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Citoesqueleto
A forma e a polaridade
funcional de uma clula so
fornecidas por uma rede
tridimensional de protenas
filamentosas citoesqueleto.
O citoesqueleto estende-se por
toda a clula e est ligado
membrana plasmtica e aos
organelos internos.
O citoesqueleto muito
dinmico comprimento e
dinmica dos filamentos pode
variar grandemente.
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Citoesqueleto
Microfilamentos
Os microfilamentos so polmeros de
actina organizados em feixes e redes
funcionais por protenas de ligao
actina.
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Microtbulos
Filamentos intermdios
Os filamentos intermdios so
estruturas filamentosas especficas de
determinados tecidos que
desempenham funes distintas:
Suporte estrutural membrana nuclear
Integridade estrutural s clulas
Funes estruturais e de barreira na
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Microfilamentos
Os microfilamentos podem
organizar-se em muitos tipos de
estruturas diferentes na clula
cada uma das estruturas
reflecte
f
uma funo
f
celular
particular:
Exemplos:
Constituir o centro das projeces
Microfilamentos - actina
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Actina
Actina
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Actina
Em microscopia electrnica a
F-actina aparece como uma
corda dobrada cujo dimetro
varia entre 7 e 9 nm.
As subunidades de actina
esto organizadas num
estrutura helicoidal em que
cada filamento apresenta
duas cadeias helicoidais
enroladas uma na outra.
Todas as subunidades do
filamento de actina apontam
para o mesmo terminal do
filamento os filamentos
apresentam polaridade.
Actina
Um dos terminais
favorecido para a adio
de subunidades de actina
terminal (+)
O outro terminal
favorecido para a
dissociao do filamento
terminal (-)
No terminal (+), a fissura
de ligao ao ATP
contacta com subunidade
vizinha, enquanto que no
terminal (-), a fissura
exposta soluo
envolvente.
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Actina
em particular.
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Quando a concentrao de G
Gactina se encontra superior ao
Cc, o terminal do filamento ir
crescer; quando inferior ao Cc o
filamento ir diminuir de
tamanho.
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Drogas anti-microfilamentos
filamentos
dissociao
despolimerizao.
Ligao a G-actina e controlo da sua adio, regulando a troca de ATP por ADP.
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Os microfilamentos de
actina ramificam-se
activamente.
Estes microfilamentos
ramificados so nucleados
pelo complexo Arp2/3, que
se liga ATP-actina junto
da extremidade (+).
O complexo Arp2/3
composto por 7 protenas, 2
das quais muito similares
actina.
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Finalmente existem
protenas que se ligam aos
terminais dos filamentos e
que formam um capuz que
bloqueia a montagem ou a
desmontagem e
consequentemente o
crescimento dos filamentos
de actina:
Duas classes de protenas:
Tropomodulina
CapZ
p
Ligao ao terminal (-):
tropomodulina (associada
tropomiosina).
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As cabeas globulares da
miosina ligam a actina. Para
alm disso ligam e hidrolisam
ATP, que fornece a energia
para que o filamento deslize.
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O movimento da miosina I ao
longo do filamento de actina,
transporta a carga que est
ligada cauda curta da
miosina I.
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Filamentos intermdios
Os filamentos intermdios
apresentam dimetro entre
os 8 e 11 nm.
Contrariamente aos
filamentos de actina e
microtbulos os filamentos
intermdios no esto
directamente envolvidos com
os movimentos celulares.
Estes filamentos
desempenham um papel
importante ao nvel
estrutural, fornecendo fora
mecnica s clulas e
tecidos.
Filamentos intermdios
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Filamentos intermdios
Filamentos intermdios
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A montagem dos
filamentos intermdios
comea com a formao
de dmeros, nos quais as
hastes centrais de duas
cadeias polipeptdicas se
enrolam uma na outra,
numa estrutura similar s
cadeias pesadas da
miosina II.
Os dmeros de filamentos
intermdios associam
associam-se
se
de uma forma anti-paralela
em tetrmeros, que por
sua vez interagem
terminal-terminal para
formar protofilamentos.
A interaco de oito
protofilamentos
enrolados uns nos
outros formando uma
estrutura em forma de
corda filamento.
Uma vez que so
constitudos por
tetrmeros antiparalelos, os dois
terminais dos filamentos
intermdios so
equivalentes e apolares.
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Microtbulos
Os microtbulos so hastes
ocas com cerca de 25 nm de
dimetro.
So estruturas dinmicas
que sofrem uma contnua
montagem e desmontagem
na clula.
Funcionam quer na
determinao da forma da
clula, quer numa variedade
de movimentos celulares
locomoo celular,
transporte intracelular de
organelos e separao dos
cromossomas durante a
mitose.
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Microtbulos - estrutura
O blocos
Os
bl
d
de construo
t d
dos
microtbulos so dmeros de tubulina
compostos por 2 polipeptdeos
relacionados com 55 kd : -tubulina e
-tubulina.
Os protofilamentos so compostos
por conjuntos de dmeros de tubulina
paralelos e com uma cabea e uma
cauda estruturas polares que
determinam a direco do movimento
ao longo dos microtbulos.
Microtbulos - dinmica
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Microtbulos - dinmica
Estado estvel
Microtbulos - dinmica
Se um microtbulos cresce ou
encolhe determinado em parte
pela taxa de adio de tubulina
relativa taxa de hidrlise de GTP:
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Microtbulos - dinmica
Drogas microtubulares
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Todos os microtbulos so
nucleados a partir de
estruturas conhecidas
como centros
organizadores de
microtbulos (MTOCs).
Na maior parte dos casos o
terminal (-) permanece
ancorado no MTOCs.
Nas clulas animais no
mitticas (interfsicas) o
MTOC conhecido como
centrossoma e encontra-se
localizado junto ao ncleo.
Durante a mitose, os
microtbulos afastam-se
dos centrossomas
(duplicados) para formar o
fuso acromtico, que
responsvel pela
separao e distribuio
dos cromossomas pelas
clulas filhas.
As clulas vegetais no
apresentam centrossomas;
os microtbulos
afastam-se
f
a partir do ncleo.
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O centrossoma o local de
iniciao da montagem de
microtbulos, que crescem, num
conjunto radial com os terminais (+)
( )
orientados para a periferia da
clulas.
Em clulas animais, os
centrossoma consiste num par de
centrolos cilindricos (orientados
perpendicularmente um ao outro)
rodeados por material
aparentemente amorfo material
pericentriolar.
Centrolos
Os centrolos so estruturas
cilndricas altamente
organizadas e estveis que
so compostas por 9
conjuntos
j t de
d tripletos
t i l t de
d
microtbulos.
No so os centrolos que
iniciam a nucleao dos
microtbulos mas factores
do material pericentriolar.
Um componente importante
o complexo em anel de tubulina.
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O complexo de -tubulina
funciona como um molde para
ligar dmeros de tubulina
para a formao de um novo
microtbulo a taxa de
crescimento neste ponto
muito rpida.
Depois de montados, os
microtbulos podem ser
libertados deste centro e
organizar-se noutros locais da
clula.
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Cinesina
A cinesina I estruturalmente
similar miosina.
uma molcula com 380kd que
apresenta 2 cadeias pesadas e 2
cadeias leves.
As cadeias pesadas apresentam
regies longas em -helicoidais
que se entrelaam entre si para
formar uma estrutura enrolada.
Os domnios da cabea globular
do terminal-N
terminal N das cadeias
pesadas so o motor da
molcula.
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Cinesina
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Dinenas
As dinenas movem-se no
sentido do terminal (-).
Contrariamente cinesina a
dinena no consegue mediar o
transporte de carga por ela prpria
necessita de dinactina, um
complexo proteico de grandes
dimenses que tambm regula a
actividade da dinena.
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crtex celular.
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Al
Alguns
organelos
l da
d via
i endoctica
d ti tambm
t b esto
t associados
i d com a
dinena-dinactina, incluindo os endossomas.
Clios e flagelos
Os clios e os flagelos so
projeces baseadas em
microtbulos da membrana
plasmtica responsveis
p
p
p
pelo
movimento de uma variedade
clulas eucariticas.
Os microtbulos esto
arranjados num padro
caracterstico 9 +2 par
central de microtbulos
rodeado por 9 dupletos de
microtbulos externos.
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Clios e flagelos
Clios e flagelos
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