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I.
INTRODUCCIN .................................................................................................................... 1
II.
GAMETOGNESIS ................................................................................................................. 2
A. ESPERMATOGNESIS ............................................................................................................................................ 2
B. OVOGNESIS .............................................................................................................................................................. 4
C. FECUNDACIN .......................................................................................................................................................... 4
III.
IV.
PLACENTA........................................................................................................................... 87
A. CARACTERSTICAS ...............................................................................................................................................87
V.
EMBRIOLOGA
EMBRIOLOGA
I. INTRODUCCIN
Quien ve crecer las cosas desde el inicio,tendr una mejor visin de ellas
-Aristteles, 384-322 A. CLa Embriologa es la rama de la ciencia que estudia todos los procesos que ocurren desde la
fecundacin de un vulo por parte de un espermatozoide hasta el nacimiento de un nuevo ser
nueve meses despus. Este conjunto de procesos incluye divisin, muerte, migracin,
diferenciacin, crecimiento y reorganizacin celular, as como factores qumicos y fsicos que los
regulan. Estos procesos ocurren, en su mayora, durante la vida intrauterina, aunque muchos de
ellos finalizan aos despus del nacimiento.
Es importante conocer a fondo este conjunto de procesos para poder asistir tanto al recin nacido
como al adulto, habindose desarrollado gracias a este conocimiento tanto nuevas tcnicas de
diagnstico como de tratamiento.
Del mismo modo, a nosotros como ostepatas nos es importante conocer los procesos de
formacin de los distintos tejidos del cuerpo, as como el modo en el que se establecen ciertas
relaciones morfolgicas, qumicas y funcionales para tener una visin ms amplia y profunda en
nuestra visin teraputica del paciente.
En este documento, se desarrollarn los acontecimientos ms importantes desde la formacin de
los gametos hasta el nacimiento, pasando por la fecundacin, la divisin celular, la diferenciacin
de los tejidos, la formacin de los rganos y su regulacin qumica (Fig. 1).
Ilustracin 1.
EMBRIOLOGA
2 Gametognesis
II. GAMETOGNESIS
Es el proceso de formacin de los gametos (espermatozoide y ovocito), clulas sexuales muy
especializadas. Estas clulas contienen la mitad del nmero de cromosomas (haploides). Estn
reducidos a travs de un tipo especial de divisin celular, denominadomeiosis y que se produce
nicamente en las clulas germinales. Estas proceden de una porcin del embrin denominada
saco vitelino.
Las clulas sexuales primitivas o gonocitos se diferenciarn claramente en precursoras
masculinas o femeninas, una vez que se hayan instalado en el testculo o en el ovario,
respectivamente. Las clulas que colonizan el testculo son las espermatogonias y las que llegan al
ovario se denominan ovogonias.
A. ESPERMATOGNESIS
En la pared de los tbulos seminferos del testculo, se encuentran dos tipos de clulas: las que
darn origen a los gametos masculinos (clulas madre o espermatogonias) y otras, clulas de
Sertoli, con misiones de nutricin y sostn de las primeras.
La espermatognesis es el proceso mediante el cual las espermatogonias se transforman en
espermatozoides maduros. Cuando llega la madurez sexual en el varn, las espermatogonias
despiertan a una actividad biolgica que estaba detenida desde antes del nacimiento. Las
espermatogonias que emergen de las clulas germinales primigenias (CGP) forman
espermatogonias del tipo A, que se dividen por mitosis un nmero limitado de veces. La ltima
divisin que sufren origina espermatogonias del tipo B, que son los que finalmente dan lugar a
espermatocitos I o de primer orden. Estas son las clulas que se encargan de continuar el proceso
de divisiones meiticas y maduracin que, en el plazo de unos 74 das, concluir con la formacin
de espermatozoides.
El espermatocito I, conservando an un nmero diploide de cromosomas, sufre una primera
divisin meitica, reduccional, que da origen a dos espermatocitos de segundo orden, situados ya
prximos a la luz del tbulo seminfero y con solo23 cromosomas de doble cromtida. En esta
fase, las clulas permanecen muy poco tiempo, ya que inmediatamente comienzan una segunda
divisin meitica, ahora de tipo ecuacional, que da lugar a las espermtidas, clulas haploides
cuyos cromosomas tienen una nica cromtida (Fig. 2).
EMBRIOLOGA
3 Gametognesis
Del aparato de Golgi se desprende una vescula o acrosoma, que contiene enzimas
proteolticas. Posteriormente, esta vescula se dispone cubriendo al ncleo de la
espermtida (casquete ceflico o acrosmico).
Los centriolos se modifican: uno de ellos dar lugar al flagelo y el otro formar un anillo
alrededor de l.
Las mitocondrias se desplazan hacia la parte ms proximal del flagelo, disponindose a su
alrededor.
El citoplasma se alarga desplazndose en la direccin del flagelo. En este proceso, se
desprenden algunos fragmentos citoplasmticos, con lo que el tamao de la clula
resultante es mucho menor.
El ncleo adquiere la caracterstica forma aplanada que tiene el espermatozoide maduro.
EMBRIOLOGA
4 Gametognesis
B. OVOGNESIS
Es el proceso por el que las ovogonias se convierten en ovocitos maduros.
En la vida intrauterina, las primitivas ovogonias se multiplican sucesivamente por mitosis. La
mayora de ellas persiste en su divisin, pero otras aumentan de tamao y constituyen los
ovocitos de primer orden (ovocitos I).
El nmero de clulas germinales es mximo alrededor del quinto mes (6-7 millones), pero ya
antes del nacimiento muchas clulas degeneran. Los ovocitos que persisten en el momento del
nacimiento, han completado la profase de su primera divisin meitica (de tipo reduccional) y
permanecen en ella durante varios aos, hasta el comienzo de la pubertad.
Cada uno de los ovocitos primarios se encuentra en el ovario, rodeado por algunas clulas
epiteliales, constituyendo los denominados folculos ovricos. Se calcula en unos 400.000 el
nmero de folculos primordiales presentes en el momento del nacimiento. La mayora de ellos se
atresia antes de llegar a la pubertad, pero an son ms que suficientes ya que, de los
aproximadamente 40.000 que llegan a esta etapa, solo unos 400 alcanzarn el desarrollo
completo a lo largo de la vida frtil de la mujer, desde la pubertad hasta la menopausia.
A partir de la pubertad, en cada ciclo ovrico comienzan a madurar algunos folculos, pero solo
uno llega a madurar completamente. El ovocito presente en el folculo maduro, an con su carga
gentica completa (diploide), tras la accin de la hormona luteinizante (LH) reanuda la fase de
crecimiento preovulatoria y culmina la divisin meitica interrumpida aos atrs, originando dos
formaciones: el ovocito II (haploide), que conserva prcticamente todo el citoplasma y un primer
corpsculo polar.
Inmediatamente, comienza la segunda meiosis, de tipo ecuacional, que coincide con la expulsin
del vulo del ovario (ovulacin) y su captacin por las trompas uterinas. Si existe fecundacin se
completar esta segunda meiosis, pero en caso contrario, el vulo degenera en 24 horas.
C. FECUNDACIN
El vulo liberado es captado por la trompa uterina y gracias a los movimientos de esta misma,
alcanza la ampolla de la trompa o zona ampollar de la trompa de Falopio (tercio externo de la
trompa) donde, en las horas inmediatas a la ovulacin y en presencia de espermatozoides, ocurre
habitualmente la fecundacin.
De los cientos de millones de espermatozoides que son depositados en la vagina de la mujer
durante la eyaculacin, solo algunos llegan a las proximidades del vulo. Estos espermatozoides
no son capaces de fecundar el ovocito inmediatamente llegar despus de llegar al aparato
reproductor femenino. Primero, deben pasar un periodo de acomodacin que conocemos como
capacitacin, mediante el cual se elimina la capa de glucoprotenas y protenas seminales que
recubren la regin acrosmica.
Tras esto, se produce la reaccin acrosmica, fase que culmina con la liberacin de las enzimas
necesarias para penetrar la zona pelcida. En el momento en el que la clula masculina contacta
EMBRIOLOGA
5 Gametognesis
con la membrana limitante del vulo, se produce una reaccin en la zona pelcida de este mismo,
que impide la entrada a los restantes gametos masculinos.
Enseguida se produce la fusin de las membranas plasmticas, la reanudacin de la segunda
divisin meitica del vulo, con eliminacin de un segundo corpsculo polar y la conjugacin o
unin de los proncleos masculino y femenino.
El resultado es la formacin del huevo o cigoto que, al cabo de unas 30 horas, comienza a dividirse
en una serie de etapas, para llegar a formar un nuevo ser (Fig. 3).
PARA SABER MS
Anatoma y fisiologa del aparato genital. Espermatognesis y ovognesis:
Masculino: http://www.youtube.com/watch?v=yvOoK6lFklk
Femenino: http://www.youtube.com/watch?v=HowmUkfAp_w&list=PL2E6DD1BFF0E31DEB&index=2
Tanto el vulo como el espermatozoide aportan cada uno su carga gentica haploide y al unirse,
vuelven a restablecer el nmero diploide de nuestra especie (46 cromosomas). De los 23
cromosomas del espermatozoide, 22 son autosomas y uno es el cromosoma sexual o gonosoma.
Del tipo de gonosoma X o Y que presente el espermatozoide que ha conseguido fecundar al vulo
(el cual siempre posee el gonosoma X), depender el sexo del nuevo individuo.
EMBRIOLOGA
Periodo pre-embrionario: Engloba las tres primeras semanas del desarrollo, desde el
primer da de la fecundacin, hasta lacuarta semana, en la cual al embrin se le
denomina huevo embrionario.
Periodo embrionario: Engloba todos los cambios y procesos que tienen lugardesde la
cuarta semana hasta la octava, donde es correcto denominarle como embrin.
Periodo fetal: Engloba desde la novena semana del desarrollo prenatal hasta el
nacimiento. En esta etapa, el embrin ser llamadofeto.
SEMANA
EMBRIOLGICA
PERIODO
PROCESOS
BIOLGICOS
NOMBRE
Pre-embrionario
Fecundacin:
Segmentacin
Fecundacin:
Traslado
Cigoto:
Blastocito
Cavitacin
Gastrulacin
Implantacin
Disco
bilaminar
Disco
trilaminar
6 - 8
9 - 38
Embrionario
Fetal
Plegamiento:
Morfognesis
Organognesis
Histognesis
Crecimiento
corporal
Embrin
Feto
Primera semana
Fecundacin
Es el proceso mediante el cual los gametos femenino y masculino se fusionan. Tiene lugar en la
regin ampular de la trompa de Falopio, que corresponde a la zona ms ancha de la trompa y
cercana al ovario (Fig. 4).
Elvulo posee una membrana celular exterior que lo protege y que puede ser atravesada por ms
de un espermatozoide a la vez. Al interior del plasma celular del vulo solo penetra el
espermatozoide dominante.
Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el tero, donde sobreviven
unas cuantas horas, pudiendo mantenerse en el tracto reproductor femenino durante varios das.
EMBRIOLOGA
Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del tero hasta la trompa de Falopio gracias a
su propia propulsin, a las reacciones musculares del tero y a la citada trompa.El viaje desde el
cuello del tero hasta la trompa Falopio requiere un mnimo de entre 2 y 7 horas.
Una vez que han llegado al istmo, los espermatozoides pierden movilidad y dejan de migrar. En el
momento de la ovulacin, los espermatozoides recuperan la movilidad, quizs gracias a los
quimioatrayentes producidos por las clulas del cmulo que rodean al vulo, y nadan hacia la
ampolla, donde suele tener lugar la fecundacin.
EMBRIOLOGA
Fusin de las membranas celulares del ovocito y espermatozoide: La adhesin inicial del
espermatozoide al ovocito est facilitada, en parte, por la interaccin de las integrinas del
ovocito y sus ligandos, las desintegrinas del espermatozoide. Despus de adherirse, las
membranas plasmticas del ovulo y espermatozoide se fusionan. Como la membrana
plasmtica que cubre el acrosoma desaparece durante la reaccin acrosmica, en realidad
la fusinse realiza entre la membrana del ovocito y la membrana que recubre la regin
posterior de la cabeza del espermatozoide.
En el ser humano, tanto la cabeza como la cola del espermatozoide entran en el citoplasma del
ovocito, pero la membrana plasmtica es abandonada en la superficie del ovocito. En cuanto esto
se produzca, la fecundacin dar lugar a:
Segmentacin
Consiste en una serie de divisiones mitticas que aumentan el nmero de clulas o
blastmeros, que en cada divisin se hacen ms pequeos. Despus de tres divisiones, los
blastmeros experimentan un proceso de compactacin, que los convierte en una pelota de
clulas unidas hermticamente con una capa interna y otra externa. Los blastmeros
compactados se dividen y forman una mrula de 16 clulas (Fig. 6).
EMBRIOLOGA
Ilustracin 6. Segmentacin del cigoto y formacin del blastocito. El periodo mrula empieza en
la etapa de 12-16 clulas y termina cuando se forma el blastocito.
EMBRIOLOGA
Inicio de la implantacin
Hacia el da 6, las clulas trofoblsticas del polo embrioblasto empiezan a penetrar entre las
clulas de la mucosa uterina. Comienza la interaccin de distintas molculas, receptores y
protenas, que da como resultado una accin trofoblstica y endomtrica mutua, que significa el
inicio de la implantacin.
2.
Segunda semana
Implantacin completa
Formacin del disco germinativo o embrionario bilaminar: En etapas tan tempranas, se han
llegado a observar diferencias considerables en la tasa de crecimiento del huevo embrionario. Es
conocido que los embriones que tienen una misma edad de fecundacin se desarrollan a distinta
velocidad.
En la segunda semana, el blastocito est parcialmente sumergido en el estroma endotelial.
En elda 8, el trofoblastoo clulas de la masa celular externa, se han diferenciado en dos capas
(Fig. 8):
Citotrofoblasto.
Sincitiotrofoblasto.
Las clulas de la masa celular interna o embrioblasto tambin se diferencian en dos capas:
Capa hipoblstica.
Capa epiblstica.
Estas se juntan y forman un disco plano, en el que aparece una cavidad que se agranda y que es la
cavidadamnitica.
EMBRIOLOGA
En el da 9, aparecen vacuolas en el sincitio, que se fusionan formando grandes lagunas, razn por
la que se conoce a esta fase del desarrollo como periodo lagunar (Fig. 9).
En este periodo, tambin se forma una membrana delgada que tapiza la superficie interna del
citotrofoblasto que se denomina la membrana exocelmicao de Heuser y que forma, junto al
hipoblasto, el revestimiento de la cavidad exocelmica o sacovitelino primitivo.
EMBRIOLOGA
El saco amnitico es la cubierta de dos membranas que cubren al embrin y que se forma entre
el 8 y 9 da. La membrana interna, llamada amnios, contiene el lquido amnitico y el feto en su
interior. La membrana externa, llamada corion, contiene al amnios y es parte de la placenta.
En los das 11 y 12, el blastocito est completamente sumergido en el estroma endometrial y el
epitelio superficial prcticamente cubre toda la herida original de entrada en la pared uterina, que
en das anteriores estaba cerrada por un cogulo de fibrina.
Al mismo tiempo, las clulas del sincitiotrofoblasto, penetran ms profundamente en el estroma y
erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos. Estos capilares congestionados y
dilatados, se conocen como sinusoides. Las lagunas sincitiales se comunican con los sinusoides y
la sangre materna entra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto va erosionando cada
vez ms sinusoides, la sangre materna empieza a fluir a travs del sistema trofoblstico y se
establece la circulacin uteroplacentaria.
El trofoblasto se caracteriza por estructuras en forma de vellosidades, las vellosidades
primarias, que en el futuro se convertirn en el corion. Las vellosidades corinicas emergen del
corion, invaden el endometrio y permiten el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto.
Habr un corion frondoso (velloso o placenta fetal), que es el que se desarrollar en el polo
embrionario o del lado del embrin y formar parte de la estructura placentaria y otro corion
liso (leve o clavo), que se desarrolla en el lado opuesto y terminar por atrofiarse y desaparecer.
A su vez, el hipoblasto produce otras clulas que migran por la parte interna de la membrana
exocelmica. Estas clulas proliferan y poco a poco van formando una nueva cavidad dentro de la
cavidad exocelmica. Esta nueva cavidad se conoce como saco vitelino secundario o saco
vitelino definitivo.
Mientras ocurre todo esto, el celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad, la
cavidad corinica. Entonces, el mesodermo extraembrionario que reviste el interior del
citotrofoblasto, pasa a denominarse placa corinica. El nico lugar por el que el mesodermo
extraembrionario atraviesa la cavidad corinica es el pedculo de fijacin. Con el desarrollo de
los vasos sanguneos, ese pedculo se convierte en el cordn umbilical.
En el da 13, la cicatriz endometrial suele haber desaparecido. A veces, en el lugar de la
implantacin se produce un sangrado, debido al aumento del flujo sanguneo en los espacios
lagunares.Este sangrado se puede confundir con la menstruacin, ya que coincide hacia el da 28
del ciclo (Fig. 10 y 11).
EMBRIOLOGA
EMBRIOLOGA
3.
Tercera semana
Gastrulacin
Es el acontecimiento ms caracterstico durante la tercera semana, cuando se forma el disco
germinativo o embrionario trilaminar. Las clulas que se encuentran en la superficie del
embrin se invaginan para generar un embrin trilaminar, es decir, que est formado por tres
tejidos embrionarios conocidos como: ectodermo, mesodermo (situado entre ectodermo y
endodermo) y endodermo. Cada una de estas capas dar origen a los distintos rganos y tejidos
del ser humano (Fig. 12).
Este proceso se inicia con la aparicin de la lnea primitiva, que tiene un ndulo primitivo en el
extremo
ceflico.Enlaregindelalneayelndulo,lasclulasdelepiblastosedesplazanhaciadentro(seinvagina
n)yformandoscapascelularesnuevas,elendodermoyelmesodermo.Lasclulasquenomigranatrav
sdelalneaprimitivaysequedanenelepiblastoforman
el
ectodermo.Porlotanto,elepiblastooriginalastrescapasgerminalesdelembrin (Fig. 13).
EMBRIOLOGA
EMBRIOLOGA
Ilustracin 15. Formacin de rganos y tejidos del embrin a partir de las capas fundamentales.
EMBRIOLOGA
PARA SABER MS
1Algunos
autores ya incluyen esta fase (gastrulacin) dentro del periodo de diferenciacin tisular como
fase inicial de la organognesis, del mismo modo que hay autores que no diferencian entre periodo preembrionario y embrionario, considerando que la etapa embrionaria abarca desde la concepcin hasta
los 90 das de gestacin, en que el embrin se denomina "feto". El concepto de pre-embrin es
relativamente nuevo.
Ilustracin 16. Cortes transversales que muestran el desarrollo de la cresta neural, del canal
neural y del tubo neural. Formacin y migracin de las clulas de la cresta neural en la mdula
espinal A y B. Las clulas de la cresta se forman en los extremos de los pliegues neurales y no
emigran de esta regin hasta no haberse completado el cierre del tubo neural(C y D).
1
A pesar de las distintas opiniones y formas de ver estructurar la informacin, no se trata de una diferencia
relevante en lo que se refiere a la embriologa, es ms un problema de terminologa.
EMBRIOLOGA
Una porcin ceflica ms ancha, las vesculas cerebrales: Darn origen en la cuarta
semana a la vescula tica y ptica.
Por lo tanto, la capa germinativa ectodrmica da origen a los rganos y estructuras que
mantienen el contacto con el mundo exterior:
Hipfisis.
Esmalte dental.
PARA SABER MS
Esclerotoma.
Miotoma.
Dermatoma.
EMBRIOLOGA
EMBRIOLOGA
Bazo.
EMBRIOLOGA
De la 5 a la 8 semana, todas estas formaciones proliferan con la aparicin del esbozo de las
extremidades, el establecimiento de los rganos y la formacin de la cabeza.
Ilustracin 20. Vista lateral de un embrin de 14 somitas (25 das, aproximadamente). Observen
el rea pericardaca prominente y el primero y segundo arco farngeo. B. Lado izquierdo de un
embrin de 25 somitas (aproximadamente 28 das de edad). Se vislumbranlos tres primeros
arcos farngeos y las placodastica y del cristalino.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 21. Cortes sagitales de embriones para mostrar los derivados de la hoja germinativa
endodrmica. A. Bolsas farngeas, revestimiento epitelial de los esbozos pulmonares y de la
trquea, el hgado, la vescula biliar y el pncreas. B. La vejiga urinaria deriva de la cloaca y en
esta etapa de desarrollo se comunica ampliamente con la alantoides.De esta forma tan
esquemtica, se define cul es el origen de los rganos, siendo evidente que en la formacin
completa de estos intervienen de dos a tres hojas embrionarias.
Una vez comprendida la evolucin de las hojas embrionarias, se puede describir un nuevo
periodo: la organognesis, donde se definirn los procesos llevados a cabo para la consecucin de
los diferentes rganos.
PARA SABER MS
Muchos conceptos? Repasa con estos vdeos:
Implantacin: http://www.youtube.com/watch?v=wVeWkXHH-M0
Gastrulacin: http://www.youtube.com/watch?v=ifGva03F5Ns
De la fecundacin a la implantacin: http://www.youtube.com/watch?v=OqnvOEa8pJg
PARA SABER MS
Mecanismo clave en la formacin de los rganos en un embrin:
http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/pediatria/surfactante_de_dr._moreno.pdf
EMBRIOLOGA
C. ORGANOGNESIS
1.
Sistema nervioso
En la formacin del sistema nervioso participan muchos procesos fundamentales del desarrollo.
Algunos de ellos predominan en determinados estadios de la embriognesis, mientras que otros
solo suceden durante periodos limitados y en lugares definidos. Los principales procesos son los
siguientes:
Induccin: tanto la induccin primaria del sistema nervioso por la notocorda subyacente,
como las inducciones secundarias controladas por los propios tejidos nerviosos.
Proliferacin: primero, como respuesta de las clulas neuroectodrmicas a la induccin
primaria y luego, con el fin de generar un nmero crtico de clulas casi para todos los
aspectos de la morfognesis en el sistema nervioso.
EMBRIOLOGA
Dentro del tubo neural, las clulas neuroepiteliales experimentan mitosis activas. Sus clulas hijas
forman las clulas progenitoras neuronales o gliales. Dentro de estas ltimas, las clulas de la gla
radial sirven como "cables de gua" para la migracin de las neuronas, desde su lugar de origen
hasta sus capas definitivas en el encfalo. Las clulas de la microgla son de origen mesodrmico.
El tubo neural se divide en la zona ventricular, la intermedia y la marginal. Los neuroblastos de la
zona intermedia (futura sustancia gris) envan prolongaciones que se renen sobre todo en la
zona marginal (futura sustancia blanca).
La mdula espinal, que forma el extremo caudal del sistema nervioso central, se caracteriza
porque la placa basal contiene las neuronas motoras, la placa alar contienelas neuronas sensitivas
y una placa del suelo y una placa del techo como placas de conexin entre ambos lados (Fig. 23 y
24).
EMBRIOLOGA
Ilustracin 24. A. Axones motores que sobresalen de las neuronas en la placa basal y fibras de
clulas nerviosas que crecen central y perifricamente en el ganglio de la raz dorsal. B. Fibras
nerviosas de las races motora ventral y sensitiva dorsal que se unen para formar el tronco del
nervio raqudeo.
La mdula espinal funciona como un canal para las vas nerviosas organizadas de las
prolongaciones nerviosas y como un centro de integracin para los reflejos locales. Durante el
periodo fetal, el crecimiento en longitud de la mdula espinal se retrasa con respecto al de la
columna vertebral, lo que causa una traccin sobre las races nerviosas y al final el extremo de la
mdula espinal se convierte en la cola de caballo (Fig. 25).
Ilustracin 25. Arriba, cambios en el nivel distal de la medula espinal, en relacin con los detalles
de referencia seos. Abajo, aparicin de la curvatura vertebral.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 26. Esquema de los pares craneales correspondientes a cada uno de los arcos
branquiales. Se esquematizan los esbozos musculares de los arcos branquiales. Se observan
adems los miotomos preticos, occipitales y superiores del tronco, as como la inervacin del
miembro superior.
Hay 12 pares craneales y la mayor parte se origina en el rombencfalo. Las neuronas motoras
para cada uno de los nervios se localizan dentro del cerebro, mientras que las neuronas sensitivas
se originan fuera del cerebro, a partir de las placodas ectodrmicas y las clulas de la cresta
neural (Fig. 26).
El cerebro, que forma la parte craneal del sistema nervioso central, consta originalmente de tres
vesculas (Fig. 27):
Ilustracin 27. Seccin sagital de un cerebro a los aproximadamente 28 das del desarrollo humano.
Las tres vesculas cerebrales representan el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro
posterior.
EMBRIOLOGA
Rombencfalo
Mielencfalo: forma el bulbo raqudeo (con una placa basal, para neuronas somticas y
viscerales eferentes y una placa alar, para neuronas somticas y viscerales aferentes).
Metencfalo: con sus placas basal (eferente) y alar (aferente) caractersticas.
Esta vescula cerebral tambin se caracteriza por la formacin del cerebelo, centro de
coordinacin de la posicin y el movimiento y el puente, la va para las fibras nerviosas entre la
mdula espinal y la corteza cerebral y cerebelosa.
Prosencfalo
Diencfalo: la parte posterior del prosencfalo, consta de una fina placa del techo y una
gruesa placa alar, en la que se forman el tlamo y el hipotlamo.
Participa en la formacin de la hipfisis, que tambin se desarrolla partir de la bolsa de
Rathke. La bolsa de Rathke forma la adenohipfisis, el lbulo intermedio y la parte
tuberal; el diencfalo forma el lbulo posterior; la neurohipfisis recibe fibras nerviosas
del hipotlamo.
Los ojos tambin se originan como evaginaciones del diencfalo.
Telencfalo: la ms rostral de las vesculas cerebrales consta de dos prominencias
laterales, los hemisferios cerebrales y de una parte media, la lmina terminal. La lmina
terminal la utilizan las comisuras como va de conexin para haces de fibras entre los
hemisferios derecho e izquierdo.
Los hemisferios cerebrales, originalmente dos pequeas prominencias, se expanden y
cubren la cara lateral del diencfalo, el mesencfalo y el metencfalo. A la larga, las
regiones nucleares del telencfalo establecen un contacto cercano con las del diencfalo
(Fig. 28, 29 y 30).
Ilustracin 28. Seccin sagital de un cerebro a los aproximadamente 32 das del desarrollo
humano. Las tres vesculas originales se han dividido en el telencfalo, el diencfalo, el
mesencfalo, el metencfalo y el mielencfalo.
El sistema ventricular, que contiene lquido cefalorraqudeo, se extiende desde la luz de la mdula
espinal hasta el cuarto ventrculo en el rombencfalo, a travs del estrecho conducto en el
EMBRIOLOGA
EMBRIOLOGA
Sistema nervioso vegetativo simptico: tiene neuronas con dos cuerpos celulares
preganglionares, que se sitan dentro de las regiones toracolumbares de la mdula
espinal (Fig. 31).
Sistema nervioso vegetativo parasimptico: con neuronas preganglionares que se
sitan en el cerebro y la mdula espinal (S2-S4). Las fibras del cerebro son transportadas
por los pares craneales III, VII, IX y X.
Alrededor del encfalo y la mdula espinal, dos capas de mesnquima originarn las meninges.
Los pares craneales se organizan segn el mismo plan fundamental que los nervios raqudeos,
pero han perdido su patrn segmentario regular y se han especializado mucho. Algunos son
motores en exclusiva, otros son sensitivos y otros mixtos.
Un nervio perifrico se forma como una evaginacin de los axones motores con origen en el asta
ventral de la mdula espinal. Los axones en desarrollo estn cubiertos por un cono de
decrecimiento. Este extremo obtiene informacin continua de su entorno inmediato, para
detectar seales de control en la magnitud y la direccin del crecimiento axnico.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 31. Formacin de los ganglios simpticos. Una parte de los neuroblastos simpticos
migra hacia el mesotelio en proliferacin para formar la glndula de la suprarrenal.
PARA SABER MS
Video de una clase completa embriologa del SN: http://www.youtube.com/watch?v=OtBFmGExjig
EMBRIOLOGA
2.
Sistema esqueltico
Cuando se habla de la formacin del tejido seo es distinto a hablar de la formacin del hueso. El
hueso est formado por tejido seo y conjuntivo (periostio), vasos sanguneos, vasos linfticos,
etc., conformando una estructura ms completa. En general, cuando se habla de la formacin del
esqueleto, se usan de forma indistinta estos dos trminos:
Somitas
El mesodermo paraxial forma bloques de tejido a cada lado de la lnea media, es decir, del tubo
neural (Fig. 32)
Fibroblastos.
Condroblastos.
Osteoblastos.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 32. El origen general del sistema esqueltico es del mesodermo intraembrionario. En
la forma especfica, hay otros detalles. Las vrtebras y costillas provienen del esclerotoma del
somita. Los huesos de la zona de la cara tienen componentes de clulas de la cresta neural. Estas
se despegan cuando va a formarse el tubo neural. Las de la zona rombomesenceflica migran
hacia la zona de la cara, formando huesos. Las clulas mesenquimticas que estn rodeando la
zona del encfalo, propiamente dicho, en toda su periferia, tambin dan origen a meninges.
Del sector ms ceflico (rombomesenceflico) del tubo neural migran clulas para formar los
huesos de la cara (clulas de la cresta neural). Tambin llegan hacia los arcos branquiales,
colaborando con la formacin del cuello 2.
Tipos de osificacin3
Hay etapas distintas en la formacin de los huesos. Existen diferentes tipos:
EMBRIOLOGA
1) Osificacin primaria
La aparicin de los centros de osificacin primarios comienza en la vida embrionaria y se
prolonga hasta aos despus del nacimiento. Tiene dos etapas:
EMBRIOLOGA
Ilustracin 33. Formacin de las espculas seas a partir de los centros de osificacin primarios
en los huesos de la bveda del crneo, de un feto de aproximadamente 10 semanas.
En el organismo, esto ocurre en los huesos del crneo (frontal, parietal, temporal, algunos
sectores del maxilar) y en la clavcula.
Se diferenciarn dos tipos de hueso, dependiendo de cmo se dispongan las espculas que van a
juntarse unas con otras, formando trabculas:
Hueso esponjoso: las espculas dejan espacios entre ellas
Hueso compacto: las laminillas quedan cerca unas de otras.
Existen huesos que presentan ambos tipos de sectores, en los que predomina un tipo.
Huesos del crneo
El crneo puede dividirse en dos partes (Fig. 34):
EMBRIOLOGA
Fontanela posterolateral, mastoidea o astrica: Tambin son dos que se ubican entre el
parietal, el temporal y el occipital. Se cierra entre los 2 y 3 meses.
EMBRIOLOGA
2) Osificacin secundaria:
La mayor parte de nuestros huesos tiene este tipo de osificacin. Algunos huesos presentan
ambos tipos de osificacin, como por ejemplo, la clavcula, los maxilares, etc. La osificacin
secundaria comienza donde existe tejido conjuntivo embrionario, mesnquima.
Aparecen en la base del crneo, en la columna y extremidades. Las extremidades superiores
comienzan a formarse antes que las inferiores, aprecindose durante gran parte del desarrollo de
las manos y los pies la existencia de una membrana interdigital, que desaparecer en la 8 semana
(Fig. 36). Las posibles malformaciones de este sistema suelen deberse a causas genticas.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 36. Desarrollo de los esbozos de las extremidades en embriones humanos. A. Cinco
semanas. B. Seis semanas. C. Ocho semanas. Perctense de que los esbozos de las extremidades
inferiores estn algo atrasados en su desarrollo en comparacin con los de las superiores.
EMBRIOLOGA
Si no se unieran las clulas de ambos lados, podra quedar abierta la zona del arco neural, producindose una
espina bfida.
EMBRIOLOGA
EMBRIOLOGA
3.
Sistema muscular
Cuando se hace referencia a este sistema, generalmente se considera el conjunto de msculos que
rodea al sistema esqueltico.
El ectodermo, inducido por las clulas mesenquimatosas procedentes de la proliferacin del
somita en su porcin dermotomal, sufre un proceso de proliferacin, transformndose de un
epitelio cbico a un epitelio estratificado y constituye la epidermis de la piel del adulto. Mientras,
las clulas mesenquimatosas del dermatoma sufren una transformacin y originan:
Dermis: una capa superficial.
Dermis profunda (tejido adiposo subcutneo): una capa ms profunda.
Al producirse la emigracin de las clulas mesenquimatosas del miotoma, que se transformarn
en mioblastos y originarn la musculatura esqueltica, estos se disponen tambin en dos estratos:
En una clula muscular, se produce un cambio de polaridad, posible gracias a esta estructura. Para ms
informacin, ver el documento de Histologa, tejido muscular.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 40.
Del miotoma migran clulas que se disponen en la zona dorsal, lateral o ventral. Sobre la 5
semana, se aprecian dos grupos celulares que forman dos zonas caractersticas. Sern las bases de
la formacin de la musculatura. Se conocen como (Fig. 40):
Al analizar las fibras nerviosas que estn inervando, los msculos de la lengua tienen origen en la zona
occipital si se analiza la inervacin.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 41.
EMBRIOLOGA
PARA SABER MS
Cuando se habla de los mecanismos biolgicos del desarrollo, hay divisiones celulares, diferenciacin
celular, migracin celular, induccin, interaccin, apoptosis Son procesos que ocurren
simultneamente o en orden. Existen factores del medio (radiaciones, sustancias qumicas, drogas,
agentes biolgicos) que pueden alterar esos procesos, presentndose entonces anomalas.
Ilustracin 42.
8
Hay que recordar que el organismo es segmentario en un principio, al igual que una serie de organismos
inferiores. A medida que pasa el tiempo, esa segmentacin se va perdiendo. Esto es muy notorio en el
desarrollo de la musculatura.
EMBRIOLOGA
Clasificacin
Los diferentes tipos de msculo derivan de distintas fuentes de mesodermo (Fig. 43):
Msculo liso: Se diferencia de la hoja esplcnica del mesodermo lateral que rodea al
intestino y sus derivados. Tambin del ectodermo.
Msculo cardaco: Proviene de la hoja esplcnica del mesodermo lateral que circunda al
tubo cardaco.
Ilustracin 43.
Regin dorsolateral de la somita: Expresa el gen especfico muscular MyoD. Migra para
proveer las clulas progenitoras para las extremidades y la musculatura de la pared
corporal o hipomrica.
Regin dorsomedial: Migra ventral hacia las clulas que forman el dermatoma y originan
el miotoma. Esta regin expresa el gen especfico muscular myf 5, que da lugar a la
musculatura epimrica.
EMBRIOLOGA
2) Msculo liso
La formacin del msculo liso comienza en la quinta semana del desarrollo, en el mesodermo
esplcnico que rodea al esfago. Despus, se extiende a todo el tracto gastrointestinal. El msculo
liso vascular se diferencia del mesodermo adyacente al endotelio vascular.
Los msculos esfnter y dilatador de la pupila y el tejido muscular de las glndulas mamarias y de
las glndulas sudorparas se originan del ectodermo.
3) Msculo cardaco
El miocardio se forma del mesodermo esplcnico que rodea los tubos endocardacos. Tambin
forma la musculatura lisa que rodea el tubo digestivo y una proyeccin forma la trquea y los
pulmones.
Algunos haces de fibras subendocrdicas se diferencian en clulas musculares, algo ms anchas y
con menor nmero de miofibrillas distribuidas irregularmente, que originan las fibras o clulas
de Purkinje, que forman parte del sistema de conduccin del corazn.
Hay un nmero reducido de msculos que no derivan del mesodermo. La regin de la cara
proviene de la cresta neural.
EMBRIOLOGA
Hay variaciones, como por ejemplo en la zona torcica, donde la zona muscular por encima del
esternn desaparece, presentndose solo en ocasiones.
Ilustracin 44.
Porcin ms distal: Una serie de radios digitales, que formarn la placa de la mano y la
del pie.
Los elementos musculares procedern tanto de clulas mesenquimatosas, como de elementos
derivados del miotoma de los somitas correspondientes a dichos metmeros. Este dispositivo
muscular aparece en la 7 semana. Al producirse el alargamiento y la diferenciacin de los
distintos elementos, las clulas mioblsticas se disponen en dos acmulos:
EMBRIOLOGA
Ilustracin 45. Desarrollo de las extremidades. A. Corte longitudinal del esbozo de la extremidad
de un embrin de ratn, que muestra una parte central de mesnquima cubierta por una capa de
ectodermo que se engruesa al llegar al extremo distal del miembro para formar la CEA. En el ser
humano, esto tiene lugar durante la quinta semana del desarrollo. B. Extremidad inferior de un
embrin a comienzos de la sexta semana, donde se ilustran los primeros moldes de cartlago
hialino. C y D. Conjunto completo de moldes de cartlago hacia el final de la sexta y a comienzos
de la octava semana, respectivamente.
En un principio, conservan su distribucin segmentaria, pero pronto sufrirn una fusin. Como
consecuencia, los neurmeros tambin se fusionarn, constituyendo una maraa de fibras
nerviosas, que reciben el nombre de plexo braquial para el miembro superior y plexo
lumbosacro para el miembro inferior.
Metamerizacin
Cuando las zonas del cuerpo, formadas bajo la induccin de un elemento notocordal, actan sobre
las distintas formaciones del somita, eso es lo que se conoce con el nombre de metmero. Solo en
las zonas ms internas se conserva esta disposicin segmentaria o metamrica (Fig. 46).
EMBRIOLOGA
Ilustracin 46.
Cada uno de los metmeros sern: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 4-5 coxgeos.
Los ltimos sufrirn una atrofia, de manera que solo persistirn dos en la especie humana.
En cada uno de estos metmeros podremos distinguir una serie de formaciones, las cuales, por
proceder de cada una de las zonas del somita del tubo neural y del dispositivo vascular, van a
recibir un nombre distinto:
EMBRIOLOGA
4.
Sistema digestivo
El intestino primitivo se forma durante la 4 semana, a partir de la porcin de saco vitelino que se
incorpora en el embrin (Fig. 47).
El endodermo del intestino primitivo da lugar al revestimiento epitelial de la mayor parte del
aparato digestivo y de los conductos biliares, junto con el parnquima de sus glndulas,
incluyendo el hgado y el pncreas.
Ilustracin 47. Embriones en la semana cuarta (A) y la quinta (B) del desarrollo que muestran la
formacin del tubo gastrointestinal y los distintos derivados originados a partir de la capa
germinal endodrmica.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 48. Secciones transversales de la regin del hgado, el estmago y el bazo que
muestran la formacin del saco peritoneal menor, la rotacin del estmago y la posicin del bazo
y la cola del pncreas entre las dos hojas del mesogastrio dorsal. Al proseguir el desarrollo, el
pncreas asume una posicin retroperitoneal.
Ilustracin 49. A. Seccin sagital que muestra la relacin entre el omento mayor, el estmago, el colon
transverso y las asas del intestino delgado a los 4 meses. El pncreas y el duodeno ya han adquirido una
posicin retroperitoneal. B. Seccin parecida al dibujo A en el recin nacido. Las hojas del omento
mayor se han fusionado entre ellas y con el mesocolon transverso. El mesocolon transverso cubre el
duodeno, que se fusiona con la pared posterior del cuerpo para asumir una posicin retroperitoneal.
EMBRIOLOGA
Intestino medio: Da lugar al duodeno (distal al conducto biliar), yeyuno, leon, ciego,
apndice, colon ascendente y la mitad a dos tercios derechos del colon transverso. El
intestino medio forma un asa intestinal en forma de U, que se hernia hacia el cordn
umbilical a lo largo de la sexta semana, ya que no queda espacio para l en el abdomen.
Mientras se encuentra en el cordn umbilical, el asa del intestino medio gira 90 en
sentido contrario a las agujas del reloj. Durante la dcima semana, los intestinos regresan
al abdomen y giran otros 180 en este proceso (Fig. 50 y 51).
Ilustracin 51. Secciones transversales de la regin del duodeno en distintas etapas del
desarrollo. Al principio, el duodeno y la cabeza del pncreas se localizan en el plano medio (A),
pero ms adelante se desplazan hacia la derecha y adquieren una posicin retroperitoneal (B).
Intestino posterior: Origina desde el tercio distal del colon transverso, el colon
descendente y el sigmoides, recto y parte superior del canal anal.
La parte caudal del intestino posterior, la cloaca, se divide en seno urogenital y recto por
el tabique urorrectal. El seno urogenital da lugar a la vejiga urinaria y a la uretra. Al
EMBRIOLOGA
principio, el recto y la porcin superior del conducto anal se encuentran separados del
exterior por la membrana anal, pero esta membrana se suele degradar al final de la octava
semana.
El propio conducto anal deriva del endodermo (parte craneal) y del ectodermo (parte
caudal). La parte caudal est formada por el ectodermo que se invagina alrededor del
proctodeo.
La vascularizacin del conducto anal refleja su origen doble. La parte craneal es irrigada
por la arteria rectal superior procedente de la arteria mesentrica inferior, que es la
arteria del intestino posterior, mientras que la parte caudal es irrigada por la arteria rectal
inferior, que es una rama de la arteria pudenda interna.
Mesenterios
Algunas partes del tubo neural y sus derivados quedan suspendidas de las paredes dorsal y
ventral del cuerpo mediante los mesenterios.
Los mesenterios son capas dobles del peritoneo que rodean un rgano y lo conectan con la pared
del cuerpo. Estos rganos se denominan intraperitoneales, mientras que los rganos que
descansan sobre la pared posterior del cuerpo y solo tienen cubierta por peritoneo su superficie
anterior, se consideran retroperitoneales.
Los ligamentos peritoneales son capas dobles de peritoneo, mesenterios, que pasan de un rgano
a otro o de un rgano a la pared del cuerpo. Los mesenterios y los ligamentos proporcionan a los
vasos sanguneos y linfticos y a los nervios vas de ida y vuelta a las vsceras abdominales.
Hasta la 5 semana, las tres partes del intestino estn en contacto con el mesnquima de la pared
abdominal posterior del cuerpo, pero una vez llegado este momento, la parte caudal del intestino
anterior, el intestino medio y casi todo el intestino posterior quedan suspendidos de la pared
abdominal por el mesenterio dorsal. Se extiende desde el extremo inferior del esfago hasta la
regin cloacal.
En la regin del estmago, forma el mesogastrio dorsal u omento mayor. En la regin del
duodeno, forma el mesoduodeno dorsal. En la regin del colon, forma el mesocolon dorsal. El
mesenterio dorsal de las asas yeyunal e ileal establece el mesenterio propiamente dicho (Fig. 52).
El mesenterio ventral solo existe en la parte terminal del esfago, en el estmago y en la parte
superior del duodeno. Deriva del tabique transverso.
Cuando el hgado crece dentro del tabique transverso, el mesenterio ventral queda dividido en:
omento menor y ligamento falciforme.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 52. Vista frontal de las asas intestinales con (A) el omento mayor y (B) una vez
extirpado este mismo. Las reas grises, partes del mesenterio dorsal, se fusionan con la pared
abdominal posterior. Observe la lnea de anclaje del mesenterio propiamente dicho.
PARA SABER MS
En resumen: http://www.youtube.com/watch?v=d47e5vHH3jE
5.
Sistema cardiovascular
EMBRIOLOGA
Los angioblastos dan lugar a clulas endoteliales. Se acumulan alrededor de las cavidades
constituyendo el endotelio, que se fusionar haciendo redes de canales endoteliales
(vasculognesis). Estos vasos se extendern hasta zonas vecinas y se unirna otros vasos
(angiognesis).
Las clulas sanguneas se forman a partir de los hemangioblastos. La hematognesis no se inicia
hasta la quinta semana, primero y principalmente en el hgado y posteriormente, en el bazo, la
mdula sea y los ganglios linfticos.
EMBRIOLOGA
El bulbo arterial forma, de craneal a caudal, la porcin trabeculada del ventrculo derecho, el
cono arterial (que formar los infundbulos de ambos ventrculos) y el tronco arterial (que
formar las races la parte proximal de las arterias aorta y pulmonares). La unin entre ventrculo
y bulbo arterial se denomina agujero interventricular primario. Cuando se est finalizando la
formacin del asa, la pared lisa se empieza a trabecularizar en dos reas bien definidas que,
finalmente, recibirn los nombres de ventrculo izquierdo primitivo y ventrculo derecho
primitivo.
EMBRIOLOGA
En la 4 semana, las astas de los senos venosos derecho e izquierdo drenan la sangre al seno
venoso desde 3 venas importantes:
EMBRIOLOGA
Ilustracin 54.
A finales de la 4 semana, los ventrculos siguen creciendo y sus membranas se fusionan para
formar el tabique interventricular muscular. El agujero interventricular se sita por encima de la
porcin muscular y se cierra cuando se completa el tabique que divide al tronco, formando la
porcin membranosa del tabique interventricular. Cuando ya casi se ha completado la divisin del
tronco, se observan los primordios de las vlvulas semilunares.
Hacia el final de la 5 semana y debido al crecimiento de las almohadillas endocrdicas anterior y
posterior, as como de las almohadillas auriculoventriculares laterales, queda completamente
dividido el conducto auriculoventricular, en uno derecho y otro izquierdo, apareciendo las
vlvulas mitral y tricspide.
EMBRIOLOGA
Durante la 5 semana, aparece una pared de crestas en el tronco, que una vez fusionadas crean el
tabique aorticopulmonar, dividiendo al tronco en los canales pulmonar y artico (Fig. 55).
Sistema arterial
Durante la 4 y 5 semana, se forman los arcos farngeos, llegando a cada uno su propio nervio
craneal y su propia arteria. A estas arterias las conocemos como arcos articos, son pares y
parten todas del saco artico. Los arcos articos estn rodeados de mesnquima farngeo y
terminan en las arterias aortas dorsales izquierda y derecha.
Los arcos articos siguen el mismo patrn que los arcos farngeos, con lo que van apareciendo y
degenerndose secuencialmente de craneal a caudal.
De las astas izquierda y derecha del saco artico, se originan la arteria braquioceflica y el
segmento proximal del arco artico respectivamente.
3er Arco artico: Forma la arteria cartida comn, la cartida externa y el primer tramo
de la cartida interna.
4 Arco artico: Forma en el lado izquierdo parte del arco de la aorta y en el lado derecho
la porcin ms proximal de la arteria subclavia derecha.
5 Arco artico: No llega a formarse o bien se forma de manera incompleta y desaparece
rpidamente.
EMBRIOLOGA
6 Arco artico: Es tambin conocido como el arco pulmonar. En el lado derecho, se forma
el segmento proximal de la arteria pulmonar derecha y en el izquierdo, la arteria
pulmonar izquierda y el conducto arterial (Fig. 56).
Las arterias vitelinas son, inicialmente, arterias pares que abastecen el saco vitelino y que, tras
fusionarse, forman en el adulto las arterias celiaca, mesentrica superior y mesentrica
inferior. Ellas abastecen al intestino anterior, medio y posterior respectivamente.
Durante la 4 semana, las arterias umbilicales establecen una unin con la arteria ilaca comn,
rama dorsal de la aorta. Tras el nacimiento, las porciones proximales persisten como arteria
ilaca interna y arteria vesical superior. Las partes distales se cierran y forman los ligamentos
umbilicales medios.
Las arterias coronarias se producen tras el cambio que sufren un grupo de clulas de la
superficie del corazn, que acaban formando las clulas endoteliales y la musculatura lisa. Las
clulas de la cresta neural forman la musculatura lisa de la parte proximal de las arterias. La
conexin sangunea se establece con el crecimiento de las clulas endoteliales arteriales
invadiendo la arteria aorta.
Sistema venoso
En la 5 semana, se pueden distinguir tres tipos de pares de vasos venosos: las venas vitelinas (o
venas onfalomesentricas), las venas umbilicales y las venas cardinales.
Las venas vitelinas forman un importante plexo venoso alrededor del duodeno y del hgado. Es
especialmente importante la vena vitelina derecha, que acabar formando la porcin
hepatocardaca de la vena cava inferior. El segmento alrededor del duodeno se anastomosa en
un solo vaso, la vena porta. La vena mesentrica superior drena el asa intestinal primaria.
EMBRIOLOGA
Las venas umbilicales se conectan con los senos hepticos, aunque la derecha se cierra pronto
quedando nicamente la vena umbilical izquierda como transportadora de sangre de la placenta
al hgado. Posteriormente, se forma el conducto venoso, entre la vena umbilical izquierda y el
conducto hepatocardaco. Ambos conductos se cierran tras el nacimiento, formando los
ligamentos redondo y venoso (Fig. 57).
Al principio, las venas cardinales son el principal sistema venoso del feto. Las venas cardinales
anteriores drenan la parte ceflica y las posteriores el resto del cuerpo, y se anastomosan antes de
entrar en el asta del seno formando las venas cardinales comunes.
Entre la 5 y la 7 semana, empiezan a formarse las venas adicionales. Las venas subcardinales
drenan los riones. Las sacrocardinales drenan los miembros inferiores y las supracardinales las
paredes del cuerpo, a travs de las venas intercostales.
La vena cava se forma por la anastomosis de las venas derecha e izquierda, quedando canalizada
la sangre al lado derecho. La parte superior de la vena cava se forma a partir de la vena cardinal
comn derecha y la parte proximal de la vena cardinal anterior derecha (Fig. 58).
EMBRIOLOGA
Las venas cardinales comunes anteriores formarn las venas yugulares internas. Un plexo
venoso de la cara que drena en las subclavias, forma las venas yugulares externas.
La anastomosis entre las venas subcardinales forma la vena renal izquierda, que finalmente
desaparecer, dejando solo la vena gonadal izquierda. La vena subcardinal derecha asume un
papel principal y se desarrolla en el segmento renal de la vena cava inferior.
La anastomosis entre las venas sacrocardinales forma la vena ilaca comn izquierda. La vena
sacrocardinal derecha se convierte en el segmento sacrocardinal de la vena cava inferior, lo que
completa la vena cava.
Las venas supracardinales acaban asumiendo el drenaje de la pared del cuerpo, tras el cierre de la
porcin ms grande de las venas cardinales posteriores. La vena supracardinal derecha, junto con
una parte de la vena cardinal posterior forman la vena cigos, donde drenan de la cuarta a la
undcima vena intercostal derecha. La vena supracardinal izquierda forma la vena hemicigos,
que recoge la sangre de la cuarta a la sptima vena intercostal y la drena en la vena cigos.
Sistema linftico
Su desarrollo comienza a finales de la 6 semana. Sus vasos se forman de un modo similar a los
vasos sanguneos y establecen conexiones con los vasos venosos. Los capilares iniciales se unen
entre s para formar una red linftica.
A finales del periodo embrionario, existen seis sacos linfticos primarios:
Dos sacos linfticos yugulares, que se encargarn de la cabeza, el cuello y los miembros
superiores.
EMBRIOLOGA
Circulacin fetal
La sangre llega de la placenta oxigenada y cargada de nutrientes a travs de la vena umbilical. Una
parte de la sangre pasa a travs del conducto venoso, evitando de esta manera el hgado y la otra
parte pasa a las venas hepticas. Este paso est regulado por un esfnter en el conducto venoso.
Ilustracin 59.
La sangre recorre un corto trayecto por la vena cava inferior, perdiendo algo de nutrientes y de
oxgeno, pero todava con una buena oxigenacin y entra a la aurcula derecha. Una gran cantidad
de sangre pasa a travs del agujero oval a la aurcula izquierda y se mezcla con una cantidad
pequea de sangre poco oxigenada que proviene de los pulmones. Posteriormente, pasar al
ventrculo izquierdo y saldr a travs de la aorta ascendente para nutrir la cabeza, el cuello y las
extremidades superiores. La pequea cantidad de sangre bien vascularizada, que proviene de la
EMBRIOLOGA
vena cava inferior, queda en la aurcula derecha y se mezcla con sangre poco oxigenada
proveniente de la vena cava superior y del seno coronario. Pasa al ventrculo derecho y sale por el
tronco pulmonar, aunque la mayora de ella no llegar a los pulmones, al salir por el conducto
arteriosoque representa un sistema de seguridad para que un exceso de presin arterial no pueda
daar unos pulmones an en formacin (Fig. 60).
Cambios en el nacimiento
Se producen unos cambios muy grandes en el sistema vascular en cuanto se interrumpe la
circulacin de la placenta y comienza la expansin de los pulmones.
El agujero oval, el conducto arterioso, el conducto venoso y los vasos umbilicales dejan de ser
necesarios. Al cerrarse el esfnter del conducto venoso, toda la sangre que entra en el hgado lo
hace a travs de los sinusoides hepticos. Se produce una disminucin instantnea de la presin
sangunea de la vena cava inferior.
Las arterias umbilicales se cierran, formando con su extremo distal los ligamentos umbilicales
medios. Las partes proximales forman las arterias vesicales superiores.
Con el cierre de la vena umbilical, se forma el ligamento redondo del hgado y el conducto venoso
forma el ligamento venoso. El conducto arterial al cerrarse formar el ligamento arterial.
El agujero oval se cierra debido al aumento de la presin de la aurcula izquierda, sumado a la
disminucin de la presin de la aurcula derecha.
EMBRIOLOGA
PARA SABER MS
En resumen: http://www.youtube.com/watch?v=BDLdpZxyIjo
http://www.youtube.com/watch?v=5DIUk9IXUaI&list=PLBD3FE09BEE30223C
6.
Sistema respiratorio
Est compuesto principalmente por los pulmones, situados en la cavidad pleural y tambin por
estructuras que forman la porcin conductora(nariz, faringe, laringe, trquea, bronquios y
bronquiolos) y una porcin propiamente respiratoria(bronquiolos respiratorios, sacos alveolares
y alveolos).
En la ltima porcin, se realiza el intercambio gaseoso despus del nacimiento, cuando los
pulmones se expanden. Durante la vida prenatal, la sangre fetal recibe el oxgeno por medio del
intercambio con la sangre materna en la placenta.
El sistema respiratorio, epitelialmente hablando, proviene del endodermo, pero las capas de
tejido que lo cubren provienen del mesodermo.
Lo primero que ocurre en el desarrollo del sistema respiratorio es una evaginacin epitelial a
nivel del intestino farngeo (intestino anterior). Esa proyeccin epitelial se manifiesta como un
saliente. Posterior ceflico aparecer la faringe y posterior caudal el esfago (Fig. 61).
Es el primer esbozo de la futura trquea. Ese crecimiento contina hasta la 4-5 semana. A
continuacin, se proyectan dos sectores laterales que correspondern a los bronquios. Entonces,
EMBRIOLOGA
hay un pedculo alargado que corresponder a la trquea, continuado por una bifurcacin
dicotmica y las proyecciones que correspondern a los bronquios.
Despus, se produce un tabique para que evitar una gran comunicacin entre la zona digestiva y
la respiratoria.
A continuacin, aparecen los mamelones pulmonares. Hacia el lado derecho, hay tres
proyecciones notorias, mientras que en el lado izquierdo son solamente dos. Esto nos indica que
muy tempranamente hay una divisin asimtrica en ambos lados.
El desarrollo pulmonar se clasifica en 4 etapas y la duracin de estas no es clara, pero es gradual
(Fig. 62):
EMBRIOLOGA
PARA SABER MS
La enfermedad hialina del pulmn es aquella en la cual se reconocen estructuras muy marcadas
denominadas membranas hialinas. Parecen estar causadas por una baja cantidad de surfactante.
Periodo alveolar: desde el perodo fetal tardo hasta los 8 aos (o 8 meses a 10 aos).
Durante este perodo, el epitelio de los sacos areos terminales se adelgaza hasta
convertirse en un epitelio plano simple muy delgado, formndose as los alvolos
pulmonares caractersticos, con contacto capilar bien desarrollado.
Al nacer, existen entre la 8 y la 6 semana parte del nmero de alvolos del adulto. Otros
investigadores calculan que alrededor del 95% se desarrollan despus del nacimiento. El
nmero de alveolos aumentar hasta los 8-10 aos aproximadamente (Fig. 63).
EMBRIOLOGA
En el nacimiento, el aparato respiratorio se llena de lquido amnitico, por lo que debe producirse
un cambio de presin para que este sea expulsado al exterior. Parte tambin del mismo es
drenado a los capilares linfticos y sanguneos. Para producir la expulsin del lquido, se debe
provocar la espiracin en el recin nacido. Para esto, se coge al beb verticalmente y se le echa
hacia atrs, llevndolo a posicin horizontal, pero justo antes de quedar horizontal se suelta por
un segundo. Esto provoca la reaccin en el beb. La otra manera es provocando el llanto mediante
unas palmaditas.
En el momento del parto, los nios tienden a producir una gran cantidad de adrenalina y
noradrenalina, debido a los constantes estmulos (contracciones, ruidos, etc.). Sus niveles son
mucho ms altos que los de la madre. Esto ayuda a enfrentar el medio de manera ms eficaz 10.
Los alveolos en los 2 meses postparto tienen una mayor cantidad de eminencias, debido a que el
nmero de alveolos es mayor y se han hecho ms evidentes. Los que a esta edad se presentan
lisos se denominan inmaduros.
PARA SABER MS
Video de la formacin del sistema respiratorio: http://www.youtube.com/watch?v=oUqhRq9jajo
7.
Sistema urinario
Es una razn por la que el parto normal es preferible a la cesrea, a pesar de que esta sea necesaria en casos
especiales (placenta previa, ubicacin anormal, siameses).
EMBRIOLOGA
Ilustracin 64. A. Relacin del mesodermo intermedio de los sistemas pronfrico, mesonfrico y
metanfrico. En las regiones cervical y torcica superior, el mesodermo intermedio est segmentado; en la zona torcica inferior, lumbar y sacra forma una masa maciza y no segmentada, el
cordn nefrgeno. Obsrvese el conducto colector longitudinal, formado en la etapa inicial por el
pronefros y despus por el mesonefros. B. Tbulos excretores de los sistemas pronfrico y
mesonfrico en un embrin de 5 semanas.
EMBRIOLOGA
Inicialmente, los riones metanfricos se encuentran cerca el uno del otro y en la regin de la
pelvis. Hacia la 9 semana, alcanzan su posicin adulta debido a una disminucin de la curvatura
del cuerpo con el crecimiento de las zonas lumbar y sacra. Durante el ascenso, tambin se
modifica su vascularizacin, siendo esta misma cada vez ms alta y siempre por arterias que se
originan de la aorta(Fig. 65).
Ilustracin 65. Ascenso de los riones. Cambio de posicin entre los sistemas metanfrico y
mesonfrico. El sistema mesonfrico degenera casi por completo y nicamente quedan algunos
vestigios en ntimo contacto con la gnada. En el embrin masculino y en el femenino, las
gnadas descienden desde su nivel original hasta una posicin mucho ms baja.
Porcin vesical, craneal, que constituir la mayor parte de la vejiga y se contina con la
alantoides.
EMBRIOLOGA
8.
Sistema genital
Mesnquima subyacente.
Clulas germinales primitivas.
El sexo viene determinado desde el momento de la concepcin, dependiendo de si al cromosoma
"X" presente en el vulo se le suma un cromosoma "Y" u otro cromosoma "X" proveniente del
espermatozoide, aunque el desarrollo macroscpico del fenotipo sexual no comienza hasta la
sptima semana.
En este momento, es la protena SRY (Sex-Determining Region on "Y") la que determina la
formacin de los testculos en el caso de estar presente el cromosoma "Y". A partir de ellos, todo
el sistema genital masculino y el femenino en caso de no estar presente. Tambin existe una
diferenciacin sexual del cerebro que condiciona diferentes comportamientos.
Al principio, aparecen las crestas genitales (o gonadales), un par de crestas longitudinales
formadas a partir de la proliferacin de epitelio y la condensacin de la mesnquima subyacente.
A las crestas llegarn las clulas germinales en torno a la sexta semana, tras haber sido formadas
en el epiblasto, cerca de la alantoides y tras migrar a lo largo del mesenterio dorsal del intestino
posterior. Justo antes y durante la llegada de estas clulas, prolifera el epitelio de la cresta genital
formando los cordones sexuales primitivos y la gnada indiferenciada.
Ovario
Los cordones sexuales primitivos se disocian en grupos de clulas irregulares, que desaparecen y
son sustituidos por un estroma vascular que forma la mdula ovrica.
En la sptima semana, se origina una segunda generacin de cordones, los cordones corticales,
que se introducen en el mesnquima. Durante el tercer mes, se disocian en grupos aislados de
clulas que siguen proliferando y comienzan a rodear a cada ovogonio.
La capa de clulas epiteliales se denomina clulas foliculares. El ovogonio, junto con las clulas
foliculares, constituye un folculo primario. (Fig. 66).
EMBRIOLOGA
Testculo
Los cordones sexuales primitivos proliferan y se introducen en la mdula bajo la influencia del
gen SRY, formando el testculo o los cordones medulares. Estos ltimos se anastomosan y se
ramifican, formando la red testicular. Posteriormente, su conexin con el epitelio se perder al
formarse la tnica albugnea, una cpsula fibrosa.
Hacia la octava semana, las clulas de Leydig, que se encuentran en los cordones testiculares,
comienzan a producir testosterona y los testculos adquieren la capacidad de influir en la
diferenciacin sexual de los conductos genitales y los genitales externos.
Hacia el cuarto mes, los cordones testiculares adquieren forma de herradura y son continuados
por la red testicular. En este momento, las paredes se componen de dos tipos de clulas:
Clulas de Sertoli: clulas de sostn derivadas del epitelio del testculo.
Espermatogonios: clulas espermticas primitivas.
Posteriormente, la red testicular se hace continua con entre 15 y 20 tbulos mesonfricos, que se
transforman en los conductillos eferentes que se conectan al conducto mesonfrico, que
finalmente da lugar al conducto epiddimo.
Conductos genitales
1) Etapa indiferenciada
De la misma manera que las gnadas comienzan con una fase indiferenciada en su formacin, los
conductos sexuales comienzan con una etapa temprana indiferenciada.
Este sistema de conductos indiferenciados est formado por dos tipos de conductos:
EMBRIOLOGA
2) Etapa diferenciada
EMBRIOLOGA
Genitales externos
1) Etapa indiferenciada
Los genitales externos empiezan a formarse a partir de la cuarta semana de una manera
totalmente indiferenciada. La diferenciacin comienza a partir de la novena semana, aunque no
estarn totalmente diferenciados hasta la duodcima.
Durante la cuarta semana, las clulas provenientes del mesnquima migran alrededor de la
membrana cloacal para formar los pliegues cloacales, que cranealmente se unen y forman el
tubrculo genital, que dar lugar a un falo primitivo; caudalmente, se dividen para formar los
pliegues uretrales anteriormente y pliegues anales posteriormente. Despus de esto, las
membranas urogenitales se hacen visibles a los lados de los pliegues uretrales y darn lugar ya
sea a las protuberancias escrotales, o bien a los labios mayores.
2) Etapa diferenciada
EMBRIOLOGA
Las membranas urogenitales crecen la una hacia la otra y se fusionan formando el escroto
y el rafe escrotal y la lnea de unin entre ambas (Fig. 67).
EMBRIOLOGA
9.
Cabeza y cuello
La regin ceflica es una zona compleja, tanto por las estructuras que la forman, como por su
contenido. En su formacin intervienen varias estructuras embrionarias:
Crestas neurales: Forman las estructuras esquelticas de la regin media de la cara, del
arco farngeo y los dems tejidos de estas regiones, incluidos: el cartlago, el hueso, la
dentina, el tendn, la dermis, la piamadre y la aracnoides, las neuronas sensitivas y el
estroma glandular.
Placodas ectodrmicas: Sus clulas, junto con las de la cresta neural, forman las
neuronas de los ganglios sensitivos craneales quinto, sptimo, noveno y dcimo.
La regin farngea (branquial) se organiza alrededor de parejas de arcos branquiales
mesenquimatosos, que se alternan con bolsas farngeas tapizadas de endodermo y con
hendiduras braquiales revestidas por ectodermo.
Los componentes de la faringe (surcos, arcos y bolsas) dan lugar a una gran variedad de
estructuras (Fig. 68). Del primer arco se forman el maxilar, la mandbula y sus estructuras
asociadas. El primer surco y la primera bolsa, junto al mesnquima asociado al primer y segundo
arco, originan las distintas estructuras del odo interno y externo. Las hendiduras branquiales
(segunda, tercera y cuarta) se obliteran y constituyen la superficie exterior del cuello, mientras
que los componentes de los arcos (del segundo al cuarto) forman el esqueleto farngeo, as como
gran parte de la musculatura y del tejido conjuntivo de la regin farngea del cuello. El endodermo
de la tercera y de la cuarta bolsa forman el timo y la glndula paratiroides. La glndula tiroides
aparece en la faringe superior, a partir de un crecimiento endodrmico, ventral e impar.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 68. Rutas migratorias de las clulas de la cresta neural desde las regiones del
prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo, hasta su situacin final (reas sombreadas) en
los arcos farngeos y la cara. Tambin se ilustran las regiones de engrosamiento ectodrmico
(placodas), que ayudarn a las clulas de la cresta en la formacin de los ganglios sensitivos (V),
sptimo (VII) y dcimo (X).
Arcos farngeos
La caracterstica ms tpica del desarrollo de la cabeza y el cuello es la formacin de losarcos
branquiales o farngeos. Estos arcos aparecen en la 4 y 5 semana de desarrollo y contribuyen en
gran medida al aspecto externo caracterstico del embrin (Fig. 69 y 70).
Los arcos farngeos son importantes en la formacin del cuello y de la cara. Al tercer mes (9 10
semana), la cara est constituida.
Las prominencias maxilares, mandibulares y frontonasales son las primeras que aparecen en la
regin facial. Luego, se forman los procesos nasales medial y lateral alrededor de las placodas
nasales sobre la prominencia frontonasal. Todas estas estructuras son muy importantes porque
determinan, por su fusin y crecimiento especializado, el tamao y la integridad del maxilar
inferior, el labio superior, el paladar y la nariz.
Hacia el final de la 4 semana, el centro de la cara est formado por el estomodeo, rodeado por el
primer par de arcos farngeos. Cuando el embrin tiene 4 semanas y media, pueden identificarse
cinco formaciones mesenquimticas. Entre ellas:
EMBRIOLOGA
PARA SABER MS
Video de la formacin de los arcos farngeos: http://www.youtube.com/watch?v=3y0xf_J0_CM
Ilustracin 69. Seccin transversal de los arcos farngeos: Cada arco consta de un ncleo
mesenquimatoso derivado del mesodermo y las clulas de la cresta neural, y cada uno est
revestido por endodermo en el interior y por ectodermo en el exterior. Cada arco contiene una
arteria (uno de los arcos articos) y un par craneal. Cada uno de ellos contribuir en la
formacin de componentes esquelticos y musculares especficos de la cabeza y cuello. Entre los
arcos, se encuentran las bolsas en la superficie interior y las hendiduras en el exterior.
EMBRIOLOGA
NERVIO
MSCULO
1.Maxilar superior
(apfisis maxilares
superior e inferior).
Cartlago de Meckel
V. Trigmino:
Divisiones maxilares
superior e inferior
Masticacin: temporal,
masetero, pterigoideo
lateral y medial
Milohioideo
Vientre anterior del
digstrico
Tensor del velo del paladar
Tensor del tmpano
2. Hioides.
Cartlago de Reichert
VII. Facial
IX. Glosofarngeo
4-6
X. Vago:
Rama larngea superior
(nervio del cuarto arco)
Rama larngea recurrente
(nervio del sexto arco)
Cricotiroideo
Elevador del velo del
paladar
Constrictores de la faringe
Msculos intrnsecos de la
laringe
ESQUELETO
Premaxilar
Maxilar superior
Hueso cigomtico
Parte del hueso temporal
Maxilar inferior
Cartlago de Meckel
Martillo
Yunque, ligamento del
martillo
Ligamento
esfenomandibular
Estribo
Apfisis estiloides
Ligamento estilohioideo
Asta menor y porcin
superior del cuerpo del
hueso hioides
Asta mayor y porcin
inferior del cuerpo del
hueso hioides
Cartlagos de la laringe:
Tiroides
Cricoides
Aritenoides
Corniculado
Cuneiforme
Ilustracin 70. Cada arco farngeo est inervado por un par craneal propio. El nervio trigmino,
que inerva el primer arco farngeo, consta de tres ramas: la oftlmica, la maxilar superior y la
maxilar inferior. El nervio del segundo arco es el nervio facial, el del tercer arco es el nervio
glosofarngeo. La musculatura del cuarto arco est inervada por la rama larngea superior del
nervio vago y la del sexto arco por la rama recurrente del nervio vago.
EMBRIOLOGA
Bolsas farngeas
El embrin humano posee cinco pares de bolsas farngeas. La ltima es atpica y a menudo se
considera parte de la cuarta (Fig. 71). Tienen revestimiento epitelial endodrmico y dan origen a
algunos rganos importantes:
ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LAS BOLSAS FARNGEAS
BOLSA FARNGEA
DERIVADOS
Cavidad timpnica (odo medio)
Conducto auditivo (trompa de Eustaquio)
Amgdalapalatina
Fosaamigdalina
PARA SABER MS
Video de la formacin de las bolsas farngeas: http://www.youtube.com/watch?v=Jhnjs_wUxJE
EMBRIOLOGA
Hendiduras
Originan una sola estructura, que es el conducto auditivo externo. El embrin de cinco semanas
se caracteriza por la presencia de cuatro hendiduras farngeas, de las cuales solamente una
contribuye a la estructura definitiva del embrin y se trata de la primera.
Un componente labial.
Paladar secundario
La porcin principal del paladar definitivo est formada por dos invaginaciones laminares de los
procesos maxilares. Estas elevaciones, llamadas prolongaciones o crestas palatinas, ascienden en
la 7 semana, hasta alcanzar una posicin horizontal y craneal a la lengua y se fusionan entre s,
constituyendo el paladar secundario.
La formacin sea en la porcin anterior del proceso palatino lateral origina el paladar duro. El
paladar posterior al paladar duro forma el paladar blando y la vula. El agujero incisivo es la
marca que queda de la unin de los paladares palatinos de cada lado con el primario.
EMBRIOLOGA
Lengua
Se puede dividir en 2 porciones:
Porcin anterior: La mucosa que cubre el cuerpo de la lengua o los dos tercios anteriores
proviene del primer arco farngeo. La inervacin sensitiva de esta zona proviene de la
rama maxilar inferior del nervio trigmino. Los dos tercios anteriores, o el cuerpo de la
lengua, estn separados del tercio posterior por un surco en forma de V, llamado surco
terminal.
Porcin posterior: O bien la denominada raz de la lengua, que tiene su origen en los
arcos farngeos segundo, tercero y parte del cuarto. El hecho de que en el adulto la
inervacin sensitiva de esta parte de la lengua provenga del nervio glosofarngeo indica
que el tercer arco ha crecido ms que el segundo.
La mayora de los msculos de la lengua derivan de mioblastos originados en los somitas
occipitales. De esta manera, los msculos de la lengua son inervados por el par craneal XII, el
nervio hipogloso.
Glndula tiroides
Deriva de una proliferacin epitelial en el suelo de la lengua y desciende en su desarrollo hasta su
nivel definitivo, por delante de los anillos traqueales.
Cavidades nasales
En el inicio, la membrana buconasal separa las fositas de la cavidad bucal primitiva, a travs de
los orificios neoformados, las coanas primitivas. Estas coanas estn situadas a cada lado de la
lnea media e inmediatamente por detrs del paladar primario. Con la formacin del paladar
secundario y el ulterior desarrollo de las cavidades nasales primitivas, las coanas definitivas se
sitan en la unin de la cavidad nasal con la faringe.
Los senos paranasales se desarrollan con forma de divertculos de la pared lateral de la nariz y
se extienden dentro de los siguientes huesos: maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides.
Dientes
Se desarrollan a partir de un componente ectodrmico y mesodrmico. El esmalte est formado
por los ameloblastos. Se dispone sobre una gruesa capa de dentina, producida por los
odontoblastos, derivados de la cresta neural.
El cemento lo producen los cementoblastos, otros derivados mesenquimticos que se encuentran
en la raz dentaria. Aunque los primeros dientes (temporarios, deciduos o de leche) aparecen
entre los 6 y los 24 meses de la vida posnatal, los dientes permanentes o definitivos, que
reemplazan a los de leche, se forman principalmente durante el tercer mes de desarrollo
intrauterino.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 73. Aspecto de la cara al final de la cuarta semana del desarrollo (A), a las cinco (B),
seis (C), siete (D) y diez (E) semanas del desarrollo.
PARA SABER MS
Video de la formacin de la cara:
http://www.youtube.com/watch?v=qzRGWNCSYI8
Artculo sobre la formacin de la cabeza y cuello en los vertebrados:
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-95022012000400020&lng=en
El odo interno: que convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los
cambios en el equilibrio.
EMBRIOLOGA
Ilustracin 74. Ilustracin del odo en la que se muestra el conducto auditivo, el odo medio con
sus huesecillos y el odo interno.
Odo interno: Se origina partir de la vescula tica, que se separa del ectodermo
superficial durante la 4 semana del desarrollo. Esta vescula se divide en un componente
ventral, que da origen al sculo y al conducto coclear, y un componente dorsal que
origina el utrculo, los conductos semicirculares y el conducto endolinftico. As, las
estructuras epiteliales que se forman se conocen como laberinto membranoso. Excepto
el conducto coclear, que forma el rgano de Corti, todas las estructuras derivadas del
laberinto membranoso participan en el equilibrio.
Odo medio: Consiste en la cavidad timpnica y el conducto auditivo. Est revestido
por epitelio de origen endodrmico y deriva de la primera bolsa farngea. El conducto
auditivo se extiende entre la cavidad timpnica y la nasofaringe. Los huesecillos, que
transfieren el sonido desde la membrana timpnica hasta la ventana oval, derivan del
primer (martillo y yunque) y segundo (estribo) arco farngeo (Fig. 77).
Ilustracin 75. A. Estructuras derivadas de los tres primeros arcos farngeos: martillo y yunque
en el extremo dorsal del primer arco y estribo en el del segundo arco. B. Ilustracin del odo
medio: manubrio del martillo en contacto con el tmpano. El estribo entrar en contacto con la
EMBRIOLOGA
membrana en la ventana oval. La pared de la cavidad timpnica est revestida con epitelio
endodrmico.
Ilustracin 76. Dibujos que representan el desarrollo de la oreja. A. 6 semanas. Observe que se
localizan tres montculos auriculares en el primer arco y tres ms en el segundo arco.
B. 8 semanas. C. 10 semanas. D. 32 semanas. A medida que se desarrollan la mandbula y los
dientes, las orejas ascienden desde el cuello hacia un lado de la cabeza.
Ojo
El surco ptico constituye la primera indicacin del ojo y se forma a comienzos de la 4 semana.
El surco se hace ms profundo y origina una vescula cristaliniana hueca, que se proyecta hacia el
prosencfalo. La vescula cristaliniana entra en contacto con el ectodermo de superficie e induce
el desarrollo de la placoda cristaliniana, el cristalino primitivo.A medida que se invagina esta
placoda para formar una fveaen el cristalino y una vescula cristaliniana, esta ltima se pliega,
dando lugar a una copa ptica. La retina forma las dos capas de la copa ptica (Fig. 79 y 80).
La retina, las fibras nerviosas pticas, los msculos, el epitelio del iris y el cuerpo ciliar
derivan del neuroectodermo del prosencfalo. Los msculos esfnter y los dilatadores del
iris se desarrollan a partir del ectodermo, en el borde de la copa ptica.
EMBRIOLOGA
El mesodermo origina los msculos de los ojos, excepto los del iris, as como todos los
tejidos conjuntivos y vasculares de la crnea: iris, cuerpo ciliar, coroides y esclertica.
PARA SABER MS
Video sobre la embriologa del ojo: http://www.youtube.com/watch?v=JF1gsDU_gro
Olfato
Durante la 6 semana, las fosas nasales aumentan su profundidad de forma considerable, debido
al crecimiento de las prominencias nasales circundantes y a su penetracin en el mesnquima
EMBRIOLOGA
inferior. En un primer momento, la membrana buconasal separa las fosas de la cavidad bucal
primitiva mediante los agujeros recin formados, las coanas primitivas.
Estas coanas se encuentran a cada lado de la lnea media y justo detrs del paladar primario. Con
la formacin del paladar secundario y el desarrollo posterior de las fosas nasales primitivas, las
coanas definitivas se encuentran en la unin de la fosa nasal y la faringe.
Los senos respiratorios paranasales se forman como divertculos de la pared nasal lateral y se
extienden hacia los huesos: maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides. Alcanzan su tamao
mximo durante la pubertad y contribuyen a la forma definitiva de la cara.
El aparato olfatorio comienza como una pareja de engrosamientos ectodrmicos que forman las
placodas nasales. A medida que estas se hunden para formar las fosas nasales, se ven rodeadas
por los procesos nasolaterales y nasomediales, estructuras en forma de herradura. Los
procesos nasomediales dan lugar al puente y al tabique de la nariz, mientras que los
nasolaterales forman las alas de la nariz (Fig. 81).
Ilustracin 79.A. Seccin sagital de la fosa nasal y el borde inferior de la prominencia nasal
medial de un embrin de 6 semanas. La cavidad nasal est separada de la bucal por la membrana
buconasal. B. Seccin similar a la A, en la que se aprecia la separacin de la membrana buconasal.
C. Embrin de 7 semanas con una cavidad nasal primitiva, en comunicacin abierta con la
cavidad bucal. D. Seccin sagital de la cara de un embrin, en la que se muestra la separacin de
las cavidades nasal y bucal definitivas por el paladar primario y secundario. Las coanas
definitivas estn en el punto de unin de la cavidad bucal y la faringe.
Glndulas salivares
Se desarrollan a partir del crecimiento del epitelio oral, sobre la 6 y 7 semana. El epitelio
glandular en expansin se ramifica y se diferencia por medio de una serie de interacciones con el
mesnquima circundante. Las glndulas partidas son las primeras en aparecer; despus las
submandibulares y por ltimo, las sublinguales.
EMBRIOLOGA
87 Placenta
IV. PLACENTA
A. CARACTERSTICAS
Es un rgano de estructura compleja, donde se realiza el intercambio gaseoso y de nutrientes
entre las circulaciones materna y fetal. La porcin fetal se desarrolla a partir del saco corinico y
la materna a partir del endometrio.
Cuando el blastocisto penetra en el endometrio se distinguen en el trofoblasto dos capas: el
citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. En este ltimo, se invaginan capilares de la mucosa
uterina, dando origen a unos huecos o lagunas trofoblsticas. Esto ocurre entre el 9 y 13 da
(perodo prevelloso).
Las lagunas trofoblsticas se unen y constituyen el espacio intervelloso, tabicado parcialmente
por columnas de sincitiotrofoblasto. En el interior de estas columnas, aparecen proliferaciones de
citotrofoblasto (columnas citotrofoblsticas), que posteriormente sern invadidas por un eje
conectivo vascular. Las columnas reciben el nombre de vellosidades primarias, corinicas, de
anclaje o tronco vellositario primario.
El tronco vellositario primario da origen a los troncos vellositarios de segundo orden, y estos, a su
vez, a troncos de tercer orden, que se dirigen a la placa basal, se fijan en ella (coronas de
implantacin) y se incurvan regresando de nuevo hacia el espacio intervelloso.
Al conjunto de un tronco vellositario y sus ramificaciones se le denomina cotiledn fetal, cuyo
nmero permanece constante (entre 20 y 40) a lo largo del desarrollo de la placenta.
En este perodo denominado velloso, adems de formarse los cotiledones fetales, se diferencian
en el corion dos regiones: el corion liso o porcin orientada hacia la decidua refleja, donde
desaparecen las vellosidades y el corion velloso orientado hacia la decidua basal, donde las
vellosidades proliferan.
El aspecto externo de la placenta es similar al de una torta, con un dimetro de unos 13-20 cm y
un grosor de 2-6 cm; el peso aproximado es de 500-600 g. Presenta, por tanto, dos caras: materna
y fetal.
La cara fetal est compuesta por el corion velloso, cuyas vellosidades se proyectan hacia el
espacio intervelloso que contiene la sangre materna. La cara materna est compuesta por la
decidua basal, relacionada con el componente fetal de la placenta y que ser sustituida
progresivamente por ella.
En la quinta semana, el pedculo de fijacin (que contiene el alantoides y los vasos umbilicales,
una vena y dos arterias), el conducto vitelino y el conducto que comunica la cavidad
intraembrionaria con la extraembrionaria pasan a travs del anillo umbilical primitivo (Fig. 80).
La cavidad amnitica aumenta rpidamente y el amnios recubre el pedculo de fijacin y el
conducto del saco vitelino, lo que conforma el cordn umbilical primitivo.
EMBRIOLOGA
88 Placenta
Los vasos umbilicales estn imbuidos en un tejido conjuntivo mucoide, llamado gelatina de
Wharton. El cordn umbilical al final de la gestacin suele alcanzar los 50-60 centmetros. La
cavidad amnitica, por su parte, puede llegar a estar rellena de entre 800 y 1000 ml de lquido
amnitico.
Ilustracin 80.
La sangre poco enriquecida sale del feto a travs de las arterias umbilicales. Al llegar a la placenta
se dividen en varias arterias corinicas, que finalmente forman un gran sistema arterio-capilarvenoso, llevando esta sangre muy cerca de la materna, formando un rea muy grande de
intercambio. Una vez bien oxigenada, la sangre pasa de los capilares a las venas, que finalmente
convergen en una nica vena umbilical que porta la sangre enriquecida al feto.
En la parte materna de la placenta, la sangre materna llega al espacio intervelloso por las arterias
espirales de la decidua basal y est temporalmente fuera del sistema de circulacin materno. Esto
es as para que la diferencia de presin arterial no entorpezca el intercambio capilar. Una vez
producido el intercambio, vuelve a la circulacin a travs de las venas endometriales (Fig. 81).
EMBRIOLOGA
89 Placenta
Ambas circulaciones estn separadas por la membrana placentaria, que ofrece una proteccin al
embrin (feto), impidiendo a metabolitos, toxinas y/o hormonas llegar en cantidades peligrosas.
La placenta realiza tres grandes funciones:
EMBRIOLOGA
Durante este tiempo, se inicia tambin una pequea actividad pancretica, con formacin de
insulina y la actividad hematopoytica en el hgado ir pasando al bazo progresivamente hasta la
duodcima semana. El intestino crece, se perfora el ano y se forman las asas intestinales.
Empiezan a formarse las terminaciones nerviosas sensoriales especializadas en la piel.
En el 4 mes de embarazo, el feto tiene un peso de 100 g. aproximadamente y una talla de 15,5
cm. La piel es fina, transparente y el feto tiene una coloracin rojiza. Se forman los labios de la
boca y las huellas dactilares. Hacia la semana 16, la cabeza es comparativamente pequea con
respecto a la del feto de 12 semanas y el esqueleto es claramente visible en la ecografa. Existen
movimientos en las extremidades ms coordinados, aunque an son imperceptibles por la madre.
Inician su funcionamiento las glndulas sudorparas, sebceas, anejas del hgado y el propio
hgado, formndose as el meconio (sustancia pastosa de color verde y estril, que se acumula en
el intestino grueso).
Aparece el reflejo de succin, ingiriendo lquido amnitico. Se pueden or los ruidos cardacos
fetales y se detectan los primeros movimientos fetales.
Al llegar al 5 mes, los movimientos fetales ya son percibidos por la madre. Aparece el tejido
subcutneo y prcticamente se duplican el peso y la talla del feto. Las extremidades alcanzan sus
EMBRIOLOGA
proporciones finales relativas. La piel aparece cubierta de un material grasiento, llamado unto
sebceo. En torno a la semana 20, se pueden observar las cejas y el cabello de la cabeza y el
cuerpo suele estar recubierto por un vello fino denominado lanugo, que ayuda a retener el unto
sebceo.
Cuando finaliza el 6 mes, el feto tiene ya los ojos abiertos, est cubierto de una capa grasa
denominada vrmix y se inicia el desarrollo de los alveolos pulmonares. Su esqueleto seo es
visible en las radiografas y, a pesar de que su desarrollo es todava deficitario, en condiciones
adecuadas los fetos nacidos a partir de las 28 semanas pueden ser viables y sobrevivir.
En el 7 mes, el feto tiene una capacidad funcional elevada. Los pulmones y el sistema nervioso
estn desarrollados y es capaz de regular su temperatura. Desaparece el lanugo, excepto en la
espalda y en los hombros.
Cuando el feto llega al 8-9 mes, tiene muy desarrolladas las funciones de sus rganos vitales.
Alcanza un peso de 3000-3500 g. Tiene pelo, uas en las manos y los pies y sus ojos son azules, ya
que la pigmentacin ocular requiere un perodo de exposicin a la luz antes de que su desarrollo
sea completo.
Hay que destacar en el feto una serie de caractersticas anatmicas de gran inters para el parto.
El feto puede representarse por tres circunferencias que corresponden a los tres segmentos
fetales de inters obsttrico: cabeza, cuello-hombros y tronco.
Cabeza fetal
El crneo est formado por los mismos huesos que en el adulto, con excepcin del frontal, que en
el feto es doble. La unin entre los diferentes huesos es incompleta y el espacio de unin est
cubierto por un tejido fibroso, que forman las suturas (unin entre dos huesos) y las fontanelas
(unin de ms de dos huesos).
Las suturas de la bveda craneal son: sagital, frontal, coronaria y lambdoidea o parietooccipital.
Las principales fontanelas son: menor o lambdoidea, mayor o bregmtica y laterales (ptrica y
astrica).
Los dimetros de la cabeza fetal de mayor inters obsttrico son:
EMBRIOLOGA
B. CIRCULACIN FETAL
La mayora de los aparatos siguen un desarrollo intrauterino que los asemeja tanto anatmica
como funcionalmente a los rganos adultos. En el aparato circulatorio y la hemodinmica fetal, se
mantienen diferencias fundamentales con la vida extrauterina. Como elemento diferencial bsico,
el rgano en el cual se lleva a cabo el intercambio gaseoso no es el pulmn, sino la placenta. Esto
determina varias consecuencias importantes:
Exigencia por el pulmn fetal de solo un 3-7% del gasto cardaco, mientras que en el
adulto la mitad del gasto cardaco va al pulmn.
Bajo contenido en oxgeno de la sangre fetal, cuya presin parcial es mucho menor que en
el adulto.
En consecuencia, el sistema circulatorio fetal, para poder abastecer adecuadamente de oxgeno a
sus tejidos, cuenta con una serie de recursos adaptativos, que configuran sus especiales
caractersticas anatmicas y funcionales.
En el momento del nacimiento y el perodo inmediatamente posterior, todas esas diferencias
morfolgicas se revierten para adaptar al recin nacido a la respiracin pulmonar.
Piel sonrosada.
Desaparicin de casi todo el lanugo.
EMBRIOLOGA
Trax prominente.
Tono muscular adecuado, agita sus extremidades y reacciona frente al calor y al fro.
Para terminar, el documental "En el vientre materno" de National Geographic te servir para repasar
de manera didctica y sencilla este documento.
http://www.nationalgeographic.es/video/en-el-vientre-materno/en-el-vientre-materno
EMBRIOLOGA
94 Anexo I
EMBRIOLOGA