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- El gusto dulce se detecta por los quimiorreceptores que tienen protenas receptoras
de azcares, la unin de una molcula de azcar a una protena receptora desencadena
una va de transduccin de seales que conduce a la despolarizacin.
En todos los receptores la despolarizacin determina que la clula libere neurotransmisor
en una neurona sensorial, la que transmite potenciales de accin al encfalo.
- Receptores electromagnticos (Campbell 1048- Purves 802)
* Detectan distintas formas de energa electromagntica, como luz visible, electricidad y
magnetismo.
* Un ejemplo son los fotorreceptores, que detectan radiacin en forma de luz visible y
se encuentran organizados en los ojos. Asimismo, ciertas especies detectan radiacin
infrarroja (ej. vboras para detectar el calor corporal de las presas), otras corrientes
elctricas que sirven de gua hacia el alimento y algunas parecen utilizar las lneas de
campo magntico de la Tierra para orientarse cuando migran, esto se debe a que la
magnetita, un mineral que contiene hierro, se encuentra en crneos de muchos
vertebrados (ej salmn, palomas).
* La fotosensibilidad (sensibilidad a la luz) confiere a los animales ms simples la
capacidad de orientarse respecto del sol y del cielo y a los animales ms complejos una
rpida y detallada informacin acerca de los objetos que se encuentran en su ambiente.
La base de la fotosensibilidad tanto para animales simples como complejos es la misma,
depende de pigmentos denominados rodopsinas ubicados en la membrana plasmtica
de la clula fotorreceptora. La rodopsina est constituida por una protena denominada
opsina (por si sola no absorbe luz), unida a un grupo prosttico fotoabsorbente llamado
11-cis- retinal, ubicado en el centro de la opsina), y se basa en la capacidad de ste de
absorber fotones de luz y sufrir un cambio de conformacin cis-trans, este cambio
genera tensin sobre los enlaces entre el retinal y la opsina, por lo que cambia la
conformacin de la opsina. Este cambio en la conformacin sealiza la deteccin de luz.
En los ojos de los vertebrados el retinal y la opsina finalmente se separan, proceso
denominado blanqueado, que determina que la molcula pierda su fotosensibilidad.
Luego, espontneamente el retinal vuelve a su conformacin cis, se una a la opsina y se
forma la rodopsina fotosensible. Luego de que el retinal se convierte en todo trans, sus
interacciones con la opsina atraviesan una serie de estapas intermedias inestables. Uno
de estos estadios se denomina rodopsina fotoexcitada porque desencadenan una
cascada de reacciones que determinan una alteracin del potencial de membrana que es
la respuesta de la clula fotorreceptora a la luz. Estos complejos transmembrana
generan una respuesta interna que abre los canales de sodio e inhibe la produccin del
neurotransmisor glutamato, y esto es lo que produce el potencial de accin.
Las clulas fotorreceptoras en vertebrados pueden ser:
(a) Bastones, son neuronas modificadas. Cada bastn en la retina posee un segmento
externo, con una pila de discos de membrana plasmtica densamente poblados con
rodopsina, un segmento interno, que contiene las organelas propias de la clula y un
terminal axnico (sinptico), donde el bastn se comunica con otras neuronas.
Estas clulas fotorreceptoras son atpicas, dado que, si mantenemos en la oscuridad un
bastn presenta un potencial de reposo ligeramente despolarizado en comparacin con
otras neuronas. De hecho la membrana plasmtica del bastn es permeable al K + y Na+ y
los iones Na+ entran continuamente por el segmento externo. En cambio si estimulamos
con luz un bastn y medimos, el potencial se hace ms negativo, se hiperporaliza. El
bastn no genera potenciales de accin sino que modifica su ritmo de liberacin del
neurotransmisor a medida que su potencial de membrana cambia. ( hiperporaliza NT)
El neurotransmisor acta sobre las clulas de la retina.
Cuando la rodopsina es excitada por la luz, se combina con la protena G llamada
Transducina y la activa. La transducina activada a su vez activa una fosfodiesterasa, que
convierte el GMP cclico (cGMP) en 5GMP. En la oscuridad el cGMP en el segmento
externo se une a los canales de sodio, los mantiene abierto y permite que el sodio
penetre en el segmento externo. A medida que el cGMP es convertido en 5GMP los
canales de sodio se cierran y la clula se hiperporaliza. La ventaja de este camino es su
capacidad de amplificacin. Cada molcula de rodopsina fotoexcitada puede activar
hasta 500 molculas de transducina, con lo cual activa un gran nmero de molculas de
Se debe estudiar cmo estn interconectadas sus cinco capas de neuronas y cmo
influyen entre ellas.
- Las clulas fotorreceptoras en la parte posterior de la retina se hiperporalizan en
respuesta de la luz y no generan potenciales de accin.
- Las clulas de la parte de delante de la retina son las clulas ganglionares, las cuales
disparan potenciales de accin y sus axones forman el nervio ptico que viaja hasta el
encfalo.
- Los fotorreceptores y las clulas ganglionares estn conectadas por clulas bipolares. Al
igual que los bastones y los conos, estas clulas no disparan potenciales de accin.
En los conos y bastones, los cambios en el potencial de membrana en respuesta a la luz
alteran el ritmo con que liberan el neurotransmisor en sus sinapsis con las clulas
bipolares. En respuesta de los neurotransmisores de los fotorreceptores, los potenciales
de membrana de las clulas bipolares cambian, alterando el ritmo con que liberan el
neurotransmisor en las clulas ganglionares. Estas generan potenciales de accin
(envan la informacin al encfalo) y el ritmo de liberacin de neurotransmisor de las
clulas bipolares determina la frecuencia con la cual disparan.
Las otras dos capas de clulas, las clulas horizontales y las amacrinas, se comunican
lateralmente a travs de la retina.
- Las clulas horizontales conectan pares vecinos de fotorreceptores vecinos y clulas
bipolares. As la comunicacin entre un fotorreceptor y su clula bipolar es influida por la
luz absorbida por los fotorreceptores vecinos. Este flujo lateral de informacin permite a
la retina agudizar el contraste entre los patrones de luz y oscuridad.
- Las clulas amacrinas conectan pares vecinos de clulas bipolares y clulas
ganglionares. Su funcin no se conoce con certeza. Algunas son altamente sensibles a
los cambios de iluminacin o de movimiento. Otras ajustan la sensibilidadad de los ojos
en funcin de la luz que le cae a la retina.
Procesamiento de la informacin en la retina Qu le dice el ojo al encfalo en respuesta
a un patrn de luz que cae sobre la retina?
Un aspecto del procesamiento de informacin es la convergencia de la informacin. Cada
clula ganglionar tiene un campo receptivo definido que consiste en un grupo especfico
de clulas fotorreceptoras. La informacin proveniente de estas clulas receptoras es
integrada para producir un nico mensaje.
El campo receptivo de una clula ganglionar puede ser dividido en dos reas
concntricas, centro y periferia. Existen dos campos receptivos, de centro activado y de
centro desactivado.
La estimulacin del centro de un campo receptivo del centro activado excita la clula
ganglionar y la estimulacin de la periferia la inhibe.
La estimulacin del centro de un campo receptivo de centro desactivado inhibe la clula
ganglionar y la estimulacin de la periferia la excita. Los efectos sobre el centro son ms
fuertes que los de la periferia. (comparar con Campbell pag 1062)
Cmo se relacionan los campos receptivos con las conexiones entre neuronas de la
retina?
Los fotorreceptores del centro de un campo receptivo de una clula ganglionar estn
conectados con esa clula por clulas bipolares. Los fotorreceptores de la periferia
envan informacin a los fotorreceptores del centro y as a las clulas ganglionares a
travs de las conexiones laterales de las clulas horizontales. Por lo tanto el campo
receptivo de una clula ganglionar consiste en un patrn de sinapsis entre
fotorreceptores, clulas horizontales, clulas bipolares y clulas ganglionares.
-Termorreceptores (Campbell 1049)
Responden a la temperatura y ayudan a regular la temperatura corporal tanto superficial
como
interna.
- Receptores del dolor (Nocirreceptores)
Forman una clase de dendritas desnudas en la epidermis o en otros rganos. Es una
sensacin
importante porque produce una reaccin de defensa, ya sea inmediata como mediata.
Muchos grupos
de nocirreceptores responden a excesos de calor, presin o sustancias qumicas
liberadas por tejidos
daados o inflamados (como la histamina o los cidos).
Las prostaglandinas aumentan el dolor al sensibilizar a los receptores disminuyendo su
umbral. El
cido acetilsaliclico (aspirina) y el ibuprofeno reducen el dolor inhibiendo la sntesis de
prostaglandinas.