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SEliMA EDI<;Ao
Peter H. Raven
Missouri Botanical Garden and
Washington University, St. Louis
Ray F. Evert
University of Wisconsin, Madison
Susan E. Eichhorn
University of Wisconsin, Madison
GUANABARA~KOOGAN
(\Il~
J=t-S; <9 0
22.06.06
UFMSlBC
CDD 581
CDU58
06-2229.
26.06.06
015032
Nova Estrutura
111111111111111111
100322
Capitulo
Plantas Vasculares
sem Sementes
SUMARIO DO CA
s plantas, como toclos os seres vivos, possuem ancestrais aquaticos. A hist6ria cia evoILH~:ao clas plantas esta,
ponanto, inseparavelmente relacionacla com a ocupal!ao
progressiva clo ambiente terrestre e 0 aumento cia sua inclepenclencia cia agua para a reproclul!ao. Neste capitulo, cliscutiremos primeiramente as caracteristicas gerais cia evolul!ao clas
plantas vasculares - caracteristicas ligaclas a vicla na terra PONTOS PARA REVISAo
Ie ptos po ra ng iadas?
ITULO
to
387
so, os gametOfitos da maioria clas plantas vasculares sem sementes, como aqueles clas bri6fitas, sao de vida livre, sendo necessaria a presen<;a de agua no ambiente para que seus anteroz6ides m6veis nadem ate as oosferas.
Devido as suas adapta<;oes para existencia no ambiente
terrestre, as plantas vasculares tem sido bem-sucedidas ecologicamente e sao as plantas dominantes nos habitats terrestres. Elas ja eram numerosas e diversificadas durante 0 perfodo Devoniano (408-362 milhoes de anos atras; vel' na
contracapa frontal) (Figura 17.2). Existem sete filos com representantes atuais. Alem do mais, existem varios filos que
consistem inteiramente em plantas vasculares extimas. Neste
capitulo descreveremos algumas das caracteristicas diagn6sticas clas plantas vasculares e discutiremos cinco filos de plantas vasculares sem sementes, tres clos quais estao extintos. os
Capitulos 18 ao 20 serao abordadas as plantas com sementes, que incluem cinco Wos com representantes atuais.
- um (lI1ico individuo - com seus numerosos ramos e muitos estr6bilos, cada um dos quais contem m(dtiplos esporangios e abaixo dele um tapete de gametOfitos de musgos muitos individuos - cada um portando um unico esporOfito
nao ramificaclo e terminado por um unico esporangio.
As partes subterraneas e aereas dos espor6fitos das primeiras plantas vasculares diferiam pouco, estruturalmente, umas
clas outras, mas, definitivamente, as plantas primitivas deram
origem a plantas mais especializadas com um corpo mais cliferenciaclo. Estas plantas apresentavam ralzes, que funcionavam
na fixa<;ao e absor<;ao de agua e sais minerais e de caules e foIhas, que forneciam LlIll sistema bem adaptado as necessidades
cia vicla na terra - ou seja, a aquisi<;ao de energia cia luz solar,
cle di6xiclo de carbono cia atmosfera e de agua. Enquanto isso,
a gera<;ao gametofftica sofreu uma reclu<;ao progressiva no seu
tamanho e tornou-se gradualmente mais protegida e nutricionalmente depenclente do espor6fito. Finalmente, surgiram as
sementes em uma unica linhagem evolutiva. As sementes sao
estruturas que proporcionam nutrientes ao embriao clo
espor6fito e que tambem ajudam a protege-Io dos rigores da
vida na terra - proporcionando, assim, os meios de resistencia a condi<;oes ambientais desfavoraveis. Obviamente, as plantas vasculares sem sementes nao possuem sementes. Alem dis-
crescimento primario pode ser definido como aquele crescimento que ocorre relativamente pr6ximo as extremidades
da raiz e caule. Ele se inicia nos meristemas apicais e esta
envolvido principalmenre com 0 aumento em comprimento
do corpo da planta - freqi.ientemente 0 crescimento vertical da planta. Os tecidos formados durante 0 crescimento
primario sao conhecidos como tecidos primarios, e a parte
do corpo da planta composta pOl' estes tecidos e chamada
388
Biologia Vegetal
17.2 Paisagem do Devoniano Inferior Durante 0 Devoniano Inferior, cerca de 408 a 387 milhoes de anos atras, pequenas plantas sem
folhas, com urn sistema vascular simples, cresciam eretas sobre a terra. Acredita-se que seus ancestrais precursores eram plantas semeIhantes as bri6fitas, vistos aqui pr6ximas a agua, no centro, que invadiram a terra em algum momenta no Ordoviciano (5' 0 a 439 miIhoes de anos atras). Os colonizadores vasculares mostrados, da esquerda para 0 centro, sao: Cookson ia muito pequena com esporangios
arredondados, Zosterophyllum com esporangios agregados e Aglaophyton com esporangios solitarios e alongados. Durante 0 Devoniano
Medio (387 a 374 milhoes de anos), plantas maiores com caracter(sticas mais complexas se estabeleceram. Vistas aqui a direita, de tras
para a frente, sao: Psilophyton, uma trimer6fita robusta com muitos ramulos estereis e ferteis e duas lic6fitas com microfilos simples,
Drepanophycus e Protolepidodendron.
de corpo primario da planta_ As plantas vasculares primitivas, assim como muitas plantas atuais, sao formadas inteiramente de tecidos primarios.
Alem do crescimento primario, muitas plantas passam por
um crescimento adicional que aumenta em espessura 0 caule e
a raiz; tal crescimento e denominado crescimento secundario.
Ele e resultado da ativiclade de meristemas laterais, lllll dos
quais, 0 cambio vascular, produz os tecidos vasculares secundarios conhecidos como xilema secunda rio e fJoema secundario (ver Figura 26.6). A produc;:ao do tecido vascular secundario e comumente complementada pela atividade de um segundo meristema lateral, 0 cambio da casca,':- que forma a
periderme, a qual e constituida principalmente por sLI!Jer. A
periderme substitui a epiderme como sistema dermico da planta.
Os tecidos vasculares secuodarios e a periderme comp6em 0
corpo secundario da planta. 0 crescimento secundario surgiu
no periodo Devoniano medio, ha cerca de 380 milh6es de anos,
em varios grupos de plantas vasculares nao relacionados.
389
Floema
(b) Caule
Cortex
Epiderme
Yi~~~--- Pelo
radicular
(c) Raiz
17.3 Espor6fito de Lycopodium Diagrama de um esporofito jovem de Lycopodium lagopu5, que ainda estci presQ ao seu gametofito
subterraneo. Os sistemas dermico, vascular e fundamental sao mostrados em sel;oes transversais da (a) folha, (h) caule e (c) raiz. Em
todos os tres orgaos, 0 sistema dermico e representado pela epiderme, e 0 sistema vascular, constituido por xilema e floema, estci inserido no sistema fundamental. 0 sistema fundamental na folha - em Lycopodium, um microfilo - e representado pelo mesofilo, e no
caule e na raiz, pelo cortex, 0 qual circunda uma coluna salida de tecidos vasculares ou protostelo. A folha e especializada para a
fotossintese, 0 caule para a sustental;ao das folhas e a condul;ao e a raiz para a absorl;ao e a fixal;ao.
ta<;ao para os caules. As celulas condutoras de agua sao rigidas principalmente devido a lignina de suas paredes. Esta rigidez tornou possivel as plantas desenvolver um habito ereto
e finalmente, para algumas delas, tornarem-se arvores.
As tragueides sao mais primitivas (ou seja, menos especializadas) gue os elementos de vasa - as principais celulas
condutoras de agua nas angiospermas. Os elementos de vasa
aparentemente surgiram independentemente em varios grllpos
de plantas vasclliares. Este e um excelente exemplo de evolll<;ao convergente - 0 clesenvolvimento indepenclente de estrllturas similares por organismos nao relacionados Oll apenas
distantemente relacionaclos (ver Capitulo 12).
tral de teciclo funclamental conhecicla como medula constituem 0 cilindro central, ou estelo, da raiz ou clo caule no corpo
primario cia planta. Sao reconhecidos varios tipos de estelos,
entre eles 0 protostelo, 0 sifonostelo e 0 eustelo (Figura 17.5).
o protostelo - 0 mais simples e mais primitivo tipo de estelo
- consiste em um cilindro solido de tecidos vasculares no gual
o f10ema ou circunda xilema ou esta disperso dentro dele (Figuras 17.3 e 17.5a). Ele e encontrado nos grupos extimos de plantas vasculares sem sementes discutidos a seguir, bem como em
Psilotales e licofitas (compostas principalmente de licopodios)
enos caules jovens de alguns OLltros grupos atuais. Alem disso,
este e tipo de estelo encontrado na maioria das raizes.
sifonostelo - 0 tipo de estelo encontrado nos callies
da maioria das especies de plantas vasculares sem sementes
- e caracterizado pOI' uma medula central circundada pOl'
um tecido vascular (Figura 17.5b). 0 floema pode formarse somente na parte externa do cilindro de xilema ou em
390
Biologio Vegetal
, ./<
(a)
,>
(b)
Anelar
(aneis)
Helicoidal
(espiral)
Escalariforme
Pontoado
(em forma de escada)
Lacuna
foliar
Tra~o
foliar
(a) Protostelo
lacunas foliares
(d) Eustelo
17.5 Estelos (a) Protostelo, do qual divergem trar;os de apendices ((olhas ou precursores de (olhas), os precursores evolutivos de (olhas. (b)
Si(onostelo sem lacunas (oliares; os trar;os vasculares saindo para as (olhas simplesmente divergem do cilindro solido, fste tipo de si(onostelo
e encontrado em Selaginella, entre outras plantas. (c) Si(onostelo com lacunas (oliares comumente encontrado nas samambaias, (d) fustelo,
encontrado em quase todas as plantas com sementes, Si(onostelos e eustelos parecem terevoluido independentemente a partir do protostelo.
391
17.6 Microfilos e megafilos Se~6es longitudinais e transversais de (a) um caule com um protostelo e um microfilo e (b) um
caule com um sifonostelo e um megafilo, enfatizando os nos ou
regi6es onde as folhas estao ligadas. Note a presem;a da medula
e uma lacuna foliar no caule com sifonostelo e sua ausencia no
caule com protostelo. Os microfilos sao caracterfsticos de
Lycophyta, enquanto os megafilos sao encontrados em todas as
outras plantas vasculares.
),
microfilo
megafilo
(Figura 17.7a) ou da esteriliza~ao de esporangios de ancestrais de Lycophyta. De acordo com uma das teorias, os microfilos iniciam-se como pequenos apendices semelhantes a
escamas ou espinhos, chamados ena~6es, desprovidos de
tecido vascular. Gradualmente, desenvolveram-se tra~os
foliares rudimentares, que inicialmente chegavam apenas ate
a base da ena~ao. Finalmente, os tra~os folia res se estenderam pOl' toda a ena~ao, resultando na forma~ao do microfilo
primitivo.
A maioria dos megafilos, como 0 nome indica, e maior que
os microfilos. Com poucas exce~6es, eles estao associados com
caules que possuem ou sifonostelo ou eustelo. Os tra~os
foliares que partem de sifonostelos e eustelos para os megafilos
estao associados com lacunas folia res e lacunas de tra~os
foliares, respectivamente (Figura 17.6b). Diferentemente dos
microfilos, 0 limbo, ou lamina, da maioria dos megafilos tem
um sistema complexo de nervuras.
Parece provavel que os megafilos evoluiram a partir de um
sistema inteiro de ramos por meio de uma serie de passos similares ao que e mostrado na Figura 17.7b. As primeiras plantas tinham um eixo dicotomicamente ramificado sem folhas
e sem distin~ao entre eixos e megafilos. Ramifica~6es desiguais
resultaram em ramos com crescimento mais intenso, que "sobrepujavam" os ramos com crescimento menor. Os ramos
laterais com crescimento menor, subordinados, representaram 0 infcio das folhas, e as por~6es com crescimento mais
intenso se tornaram eixos semelhantes a caule. Isto foi seguido pOl' um achatamento, ou "aplanamento", dos ramOs late-
)
Transformac;ao durante a evoluc;ao
(a)
(b)
17.7 Evolu{:iio de microfilos e megafilos (a) De acordo com uma teoria amplamente aceita, os microfilos evolufram a partir de
do eixo principal da planta, chamadas ena~6es. (b) Os megafilos evolufram a partir da fusao de sistemas de ramos.
proje~6es
392
Biologia Vegetal
planta, tambem continha xilema secundario. Estas plantas produziam estrobilos com
polen e estruturas semelhantes a estrobilos
que continham as sementes em ramos separados. As Cordaites persistiram no perfodo Permiano (286 a 248 milh6es de anos
atras), a periodo mais seco e mais frio que
seguiu a periodo Carbonifero, mas foram
aparentemente extintas no inicio do
Mesozoico.
Concluindo
393
tintas durante a Paleozoico Superior, uma epoca com aumento de seca tropical. Apenas as
parentes herbaceos das licofitas arboreas e
cavalinhas do periodo Carbonifero continuaram a prosperar e existem atualmente, como
ocorreu em varias famflias de samambaias
que apareceram no periodo Carbonifero. Tanto as Pteridospermales como as Cordaites acabaram desaparecendo. Apenas um grupo de
gimnospermas do Carbonifero, as coniferas
(um grupo nao dominante na epoca), sobreviveram e continuaram a produzir novos tipos
de plantas durante a periodo Permiano. As
coniferas atuais serao discutidas em detalhe
no Capitulo 18.
, f
(iI)
(b)
(c)
(a) Os cientistas acreditam que uma licofita arborea, par estar estabilizada por seus eixos semelhantes a raizes, rasos e furcados,
crescia rapidamente para cima. Esses eixos subterraneos - "stigmarium" - produziam pequenas raizes espiraladamente dispostas,
vistas aqui como projec;6es delgadas emergindo do chao da floresta. Da esquerda para a direita, a planta jovem e folhosa, ja mais
desenvolvida assemelha-se a um paste e a forma adulta gigante tem 35 metros. (b) Um dos mais interessantes grupos de gimnospermas
sao as Pteridospermales, um grande grupo artificial de plantas primitivas, que produziam sementes, que apareceram no periodo Devoniano Superior e prosperaram par cerca de 125 milh6es de anos. Fosseis destas plantas bizarras sao comuns nas rochas do periodo
Carbonifero e sao bem conhecidas dos paleobotanicos ha um seculo au mais. Suas partes vegetativas sao tao parecidas as de samambaias que por muitos anos elas eram agrupadas com estas. Este desenho e uma reconstruc;ao da Medullosa noei, uma Pteridospermales
do Carbonifero. A planta tinha cerca de 5 metros de altura. (c) Apice de um ramojovem da primitiva Cordaites, que se assemelha a uma
conifera, portando folhas longas, estreitas e finas (similares a fitas).
394
Biologia Vegetal
rais. 0 passu final foi a fusao, ou "entrela<;amenro", c10s ramos laterais separaclos para formal' a lamina primitiva.
Sistemas Reprodutivos
Como mencionado previa mente, rodas as plantas vasculares sao
oogamicas - ou seja, elas possuem grancles oosferas im6veis e
pequenos anteroz6ides que nadam ou sao conduzidos ate a
oosfera. Alem disso, rodas as plantas vasculares possuem uma
alternancia de gera<;6es heterom6rficas, na qual 0 espor6firo e
maior e estruturalmente muito mais complexo do que 0
gamet6firo (Figura 17.8). A oogamia e claramente favorecida
nas plantas, ja que apenas um c10s tipos de gametas cleve "navegar" no ambiente hostil, externamente a planta.
As Plantas Homosporadas Produzem Apenas Urn Tipo
de Esporo. Enquanto as Plantas Heterosporadas
Produzem Dois Tipos
As primeiras plantas vasculares produziam apenas um tipo c1e
esporo como resultaclo da meiose; tais plantas vasculares sao
denominaclas c1e homosporadas. Entre as plantas vasculares atuais, a homosporia e encontrada em quase todas as pterid6fitas,
incluindo as cavalinhas (equiset6fitas) e algumas das lic6fitas.
Esta e c1aramente a condi<;ao basal da qual a heterosporia evolui. Na germina<;ao, tais esporos tem 0 potencial de produzir
gamet6fitos bissexuados - isto e, gamet6fitos que produzem
tanto anteridios quanto arquegonios. Estudos tem revelado, entretanto, que os gamet6fitos de especies dipJ6ides de samambaias homosporadas sao funcionalmente unissexuados. POI' exemplo, se 0 anteroz6ide de um gamet6fito bissexuado estiver para
fecundar uma oosfera deste mesmo gamet6fito, 0 espor6fito
resultante seria homozigoto para todos os locos. Estudos geneticos indicam, entretanto, que os espor6fitos da maioria das
samambaias sao heterozigotos, portanto eles nao podem tel' resultado de autofecunda<;ao. Mesmo quando gamet6firos
Gamet6fito
(n)
Esporo
~Anteridio com
anteroz6ide (n)
t) \
Arqueg6nio \
com oosfera
Tetrade de
esporos (n)
Fecunda<:ao
Ci'lulas-mae de
esporo (2n)
Embriao
Esporangios
Espor6fito /
(2n)
(a) Rhyniophyta
395
(b) Z05terophyllophyta
(c) Trimerophyta
17.9 Plantas vasculares primitivas (a) Rhynia gwynne-vaughanii Ii uma Rhyniophyta, uma das mais simples plantas vasculares
conhecidas. 0 eixo nao apresentava folhas e era dicotomicamente ramifieado, com numerosos ramos laterais. Os esporangios eram
terminais em alguns dos ramos principais eretos e geralmente ultrapassados pelo desenvolvimento de ramos laterais. (b) Em
Zosterophyllum e outras Zosterophyllophyta, as esporangios geralmente reniformes surgiam lateralmente, dispostos helicoidalmente
au em duas fileiras no caule. Os esporangios rompiam-se ao longo de fendas definidas que se formavam ao redor da margem externa.
As Zosterophyllophyta eram maiores que as Rhyniophyta, mas, como as ultimas, elas eram na sua maioria plantas dicotomicamente
ramifieadas nuas, espinhosas au denteadas. (c) As Trimerophytophyta eram plantas maiores com ramificar;6es mais complexas, que
se mostravam geralmente diferenciadas em urn eixo central forte e ramos laterais menores. Os ramos laterais eram dicotomicamente
ramificados e freqi.ientemente terminavam em urn grupo de esporangios pareados, as quais tinham ambas as extremidades afiladas.
Os generos mais bern conhecidos e inclufdos neste grupo sao Psilophyton e Trimerophyton. Uma reconstrur;ao de Psilophyton princeps
Ii mostrada aqui. Indivfduos de R. gwynne-vaughanii atingiam cerea de 18 em de altura, enquanto algumas das Trimerophytophyta
tin ham urn metro au mais de altura. Ver tamblim a Figura 17.2.
396
Biologia Vegetal
17.10 Pantano do Carbonifero ve-se aqui a reconstru~ao de uma floresta pantanosa do periodo Carbonifero. A maioria das arvores
mostrada e Lycophyta, mas duas cavalinhas gigantes (Equisetophyta) estao representadas pelas duas arvores escuras, em primeiro
plano, a direita. Samambaias tambem podem ser vistas a esquerda. Ver tambem Figura 18.1.
Filo Rhyniophyta
As primeiras plantas vasculares conhecidas que compreendemos
em detalhe pertencem ao filo Rhyniophyta, um grupo que data
do Siluriano Medio, ha pelo menos 425 milh6es de anos. 0 grupo tornou-se extinto no Devoniano Medio (cerca de 380 rnilh6es
de anos). As primeiras plantas vasculares eram provavelmente
similares; seus vestfgios datam de pelo menos outros 15 milh6es
de anos. As riniofitas eram plantas sem sementes, consistindo em
eixos, ou caules, simples, dicotomicamente ramificados, com espora.ngios terminais. 0 corpo dessas plantas nao era diferenciado em raiz, caule e folha, e elas eram homosporadas. 0 nome
do filo vem da boa representa<;:ao dessas plantas primitivas como
fosseis preservados em silfcio corneo proximo aldeia de Rhynie,
na Escocia (Gra-Bretanha).
Entre as primeiras riniofitas a serem descritas esta Rhynia
gwynne-vaughanii. Provavelmente uma planta de brejo que
consistia em um sistema aereo, ereto, dicotomicamente ram ificado, preso a um sistema de rizoma (ca ule su bterra neo)
dicotomicamente ramificado com rizoides. Entre as caracterfsticas diagnosticas de R. gwynne-vaughanii estao os nU111erosos ramos laterais, que se originaram de eixos dicotomicos (Figuras 17.9a e 17.11) e os ramos curtos nos quais frequentemente os esporangios eram formados. 0 sistema de
ramos aereos, atingindo cerca de 18 cm de altura, era coberto por uma cutfcula e possufa estomatos. Os eixos aereos destitufdos de folhas serviam como orgaos fotossintetizantes.
A estrutura interna de R. gwynne-vaughanii era semelbante de muitas plantas vasculares atuais. Uma LlIlica camada de
celulas superficiais - a epiderme - recobria 0 tecido fotossintetizante do cortex, e 0 centro do eixo consistia em um cordao solido de xilema circundado por uma ou duas camadas de
celulas semelhantes a floema. As traqueides eram diferentes daquelas da maioria das plantas vasculares e embora tivessem espessamentos intemos, elas companilhavam algumas caracterfsticas com as celulas condutoras de agua dos musgos.
ProvaveJmente a planta mais conhecida encontrada no silicio c6rneo de Rhynie seja Aglaophyton major, que era inicialmente chamada de Rhynia major (Figura 17'-12). Uma planta
mais robusta que R. gwynl1e-vaughanii, atingindo altura de cerca de 50 cm, ela era formacla pOI' um vasto sistema de rizorna,
dicoromicamente ramificado, com um nLlIllero lirnitado cle caules eretos que tambem se ramificavam dicotomicamente. Todos
os eixos terminavam em esporangios. Por mais cle 60 anos, R.
major foi consicleracla uma planta vascular. Entao foi clemonstraclo que as cetulas que formavam 0 corclao central cle teciclo
condutor nao possuiam os espessamentos de parecle tipicos cle
traqueicles. Ao inves de serem traqueides, estas celulas sao mais
pareciclas aos hiclr6icles dos musgos atuais. POI' esta razao, essa
planta f6ssil foi transfericla clo genero RhYl1ia para um novo
genero, Aglaophyton. Aglaophyton major, com seus eixos ramificados e multiplos esporangios, pocle representar um estagio
intermediario - conhecido como protraque6fita - na evolu\ao clas plantas vasculares e provavelmente nao devera pennanecer no filo Rhyniophyta.
Cooksonia, uma rini6fita que se acreclita tenha habitaclo superficies Jodosas, clistingue-se par ser a mais antiga planta vascular conhecicla (Figura 17.1). Especimes cle Cooi?sonia foram
encontrados no Pais de Gales, Esc6cia, Inglaterra, Republica
Tcheca, Canada e Estados Unidos. Cooksonia e a menor e mais
simples planta vascular conhecida clo registra f6ssil. Seus clelgados caules aereos, sem folhas, cresciam para cima ate cerca de
6,5 centfmetros de comprimento e terminavam em esporangios
globosos. Traqueides foram iclentificaclas na regiao central clos
Filo Zosterophyllophyta
Os f6sseis de um segundo fila extinto de plantas vasculares sem
sementes - Zosterophyllophyta - foram encontrados em estratos do periodo Devoniano Inferior ao Superior, com aproximadamente 408 ate 370 milh6es de anos atras. Como as
rini6fitas, as zosterofil6fitas nao apresentavam folhas e eram dicotomicamente ramificadas. Os caules aereos eram revestidos por
uma cuticula, porem somente os superiores possuiam estomatos,
indicando que os ramos inferiores poderiam estar imersos na
lama. Em Zosterophyllum, tem sido sugerido que os ramos infet-iores frequentemente produziam ramos latera is que se dividiam em dois eixos, um que cresci a para cima e 0 outro para baixo (Figura 17.9b). Os ramos que cresciam para baixo podem tel'
funcionado como raizes, proporcionando sustenta\ao, permitindo planta expandir-se. As lOsterofil6fitas sao assim denominadas devido sua semelhan\a geral a Zostera, angiosperma marinha atual que se assemelha de modo superficial a gramineas.
Diferentemente daqueles de rini6fitas, os esporangios globosos
ou em forma de rim de lOsterofil6fitas eram formados lateI'almente em pediceJos curtos. Essas plantas eram homosporadas.
A estrutura interna das lOsterofil6fitas era essencia Imente semeIhante aquelas das rini6fitas, exceto que nas zosterofil6fitas as
primeiras ceJulas de xilema a amadurecer estavam localizadas
na peri feria do cordao de xilema e as Llltimas a amadurecer, no
centro. Este processo, conhecido como diferencia\ao centripeta,
eo oposto da diferencia\ao centrifuga encontrada nas rini6fitas.
As primeiras zosterofiJ6fitas foram, quase certamente, os
ancestrais das lic6fitas. Os esporangios das zosterofil6fitas
e das primeiras lic6fitas sao muito similares e nestes dois
grupos tambem sao formados Jateralmente. 0 xilema de
ambos os filos tambem se diferenciava centripetamente.
um estagio intermediario, considerada como protraque6fita, na evolu(:ao das plantas vasculares; era anteriormente conhecida como
Rhynia major, quando era considerada uma planta vascular.
397
Filo Trimerophytophyta
o filo Trimerophytophyta, que provaveJmente evoluiu diretamente das rini6fitas, em sua maioria contem plantas de diversas
linhagens evolutivas que parecem representar 0 grupo ancestral,
tanto das pterid6fitas como das progimnospermas; elas formam
um grupo c1iversificado. As trimer6fitas, que eram plantas mai-
398
Biologia Vegetal
ores e mais complexas que as rini6fitas ou zosterofil6fitas (Figura 17.9c), apareceram primeiramente no perfodo Devoniano
Inferior, ha cerca de 395 milh6es de anos, e se tornaram extintas
pelo final do Devoniano Medio, cerca de 20 milh6es de anos
depois - um perfodo relativamente curto de existencia.
Embora fossem geralmente maiores e mais especializadas
evolutivamente que as rini6fitas, as trimer6fitas ainda careciam de folhas. A ramifica<;:ao, enrt-etanto, era mais complexa,
com 0 eixo principal formando sistemas de ramos laterais que
se dicotomizavam varias vezes. As trimer6fitas, como as
rini6fitas e zosterofil6fitas, eram homosporadas. Alguns de seus
ramos menores terminavam em esporangios alongados, enquanta outros eram inteiramente vegetativos. Alem de seu
padrao de ramifica<;:ao mais complexo, as trimer6fitas tinham
um cordao vascular mais desenvolvido que os das rini6fitas.
Junto com uma larga faixa de celulas de paredes espessadas,
no c6rtex, 0 grande cordao vascular provavelmente era capaz
de suportar uma planta consideravelm.ente grande, com mais
Filo Lycopodiophyta
Os 10 a 15 generos e aproximadamente 1.200 especies atuais
de Lycopodiophyta sao os representantes de uma linha evolutiva que vem desde 0 perfodo Devoniano. Evidencias morfol6gicas e moleculares indicam que, do Devoniano Inferior ao
Medio (antes de 400 milh6es de anos atras), uma divisao basal
ocorreu, separando um dado licofita gue inclui a linhagem das
licofitas atuais de lllll clado conhecido como eufil6fitas (Figura 17.13). 0 dado eufilofita inclui todas as outras linhagens
de plantas vascuJares aruais - as samambaias e plantas afins
(lsoetes e cavalinhas) e as plantas com sementes.
Eufil6fitas
Monil6fitas
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Pseudomonopodial
17.13 Rela{:oes (ilogeneticas de plantas vasculares (traque6fitas) Esta arvore filogemitica mostra a div;sclO basal entre 0 ciado lic6fita
eo clado eufil6fita. Tambem sao mostradas as relal;6es de algumas plantas vasculares sem sementes, chamadas de monil6fitas (as samambaias e equiset6fitas) e as progimnospermas (aneur6fitas e Archaeopteris), bem como algumas caracterlsticas que definem os clados principais. 0 ciado que contem as progimnospermas e as plantas com sementes fo; chamado de lign6fitas ou produtoras de madeira.
a Familia Lycopodiaceae
Protostelo
Epiderme
399
Floema
Xilema
(a)
17.14 Prorosrelo 0 caule e a raiz de membros da familia Lvcopodiaceae sao protostelicos. (a) Sec;ao transversal do caule de
Diphasiastrum complanatum. mostrando os tecidos maduros. Note os grandes espac;os de ar no cortex, que circunda 0 protostelo central. (b) Detalhe do protostelo de D. complanatum. mostrando xilema e floema. Ver tambem a Figura 17.3.
400
Biologia Vegetal
Meiose
Tecido
espor6geno
t/JfI''''' ..-_..........-..
(2n)
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Esporangio
Estr6bilos
Estr6bilo
Esporangio
imaturo
Caule
aereo
Apice do
sistema caulinar
Primeira
folha
Espor6fito
jovem
Embriao
jovem
401
Esporangio
Lycopodium.
Gamet6fito
(n)
Oosfera
(n)
"
Anteroz6ide
"
...
....
",
..
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Zigoto
(2n)
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I
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Anteroz6ide
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Anteridio
maduro
Anteridio
imaturo
402
Biologia Vegetal
(a)
(b)
17.16 Esporofilos e estrobilos (a) Huperzia lucidula e urn representante daqueles generos de Lycopodiaceae que nao apresentam
estr6bilo diferenciado. Os esporangios (pequenas estruturas amarelas ao longo do caule) crescem na axila dos microfilos ferteis conhecidos como esporofilos. Areas de esporofilos ferteis se alternam com regioes de microfilos estereis. (b) Os ramos terminais em Lycopodium
lagopus apresentam em suas extremidades esporofilos agrupados em estr6bilos.
a Familia
poucas habitem os desertos, tornando-se dormentes durante as epocas mais secas do ano. Entre as ultimas esta a chamada "planra-da-ressurrei<;:ao", Selaginella lepidophylla, que
ocorre no Texas, Novo ~'1exico e Mexico (Figura 17.17a).
Basicamente, 0 esporofito herbaceo de Selaginella e semelhante aqueles de algumas Lycopodiaceae, pois apresentam microfilos e seus esporofiJos estao organizados em
estrobilos (Figura 17.17b). Oi ferentemente de Lycopodiaceae,
rodavia, Selaginella possui um apendice pequeno em forma de
escama, c1enominado ligula, proxima da base da face superior de cada microfiJo e esporofilo (Figura 17.18).0 caule e
a raiz sao protostelicos (Figura 17.19).
Enquanto as Lycopodiaceae sao homosporadas, Selaginella
e heterosporada, com gametofitos unissexuados. Cada
esporofilo forma um (mico esporangio na sua face superior.
Os megasporangios sao formados pelos megasporofilos, e os
microsporangios sao formados pelos microsporofilos. Os dais
tipos de esporangios ocorrem no mesmo estr6bilo.
Os gametOfitas masculinos (micragametoitos) em
Selaginella desenvalvem-se dentro dos micr6sporos e carecem de clorofila. Na maturidade, a gametofiro masculino
consiste em uma unica celula protalar ou celula vegetativa e
um anrerfdio, que da origem a muiros anterozoides biflagela-
(a)
(b)
403
Fig. 17.17 Representantes de Selaginella (a) Selaginella lepidophylla, a "planta-da-ressuYrei~ao", torna-se completamente seca quan-
do a agua nao esta disponfvel, mas rapidamente revive apos uma chuva. Esta planta estava crescendo no Big Bend National Park, no
Texas (EVA). (b) Selaginella rupestris com estrobilos. (c) Selaginella kraussiana, uma planta prostrada rastejante. (d)Selaginella willdenovii,
dos tropicos do Velho Mundo. Amante da sombra, ela trepa ate sete metros e tem folhas azul-pavao com um brilho metalico. Note os
rizomas claros, bem evidentes.
dos. A parede do l11icr6sporo deve rOl11per-se para que 0 anteroz6ide seja liberado.
Durante 0 desenvolvil11ento do gal11et6fito feminino
(megagamet6fito), a parede do l11egasporo rompe-se e 0
gamet6fito projeta-se atraves da ruptura para 0 lado externo. Essa e a por<;:ao do gamet6fito fel11inino na qual 0
arquegonio desenvolve-se. Tel11 sido relatado que 0 gamet6fito
feminino as vezes desenvolve c!oroplastos, embora a maioria
dos gamet6fitos de Se/aginella obtenha sua nutri<;:ao a partir
do alimento armazenado no interior dos megasporos.
A agua e necessaria para que 0 anteroz6ide nade ate os arqueg6nios e fecundem as oosferas. Gerall11ente a fecunda<;:ao
ocorre ap6s os gamet6fitos terem sido dispersos do estr6bilo.
Durante 0 desenvolvimento dos embrioes, tanto em Lycopodiaceae como em Se/aginel/a, uma estrutura denominada suspensor e fonnada. Embora inativo em Lycopodiaceae e em algumas especies de Selaginel/a, em outras especies de Selaginella
o suspensor serve para empurrar 0 embriao em desenvolvimento
para 0 interior do tecido rico em nutrientes do gamet6fito fe-
a Familia Isoetaceae
o lmico genero da familia Isoetaceae e Isoetes. Isoetes e 0 pa-
rente atual mais pr6ximo das antigas lic6fitas arb6reas do Carbonifero (vel' "Plantas do Carbonifero", paginas anteriores).
As plantas de lsoetes podem ser aquaricas ou podem crescer em
lagos que secam em determinadas esta<;:oes. 0 espor6firo de
lsoetes e formado pOl' um caule subterraneo curto e carnoso
(cormo), originando microfilos com forma semelhante a calamo
- caule cilindrico e oco de certas ciperaceas e juncaceas -na
por<;:ao superior e raizes na sua por<;:ao inferior (Figura 17.20).
Em lsoetes, cada folha e um esporofilo em potencial.
Como Se/aginel/a, Isoetes e heterosporado. Os megasporangios sao formados na base de megasporofilos, e os
microsporangios sao formados na base de microsporofilos,
404
Biologia Vegetal
1'---+++--
Ligula
~.---+-+-
Megasporo
",''''"",",--",,,
(n)
Megasporangio
Micro- ou
megasporangio imaturo
""--J-
Megasporofilo
Ligula
Estr6bilo
Estr6bilo
Riz6foro
com raizes
adventicias'
Primeiras folhas
Riz6ides
~~~~~~~63~~~:
Apice do sistema
caulinar
Caule
Folha
Parede do
megasporo
Raiz
Parede do
megasporo
Megagamet6fito
(n)
bifurca~.1o
405
Microsporo
(n)
Megasporo
(n)
Arquegonios
Megagametofito
projetando-se do envoltorio
do megasporo
Rizoides
MicrogametOfito
maduro
(n)
"
\,
Megagametofito
maduro no envoltorio
do megasporo
I
I
(n)
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I
I
I
Arquegonio
imaturo
~~
4lrt.........
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(n)
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......
Oosfera
Anterozoide
...
(n)
t
Arquegonio
maduro
Embriao jovem no
interior do arquegonio
~---
Fecunda~ao
Zigoto
(2n)
406
Biologia Vegetal
Trabeculas
(a)
100,u.1l1
semelhante aos megasporofilos, porem localizados mais proximos do centro da planta (Figura 17.21). Uma ligula e encontrada exatamente acima do esporangio de cada esporofilo.
Uma das caracterlsticas que distingue lsoetes e a presenc.;:a
de um cambio especializado que adiciona tecidos secundarios
ao carmo. 0 cambio produz para fora somente recido de parenquima, enquanto para dentro forma um tecido vascular peculiar, consistindo em elementos crivados, celulas de parenquima e traguefdes em proporc.;:6es variaveis.
Algumas especies de Isoetes (colocadas em OLltro genero,
Stylites, por alguns), encontradas em grandes altitudes nos tropicos, tem uma caracteristica unica na obtenc.;:ao do carbono
para a fotossintese a partir do sedimento no qual elas crescem
(b)
Filo Pteridophyta
A Grande Maioria das Pteridophyta ERepresentada
por Samambaias
T radicionalmente, 0 filo Pteridophyta tem sido considerado como
compreendendo apenas as samambaias, porem, recentemente as
Psilotales estao sendo reconhecidas como "samambaias simpli-
Carma
407
(b)
(0)
(c)
(e)
(d)
(9)
409
J 7.22 Representantes de samambaias A diversidade de samambaias e ilustrada por alguns generos da maior ordem desse
grupo de plantas, as Filicales. (a) Lindsaea, em Volcan Barba, na Costa Rica. (b) Samambaia arb6rea, Cyathea, em Monteverde,
na Costa Rica. (c) Plagiogyria, com falhas ferteis e vegetativas diferentes, em Valcan Paas, na Costa Rica. (d) Elaphoglossum, com
folhas espessas nao divididas, em local pr6ximo a Cuzco, no Peru. (e) Asplenium septentrionale, uma pequena samambaia que
ocarre em to do 0 Hemisferio Norte, crescendo em um solo rico em metal, pr6ximo a uma mina de prata e chumbo, no Pais de Cales
(Cra-Bretanha). (f) Pleopeltis polypodioides, crescendo como epifita sobre urn tronco de junipero, em Arkansas (fUA). (g) Uma
especie de Hymenophyllum, samambaia cujo nome ederivado da estrutura das suas folhas delicadas - samambaias membranaceas,
ocorre como epifita principalmente em florestas pluviais tropicais ou regioes temperadas umidas.
celulas da
parede inicial
Parede do
esporangio jovem
Parede do
esporangio
Esporos
(tetrades de esporos)
celulas-mae
de esporos
celulas
espor6genas
Inicial
unica
CI I
. eua
,nterna
Celula
interna
C'I I
eua
externa
celula
a~ical
0
"v-3
~
Parede da capsula
ce~lla
Inicial d.a parede
Interna
Celula do
pedicelo
jovem
da capsula
Celula do
pedicelo
jovem
celulas
espor6genas
Inicial do
tapete
/""~':::;;:.:::0'/>.._ _
An u10
celulas
do
estomio
Esporangio maduro
pedicelado
(b) Desenvolvimento do leptosporangio
J 7.23 Eusporangio e leptosporangio Oesenvolvimento e estrutura dos dois tipos principais de esporangios de samambaias. (a) 0
eusporangio origina-se de uma serie de celulas parentais ou iniciais superficiais. Cada esporangio desenvolve uma parede com duas ou
mais camadas de espessura (embora na maturidade as camadas internas da parede possam ser comprimidas) e um grande numero de
esporos. (b) 0 leptosporangio origina-se de uma unica celula inicial, que primeiro produz 0 pedicelo e entao a capsula. Cada leptosporangio
da origem a um numero relativamente pequeno de esporos.
410
Biologia Vegetal
(a)
(b)
Xilema
Epiderme
Lacuna foliar
Cortex
Floema
Medula
0,5
Periciclo
nUll
(a)
Floema
Xilema
Floema
Elementos crivados
411
Cortex
Endoderme
(b)
17.25 Anatom;a dos y;zomas de samamba;as (a) Adiantum, ou avenca. Sei;ao transversal do rizoma mostrando 0 sifonostelo.
Note a ampla lacuna foliar. (b) Sei;ao transversal de parte da regiao vascular do rizoma de uma samambaia arborescente Dicksonia.
o floemali composto principalmente de elementos crivados; 0 xilemali compos to inteiramente de traquefdes.
achatada e cordiforme, 0 protalo, que apresenta numerosos riz6ides na regiao central da superficie inferior. Tanto
as anteridios como os arquegonios desenvolvem-se na superficie ventral do protalo. Os anteridios ocorrem principalmente
entre os riz6ides, enquanto os arquegonios sao geralmente formados pr6ximo reentrancia, LJIll entalhe na extremidade anterior do gamet6fito. A ordem de aparecimento desses gametangios e controlada geneticamente e pode ser mediada por
substancias quimicas especiais produzidas pelos gamet6fitos.
17.26 Btkulos Os bCiculos de Matteuccia struthiopteris sao colhidos comercialmente na Nova Inglaterra e Nova Brunswick; eles sao
comercializados frescos, enlatados e congelados. Estes bckulos tern
urn sabor semelhante a aspargos crocantes e devem ser colhidos
quando apresentam menos de 15 cm de comprimento. Enquanto
os bckulos dessa esplicie sao seguros para serem comidos, muitas
samambaias sao consideradas tDxicas.
412
Biologia Vegetal
(a)
(b)
(c)
(d)
17.27Soros Os agrupamentos de esporangios, ou soros, sao encantrados sobre 0 lado inferior ou margens das folhas das samambaias. (a) Em Polypodium virginianum e outras samambaias deste genero, os soros sao nus. (b) Em Pteridium aquilinum, mostrado
aqui, assim como nas avencas (Adiantum), os soros estao localizados ao tonga das margens das laminas das folhas, que sao revolutas.
(c) Em Dryopteris marginalis, os soros, que tambem estao localizados proximo das margens das laminas das folhas, sao campletamente cabertos por urn indusio em forma de rim. (d) Em Onoclea sensibilis, os soros sao envolvidos pelos lobos globulares da pina
(fotrolos) e por essa razao nao sao visiveis. Apos 0 in verno os lobos separam-se levemente e os esporos sao liberados no inicio da
primavera, frequentemente sobre a neve.
Esporangios
Indusio
urn soro na superficie inferior. Os esporangios estao em diferentes estagios de desenvolvimento e sao protegidos por urn indusio
em forma de guarda-chuva.
413
pia do que era previa mente esperado. Estima-se que populac;oes de gametOfiros perenes e de vida livre de Trichomanes
speciosum, descobertos em Elbsandsteingebirge (uma cadeia de
montanhas entre a Alemanha e a Republica Tcneca), tenham
mais de 1.000 anos. Existe a possibilidade de que sejam relfquias de populac;oes que inclufam tanto espor6fitos como gamet6firos. A extinc;ao dos espor6fitos possivelmente ocorreu
como resultado de alterac;oes climaticas durante os intervalos
glaciais dos Ldtimos dois milhoes de anos.
cicio de vida de uma das Filicales esta mostrado na
Figura 17.30.
(a)
(b)
(c)
414
Biologia Vegetal
Meiose
.~
.~
............+.
...
......
.-..
+
I
Folha
(megafilo)
+.
Tecido
espor6geno
(2n)
...........
Esporangio imaturo
\\
...
Espor6fito
adulto
(2n)
17.30 Cicio de vida de Polypodium Polypodium e uma samambaia homosporada leptasporangiada da ordem Filicales. Os espoyos
sao produzidos nos esporangios por meiose e depois sao dispersos
(acima). Os gamet6fitos sao verdes e nutricionalmente independentes
na maioria das especies. Muitos sao aproximadamente cordiformes com
uma reentrancia apical e possuem somente uma camada de celulas
de espessura, como mostrado aqui; outros podem apresentar formas
irregulares e sao mais espessos. Da superffcie inferior do gamet6fito,
filamentas celulares especializados, conhecidos como riz6ides,
direcionam-se para dentro do substrata.
A superffcie inferior do gamet6fito origina arquegonios em forma de garrafa, cujas porr;:6es inferiores mais alargadas estao inseridas no tecido do gamet6fito. 0 colo do arquegonio e composto por
varias fileiras de celulas.
f--.(:.(;~~il:!Jj')l..... Primeira
raiz
Embriao
(2n)
415
Esporangio maduro
abrindo-se para
dispersar os esporos
(n)
Gamet6fito
jovem
(n)
Oosfera
(n)
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I
...........
-.
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Anteridlo
imaturo
Arquegonio
imaturo
Arquegonio
maduro
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till
e"ItO:,
Anterozoide \
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#P
416
81010gla Vegetal
dade de planta<;:oes de anoz e de determinados ecossistemas naturais. As folhas inteiras de Sa/vinia, que tem ate 2 centimetros
de comprimento, sao formadas ern verticilos de tres sobre 0
rizorna flutuante. Uma das tres folhas pende abaixo da superficie da agua e e bastante dividida, assemelhando-se a um conjunto de raizes esbranqui<;:adas. Estas "raizes", todavia, formam
os csporangios, 0 que revela que elas sao realmente folhas. As
duas folhas superiores, que flutuam sobre a agua, sao cobertas
por tricomas que impedem que sua superficie fique molhada, e
pOl' isso as folhas flutuam de volta superficie se forem temporariamente submersas.
(Capitulo 14) - esta presente nas celulas externas do c6rtex dos rizomas. Psi/a tum tem protostelo (Figura 17.32).
Psilatum e homosporado, os esporos sao produzidos em
esporangios que estao geralmente agregados em grupos de tres
nas termina<;:oes de ramos laterais curtos. Ap6s a germina<;:ao,
os esporos dao origem a gamet6fitos bissexuados que se assemelham a por<;:oes do rizoma (Figura 17.33). Como 0 rizoma,
o gamet6fito subterraneo contem um fungo simbiontico. Alem
disso, alguns gamet6fitos possuem tecido vascular. Os anteroz6ides de Psi/atum sao multiflagelados e necessitam de agua
para nadar ate a oosfera. Inicialmente, 0 espor6fito esta preso
ao gamet6fito por um pe, uma estrutura que absorve nutrientes do gamet6fito. Finalmente 0 espor6fito se solta do pe, que
se mantem imerso no gamet6fito. 0 cicio de vida de Psi/atum
esta ilustrado na Figura 17.34. Tmesipteris cresce como uma
epifita sobre samambaias arb6reas e outras plantas (Figura
17.35) e em fendas de rochas. As folhas de Tmesipteris, que
sao maiores que as estruturas em forma de escama de Psi/atum,
possuem um unico feixe vascular nao-ramificado. Em outros
aspectos, Tmesipteris e basicarnente semelhante a Psi/atum.
As Equisetales Representam a Segunda Linha
Evolutiva Mais Importante das Pterid6fitas
Como as lic6fitas, as equiset6fitas vem desde 0 periodo Devoniano. Elas alcan<;:aram sua maxima abundancia e diversidade mais
tarde, na era Paleoz6ica, cerca de 300 milhoes de anos atras.
Durante os perlodos Devoniano Superior e Carbonifero, elas
estavam representadas pelas calamites (vel' paginas anteriores),
um grupo de arb6reas que atingia 18 metros ou mais de altura, com um tronco que poderia ter mais que 45 centfmetros de
espessura. Atualmente as equiset6fitas estao representadas
por um unico genero herbaceo, Equisetum (Figura 17.36),
(c)
17.31 Samambaias aquaticas As t:micas samambaias heterosporadas atuais sao representadas por duas ordens muito distintas de
samambaias aquaticas: (a) Marsilea polycarpa, com suas folhas flutuantes na superffcie da agua, fotografada na Venezuela. (b) Marsilea,
mostrando a germina{:ao de um esporocarpo, com uma sucessao de soros. Cada soro contem uma serie de megasporangios e
microspodmgios. (c) Salvinia com duas folhas flutuantes e uma folha submersa, intensamente dividida, em cada no. Estes dois generos
sao representantes das ordens Marsileales e Salviniales, respectivamente.
Floema
417
Xilema
Protostelo
(a)
500 J.L1n
17.32 Caule de Psilotum nudum (a) Set;aO transversal, mostrando os tecidos maduros. (h) Detalhe do protostelo, evidenciando
xilema e floema.
que consisre em 15 especies. Uma vez que Equisetum e essencialmente idenrico a Equisetites, uma planra que apareceu cerca
de 300 mjlb6es de anos arras, no periodo Carbonifero, Equisetum
pode ser 0 genero de planta mais antigo sobrevivendo na Terra. A posi~ao das equisetofitas dentro das Preridophyra esta para
ser determinada; elas parecem ter uniao com as Marattiales.
As especies de Equisetum, conhecidas como cavalinhas, sao
amplamenre disrribuidas em locais llmidos ou encharcados,
proximos a corregos e ao longo das margens de florestas. As
cavalinhas sao facilmente reconhecidas pelos seus caules conspicuamente articulados e rextura rugosa. As pequenas folhas
semelhanres a escamas sao verticiladas nos nos. Quando presente, os ramos surgem lateralmenre nos nos e alrernos com
as folhas. Os entrenos (as por~6es do caule entre nos sucessivos) sao estriados, e as esrrias sao rijas e refor~adas com depositos de silica nas celulas epidermicas. As caval in has foram
urilizadas para polir potes e panelas, particularmenre nas
epocas colonial e de expansao de fronteiras, e receberam assim 0 nome de "scouring rushes''':' nos Estados Unidos. As
raizes surgem nos nos dos rizomas, que sao importantes na
propaga~ao vegerariva.
Os caules aereos de Equisetum sa em de rizomas subterraneos ramificados, e, apesar de as plantas poderem morrer durante as esra~6es desfavoraveis, os rizomas sao perenes. 0 cauIe aereo e anatomicamente complexo (Figura 17.37). Na maturidade, seus entrenos contem uma medula oca circundada
por um anel de canais menores denominados canais carenais.
Cada um destes canais menores esta associado com um feixe
de xilema e floema.
Equisetum e homosporado. Os esporangios sao formados
em grupos de cinco a 10 ao longo das margens de pequenas
estruturas em forma de guarda-chuva conhecidas como esporangioforos (ramos que portam esporangios), que sao reu-
17.33 Gamet6fito de Psilotum nudum 0 gamet6fito subterraneo de Psilotum se assemelha a port;oes de um rizoma. Eles sao
bissexuados, isto e, eles produzem anterfdios e arquegonios.
418
Biologia Vegetal
Esporangio
imaturo
Meiose
celula-mae
de esporo
(2n)
Apendice em
forma de escama
Teeido
espor6geno
(2n)
Esporangios imaturos
17.34 Cicio de vida de Psilotum Psilotum, como a maioria das samambaias, e homosporado e, ponanto, possui um cicio de vida semeIhante. A meiose resulta na formar;ao de esporos que dao origem a
gamet6fitos bissexuados. Em Psilotum, as ramos aereos dicotomicamente ramificados originam-se dos rizomas (a esquerda). Sabre estes
ramos, sao formados os esporangios unidos em grupos de tres na
axila do apendice em forma de escama. Psilotum, como todas as plantas vasculares, exibe uma alternancia de gerar;6es heterom6rficas,
Espor6fito
maduro
(2n)
Caule
aereo
Rizoma
Caliptra
Espor6fito
jovem
Gamet6fito
Gamet6fito
Gamet6fito
419
Esporo
(n)
Esporo
germinando
Tecido
espermat6geno
(androgonial)
(n)
Gamet6fito
(n)
005 fe ra ---:+'::----'f-1~
(n)
o~
Fungo
simbi6tico
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\ " Anterozol e
.,
(n)
\8.
\
)'c
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Fecunda~ao
-~
o
Zigoto
(2n)
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Ii
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Arqueg6nio
~.
Arquegonlo
Anteroz6ide &c imaturo
(n)
/"
Oosfera
(n)
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"
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Anteridio
imaturo
.-
~.
-""';
420
Biologia Vegetal
17.35Tmesipteris (a)Tmesipteris parva crescendo sobre 0 tronco de uma samambaia arborescente Cyathea australis
(a)
(b)
centemente inundada e seja rica em nutrientes. Os gamet6fitos, que atingem a maturidade sexual em tres a cinco semanas,
sao bissexuados ou masculinos. Em gamet6fitos bissexuados
(Figura 17.39), os arquegonios desenvolvem-se antes dos
anterfdios; este padrao de desenvolvimento aumenta a probabilidade de fecunda~ao cruzada. Os anteroz6ides sao
multiflagelados e necessitam de agua para nadar ate as oosferas.
As oosferas de varios arquegonios em UI11 unico gamet6fito
podem ser fecundadas e se desenvolverem em embri6es ou
espor6fitos jovens.
cicio de vida de Equisetum esta ilustrado na Figura 17.40.
sicamente nao tern clorofila e sao muito diferentes em aparencia dos ramos vegetativos.
Cada ramo fertil tern urn estrobilo terminal.
Note os verticilos de folhas em forma de escamas em cada no. (b) Ramos vegetativos de
Equisetum arvense.
(a)
(b)
Floema
(a)
421
Xilema
Endoderme
Canal
carenal
(b)
50 J..L1ll
17.37 Anatomia do caule de Equisetum (a) Set;aO transversal do caule de Equisetum, mostrando os tecidos maduros. (b) Dewlhe
1 mm
arquegonios (gametangios femininos) estao profundamente entranhados no gamet6fito e nao sao discerniveis neste exemplo.
Riz6ides podem ser vistos saindo da superficie inferior do
gamet6fito.
422
Biologia Vegetal
Estr6bilo
Esporos
(n)
Esporangio
maduro
",
Esporangio
imaturo
Ramo
vegetativo
Estr6bilo
Ramo
fertil
Folhas
Espor6fito
maduro
(2n)
N6
Entren6
,E
Apice do
sistema caulinar
Primeira
folha
Raiz
.----/
Espor6fito jovem presQ
ao gamet6fito
Embriao
jovem
Zigoto
(2n)
423
~
Esporos
~ germinando
,,
o anteroz6ide multiflagelado necessita de agua para nadar ate a oosfera. Em Equisetum, como em outras plantas
vasculares sem sementes, 0 desenvolvimento do embriao se
da no interior do arquegonio, e 0 espor6(ito jovem esta presQ
ao gamet6fito por um pe. Finalmente, 0 espor6fito separa-se
de seu pe e torna-se uma pJanta independente. 0 espor6fito
de Equisetum eunico entre as plantas vasculares sem sementes atuais, visto que seus mules sao estriados e articulados.
I
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I
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Tecido
espermatogeno
(androgonial)
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(n)
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Arquegiinio
imaturo
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Anteridio
maduro
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I
.,'/
424
Biologia Vegetal
RESUMO
Plantas vasculares sao caraeterizadas pOl' possuirem os tecidos
vasculares xilema e floema, os quais contribuiram para 0 sucesso destas plantas na sua ocupa~ao do ambiente terrestre. Todas
as plantas vasculares exibem uma alternancia de gera~6es heterom6rficas, na qual 0 espor6fito e maior, complexo e nutricionalmente independente clo gamet6fito. A habilidade de 0 espor6fito se tornar maior e alcan~ar grande altura foi possivel devido a sua capacidade de sintetizar lignina, 0 que adicionou rigidez
as paredes das celulas de sustenta~ao e de condu~ao de agua. Os
espor6fitos clas plantas vasculares com seus meristemas apicais e
padrao de crescimento ramificado sao capazes de produzir mLiltiplos esporangios, cliferentemente das bri6fitas, cujo aumento
no comprimento e subapical e produzem urn unico esporangio.
A compara~ao de algumas das principais caracteristicas
clas plantas vasculares sem sementes e encontrada na Tabela
Sumario.
Os Tecidos Vasculares Primarios Sao Distribufdos em
Tres Tipos Basicos de Estelos
Os cidos de vida das plantas vasculares sem sementes representam modifica~6es cle uma alternancia de gera~6es heterom6rficas essencialmente similares e na qual 0 espor6fito adulto e dominante e de vida livre/Os gamet6fitos das especies homosporadas sao nutricionalmente independentes do espor6fito. Embora
potencialmente bissexuados, produzindo tanto anteridios como
arquegonios, estes gamet6fitos sao funcionalmente unissexuados.
Os gamet6fitos das especies heterosporadas sao unissexuados,
muito recluzidos em tamanho e dependentes do alimento armazenado no espor6fito para sua nutri~ao, exceto em poucos generos de samambaias heterosporadas. Todas as plantas vasculares sem sementes tem anteroz6ides m6veis, sendo necessaria a
presen~a de agua para que eles nadem ate as oosferas.
Os Fosseis Mais Antigos de Plantas Vasculares
Pertencem ao Filo Rhyniophyta
TABELA SUMARIO
425
FILO
RAMIFICADA?
DIFERENCIADA
EM RAIZ, CAULE
E FOLHA?
HOMOSPORADA OU
HETEROSPORADA?
TIPO DE
FOLHAS
TIPO DE
ESTELO
ESPORANGIOS
Rhyniophyta
(riniMitas)
Frequentemente
Apenas caule
Homosporada
Nenhuma
Protosrelo
Terminal
Exclusivamente
fosseis; ancestrais
provaveis das
trimerMitas
Zosterophyllophyta
(zosterofilofitas)
Frequentemente
Apenas caule
Multas
homosporadas;
algumas
heterosporadas
Nenhuma
Protostelo
Lateral
Exclusivamente
f6sseis;
Homosporada
Nenhum
DICDTOMICAMENTE
Trimerophytophyta
(trimerofitas)
A maioria nao
Apenas caule
OUTRAS
CARACTERisTICAS
proximamente
relacionado as
licofitas
Protostelo
Terminal
nas ultimas
dicotomias
Excluslvamente
fosseis; ancestrais
provaveis das
samambaias,
progimnospermas
e talvez cavalinhas
Lycopodiaceae
homosporada;
Selaginellaceae e
Isoetaceae
heterosporadas
Microfilo
Sim
Todas
homosporadas,
exceto as
Marsileales e
Salviniales, que
sao heterosporadas
Apenas caule
Homosporada
Lycopodiophyta
(licofitas)
Sim
Pteridophyta
(todas as
samambaias,
Nao
Sim
exceto
Psi/oea/es)
Pteridophyta
(Psilotales)
A maioria
Membros de
Selaginellaceae e
Isoetaceae possuem
ligula; muitos
representantes
extintos
Sabre au na
com
protostelo
ou com
protostelo
modificado
axila dos
esporofilos
Megafilo
Protostelo
em alguns;
sifonostelos
ou tlpos
mais
complexos
em outras
Nos
esporofilos;
alguns
agrupados
em soros
Ophioglossales e
Marattiales sao
eusporangiadas;
Filicales, Marsileales
e Salviniales sao
leptosporangiadas
Em forma de
Protostelo
Lateral
Lembram riniofitas
no aspecto
estrutural. mas
considera-se que
a estrutura seja
derlvada
Sifonostelo
semelhante
a eustelo
Em
esporangioforos
em estrobilos
Atualmenre
representado por
urn unico genera,
Equisetum, as
cavalinhas
escama em
Psi/arum,
com uma
(mica
nervura em
Tmesipteris;
condi~ao
derlvada
Pteridophyta
(cavalinhas)
Nao
Sim
Homosporadas;
em alguns fosseis
heterosporadas
Semelhantes
a microfilos
por
redu~ao
QUESTOES
as
dado lic6fita e
clado eufil6fita.