macronutrientes (hidratos de carbocia en la boca por la actuacin de la amilasa salival
no, lpidos y protenas) y se expondrn, brevemente,
(ptialina) tras la insalivacin del bolo alimenticio. La
algunos aspectos del balance de fluidos en el tracto
actuacin de esta enzima permanece hasta la llegagatrointestinal. Algunos aspectos particulares de la
da del alimento al estmago, donde se inactiva por
absorcin de macronutrientes y de micronutrientes
el pH cido. En el intestino delgado acta la amilasa
se estudiarn en los captulos correspondientes.
pancretica, que contina la digestin del almidn de
la dieta. Este polisacrido vegetal est formado por
molculas de glucosa unidas por enlaces (1,4) (ami6.3. Digestin y absorcin
losa), dando lugar a una cadena lineal, que se ramifica
de hidratos de carbono
en ciertos puntos con enlaces (1,6) (amilopectina).
Tanto la amilasa salival como pancretica slo romEn la dieta, los hidratos de carbono aparecen,
pen los enlaces (1,4) de la molcula de almidn y
de forma mayoritaria ( 50%), como polisacridos
los productos de su hidrlisis son glucosa, malvegetales (almidones), y el resto, como monosactosa, maltotriosa y dextrinas lmite.
ridos (glucosa), disacridos (sacarosa, maltosa, lacExcepto la glucosa, que puede entrar al medio
tosa, trealosa) y polisacridos animales (glucgeno).
interno sin posteriores modificaciones, los dems
284
Figura 21 A. Digestin de los hidratos de carbono de la dieta.
productos de la hidrlisis deben ser transformados en sus monosacridos constituyentes gracias

a un conjunto de enzimas del borde en cepillo. Las
dextrinas lmite son hidrolizadas principalmente
por una glucoamilasa, aunque la sacarasa (que
hidroliza la sacarosa) y la isomaltasa tambin pueden actuar sobre ellas, aunque slo sobre los enlaces (1,6). El enlace (1,6) es hidrolizado por
la isomaltasa (-dextrinasa). La isomaltasa forma
un complejo con la sacarasa. Otras disacaridasas
de la membrana microvellositaria son lactasa-galactosidasa y trealasa, que hidrolizan la lactosa y
trealosa, respectivamente (Figura 21 A).
6.3.2. Absorcin
Los mecanismos absortivos del enterocito slo
son capaces de incorporar monosacridos y en
concreto glucosa, galactosa y fructosa. El proceso de absorcin de la glucosa y la galactosa es el
mismo y diferente del que utiliza la fructosa. La

absorcin de glucosa y galactosa se realiza por un
transporte activo secundario al de Na+, utilizando
una protena transportadora dependiente de este
catin, la SGLUT-1.
El transportador capta, en la cara externa de la
membrana, una molcula de glucosa/galactosa y
dos de Na+. La energa para el transporte es suministrada por una ATPasa-Na+-K+ dependiente del
borde basolateral que mantiene un gradiente de
Na+ entre el exterior y el interior del enterocito
(Figura 21 B).
La fructosa entra al enterocito por difusin facilitada por medio de una protena transportadora
presente en la membrana apical (GLUT-5). La salida
a travs de la membrana basolateral del enterocito es mediada por otro transportador (GLUT-2)
tambin por difusin facilitada, aunque algo de ella
pasa por difusin simple. Este mismo mecanismo
de salida del enterocito lo utilizan la glucosa y la
galactosa (Figura 21 B).
285
Captulo 1.8.
Figura 21 B. Absorcin de los hidratos de carbono de la dieta.
6.4. Digestin y absorcin

de las protenas
6.4.1. Digestin
La pepsina gstrica es la primera enzima que
acta sobre las protenas de la dieta (Figura 22).
Es una endopeptidasa que rompe los enlaces peptdicos entre aminocidos aromticos.
Las proteasas pancreticas (Figura 22) que
tienen un papel ms relevante en la digestin
de este nutriente pertenecen a dos grandes
grupos, endopeptidasas (tripsina, quimiotripsina
y elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasas
A y B). Cada endopeptidasa tiene especificidad
por determinadas uniones peptdicas en las que
participan determinados aminocidos, y las exopeptidasas separan residuos aminoacdicos del
extremo C-terminal del polipptido. La activacin de todas ellas se debe a la tripsina, que a su
vez es activada (a partir del tripsingeno) por la
enterokinasa, una proteasa del borde en cepillo
del epitelio duodenal.
286
Tras la actuacin de las diferentes proteasas, los

productos de la digestin proteica presentes en el
lumen son aminocidos y oligopptidos (40:60).
Los mecanismos de transporte slo admiten aminocidos, di y tripptidos. Los tetra, penta y hexapptidos deben ser hidrolizados a aminocidos o
pptidos ms pequeos por peptidasas del borde
en cepillo (Figura 22).
6.4.2. Absorcin
Existen dos sistemas de transporte enterocitarios para la absorcin de los productos de la digestin de las protenas, uno de ellos, localizado en el
leon, es el encargado de transportar aminocidos
y otro, de localizacin yeyunal, se encarga del transporte de dipptidos y tripptidos (Figura 22).
El transportador de di y tripptidos es nico e
inespecfico. Tiene alta afinidad por los pptidos de
esta longitud y no de cadena ms larga y preferencia por L-aminocidos (estereoespecificidad).
El mecanismo utilizado por este transportador es
Figura 22. Digestin y absorcin de las grasas de las protenas.
un transporte activo secundario al movimiento de

H+, por un intercambiador H+-Na+ de la membrana
apical que crea una diferencia de potencial electroqumica, que, junto con el ambiente cido en la cara
luminal de la membrana, favorece el paso de estos
pptidos al interior del enterocito.
El transporte ileal de aminocidos, ms activo
que el yeyunal, utiliza distintos sistemas. Los de la
cara luminal del enterocito son muy especficos
y absorben grupos de aminocidos con determinadas caractersticas (neutros, cidos, bsicos,
iminocidos). Los sistemas transportadores de la
membrana basolateral son comunes a los encon-
trados en otros tipos celulares (clulas tubulares

del rin, p. ej.). Estos sistemas de transporte son
dependientes del gradiente de Na+ y otros independientes de l. La difusin puede ser un mecanismo de absorcin significativo para los aminocidos
ms hidrfobos.
Los oligopptidos que entran en el enterocito
son hidrolizados por peptidasas citoplasmticas
hasta aminocidos. No obstante, se ha observado
que una pequea cantidad de estos pequeos pptidos entran intactos en la sangre, lo que explica que
ciertos pptidos, con actividad biolgica, la mantengan cuando son administrados por va oral.
287
Captulo 1.8.
Figura 23 A. Digestin de las grasas de la dieta. AB: cidos biliares.
6.5. Digestin y
absorcin de los lpidos
Los lpidos de la dieta son los que presentan
mecanismos de digestin y absorcin ms complejos debido a la escasa solubilidad de ellos en el
medio acuoso de la luz intestinal. Los lpidos alimentarios son, mayoritariamente, triacilglicridos.
Tambin, aunque en menor proporcin, existen
fosfolpidos y colesterol, adems de las vitaminas
liposolubles.
6.5.1. Digestin
La digestin comienza en el estmago gracias
a la actuacin de una lipasa gstrica con un pH
ptimo entre 3 y 6, y de una esterasa inespecfica
presente en los alimentos (como la carboxil-ster
lipasa de la leche). La liplisis gstrica puede ser
de importancia en la digestin de los lpidos en el
neonato, pero es poco relevante en el adulto.
El pncreas secreta a la luz duodenal lipasa, colipasa, fosfolipasa A2 (como precursor inactivo) y
colesterol esterasa (lipasa no especfica).
288
La fraccin lipdica que se vaca desde el estmago es emulsionada por las sales biliares presentes en la luz duodenal formando gotculas de
alrededor de 1 m de dimetro, lo que aumenta
de forma dramtica la superficie de actuacin de
la lipasa (Figura 23 A). A concentraciones fisiolgicas las sales biliares inhiben la actuacin de la
lipasa, impidiendo su unin a la interfase agua-lpido de las gotculas.
Para evitar la inhibicin, la lipasa se une a la
colipasa, que desplaza las sales biliares de la interfase y permite la hidrlisis de los triacilglicridos.
La lipasa pancretica rompe los enlaces 1 y 3
del triacilglicerido, dando como productos de la
digestin cidos grasos y 2-monoglicridos (Figura 23 A).
La fosfolipasa A2, activada por tripsina, separa
de los fosfolpidos el cido graso localizado en
posicin 2, dando lugar a cidos grasos y lisofosfolpidos. La colesterol esterasa rompe los
enlaces ster de distintos lpidos como steres
de colesterol y de vitaminas A, D y E, e incluso
de triacilglicridos. En estos ltimos acta sobre
los tres enlaces, dando lugar a glicerol y cidos
grasos.
Figura 23 B. Absorcin de las grasas de la dieta. REL: retculo endoplsmico liso.
6.5.2. Absorcin
Los productos resultantes de la digestin de
los lpidos alimentarios, cidos grasos, 2-monoglicridos, lisofosfolpidos, colesterol y vitaminas
liposolubles, por su carcter hidrfobo, deben ser
solubilizados en la luz intestinal para poder ser
transportados hasta la vecindad de la membrana
apical del enterocito, donde son absorbidos.
De nuevo las sales biliares juegan un papel crucial en el proceso de transporte luminal y absorcin de estos productos mediante la formacin de
micelas que los solubilizan (Figura 23 A y B).
Estas micelas mixtas atraviesan la capa no agitada en contacto directo con la membrana microvellositaria. Una vez ah, estos productos en altas
concentraciones, al ser liposolubles, atraviesan la

membrana por difusin. Aunque esta va existe, hoy
en da se conocen otros mecanismos de absorcin
de los productos de la digestin lipdica en los que
estn implicados transportadores con una cierta
especificidad. Estos transportadores pertenecen a
la familia de protenas fijadoras de cidos grasos
(FABP) y son dependientes de los movimientos de
Na+ (Figura 23 B).
El colesterol entra al enterocito por difusin; sin
embargo, existen mecanismos que limitan la absorcin de este lpido y otros de estructura semejante
(esteroles vegetales) y que implican protenas que
sacan activamente estos compuestos del interior
del enterocito. Una vez dentro del enterocito, todos ellos se unen a protenas de unin especfica
289
Captulo 1.8.
Figura 24. Balance de fluidos en el tracto gastrointestinal.
[protena transportadora de cidos grasos (FABP)

y protena transportadora de esteroles (SCP)], que
evitan su acumulacin en el citoplasma debido a su
insolubilidad, y son transportados hacia el retculo
endoplsmico liso, donde tiene lugar la resntesis,
formndose de nuevo triacilglicridos, fosfolpidos
y steres de colesterol.Todos estos lpidos se unen
a apoprotenas (apoB, C y A) y son modificados
en el complejo de Golgi formndose los quilomicrones que por exocitosis salen del enterocito y
entran al capilar linftico a travs de las fenestraciones de su endotelio (Figura 23 B).
Los cidos grasos de cadena corta y media no
tienen que ser solubilizados por las micelas y atraviesan la membrana enterocitaria, siendo liberados
a la sangre directamente.
6.6. Balance de fluidos en

el tracto gastrointestinal
El tracto gastrointestinal recibe diariamente
entre 7 y 10 litros de lquidos, de los que es ab-
290
sorbido casi el 98%, eliminndose slo pequeas

cantidades por heces.
Los liquidos presentes en la luz gastrointestinal,
en 24 horas, provienen de su ingestin con alimentos y bebidas (aproximadamente 2 l) y los restantes,
hasta el total, de las distintas secreciones. La saliva
aporta 1 l, el jugo gstrico, 2 l, el jugo pancretico,
2 l, la bilis, 1 l, y las secreciones intestinales, 1 l. Del
total, slo llegan a intestino grueso 600 ml, y en
heces slo se excretan 100 ml. Por tanto, unos 6,5 l
son absorbidos en intestino delgado y unos 500 ml
en el grueso en condiciones normales, aunque este
ltimo segmento tiene una capacidad absortiva que
oscila entre 4 y 6 l (Figura 24).
La absorcin de agua en el tracto digestivo es
pasiva a favor de un gradiente osmtico e hidrosttico (fuerzas de Starling) creado por el transporte
activo de electrlitos (especialmente Na+).
Los iones son transportados a travs del epitelio
intestinal por rutas transcelulares y paracelulares.
Los procesos implicados son diversos. El Na+ se
transporta por cuatro mecanismos: difusin restringida a travs de canales de membrana, cotransporte
con solutos orgnicos, como se ha estudiado en la

absorcin de glucosa y aminocidos, cotransporte
Na+-Cl- y el antiporte Na+-H+. Uno u otro estn
presentes dependiendo del segmento intestinal
considerado. Este catin deja el enterocito por la
actividad de una ATPasa-Na+-K+ dependiente.
El Cl- se absorbe a favor de un gradiente elctrico en toda la longitud intestinal, aunque en el
leon se cotransporta con Na+, siendo este ltimo
el mecanismo mayoritario en este segmento.
El movimiento de lquidos (absorcin o secrecin) tiene lugar en respuesta a gradientes osmticos originados por el movimiento de iones inorgnicos o solutos orgnicos osmticamente activos. Los
solutos son transportados desde la luz al interior
del enterocito y despus al espacio intercelular. Este
movimiento crea un gradiente osmtico que hace
que el agua se mueva desde la luz hacia el compartimiento intercelular incrementando en l la presin
hidrosttica que determina su movimiento a travs
de la membrana basal hacia el capilar sanguneo
vellositario. Este modelo contempla tres comparti-
mientos diferentes (lumen intestinal, espacio intercelular y luz capilar). En los procesos de secrecin el
agua del espacio intercelular es arrastrada osmticamente hasta la luz intestinal.
La absorcin de electrlitos, y consecuentemente de agua, es llevada a cabo por los enterocitos
maduros, que se encuentran en la zona apical de las
vellosidades intestinales que expresan en su membrana luminal todos los mecanismos de transporte
de iones y solutos orgnicos. Por el contrario, los
enterocitos de las criptas, menos diferenciados y
maduros, secretan iones Cl-, y por tanto tienen una
funcin de secrecin neta de agua a diferencia de
los vellositarios.
El imbalance del fluidos en el tracto gastrointestinal puede deberse a una alteracin de los mecanismos intestinales de secrecin y absorcin (menor absorcin y/o mayor secrecin), o bien por la
presencia de un exceso de solutos, osmticamente
activos en la luz como consecuencia de sndromes
de malabsorcin o maladigestin, lo que determina
la entrada de agua hacia la luz intestinal.
291
Captulo 1.8.
7. Resumen
El sistema gastrointestinal, que incluye el tracto
gastrointestinal y las glndulas anejas (glndulas
salivales, pncreas e hgado), es el encargado de
incorporar al medio interno los nutrientes y
otros componentes contenidos en los alimentos.
Para llevar a cabo este cometido realiza cuatro
funciones bsicas: motilidad, secrecin, digestin
y absorcin. Las funciones motoras permiten la
progresin del alimento (ms o menos modificado) de forma ordenada por los distintos compartimentos y segmentos del tracto gastrointestinal en sentido oral-aboral, la eliminacin de los
residuos no digestibles y facilitan los procesos
de digestin y absorcin, permitiendo la mezcla
con las secreciones digestivas y la renovacin de
la capa de contenido luminal en contacto con
la mucosa absortiva. Las secreciones digestivas
(saliva, jugo gstrico, jugo pancretico, bilis y secreciones intestinales) son las responsables de
transformar las grandes y complejas molculas
presentes en los alimentos en otras, ms pequeas y sencillas, que puedan ser incorporadas al
torrente sanguneo y utilizadas por los diferentes
tejidos y rganos. Esta transformacin la realizan
principalmente por su contenido en enzimas
hidrolticas (lipasas, proteasas, amilasas, etc.) y
en otras sustancias que facilitan la accin de
aqullas (cido clorhdrico, cidos biliares, etc.).
La digestin es el proceso de transformacin
de los componentes alimentarios (nutrientes y
no nutrientes) para que puedan incorporarse al
medio interno. La absorcin es la encargada de
permitir el paso de esos compuestos a travs de
la barrera intestinal (digestiva) y utiliza distintos
mecanismos (difusin, difusin facilitada, transporte activo, etc.).
El sistema gastrointestinal tiene un importante
papel defensivo, como barrera, para evitar la entrada de microorganismos patgenos y sustancias potencialmente dainas para el organismo.
Para ello el sistema inmunitario gastrointestinal
est muy desarrollado (placas de Peyer, clulas
inmunocompetentes mucosales, etc.).
Las funciones digestivas estn reguladas y coordinadas por dos tipos de mecanismos: nervioso y
humoral. Estos mecanismos son de tipo reflejo y
responden a estmulos, en su gran mayora, procedentes de la luz gastrointestinal (medio exter-
292
no) y que consisten en cambios en la naturaleza

fsico-qumica del contenido luminal (concentracin de hidrogeniones, osmolaridad, presencia de
nutrientes, etc.) o estmulos mecnicos de distensin de distintos segmentos. Estos estmulos
ponen en marcha reflejos nerviosos o humorales
(endocrinos o paracrinos), que actan sobre los
diferentes efectores del sistema gastrointestinal
(fibras musculares lisas, clulas secretoras exocrinas, vasos sanguneos, clulas inmunitarias,
clulas enteroendocrinas), modificando su actuacin y regulando las distintas funciones.
Los mecanismos de regulacin nerviosa pueden
ser extrnsecos, mediados por las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo, basados en reflejos largos, e intrnsecos,
en los que interviene el sistema nervioso entrico a travs de reflejos cortos. Los mecanismos
de control humoral se basan en la liberacin de
distintas hormonas y pptidos por clulas endocrinas, muy abundantes, situadas en el tracto
gastrointestinal o en glndulas anejas. Existe una
estrecha relacin entre ambos sistemas de control interactuando entre ellos para elaborar una
respuesta adecuada y ptima al estimulo que la
inici (integracin neuroendocrina).
8. Bibliografa
Berne RM, Levy MN, Koeppen BM y Stanton BA. Physiology, 5th
ed. Mosby. St. Louis, 2004.
Libro clsico de Fisiologa humana, con un captulo muy actualizado sobre Fisiologa gastrointestinal.
Gratner LP, Hiatt JL. Color Textbook of Histology.WB Saunder
Company. Philadelphia, 1993.
Texto de Histologa Humana con excelentes ilustraciones en
color. Cada captulo tiene algunos aspectos de Histofisiologa.
Hansen MB. The Enteric Nervous System I: Organization and
Classification. Pharmacol Toxicol 2003; 92: 105-13.
Revisin actual del sistema nervioso entrico su organizacin
anatmica y funcional y la clasificacin de todos sus elementos
(neuronas, neurotransmisores, etc.).
Hansen MB. The Enteric Nervous System II: Gastrointestinal
Functions. Pharmacol Toxicol 2003; 92: 249-57.
Segunda parte de esta revisin actual del sistema nervioso
entrico en la que se describe y explica su actuacin en distintas
funciones gastrointestinales.
Henderson JM. Gastrointestinal Pathophysiology (Lippincotts
Pathophysiology Series). Lippincott-Raven. Philadelphia, 1996.
Monografa dedicada a la Fisiopatologa del tracto gastrointestinal desde un punto de vista clnico, aunque todos los captulos tienen un fundamento fisiolgico de las alteraciones que
describe, por ejemplo, el captulo dedicado a las diarreas.
Mataix J, Martnez de Victoria E. Manual de Fisiologa. Sistema

digestivo y Nutricin. Departamento de Fisiologa. Universidad
de Granada. Granada, 1997.
Manual de Fisiologa digestiva dirigido a los alumnos de Biologa
y Farmacia de la Universidad de Granada.
Johnson LR. Gastrointestinal Physiology, 6th ed. Mosby. St. Louis,

2001.
ltima edicin de la monografa clsica de Johnson sobre
Fisiologa del tracto gastrointestinal.
Mataix J, Martnez de Victoria E. Sistema digestivo. Bases

Fisiolgicas. En: Mataix J (ed.). Nutricin y Alimentacin
Humana. Volumen 1. Ergon. Madrid, 2002.
Captulo sobre bases fisiolgicas de la Nutricin dentro de un
Tratado de Nutricin y Alimentacin Humana.
Mataix J, Martnez de Victoria E. El proceso digestivo. Mster

a distancia en Nutricin y Alimentacin; Mdulo 1, Captulo 1.
Universitat de Barcelona Virtual e Instituto Micromat, 2004.
Captulo del Mster en Nutricin y Alimentacin de la
Uniersidad Virtual de Barcelona, en el que se recogen distintos
aspectos de la Fisiologa gastrointestinal.
McPhee SJ, Lingappa VR, Ganong WF, Lange JD. Pathophysiology

of Disease (An Introduction to Clinical Medicine), 2th ed.
Appleton and Lange. Stanford, 1997.
Libro dedicado a las bases fisiopatolgicas de la enfermedad.
En cada captulo hay una introduccin de la funcin normal de
cada uno de los sistemas, incluido el gastrointestinal.
9. Enlaces web
gastroresource.com/GITextbook/en/Default.htm
mcb.berkeley.edu/courses/mcb136/topic/Gastrointestinal
www.pitbossannie.com/rp-qp-g.html
www.bondisalud.com.ar/primeraHoja.html
w3.uokhsc.edu/human_physiology/StudyAids.html
www.the-aps.org/education/MedPhysObj/anchor421584
www.med.uiuc.edu/histo/small/atlas/slidese.htm
293

Tratado de Nutricion - Fisiologia de La Digestion DR PELAEZ

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Tratado de Nutricion - Fisiologia de La Digestion DR PELAEZ

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1.8.

Emilio Martnez de Victoria Muoz Mariano Maas Almendros

l sistema gastrointestinal es el encargado de preparar los alimentos ingeridos

2.1. Estructura de la pared

La siguiente capa, hacia el exterior, es la muscular externa responsable de las funciones

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

En gran medida, la regulacin de las funciones

3.1. Regulacin nerviosa

toras, vasomotoras, inmunitarias y absortivas del

3.1.1. Inervacin del tracto

Existe tambin una inervacin aferente que

tambin las glndulas anejas (salivales, pncreas y

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

motoras musculares y neuronas secretomotoras y

3.1.2. Regulacin nerviosa

Tabla 1. NEUROTRANSMISORES PRESENTES EN LAS SINAPSIS DEL SISTEMA

NERVIOSO ENTRICO Y QUE CONSTITUYEN EL CDIGO QUMICO

CGRP, SP, Chat, Calb

Deteccin de cambios luminales

Ach, NO, VIP, 5-HT, SP

Ach, taquikininas, Calret

Contraccin de fibras musculares

NO, VIP, ATP, (?) GABA, NPY, PACAP, CO

Relajacin de fibras musculares

Neuronas que inervan

5-HT, taquikininas, bradikininas, CGRP,

liberan sus mediadores qumicos que afectan a

res sinpticos que constituyen el cdigo qumico

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

resistencia elctrica, lo que favorece el paso de

3.2. Regulacin humoral

ruta que utiliza para contactar con las clulas diana,

lados del tracto digestivo con claros efectos sobre

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

digestivos son, en principio, localizados en la zona

3.3. Regulacin neurohumoral

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

Los trastornos de los mecanismos

4.3. Motilidad gstrica

entrada a este divertculo de grandes volmenes de

4.3.2. Vaciamiento gstrico

progresin aboral. Conforme la onda se acerca al

4.3.3. Regulacin del

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

Los slidos tienen una fase inicial de retardo

to gstrico. Aquellos otros que tengan acciones

4. Productos de la digestin de las grasas (cidos grasos y monoglicridos).

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

4.5. Motilidad del

4.5.1. Motilidad posprandial

4.5.2. Motilidad interdigestiva (ayunas)

4.6. Motilidad del intestino

La segmentacin del intestino grueso ocurre en

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

5.1. Secrecin salival

sozima e IgA), como por su capacidad de dilucin y

significativas. Dentro de los orgnicos se deben

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

Posteriormente, el Cl- es transportado a la

por las terminaciones nerviosas parasimpticas

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa

sobre las clulas G. Existen otras

E. Martnez de Victoria Muoz | M. Maas Almendros | M. D. Yago Torregrosa