Captulo 5

Tercera Semana
Este perodo se caracteriza por un rpido
desarrollo tanto de las estructuras embrionarias
como de las extraembrionarias y que coinciden
normalmente
con una ausencia de
la
menstruacin: el primer signo del embarazo.
Los principales cambios comprenden : la
aparicin de la lnea primitiva y el mesodermo
intraembrionario; la formacin de la notocorda, el
tubo
neural,
las somitas
y el celoma
intraembrionario; la formacin de los vasos
sanguneos intra y extraembrionarios.

Objetivos
Al finalizar el estudio del contenido de esta
unidad, el alumno estar en condiciones de :
1.
2.
3.
4.

Describir la formacin de la lnea primitiva y el

ndulo de Hensen
Describir el desarrollo de la notocorda y su
induccin sobre el desarrollo del tubo neural.
Describir la formacin del mesodermo y del
celoma intraembrionario
Describir el desarrollo de los vasos sanguneos
primitivos.

Lnea primitiva
En el da 15 del desarrollo, en un punto opuesto
a la placa procordal, aparece en el ectodermo un
engrosamiento lineal en la lnea media llamado
lnea primitiva (ver Fig. 51 A). Esta lnea
avanza en sentido craneal al agregarse cada vez
ms clulas a su extremo caudal y en su borde
craneal se forma el nudo primitivo (ver Fig. 51
B). La lnea primitiva se hunde formando el surco
primitivo, por el cual clulas ectodrmicas
comienzan a migrar lateralmente en forma de
lminas, entre el ectodermo y endodermo.

49

Tercera Semana

A
B

A
Figura 5-1. Dibujos que muestran la formacin de la lnea primitiva y
la direccin que siguen las clulas entre el ectodermo y endodermo

El surco primitivo se contina con una depresin

que aparece en el nudo primitivo conocida como
fosita primitiva (ver Fig. 53 A). Las clulas
que se originan de la
lnea primitiva
son
denominadas
clulas mesenquimticas.
Ellas
forman el mesodermo intraembrionario (ver
Fig. 52 C), el cual se extiende lateralmente
hasta llegar a los mrgenes del disco, unindose
con el mesodermo
extraembrionario; y
cranealmente, hasta la placa procordal, llegando a
rodearla para encontrarse craneal a la placa donde
se formar el rea cardiognica. A travs de la
fosita primitiva, clulas ectodrmicas comienzan a
migrar cranealmente en una direccin axial,
entre el ectodermo y endodermo, formado un
cordn que se dirige hacia la placa procordal
hasta alcanzarla. Este cordn recibe el nombre
de proceso notocordal (ver Fig. 52 B y C).

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Figura 5-2. Dibujos que muestran en A, las direcciones que siguen las clulas del
ectodermo para formar el mesodermo. En B, las placas procordal y cloacal. En C,
el inicio de la formacin de la placa neural.

Caudal a la lnea primitiva aparece un rea

circular conocida como membrana cloacal, que
a
semejanza de la placa procordal
(futura
membrana bucofarngea) posee
endodermo
ntimamente fusionado al ectodermo (ver Fig.
52 B). En la mitad de la 3 semana, la migracin
del mesodermo intraembrionario ha comprometido casi todo el embrin, con la excepcin de :

Captulo 5

(a) cranealmente, en la membrana bucofarngea;

(b) en la lnea media, craneal al nudo primitivo en
donde se extiende el proceso notocordal; y
(c) caudalmente, en la membrana cloacal
El
disco embrionario,
cuya forma
era
inicialmente
circular aplanado, va hacindose
progresivamente ms amplio en la regin craneal,
adoptando la forma de una pera; este cambio de
forma es resultado de la continua migracin de las
clulas mesenquimticas en la regin craneal.
Normalmente, la lnea primitiva disminuye de
tamao
quedando como una estructura
insignificante en la regin sacrococcgea, la cual
desaparece posteriormente.

En algunas ocasiones, restos

de la lnea
primitiva pueden persistir y dar origen a tumores
conocidos como teratomas, unos abultamientos
en la regin sacrococcgea y que pueden contener
restos de varios tipos de tejidos embrionarios.
(Moore, K. & Persaud, T., 1998).

Notocorda
Es un cordn celular que se desarrolla del
proceso notocordal, define el eje primitivo del
embrin y alrededor de ella se formar la futura
columna vertebral.

Figura 53. Dibujos que muestran la serie de

eventos que conllevan a formar la notocorda

51

Tercera Semana

Al mismo tiempo que el proceso notocordal

est desarrollndose, la fosita primitiva se extiende
en dicho proceso llegando a formar un lumen
dentro del proceso : es el conducto notocordal
(ver Fig. 53 A). Este conducto tiene como piso
al endodermo y como techo al ectodermo. A los 18
das del desarrollo aparecen varias aberturas
en el piso del conducto (ver Fig. 53 B), las que
al
confluir hacen desaparecer la base
del
conducto, comunicando directamente el saco
vitelino con la cavidad amnitica a travs del
conducto neurentrico (ver Fig. 53 C). Del
techo del conducto notocordal se formar la
notocorda (ver Fig. 53 D), la que se extiende
desde el nudo primitivo hasta la placa procordal
(futura membrana bucofarngea). Al completarse
el desarrollo de
la notocorda (da 28), el
conducto neurentrico se oblitera.

El esquema presentado a la
derecha muestra las modificaciones
que sufre el proceso notocordal
(color oscuro) al transformarse en
placa notocordal y finalmente en
notocorda. Las barras de color claro
corresponden al endodermo.

52

Fenmenos de induccin
Desde el inicio de la
segmentacin, las
blastmeras van mostrando una diversidad celular,
debido a una distribucin
asimtrica de
los
componentes citoplasmticos. Esto conlleva a la
aparicin de
los primeros tipos celulares
distintos y, por ende, a la existencia de
interacciones entre ellas : stas son llamados
fenmenos de induccin.
La embriologa experimental muestra algunos
ejemplos clsicos de fenmenos de induccin que se
manifiestan durante el perodo del desarrollo
en que est presente la notocorda (3a semana en el
humano) :
* si se
extirpa la notocorda, el ectodermo
suprayacente no forma la placa neural.
* si se implanta otra notocorda, el ectodermo
forma una segunda placa neural.
* si se implanta una notocorda bajo el endodermo,
no se forma placa neural.
Las
conclusiones de estas
evidencias
experimentales sealan que :
* la presencia de la notocorda (tejido inductor)
induce al ectodermo
(tejido inducido)
a
diferenciarse en sentido neural. Su ausencia no
determinar respuesta en el tejido inducido.

Captulo 5

* cualquier otro tejido embrionario (endodermo)

no es inducido por la notocorda a desarrollarse en
sentido neural.
* de las varias potencialidades del ectodermo, la
presencia de la notocorda determinar que siga
una de ellas.
* la falta de produccin de un fenmeno de
induccin determina la agenesia del rgano, es
decir, que no aparezca. Ejemplos: agenesia renal el
individuo nace sin riones; acardia, nace sin
corazn; anencefalia, nace sin cerebro; amelia, nace
sin miembros, etc.

En estos fenmenos de induccin, las clulas

no actan en
forma autnoma, sino que
requieren de eventos de comunicacin entre ellas
y el ambiente que las rodea. Recientemente, las
investigaciones se han enfocado en algunos
compuestos moleculares :
factores solubles : hormonas y agentes trficos
constituyentes de la membrana plasmtica:
receptores, molculas de adhesin celular
componentes de la matriz extracelular.
Los factores genticos han adquirido hoy en da
gran importancia, de hecho, se ha demostrado que
la inactivacin de un gen llamado lim-1 altera de
tal manera el desarrollo de la notocorda que se
produce un ser sin cabeza. Adems, se estn
identificando genes que intervienen en los procesos
de dorsalizacin y ventralizacin del embrin.
(Larsen, W., 1998).
Con el desarrollo tecnolgico del genoma
humano se est a las puertas de solucionar
problemas en el desarrollo humano que han
producido malformaciones, por lo menos las ms
sutiles, como el caso de la hemofilia.

53

Tercera Semana

Tubo

neural

A medida que se desarrolla la notocorda,

ectodermo suprayacente se engruesa formando
placa neural. El ectodermo de esta placa
llama neuroectodermo ya que dar origen
futuro sistema nervioso central (ver Fig. 54 A).

el
la
se
al

Conforme se alarga el proceso notocordal, la

lmina neural
se ensancha y se extiende
cranealmente hasta la membrana bucofarngea.
Hacia el da 18 del desarrollo, la placa neural se
invagina a lo largo de su eje central para formar
el surco neural con sus bordes
laterales
llamados pliegues neurales (ver Fig. 54 B). Al
final de la 3 semana e inicio de la 4, los
pliegues neurales comienzan a
acercarse y
fusionarse, convirtiendo el surco en el tubo
neural (ver Fig. 55).

Figura 55. Dibujos que muestran el cierre del

surco neural (A) para originar el tubo neural (B)

Al fusionarse los pliegues neurales, algunas

clulas neuroectodrmicas no se incorporan al
tubo neural, quedando en sus bordes: son las
crestas neurales. Al comienzo, la creta neural
aparece como una masa irregular aplanada (ver
Fig. 56 A) entre el tubo neural y el ectodermo. Las
clulas de estas crestas se diseminan ampliamente
en sentido ventral. Primero dan origen a los
ganglios de la cadena ganglionar dorsal (ver Fig.
56 B)

A
Figura 54. Dibujos que muestran el engrosamiento de
la placa neural para dar origen a los pliegues neurales.

54

Figura 56. Dibujos que muestran la segmentacin de la cresta neural

Captulo 5

Luego sus clulas dan origen a los ganglios de

los nervios craneales V, VII, IX y X. Adems dan
origen a las clulas de Schawnn de los nervios
perifricos, a las meninges, a las clulas
pigmentarias, a las clulas de la mdula adrenal,
al
mesnquima
de
los
arcos
farngeos,
odontoblastos, ganglios mioentricos y otras
estructuras (ver Fig. 57)

Alantoides
Cerca del da 16 del desarrollo, aparece un
pequeo divertculo digitiforme
en la pared
caudal del saco vitelino (ver Fig. 52 A y B) : es
el alantoides, que acta en algunas especies
como rgano reservorio de desechos, en otros
como cmara respiratoria o como parte de la
placenta.
En humanos :
a)
el alantoides es de tamao reducido,
b)
interviene en la
formacin de
vasos
sanguneos durante el desarrollo temprano del
embrin,
c)
est asociado con el desarrollo de la vejiga
urinaria, y
d) se contina caudalmente con la cloaca.

Mesodermo intraembrionario
El tejido mesenquimtico
ubicado entre el
ectodermo y el endodermo se engruesa, a cada lado
de la notocorda y el tubo neural, formando
columnas longitudinales llamadas mesodermo
paraxil (ver Fig. 58 B).

Figura 57. Dibujo que muestra los derivados de las clulas de la cresta neural

55

Tercera Semana

Figura 58. Dibujos que muestran el desarrollo del mesodermo intraembrionario

en paraxil, intermedio y lateral

Cada columna se adelgaza lateralmente

en
lminas laterales (ver Fig. 59), las que se
continan con el mesodermo extraembrionario.
Estas lminas laterales quedan separadas del
paraxil por el mesodermo intermedio.

A los 20 das del desarrollo, las columnas del

mesodermo paraxil comienzan a fragmentarse
en porciones cuboidales pareadas
llamadas
somitas, que producen elevaciones superficiales
caractersticas en el embrin somtico. El primer
par se desarrolla caudal al extremo craneal de la
notocorda y las siguientes lo hacen en una
secuencia crneo-caudal. Al final de la 3 semana
el embrin posee tres somitas (ver Fig. 510).
Durante el llamado perodo somtico (das 20 a
30), llegan a formarse 38 pares de somitas
(ocasionalmente hasta 44 pares). La secuencia
de aparicin se usa como criterio para calcular la
edad de los embriones (Ver Tabla N 1 en
Captulo No 6).

Somitas

Figura 59. Dibujos que muestran la

formacin de los pliegues laterales

56

Figura 510. Dibujo de una vista doral

de un embrin de 21 das, mostrando las
3 somitas tpicas de este perodo

Captulo 5

Celoma intraembrionario
Esta cavidad se forma inicialmente
como
pequeos y aislados espacios celmicos dentro
de las lminas laterales mesodrmicas y del
mesodermo cardiognico (ver Fig. 511). Estos
espacios llegan a fusionarse para formar una sola
cavidad en forma de herradura que corresponde
al celoma intraembrionario (ver Fig. 512), el
cual est limitado por dos epitelios de clulas
planas : la capa somtica (parietal) que se
continua con el mesodermo extraembrionario
cubriendo el amnios, y la capa esplcnica
(visceral) que se contina con el mesodermo
extraembrionario cubriendo el saco vitelino.
Mesodermo
intermedio

Mesodermo
paraxil

La capa somtica junto con el ectodermo

formar la pared
corporal o somatopleura,
mientras que la capa esplcnica junto con el
endodermo formarn la pared del
intestino
primitivo o esplacnopleura (ver Fig. 512).
Durante el 2 mes del desarrollo, este celoma
intraembrionario se
dividir en la cavidad
pericardaca que contendr el corazn;
las
cavidades pleurales con los pulmones y la
cavidad peritoneal que contendr las vsceras
abdominales.

Miocele

Surco neural

Surco neural

Celoma intraembrionario
Mesodermo lateral

Somatopleura

Esplacnopleura

Espacios celmicos

Figura 511. Dibujo de un corte transversal de un embrin de 20 das a travs de

las somitas. Observe el inicio de la formacin del celoma intraembrionario

Figura 512. Dibujo de un corte transversal de un embrin de 21 das a

travs de las somitas. Observe el celoma intraembrionario y las hojas que
lo delimitan

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Tercera Semana

Vasos sanguneos
Hacia la mitad de la 3 semana, cuando el
embrin humano se torna incapaz de satisfacer
sus necesidades nutritivas exclusivamente por
difusin, aparecen
en el
mesodermo
extraembrionario grupos celulares
aislados
denominados acmulos
angigenos (islotes
sanguneos) (ver Fig.
513 A)
Las clulas
centrales de estos acmulos se convertirn en
las clulas sanguneas primitivas (hemoblastos) y
las clulas perifricas se aplanan formando el
endotelio (ver Fig- 513 B). Estos acmulos se
alargan, se interconectan y establecen una
primitiva trama vascular.

Los acmulos angigenos originados en la pared

del saco vitelino formarn los vasos vitelinos
(llamados
tambin onfalomesentricos)
y los
originados en la pared del corion formarn los
vasos umbilicales. Ambos tipos de vasos
constituyen el sistema de vasos extraembrionarios
(ver Fig. 515). Los vasos intraembrionarios se
forman de acmulos angigenos originados en el
mesodermo
esplcnico. Estos
acmulos se
distribuyen por delante de la placa procordal y a
cada lado de la placa neural (ver Fig. 514 A).
Estos elementos vasculares comienzan a formar,
alrededor del da 19, la regin cardiognica, una
zona en forma de herradura en la cual se formar
el tubo cardaco.
Acmulos angigenos

Aortas dorsales

B
Figura 513. Dibujos que muestran, en A, los acmulos angigenos en la pared
del saco vitelino y en B, los detalles de las formacin de los vasos sanguneos.

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Figura 514. Dibujos que muestra las formacin de las

aortas dorsales a partir de los acmulos angigenos.

Captulo 5

Vellosidades corinicas
En el da 15 del desarrollo, las vellosidades
corinicas primarias (ver Fig- 516 A a C) han
comenzado a ramificarse, adquiriendo un ncleo
central mesenquimtico formado por clulas del
mesodermo extraembrionario : en este estado
reciben el nombre de vellosidades corinicas
secundarias (ver Fig. 517).

Figura 515. Diagrama del sistema cardiovascular

primitivo de un embrin de 21 das

Cuando estos acmulos se canalizan llegan a

formar un par de vasos longitudinales llamados
aortas dorsales (ver Fig. 514 B).
En el da 21 del desarrollo, las aortas dorsales
se han fusionado con los vasos sanguneos
extraembrionarios,
constituyendo
as,
el
primordio del sistema cardiovascular. De esta
manera, la circulacin de la sangre comienza al
final de la tercera semana y este sistema cardiovascular es el primer sistema orgnico en lograr
su estado funcional. Una explicacin de esta
premura en organizarse se debe a que el fenmeno
de difusin se va haciendo insuficiente para nutrir
y eliminar desechos del gran cmulo de clulas que
existen en este perodo.

Figura 516. Dibujos que muestran la ubicacin (A) y los detalles en cortes
longitudinal (B) y transversal de una vellosidad corinica primaria

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Tercera Semana

Figura
517. Dibujo de un corte longitudinal y
transversal de una vellosidad corinica secundaria

Al final de esta 3 semana,

clulas
mesenquimticas dentro de la vellosidad se
diferencian en vasos sanguneos
mediante el
proceso
de formacin
de vasos explicado
anteriormente. En este estado, cuando las
vellosidades poseen vasos sanguneos en su
interior,
pasan
a llamarse
vellosidades
corinicas terciarias (ver Fig. 5-18).

60
60

Los vasos sanguneos de estas vellosidades

llegan a conectarse con los de la pared del saco
corinico y con los del pedculo de fijacin, y de
esta manera, se conectan
a
los vasos
intraembrionarios. El rpido desarrollo de las
vellosidades durante la 3 semana, aumenta
grandemente el rea superficial
del corion
destinado al intercambio de materiales entre la
madre y el embrin. Es importante aclarar en
este punto, que normalmente NO llegan
a
mezclarse la sangre de la madre con la del
embrin.
Proyecciones del citotrofoblasto relacionadas
con las vellosidades, se unen para formar la
cubierta citotrofoblstica que sujetar
el
tronco de las vellosidades y el saco corinico al
endometrio (ver Fig. 518).

Figura 518. Dibujos de cortes longitudinales y transversales

de una vellosidad corinica terciaria

Captulo 5

RESUMEN
El evento importante en esta semana es la transformacin de la masa celular interna bilaminar en un embrin discoide trilaminar,
evento conocido como gastrulacin. De una manera secuencial, durante esta semana, aparecen :
a) la lnea primitiva : un engrosamiento lineal del ectodermo en el extremo caudal del disco que avanza, por la lnea media, en
direccin a la placa procordal. El avance de la lnea se da por incorporacin de clulas ectodrmicas que ingresando por la lnea se
distribuyen entre ectodermo y endodermo : esta capa ser el mesodermo intraembrionario. Este mesodermo se extiende por todo el
espacio entre ecto y endodermo, excepto en la lnea media craneal al nudo primitivo en donde se extiende el proceso notocordal y
en las membranas bucofarngea y cloacal.
b) el proceso notocordal se origina desde las clulas ectodrmicas que se sumergen en la fosita primitiva (extremo craneal de
la lnea primitiva) y que sigue una direccin craneal por la lnea media hacia la membrana bucofarngea. Este proceso se
transforma en un tubo, cuyo piso se desintegra y el techo se convierte en la placa notocordal, que al plegarse forma la notocorda : el
principal inductor del ectodermo para formar la placa neural. El canal neurentrico es un pasaje temporal que se establece en la
fosita primitiva, comunica la cavidad amnitica con el saco vitelino y se oblitera cuando se completa el desarrollo de la notocorda.
c) el tubo neural se forma por plegamiento de los bordes del canal neural que se ha formado desde la placa neural, una zona
axial de clulas ectodrmicas diferenciadas en sentido neural por la presencia de la notocorda. Por diferenciacin ceflica, el tubo
neural originar la regin craneal del sistema nervioso central. Durante el cierre del canal neural, clulas neuroectodrmicas
migran ventrolateralmente para formar las crestas neurales. de las cuales se formarn, entre otros, los ganglios sensitivos.
d) las somitas son engrosamientos segmentarios laterales a la notocorda, que provienen del mesodermo paraxil y de las cuales se
originarn los msculos axiales y costillas, entre otras estructuras.
e) del mesodermo lateral, se origina el celoma intraembrionario del cual devendrn las cavidades pericardaca, pleural y peritoneal.
f) los primeros vasos sanguneos se forman de agrupaciones de clulas mesenquimticas del saco vitelino, alantoides y corion,
todos los cuales formarn los vasos sanguneos extraembrionarios. En el mesodermo intraembrionario craneal a la placa procordal
aparecen agrupaciones angigenas que originan los tubos endocrdicos pareados. Ellos toman contacto con los vasos
extraembrionarios al final de la 3a semana.
g) las vellosidades corinicas primarias aparecidas en la 2a semana, se transforman en secundarias y terciarias ,cuando en su
interior aparece un tejido mesenquimtico y vasos sanguneos, respectivamente.

61

Tercera Semana

Autoevaluacin

Anteponga la letra V la letra F si considera que la

frase sea VERDADERA FALSA, respectivamente:
___ 1. El mesodermo intraembrionario separa completamente el ectodermo del endodermo
___ 2. El canal neurentrico comunica la cavidad
amnitica con el celoma extraembrionario
___ 3. Las clulas mesenquimticas que migran
cranealmente desde el nudo primitivo
originan el proceso notocordal

5. El mesodermo intraembrionario somtico :

a) contacta con el citotrofoblasto
b) junto con el ectodermo formar la pared corporal
c) cubre el amnios y el saco vitelino
d) junto con el trofoblasto formar el corion
e) todas las anteriores son correctas
6. Cul de los siguientes sucesos NO ocurre en la
3 semana del desarrollo :
a) se inicia la formacin del sistema nervioso
b) se desarrollan vasos sanguneos en las
vellosidades corinicas
c) comienza la formacin de las somitas
d) aparece la placa procordal
e) se forma el celoma intraembrionario
7. Anteponga una letra del esquema a cada una de
las siguientes frases :

Preguntas de seleccin nica :

4. El proceso notocordal :
a) se origina desde la fosita primitiva
b) crece en direccin a la placa procordal
c) da origen a la notocorda
d) se desarrolla entre ectodermo y endodermo
e) todas las anteriores son correctas

62

____a) Deriva del mesodermo paraxil

____b) Da origen a las cavidades corporales
____c) Deriva del proceso notocordal
____d) La esplacnopleura
____e) Se fusiona para formar el tubo neural