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EFECTOS DE LOS CAMBIOS AMBIENTALES DEL PLEISTOCENO

EN LA DISTRIBUCIN Y EN LA COMUNIDAD ESTRUCTURA DE LA


FAUNA DE MAMFEROS DE MXICO

Resumen
Las comunidades biolgicas en Mxico experimentaron profundos cambios
en la composicin y estructura de las especies como consecuencia de las
fluctuaciones ambientales durante el Pleistoceno. Sobre la base de la
reciente y fsiles Listas de control de mamferos mexicanos, que determinan
la distribucin, composicin, diversidad y comunidad estructura de finales
de faunas de mamferos del Pleistoceno, y analizar los patrones de extincin
y la respuesta del individuo especies a los cambios ambientales. Llegamos a
la conclusin de que (1) las extinciones diferenciales ocurrieron en familia,
gnero, y nivel de especie, con un gran impacto en las especies ms
pesados de 100 kg, incluyendo la extincin de todo proboscideanos y varios
rumiantes; (2) las comunidades de mamferos del Pleistoceno en Mxico
eran ms diversa que los ms recientes; y (3) los conjuntos actuales de las
especies son relativamente jvenes. Adems, Pleistoceno relictos apoyan la
presencia de corredores biogeogrficos; exista importantes refugios, as
como centros de especiacin en regiones aisladas. Se identificaron siete
corredores: el este de EE.UU.-Sierra Madre Oriental corredor, Corredor de las
Montaas Rocosas, Sierra Madre Occidental, Central de Estados Unidos,
Norte de Mxico pasillo, Transvolcnica Belt-Sierra Madre del Sur corredor,
occidental corredor EE.UU.-Baja California, Tamaulipas y Centroamrica
Amrica del golfo tierras bajas pasillo, y Sonora-Centroamrica Pacfico
tierras bajas pasillo. Nuestro estudio sugiere que presentan ensambles de
mamferos son muy diferentes a los que estn en el Pleistoceno tardo.

INTRODUCCIN
Mamferos respondido de diferentes maneras a la extensa climtica
fluctuaciones que caracterizaron el Pleistoceno y principios del Holoceno
(por ejemplo, Martin y Klein, 1984; Graham, 1986; Graham y Mead, 1987;
Markova et al., 1995; Grupo de Trabajo FAUNMAP, 1996; Wooding y Ward,
1997; Barnosky et al., 2003). Como consecuencia de la ambiental
fluctuaciones, las comunidades biolgicas experimentaron mayor cambios
(Martin y Klein, 1984; Wilson, 1996; Barnosky, 2008). Especies templadas
fueron desplazados hacia el sur de la Florida, Mxico y Amrica Central
durante los perodos fros. Durante los eventos interglaciares, que reinvadido la tierra estril dejado por la retirada de las masas de hielo (Van
Devender, 1,977; Graham, 1985; Harris, 1985).
La evidencia de depsitos fsiles, perfiles palinolgicos, fsiles paquete-rata
basureros y otros datos indirectos documentaron los cambios en el rido,

comunidades templadas y tropicales en theUSA, Mxico, andGuatemala


(Van Devender y Bradley, 1990; McDonald, 1993;. Barnosky et al, 2004b).
Durante el perodo glacial Wisconsinan, vegetacin pin-roble fue
presionado a latitudes y altitudes ms bajas. Vegetacin tpica del desierto
tena una distribucin ms limitada, y muchas plantas del desierto tpica
sobrevivieron en zonas aisladas o coexistido con las comunidades vegetales
ms msicos (Wells, 1974; Van Devender y Burgess, 1985). Las selvas
tropicales fueron desplazados a latitudes del sur y en las reas expuestas
por el los cambios en el nivel del mar (Toledo, 1982). Extensas reas
actualmente cubiertas por la lluvia tropical bosque apoy muy diferentes
comunidades a las 12 ka, con especies tpicas del bosque hmedo mezclado
con especies de otros tipos de vegetacin (Van der Hammen, 1972; Toledo,
1982; Leyden, 1984). Se produjo la transicin a las comunidades vegetales
ms actuales en algn momento entre 10 y 8 ka (Van Devender, 1990).
La Distribucin de los Mamferos y Otros animales variaba enormemente
Durante el Pleistoceno, y la Estructura y Composicin de mamfero
Comunidades Eran muy Diferentes, Sobre Todo en la extincin de
largebodied Especies (Krten y Anderson, 1980; Martin y Klein, 1984; Alroy,
1999; Barnosky et al., 2004a). Otras Especies were Desplazadas siguiente
pasillos del clima y la vegetacin Adecuada (Martin, 1960), Y Muchos de
Ellos Llegaron a las Zonas Geogrficas en las Que Ya No Existe (Harris, 1974;
Graham y Mead, 1987). Con La Retirada de la masas de hielo y el Cambio
mundial en el clima, las Poblaciones de algunos adj Especies con Rangos
Geogrficos continuo se convirtieron Aislado. Los Presentes distribuciones
disjuntas de Mamferos boreales y la Presencia de Especies relictas en el
suroeste de EE.UU. y el norte de Mxico were Explicado Como resultado m
de eventos Pleistoceno (EJEMPLO POR, Martin, 1955, 1960; Martin y Harrell,
1957; Brown, 1971; Patterson, 1980).
La descripcin de los efectos de las fluctuaciones climticas del Pleistoceno
sobre la distribucin de los mamferos en Mxico es fragmentaria y un
anlisis detallado que falta para entender el marco general y sus impactos
en la composicin y estructura de su mamferos modernos fauna (Martin,
1955, 1960; Martin y Harrell, 1957; Harris, 1.974; Graham, 1985; Van
Devender y Bradley, 1990; Arroyo- Cabrales et al., 2007). Por lo tanto,
hemos analizado y resumido en este papel los efectos del Pleistoceno
cambios ambientales en el distribucin y estructura de la comunidad de los
mamferos de Mxico. Nos dirigimos a las siguientes preguntas: (1) Cul
fue la composicin y la diversidad de las comunidades de mamferos del
Pleistoceno en comparacin con comunidades modernas ?; (2) Existen
patrones consistentes evidente en la respuesta de las especies individuales
a los cambios ambientales ?; (3) Puede reconstruimos la formacin o
disolucin de corredores de dispersin ?; y (4) Con la informacin disponible,
podemos generar un marco general que servir como base para generar
una mejor comprensin de la pasado de las crisis especies actuales de
extincin?

MTODO
Una lista fue compilada del Pleistoceno y actuales mamferos de Mxico a
partir de informacin publicada. Para los mamferos del Pleistoceno, nos
basamos en Arroyo-Cabrales et al. (2007) para la ocurrencia de especies, y
para las localidades estatales especficas. Alvarez (1965), Anderson y Kurtn
(1980), y Barrios Rivera (1994) se utilizaron como referencias bsicas, pero
dichas obras se complementan con muchos estudios recientes adicionales
(Montellano-Ballesteros, 1992; Arroyo-Cabrales y Johnson, 2003; CarranzaCastaeda y Miller, 2004; Mead et al., 2007). Seguimos los nombres
propuestos por Arroyo-Cabrales et al. (2007), as como datos no publicados
de los mismos autores que se propusieron durante el desarrollo del proyecto
titulado "fauna de mamferos de la tarde Cuaternario de Mexico "(G-012),
patrocinado por la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad
(CONABIO,
Mxico;
ver
http://www.conabio.gob.mx/institucion/Proyectos/Resultados/ InfG012.pdf).
La lista de verificacin de los mamferos existentes se bas en Ceballos y
Oliva (2005). La composicin y las especies riqueza del PleistocenoHoloceno temprano y mamferos modernos faunas se compararon. Un
supuesto bsico era que todas las especies presente en faunas modernos
estuvieron presentes en algn lugar al menos durante a finales del
Pleistoceno y Holoceno temprano, pero no necesariamente en se producen
hoy en da.
Todas las especies se caracterizan por su masa corporal y la alimentacin
hbitos. Informacin sobre la masa corporal no era fcilmente disponible
para muchas especies, por lo que se utilizaron tres categoras muy amplias:
pequea (b10 kg), media (de 10 a 100 kg), y grandes (N100 kg). Los datos
sobre el cuerpo Se obtuvieron los hbitos de masa y alimentacin de
especies del Pleistoceno o inferirse de Kurtn y Anderson (1980). Para las
especies modernas, nos utilizado los datos proporcionados por Ceballos y
Oliva (2005). el nmero de especies extintas, su masa corporal, y sus
hbitos de alimentacin se utilizaron para evaluar los patrones y
correlaciones ecolgicas de extinciones durante el Pleistoceno y Holoceno
temprano.
Rangos geogrficos extralimitales y disjuntas de especies vivas de los
mamferos se analizaron para evaluar los posibles efectos de la Pleistoceno
fluctuaciones ambientales sobre la distribucin de los mamferos,
especialmente de especies de clima templado de montaa. Ceballos y Oliva
(2005) y Hall (1981) se utilizaron como referencias bsicas para el
distribucin moderna de mamferos en Mxico. La presencia de corredores
de bosques templados continuas durante el Pleistoceno tardo fue
reconstruida provisionalmente por la presencia de poblaciones relictas y
especies. Se hizo especial hincapi en aislado "montaa hbitats insulares
"(sensu Brown, 1971).

RESULTADOS
Pleistoceno faunas de mamferos
Relativamente pocos sitios del Pleistoceno con mamferos fsiles han sido
estudiados ampliamente en Mxico, y la mayora de ellos son de clima
templado regiones (Alvarez, 1969; Mooser y Dalquest, 1975; Reppening,
1983; Arroyo-Cabrales et al, 2002, 2007; Carranza-Castaeda y Miller, 2004;
Mead et al., 2007). Entre los sitios que han proporcionado ms informacin
sobre la composicin de la fauna pasado son San Josecito Cueva, Nuevo
Len (Wisconsinan y Holoceno); El Cedral, San Luis Potos (Pleistoceno
tardo); Cedazo, Aguascalientes (post-Illinoian); Chapala, Jalisco (Pleistoceno
tardo); Tequixquiac (Pleistoceno tardo?) y Tlapacoya, Estado de Mxico
(Wisconsinan y Holoceno); Valsequillo, Puebla (Pleistoceno tardo); y el ms
importante en el regin tropical de Mxico, Loltn en la Pennsula de
Yucatn (Wisconsinan y Holoceno;. Arroyo-Cabrales et al, 2007).
Pleistoceno mamfero restos fsiles pertenecen a 12 rdenes, 44 familias,
144 gneros y 273 especies (excluyendo pedidos Sirenia y Cetacea, y las
familias Otariidae y Phocidae porque pocas exploraciones se han dirigido
hacia el estudio de estos grupos, pero ver Barnes, 2002). El orden con el
mayor nmero de especies fsiles es Rodentia, seguido de quirpteros y
Carnvoros. Entre los taxones existentes, registros fsiles se han encontrado
para todas las familias y rdenes, pero slo 186 especies (38,8%) todava se
encuentran en Mxico. Durante el Pleistoceno y Holoceno temprano, las
faunas de mamferos de Mxico tenan ms la diversidad a nivel de la
familia y de la orden (Tabla 1).
La mayora de los registros fsiles (187) fueron las especies pequeas; talla
media y grandes mamferos estuvieron representados por 27 y 59 especies,
respectivamente. Aunque las tendencias similares se han observado en la
actualidad especies de mamferos, estaba claro que existan profundas
diferencias con faunas del Pleistoceno, especialmente en el nmero de
especies de gran tamao (Figura 1). Slo ocho especies de gran tamao
(Bison bison, Odocoileus hemionus, O. virginianus, canadensis del Ovis,
elaphus Cevus, Panthera onca, Ursus americanus, Tapirus bairdii) estn
representados en las faunas modernas mientras al menos 59 especies
estuvieron presentes en el Pleistoceno. Los grandes herbvoros eran
bastante comunes en Amrica Central y el norte de Mxico, y fsiles
depsitos en San Josecito Cueva, Cedazo, Tequixquiac y Tlapacoya tenan
ricas faunas de herbvoros. Por ejemplo, en Cedazo, centro de Mxico, por lo
menos 23 grandes especies de herbvoros estaban presentes en diferentes
momentos durante el Pleistoceno. Los restos de grandes carnvoros fueron
menos abundantes en cualquier sitio en particular, sino como un todo,
muchas especies estaban presentes, y unos pocos sitios como San Josecito
y Tlapacoya tenan ricas faunas de carnvoros.

Extinciones
Una de las caractersticas ms notables del Pleistoceno es el extincin de
muchos mamferos. Tres patrones principales han surgido de nuestros datos:
1) las extinciones globales; 2) extinciones regionales; y 3) extinciones
locales. Tanto extinciones regionales y locales representan lo que se
denomina distribuciones extralimitales, donde un taxn ha sobrevivido en
una gama geogrfica que es diferente de su Pleistoceno geogrfica
distribucin. En extinciones regionales, taxones desaparecen de Mxico,
pero sobrevivido en otros pases. En las extinciones locales, taxones
desaparecen de un regin, pero sobrevivi en otras regiones del pas. Se
discute en este seccin de los patrones de las extinciones globales y en la
siguiente seccin las extinciones regionales y locales.
A finales del Pleistoceno, una orden (Notoungulata), seis familias, 29
gneros y 78 especies que se encuentran en Mxico se extinguen
globally.Most pedidos experimentaron extinciones, a excepcin de
Soricomorpha y Primates (Fig. 2). Las extinciones fueron distribuidos de
forma desigual en diferentes niveles jerrquicos, y representado de ninguno
a 100% de todos los taxones dentro de las rdenes, familias y gneros. Por
ejemplo, el orden Proboscidea perdi dos de tres familias, y casi todos los
gneros y especies, mientras que el orden Soricomorpha no perdi ninguna
especie. Mientras que 32 familias como Soricidae no experimentaron
ninguna mundial extincin, otros como Antilocapridae, bvidos y quidos
perdieron la mayora de sus especies.
La mayora de las especies extintas (50) tena gran masa corporal. Mediano
y pequea especie de masa corporal fueron representados por menos
taxones, con 8 y 20 especies extintas, respectivamente. La mayora (62)
eran herbvoros, seguidos por carnvoros (9), omnvoros (5), y sanguinivores
(2) (fig. 3). Anteriores a los fenmenos de extincin, 178 especies de
herbvoros, 66 carnvoros, omnvoros, 25 y 4 sanguinivores ocurrieron.
Ciertamente, herbvoros y animales grandes tenan el porcentaje ms
grande de extincin, probablemente relacionado con el empobrecimiento de
las condiciones ambientales al final del Pleistoceno que ms afect la
especie ms grande.

Distribuciones extralimitales
Distribuciones extralimitales fueron una respuesta comn de los mamferos
a Pleistoceno cambios ambientales. Grabamos distribuciones extralimitales
en todos los niveles jerrquicos, desde el fin de la especie. Extralimitales
distribuciones que representan extinciones regionales incluyen 10 especies
(Tabla 2). Aunque todas las especies del Pleistoceno de proboscideanos
encuentran en Mxico (representado por mamuts, mastodontes y
gomphotheriids) se extinguieron, otras especies pertenecientes a este orden

como Elephantidae sobrevivido en frica y Asia. Otras familias como los


quidos (caballos) sobrevivieron en Asia y frica; Hydrochoeridae
(capibaras) en Amrica del sur; Camlidos (camellos y guanacos) en
Amrica del Sur, frica y Asia; Megalonychidae (perezosos de dos con los
dedos) en Centroamrica y todo el norte de Amrica del Sur;
andHerpestidae (mangostas) principalmente en frica, pero tambin en Asia
y el sur de Europa.
Algunas especies, como los dhole (Cuon alpinus) que sobrevivieron en Asia
o el oso espectculo (gnero Tremarctos) de Amrica del Sur, son
actualmente se encuentran decenas de miles de kilmetros de distancia de
su Gama Pleistoceno en Mxico. Otros, como el de vientre amarillo marmota
(Marmota flaviventris) y el lemming pantano sur (Synaptomys cooperi), se
encuentran en Amrica del Norte al norte del camas fsiles en San Josecito
Cueva. En la actualidad, las poblaciones ms cercanas de estas especies a
San Josecito se encuentran en los EE.UU., separados por 1.300 kilometros al
noroeste (Nuevo Mxico) y 1600 km a la noreste (Arkansas). Del mismo
modo, los registros recientes del negro de pies hurn son de Nuevo Mxico,
a unos 700 km al norte de Jimnez, Chihuahua (sin tener en cuenta
reintroducido recientemente especmenes en Janos, el norte de Chihuahua;
Pacheco et al., 2002). Menos ejemplos se producen de especies tropicales
con distribuciones extralimitales, pero apoyan tendencias similares. Por
ejemplo, Pleistoceno registros del oso hormiguero gigante (Myrmecophaga
tridactyla) han sido que se encuentra en el norte de Sonora, ms de 1800
km de la ms cercana poblaciones modernas en Belice y Honduras (Fig. 4).
Distribuciones extralimitales que representan extinciones locales incluidos
23 especies (Tabla 2). La mayora eran taxones templado. Especies como el
Puercoespn Amrica del Norte (Erethizon dorsatum), ratn de campo
(Microtus pennsylvanicus), perros de las praderas de cola negra y
mexicanas (Ludovicianus del Cynomys y C. mexicanus), y el borrego
cimarrn (Ovis canadensis) tena distribuciones del Pleistoceno que llegaron
a latitudes ms bajas en Mejico. Erethizon dorsatum se registr en camas
fsiles del Pleistoceno del Cedazo (Aguascalientes), a unos 700 km de la
poblaciones que sobreviven ms cercanas en Nuevo Len, Microtus
pennsylvanicus fue encontrado en San Luis Potos y Durango, a unos 600
kilometros de las poblaciones ms cercanas en Chihuahua, y C. mexicanus
fue registrado recientemente de Valsequillo, Puebla, a ms de 500 km al sur
de su distribucin actual (Cruz-Muoz et al., 2009). Ovis canadensis
sobrevive en apoyo norte de Mxico y los registros fsiles su presencia en el
centro de Mxico, a unos 1.800 kilometros de la distribucin de corriente
(Fig. 5). Los registros de Loltn, en Yucatn Pennsula, incluido el lince (Lynx
rufus) y el lobo (Canis lupus) que se encuentran en las regiones templadas
de cientos o miles de kilmetros Al norte.
En San Josecito Cueva, varias especies como Orthogeomys onerosus,
Desmodus Stocki y Cryptotis mexicana de afinidades tropicales se han

registrado. Actualmente, Cryptotis mexicana y las especies de Orthogeomys


y Desmodus se limitan a sur o del este zonas tropicales.

Faunas Disharmonius
Algunos faunas mexicanos como San Josecito fauna Cueva tienen Faunas
disharmonius Pleistoceno, donde templada (como vagabundo musaraa,
marmotas y lemming pantano) y (ratones de bolsillo espinosos tropicales,
No se encontraron mezclados tuza) mamferos tropicales. Tambin,
Valsequillo fauna ha mostrado animales de las praderas (Cynomys
mexicanus), y bosque alpino (conejo de los volcanes) mezcla en el depsito.

Distribuciones disjuntas y especiacin


Muchas poblaciones de mamferos mexicanos templadas sobrevivieron en
"Islas" de hbitat adecuado rodeadas de "mares" de seco o hmedo
vegetacin. Especies templadas existentes con distribuciones disjuntas y
relictos son comunes, pero pocas especies tropicales exhiben un tipo de
tales distribucin. Islas reales representan el mejor ejemplo de
distribuciones disjuntas que conducen a la especiacin. En la actualidad, 47
especies son endmicas a "islas hbitats", con parientes cercanos del
continente. Toda la isla endmicas tienen pequeas masas corporales y la
mayora (71%) son los roedores, pero lagomorfos e insectvoros tambin
estn representados (Cuadro 3). Entre las especies que se encuentran en
hbitats "islas" son la Sierra Madre mantled ardilla de tierra (Spermophilus
madrensis), Douglas ardilla (Tamiasciurus douglasii), andMexican perrito de
las praderas (Cynomysmexicanus).
Las poblaciones de S. madrensis de la Sierra Madre Oriental (Chihuahua y
Durango), y su pariente la tierra de oro-cubierta ms cercano ardilla (S.
lateralis) desde el sur de EE.UU., estn separados por al menos 450 km. T.
douglasii en California y T.mearnsi en la Sierra de San Pedro Mrtir, Baja
California, estn separadas por 750 km. Finalmente, C. mexicanus en
Coahuila, y su pariente cercano C. ludovicianus en Chihuahua, son
separados por aproximadamente 600 km, pero no porque tanto en la tarde
Pleistoceno.
Varias cadenas montaosas aisladas son centros nicos de cualquiera relicto
supervivencia o la especiacin de las especies y subespecies endmicas.
Pocas especies tener informacin gentica disponible para determinar si
thesewere centros de especiacin ni refleja un legado ms tiempo. Las
siguientes son algunas de las localidades los ejemplos ms importantes
(nmero de especies / subespecies endmicas entre parntesis): la Sierra de
San Pedro Mrtir, Baja California (1.3), Sierra del Carmen, Coahuila (1/1),
Cerro de Potos, Nuevo Len (1/1), Pinal de Amoles, Quertaro (1/4),
Omilteme, Guerrero (2.1), Zempoaltepec and Vista Hermosa, Oaxaca (5.4), y

San Cristbal de las Casas, Chiapas (2/3). El origen de reliquias se puede


explicar por tres diferentes, mutuamente exclusivos, hiptesis: 1) llegadas
accidentales modernos (es decir, alta dispersin y vagilidad); 2) arrivalWith
aislamiento durante finales de la aridez Terciario; y 3) Pleistoceno llegada y
el aislamiento post-glacial (por ejemplo, Martin, 1960). Nuestros datos
indican que en Mxico mayora de las especies se aislaron durante el
Pleistoceno (es decir, el apoyo a la tercera hiptesis).

Pleistoceno corredores biogeogrficos


A partir de la informacin acerca de fuera de lmite, disyuncin y relicto
distribuciones de mamferos en Mxico, el topogrfico y el potencial mapa
de vegetacin (Rzedowski, 1990), hemos reconstruido siete principales
corredores para la dispersin de especies templadas y tropicales de
mamferos durante el Pleistoceno (Fig. 6). Los pasillos templadas fueron: 1)
el este de EE.UU.-Sierra Madre Oriental; 2) el oeste de EE.UU.-Baja
California; 3) Montaas Rocosas-Sierra Madre Occidental (y Sierra de Baja
California); 4) el centro de EE.UU.-norte de Mxico; y 5) Transvolcnica BeltSierra Madre del Sur (y Amrica Central). Los pasillos tropicales fueron: 1)
tierras bajas Sonora-Amrica Central y el Pacfico; y 2) Tamaulipas Amrica
Central Golfo tierras bajas.
El intercambio de faunas de mamferos en el este de EE.UU.-Sierra Corredor
Oriental Madre con el apoyo de las distribuciones aisladas de Volans
Glaucomys, Microtus (Pytimys) quasiater, Sorex milleri (relacionada a S.
cinereus), y aquaticus Scalopus en Mxico. Otros ampliamente especies
distribuidas aparentemente dispersan en cualquier direccin siguiente este
corredor (Tabla 4).
El oriental corredor EE.UU.-Baja California con el apoyo del faunas de la
Sierra de San Pedro Mrtir y Sierra de La Laguna. Los nmero de especies
endmicas fue menor en la Sierra de La Laguna que es ms aislado. Las
especies tpicas de apoyo a este corredor eran Tamiasciurus mearnsi, Sorex
ornatus, latimanus scapanus, Sciurus griseus y Tamias obscurus. El nmero
relativamente grande de relict y poblaciones aisladas proporcionan un
fuerte apoyo a la Rocky Corredor Montaas-Sierra Madre Occidental.
Especies mexicanas colonizaron montaas en Arizona y otros lugares en el
suroeste EE.UU., y varias especies de los EE.UU. penetraron a las montaas
de Sonora, Chihuahua y Durango (Tabla 4).
El nmero de especies de afinidades templadas que sobreviven en el
montaas del sur de Mxico es relativamente pequeo. La mayora de estos
especies tienen afinidades con los mamferos del Cinturn Transvolcnica.
Sin embargo, la ardilla voladora (volans Glaucomys), una especie con
afinidades con el este de EE.UU., ha penetrado a Centroamrica. Los
corredor central EE.UU.-norte de Mxico se apoya en la presencia de perros

de la pradera (C. mexicanus y C. ludovicianus), Peromyscus nasutus, y otras


especies de amplia distribucin (Tabla 4).
Corredores tropicales se encuentran a lo largo de las tierras bajas del
Pacfico y Golfo de Mxico costas. El tierras bajas del Pacfico corredor
Sonora-Central est apoyada por la presencia de Myrmecophaga
tetradactyla y aislada poblaciones de especies como Tayra (Tayra Barbara).
Por otra parte, el corredor Tamaulipas-Centroamrica con el apoyo de
Cuniculus paca y Potos flavus.

DISCUSIN
Cambios ambientales Pleistocenos tuvieron efectos importantes sobre el
distribucin de biotas templadas y tropicales en Mxico (por ejemplo,
Martin, 1955, 1960; Toledo, 1982). Las expansiones y contracciones en la
distribucin geogrfica de las comunidades vegetales, asociados a los
glaciares y interglacial cambios climticos, provoca cambios dramticos en
el distribucin de los mamferos (y otros organismos). La presente mamfero
comunidades son geolgicamente jvenes y faunsticamente depauperated
(Martin y Klein, 1984; Graham, 1985). Los efectos ecolgicos de la
defaunacin sobre la estructura y funcin de la comunidad son
desconocidos. Sin embargo, hoy en da defaunacin tiene efectos
importantes en complejo rasgos ecolgicos como depredador-presa y las
interacciones planta-herbvoro (por ejemplo, Dirzo y Miranda, 1990;
Terborgh, 1988).
Comunidades de mamferos del Pleistoceno en Mxico son aparentemente
ms diversos que los modernos. Sin embargo, con el fin de comparar la
diversidad y composicin de Pleistoceno y de mamfero moderno faunas
correctamente, una cronologa adecuada de los sitios es imprescindible. Por
desgracia, los primeros estudios de San Josecito Cueva y otra Pleistoceno
sitios en Mxico no estn fechadas adecuadamente por lo que es probable
que sus faunas eran heterochronus (Arroyo-Cabrales y Johnson, 2008). Por
Consiguiente, es difcil evaluar su diversidad. Otros estudios pueden
proporcionar informacin adicional sobre la diversidad de mamferos del
Pleistoceno comunidades en Mxico que pueden permitir mejores
comparaciones. A pesar de eso, es evidente que al menos determinados
grupos de mamferos (por ejemplo, gran herbvoros y carnvoros) y las
comunidades eran ms diverso que comunidades modernas durante el
Pleistoceno (vase tambin Martin, 1967; Mooser y Dalquest, 1975; Kurtn y
Anderson, 1980; Graham y Lundelius, 1984; Graham, 1.985, 1.986; Alroy,
1999).
Extinciones eran comunes a lo largo del Pleistoceno. La mayora de
mamferos extintos fueron las especies grandes (Martin, 1973; Kurtn y
Anderson, 1980; Lundelius et al., 1983). De las 44 familias de mamferos
representado en el Pleistoceno en Amrica del Norte, se produjeron

extinciones en 80%, de los cuales 30% se desvaneci por completo (datos


de Kurtn y Anderson, 1980). Extinciones en Mxico siguen tendencias
similares. Varias hiptesis se adelantaron para explicar el Pleistoceno
extinciones; por ejemplo, Kurtn y Anderson (1980) mencionado 86
hiptesis diferentes. Martin (1967, 1973, 1984) propuso que la mayora de
los grandes mamferos sobrevivieron hasta el final del Pleistoceno, slo para
ser exterminados por las oleadas de personas que emigran. En Por el
contrario, Graham y Lundelius (1984) sugirieron que el Pleistoceno
extinciones fueron causadas por un "desequilibrium coevolutionary" en su
interacciones biticas. Interacciones planta-animal y de los animales de
animales fueron interrumpidas por los profundos cambios ambientales que
se producen en el Pleistoceno. Ms recientemente, Alroy (1999) y Koch y
Barnosky (2006) analiza en profundidad las extinciones del Pleistoceno y
propuestos varios escenarios.
La escala de las extinciones y el complejo medioambiental cambios que se
producen durante el Pleistoceno parecen indicar que, muy probablemente,
los factores que causaron las extinciones del Pleistoceno eran bastante
variada. En Mxico, parece que los grandes herbvoros fueron exterminados
en menos parcialmente por los cazadores prehistricos; muchos restos de
gran herbvoros se han encontrado en asociacin con artefactos humanos
(por ejemplo, Alvarez, 1969). Por otro lado, la extensa climtica y cambios
en la vegetacin tambin tienen un profundo efecto (por ejemplo, San
Josecito cueva fauna). La respuesta de cada especie al Pleistoceno cambios
climticos es individualista; cada especie respondieron a sus propias
capacidades y constrie. Graham (1985) ha encontrado un patrn similar en
Norte Amrica. Esta respuesta "Gleasonian" tiene implicaciones importantes
para la comprensin de ambos problemas evolutivos y ecolgicos.
Como se mencion anteriormente, muchas poblaciones de templado de
Mxico mamferos sobrevivieron en "islas" aisladas de hbitat adecuado
rodeadas por los "mares" de ms seca o hmeda vegetacin. Pobres
habilidades de dispersin y tamao relativamente pequeo del cuerpo (es
decir, b3 kg) caracterizan a un gran porcentaje de estas especies. Por
ejemplo, algunas especies de murcilagos han aislado distribuciones,
probablemente debido a que los murcilagos tienen mejores habilidades de
dispersin en comparacin con otros pequeos mamferos. Distribuciones
aislados pueden reflejar reducciones en los rangos geogrficos originales
causadas por la contraccin de hbitats adecuados (es decir, vicarianza)
durante el Pleistoceno tardo y Holoceno temprano (por ejemplo, Martin,
1960; Brown, 1971; Patterson, 1980). Las especies con tamaos de cuerpo
ms grandes no tienen distribucin discontinua debido a que son: 1)
mejores dispersores; o 2) no es capaz de mantener el mantenimiento de las
poblaciones en pequeos rangos geogrficos.
Cmo especies con habilidades pobres de dispersin alcanzar su presente
distribuciones disjuntas? Disyunciones se pueden atribuir a vicarianza o
capacidad de dispersin. Sin registros fsiles ms completos es difcil para

evaluar los factores que determinan algunas distribuciones. Sin embargo,


algunos patrones son evidentes al analizar distribuciones disjuntas de
Mxico mamferos. Su distribucin puede explicarse por tres diferentes,
mutuamente excluyentes, hiptesis: 1) llegadas accidentales modernos (es
decir, alta dispersin y vagilidad); 2) la llegada con el aislamiento durante la
tarde Aridez Terciario; y 3) del Pleistoceno llegada y el aislamiento postglacial (por ejemplo, Martin, 1960). La primera hiptesis no es apoyada por
disposicin de datos, porque la mayora de los mamferos, si no todos, con
poblaciones aisladas son pequeas especies, prcticamente incapaz de
dispersar a lo largo inadecuada hbitats. Estas poblaciones estn
generalmente aislados en los bosques templados rodeado de "mares" de
seco (por ejemplo, Sorex milleri en el norte de Mxico) o ms hmedo (por
ejemplo, volans Glaucomys en Chiapas, sur de Mxico) ambientes.
Con respecto a la segunda hiptesis, algunas especies en el centro Mxico
parece haber sido aislado desde mucho antes del Pleistoceno.
Taxonmicamente, varias poblaciones diferenciadas a nivel de gnero. Los
mejores ejemplos son poblaciones aisladas de gneros nica y especies
como el conejo de los volcanes (Romerolagus diazi), el volcn ratn
(Neotomodon alstoni) y la tuza Michoacn(Zygogeomys Trichopus) que
sobrevivi (y probablemente evolucion) en el montaas del cinturn
Transvolcnica en el centro de Mxico. Es probable que estas altas
montaas actuaron como refugio durante el Pleistoceno (Ceballos y Galindo,
1984; Ceballos y Rodrguez, 1993).
La mayor parte de las poblaciones de mamferos con poblaciones separadas
apoyar la tercera hiptesis (es decir, que se aisl en el Pleistoceno tardo y
Holoceno temprano). En general, las poblaciones aisladas generales Slo se
diferencian en el nivel de especies y subespecies. Esta situacin sugiere que
han sido aisladas para slo unos pocos mil aos, y que la especiacin
aloptrica puede haber sido promovido por la falta de flujo de genes y la
deriva gentica. Los estudios genticos voluntad ayudar a tener una mejor
comprensin de la relacin y la edad de separacin de estas especies.
Varios grupos de roedores en particular han sido afectados por la
contraccin de hbitats adecuados. Un buen ejemplo es el bolsillo tuzas
(gnero Cratogeomys). Poblaciones aisladas en muchos pequeos sierras se
diferencian de las especies o subespecies nivel (por ejemplo, C. neglectus
en Pinal de Amoles, Quertaro; C. zinseri en Lagos de Moreno, Jalisco; y C.
fumosus en Colima). Otros gneros como Peromyscus y Microtus muestran
tendencias similares.
Especies montanas que colonizan Mxico siguieron bien definidos
corredores biogeogrficos. Especies mexicanas que penetran en el EE.UU.
utiliz los mismos pasillos, pero es posible que tales intercambios eran
hetercronas (por ejemplo, Martin, 1960). El anlisis de especies que tener
relicto, distribuciones aisladas fue particularmente perspicaz en la
reconstruccin de estos corredores. Cinco corredores bsicos para montano
se reconstruyeron especie. Estos corredores tambin fueron apoyados por

gran cantidad de datos sobre plantas (Toledo, 1982; Van Devender, 1977;
Van Devender y Burgess, 1985; Wells, 1974), y otros vertebrados (por
ejemplo, Martin, 1955, 1960; Harris, 1974;. Lundelius et al, 1983).
Desafortunadamente, la falta de registros fsiles haca casi imposible hasta
la fecha el tiempo del intercambio.
Parece evidente que la medida del intercambio estaba relacionada con la
disponibilidad de los corredores de vegetacin adecuada. El nmero
pequeo de especies que se dispersa en Mxico a travs del este de EE.UU.Sierra Corredor Oriental Madre, refleja el hecho de que durante el
Pleistoceno, zonas intermedias estaban cubiertas por bosques de pinoencino. Templado bosques caducifolios en la Sierra Madre Oriental se han
aislado desde el Terciario (Martin y Harrell, 1957).
Es probable que los mamferos tropicales sufrieron restricciones similares en
sus distribuciones en el Pleistoceno. La falta de fsiles y reliquias especies
hace que sea muy difcil evaluar el alcance de esos cambios. Sin embargo,
la distribucin fuera de lmite de varios mamferos en San Josecito y Grutas
de Loltn revelar la posibilidad de movimientos importantes.
Por ltimo, las faunas disharmonius pueden arrojar luz a la actual problemas
de conservacin. El concepto fue creado en la dcada de 1970 (Lundelius,
1989) para sealar sobre los complejos formados por la fauna restos de
animales que actualmente no co-ocurren en cualquier parte del mundo
(incompatibles ecolgicos), pero en el pasado convivieron en el mismo
hbitat por climas equable (con reduccin de los extremos de temporada)
que no tienen anlogos modernos (Graham y Mead, 1987). El San Josecito
faunas inarmnicas podran ser tanto comunidades reales o un artefacto
donde los restos pueden provenir de diferentes estratos (Arroyo-Cabrales y
Johnson, 2008). La fauna disharmonius Valsequillo podra ser debido a la
falta de control estratigrfica para algunas de las muestras reportadas o la
mezcla de animales de diferentes biomas debido a la historia tafonmico del
depsito (Cruz-Muoz et al., 2009). Sin embargo, hay evidencia slida en
otra Amrica del Norte y el mundo regiones que las comunidades del
Pleistoceno diferan de hoy en da comunidades, con la coexistencia de las
especies que no estn ya presentes en los mismos hbitats, ya sea porque
se haban extinguido o han tenido fuera de lmite distribuciones (Graham y
Mead, 1987). Anlisis cuidadoso de tales faunas y su composicin podran
ser utilizados como un experimento natural para evaluar los posibles
impactos del cambio climtico en la actual mamfero comunidades.

CONCLUSIN
En resumen, Pleistoceno reconstruccin de distribuciones de mamferos en
Mxico apoyar las siguientes cuestiones:
1) extinciones diferenciales se produjeron en la familia, gnero y especies
niveles;

2) Las comunidades del Pleistoceno eran ms diverso que moderna


comunidades;
3) distribucin geogrfica de las especies expanden y contraen con cambios
en el clima y la vegetacin. Las tendencias en los movimientos de
mamferos tropicales parecen ser similares a la de templado mamferos.
Cada especie ha respondido individualista (es decir, respondi a sus propias
capacidades y limitaciones);
4) Los ensamblajes de especies son relativamente jvenes;
5) Pleistoceno relictos apoyar la presencia de biogeogrfica generales
pasillos;
6) Los centros importantes de especiacin ocurren en aislados geogrfica
rangos.
Algunas
reas
(por
ejemplo,
Transvolcnica
Cinturn)
probablemente actuado como Refugios del Pleistoceno; Esta situacin se
refleja en el nmero de, especies endmicas aisladas; y
7) Disharmonius faunas, si se evala en detalle, puede proporcionar un
producto natural experimento proporcionar informacin til sobre el impacto
de la el cambio climtico en las comunidades actuales.
Muchas de las ideas que aqu se presentan se basan en un registro fsil
pobre. Sin embargo, sin datos paleontolgicos slidos, es casi imposible
reconstruir el pasado geolgico. Ms trabajo le ayudar a una mejor
comprender los efectos de las fluctuaciones climticas del Pleistoceno y sus
consecuencias ecolgicas y evolutivas en las comunidades modernas de
Mamferos mexicanos.

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