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INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL

CENTRO DE DESARROLLO DE PRODUCTOS BITICOS

PROPIEDADES PLAGUICIDAS DE CINCO ESPECIES DEL GNERO Tagetes

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE


MAESTRO EN CIENCIAS
EN
MANEJO AGROECOLGICO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES
PRESENTA

JUAN SAL BARAJAS PREZ

YAUTEPEC, MORELOS, NO VIEMBRE DE 2009

El presente trabajo se realiz en los laboratorios de Fitopatologa y


Ecologa Qumica del departamento de Interacciones PlantaInsecto del Centro de Desarrollo de Productos Biticos del Instituto
Politcnico Nacional bajo la direccin del Dr. Roberto Montes
Belmont y el Dr. Federico Castrejn Ayala. Para la realizacin de los
estudios se cont con el apoyo econmico de la beca CONACYT
(215855), beca del programa institucional de investigadores (PIFI) y
beca por parte del programa de becas institucionales. La
investigacin fue realizada con el financiamiento econmico del
proyecto de la Secretaria de Investigacin y Posgrado SIP
(20090968).

CONTENIDO

Pg.
NDICE DE FIGURAS

NDICE DE CUADROS

II

RESUMEN

IV

ABSTRACT

1. INTRODUCCIN

2. ANTECEDENTES

2.1.Distribucin del gnero Tagetes

2.2 Clasificacin taxonmica y descripcin del genero Tagetes

2.3.Caracteristicas biolgicas de cada una de las especies

2.3.1. Tagetes filifolia Lag.

2.3.2. Tagetes foetidissima Hort.

2.3.3. Tagetes lucida Cav.

2.3.4. Tagetes coronopifolia Willd.

10

2.3.5. Tagetes erecta Linn.

11

2.4. Composicin qumica del genero Tagetes

12

2.5. Actividad biolgica

16

2.6. Gusano del corazn de la col (Copitarsia decolora Guene)

20

2.7. Tizn sureo de las hortalizas (Sclerotium rolfsii Sacc.)

21

2.8. Moniliasis (Monilia fructicola Wint)

25

3. JUSTIFICACIN

27

4. OBJETIVOS

28

4.1. Objetivo general

28

4.2. Objetivos particulares

28

5. MATERIALES Y MTODOS

29

5.1. Material biolgico vegetal

29

5.1.1 Origen y obtencin del material vegetal

29

5.1.2. Obtencin de los aceites esenciales y polvos

30

5.2. Organismos utilizados en los bioensayos

31

5.2.1. Copitarsia decolora

31

5.2.2. Sclerotium rolfsii

31

5.2.3. Monilia fructicola

32

5.3. Bioensayos

33

5.3.1. Copitarsia decolora

33

5.3.2. Sclerotium rolfsii

34

5.3.3 Monilia fructicola

35

5.4. Evaluacin de la actividad biolgica


5.4.1 Copitarsia decolora

37
37

5.4.1.1 Peso, mortalidad y duracin de etapa larval

37

5.4.1.2 Peso mortalidad y duracin de etapa pupal

37

5.4.1.3.Fecundidad y fertilidad de adultos

5.4.2. Sclerotium rolfsii

37

38

5.4.2.1. Crecimiento micelial

38

5.4.2.2. Produccin de esclerocios

38

5.4.2.3. Viabilidad de esclerocios

38

5.4.3. Monilia fructicola

39

5.4.3.1 Crecimiento micelial

39

5.4.3.2 Esporulacin

39

5.4.3.3 Germinacin

39

5.5 Anlisis estadstico

6. RESULTADOS

6.1. Copitarsia decolora

40

41

41

6.1.1. Peso, mortalidad y duracin de etapa larval

41

6.1.2. Peso, mortalidad y duracin de etapa pupal

43

6.1.3. Fecundidad y fertilidad de adultos

47

6.2. Sclerotium rolfsii

49

6.2.1. Crecimiento micelial

49

6.2.2. Produccin de esclerocios

52

6.2.3. Viabilidad de esclerocios

54

6.3. Monilia fructicola

56

6.3.1. Crecimiento micelial

56

6.3.2. Esporulacin

57

6.3.3. Germinacin

7. DISCUSIN

58

60

7.1. Copitarsia decolora

60

7.2. Sclerotium rolfsii

62

7.3. Monilia fructicola

65

8. CONCLUSIONES

66

9. LITERATURA CITADA

68

NDICE DE FIGURAS

Figura 1. Planta de anisillo (Tagetes filifolia).

Pg.
6

Figura 2. Planta de cinco llagas (Tagetes foetidissima).

Figura 3. Planta de pericn (Tagetes lucida).

Figura 4. Planta de Santa Mara (Tagetes coronopifolia).

10

Figura 5. Planta de cempoalxchitl (Tagetes erecta).

11

Figura 6. Esquema de un sistema de destilacin por arrastre de vapor.

30

Figura 7. Curvas de ssupervivencia de larvas y pupas de C. decolora con los


tratamientos de aceites esenciales de Tagetes al 0.1%.

45

Figura 8. Curvas de ssupervivencia de larvas y pupas de C. decolora con los


tratamientos de aceites esenciales de Tagetes al 0.01%.

46

Figura 9. Supervivencia media de larvas de C. decolora con los tratamientos de


aceites esenciales de Tagetes.

47

NDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Distribucin de especies de Tagetes en Mxico.


Cuadro 2. Compuestos qumicos con actividad fungicida, fungisttica y nematicida
en especies de Tagetes.
Cuadro 3. Origen del germoplasma de las especies de Tagetes.

Pg.
4
14

29

Cuadro 4. Orgenes de los aislamientos de S. rolfsii.

32

Cuadro 5. Tratamientos con aceites esenciales incorporados a la dieta de C.


decolora.

34

Cuadro 6. Tratamientos con aceites esenciales y extractos acuosos de Tagetes


evaluados contra S. rolfsii.
Cuadro 7. Tratamientos con aceites esenciales y extractos acuosos de Tagetes
evaluados contra M. fructicola.
Cuadro 8. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en el peso en la etapa larval de C. decolora.
Cuadro 9. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en la duracin de la etapa larval de C. decolora.
Cuadro 10. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en el peso en la etapa pupal de C. decolora.
Cuadro 11. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en la mortalidad en la etapa pupal de C. decolora

35
36

41
42

43
44

Cuadro 12. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en la duracin de la etapa pupal de C. decolora.

44

Cuadro 13. Efecto de los aceites esenciales de Tagetes incorporados a la dieta, en


la fecundidad y fertilidad de adultos de C. decolora

48

Cuadro 14. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1%, sobre la tasa
de crecimiento micelial (cm2/da) de S. rolfsii.

50

II

Cuadro 15. Porcentaje de reduccin (RRT) de la tasa de crecimiento micelial de S.


rolfsii en los tratamientos con aceites esenciales de Tagetes respecto al
tratamiento testigo.
Cuadro 16. Efecto de los extractos acuosos (EA) de Tagetes al 2 % sobre la tasa de
crecimiento micelial (cm2/da) de S. rolfsii.
Cuadro 17. Porcentaje de reduccin (RRT) de la tasa de crecimiento micelial de S.
rolfsii en los tratamientos con extractos acuosos de Tagetes respecto al
tratamiento testigo.

50

51

52

Cuadro 18. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1 % sobre la
produccin de esclerocios de S. rolfsii.

53

Cuadro 19. Efecto de los extractos acuosos (EA) de Tagetes al 2 % sobre la


produccin de esclerocios de S. rolfsii.

54

Cuadro 20. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1 % sobre el
porcentaje de viabilidad de esclerocios de S. rolfsii.

55

Cuadro 21. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1 % sobre la tasa
de crecimiento micelial (cm2/da) de M. fructicola.

56

Cuadro 22. Efecto de los extractos acuosos de Tagetes al 2 % sobre la tasa de


crecimiento micelial (cm2/da) de M. fructicola.

57

Cuadro 23. Efecto de los extractos acuosos de Tagetes al 2 % sobre la esporulacin


(esporas/ml) de M. fructicola.

57

Cuadro 24. Efecto de los extractos acuosos de Tagetes al 2 % sobre el porcentaje


de germinacin de M. fructicola.

58

Cuadro 25. Resumen de los efectos observados de los aceites esenciales y


extractos acuosos de las especies de Tagetes sobre los organismos modelo.

59

III

Resumen

Mxico es centro de diversidad en especies de Tagetes, gnero de amplio espectro de


accin biolgica, sobre bacterias, hongos, nemtodos e insectos, pero con informacin
limitada. El objetivo de este trabajo fue evaluar la actividad biolgica de aceites esenciales
(AE) y extractos acuosos (EA) de cinco especies de Tagetes, sobre el insecto Copitarsia
decolora y los hongos Sclerotium rolfsii y Monilia fructicola. Para esto se incorporaron a la
dieta de C. decolora, concentraciones de 0.1 % y 0.01 % de los AE, se evalo el peso,
duracin y mortalidad del periodo larval y pupal, fecundidad y fertilidad de adultos, con T.
filifolia hubo efecto insecticida; con los dems AE, reduccin del periodo pupal, y una
mortalidad del 50 % en etapa larval y pupal, efecto dependiente de la dosis., T. filifolia al
0.01 % present la menor fecundidad con 19.3 huevos por pareja y T. coronopifolia al 0.1
% registr la menor fertilidad con 78 % de eclosin. En M. fructicola y 10 aislamientos de
S. rolfsii se evaluaron AE al 0.1 % y EA al 2 %, incorporados al medio PDA. En S. rolfsii se
inhibi el crecimiento micelial en todos los aislamientos con AE de T. filifolia y EA de T.
lucida. Con AE de T. filifolia, T. foetidissima, T. coronopifolia, y T. erecta no se produjeron
esclerocios en cinco aislamientos. El EA de T. lucida inhibi la produccin de esclerocios en
todos los aislamientos. EA de T. erecta estimul la produccin de esclerocios en cuatro
aislamientos. Se redujo la viabilidad de los esclerocios en seis aislamientos con los AE, los
EA no afectaron la viabilidad de esclerocios. En M. fructicola, el tratamiento con EA de T.
lucida inhibi el crecimiento micelial, con AE el efecto fue fungisttico. Los AE de todas las
especies de Tagetes y los EA de T. foetidissima, T. lucida y T. erecta inhibieron la
esporulacin (LSD, P 0.05). EA de T. filifolia y T. coronopifolia estimularon la esporulacin
y germinacin de M. fructicola. Las especies ms efectivas fueron T. filifolia que mostr
actividad insecticida y fungisttica y T. lucida con actividad fungicida. La variabilidad en las
respuestas probablemente es debida a la diversidad en composicin qumica entre los AE
y EA de las especies de Tagetes y a la diversidad gentica y susceptibilidad de C. decolora,
S. rolfsii y M. fructicola.

IV

Abstract

Mexico is center of diversity in species of Tagetes, genus of broad spectrum of biological


action on bacteria, fungi, nematodes and insects, but with limited information. The aim of
this study was to evaluate the biological activity of essential oils (EO) and aqueous extracts
(AE) of five species of Tagetes, on the insect Copitarsia decolora and fungus Sclerotium
rolfsii and Monilia fructicola. For this purpose, concentrations of 0.1% and 0.01% of the
EO were incorporated into diet of C. decolora, the weight was evaluate, duration and
mortality of larval and pupal period, fecundity and fertility of adult, whit the EO T. filifolia
at 0.1%, insecticidal effect caused were other EO it was recorded a reducing the pupal
period and a 50% mortality in larval and pupal stage, dose-dependent effect., T. filifolia
0.01% showed the lowest fertility with 19.3 eggs per couple and T. coronopifolia 0.1% had
the lowest fertility, with 78% hatching. In the fungus M. fructicola and 10 isolates of S.
rolfsii EO and AE were evaluated at 0.1% and 2% respectively, incorporated into PDA
medium, in S. rolfsii mycelial growth was inhibited in all isolates with EO of T. filifolia and
T. lucida AEs. With EO T. filifolia, T. foetidissima, T. coronopifolia, and T. erecta five isolates
not produced sclerotia. Treatment with T. lucida AEs inhibited the production of sclerotia
in all isolates; AE T. erecta stimulated the production of sclerotia of four isolates. It
reduced the viability of sclerotia in six isolates with EO treatments ; the AE treatments not
affect the viability of sclerotia. In M. fructicola, treatment with T. lucida AE inhibited
mycelial growth; with EO was fungistatic effect. The EO of all species of Tagetes and AE T.
foetidissima, T. lucida and T. erecta inhibited sporulation. AE T. filifolia and T. coronopifolia
stimulated sporulation and germination of M. fructicola. The five species of Tagetes the
most effective were T. filifolia showed insecticidal activity and fungistatic effect and T.
lucida with antifungal activity. The variability in responses is probably due to the diversity
in chemical composition between the EO and AE of Tagetes species and genetic diversity
and susceptibility of C. decolora, S. rolfsii and M. fructicola.

1. INTRODUCCIN
La investigacin sobre mtodos alternativos en el manejo de plagas y enfermedades se
increment en los ltimos aos, debido a los continuos problemas asociados con el uso de
productos convencionales (Choi et al. 2003) que incluyen el desarrollo de resistencia en los
organismos objetivo de control, generacin de plagas secundarias, resurgencia de plagas
(Ortega, 2001), eliminacin de fauna benfica, y contaminacin ambiental (Milln, 2008).
Esta problemtica impulsa la generacin de estrategias alternativas, como es el uso de plantas
con actividad biolgica, que permiten proteger el cultivo y por ende obtener mayor
rendimiento y calidad en la produccin sin poner en riesgo la salud del hombre y su entorno
(Rodrguez, 2000).
Las plantas resisten al ataque de patgenos mediante diferentes estrategias de defensa, que
pueden ser constitutivas (histolgicas o qumicas) o defensas inducidas por factores externos
(Verpoorte, 2000).
En general las propiedades biolgicas de los metabolitos de defensa de las plantas no se
conocen en forma amplia y algunos pueden actuar de manera individual contra una o varias
especies de hongos y otros, como la alicina del ajo, pueden tener un amplio espectro de accin,
no slo contra hongos fitopatgenos, zoopatgenos y patgenos de humanos sino tambin
contra bacterias, nemtodos e insectos (Isman, 2000).
La familia Asteraceae se encuentra ampliamente distribuida en el continente americano, y est
conformada por 18 tribus; en la tribu Tageteae se encuentra Tagetes, que es uno de los ocho
gneros que la integran (Heywood et al., 1977). El nmero de especies de Tagetes es de 55

(Turner, 1996) y Mxico es un importante centro de diversidad, contando con 26 especies


nativas (Neher, 1966; Turner y Nesom, 1993; Turner, 1996).
La mayor parte de las especies son silvestres o crecen en ambientes ruderales, algunas se
cultivan y se usan como ornamentales, con fines ceremoniales y religiosos, para condimentar
bebidas, pan, licores, como forraje para ganado (Turner, 1996) y como insecticida (Cubillo et al.,
1999).
Sin embargo se cuenta con poca informacin sobre las especies de Tagetes abundantes en
Mxico. Hacen falta estudios sistemticos e integradores para conformar bancos de
germoplasma de estas especies, realizar la caracterizacin qumica, toxicolgica y condicin de
manejo agronmico, para su potencial produccin en campo e industrializacin que permita el
aprovechamiento de este recurso gentico mexicano.
En este trabajo se evalu la actividad biolgica de cinco especies del gnero Tagetes usando
como modelos biolgicos a Copitarsia decolora, un insecto generalista, a Sclerotium rolfsii
patgeno con amplio rango de hospederos y causante de enfermedades con origen en el suelo
y Monilia fructicola un hongo que principalmente ocasiona enfermedades postcosecha.

2. ANTECEDENTES
2.1. Distribucin del gnero Tagetes
La aparicin de la Familia Asteraceae (Compositae) en el Continente Americano hace 65
millones de aos (Turner, 1977). Mxico es considerado como centro de origen de numerosas
especies, gneros, subtribus y tribus (Turner y Nesom, 1993). El gnero Tagetes, de la subtribu
Tageteae, cuenta con cerca de 55 especies (Soule, 1993), en Mxico est representado por 26
de ellas (Turner, 1996) constituyendo un importante centro de diversidad de dicho gnero.
Abarcan desde el paralelo 16 hasta el 32 N con la siguiente distribucin (Cuadro 1). Las especies
mexicanas, de acuerdo con Turner (1996) son: T. eppaposa B. L. Turner, T. lacera Brandegee, T.
nelsonii Greenm, T. mulleri Blake, T. moorei H. Rob., T. micrantha Cav., T. filifolia Lag., T.
oaxacana B. L. Turner, T. foetidissima Hort., T. erecta Linn., T. lucida Cav., T. coronopifolia
Willd., T. subulata Cerv., T. lunulata Ortega, T. tenuifolia Cav., T. parryi A. Gray, T. pringlei S.
Wats., T. minuta Linn., T. triradiata Greenm., T. hartwegii Greenm., T. palmeri A. Gray, T.
stenophylla B. L. Rob., T. linifolia Seaton, T. terniflora H. B. & K., T. lemmonii A. Gray y T.
persicaefolius Benth.

Cuadro 1. Distribucin de especies de Tagetes en Mxico.


Regin/Estados
Norte
Baja California
Sonora
Chihuahua
Coahuila
Nuevo Len
Tamaulipas
Sinaloa
Durango
Zacatecas
Centro Sur
San Luis Potos
Aguascalientes
Guanajuato
Nayarit
Jalisco
Colima
Michoacn
Guerrero
Oaxaca
Veracruz
Puebla
Tlaxcala
Mxico
Morelos
Hidalgo
Quertaro
Sur-Sureste
Chiapas
Yucatn
Tabasco

Especies
T. filifolia (a), T. micrantha (a), T. subulata (a), T. lacera (p), T. lunulata (a)
T. filifolia, T. lu cida (p), T. micran tha, T. palmeri (p), T. lemmonii (p), T. subulata, T. erecta (a), T.
minuta (a)
T. filifolia, T. lu cida, T. micran tha, T. palmeri, T. p ringlei (a), T. subulata
T. co ronopifolia (a), T. lucida , T. micrantha
T. lucida, T. mulleri (p), T. micrantha
T. filifolia, T. lu cida, T. foetidissima , T. erecta
T. filifolia, T. lu cida, T. palmeri, T. subulata , T. erecta
T. filifolia, T. micrantha, T. subulata, T. lucida, T. p ringlei, T. lunulata, T. epapposa (a), T.
foetidissima (a), T. elongata (a), T. remotiflo ra (a), T. erecta
T. filifolia, T. micrantha, T. subulata, T. lu cida
T. erecta, T. lu cida, T. micrantha, T. parryi, T. tenuifolia
T. lucida, T. micrantha, T. lunulata, T. p ringlei
T. filifolia, T. lu cida, T. lunulata, T. micrantha, T. tenuifolia, T. p ringlei, T. remotiflo ra, T. subulata
T. erecta, T. filifolia, T. hartwegii, T. lucida, T. micrantha, T. subulata
T. erecta, T. filifolia, T. fo etidissima, T. hartwegii, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T.
persicaefolius, T. pringlei, T. stenophylla, T. subulata
T. filifolia, T. lu cida, T. subulata, T. tenuifolia
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima , T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T. p ersicaefolius, T. pringlei,
T. stenophylla, T. subulata, T. tenuifolia, T. remotiflora, T. triradiata
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima , T. lucida, T. stenophylla, T. subulata,
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima , T. lucida, T. oaxacana, T. subulata, T. tenuifolia
T. co ronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. fo etidissima, T. lu cida, T. micrantha , T. tenuifolia
T. co ronopifolia, T. erecta, T. foetidissima. T. linifolia, T. lu cida, T. micrantha, T. triradiata,
tenuifolia
T. co ronopifolia, T. foetidissima, T. linifolia , T. lu cida, T. micrantha, T. tenuifolia
T. co ronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha,
persicaefolius, T. pringlei, T. stenophylla, T. subulata, T. triradiata, T. tenuifolia
T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima , T. lucida, T. micrantha, T. stenophylla,
subulata, T. triradiata, T. tenuifolia
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima , T. lucida, T. lunulata, T. persicaefolius, T. tenuifolia
T. erecta, T. filifolia, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T. moorei (a-sp-p), T. tenuifolia,
foetidissima, T pringlei, T. remotiflo ra
T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima , T. lucida. T. nelsonii, T. subulata, T. tenuifolia, T. terniflora
T. erecta, T. tenuifolia
T. lucida

Fuente: Turner (1996), complementado por Villarreal (2003). (a) anuales, (sp) semiperenes, (p)
perenes.

T.

T.
T.

T.

2.2 . Clasificacin taxonmica y descripcin del gnero Tagetes


Reino: Plantae
Divisin: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Asterales
Familia: Asteraceae
Tribu: Tageteae
Gnero: Tagetes

Plantas herbceas anuales o perennes, aromticas al estrujarse; con hojas todas opuestas por
lo comn pinnadas, con numerosas glndulas oleferas translcidas; cabezuelas solitarias o ms
o menos cimoso-corimbosas, involucro cilndrico, fusiforme o angostamente campanulado, sus
brcteas de tamao subigual, unidas entre s hasta cerca del pice y provistas de dos hilera s de
glndulas oleferas; receptculo plano o convexo, desnudo; flores liguladas generalmente
presentes, frtiles, sus corolas amarillas, anaranjadas, rojizas o blancas; flores hermafroditas,
corola con garganta infundibuliforme, anteras con las bases obtusas, ramas del estilo truncadas
y peniciliadas en el pice con apndices cnicos cortos; aquenios lineares o claviformes, vilano
de tres a 10 escamas desiguales lineares, a veces ms o menos unidas entre s (Caldern y
Rzedowski, 2001).

2.3. Caractersticas biolgicas de cada una de las especies


2.3.1. Tagetes filifolia Lag.

Figura 1. Planta de anisillo (Tagetes filifolia).

Es una planta ruderal de lugares abiertos y perturbados en pastizales, bosque de pino encino y
bosque tropical caducifolio; prospera entre los 600 a 2400 msnm y desarrolla en los meses de
agosto a enero; su altura vara desde 10 hasta 40 cm (Turner, 1996; Villarreal, 2003). Los
nombres comunes con los que se conoce a esta especie son anisillo (Figura 1), hierba ans, ans
de campo, ans ujts, curucumin, flor de Santa Mara, limoncillo, putsuti (purpecha), putzuti, ita
kua mishi (mixteco) (SEMARNAT, 2000). Esta especie tiene aroma de ans y se utiliza para
disminuir el dolor de estmago y clicos menstruales (Neher, 1966; Villareal, 2003), como
6

forraje para ganado (Turner, 1996) y como insecticida (Cubillo et al., 1999);

saborizante

anisado para atole y de caas de maz para masticar, preparacin de curados de pulque y
elaboracin de mezcal y de licor (con alcohol de caa) de ans, y como esencia de ans para
saborizar bebidas (Serrato y Barajas, 2006); da sabor a elotes y calabazas cocidas y a tamales, y
cuando se quema la planta en fresco, el humo ahuyenta moscos (Serrato et al., 2007).

2.3.2 Tagetes foetidissima Hort.

Figura 2. Planta de cinco llagas (Tagetes foetidissima).

Planta herbcea anual, erecta, sin pelos, de hasta 1 m de alto (Figura 2), muy aromtica y con
un olor desagradable al estrujarse, creciendo como vegetacin secundaria en bosque de pino,

pino-encino, pino-oyamel; se le encuentra a 1800-2800 msnm (Turner, 1996), 2000-2900 msnm


(Villarreal, 2003), 1500-3100 msnm (Neher, 1966). Se le conoce como tiringuin, cinco real,
cempoaschil, cinco llagas (Villarreal, 2003). En algunos estados del norte se usa para lavar las
cobijas y sbanas como medida para eliminar pulgas y piojos, adems de aromatizar la tela (en
Zacatecas) y como t (Altos de Jalisco). Se reporta como maleza en maz (Villaseor y Espinosa,
1998), como medicinal y forrajero.

2.3.3. Tagetes lucida Cav.

Figura 3. Planta de pericn (Tagetes lucida)

Planta ruderal en reas de montaa (Figura 3) y en terrenos agrcolas, crece como vegetacin
secundaria en bosques de pino, pino-encino y tropicales caducifolios (Neher, 1966; Turner,
8

1996; Villarreal, 2003); es erecta, herbcea perenne, altura de 30 hasta 100 cm, hojas simples y
ssiles, cabezuelas en corimbos, flores liguladas con corolas de amarillo claro o amarillo
anaranjado, olor dulce de aroma anisado al estrujarse (Neher, 1966; Turner, 1996; Villarreal,
2003; SEMARNAT, 2006). Prospera en altitudes de 800 a 2700 msnm (Turner, 1996; Villarreal,
2003), aunque Neher (1966) seala el intervalo de 1500 hasta 4100 msnm, considerando desde
Mxico hasta Centro Amrica. Se le conoce como pericn, aunque tiene otros nombres: flor de
Santa Mara, yerbans, anisillo, coronilla, hierba de las nubes, falso hipericon, hierba ail,
periquilla, yita perico, cuchrucumin, curucumis, curucumin, tzitziqui, nan uarhi (purpecha),
guia laga-zaa (zapoteco), baschigko (tarahumara), cuauhiyautli-zacayahucti-yiauhtli (nhuatl)
(Villarreal, 2003; SEMARNAT, 2006). Es pigmentante amarillo para teir telas; saborizante
anisado en bebidas y licores; condimento de elotes y chayotes hervidos; t; sahumar en casos
de sustos y espanto; ramillete ceremonial y alimento forrajero para ganado y aves de traspatio.
Como medicinal se emplea en alrededor de 25 padecimientos, utilizado como humo,
cataplasma y t (SEMARNAT, 2006); la medicina cientfica ha validado la efectividad de T. lucida
en la cura de diarrea y otras enfermedades gastrointestinales y verificado su actividad
antifngica y antibacteriana (Cspedes et al., 2006). Tambin se ha demostrado efecto
nematicida (Siddiqui y Alam, 1988).

2.3.4. Tagetes coronopifolia Willd.

Figura 4. Planta de santa mara (Tagetes coronopifolia)

Planta herbcea anual, erecta, glabra, muy aromtica al estrujarse (Figura 4), de hasta 50 cm
de altura (Neher, 1966; Turner, 1996), crece en condiciones de disturbio (Villaseor y Espinoza
1998), fuerte aroma al estrujar casi repugnante. Se le ubica a 2300-2800 msnm (Turner, 1996),
2400-3100 m (Neher, 1966); principalmente en la laderas altas de los picos volcnicos de centro
sur de Mxico, bosques de Quercus, Juniperus y pastizales (Turner, 1996). Se utiliza en infusin
contra la tos y el dolor de pecho (Rzedowski y Rzedowski, 2001).

10

2.3.5. Tagetes erecta Linn.

Figura 5. Planta de cempoalxchitl (Tagetes erecta).

Planta erecta anual de hasta 1.8 m de alto, muy aromtica al estrujarse (Figura 5). Se le
conoce como flor de muerto, aptsicua (lengua tarasca), cempoalxchitl (lengua nhuatl),
guie'bigu, guie'coba, picoa, quiepi-goa (lengua zapoteca), kalhpu'xa'm (lengua totonaca),
ita-cuaan (lengua mixteca), jondri (lengua otom), mus, musajoy (lengua zoque), tiringuini
(lengua tarasca), cempaxchil y xumpatsnchitl (Martnez, 1979). Distribuida en vegetacin
perturbada, ruderal y arvense, se registra como maleza en maz (Villaseor y Espinosa,
1998). Se cultiva ampliamente para fines ornamentales (especialmente en ceremonias
religiosas), como medicinal y como complemento del alimento de aves de corral o como

11

tintrea (Rzedowski y Rzedowski, 2001), no solo en Mxico, sino a nivel mundial. Vasudevan
et al. (1997), la reportan con propiedades nematicidas, con actividad antifngica, mientra s
que Hilje y Mora (2007), mencionan un efecto insecticida e insectisttico.

2.4.

Composicin qumica del gnero Tagetes

La composicin qumica del gnero Tagetes vara entre las especies, Marotti et al. (2004),
mencionan que la diversidad qumica est determinada genticamente y estrictamente
relacionada a las especies.
El contenido y cantidad de compuestos es afectado por factores como el hbitat de la planta
(Karousou et al., 2005), la etapa fenolgica, las diferentes partes de las que se extrae, la
composicin del suelo y la fertilizacin mineral (Macias y Galindo, 2001), por lo que es comn
encontrar diferencias en el contenido de compuestos, an entre plantas de la misma especie.
Hay algunas especies de Tagetes que comparten compuestos qumicos, mientras que otros
compuestos solo se encuentran en una sola especie (Cuadro 2).
Algunos de los compuestos encontrados en las especies de Tagetes pertenecen a los grupos de
alcoholes, teres, aldehdos, acetonas, steres, carotenoides, flavonoides, tiofenos, terpenos y
cumarinas (Zygadlo et al., 1993; Marotti et al., 2004; Kaul et al., 2005; Krishna et al., 2004). Las
propiedades biolgicas de estas plantas afectan a diversos organismos, desde bacterias, virus,
hongos, nematodos, caros e insectos e inclusive otras especies de plantas (Serrato y Quijano,
1993).
Rai y Mares (2003), estudiando la presencia de aceites esenciales en 295 familias de plantas
reportaron que las lactonas sesquiterpnicas son caractersticas de la familia Asteraceae.

12

En la literatura se reportan que hay diferencias en la composicin del aceite esencial de T.


filifolia: 1) el nmero de compuestos vara de 33 (Vila et al., 2000) a 57 (Feo et al., 1998); 2) se
reportan cis-anetol (Feo et al., 1998) y trans-anetol (Zygadlo et al., 1993; Vila et al., 2000); 3) la
abundancia de los compuestos mayoritarios alilanisol y anetol es variable, por ejemplo, Vila et
al. (2000) reportan 61.2 % de alilanisol y 33.1 % de trans-anetol, mientras que Serrato y Barajas
(2005), registran 21 % de alilanisol y 79 % de trans-anetol y por su parte, Feo et al. (1998)
refieren 13.7 % de alilanisol y 68.3 % de cis-anetol. Al parecer, la variabilidad ambiental tiene
que ver con la composicin del aceite; al respecto, Serrato et al. (2008) encontraron que de 78
colectas provenientes de la Regin Centro Sur de Mxico: 2.5 % de esas colectas contenan
anetol, 10.2 % con alilanisol y 87.3 % de colectas con mezcla de esos compuestos . En el Cuadro
2 se enlistan algunos compuestos presentes en especies del gnero Tagetes y su actividad
biolgica.

13

Cuadro 2. Compuestos qumicos con actividad fungicida, fungisttica y nematicida en especies


de Tagetes.
Actividad /
especie
Efecto
fungicida

T. lucida

T. erecta

T. filifolia

T. minuta

T. patula

1,8-Cineol
Anetol
Anisaldehdo
Cariofileno
Chavicol
Herniarin
Linalol
Metil-eugenol
Mirceno
Tiofeno

1,8-Cineol
-Tertienilo
Kaempferol

-Tertienil
Anetol
Anisaldehido
Citral

1,8-Cineol
cido actico
-Tertienil
-Felandreno
Bornol
Cariofileno
Ocimeno
Citral
Geraniol
Cimeno
Quercetina
4-Terpinenol
Terpinoleno
Tiofeno
Timol

cido cafeico
Kaempferol
cido
Cumrico
Quercetin

Efecto
fungisttico

Limoneno
Metil-eugenol

Limoneno

Carvon
Acido frmico
Limoneno

Efecto
nematicida

1,8-Cineol
Chavicol
Limoneno
Linalol
Metil-eugenol
Metilisoeugenol
Tiofeno

-Tertienil
Citral
Limoneno

1,8-Cineol
5-3-1 Butenil
2-2`Bitienil
-Terpineol
-Tertienilo
Borneol
Carvon
Citral
Geraniol
Limoneno
Acido
palmtico
4-Terpinenol
Tiofeno
Timol

1,8-Cineol
5-3-1
Butenil
2-2 Bitienil
-Tertienilo

Fuente: Duke (2009).

14

Los principales compuestos del aceite esencial de T. foetidissima son: citronelol y alcohol
benclico. Estos constituyentes varan segn el color prpura o verde que presentan estas
plantas: citronelol 8 y 15 %, y alcohol benzlico 11 y 15 %, respectivamente (Prez-Amador et
al., 1994).
Con respecto a la composicin qumica de T. lucida, se ha registrado la presencia de cumarinas
(Cspedes et al., 2006), flavonoides (Abdala, 1999; Cspedes et al., 2006) y aceites esenciales
(Annimo, 1938; Guzmn y Manjarrz, 1962). El contenido del aceite esencial suele presentar
metil chavicol en alta concentracin (Annimo, 1938; Cicci, 2004), aunque otros compuestos
pueden aparecer como metil eugenol y anetol (Guzmn y Manjarrz, 1962; Bichi et al., 1997). El
origen geogrfico de T. lucida parece relacionarse con la variabilidad del contenido del aceite
esencial. Por ejemplo, materiales de Costa Rica contienen 30 componentes qumicos con alto
porcentaje de metil chavicol (95 97 %); material de Guatemala presenta 53 compuestos, los
abundantes son metil chavicol (38.9 %), metil eugenol (24.3 %) y anetol (23.8 %); en materiales
mexicanos, metil eugenol (80%) y metil chavicol (12 %) son los compuestos mayoritarios. La
variabilidad del contenido del aceite esencial de poblaciones mexicanas de T. lucida no se ha
estudiado por completo. Con estos antecedentes Serrato et al. (2007) presentan resultados en
germoplasma colectado en Oaxaca, en la Regin Centro Sur de Mxico, encontrando que la
presencia y proporcin de molculas en el aceite esencial de T. lucida es variable en
compuestos principales.
De T. coronopifolia se conoce su contenido de flavonoides (quercetagetina 7-glucsido,
isorhamnetina, quercetina, quercetina 3-glucsido, quercetina 3-diglucsido y miricetina 7glucsido) tomando en cuenta extracto de planta completa en fresco (Abdala, 1999).

15

Singh et al. (2003), de T. erecta reportan la presencia de 26 componentes mayoritarios en el


aceite esencial, donde la mayor proporcin la ocupa el (Z)--ocimeno (42.2 %) y
dihidrotagetona (14%), tambin mencionan que el aceite esencial mostr actividad antifngica
e insecticida y que el efecto se incrementa al aumentar la concentracin evaluada.
Hethelyi et al. (1998), reportan limoneno, -terpinoleno, piperitona y cariofileno en el aceite
esencial de T. erecta y Fengshou et al. (1999) encontraron trans-cariofileno, -cubebeno,
limoneno, y -terpinoleno con actividad larvicida contra Anopheles stephensi, Culex
quinquefasciatus y Aedes aegypti.
Marles et al. (1992), reportan que T. erecta posee en la raz, compuestos sulfurosos
denominados tiofenos y mencionan que el -tertienil es el compuesto con mayor actividad
biolgica, primordialmente contra nemtodos.

2.5.

Actividad biolgica

Cubillo et al., (1999), reportan que con extracto etanlico obtenido de la raz de T. filifolia,
aplicado a una concentracin de 100 ppm contra mosquita blanca (Bemisia tabaci) en el cultivo
de jitomate bajo invernadero, inhibe la oviposicin al 60 %, es repelente (55 %) y es txica (49
%) contra adultos. Serrato y Quijano (2003) observaron repelencia del aceite esencial de T.
filifolia, obtenido por arrastre de vapor, contra B. tabaci y Trialeurodes vaporariorum,
registrando una concentracin de 7.18 mg/mL, se obtiene una repelencia al 50 % (CR 50).
Camarillo et al. (2007) sealan que el anetol sinttico, el aceite esencial de T. filifolia, la fraccin
turbia de la destilacin y extractos acuosos de la planta utilizados al 1 y 10 % causan toxicidad
diferencial en los adultos de mosca blanca; los extractos acuosos y turbio fueron menos txicos

16

que el aceite o el anetol. Entre el anetol y aceites extrados de diferentes partes de la planta no
hay diferencias al aplicarlos al 10 %, pero al 1 % es mejor anetol que los aceites esenciales. En
cuanto a oviposicin, el aceite obtenido de hoja y de flores, aplicado al 10 % tiene el mejor
efecto, pero al 1 % de la fraccin turbia floral es ms activo. Los aceites fueron ms efectivos al
inhibir casi en su totalidad la oviposicin. Serrato et al. (2004) refieren que en general
concentraciones menores de 5000 ppm, no causan fitotoxicidad.
Por otra parte Zygadlo et al. (1994), reportan inhibicin en el crecimiento de Sclerotium
cepivorum, Colletotrichum coccodes y Alternaria solani a concentraciones de 0.2, 0.3 y 0.5 %, de
aceite esencial de T. filifolia.
Grainge y Ahmed (1988), reportan que los extractos acuosos y polvos de hojas , flores y raz de
T. erecta asperjados tienen efecto insecticida contra Aphis craccivora, Dysdercus singulatus,
Musca domestica, Nephotettix virescens, Ostrinia furnacalis y Plutella xylostella.
Tagetes patula tiene efectos sobre Aphis creacivora, Epilachna varivestis, Musca domestica,
Nephotettix virescens, Nilaparvata lugens, Ostrinia furnacalis, Pieris rapae y Plutella xylostella.
Extractos etanlicos, acuosos y de acetato de etilo, polvos y aceites de tallos, hojas y flores de
T. minuta actan sobre Aedes aegypti, Ceratitis capitata, Dacus cucurbitae, Dacus dorsalis,
Musca domestica, Oncopeltus fasciatus y Tribolium castaneum.
Perich et al. (1994), evaluaron extractos de diferentes partes y especies de Tagetes patula en
larvas y adultos de Anopheles stephensi, los autores observaron que los adultos mostraron
sntomas tpicos de envenenamiento en el sistema nervioso, ya que el mosquito expuesto
evidenca excitacin inicial, seguida por parlisis y finalmente la muerte. Mencionan que los
sntomas son similares a los efectos provocados por las piretrinas, pero se sabe que los aceites

17

esenciales de Tagetes no contienen molculas de piretrinas, aunque s molculas semejantes


como los steres monoterpenoides (tiofenos), que posiblemente fueron los causantes de este
efecto.
En cuanto a T. lucida, al aplicar aceite esencial a plantas de crisantemo infestadas de araa roja
(Tetranychus urticae) caus un 70 % de mortalidad a una concentracin de 0.1 %, con una CL 50
de 0.016 mg/ml (Camarillo et al. 2008).
Cspedes et al. (2006), reportan que T. lucida presenta actividad antibacterial contra
Escherichia coli, Enterobacter aerogenes, E. agglomerans, Proteus mirabilis, Klebsiella
pneumoniae, Salmonella typhi, Salmonella spp., Shigella spp., S. boydii, Yersinia enterocholitica,
Vibrio cholerae, Bacillus subtilis, Sarcina lutea, Staphylococcus aureus y S. epidermidis y
actividad antifngica sobre Aspergillus niger, Fusarium moniliforme, F. sporotrichum,
Rhizoctonia solani, Trichophyton mentagrophytes, A. niger, y Penicillium notatum.
Abad et al. (1999), as como Siddiqui y Alam (1988), reportan actividad antibacteriana,
antifngica, antiinflamatoria, antiviral, antioxidante y nematicida de T. lucida.
Grainge y Ahmed (1988), reportan que los extractos acuosos y polvos de hojas, flores y raz de
T. erecta asperjados tienen efecto fungicida contra Drechslera oryzae, Pyricularia oryzae y
Uromyces phaseoli.
Rai y Mares (2003), reportan que el aceite esencial de las hojas de T. erecta inhibi el
crecimiento micelial de Pythium aphynidermatatum y A. niger; adems, extractos de la planta
entera, hojas y flores presentaron 48, 48 y 52 % de inhibicin del crecimiento de F. oxysporum y
de 37, 31 y 42 % de inhibicin para Trichophytom mentagrophytes con planta entera, hojas y
flores, respectivamente.

18

En otro trabajo, Pawar y Thaker (2007), evaluaron la actividad antifngica de 75 aceites


esenciales, entre ellos el de T. erecta, a una concentracin de 0.5 l/ml sobre el crecimiento de
F. oxysporum f. sp. cicer y A. porri, el aceite esencial no tuvo efecto en la inhibicin del
crecimiento sobre A. porri, mientras que para F. oxysporum el efecto fue muy pobre con solo el
12 % de inhibicin.
Zavaleta-Meja y Gmez, 1995., reportan que T. erecta cultivada de manera intercalada con
jitomate, reduce las poblaciones de algunas plagas como fidos, mosca blanca, nemtodos
agalladores y enfermedades foliares como A. solani, al respecto, Zavaleta-Meja et al., 2003
mencionan que el efecto sobre A. solani fue aleloptico ya que reduce la germinacin,
desarrollo y diseminacin de conidios.
Especies del gnero Tagetes pueden suprimir el desarrollo de hasta 14 gneros de nemtodos
fitoparsitos. T. erecta var Cracker Jack y T. patula var. Single Gold suprimen el desarrollo de
los nematodos noduladores Meloidogyne arenaria, M. incognita, M. javanica, y M. hapla.,
mientras que T. patula var Boy-O-Boy inhibe a Rotylenchulus renifformis,

Pratylenchus

penetrans y P. pratensis. T. erecta disminuye las poblaciones del nemtodo barrenador del
platano Radopholus similis, y de Helicotylenchus multicinctus y Hoplolaimus indicus (Koon-Hui
et al. 2007).
Marles et al. (1992), reportan actividad nematicida, insecticida y fungicida de T. erecta y
atribuyen esta actividad biolgica a la presencia de tiofenos en los tejidos de la planta.
Respecto a las especies T. foetidissima y T. coronopifolia no hay registros en la literatura sobre
sus propiedades biolgicas.

19

2.6.

Gusano del corazn de la col (Copitarsia decolora Guene)

Es un insecto que pertenece a la familia Noctuidae, polfago que est presente desde Mxico
hasta la Patagonia y es una plaga importante de diversas plantas cultivadas como col ( Brassica
oleracea) y otras cruciferas, huauzontle (Chenopodium nuttalliae), cilantro (Coriandrum
sativum), papa (Solanum tuberosum), alfalfa (Medicago sativa), chcharo (Pisum sativum), vid
(Vitis vinifer) y plantas ornamentales (Angulo y Weigert, 1975; Gutirrez y MacGregor, 1983;
Bautista, 1992). Esta especie tambin es relevante por las barreras fitosanitarias ligadas a ella ,
debido a que uno de los principales mercados de los productos agrcolas mexicanos es el de
Estados Unidos de Norteamrica, donde no est presente, y se mantiene cuarentenada, por lo
que hay obstculos para la comercializacin de plantas hospederas de dicha especie (USDA,
2007).
Es de hbito nocturno, se alimenta y copula por la noche, el dao de mayor importancia es
provocado por la larva. Al alimentarse, una sola larva puede destruir una planta (Acatitla et al.
2003).
El manejo de esta plaga se realiza mediante la aplicacin de qumicos generalmente en la etapa
larval, es decir cuando la plaga ya est presente en el cultivo, principalmente, con productos
organofosforados, piretroides y carbamatos, solos o en mezclas (Prez et al. 2009).
En cuanto al control biolgico se tienen registros del uso de parasitoides del gnero
Trichogramma, de entomopatgenos como Beauveria y Metarhizium y el efecto de Bacillus
thuringiensis (Fuentes y Gmez 2003); as como el uso de semioqumicos como las feromonas
sexuales para el monitoreo y control de esta plaga (Castrejn et al. 2000).

20

2.7.

Tizn sureo de las hortalizas (Sclerotium rolfsii Sacc)

Es esencialmente un patgeno del suelo; omnvoro que causa enfermedad en un amplio


intervalo de hospederos, incluyendo cultivos bsicos, hortalizas, frutales, malezas y plantas
forestales. Esta distribuido en todo el mundo

principalmente en regiones tropicales y

subtropicales, desde el sur de Estados Unidos hasta Sudamrica, en frica, Asia, Australia y
parte de Europa (Aycock, 1996), en Estados Unidos se han reportado alrededor de 500
hospederos, entre ellas a T. erecta (Farr et al., 1989), en Nueva Zelanda solo 44 plantas
hospederas (Broadhurst 1995), en Mxico se ha reportado como patgeno en arroz, papaya,
cacahuate, chile, alfalfa, cebolla y jitomate ( Garca-lvarez, 1976; Saldaa et al. 1985, Lpez y
Fucikovsky 1990; Hernndez-Hernndez et al., 1991; Lpez-Salinas et al. 2002, Montes-Belmont
et al., 2003)
En suelo se desarrolla cerca o sobre la superficie del mismo y usualmente ataca el cuello de la
raz de la planta. En la zona afectada se produce un micelio blanco algodonoso sobre el que se
forman numerosos esclerocios, al principio blancos y luego de color marrn claro, de 1-2 mm
de dimetro, que son signos de diagnsticos de la enfermedad (Larez et al., 1996).
Las infecciones primarias de S. rolfsii ocurren en la superficie del suelo donde germinan los
esclerocios y el crecimiento micelial es mayor donde los esclerocios se alimentan de materia
orgnica de races infectadas, tiene habilidad para colonizar y crecimiento eficaz en sustratos
orgnicos y produccin de esclerocios que pueden persistir en los suelos por varios aos (Punja,
1996).

21

El hongo es diseminado a travs de prcticas culturales como son el arado, barbecho de s uelo
contaminado, trasplante de plntulas contaminadas, agua de irrigacin, el viento y por semillas
vegetativas (Jenkins y Averre, 1986).
Dentro de las prcticas culturales que se recomiendan para el manejo de S. rolfsii est el arado
profundo, en los cultivos anuales la rotacin de cultivos ayuda a disminuir los daos por la
enfermedad. Otro mtodo que se recomienda es la adicin de cal al suelo para subir el pH a 6.5
y as evitar el rpido desarrollo del hongo (Jenkins y Averre, 1986).
Existen enemigos naturales los cuales tienen un papel importante en el control biolgico bajo
condiciones naturales o en forma inducida, entre los microorganismos se encuentran
Trichoderma harzianum, T. viridae, Bacillus subtilis, Penicillium spp. y Gliocladium virens. Estos
microorganismos colonizan las hifas de S. rolfsii y las va destruyendo hasta matar el hongo
(Morton y Stroube, 1985).
Hoynes et al. (1999), reportan un control efectivo de S. rolfsii en el cultivo de frijol ejotero al
combinar la fertilizacin nitrogenada, con la aplicacin del fungicida metam sodio (isotiocianato
de metilo), Trichoderma hamatum y T. viride.
Se reporta una reduccin en la infestacin de suelos por sobre S. rolfsii a los que se les aplic
una combinacin del fungicida difenoconazol con T. harzianum (Cilliers et al. 2003). Los
fungicidas del suelo han sido usados por largo tiempo en el control de S. rolfsii. Hagan y Olive,
(1999) mencionan que en el cultivo de cacahuate se ha logrado buen control de S. rolfsii con
cloratalonil, tebuconazole y azoxystrobin.

22

Grainge y Ahmed (1988) reportan plantas con propiedades antifngicas en el control de S.


rolfsii las cuales son Azadirachta indica, Curcuma domestica, C. zeodoaria, Cymbopogon sp,
Erigeron linifolius y Lepidium virginicum.
Saxena y Mathela (1995), detectaron 2 compuestos con actividad antifngica acetato de
iridodial--monoenol y actidina, los cuales fueron aislados de Nepeta leucophyla y N. clarkey
mostrando actividad fungisttica contra S. rolfsii.
Una alternativa de control para el tizn sureo ha sido la aplicacin de extractos de origen
natural. Se conocen algunas propiedades antifngicas que tienen ciertas plantas como son
Parthenium hysterophorus, Lepidium virginicum (L.), Cymbopogon sp., Azadirachta indica
(Neem) y Zingiber officinale contra S. rolfsii aislado de cacahuate (Grainge y Ahmed, 1988).
Extractos acuosos de alfalfa, pimienta y epazote as como combinaciones entre ellas, suprimen
la germinacin de esclerocios de S. rolfsii en suelo en cultivo de cebolla (Gonzlez, 2004).
Las investigaciones del efecto de extractos vegetales en el control de S. rolfsii muestran que el
efecto biolgico sobre el hongo es fungisttico como lo reportan Gurrola et al, (1996) evaluaron
la actividad biolgica de extractos metanlicos de Quercus grises (encino), Aretostaphylos
pungens (pingica) y Pelargonium sp. (geranio), resultados que concuerdan con Vzquez et al,
(1996) que realizaron estudios sobre extractos metanlicos y hexnicos de Malus silvestris
(pern) y de semilla de Luffa operculata (estropajo).
Flores-Moctezuma et al., (2006), reportan a la especie T. erecta como resistente al ataque de S.
rolfsii en pruebas de patogenicidad con 18 aislamientos de S. rolfsii provenientes de distintos
lugares de Mxico. Al respecto Montes-Belmont et al., (2006 a), evaluaron el efecto de 15
extractos vegetales, entre ellos T. erecta, sobre el crecimiento micelial y produccin de
23

esclerocios de S. rolfsii mencionan que T. erecta inhibi parcialmente el crecimiento micelial y


estimul la produccin de esclerocios de S. rolfsii.
En otro trabajo Montes-Belmont et al., (2006 b), evaluaron el efecto de los metabolitos
eugenol, timol y citroneol sobre el crecimiento micelial y germinacin de esclerocios en 20
aislamientos de S. rolfsii, mencionan que con eugenol se present una mayor variabilidad en las
respuestas desde aislamientos altamente resistentes a altamente susceptibles.
Montes-Belmont y Flores-Moctezuma (2007 a), evaluaron el efecto de 11 metabolitos sobre el
crecimiento de 20 aislamientos de S. rolfsii, seis de esos metabolitos se han reportado como
constituyentes de especies de Tagetes (Cuadro 2), con actividad fungicida, encontraron que
geraniol, eugenol y timol son eficientes a concentraciones de 0.05 %, mientras que borneol y
linalol lo fueron a 0.1 % y 5 % respectivamente. Montes-Belmont y Flores-Moctezuma (2007 b),
al evaluar la combinacin de 10 metabolitos sobre el crecimiento de 10 aislamientos de S.
rolfsii, encontraron que la mejor combinacin fue la de geraniol-eugenol, ya que inhibi
completamente el crecimiento micelial. Esta misma combinacin de metabolitos geranioleugenol, en un trabajo posterior de Montes-Belmont y Flores-Moctezuma (2008), donde
evaluaron el efecto sobre la produccin de esclerocios y el desarrollo plntulas de jitomate
result la ms destacada, al registrar el menor porcentaje de plantas muertas, mayor peso seco
de las plantas y mayor altura de la planta, y menor cantidad de esclerocios.

24

2.8.

Moniliasis (Monilia fructicola Wint).

La moniliasis o momificado de los frutos producida por M. fructicola que tambin se le conoce
como Sclerotinia fructicola y Monilinia fructicola, ocasiona importantes prdidas de produccin
en especies de rosceas Prunus spp., manzano (Pyrus malus) y peral (Pyrus communis). Las
esporas (conidias) se producen bajo condiciones hmedas en la primavera, que infectan frutos
que usualmente se momifican y se convierten en fuente de inculo para posteriores
infecciones, as como ramas, yemas florales y cancros sobre ramas, si la infeccin ocurre
prxima a la cosecha la enfermedad se puede desarrollar en post-cosecha (CESAVEP, 2006).
El inculo puede ser transportado en material de siembra, especialmente en plantas con races,
en plantas vivas, frutos frescos; afecta la etapa vegetativa del cultivo, fructificacin y postcosecha, daando tallos, flores y frutos. Los frutos presentan una pudricin suave y color caf
con esporas color plomo, las flores se vuelven color caf y se marchitan, en el tallo se forman
zonas de color caf llamados cancros, frecuentemente con goma sobre la superficie de stos
(CESAVEP, 2006).
Para el manejo de la enfermedad de han utilizado mtodos qumicos, biolgicos y culturales. En
el caso de los qumicos el benomil, metil- tiofanato, vinclozolin, iprodione, triforine y bitertanol
son eficaces en el manejo de moniliasis. Sin embargo las constantes aplicaciones han inducido
resistencia al fungicida. Se han reportado cepas resistentes a benzimidazoles y dicarboximidas
(CESAVEP, 2006).
En muchos pases, para los frutos de hueso, los fungicidas son autorizados para aplicarse antes
de la cosecha, y en postcosecha preferiblemente con otro fungicida, los mtodos alternativos
incluyen el uso de Bacillus subtilis, que ha demostrado ser tan eficaz como benomil, en el
25

manejo post-cosecha de M. fructicola. Otros mtodos son la irradiacin con luz ultravioleta,
tratamientos con agua caliente y fumigacin con cidos como el actico y propinico (CESAVEP,
2006).
Teodorescu et al. (2009), reportan el efecto fungisttico de extractos de hojas y flores de T.
patula sobre Monilia spp.
El extracto crudo de Calia secundiflora tiene actividad fungicida y el efecto es atribuido a los
alcaloides presentes en la semilla, que contiene grandes cantidades de lupanina y espartaina
(Prez-Lanez et al. 2008).
Munain et al. (2008), reportan la actividad antifngica contra Monilia spp., de compuestos
triterpnicos aislados de Psolus patagonicus conocido como pepino de mar.
Bengtsson et al. (2007), mencionan que el tratamiento con extractos de las especies de Yucca
schidigera y Y filamentosa son efectivos para la prevencin y tratamiento de las enfermedades
causadas por M. fructigena y M. laxa en especies de rosaseas.
Lara-Cambil y Garca-Pareja (2006), reportan que extractos de plantas del gnero Allium inhiben
el crecimiento de Monilia spp y atribuyen el efecto antifngico a los tiosulfanatos, sustancias
que se encuentran en las especies de Allium.
Lamery, (2005), evalu el efecto del aceite de soya y menciona que es efectivo en el
tratamiento y prevencin de enfermedades causadas por especies de Monilia.

26

3.

JUSTIFICACIN

La demanda de la sociedad para consumir alimentos vegetales sin residuos, que principalmente
provienen de la aplicacin de insecticidas y fungicidas sintticos, justifica la bsqueda de
fuentes naturales de plaguicidas que sean estables y altamente biodegradables con efectos
biolgicos en contra de insectos, hongos, nemtodos, virus y bacterias. La enorme riqueza de
los recursos genticos de Tagetes en Mxico, tanto silvestres como domesticados, y las
posibilidades para su aprovechamiento es un estmulo para la realizacin de investigaciones
encaminadas a buscar alternativas al uso de productos sintticos, por lo que en este trabajo se
evalu la actividad biolgica de cinco especies del gnero Tagetes en tres modelos biolgicos
un insecto generalista, Copitarsia decolora, un patgeno con amplio rango de hospederos
Sclerotium rolfsii y causante de enfermedades con origen en el suelo y Monilia fructicola
patgeno que principalmente ocasiona enfermedades en postcosecha.

27

4.

OBJETIVOS

4.3.

Objetivo general

Evaluar la actividad biolgica de aceites esenciales y extractos acuosos de las especies Tagetes
filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. coronopifolia y T. erecta en los modelos de estudio,
Copitarsia decolora, Sclerotium rolfsii y Monilia fructicola.

4.4.

Objetivos particulares

a) Evaluar la actividad biolgica de los aceites esenciales de las cinco especies de Tagetes,
sobre el desarrollo, fecundidad y fertilidad de C. decolora.

b) Evaluar la actividad biolgica de aceites esenciales y extractos acuosos de cinco espec ies
de Tagetes sobre el crecimiento micelial, produccin y viabilidad de esclerocios de S.
rolfsii.

c) Evaluar la actividad biolgica de aceites esenciales y extractos acuosos de cinco especies


de Tagetes sobre el crecimiento micelial, esporulacin y germinacin de M. fructicola.

28

5.

MATERIALES Y MTODOS

La investigacin se realiz en el Departamento de Interacciones Planta-Insecto del Centro de


Desarrollo de Productos Biticos del Instituto Politcnico Nacional (CeProBi -IPN), que se
encuentra ubicado en carretera Yautepec-Jojutla Km. 8.5, San Isidro, Yautepec, Morelos,
Mxico.

5.1.

Material biolgico vegetal

5.1.1. Origen y obtencin del material vegetal

Las plantas de las cinco especies de Tagetes se cultivaron en el campo agrcola experimental de
la Universidad Autnoma Chapingo (UACh), en Texcoco Estado de Mxico y fueron sometidas a
manejo agronmico, sin aplicacin de herbicidas, insecticidas y fungicidas, ni fertilizacin
mineral. En el Cuadro 3 se presentan los orgenes de las colectas, los materiales provienen del
banco de germoplasma de la UACh.

Cuadro 3. Origen del germoplasma de las especies de Tagetes.


Nombre cientfico

Nombre comn

Origen

Tagetes filifolia

Anisillo

Ozumba, Mxico

Tagetes foetidissima

Cinco llagas

Texcoco, Mxico

Tagetes lucida

Pericn

Ocuituco, Morelos

Tagetes coronopifolia

Santa Mara

Texcoco, Mxico

Tagetes erecta

Cempoalxchitl

Texcoco, Mxico

29

5.1.2. Obtencin de aceites esenciales y polvos


Las plantas se cosecharon en la etapa fenolgica de floracin, se utiliz la parte area. Los
aceites se obtuvieron mediante destilacin por arrastre de vapor segn el procedimiento
descrito por Vzquez et al. (2002), y en el cual se utiliz agua como solvente (Figura 6).

Figura 6. Esquema de un sistema de destilacin por arrastre de vapor.

Para el caso de los polvos, las plantas se cosecharon en la misma etapa fenolgica y se secaron
en una estufa a 50 C por 72 horas y se pulverizaron en un procesador de alimentos Moulinex
(picadora) y se tamiz en una malla del nmero 40 para obtener una muestra homognea y
partculas pequeas.
30

5.2 Organismos utilizados en los bioensayos

5.2.1. Copitarsia decolora

En el Laboratorio de Ecologa Qumica del Departamento de Interacciones Planta -Insecto de


CeProBi se cuenta para experimentacin con una cra de C. decolora para disponer de insectos
en diferentes estadios (instares) todo el ao, bajo las condiciones de 12 horas luz y 12 horas
oscuridad, una temperatura promedio de 25 3 C y una humedad relativa del 60 5 %.
En la etapa larval se alimenta a los insectos con una dieta general para lepidpteros (Acatitla et
al., 2003) que contiene los siguientes ingredientes para un kilogramo de dieta: harina de maz
(165 g), germen de trigo (42 g), levadura de cerveza (44 g) metilparaben (2 g), cido srbico (1.6
g), cido ascrbico (6 g) ruviotic (6 g) agar, (15 g) y agua (1 L), para la preparacin de la dieta
todos estos ingredientes se mezclan y se someten a un proceso de coccin a 40 C; en la etapa
adulta de los insectos se les proporciona como alimento una mezcla de agua y miel 9:1 (v:v).

5.2.2. Sclerotium rolfsii


Se utilizaron 10 aislamientos de S. rolfsii de la coleccin de cepas del Laboratorio de
Fitopatologa del CeProBi, provenientes de diferentes plantas hospederas colectadas en l os
estados de Morelos, Puebla, Veracruz, Sinaloa, Guanajuato y Estados Unidos en Georgia y
Carolina del Norte (Cuadro 4).

31

Cuadro 4. Orgenes de los aislamientos de Sclerotium rolfsii.


Aislamiento Hospedero

Origen

Perejil (Petroselinum crispum)

Yautepec, Morelos

Tabaco (Nicotiana tabacum)

Yautepec, Morelos

Flor de pajarito (Parthenium hysterophorus)

Yautepec, Morelos

12

Frijol (Phaseolus vulgaris)

Yautepec, Morelos

16

Chile (Capsicum annuum)

Cotaxtla, Veracruz

17

Soya (Glycine max)

Mochis, Sinaloa

18

Cebolla (Allium cepa)

Len, Guanajuato

20

Cebolla (Allium cepa)

Izucar de Matamoros, Puebla

25

Pasto (Eleusine indica)

Carolina del Norte, EE.UU.

27

Cebolla (Allium cepa)

Georgia, EE.UU.

5.2.3. Monilia fructicola

Para la obtencin de M. fructicola se tom un fruto de durazno con la sintomatologa de


moniliasis y se desinfest en una solucin de hipoclorito de sodio con agua destilada 3:1 (v:v)
durante 1 minuto y se enjuag en agua destilada estril (tres veces), se sec en papel filtro
estril (en la campana de flujo laminar), posteriormente se rasp la cscara con una aguja de
diseccin y se sembr en medio Papa Dextrosa Agar (PDA); a continuacin se tomaron discos de
5 mm de dimetro y se resembraron en medio PDA para purificar el aislamiento. Una vez que
se aisl la cepa se mantuvo en incubacin a 28 C, hasta la utilizacin en el bioensayo.

32

5.3. Bioensayos

5.3.1. Copitarsia decolora

Se utilizaron 40 larvas por cada tratamiento (Cuadro 5) con un mximo de edad de 24 horas,
cada una se tom como una repeticin, se individualizaron en recipientes de plstico de 30 mL
con tapa y se alimentaron con la dieta, a la dieta se adicion una concentracin de 0.01 y 0.1 %
el aceite esencial de T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. coronopifolia y T. erecta
emulsificados con Tween 20 al 0.02 %, antes de solidificar.
A partir del da 10 de alimentacin y despus, cada tercer da, se registr el peso de cada larva,
la mortalidad y duracin del estadio larval, as como el peso de las pupas, mortalidad y duracin
del estadio pupal. Las pupas se separaron por sexo, y se colocaron en jaulas de acrlico de 30 x
30 x 30 cm.
Cuando emergieron los adultos, se formaron parejas individuales de cada uno de los
tratamientos y se colocaron en recipientes de plstico de 1 L con tapa; la cual se perfor
dejando nicamente la orilla para cerrar el recipiente. En la tapa se coloc una servilleta de
papel, donde en experimentos previos se observ que las hembras muestran preferencia para
ovipositar, a partir del tercer da de haber formado las parejas, se cambi diariamente la
servilleta durante 10 das y se cont el nmero de huevos puestos sobre ella (fecundidad) y el
nmero de larvas emergidas por tratamiento por pareja (fertilidad).
Solo fueron considerados los huevos puestos sobre la servilleta de papel, por lo que la
fecundidad corresponde a un dato relativo.

33

Cuadro 5. Tratamientos con aceites esenciales (AE) incorporados a la dieta de Copitarsia


decolora.
Tratamientos
Testigo (sin AE)
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. filifolia 0.1 %
T. filifolia 0.01 %
T. foetidissima 0.1 %
T. foetidissima 0.01 %
T. lucida 0.1 %
T. lucida 0.01 %
T. coronopifolia 0.1 %
T. coronopifolia 0.01 %
T. erecta 0.1 %
T. erecta 0.01 %

5.3.2. Sclerotium rolfsii

Los 10 aislamientos de S. rolfsii se sembraron en el medio de cultivo PDA, en cajas de Petri de


15x100 milmetros. Para preparar el medio de cultivo se pesaron 39 gramos de PDA por litro de
agua destilada, se esteriliz en autoclave a 120 libras de presin por 15 minutos. El medio
estril se vaci en las cajas Petri en una campana de flujo laminar, se dej enfriar. Cada
aislamiento se sembr, colocando un disco de micelio de 5 mm en el centro de cada caja Petri y
se incub a 27 C. Para cada aislamiento (10) y tratamiento (12) se utilizaron 6 repeticiones. El
crecimiento micelial, la produccin de esclerocios y la viabilidad de los esclerocios fueron
evaluados en cada tratamiento (Cuadro 6). Los aceites esenciales (0.1%) se incorporaron
despus del proceso de esterilizacin, cuando el medio de cultivo tena una temperatura
aproximada de 45 C. Los polvos (2%) de cada una de las especies de Tagetes en se
34

incorporaron a un matrz con agua destilada, y se pusieron en agitacin a 150 revoluciones por
minuto durante 12 horas. Posteriormente se tamizaron en malla del nmero 100, al extracto
acuoso se adicion el medio de cultivo PDA y se esteriliz.

Cuadro 6. Tratamientos con aceites esenciales (AE) al 0.1 % y extracto acuoso (EA) al 2 % de
Tagetes evaluados contra S. rolfsii
Tratamientos
Testigo (sin AE o EA)
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. filifolia (AE)
T. foetidissima (AE)
T. lucida (AE)
T. coronopifolia (AE)
T. erecta (AE)
T. filifolia (EA)
T. foetidissima (EA)
T. lucida (EA)
T. coronopifolia (EA)
T. erecta (EA)

5.3.3. Monilia fructicola

Se sembr en medio de cultivo de PDA, en cajas de Petri de 15x100 milmetros, colocndose un


disco de micelio de 5 mm en el centro de cada caja Petri y se incubaron a 27 C. Para cada
tratamiento (Cuadro 7) se utilizaron 6 repeticiones. Se evalu el crecimiento micelial, la
esporulacin y la germinacin de esporas en cada tratamiento. Los aceites esenciales al 0.1 %
fueron incorporados despus del proceso de esterilizacin, cuando el medio de cultivo
presentaba una temperatura promedio de 45 C. Los polvos al 2 % de cada una de las especies

35

de Tagetes se incorporaron en un matrz con agua destilada, se pusieron en agitacin a 150


revoluciones por minuto durante 12 horas, se tamizaron en malla del nmero 100, se adicion
el medio de cultivo PDA y se esteriliz.

Cuadro 7. Tratamientos con aceites esenciales (AE al 0.1 % y extracto acuoso (EA) al 2 % de
Tagetes evaluados contra M. fructicola.
Tratamientos
Testigo (sin AE o EA)
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. filifolia (AE)
T. foetidissima (AE)
T. lucida (AE)
T. coronopifolia (AE)
T. erecta (AE)
T. filifolia (EA)
T. foetidissima (EA)
T. lucida (EA)
T. coronopifolia (EA)
T. erecta (EA)

En los modelos S. rolfsii y M. fructicola para la variable de crecimiento micelial, con los datos de
la tasa de crecimiento se calcul el porcentaje de reduccin del crecimiento con respecto al
tratamiento testigo (RRT) mediante la frmula:

% =

100

Donde:
TCT= tasa de crecimiento en el testigo.
TCt= tasa de crecimiento en el tratamiento.
36

5.4.

Evaluacin de la actividad biolgica

5.4.1. Copitarsia decolora

5.4.1.1. Peso, mortalidad y duracin de etapa larval

Las larvas de cada tratamiento se pesaron en una balanza analtica a partir del da 10 de
alimentacin y despus, cada tercer da, tambin se registr la mortalidad y la duracin del
estadio larval.

5.4.1.2. Peso, mortalidad y duracin de etapa pupal

Se registr el peso de las pupas de cada tratamiento, posteriormente se separaron las hembras
de los machos, se registr la mortalidad y duracin de la etapa pupal.

5.4.1.3. Fecundidad y fertilidad de adultos

La fecundidad se evalu al contabilizar el nmero de huevos puestos por pareja sobre la


servilleta colocada en la tapa de la jaula, para lo cual, se tomaron fotografas digitales a la
servilleta y con ayuda el programa UTHSCSA ImageTool Versin 3.0 se contabiliz el total de
huevos puestos por pareja. El registro de la fertilidad se realiz dos veces por da, se contabiliz
el nmero de larvas eclosionadas, y las larvas emergidas fueron retiradas con un pincel para
evitar que se alimentaran de los huevos.

37

5.4.2. Sclerotium rolfsii

5.4.2.1. Crecimiento micelial

El rea de crecimiento micelial de S. rolfsii se evalu hasta que el testigo llen la caja Petri. S
tomaron fotografas digitales diariamente, y con ayuda del programa ImageJ(versin 1.4),
software, para anlisis de imgenes, desarrollado por el Instituto Nacional de la Salud Mental
de Estados Unidos. El rea de crecimiento se calcul en centmetros cuadrados. Con el
programa Sigma Stat V. 3.5 se realizaron regresiones lineales para calcular la tasa de
crecimiento.

5.4.2.2. Produccin de esclerocios

Despus de evaluar el crecimiento micelial de S. rolfsii todos los tratamientos se mantuvieron


en una incubadora Binder de 25 a 27 C por 30 das, posteriormente se cuantificaron el total de
esclerocios por cada caja Petri en los diferentes tratamientos.

5.4.2.3. Viabilidad de los esclerocios

Se tomaron 10 esclerocios de cada uno de los tratamientos para sembrarse en medio PDA, se
evalu la germinacin (viabilidad) de los esclerocios y se expres como el porcentaje de
germinacin.

38

5.4.3. Monilia fructicola

5.4.3.1.

Crecimiento micelial

El rea de crecimiento micelial de M. fructicola se evalu hasta que el testigo llen la caja Petri.
Se realiz el mismo procedimiento que para S. rolfsii.

5.4.3.2. Esporulacin

Para evaluar la esporulacin de M. fructicola, una vez que el testigo, el hongo present el
mximo crecimiento, se le adicionaron 2 ml de agua destilada estril y se rasp el micelio, se
obtuvo una suspensin de la que se tomaron 10 L que se depositaron en un hematocmetro y
con el objetivo 40x del microscopio ptico, se realiz el conteo celular. Se efectuaron 4
mediciones en cada tratamiento.

5.4.3.3. Germinacin

Para el caso de la germinacin, se tomaron 20 L de la suspensin de esporas y se depositaron


en discos de PDA de 5 mm (tres discos por tratamiento) que se observaron con el objetivo 40x
del microscopio ptico, en 4 campos por cada disco. Se tom como espora germinada la que
presentara tubo germinativo del doble de largo del dimetro de la espora. El porcentaje de las
esporas germinadas fue evaluado y registrado, a las 2, 4, 6 y 8 horas, para fijar la germinacin
en cada hora de evaluacin se adicion lactofenol a cada disco de PDA.

39

5.5.

Anlisis estadstico

En el bioensayo con C. decolora se utiliz un diseo experimental completamente al azar, con


los aceites esenciales de las cinco especies de Tagetes a dos concentraciones. Se tom una larva
como unidad experimental, con 40 repeticiones. Las variables de respuesta fueron peso,
mortalidad y duracin de los estadios larval y pupal, fecundidad y fertilidad de adultos.
El anlisis de varianza (ANOVA) se realiz con ayuda de SAS versin 8.0 en la que se aplic el
procedimiento PROC GLM, y comparacin de medias por la diferencia mnima significativa DMS,
para las variables duracin y peso de los estados larval y pupal. Para analizar la mortalidad en
la etapa larval, se aplic el procedimiento Kaplan-Meier Survival Analysis: Log-Rank con ayuda
de Sigma Stat versin 3.5.
Para el caso de los bioensayos con los fitopatgenos S. rolfsii y M. fructicola, el diseo fue
completamente al azar, en que se emple una caja Petri como unidad experimental. Las
variables de respuesta fueron el crecimiento micelial (cm2/da) para ambos organismos. La
produccin y viabilidad de esclerocios, para S. rolfsii, y para M. fructicola esporulacin y
germinacin.
Se calcularon regresiones lineares para determinar la tasa de crecimiento micelial, y ANOVA
para crecimiento y produccin de esclerocios; esporulacin y germinacin.

40

6. RESULTADOS
6.1.

Copitarsia decolora

6.1.1. Peso, mortalidad y duracin de la etapa larval

El tratamiento con el aceite esencial de T. filifolia al 0.1 %, caus el 100 % de mortalidad


inmediatamente despus de la exposicin de las larvas a la dieta. Por lo que se redujo la
concentracin del aceite a 0.025 % nicamente, en este tratamiento. En los dems
tratamientos las larvas se alimentaron y no se present la mortalidad de la misma forma.

Cuadro 8. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones, incorporados
a la dieta, en el peso en la etapa larval de Copitarsia decolora.

Tratamientos
Testigo (sin AE)
T. erecta 0.1 %
T. coronopifolia 0.1 %
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. erecta 0.01 %
T. filifolia 0.01 %
T. coronopifolia 0.01 %
T. filifolia 0.025 %
T. foetidissima 0.1 %
T. foetidissima 0.01 %
T. lucida 0.1 %
T. lucida 0.01 %
DMS

Peso (g)

0.339 a
0.321 ab
0.305 abc

40

0.305 abc
0.302 abc

39
40

0.301 abc
0.296 bc

40
37

0.295 bc
0.276 cd

34
27

0.239
0.205

de
ef

31
31

0.188

38

39
38

0.0417

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


(F= 26.8, gl=71, p <0.0001).

En la etapa larval en los tratamientos con aceites esenciales de T. lucida y T. foetidissima se


registraron pesos menores con respecto a los tratamientos testigo y Tween 20. Esto se observ
con ambas concentraciones (0.1 y 0.01 %) evaluadas. En el caso de T. lucida se registr el menor

41

peso con valores de 0.205 g y 0.188 g para cada concentracin, mientras que en el testigo fue
de 0.339 g, (Cuadro 8).
Para las dos concentraciones evaluadas, la duracin del estadio larval se redujo en promedio 3
das. En los tratamientos con aceites esenciales fue de 21 das y en el tratamiento testigo y
Tween fue de 24 y 23.2 das respectivamente, (Cuadro 9).

Cuadro 9. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones, incorporados
a la dieta, en la duracin de la etapa larval de Copitarsia decolora.
Tratamientos
Testigo (sin AE)
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. foetidissima 0.1 %
T. filifolia 0.025%
T. coronopifolia 0.01 %
T. coronopifolia 0.1 %
T. lucida 0.1 %
T. filifolia 0.01 %
T. foetidissima 0.01 %
T. lucida 0.01 %
T. erecta 0.1 %
T. erecta 0.01 %
DMS

Duracin (d)

38

24.0 a
23.2 a

38

21.6 b
21.4 b

19
17

21.3 b

34

21.0 b
21.0 b

35
23

21.0 b
21.0 b

22
26

21.0 b
21.0 b

25
38

21.0 b

39

0.8244

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


(F= 54.77, gl=71, p <0.0001).

42

6.1.2. Peso, mortalidad y duracin de la etapa pupal

El tratamiento con aceite esencial de T. foetidissima al 0.1 %, present un peso mayor


estadsticamente significativo (Cuadro 10), y a los tratamientos testigo, T. erecta a ambas
concentraciones, T. filifolia y T. lucida al 0.01 % pero sin deferencias respecto al tratamiento
con Tween.

Cuadro 10. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en el peso de pupa de Copitarsia decolora.
Tratamientos
T. foetidissima 0.1 %
T. foetidissima 0.01 %
T. lucida 0.1 %
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. filifolia 0.025 %
T. coronopifolia 0.01 %
T. coronopifolia 0.1 %
T. lucida 0.01 %
T. erecta 0.01 %
Testigo (sin AE)
T. erecta 0.1 %
T. filifolia 0.01 %
DMS

Peso (g)

0.423 a
0.404 ab
0.401 ab

19

0.400 ab

38

0.399 ab
0.397 ab

17
34

0.395 ab
0.386 b

35
25

0.380 b
0.379 b

39
38

0.376 b
0.376 b

38
22

26
23

0.0359

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


(F= 3.23, gl=71, p= 0.0003).

En la mortalidad en la etapa pupal (Cuadro 11) se observ que, todos los tratamientos incluido
el testigo con Tween 20 presentaron una mortalidad superior al 20 %, mientras que en el
tratamiento testigo la mortalidad fue del 8 %.

43

Cuadro 11. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en la mortalidad pupal de Copitarsia decolora.
Mortalidad (%)
Tratamientos
58
T. foetidissima 0.1 %
39
T. erecta 0.1 %
38
T. coronopifolia 0.01 %
36
T. filifolia 0.01 %
35
T. filifolia 0.025 %
34
T. coronopifolia 0.1 %
26
T. lucida 0.1 %
24
T. foetidissima 0.01 %
23
T. erecta 0.01 %
21
T. lucida 0.01 %
21
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
8
Testigo (sin AE)

Cuadro 12. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes a dos concentraciones,
incorporados a la dieta, en la duracin de la etapa pupal de Copitarsia decolora.
Tratamientos
Testigo (sin AE)
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
T. erecta 0.01 %
T. erecta 0.1 %
T. foetidissima 0.1 %
T. filifolia 0.01 %
T. lucida 0.1 %
T. filifolia 0.025 %
T. foetidissima 0.01 %
T. coronopifolia 0.1 %
T. coronopifolia 0.01 %
T. lucida 0.01 %
DMS

Media
20.2 a
19.9 a

N
35
30

16.1 b
15.6 b

30
23

15.3 c
15.2 c

8
14

15.1 c
14.9 c

17
11

14.8 c
14.2 d

20
23

14.1 d
14.1 d

21
20

0.501

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


(F= 591.4, gl=71, p <0.0001).

En el Cuadro 12 se observa que la duracin del estadio pupal se redujo en promedio en 5 das
con relacin al tratamiento testigo y al Tween 20, en los tratamientos con aceites esenciales de

44

Tagetes tuvo una duracin de 14 a 16 das, mientras que en el tratamiento testigo y Tween 20
fue de 20.2 y 19.9 das para cada uno.

Para efecto de claridad los resultados se presentan en dos Figuras (7 y 8), sin embargo el
anlisis estadstico se realiz para todos los tratamientos a ambas concentraciones, se observa
que con los tratamientos con aceites esenciales de T. filifolia, T. foetidissima y T. lucida, se
produce una reduccin en la supervivencia de las larvas, de hasta un 50 % entre los das 13 y 17
(Figuras 7 y 8).

100

Supervivencia (%)

80
Testigo (sin AE)

60

Testigo con Tween 20 (0.02 %)


T. filifolia

40

T. foetidissima
20

T. lucida
T. coronopifolia

T. erecta
9

11

13

15

17

19

21

23

Etapa larval

Duracin (das)
Figura 7. Curvas de supervivencia de larvas de Copitarsia decolora con los tratamientos de
aceites esenciales de Tagetes al 0.1 %.

45

100

Supervivenvia (%)

80
Testigo (sin AE)

60

Testigo con Tween 20 (0.02 %)


T. filifolia

40

T. foetidissima
20

T. lucida
T. coronopifolia

T. erecta

11

13

15

17

19

21

23

Etapa larval

Duracin (das)

Figura 8. Curvas de supervivencia de larvas de Copitarsia decolora con los tratamientos de


aceites esenciales de Tagetes al 0.01 %.

A partir de las curvas de supervivencia se calcul la supervivencia media de las larvas (Figura 9).
Como se puede observar la Figura 9, la supervivencia media menor en la etapa larval se
encontr con los tratamientos con aceites esenciales de T. filifolia, T. foetidissima y T. lucida.
Para estas especies, con aceites esenciales al 0.1 % (excepto en T. filifolia que fue de 0.025 %)
se encontraron valores de 16.9, 17.4 y 18.8 das de supervivencia media larval, resultados
similares, se observaron en cuanto al efecto de estas especies sobre la mortalidad en la
concentracin de 0.01 %.

46

30
25

ab

ab

ab

ab
bc

bc

das

20

bc

bc
c

T3

T5

15
10

5
0
T12

T1

T2

T11

T9

T10

T8

T4

T6

T7

Tratamiento

Figura 9. Supervivencia media de larvas de Copitarsia decolora con los tratamientos de aceites
esenciales de Tagetes.
*(T1), Testigo sin AE, (T2), Testigo Tween 20 al 0.02 %, (T3), AE de T. filifolia 0.025% (T4), AE de T. filifolia 0.01%,
(T5) AE de T. fo etidissima 0.1% (T6), AE de T. fo etidissima 0.01%, (T7), AE de T. lu cida 0.1%, (T8), AE de T. lu cida
0.01%, (T9), AE de T. coronopifolia 0.1 %., (T10), AE de T. coronopifolia 0.01 %. (T11) AE de T. erecta 0.1 %., (T12),
AE de T. erecta 0.01 %. (F=105.45, gl= 39, p <0 .001).

6.1.3. Fecundidad y fertilidad de adultos

Con el aceite esencial de T. lucida al 0.1 % se registr la mayor fecundidad, con 362 huevos
puestos en promedio por pareja con respecto a los dems aceites es enciales de Tagetes y en el
testigo y con Tween, (Cuadro 13). Sin embargo, en este mismo tratamiento se present la
menor fertilidad, con el 47.7 % de larvas eclosionadas.
En el tratamiento con el aceite esencial de T. foetidissima al 0.1 %, solo se formaron dos
parejas, en las que no se registr oviposicin (fecundidad) por lo tanto, tampoco fertilidad. Con
el aceite esencial de T. foetidissima al 0.01 % se formaron ocho parejas, con un promedio de
159. 4 huevos por pareja y una fertilidad de 79.6 % (Cuadro 13).

47

Cuadro 13. Efecto de los aceites esenciales de Tagetes incorporados a la dieta, en la fecundidad
y fertilidad de adultos de Copitarsia decolora.
Tratamiento
Testigo
Tween 20
T. filifolia

Concentracin (%) Parejas Fecundidad (Nh) Fertilidad (%)


15
246.2 b
95.6
0.02
12
121.6 c
93.3
0.025
5
108.9 c
83.8
0.01
4
19.3 d
84.5
T. foetidissima
0.1
2
*
0.01
8
159.4 c
79.6
T. lucida
0.1
5
362 a
47.7
0.01
10
205.7 b
71.8
T. coronopifolia
0.1
9
49.9 d
78.5
0.01
9
33.9 d
79.4
T. erecta
0.1
5
55.4 d
88.3
0.01
15
29.4 d
86.8
DMS
51.4

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente. (F=12.34, gl=11, p <0.0001).
* No oviposit, Nh, nmero de huevos .

Con T. coronopifolia y T. erecta a ambas concentraciones evaluadas y T. filifolia al 0.01 % se


registr menor fecundidad, que en el testigo y el Tween. En general, todos los tratamientos con
aceites esenciales presentaron una menor fertilidad que en el testigo y con Tween.

48

6.2.

Sclerotium rolfsii

6.2.1. Crecimiento micelial

Durante la evaluacin del efecto de los aceites esenciales sobre el crecimiento micelial de S.
rolfsii, se encontr que el tratamiento con T. filifolia al 0.1 %, inhibi completamente el
crecimiento, por lo que no se incluy en el anlisis estadstico. En los dems tratamientos con
aceites esenciales se encontr que la tasa de crecimiento vari entre aislamientos de S. rolfsii y
entre tratamientos con aceites esenciales de Tagetes (Cuadro 14). El comportamiento fue
selectivo, en la mayora de los casos fue menor con respecto al testigo (Cuadro 14). El
porcentaje de reduccin en la tasa de crecimiento con respecto al testigo (Cuadro 15), tambin
vari. Con T. coronopifolia se present en ocho aislamientos una inhibicin mayor al 50 %. En
siete aislamientos con T. lucida hubo una inhibicin mayor al 50 %. Con T. foetidissima slo en
cuatro aislamientos se mostr una inhibicin mayor al 50 %. T. erecta hubo una inhibicin
mayor al 50 % en cinco de los 10 aislamientos.
Los aislamientos ms sensibles fueron el 4, 5 y el 27 que tuvieron inhibiciones mayores al 50 %
con los aceites de las cuatro especies de Tagetes. Los aislamientos menos sensibles fueron el 1
y 12 que tuvieron inhibiciones menores al 50 %, en tres de las cuatro especies de Tagetes en el
aislamiento 1 y en todas las especies en el aislamiento 12.

49

Cuadro 14. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1%, sobre la tasa de crecimiento
micelial (cm2/da) de diferentes aislamientos de Sclerotium rolfsii.
A
T1
T2
T4
T5
T6
T7
F
gl
P
DMS

1
15.1 a 11.1 b
6.2 c 9.2 bc 10.3 b
7.7 35 <0.0001 3.9
16.4 a
4
11.7 a 12.1 a 2.9 bc
5.3 b
1.9 c 3.7 bc 29.4 35 <0.0001 2.5
5
15.2 a 11.1 b
4.3 d
4.2 d 5.3 dc 6.1 c
60.4 35 <0.0001 1.7
12 14.3 a 15.1 a 13.5 a
8.5 b 13.2 a 9.7 b
5.95 35 0.0006 3.2
16 12.5 a
8.5 b
1.6 d
0.1 e
0.1 e
3.0 c 109.1 35 <0.0001 1.4
17 14.0 ab 15.9 a 13.7 ab 4.7 c
6.2 c 11.2 b 13.1 35 <0.0001 3.6
18 14.9 a 16.0 a
9.5 b
7.4 b
6.4 c
5.7 c
26.4 35 <0.0001 2.5
20 15.2 a 14.0 ab 8.0 de 11.5 bc 4.9 e 10.0 dc 10.9 35 <0.0001 3.4
25 15.1 a 15.7 a
8.7 b
0.1 d
2.8 c 10.3 b 109.4 35 <0.0001 1.7
27 15.4 a 11.9 b
3.2 c
3.5 c
0.8 c
3.5 c
37.5 35 <0.0001 2.7

Valores seguidos de la misma letra en cada lnea no difieren estadsticamente.


(A), aislamiento de S. rolfsii; (T1), Testigo sin AE, (T2), Testigo Tween 20 al 0.02 %, (T4), T. foetidissima , (T5), T.
lucida, (T6), T. coronopifolia, (T7), T. erecta.

Cuadro 15. Porcentaje de reduccin (RRT) de la tasa de crecimiento micelial de diferentes


aislamientos de Sclerotium rolfsii en los tratamientos con aceites esenciales de Tagetes
respecto al tratamiento testigo.
A
1
4
5
12
16
17
18
20
25
27

T2
7.9
-3.4*
27.0
-5.6
32.0
-13.6
-7.4
7.9
-4.0
22.7

T4
32.3
75.2
71.7
5.6
87.2
2.1
36.2
47.4
42.4
79.2

T5
62.2
54.7
72.4
40.6
99.2
66.4
50.3
24.3
99.3
77.3

T6
43.9
83.8
65.1
7.7
99.2
55.7
57.0
67.8
81.5
94.8

T7
37.2
68.4
59.9
32.2
76.0
20.0
61.7
34.2
31.8
77.3

(A), aislamiento de S. rolfsii; (T2), Testigo Tween 20 al 0.02 %, (T4), T. foetidissima , (T5), T. lucida, (T6), T.
coronopifolia, (T7), T. erecta.
*Resultado con signo negativo, significa efecto estimulatorio en la tasa de crecimiento .

50

El tratamiento con extracto acuoso de T. lucida (T5) inhibi completamente el crecimiento


micelial de los diez aislamientos de S. rolfsii por lo que no se incluy en el anlisis estadstico ni
en el Cuadro 17. Todos los tratamientos con extractos acuosos presentaron tasas de
crecimiento significativamente menores respecto al testigo (Cuadro 16). El tratamiento con T.
filifolia en dos aislamientos inhibi el crecimiento en ms del 50 %, T. foetidissima en cuatro
aislamientos tuvo inhibicin mayor al 50 %, T. coronopifolia tambin en cinco aislamientos tuvo
efecto inhibitorio mayor al 50 % y T. erecta en cuatro aislamientos tuvo inhibicin mayor al 50
% (Cuadro 17).
Los aislamientos ms susceptibles a todas las especies de Tagetes fueron el 18 que fue inhibido
entre un 47 y 99.9 % y el aislamiento 25 que fue inhibido entre un 30 y 82.8 %, mientras que el
aislamiento menos susceptible fue el 17 con inhibiciones entre 19.3 y 29.3 % (Cuadro 17).

Cuadro 16. Efecto de los extractos acuosos (EA) de Tagetes al 2 % sobre la tasa de crecimiento
micelial (cm2/da) de Sclerotium rolfsii.
A
1
4
5
12
16
17
18
20
25
27

T1

16.4 a
11.7 a
15.2 a
14.3 a
12.5 a
14.0 a
14.9 a
15.2 a
15.1 a
15.4 a

T3
10.4 b
10.3 a
10.2 b
12.0 b
5.6 c
10.4 b
0.6 d
9.2 d
8.8 c
8.1 b

T4
9.9 c
2.0 c
8.6 c
10.9 c
2.6 d
10.9 b
1.9 c
9.2 d
10.5 b
1.6 e

T6
7.7 d
7.4 b
7.0 d
11.0 c
5.0 c
11.3 b
7.8 b
9.8 c
2.6 e
5.8 d

T7
9.8 c
7.0 b
7.2 d
10.9 c
6.7 b
9.9 b
0.01 e
10.6 b
4.5 d
7.4 c

F
96.7
21.9
220.8
52.2
93.6
35.0
20.5
20.3
15.9
98.9

gl
29
29
29
29
29
29
29
29
29
29

P
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
0.0211
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001

DMS
0.3
2.3
0.7
0.2
1.1
2.5
0.1
0.3
0.2
0.5

Valores seguidos de la misma letra en cada lnea no difieren estadsticamente.


(A), aislamiento de S. rolfsii; (T1), Testigo sin EE, (T3), T. filifolia (T4), T. foetidissima, (T6), T. co ronopifolia, (T7), T.
erecta .

51

Cuadro 17. Porcentaje de reduccin (RRT) de la tasa de crecimiento micelial de Sclerotium rolfsii
en los tratamientos con extractos acuosos de Tagetes respecto al tratamiento testigo.

T3

T4

T6

T7

36.6

39.6

53.0

40.2

12.0

82.9

36.8

40.2

32.9

43.4

53.9

52.6

12

16.1

23.8

23.1

23.8

16

55.2

79.2

60.0

46.4

17

25.7

22.1

19.3

29.3

18

96.0

87.2

47.7

99.9

20

39.5

39.5

35.5

30.3

25

41.7

30.5

82.8

70.2

27

47.4

89.6

62.3

51.9

(A), aislamiento de S. rolfsii; (T3), T. filifolia, (T4), T. fo etidissima, (T6), T. co ronopifolia, (T7), T. erecta .

6.2.2. Produccin de esclerocios

En el tratamiento con aceite esencial de T. filifolia, aunque inhibi a los ocho das el crecimiento
micelial, al incubarse por 30 das se present crecimiento micelial y produccin de esclerocios,
por lo que el efecto fue fungisttico.
En general la produccin de esclerocios fue menor con los tratamientos con aceites esenciales
que en el testigo y Tween (Cuadro 18). A excepcin del aislamiento 5 que con el tratamiento de
T. erecta produjo una mayor cantidad de esclerocios con respecto al tratamiento con Tween. En
algunos de ellos, aunque se registra crecimiento micelial no se producen esclerocios como
ocurri con el tratamiento con aceite esencial de T. erecta que inhibe la produccin de
esclerocios en tres aislamientos y el aceite esencial de T. lucida que inhibi la produccin de
esclerocios en los aislamientos 16 y 20. En el caso del tratamiento con aceite de T. foetidissima
en el aislamiento 20 no hubo formacin de esclerocios.

52

Cuadro 18. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1 % sobre la produccin de
esclerocios de Sclerotium rolfsii.
A
T1
1 124 a
4
22 b
5
430 a
12 903 a
16 76 a
17 468 a
18 273 a
20 25 b
25 26 a
27 51 a

T2
117 a
36 a
103 c
720 b
60 b
316 b
225 b
18 bc
19 ab
40 ab

T3
T4
45 c 10e
24 b 26 b
37 e 66 d
28 f 119 d
9d
7d
36 f 47 f
57 e 72 d
10 c
*
11 b 9 bc
38 b 51 a

T5
T6
T7
F
gl
P
DMS
33 d 6 e
49 c
36.5 41 <0.0001
9
16 b 16 b
*
33.0 35 <0.0001 12
35 e 23 f 120 b 12.27 41 <0.0001 12
70 e 254 c 127 d 72.9 41 <0.0001 35
*
28 c 14 d 50.7 35 <0.0001
7
97 e 119 d 194 c 15.3 41 <0.0001 23
90 c 45 f
*
56.3 35 <0.0001
5
*
63 a 15 bc 27.1 29 <0.0001
9
13 b 18 bc 2 c
36.9 41 <0.0001
7
31 b 35 b
*
41.5 35 <0.0001 11

Valores seguidos de la misma letra en cada lnea no difieren estadsticamente.


(A), aislamiento de S. rolfsii; (T1), Testigo sin AE, (T2), Testigo con Tween 20 al 0.02 %, (T3), T. filifolia (T4), T.
foetidissima, (T5), T. lucida, (T6), T. co ronopifolia, (T7), T. erecta .
(*), no produjo esclerocios.

En los tratamientos con extractos acuosos de las especies de Tagetes, el ms sobresaliente fue
el de T. lucida ya que se registr una inhibicin completa del crecimiento, y se registr
produccin de esclerocios. Este tratamiento no se incluye en el anlisis estadstico por lo que no
aparece en el Cuadro 19. Los aislamientos 4 y 18 fueron susceptibles a los extractos acuosos de
las cinco especies ya que no se produjeron esclerocios. Los tratamientos extractos ac uosos de
T. filifolia y T. coronopifolia inhibieron la produccin de esclerocios en los aislamientos 25 y 16,
respectivamente. En algunos aislamientos se registra un efecto estimulatorio en la produccin
de esclerocios respecto al tratamiento testigo, como en el caso del tratamiento de T. erecta y T.
filifolia en tres aislamientos, T. coronopifolia y T. foetidissima en dos aislamientos donde la
produccin de esclerocios es mayor que en el tratamiento testigo.

53

Cuadro 19. Efecto de los extractos acuosos (EA) de Tagetes al 2 % sobre la produccin de
esclerocios de Sclerotium rolfsii.
A
1
4
5
12
16
17
18
20
25
27

T1

124 c
22
430 a
903 b
76 a
468 c
273
25 c
26 b
51 c

T3
175 b
*
164 c
523 c
4b
307 d
*
54 b
*
90 a

T4
227 a
*
117 d
565 c
4b
624 b
*
27 c
4c
14 d

T6
T7
77 d
73 d
*
*
114 d 242 b
886 b 1177 a
*
1b
276 e 799 a
*
*
31 c
89 a
31 a
2c
66 b
7d

F
26.0
*
40.2
43.7
80.1
28.9
*
44.0
13.2
73.5

gl P
DMS
29 <0.0001 25
29
29
23
29

<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001

19
115
12
36

29 <0.0001
23 <0.0001
29 <0.0001

14
3
7

Valores seguidos de la misma letra en cada lnea no difieren estadsticamente.


(A), aislamiento de S. rolfsii; (T1), Testigo sin EA, (T3), T. filifolia (T4), T. foetidissima, (T6), T. co ronopifolia, (T7), T.
erecta .
(*), no produjo esclerocios.

6.2.3. Viabilidad de esclerocios

Los tratamientos testigo, Tween y aceite esencial de T. erecta, as como los tratamientos con
extractos acuosos de las especies T. filifolia, T. foetidissima, T. coronopifolia y T. erecta no
afectaron la viabilidad de los esclerocios de los 10 aislamientos de S. rolfsii. En los aislamientos
1 y 12, los tratamientos con aceites esenciales de las cinco especies de Tagetes no afectaron la
viabilidad de los esclerocios (Cuadro 20), dado que el 100 % de los esclerocios germin. El
tratamiento con

aceite esencial de T. filifolia redujo la viabilidad en cinco de los diez

aislamientos evaluados de S. rolfsii; con registros en los aislamientos 5, 18, 25, 16 y 20 de 20,
40, 50, 80 y 90 % de reduccin en la viabilidad de los esclerocios respectivamente.

54

Cuadro 20. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1 % sobre el porcentaje de
viabilidad de esclerocios de Sclerotium rolfsii.
A
1
4
5
12
16
17
18
20
25
27

T3
100
100
80
100
20
100
60
10
50
100

T4
100
90
80
100
30
100
100
*
100
100

T5
100
100
90
100
*
95
100
*
100
100

T6
100
55
100
100
75
100
100
25
100
75

(A), Aislamientos de S. rolfsii, (T3), T. filifolia (T4), T. fo etidissima, (T5), T. lucida, (T6), T. coronopifolia.
(*), no produjo esclerocios, por lo que no se eval u.

El aceite esencial de T. coronopifolia redujo la viabilidad en los aislamientos 4, 16, 20 y 27. T.


foetidissima afect a los aislamientos 4, 5 y 16; mientras que el aceite esencial de T. lucida
redujo la viabilidad de los asilamientos 5 y 17.
Los aislamientos ms susceptibles a los tratamientos con aceites esenciales de Tagetes fueron
el 5, 16 y 20.

55

6.3.

Monilia fructicola
6.3.1. Crecimiento micelial

En la evaluacin de los aceites esenciales (Cuadro 21) sobre el crecimiento micelial de M.


fructicola, las cinco especies de Tagetes, presentaron tasas de crecimiento significativamente
menores que en los tratamientos testigo y Tween. Los aceites esenciales al 0.1 % inhiben el
crecimiento con valores RRT superiores al 95 % en las especies T. foetidissima, T. lucida, T.
coronopifolia y T. erecta. El tratamiento con el aceite esencial de T. filifolia registr una
reduccin del 28 % en la tasa de crecimiento con respecto al testigo.

Cuadro 21. Efecto de los aceites esenciales (AE) de Tagetes al 0.1 % sobre la tasa de crecimiento
micelial (cm2/da) de Monilia fructicola.
Tratamiento
Tasa de crecimiento (cm2/da) RRT (%)

Testigo (sin AE)


8.8 a
Testigo con Tween 20 (0.02 %)
8.4 a
4.5
T. filifolia
6.3 b
28.4
T. foetidissima
0.4 c
95.5
T. lucida
0.2 c
97.7
T. coronopifolia
0.07 c
99.2
T. erecta
0.06 c
99.3
DMS
0.8

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


(RRT), porcentaje de reduccin de la tasa de crecimiento respecto al testigo.
(F=578.2, gl=41, p <0.0001).

En los tratamientos con extractos acuosos de Tagetes el tratamiento de T. lucida inhibi por
completo el crecimiento (efecto fungicida), por lo que no se incluy en el anlisis estadstico
(Cuadro 22). Solo el tratamiento con extractos acuosos de T. coronopifolia present diferencias
estadsticamente significativas con respecto al testigo, con una reduccin del 44 % en la tasa de
crecimiento.
56

Cuadro 22. Efecto de los extractos acuosos de Tagetes al 2 % sobre la tasa de crecimiento
micelial (cm2/da) de Monilia fructicola.
Tratamiento
Tasa de crecimiento (cm2/da) RRT (%)

T. erecta
-4.8*
8.8 a
T. foetidissima
8.5 a
-1.2
Testigo (sin EA)
8.4 a
T. filifolia
8.1 a
3.6
T. coronopifolia
4.7 b
44.0
DMS
0.9

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


(F=61.1, gl=29, p <0.0001).

(RRT), porcentaje de reduccin de la tasa de crecimiento respecto al testigo.


* Resultado con signo negativo, significa efecto estimulatorio en la tasa de crecimiento .
6.3.2. Esporulacin

Los tratamientos con aceites esenciales al 0.1 % de las cinco especies de Tagetes inhibieron
completamente la esporulacin de M. fructicola, as como con los tratamientos con extractos
acuosos al 2 % de las especies de T. foetidissima, T. lucida y T. erecta. Por lo que, no se
incluyeron en el anlisis estadstico ni en el Cuadro 23.

Cuadro 23. Efecto de los extractos acuosos de Tagetes al 2 % sobre la esporulacin


(esporas/mL) de Monilia fructicola.
Tratamiento
Esporas/mL n

T. filifolia
2.34 X106 a 4
T. coronopifolia
3.50 X105 b 4
Testigo (sin EA)
1.55 X105 c 4
Testigo con Tween 20 (0.02 %) 1.48 X105 c 4
DMS
1.94x 105

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente. (F=6.18, gl=35, p <0.0001).

57

Por el contrario, en los tratamientos con extractos acuosos al 2 % de T. filifolia y T. coronopifolia


present una mayor esporulacin respecto al tratamiento testigo, es decir hubo un efecto
estimulatorio (Cuadro 23).

6.3.3. Germinacin

En el Cuadro 24, no se incluyeron las especies donde hubo inhibicin total de la esporulacin.
La germinacin desde las primeras horas evaluadas, con el tratamiento con extractos acuosos
de T. coronopifolia, fue significativamente mayor con respecto al testigo, pero sin diferencias
respecto al testigo con Tween. A las cuatro horas, se registr un 100 % de germinacin con el
tratamiento con extractos acuosos de T. coronopifolia, y en un 87 % en T. filifolia; mientras que
en el testigo y con el tratamiento con Tween, la germinacin fue alrededor del 40 y 60 %, a
partir de las 6 horas de evaluacin, la germinacin en todos los tratamientos es
aproximadamente del 90 %.

Cuadro 24. Efecto de los extractos acuosos de Tagetes al 2 % sobre el porcentaje de


germinacin de Monilia fructicola.
Tratamiento

Germinacin (%)
2 hrs 4 hrs 6 hrs 8 hrs

T. coronopifolia
60 a 100 a 100 a 100 a
T. filifolia
41 b 87 a 90 b 100 a
Testigo con Tween 20 (0.02 %) 36 ab 64 ab 86 b 100 a
Testigo (sin EA)
30 b 36 b 92 ab 97 b
DMS
4.2
4.2
4.2
1.04

n
4
4
4
4

Valores seguidos de la misma letra en la columna no difieren estadsticamente.


Dos horas (F=4.7, gl=15, p= 0.0212). Cuatro horas (F=7.7, gl=15, p= 0.0039).
Seis horas (F=8.5, gl=15, p= 0.0027). Ocho horas (F=49, gl=15, p <0.0001).

58

Cuadro 25. Resumen de los efectos observados de los aceites esenciales y extractos acuosos de
las especies de Tagetes sobre los organismos modelo.
Modelo

Efecto sobre:

Peso
Larvas Mortalidad
Duracin
Peso
Copitarsia Pupas Mortalidad
(>30%)
decolora
Duracin
Fecundidad
(menor)
Adultos
Fertilidad
(<50%)
Crecimiento
micelial
Sclerotium rolfsii
Esclerocios
Viabilidad
Crecimiento
micelial
Monilia fructicola
Esporulacin
Germinacin

T.
T.
T.
T.
T.
filifolia foetidissima lucida coronopifolia erecta
AE EA AE
EA AE EA AE
EA AE EA
-- *
X
*
X *
-*
-- *
X *
X
*
X *
-*
-- *
X *
X
*
X *
X
*
X *
-- *
-*
-- *
-*
-- *
X *
X
*
-- *
X
*
X *
X
X

*
*

X
--

*
*

X
--

*
*

X
X

*
*

X
X

*
*

--

--

--

--

X
X
X

X
---

X
X
X

X
---

X
X
X

X
X
X

X
X
X

X
-X

X
-X

X
---

X
*

X
--

X
*

X
X

X
*

X
X

X
*

X
--

X
*

X
X

AE Aceite esencial, EA Extracto acuoso. (X) con efecto significativo, (--) sin efecto, (*) No se evalu.

En el Cuadro 25 se sintetizan todos los resultados obtenidos, la especie T. filifolia tuvo efecto
insecticida en forma de aceite esencial y efecto fungisttico, como extracto acuoso y aceite
esencial. La especie T. lucida, present efecto fungicida en forma de aceite esencial y extracto
acuoso, las especies T. foetidissima, T. coronopifolia y T. erecta presentaron efectos
insectistticos y fungicidas en forma de extractos acuosos y aceites esenciales.

59

7. DISCUSIN
7.1.

Copitarsia decolora

La supervivencia de las larvas de C. decolora fue afectada por los tratamientos con aceites
esenciales de las especies de Tagetes y se redujo la duracin de las etapas larval y pupal. Esto
pudo ser el resultado de la exposicin prolongada a los metabolitos presentes en los aceites
esenciales, que pudieron haber causado un efecto toxico crnico. Como lo menciona Pavela et
al. (2008), el tiempo de desarrollo de los insectos puede acortarse o alargarse, dependiendo de
la naturaleza qumica de la sustancia involucrada y de la cantidad ingerida cuando se realizan
bioensayos que involucran la ingestin de las sustancias.
Sun et al. (2000) sugieren que algunos compuestos de origen vegetal actan como reguladores
de crecimiento en los insectos, interfieren en procesos fisiolgicos, y por lo tanto en el
desarrollo ya sea acortndolo o retardndolo y puede que la madurez y funcionalidad se vea
afectada. Al respecto, Foster y Howard (1999), mencionan que un desarrollo limitado en los
insectos puede influir negativamente en sus etapas posteriores de vida, como en la etapa
reproductiva, atraccin de la pareja, copula, fecundidad y fertilidad.
Los principales componentes qumicos en los aceites esenciales de Tagetes son terpenos
(Bakkali et al. 2008), por lo que probablemente los efectos en el desarrollo de C. decolora se
deban a estos compuestos acten bloqueando los receptores de ecdisona (hormona de la
muda), la cual tiene una estructura parecida al terpeno (Rodrguez, 2003). Sin embargo, aunque
no se observaron deformaciones en larvas o pupas de C. decolora no se descarta que hubiera
otros efectos nocivos no apreciados.

60

La duracin del estadio larval y pupal registrados en los tratamientos incluidos el control y el
Tween coinciden con los reportados por More no y Serna (2006), quienes registran una duracin
del estadio larval entre 17 y 31 das, mientras que la etapa pupal es entre 15 y 21 das. Sin
embargo con los tratamientos de Tagetes se registraron diferencias estadsticamente
significativas respecto a los tratamientos testigo y testigo con Tween, fueron ms cortos los
estados larval y pupal en los tratamientos con aceites esenciales de Tagetes.
La reduccin en la fecundidad y fertilidad pudiera estar relacionada a un desarrollo anormal del
sistema reproductivo en los insectos tratados, al estar en contacto e ingiriendo los metabolitos
presentes en los aceites esenciales durante todo su desarrollo. Como lo mencionan Smagghe et
al. (1996), el tebufenozido, un regulador sinttico de crecimiento afect en he mbras de
lepidpteros, la ovulacin y la oviposicin a travs de la reabsorcin de las ovariolas. La
estructura qumica del tebufenozido tiene dos anillos aromticos y en las sustancias de
naturaleza terpnica cuentan solo con un anillo aromtico, por lo que puede que no acten de
manera similar.
El efecto de reduccin o alargamiento en el tiempo de desarrollo de un insecto por parte de las
sustancias vegetales, es un efecto biolgico deseable, ya que impedira por ejemplo que los
insectos alcancen la madurez reproductiva al mismo tiempo y por consiguiente se afectara su
xito reproductivo; por ejemplo, teniendo una menor cantidad de hembras por macho en edad
reproductiva. Una sustancia vegetal con este tipo de efecto biolgico podra incorporarse en un
programa de manejo integrado de plagas, por las caractersticas de los productos naturales que
son bioracionales, altamente selectivos y generalmente menos txicos que los insecticidas
convencionales (Sun et al., 2000).

61

Por otra parte los resultados aqu obtenidos indican la potencialidad de T. filifolia como
insecticida vegetal, quedando pendiente de realizar ensayos de campo para el control de C.
decolora.

7.2.

Sclerotium rolfsii

El efecto fungicida de los tratamientos con aceite esencial de T. filifolia y el extracto acuoso de
T. lucida sobre los diez aislamientos de S. rolfsii coinciden con los reportados por MontesBelmont et al (2006 b), quienes reportan actividad fungicida de otras especies vegetales, tales
como epazote, clavo y canela, pero ellos probaron la concentracin de 5 % sobre S. rolfsii.
Tambin

mencionan actividad fungisttica de T. erecta en el crecimiento micelial, y

estimulatoria en la produccin de esclerocios, resultados que concuerdan con este trabajo.


Aunque el origen de los materiales de Tagetes utilizados en este trabajo es distinto al de los
autores mencionados, por lo que se puede inferir que tambin la composicin qumica es
distinta y pudiera explicar cmo plantas de la misma especie presentan variedad en las
respuestas en la interaccin con el patgeno.
En el trabajo de Montes y Prados, (2006), mencionan que el polvo de la inflorescencia de T.
erecta a una concentracin de 5 %, presenta efecto de inhibicin en el crecimiento de S.
cepivorum.
Zygadlo et al. (1994), reportan inhibicin en el crecimiento micelial de S. cepivorum,
Colletotrichum coccodes y Alternaria solani a concentraciones de 0.2, 0.3 y 0.5 %, de aceite
esencial de T. filifolia.

62

Montes-Belmont et al., (2006 a) reportan que metabolitos como el carvacrol y eugenol, tienen
actividad fungicida a bajas concentraciones; por lo que, el efecto fungicida de T. lucida
observado en el presente trabajo pudiera estar dado por el contenido de metil eugenol. Montes
y Prados (2006) mencionan que en Pimienta dioica y Syzgium aromaticum el eugenol es
responsable de la inhibicin del crecimiento micelial de S. cepivorum, sustancia que
previamente ha sido reportada como inhibidora de procesos enzimticos (Pepeljnjak et al.
2003).
Aunque se ha demostrado ya la actividad antifngica de los aceites esenciales, el mecanismo de
accin no est bien documentado, Romagnoli et al. (2005), revisaron en el microscopio
electrnico de barrido estructuras de B. cinerea tratadas con aceite esencial de T. patula, y
observaron alteraciones en la membrana, degeneracin mitocondrial, degeneracin y
rompimiento de la pared celular, disolucin parcial del ncleo y retculo endoplsmico.
La naturaleza lipoflica de los compuestos voltiles presentes en las especies de Tagetes sugiere
que estos compuestos pudieron ser absorbidos por las hifas de S. rolfsii, penetraron en la
membrana plasmtica del patgeno y modificaron la sntesis de enzimas requeridas en sus
procesos de desarrollo del patgeno como sugieren Rasooli et al. (2006).
La reduccin en la produccin de esclerocios fue reportada previamente por Montes y Prados
en 2006, en donde mencionan que polvos de Bougainvillea spectabilis redujeron la produccin
de esclerocios de S. cepivorum. Sin embargo, tambin mencionan un efecto contrario con los
tratamientos de polvos de Medicago sativa, Petroselinium crispum, Piper nigrum y Origanum
vulgare, reportan un incremento en la produccin de esclerocios con respecto al tratamiento
testigo.

63

La reduccin o inhibicin de la produccin de esclerocios con los tratamientos con Tagetes es


una caracterstica relevante, ya que previamente se ha reportado por Soylu et al. (2007), que
una reduccin en la produccin de esclerocios disminuye significativamente la fuente de
inculo del patgeno para el desarrollo de la enfermedad.
Con respecto al efecto de la reduccin en la viabilidad de los esclerocios tratados con los aceites
esenciales Dorman et al. (2000) e Inouye et al. (2000), mencionan que los efectos biolgicos
diferentes se deben a la naturaleza de los extractos (aceites esenciales y extractos acuosos). Los
aceites esenciales adems de terpenos contienen compuestos fenlicos y aldehdos, que
presentan efectos inhibitorios, mientras que compuestos como alcohol, cetona y ter
presentan una menor actividad biolgica. Los autores siguieren que dicha actividad biolgica
puede ser el resultados de las propiedades fsicas y qumicas (solubilidad y volatilidad) de las
sustancia y de la susceptibilidad del patgeno.
La variabilidad gentica y de origen de los aislamientos de S. rolfsii (Flores-Moctezuma et al.
2006) y en la composicin de los aceites esenciales y extractos acuosos de las diferentes
especies de Tagetes son las principales causas de la variedad de respuestas a los tratamientos,
con diferencias entre los tratamientos, entre aislamientos y en la interaccin tratamientos
aislamientos.
El tratamiento ms destacado fue el extracto acuoso de T. lucida que inhibi al 100 % el
crecimiento micelial y esto puede estar relacionado con un mayor nmero de metabolitos con
accin fungicida (10) en comparacin a las otras especies de Tagetes en las que se conocen este
tipo de compuestos (Cuadro 2).

64

7.3.

Monilia fructicola

El efecto fungicida del extracto acuoso de T. lucida sobre M. fructicola, puede estar relacionado
con el contenido de metil eugenol que esta reportado como inhibidor de procesos enzimticos
que interfieren en el desarrollo del patgeno como ha sido reportado por Pepeljnjak et al.
2003.
En los dems tratamientos con aceites esenciales se registr crecimiento micelial, pero no hubo
produccin de esporas, al igual que con los tratamientos con extractos acuosos de T.
foetidissima y T. erecta. Al respecto Bravo et al. (1998) y Montes, (1997), mencionan que la
interaccin de las sustancias y el patgeno genera una gran variedad de respuestas. Algunos
extractos pueden ser inhibidores para un hongo y estimulantes para otro, o en un mismo
patgeno, inhibir en una etapa de crecimiento y en otra puede ser estimulatorio, como ocurri
con los tratamientos con extractos acuosos de T. filifolia y T. coronopifolia, en donde se
produjeron ms esporas que en el tratamiento testigo y hubo una germinacin ms rpida.
Compuestos como el geraniol, eugenol, timol, borneol, linalol, anetol, citronelol y citral han sido
reportados con efectos fungicidas y fungistticos (Cuadro 2), algunos de estos compuestos
estn presentes en especies de Tagetes, principalmente T. minuta, T. filifolia, T. foetidissima y
T. lucida (Cuadro 2) de ah que T. filifolia y T. lucida presentaron la mayor actividad biolgica en
los dos patgenos utilizados como modelos de estudio en el presente trabajo.
Las concentraciones de aceites esenciales y extractos acuosos evaluadas permiten pensar en
experimentar en trabajos posteriores con combinaciones de los mejores tratamientos , ya que
para extractos acuosos con otras especies vegetales y de Tagetes reportan concentraciones
superiores al 5 %.
65

8. CONCLUSIONES

Los aceites esenciales de Tagetes reducen el desarrollo de C. decolora y disminuyen su


fecundidad y fertilidad, el aceite esencial de T. filifolia al 0.1 % fue txico de C. decolora al
causar el 100 % de mortalidad de la poblacin tratada.
El efecto de los aceites esenciales en el crecimiento micelial de S. rolfsii fue fungisttico. El
tratamiento con extractos acuosos de T. lucida que present efecto fungicida, no se produjo
crecimiento micelial ni formacin de esclerocios en los aislamientos de S. rolfsii evaluados.
Los extractos acuosos de las cinco especies de Tagetes inhibieron completamente la produccin
de esclerocios de manera selectiva en los dos aislamientos de S. rolfsii. Los extractos acuosos
de T. filifolia y T. coronopifolia adems inhibieron la produccin de esclerocios en dos
aislamientos de S. rolfsii, respectivamente. Los extractos acuosos de T. erecta estimularon la
produccin de esclerocios en tres aislamientos de S. rolfsii.
En la viabilidad de los esclerocios de S. rolfsii, tambin hubo un efecto selectivo, el aceite
esencial de T. filifolia redujo la viabilidad en cinco aislamientos; el aceite esencial de T.
coronopifolia redujo la viabilidad en cuatro aislamientos; el aceite esencial de T. foetidissima
redujo la viabilidad en tres asilamientos, mientras que el aceite esencial de T. lucida redujo la
viabilidad de los esclerocios en dos aislamientos.
Los extractos acuosos de las cinco especies de Tagetes no tuvieron efecto en la viabilidad de los
esclerocios de S. rolfsii, tampoco el tratamiento con aceite esencial de T. erecta.
El extracto acuoso de T. lucida presento efecto fungicida en M. fructicola.

66

Los aceites esenciales de las cinco especies de Tagetes tuvieron efecto fungisttico en el
crecimiento de M. fructicola e inhibieron la esporulacin.
Los extractos acuosos de T. foetidissima y T. erecta no tuvieron efecto en la inhibicin del
crecimiento micelial de M. fructicola, pero inhibieron su esporulacin.
El extracto acuoso de T. filifolia no tuvo efecto en la inhibicin del crecimiento micelial de M.
fructicola, pero estimul la esporulacin y germinacin.
El extracto acuoso de T. coronopifolia tuvo efecto en la inhibicin del crecimiento micelial de
M. fructicola, pero estimul la esporulacin y germinacin.

67

9. LITERATURA CITADA

Abad, M. J., Bermejo, P., Palomino, S. S., Chiriboga, X. y Carrasco, L. 1999. Antiviral activity of
some South American medicinal plants. Phytotherapy Research. 13: 142-146.
Abdala, L. 1999. Flavonoids in Tagetes coronopifolia Wild (Asteraceae). Acta Horticulturae
(ISHS) 501: 219-222.
Acatitla, T. C., Bautista M. N., Carrillo S. J. L., Cibrin, T. J., Del Rio G. S. L., Osorio C. J., Snchez
A. H., Suarez V. A. D. y Torres N. R. A. 2003. El gusano del corazn de la col, Copitarsia
decolora. Biologa, Taxonoma y Ecologa. Colegio de Postgraduados. Montecillos. 30 pp.
Angulo. A. O., y T. Weigert G. 1975. Estados inmaduros de lepidpteros noctuidos de
importancia econmica en Chile y claves para su determinacin (Lepidptera:
Noctuidae). Sociedad de Biologa de Concepcin, publicacin especial No. 2. Chile. 153
p.
Annimo. 1938. Oil of Tagetes lucida Cav. Perfums France 16: 28 (From NAPRALERT Database).
Aycock, R. 1966. Stem rot and other diseases caused by Sclerotium rolfsii. North Caroline
Agricultural Experimental Station Technical Bulletin No. 174. 202 p.
Bakkali F., Averbeck, S., Averbeck, D. y Idaoma. M. 2008. Biological effects of essential oils. Food
and Chemical Toxicology. 46: 446475.
Bautista M., N. 1992. Principales especies nocivas del orden Lepidptera. In: Manejo
Fitosanitario de las Hortalizas en Mxico. Anaya R., S; N. Bautista M. y B. Domnguez R.
(eds). Centro de Entomologa y Acarologa. Colegio de Posgraduados. Montecillo,
Mxico. p. 124-125.

68

Bengtsson, M. V., Heijne, B., Hockenhull, J., DeJong, P. F., Paske, K., Pedersen, H. L. y Wulff
Ednar, G. 2007. New composition for control of foliar diseases. International application
published under the patent cooperation treaty. International Publication Number WO
2007/139382 AZ, 58 p.
Bicchi, C., Fresia M., Rubiolo P., Monti D., Franz C., y Goehler I. 1997. Constituents of Tagetes
lucida Cav. ssp. lucida essential oil. Flavour and Fragrance Journal 12 (1): 47-52.
Bravo, L. L., Bermdez, T. K. y Montes B. R. 1998. Inhibicin del crecimiento micelial y
esporulacin de Fusarium moniliforme Sheld., mediante aceites esenciales vegetales y
algunos de sus componentes qumicos. Revista Mexicana de Fitopatologa. 16:18-23.
Broadhurst, P. G. 1995. Seasonal activity, host range and distribution of Sclerotium rolfsii in
New Zealand. http://www.hornet.co.nz/nzpps/proceedings/95/95.
Caldern y Rzedowski, 2001. Flora fanerogmica del Valle de Mxico. 2a. ed. Instituto de
Ecologa, A. C. y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Ptzcuaro (Michoacn). p 1406.
Camarillo D. R. G., Serrato C. M. A., y Barajas P. J. S. 2008 Efecto del aceite esencial de Tagetes
lucida Cav. contra araa roja (Tetranychus sp). XI Congreso Internacional en Ciencias
Agrcolas. Mexicali, Baja California, 23 y 24 de Octubre.
Camarillo D. R., G.; Ortega-Arenas, L. D.; Serrato-Cruz, M. A.; Rodrguez-Hernndez, C. y BarajasPrez, J. S. 2007. Toxicidad del anisillo (Tagetes filifolia Lag.) en moscas blancas
(Trialeurodes vaporariorum West.) en invernadero. Folia Entomologa Mexicana Vol. 6
(2): 1038-1043.

69

Castrejn-Gmez. V. R., Cibrin T. J., Romero N, J. y Camino L. M. 2000. Mating frequency in


wild females of Copitarsia consueta (Lepidoptera: Noctuidae). Florida Entomologist. 83:
374-376.
CESAVEP. 2006. Manejo integrado del cultivo de durazno (Prunus persiceae). Comit Estatal de
Sanidad Vegetal de Puebla. 1:1-33 p.
Cspedes C. l., J. G. vila, A. Martnez, B. Serrato, J. C. Caldern-Mujica, y R. Salgado-Garciglia.
2006. Antifungal and antibacterial activities of mexican tarragon (Tagetes lucida).
Journal of Agricultural and Food Chemistry 54: 3521-3527.
Choi, W. I., E. H. Lee, B. R. Choi, H. M. Park y Ahn Y. J. 2003. Toxicity of plant essential oils to
Trialeurodes vaporariorum (Homoptera: Aleyrodidae). Journal of Economic Entomology.
96 (5): 1479-1484.
Cicci J. F. 2004. A source of almost pure methyl chavicol: volatile oil from the aerial parts of
Tagetes lucida (Asteraceae) cultivated in Costa Rica. Revista de Biologa Tropical 52 (4):
853-857.
Cilliers, A. J., Pretorius Z. A. y Van Wyk P. S. 2003. Integrated Control of Sclerotium rolfsii on
Groundnut in South Africa. Journal of Phytopathology. 151: 249258.
Cubillo, D., G. Sanabria y L. Hilje. 1999. Evaluacin de repelencia y mortalidad causada por
insecticidas comerciales y extractos vegetales sobre Bemisia tabaci. Manejo Integrado
de Plagas, 53: 65-72.
Dorman, H.J.D., Figueiredo, A.C., Barroso, J.G. y Deans, S.G. 2000. In vitro evaluation of
antioxidant activity of essential oils and their components. Flavour and Fragrance
Journal. 15: 1216.

70

Duke, J. 2009. USDA Phytochemical and Ethnobotanical databases. http://www.arsgrin.gov/duke/Plants.html. (Octubre de 2009).
Farr, D. F., Bills G. F., Chamurris G. P. y Rossman, A. Y. 1989. Fungi on plants and plant products
in the United States. American. Phytopathological Society. St. Paul. M. N.
Fengshou L., Sihong W., Dacheng J., Qifan Y., Xifeng L., y Jingxi N. 1999. Analysis of composition
of volatile flower oil of yellow Tagetes erecta in Yanbian region by GC/MS. Yanbian
University Journal of Natural Sciences. 25(4): 262265.
Feo V., Porta G., Soria E. U., Soria R. U., Senatore F., De Feo V., 1998. Composition of the
essential oil of Tagetes filifolia Lag. Flavour and Fragrance Journal 13 (3): 145-147.

Flores-Moctezuma H. E., Montes-Belmont R., Jimnez-Prez A., Nava-Jurez R. 2006.


Pathogenic diversity of Sclerotium rolfsii isolates from Mexico, and potential control of
southern blight through solarization and organic amendments. Crop Protection. 25: 108118.

Flores-Moctezuma, H. E., Montes-Belmont, R., Jimnez-Prez A., y Nava-Jurez, R. 2006.


Pathogenic diversity of Sclerotium rolfsii isolates from Mxico, and potential control of
southern blight though solarization and organic amendments. Crop Protection. 25: 195201.
Foster, S. P., y Howard, A. J. 1999. The effects of mating, age at mating, and plant stimuli, on the
lifetime fecundity and fertility of the generalist herbivore Epiphyas postvittana.
Entomologia Experimentalis et Applicata. 91: 287295.

71

Fuentes Q. L. S. y Gmez, S. 2003. Biologa y manejo de plagas en hortalizas. En Produccin


ecolgica certificada de hortalizas de clima frio. Colombia. 1: 73-88 p.
Garca-lvarez, M. 1976. Primer catalogo de enfermedades de plantas mexicanas. Fotfilo. 71:
169.
Gonzlez, V. E. 2004. Efecto de Fitoextractos vegetales en el control de Sclerotium rolfsii en
cebolla (Allium cepa L.). Tesis de Licenciatura. 69 pgs. Universidad Veracruzana,
Mxico.
Grainge, M. y Ahmed, S 1988a. Handbook of plants with pest control properties. John Willey
and Sons. New York. 470 p.
Gurrola H. L. E, L. Macias C. h; Vzquez M. y Rodrguez G. R. 1996 Accin de extractos
metanlicos de Plantas en el desarrollo de Sclerotium rolfsii y Phythium sp en el
laboratorio. Memorias del XXIII Congreso Nacional de la sociedad Mexicana de
Fitopatologa. Guadalajara, Jalisco, Mxico 24-27 de Septiembre.
Gutirrez, O., y R. MacGregor. 1983. Gua de insectos nocivos para la agricultura en Mxico.
Editorial Alambra Mexicana, S. A. Mxico, D.F. 29 p.
Guzmn, A. y Manjarrz A. 1962. Estudio del aceite esencial de Tagetes florida. Instituto de
Qumica de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 14: 48-54.
Hagan, A.K. y Olive M. 1999 Assessment of new fungicides for the control of southern blight on
aucaba. Journal Environmental Horticulture. 17: 73-75.
Hernndez-Hernndez, J., Becerra-Leor, N. y Arcos-Cavazos, G. 1991. Identificacin de daos
causados por fitopatgenos en el cultivo de chile jalapeo. Resumen 25. Memorias,
Congreso Nacional de Fitopatologa. Puebla, Puebla, Mxico.
72

Hethelyi E., Tetenyi P., Danos B., y Koczka I. 1998. GC/MS Investigation of Essential Oils. ISHS
Acta Horticulturae. 306 p.
Heywood V. H., Harborne J. B., y Turner B. L. 1977. The Biology and Chemistry of the
Compositae. Academic Press, London. 1188 p.
Hilje, L., y Mora G. A. 2007. Promissory botanical repellents/deterrents for managing two key
tropical insect pests, the whitefly Bemisia tabaci and the mahogany shootborer
Hypsipyla grandella. Advances in Phytomedicine. 3: 379-403.
Hoynes C. D., Lewis J. A., Lumsden R. D. y Bean G. A. 1999. Biological control agents in
combination with fertilization or fumigation to reduce sclerotial viability of Sclerotium
rolfsii and disease of snap beans in the Greenhouse. Journal of Phytopathology. 147:
175-182.
Inouye, S., Tsuruoka, T., Watanabe, M., Takeo, K., Akao, M., Nishiyama, Y. y Yamaguchi, H.
2000. Inhibitory effect of essential oils on apical growth of Aspergillus fumigates by
vapour contact. Mycoses. 43: 1723.
Isman, M. B. 2000. Plant essential oils for pest and disease management. Crop Protection 19:
603-608.
Jenkins, S.F. y Averre, C. W. 1986. Problems and progress in integrated control of southern
blight of vegetables. Plant Disease 70: 614-619.
Karousou, D., Koureas, D. N. y Kokkini, S. 2005. Essential oil composition is related to the
naturals habitats: Coridothymus capitatus and Satureja thymbra in natura 2000 sites of
Crete. Phytochemistry 66: 2668 2673.

73

Kaul, P. N., A. K. Bhattacharya, B. R. Rajeswara, K. V. Syamasundar y S. Ramesh. 2005. Essential


oil composition of Tagetes minuta L. fruits. Journal Essential Oil Research. 17:184-185.
Koon-Hui W, Cerruti R. H, y Ploeg, A. 2007. Protecting crops from nematode pests: using
marigold as an alternative to chemical nematicides. Plant Disease. 35: 6.
Krishna A., S. Kumar, G. R. Mallavarapu y S. Ramesh. 2004. Composition of the essential oils of
the leaves and flowers of Tagetes erecta L. Journal Essential Oil Research. 16:520-522.
Lamery, P. 2005. Use of vegetable oil as an adjuvant for substances having a fungicide,
bactericide, insecticide and herbicide activity. International application published by the
World Intellectual Property Organization under number: WO03/086073.
Lara-cambil A., y Garca-Pareja P. 2006. Use of extracts and compounds of allium-genus plants
as preservatives in the food and agri-food industries. esp@cenetdatabase. Worldwide.
A1:11-15.
Larez, C. R. Laynez A. J y Marn de C. N. 1996. La mancha zonada de la pimienta (Pipper nigrum)
causada por Sclerotium rolfsii, en Caripito, Estado Monogas, Venezuela. Revista de
Fitopatologa vol. 9 pp.10 12.
Lpez, G. L. y Fucikovsky, L. 1990. Interaccin de hongos fitopatgenos en cacahuate y
caracterizacin de una bacteria antagnica. Resumen 21. Memorias. Congreso Nacional
de Fitopatologa. Culiacn Sinaloa, Mxico.
Lpez-Salinas, E. Becerra-Leor, N., Cano-Reyes, O y Lpez-Galvn V. 2002. Deteccin de lneas y
variedades de frijol (Phaseolus vulgaris L.) con resistencia mltiple a enfermedades en el
trpico mexicano. Revista Mexicana de Fitopatologa. 20: 193-199.

74

Macias, A. F. y Galindo C. G. J. 2001. Terpenoides alelopticos: estructura, actividad y


aplicaciones. En: Anaya A. L., Espinoza G. F. J. y Cruz O. R. (Coordinadores). Relaciones
qumicas entre Organismos. Aspectos bsicos y perspectivas. Instituto de Ecologa. Plaza
Valds S. A. de C. V. Mxico D.F. 137-161.
Marles, R.J., Hudson J. B., Graham E. A., Soucy-Breau C., Morand P., Compadre R. L., Compadre
C. M., Towers G. H. N., y Arnason J. T. 1992. Structure-activity studies of photoactivated
antiviral and cytotoxic tricyclic thiophenes. Photochemistry and Photobiology. 56:479
487.
Marotti, M., Piccaglia R., Biavati B. , y Marotti I. 2004. Characterization and yield evaluation of
essential oils from different Tagetes species. Journal Essential Oil Research. 16:440-444.
Martnez, M., 1979. Catlogo de nombres vulgares y cientficos de plantas mexicanas. Fondo de
Cultura Econmica. Mxico, D.F. 137 p.
Millan C. 2008. Las Plantas: una opcin saludable para el control de plagas. Global Greengrants
Fund. Motevideo, Uruguay. 93 pp.
Montes B. R. 1997. Extractos slidos, acuosos y hexnicos de plantas para el combate de
Aspergillus flavus Link., en maz. Revista Mexicana de Fitopatologa. 15: 26-30.
Montes, B. R., y Prados L. A. M. 2006. Influence of plants extracts on Sclerotium cepivorum
development. Plant Pathology Journal. 5 (3): 373-377.
Montes-Belmont, R. y Flores Moctezuma, H. E. 2007 a. Efecto de metabolitos antifngicos de
origen vegetal sobre aislamientos de sclerotium rolfsii.. IX Congreso Internacional/XXXIV
Congreso Nacional de la Sociedad Mexicana de Fitopatologa, A. C. XIV Congreso de la
Asociacin Latinoamericana de Fitopatologa. XLVII Annual Meeting of the American

75

Phytopathgological Society-Caribbean Division. Cancn, Quintana Roo, Mxico.


Montes-Belmont, R. y Flores Moctezuma, H. E. 2007 b. Efecto de la combinacin de metabolitos
vegetales antifngicos sobre aislamientos de sclerotium rolfsii. IX Congreso
Internacional/XXXIV Congreso Nacional de la Sociedad Mexicana de Fitopatologa, A. C.
XIV Congreso de la Asociacin Latinoamericana de Fitopatologa. XLVII Annual Meeting
of the American Phytopathgological Society-Caribbean Division. Cancn, Quintana Roo,
Mxico.
Montes-Belmont, R. y Flores Moctezuma, H. E. 2008. Efecto de la aplicacin a suelo de
Metabolitos Vegetales Secundarios para el manejo de Sclerotium rolfsii en jitomate. X
Congreso Internacional y XXXV Congreso Nacional de la Sociedad Mexicana de
Fitopatologa, A. C. Monterrey, Nuevo Len, Mxico.
Montes-Belmont, R., Flores Moctezuma, H. E., y Bravo-Luna L. 2006 b. Respuesta de
Aislamientos de Sclerotium rolfsii a Metabolitos Vegetales Antifngicos. VIII Congreso
Internacional de Fitopatologa, XX XXXIII Congreso Nacional De Fitopatologa.
Manzanillo, Colima, Mxico.
Montes-Belmont, R., Nava-Jurez, R., Flores-Moctezuma, H. E. y Mundo-Ocampo, M. 2003.
Hongos y nemtodos en races y bulbos de cebolla (Allium cepa L.) en el estado de
Morelos. Mxico. Revista Mexicana de Fitopatologa. 21-3.
Montes-Belmont, R., Prados-Ligero A. M. y Melero-Vara J. M. 2006 a. Efecto de extractos
vegetales en el desarrollo micelial y produccin de esclerocios de Sclerotium rolfsii. VIII
Congreso Internacional de Fitopatologa, XXXIII Congreso Nacional De Fitopatologa.
Manzanillo, Colima, Mxico.

76

Moreno, F. O. L., y Serna C. F. J. 2006. Biologa de Copitarsia decolora (Lepidptera: Noctuidae:


Cuculliinae) en flores cultivadas del hibrido comercial de Aistroemaria spp. Revista
Facultad Nacional de Agronoma. Medelln, Colombia. 59 (1): 3257-3270.
Morton, D.J. y Stroube, W.H. 1985. Antagonistic and Stimulatory affects of soil microorganism
upon Sclerotium rolfsii. Phytopathology. 417-420.
Muniain, C., Centurion, R., Careaga, V. P. y Marer, M. S. 2008. Chemical ecology and bioactivity
of triterpene glycosides from the sea cucumber Psolus patagonicus (Dendrochirotida:
Psolidae). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 88 (4):
817-823.
Neher R. T. (1966) Monograph of the genus Tagetes (Compositae). Ph. D. Thesis. Indiana
University. Bloomingtan, Indiana, USA. 306 p.
Ortega, L. D. 2001. Control alternativo de mosca blanca. Folleto tcnico. COLPOS, CONACYT y
RAPAM. Mxico. 16 p.
Pawar V. C., y Thaker V. S. 2007. Evaluation of the anti-Fusarium oxysporum f. sp. Cicer and antiAlternaria porri effects of some essential oils. World Journal Microbiology and
Biotechnology. 23: 1099-1106.
Pepeljnjak, S., Kosalec I., Kalodera Z., y Kustrac D. 2003. Natural antimycotics from Cratian
Plants. In: Plant Derived Antimycotics. Current trends ant future prespects. Rai and
Mares (eds). Haworth press. Binghamtom. N. Y. USA. Pp 49-79.
Prez M. A.; Segura A.; Garca R.; Colinas T.; Prez M.; Vzquez A. y Navarro H. 2009. Residuos
de plaguicidas organofosforados en cabezuela de brcoli (Brassica oleracea)
determinados por cromatografa de gases. Contaminacin Ambiental. 25 (2): 103-110.

77

Prez-Amador M. C., Garca J. F., Herrera P J., Gonzlez L., Mrquez C. L. 1994. Essential oils,
anthocyanins and phototoxic compounds in two species of Tagetes (Asteraceae). Phyton
Buenos Aires. 56: 143-146.
Prez-Lanez, D., Garca-Mateos, R., San Miguel-Chvez, R., Soto-Hernndez, M., RodrguezPrez, E. y Kike, G. 2008. Bactericidal and fungicidal activities of Calia secundiflora (Ort.)
Yakovler. Zeitschrift fur Naturforschung - Section C Journal of Biosciences . 63 (10):653657.
Perich, M. J., Wells, C. W., Bertsch y Tredway K. E. 1994. Toxicity of extracts from three Tagetes
against adults and larvae of yellowfever mosquito and Anopheles stephensi (Diptera:
Culicidae). Journal of Medical Entomology. 31(6):833-837.
Punja, Z.K. 1996 Influence of nitrogen and calcium compounds on development of disease due
to Sclerotium rolfsii in Engelhard, A. W (ed) Management of diseases with macro and
microelements. American Phytopatological Society. St. Paul, Minnesota.
Rai M. y Mares D. 2003. Plant Derived Antimycotics. Current trends ant future prospects.
Haworth press. Binghamtom. N. Y. USA. Pp 587.
Rasooli, I., Rezaei, M.B. y Allameh, A. 2006. Growth inhibition and morphological alterations of
Aspergillus niger by essential oils from Thymus eriocalyx and Thymus x-porlock. Food
Control. 17: 359364.
Rodrguez, H. C. 2000. Plantas contra Plagas: Potencial prctico del ajo, anona, nim, chile y
tabaco. RAPAM. Mxico. p 133.
Rodrguez, H. C. 2003. Cuantificacin de la inhibicin de crecimiento en insectos, provocada por
sustancias naturales. En: Tornero, C. M., Lpez, O. J. F. y Aragn G. A. (Eds.). Agricultura,
78

ambiente y desarrollo sustentable. Benemrita Universidad Autnoma de Puebla,


Mxico. p 223-242.
Romagnoli, C., Bruni, R., Andreotti, E., Rai, M.K., Vicentini, C.B. y Mares, D. 2005. Chemical
characterization and antifungal activity of essential oil of capitula from wild Indian
Tagetes patula L. Protoplasma 225: 5765.
Roman P., R., Vrchotov, N., y Ser B. 2008. Growth inhibitory effect of extracts from
Reynoutria sp. Plants against Spodoptera littoralis larvae. Agrociencia 42: 573-584.
Rzedowski, G. C. y Rzedowski J. 2001. Flora fanerogmica del Valle de Mxico. 2a ed. Instituto
de Ecologa y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Ptzcuaro, Michoacn, Mxico.
Saldaa, H. M. I., Mrquez, M. M., y Ruz B. P. 1985. Identificacin de enfermedades fungosas
del cultivo de papaya (Carica papaya L.) en el estado de Tabasco. Revista Mexicana de
Fitopatologa. 3: 14-17.
Saxena, J. y Mathela S. C. 1995. Antifungal activity of new compounds from Nepeta leucophylla
and Nepeta clarkei. App1. Environmental Microbiology. 62: 702-704.
SEMARNAT. 2006. Tagetes lucida. www. semarnat.gob.mx/pfnm/TagetesLucida.html (octubre
2006).
Serrato C. M. A. 2003. Aspectos del cultivo de dos especies de Tagetes productoras de aceites
esenciales. Naturaleza y Desarrollo. 1(1):351-352.
Serrato C. M. A. y Barajas P., J. S. 2006. Poblaciones silvestres de Tagetes filifolia Lag. en el
centro sur de Mxico. Revista Fitotecnia Mexicana. Nmero Especial. 2: 7-12.

79

Serrato C. M. A., Barajas P., J. S. y Daz C. 2007. Tagetes filifolia Lag. y T. lucida Cav. de Oaxaca. II
Simposio sobre Biodiversidad de Oaxaca.
Serrato C. M. A., Barajas P., J. S. y Daz C. F. 2008. Composicin del aceite esencial en
germoplasma de Tagetes filifolia Lag. de la regin centro-sur de Mxico. Agrociencia. 42:
277-285.
Serrato C. M. A., Barajas P., J. S.; Tena, A. A. y Fernndez O., O. L. 2004. Distribucin de aceites
esenciales y morfologa de una poblacin silvestre de Tagetes foetidissima. En: VII
Congreso Nacional Agronmico 27 y 28 de Abril. Chapingo, Mxico. p 23-27.
Serrato C., M. A. y Barajas P., J. S. 2005. Experiencias sobre el aprovechamiento de dos plantas
mexicanas de Tagetes en el testigo mplio de diversas plagas en hortalizas. III Encuentro
Mesoamericano y del Caribe de Productores Experimentadores e Investigadores en
Produccin Orgnica, 3 al 5 de octubre, Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo,
Mxico. p 72.
Serrato, C. M. A., y Quijano M. L. 2003. Usos de algunas especies de Tagetes: Revisin
bibliogrfica (1984-1992). Memorias I Simposio Internacional y II Reunin Nacional sobre
Agricultura Sostenibles: Importancia y contribucin de la agricultura tradicional. Comisin
de Estudios Ambientales y Centro de Enseanza, Investigacin y Capacitacin para el
desarrollo Agrcola Regional (CEICADAR, Puebla), del Colegio de Postgraduados. Mxico. p
228-238.
Siddiqui, M. A., y Alam, M. M. 1988. Toxicity of different plant parts of Tagetes lucida to plant
parasitic nematodes. Indian Journal of Nematology 18 (2): 181-185.

80

Singh, V., B. Singh y Kaul V. K. 2003. Domestication of wild Marigold (Tagetes minuta L.) as a
potential economic crop in Western Himalaya and North Indian plains. Economic Botany
57 (4): 535-544.
Smagghe, G., Salem, H., Tirry, L., y Degheele, D. 1996. Action of a novel ins.ect growth regulator
tebufenozide against different developmental stages of four stored product insects.
Parasitica 52: 6169.
Soule, J. 1993. Systematics of Tagetes (Asteraceae-Tageteae). Doctoral Thesis. University of
Texas, Austin. 683 p.
Soylu, S., Yigitbas, H., Soylu E.M. y Kurt, S. 2007. Antifungal effects of essential oils from
oregano and fennel on Sclerotinia sclerotiorum. Journal of Applied Microbiology. 103:
10211030.
Sun, X., Barrett, B. A. y Biddinger, D. J. 2000. Fecundity and fertility reductions in adult
leafrollers exposed to surfaces treated with the ecdysteroid agonists tebufenozide and
methoxyfenozide. Entomologia Experimentalis et Applicata. 94: 7583.
Teodorescu, G., Sumedrea, M., Marin, F.C., y Murariu, F. 2009. Use of vegetal extracts in control
of Monilia spp. Acta Horticultura. International Society for Horticultural Science. 825:
363-370. http://www.actahort.org/books/825/825_57.htm. (Octubre de 2009).
Turner B. L., y Nesom G. L. 1993. Biogeography, diversity and endangered or threatened status
of Mexican Asteraceae. In: Biological Diversity of Mexico: Origins and Distribution. T P
Ramamoorty, R Bye, A Lot, J Fa (eds). Oxford University Press, New York, USA. 290-299
p.

81

Turner, B. L. 1977. Fossil history and geography. Pp. 21-40. In: V. Heywood, J. B. Harborne and
B. L. Turner (eds.). Biology and Chemistry of the Compositae. Academic Press. London.
Turner, B. L., 1996. The Comps of Mexico: A systematic account of the family Asteraceae, vol. 6.
Tageteae and Athemideae. Phytologia Memoirs 10.
USDA. 2007. Memorandum of understanding between the United States Department of
Agriculture and the Office of the United States Trade Representative, and the Secretariat
of Agriculture, Livestock, Rural Development, Fisheries and Food and the Secretariat of
Economy of the United Mexican States regarding areas of food and agricultural trade
[web en lnea]. Disponible desde Internet: http://www.usda.gov/news/releases/2007/
moumexico.htm [con acceso el 6 de septiembre de 2008].
Vasudevan, P., Kashyap, S., y Sharma S. 1997. Tagetes: a multipurpose plant. Bioresource
Technology. 62(1, 2): 29-35
Vzquez Ma. Del S., Rodrguez. R. G. J. y Silva G. E. 1996. Efecto de extractos de plantas sobre el
crecimiento de hongos fitopatgenos de la raz. Congreso Nacional de la Sociedad
Mexicana de Fitopatologa, Guadalajara, Jalisco, Mxico septiembre 24-27.
Vzquez M., S. T.; Carrillo G., E.; Reyes T., B.; Serrato C., M. A.; Sixtos A.., C.; Nathan J. 2002.
Aceites esenciales de Tagetes filifolia y su efecto larvicida. XIX Congreso Nacional de
Fitogentica. 1 al 5 de Septiembre, Saltillo, Coahuila, Mxico. p 386.
Verpoorte, R. 2000. Secondary metabolism. In: Verpoorte, R. and Alfermann, A. W. (eds.).
Metabolic engineering of plant secondary metabolism. Kluwer Academic Publishers.
Dredrecht, the Netherlands. 1-29.

82

Vila, R., J. Iglesias, S. Canigueral, and J. F. Ciccio. 2000. Essential oil of Tagetes filifolia from
Costa Rica. Ingeniera y Ciencia Qumica. 19 (1): 13-14.
Villarreal Q., J. A. 2003. Familia Compositae. Tribu Tageteae. Flora del Bajo y de Regiones
Adyacentes. Fascculo 113. Instituto de Ecologa A. C. Ptzcuaro, Michoacn. Mxico. 85
p.
Villaseor Ros, J. L. y Espinosa Garca F. J. 1998. Catlogo de malezas de Mxico. Universidad
Nacional Autnoma de Mxico, Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario y Fondo de
Cultura Econmica, Mxico, D.F.

Zavaleta-Meja, E., Gmez-Rodrguez, O. 1995. Effect of Tagetes erecta L.-Tomato (Lycopersicon


esculemtun Mill.) intercropping on some tomato pest. Fitopatologa. 30:35-45.

Zavaleta-Meja, E., Gmez-Rodrguez, O., Gonzlez-Hernndez, V. A., Livera-Muoz, M.

Crdenas-Soriano, E. 2003. Allelopathy and microclimatic modification of intercropping


with marigold on tomato early blight disease development. Field Crops Research. 83
(1):27-34.

Zygadlo J., A., Lamarque, A. L.,

Maestri, D. M.,

Guzmn, C. A., y Grosso, N. R. 1993.

Composition of the inflorescence oils of some Tagetes species from Argentina. Journal
Essential Oil Research. 5 (6): 679-682.

83

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