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GEOLOGISCHE UND PAL.

EONTOLOGISCHE

ABHANDLUNGEN
HERAUSGEGEBEN

VON

J. F.

POMPECK J

UND

FR.FREIH.VON HUENE

NEUE FOLGE. DREIZEHNTER BAND


DER GANZEN REIHE SIEBZEHNTER BAND

MIT

27

TAFELN,

KARTEN UND

131

TEXTFIGUREN

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
19141915

Inhaltsverzeichnis,
Seite

Heft

Friedrich von Huene,

1.

Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.

Kenntnis des Schdels einiger Pterosaurier.


schreibungen triassischer Saurischia.

gegeben
Heft 2:

Hans von

am

19.

3.

2.

Beitrge zur

Nachtrge zu meinen frheren Be-

Mit 9 Tafeln und 127 Textfiguren.

(Aus-

Juni 1914.)

Staff,

82

Die Geomorphogenie und Tektonik des Gebietes der Lausitzer

Ueberschiebung.

(Ausgegeben

am

83

20. Juli 1914.)

124

Heft 3: Paul Kessler, Versuch einer zeitlichen Festlegung der Strungsvorgnge im Saar-

Nahe-Gebiet.

Mit

Tafel

und 2 Karten.

(Ausgegeben

am

4.

Dezember

1914.)

125220

Heft 4: Eberhard Walter, Hydrologische Untersuchung des Hils, des Ohmgebirges und des
Kyffhusers,

nebst

Bestimmung des radioaktiven Gehalts der Quellwsser.

Mit

einem Anhang: Die Quellen des Uracher Vulkangebietes der Schwbischen Alb.
Mit 4 Tafeln und 3 Textfiguren.
Heft 5: Theodor

burg

a.

Schneid,
D.

Die

(Ausgegeben

Ammonitenfauna

Mit 13 Tafeln und

der

1 Textfigur.

am

6.

221302

Februar 1915.)

obertithonischen

(Ausgegeben am

4.

Kalke

von

Neu-

September 1915.)

303-416

GEOLOGISCHE UND PAL^EONTOLOGISCHE

ABHANDLUNGEN
HERAUSGEGEBEN VON
J. F.

POMPECKJ

NEUE FOLGE, BAND

und
13.

FR. FREIH.

VON HUENE

(DER GANZEN REIHE BAND

17.)

HEFT

1.

BEITRGE ZUR GESCHICHTE DER ARCHOSAURIER

2.

BEITRGE ZUR KENNTNIS DES SCHDELS EINIGER

PTEROSAURIER
3.

NACHTRGE ZU MEINEN FRHEREN

BESCHREIBUNGEN TRIASSISCHER SAURISCHIA


Von

FRIEDRICH VON HUENE


IN

MIT

127

TBINGEN

FIGUREN IM TEXT UND

TAFELN

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1914

BEITRGE ZUR GESCHICHTE DER ARCHOSAURIER


VON

FRIEDRICH VON HUENE


IN

MIT

61

TBINGEN

FIGUREN IM TEXT UND

TAFELN

Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.


Von
Friedrich von Hnene

in

Tbingen.

Vorwort.
Das

geistige Material, welches in dieser Schrift enthalten

6 Jahren angesammelt,

und

hat sich

ist,

ich wollte es bald in dieser, bald in jener

zum

Teil schon seit 5

Form verwerten.

und

Die Beurteilung

von Sclcromochlus, die Pubisfrage, die Entstehung der Pterosaurier und der Vgel boten Hemmungen.
Die Beurteilung der Parasuchia und der Pelycosimia machte mir Schwierigkeiten, und ich hatte meine
frhere Auffassung infolge

zu modifizieren.
sollte

neuer Funde und infolge nutzbringender Besprechungen mit Fachgenossen

Als ich die Beitrge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier" schrieb (1910),

unmittelbar darauf unter gleichem Titel eine Behandlung der Pseudosuchier folgen.

Infolge meiner

amerikanischen Reise zog sich die Ausfhrung in die Lnge, es konnten auch dort noch interessante

Beobachtungen eingefgt werden.

sammenhnge

Beim weiteren Durchdenken

stellten

entgegen, da der frher beabsichtigte Titel der jetzigen

sich

mir so umfangreiche Zu-

Umgrenzung weichen mute.

Einer groen Anzahl von Fachgenossen bin ich fr die Erlaubnis zur Bentzung von Material

und

fr die Ueberlassung von

Photogrammen zu Dank verbunden.

Es

sind: Dr. A. S.

Woodward und

W. Andrews in London, Prof. Boyd Dawkins und Mr. D. M. S. Watson in (damals noch)
Manchester, Mr. W. Taylor in Lhanbryde bei Elgin, Prof. R. S. Lull in New Haven, Conn., Miss M. Talbot
in Mount Holyoke College, Mass., Prof. Loomis in Amherst, Mass., Dr. Holland und Dr. Eastman in Pittsburgh, Pa., Prof. E. Fraas in Stuttgart, Dr. R. Broom j ) in Springs, Transvaal und Dr. K. Priemel in
Dr. C.

Frankfurt

M.

a.

Es

ist

ich zu dieser

hier versucht,

eine Geschichte der

groen Gruppe der Sauropsiden.

sauriern vereinigen,

Archosaurier zu skizzieren.

Frbringer

Auch

die Vgel rechne

wollte sie (1900) noch nicht mit den Archo-

sondern pldierte fr selbstndigen Ursprung.

Die Archosaurier lassen sich bis zu

den Protorosauriern ins lteste Perm zurckverfolgen, welche ihrerseits mit den ursprnglichsten Reptilien
aufs engste verknpft sind.

Tbingen, den 14. April 1913.


1)

Inzwischen bergesiedelt nach

New

York, American

Museum

of Natural History.

1*
1*

Beitrge zur Kenntnis und Beurteilung der


Pseudosuehier.

A.

1.

Neue Beitrge zur Kenntnis von Scleromochlus Taylori A.


Taf.

Im Jahre 1907 machte

A.

Stagonolepis- Sandstein

triassischen

S.

von

S.

Woodward.

I III.

Woodward die
Lossiemouth

neue Gattung Scleromochlus aus dem


bei

Elgin bekannt.

Er

fate

Es standen ihm 2 von Mr. Taylor gesammelte Individuen zur Verfgung

Dinosaurier auf.

mittel-

damals

sie

als

(eines

auf Platte R/3556 und eines auf Platte 3557), auerdem 2 auf Platte 3146 befindliche Skelette der

GRANTSchen Sammlung. Im Herbst 1907

hatte ich Gelegenheit, diese 4

Exemplare im Britischen Museum

zu untersuchen, und habe etwas davon in der Arbeit ber die europischen Triasdinosaurier mitgeteilt.

1909 habe ich dieselben Exemplare nochmals nachgeprft und konnte ein inzwischen neu gefundenes

Exemplar desselben Fundortes

und Mr.

bei Mr.

William Taylor danke

Taylor

in Elgin ebenfalls untersuchen.

da

ich ganz besonders,

Die sehr kleinen und zarten Negative (denn dies

wurden

ist

sie

die gewhnliche Erhaltung in

durch direkte Betrachtung bei scharf einseitiger knstlicher Beleuchtung,

teils

Woodward

Dr. A. S.

mir dies gestatteten.

Lossiemouth)

teils

an Ton- und

Leimabdrcken untersucht.

Beschreibung.

Schdel: Es
ist

sind 5 Schdel vorhanden, die sich in mancher Hinsicht glcklich ergnzen, zwar

keiner derselben sehr gut und

zurzeit

noch

auf R/3557

in

ist

vollstndig.

4 davon befinden

der TAYLORSchen Privatsammlung in Elgin.

einer

sich

im Britischen Museum, einer

Auf der

Platte R/3146

und auf R/3556 sind nur Andeutungen eines Schdels

sind

ist

2 Schdel,

erhalten.

Orb
Fig.

Kg.
ffnung.

1.

Scleromochlus

Oft Orbita.
Fig. 2.

/.

T untere

Fig. 2.

1.

Taylori.

Brit.

Mus. No. 3146.

Flachgedrckter Schdel von oben.

Schlfenffnung.

Scleromochlus Taylori.

Brit.

Mus. No. 3146.

Gaumen.

1.

1.

Po

Prorbital-

Der hintere der beiden Schdel, R/3146,


als die hintere

Begrenzung des Schdels. Durch die Pressung sind die Umrisse der Schdeldurchbrche

Das vorderste sichtbare Paar von Schdelffnungen sind

stark deformiert.

Sie sind auf beiden Seiten stark in die

Der obere Rand


zu sein.

kommen
ist

die Prorbitaldurchbrche.

Lnge gezogen und wesentlich niedriger

als die

Orbita (Fig.

oben sehr nahe.

sich in der Mittellinie

weitem grte Schdelffnung.

Lnge gezogen;

Seite ist der

1).

und Erpetosuchus scharfkantig und vorspringend

scheint hnlich wie bei Ornithosuchus

Prorbitaldurchbruch und Orbita sind nur durch eine schmale Brcke getrennt.

die bei

in die

flachgedrckt, ihm fehlt sowohl die Schnauzenspitze

ist

Die Orbitae

Ihre oberen Rnder sind wulstig erhht.

Die rechte Orbita

dies ist aber wahrscheinlich auf

ist

annhernd rund, die linke aber stark

Zerdrckung zurckzufhren.

Anfang der unteren Schlfenffnung erkennbar.

Er

Die Orbita

Auf der rechten

durch einen schmalen, schrg nach

ist

unten gerichteten Steg von der unteren Hlfte der Orbita getrennt. Unter der Orbita beginnt die Oeff-

nung mit einem

spitzen Winkel,

linken Schdelseite

wie das bei allen Pseudo-

durch eine schmale Brcke geschieden


Seite, drfte

und Parasuchiern der

der Orbita ebenfalls ein Schlfendurchbruch zu

hinter

ist

Sie

ist.

aber doch wohl eine untere

hher

ist

als

die

sehen,

Fall

ist.

Auf der

der von erstem-

untere Schlfenffnung der rechten

(In: Trias-Dino-

sein.

saurier. 1908. pag. 391. Zeile 2 hatte ich sie als obere aufgefat.)

Sie ist etwa ebenso lang wie hoch.

brche knnen nur

Die oberen Schlfendurch-

gewesen

etwa hnlich wie bei

sein,

Die Parietalia mssen

Ornithosuchus.

jenem und

klein

noch

schmler als bei

sogar wie bei Erpetosuchus gewesen sein.

vielleicht

Die Gaumenseite des Schdels R/3557 und des greren


(vorderen)

R/3146

Schdels

verschieden

Schdel,

auf diese zarten

der

so

man

die

ersten

gelitten,

zwar

Blick

Wirkung des Druckes

braucht die Differenz im Umri

Durch Druck haben besonders

nicht zu befremden.

Exemplare 3146

auf den

sieht

aber bedenkt

aus,

whrend 3557 und

die beiden

die Schdelteile in

TAYLORSchen Sammlung kaum.


Zunchst

da sowohl Praemaxilla

festzustellen,

ist

Maxiila und der Unterkiefer bezahnt sind.

Beschreiber A.

S.

Woodward

in

Abrede

Dies war
gestellt

vom

worden

als

ersten
!

).

In

Brit. Mus.
Scleromoehlus Taylori.
Fig. 3.
No. 3557. Gaumen. 2 1 (Kopie aus diesen
Abhandl. Supplementband 1. Fig. 344 a.)
:

der

rechten

der

linken

Praemaxilla
Maxiila

von

desselben

R/3557 konnten

und

Schdels 7

3 Alveolen,
in

in

der rechten

mehrere, wovon 2 noch weiter vorn gelegen, beobachtet werden (Fig. 2

Exemplares nach hinten unvollstndig

handen gewesen

sein

so

sind,

Ornithosuchus hat

9.

u. 3).

Da

mssen wahrscheinlich mehr

aber die Maxillen dieses

als

9 Maxillenzhne vor-

Die beiden vordersten Alveolen der Maxilla sind mig

gro, dann folgen 3 sehr kleine, dann wieder 4 groe.

Die Maxilla ladet wie bei Erpetosuchus nach den

Seiten weit aus und verschmlert sich einwrts nach der bezahnten Flche hin. Die Zhne stehen ganz

am

Innenrande.

ueren Kante.

Die Praemaxilla

ist

nicht in dieser

Die Prmaxillen scheinen

fest

Weise verschmlert, hier stehen

verwachsen zu

sein,

sie|

bilden

die

Zhne an der

nach vorn den zuge-

1) Die meisten Einzelheiten der folgenden Beschreibung konnten nur bei scharfer einseitiger Lampenbeleuchtung
gesehen werden, da bei diffusem Tageslicht das schwache Relief der zarten Abdrcke bis in die feinsten Einzelheiten unmg-

lich

gesehen werden kann.

Natrlich hat

man

mit stark vergrernden Lupen zu arbeiten.

Nur

spitzten Abschlu der Kieferrnder.

reichen

Prmaxillen

Lnge von

in einer

rckwrts mit einem

werden

am

an

Vomeres (3146 und TAYLORsches Exemplar).

die

Hinterende auch

den Prmaxillen, vorn nicht, bei 3146

Lngsteilung zwischen

mm

bilden sie den Kieferrand.

ist sie

zwischen den Maxillenspitzen er-

der Mitte des Gaumens wenig Bestimmtes zu sehen, am deutlichsten

kennbar.

Bei 3557

man zwei

schmale, parallel gerichtete Knochenleisten, welche die aufsteigenden Lamellen

sein drften,

in

ist

da man ja hier den Abdruck der Oberseite der Knochen vor sich

den Prmaxillen

Bei genauem Zusehen

etwas unregelmige Rnder erkennbar sind.

Da

Lngsteilung zu sehen.

In

Die Lnge der Oeffnungen

hervor.

Schnauzenspitze entfernt bei 3146 mit 37


betrgt in

mm

in einer

ist.

TAYLORschen Sammlung
ist

und zwar

in dorsaler

veolen

Unterkiefer und Sch-

ist

_,,.,
Schdel nicht;

Wirbelsule: Es
hiervon kommen 8

man

Dies

das Transversum.

ist

(Fig. 4) sind die

,.

Im

Von der

in der

Dieses letztere

rechten Unterkieferast sind 6

zarten

gegeben.

der Wirbelsule

Knochengrenzen

mm.

.,.,,.,
nicht

Al-

mag

3557

eine

mm;

Disloziert
,

.,

sind jedoch

mehr

erkennbar.

mm

Lnge von 35

das

der

ist

gehabt

Die Schdellnge entspricht bei 3146 der Lnge von 14 Rckenwirbeln.


sind

2021

Prsacralwirbel

vorhanden

auf den Hals (der nicht sichtbare Atlas

(je
ist

nach der Zahl der Sacral-

mitgezhlt)

mm,

sie sind

diejenige des

7.

34

und

auf das

nur wenig breiter

als lang.

Halswirbeln dieses Exemplares sind auch kurze Halsrippen zu beobachten.

sind

breit

und

niedrig.

Prsacralwirbel

Das Sacrum besteht


Sacralwirbel

erst

tragen

bei
in

(1.

A. S.
c).

Die Brustwirbel tragen sehr schlanke, zarte Rippen.


Rippen.

3146 aus

4,

Die Rckenwirbel sind eine Spur lnger


bei

3556 aus 3 Wirbeln

hherem Alter hinzugezogen.

Wie

Die Lnge

Halswirbels an demselben Skelett 1,8

der wahrscheinlich ohne knstliche Beleuchtung arbeitete, war ihrer nicht sicher

4.

hinteren Hlfte

Die Symphyse umfat die Lnge von

die

Die Halswirbelkrper sind unten zugeschrft;

letzten

inneren

Auch an dem Schdelfragment

Transversa gut zu sehen.

Ansicht vorliegen.

durch den Beginn

des Epistropheus bei 3557 betrgt 1,5

stze

vom

links

Der Schwanz hatte wohl gegen oder ber 50 Wirbel.

Sacrum.

An den

zwar nur bei 3557 etwas zu erkennen (der

ist

vorderen Schdel 3146 sieht

Die grte Breite betrgt 23


haben.

wirbel),

Davon

im linken etwas weniger.

sichtbar,

Hinterende
Taylori. Coli. Taylor.

der

Die Breite beider Oeffnungen zusammen

Die ganze Lnge des vorderen Schdels von 3146 betrgt 37

Scleromocklus

von

Alveolen.

J)
Fig. 4.

mm

27

ist

das einzige, an welchem die vorderen Hlften beider Unterkieferste

Exemplar

Medianseptum

ein schmales

tritt

Ihr Hinterende

an diesem Exemplar nichts mehr zu erkennen.

ist

sogar eine mediane

quer gerichteten, lateralwrts sich verbreiternden Zone einen schmalen Knochen,

dessen hinterer Lngsrand abwrts gewlbt


des Schdels

mm.

Schdellnge.

An dem

Rand des rechten Palatinum).

Nasendurchbruch

man

seitliche,

Die Flche zwischen den Prmaxillen, Maxillen und Vomeres

mm.

der hinteren Hlfte 4

der vorderen Hlfte

betrgt 5,5

wird zweifellos von den Palatina eingenommen.


laterale

deren

wird,

Die inneren Nasenffnungen haben zusammen etwa den Umri eines

Apfelkerns mit nach vorn gerichteter Spitze.


deutlich

Vomeres

der

diese Knochenplatten hinten an die inneren Nasenffnungen stoen, mssen

Vomeres gedeutet werden.

sie als

glaubt

sieht

Bei 3146 folgt hinter

hat.

das von einer Knochenplatte eingenommen

ein lngliches Feld,

Die

Ende zwischen die Maxillen,


begrenzt (3557 und 3146) und stoen rckwrts
Bei 3557 sieht man in der hinteren Hlfte die

von den Palatina

seitlich

ca.

stielfrmigen

verschmlerten

bei

als

mm.

Woodward,

Die Dornfort-

Auch noch

die

die Halswirbel.

(Fig.

allen

Pseudo- und Parasuchiern sind

9).

Wahrscheinlich wird der

die letzten Sacralrippen

die strksten,

wirbel

lnger als alle vorhergehenden Wirbel.

sind

Fig.
2

wirbel.

5.

Die distale Ausbreitung

Scleromoehlus Taylori.

Brit.

Mus. No. 3556.

Sehromochlus Taylori.

Brit.

Mus. No. 3146

Schon

werden

in der Mitte

mm.

Fig.

6.

rippen, Oberrand
Fig.

Uiums und

des

Scleromoehlus

7.

Schwanzwirbel.

Ca. 2

pophysen.

Scleromoehlus

Ca. 2

Sacral-

a.

2:1.

die vordersten Schwanzwirbel.


Brit.

Mus. No. 3557.

Taylori.

Brit.

Mus. No. 3557.

,i

*"

Distaler

2:1.

4/

Taylori.

Brit.

Mus.

Hma-

No. 3557.

1.

|$JfckL
Fig.

V^

=3

\\?
Fig. 6.

5.

Fig. 9.

Schon bei

Bei den extrem verlngerten

Schwanzwirbeln sind von den oberen Bogen nur die Zygapophysen entwickelt, selbst die Dorn-

distalen

fortstze

fehlen

Die Hmapophysen

vllig.

fehlt

Parasuchiern

und Pseudosuchiern der Fall

Knochen, auf A.

S.

der Schwanzwirbel

aber kurz;

sind weit gegabelt,

Woodwards Abbildung

Hmapophysen sind uerst

Die

ist.

1,5

mm

des

Halswirbels von 3556

1,8

eines Sacralwirbels von 3556

2,2

7.

Schwanzwirbels von 3556

des

2,3

eines mittleren Schwanzwirbels von 3557

2,7

eines distalen Schwanzwirbels von 3557

3,0

1.

Schultergrtel: An dem vorderen Exemplar


Lage quer auf den Rippen eine 10

mm

3146 befindet sich noch in ihrer ursprnglichen

lange Scapula (Fig. 10),

am

Hinterende 1,6

mm

breit,

am

Seite desselben Stckes (in der Gegeuplatte) befindet sich in dislozierter, transversaler

Lage

ein 7,8

langes Knochenstbchen, es scheint wesentlich dicker zu sein als die Scapula; das schmlere

gewlbte Gelenkflche mit etwas wulstigen Rndern,


Ich vermute in diesem Knochen (Fig. 11)

Scapula abgewandte sein mte.

Da

es ein

Abdruck

ist,

das entgegengesetzte Ende

zustande

anzunehmen.

nicht

Bei

das Coracoid,

am

das dann

Skelett

und

befindet

der Scapula.

sich

ist

an

dem
der

Mglicherweise

in

natrlichem

Zusammenhang mit

Stelle

12,3

mm

lang,

distal

sein, es sei

der Scapula ein

Am

und

schnsten

der Schultergrtel

Die parallel der Wirbelsule

etwas und proximal stark verbreitert;

Ende das der

es die Scapula

ist

einer Vorderextremitt ist


12).

zeigt

sonstigen Erhaltungs-

stabfrmig wie bei den Vgeln und Flugsauriern sein mte.

an dem Exemplar der TAYLORseben Sammlung erhalten (Fig.


Scapula

ist bei

Ende

mm

etwas breiter

kann der Knochen nicht unvollstndig

dem Exemplar 3556

caudalwrts gegabelter Eindruck von der Lnge

ist

das Coracoid, wobei das flachere

denn, da er vor der Einbettung fragmentr gewesen wre, und das

Vorder-

Auf der anderen

Sie ist in der Lngsrichtung etwas nach auen konvex gebogen.

ende etwas schmler.

und dnne

zarte

erscheinen sie zu massig.

Lnge des Epistropheus von 3556

flacher.

ihrem

der verbindende Steg, jeder Ast hat seine eigene Gelenkflche, wie das stets bei

Proximalende

liegende

\'

Fig. 8.

lange Querfortstze, ihre Dornfortstze sind breit und hoch und etwas rckwrts geneigt.

den mittleren Schwanzwirbeln sind keine Querfortstze mehr vorhanden.

(rechts)

Die proximalen Schwanzwirbel haben starke

Distalende sind sie fast Tanystrophaeus-artig verlngert.

in situ

'

Distale

1.

Scleromoehlus

8.

Fig. 9.

und

am

lang und

sie recht

Rcken-

Taylori.

Schwanzwirbelkrper von unten.

eine

stets

ist

Die Schwanz-

1.

Fig.

die vorderen die schwchsten.

Die Lnge der Sacralwirbelkrper betrgt bei 3556 2,2

nur oralwrts gerichtet.

die Gelenkfacette ist

8
nach unten

Dicht davor geht ins Gestein hinein der Hohlraum, in

gerichtet.

Der Hohlraum geht schrg

war also

das Coracoid

ins Gestein,

in

dem das Coracoid

war.

transversaler Richtung wesentlich

verlngert; wie weit es reicht, lt sich nicht feststellen, ohne das Skelett zu beschdigen.

Die Gelenk-

Fig. 11.

Fig. 10.

K&^
Fig. 13 b.

Fig. 12.
Fig.

Figur.

10.

Scleromochlus

Taylori.

Brit.

Fig. 13 a.

Mus. No. 3146.

Scapula (grob erhalten).

Gelenkende rechts auf der

1.

Fig. 11.

Scleromochlus Taylori.

Brit.

Fig. 12.

Scleromochlus Taylori.

Coli.

Mus. No. 3146.

Coracoid, Gelenkende rechts auf der Figur.

Taylor. Scapula, Coracoid (Proximalende

Ulna im Zusammenhang; Gelenkende der Scapula apart gezeichnet.


Fig. 13.

Scleromochlus Taylori.

Coli.

Taylor.

Teile eines

sichtbar),

1.

Humerus, Radius und

1:1.

zusammenhngenden

Die 4 hintersten Rckenb pat auf a, zeigt

Skelettes.

wirbel in a sind auf der anderen Seite des Gesteinsstckes zu sehen, letzteres also transparent gezeichnet,

Querschnitte von Pubis

facette

fr

(roll)

und Ischium

den Humerus

Knochen, daher nehme

setzt

ich die

(leerer

jene

Lage

Umri).

1.

der Scapula

direkt fort bei

der vorliegenden Lage der beiden

Diese Gelenkpfanne lt dem Humerus eine

als die natrliche an.

auerordentlich groe Bewegungsfreiheit nach hinten, nach vorn und nach oben.

Vorderextremitt: Der Arm


fast

ganz gerade.

lateralis.

Am

proximalen Ende zeigt er eine kurze Verbreiterung.

Von vorn gesehen,

ist die

verbreiterte Stelle

dnne, gerade, stabfrmige Knochen.

Der Humerus

besteht aus sehr zarten, dnnen Knochen.

Die Ulna

ist

konkav

(Fig. 14).

Dies

ist

ist

der Processus

Radius und Ulna sind ebenfalls

proximal dicker, der Radius distal

die

Ulna

besitzt

Fig. 14. Scleromochlus Taylori. Brit. Mus. No. 3556. Proximalende des Humerus. Ca. 2 1.
Fig. 15.
Scleromochlus Taylori. Brit. Mus. No. 3556. Rechte
Hand und Ende deB Unterarmes. Zwei kleine Carpalreste unter dem
Radius. Finger I IV, von I nur Beginn des Mtc. Ueber IV vielleicht
Beginn von Mtc. V. 2:1.
Fig. 16. Scleromochlus Taylori. Brit. Mus. No. 3556.
1. und
2. Finger der Unken Hand. Ueber / das Ende des Radius.
2 1.
:

Fig. 14.

ein Olecranon.

Fig. 15.

Fig. 16.

Auffallenderweise sind die Unterarmknochen bei 3556 etwas lnger

whrend bei dem TAYLORscheu Exemplar gleichlang, aber

es knnte

als

der Humerus,

noch eine Kleinigkeit

ende fehlen.

3557

Humerus
Unterarm

20,8

3556

mm

TAYLORsches Exemplar

15,8

mm

19,5

mm

16,5

19,5

am

Distal-

Die

Hand von 3556

die grte Kralle

von denen der

(Fig. 15 u. 16) zeigt 5 Finger,

Zwischen Metacarpale

besitzt.

2.

der lngste

und dem Radius sind 2

Hierdurch und durch die geringe Distanz zwischen Metacarpus und Unterarm

sichtbar.

und

da der Carpus klein


Metacarpale

den

I,

2.

und

nicht wie bei den Krokodilen


3.

Finger ganz, den

Klauengre nimmt von

zum

Hand

der

ist

3,5

mm

1.

11

2,3

2.

ganzer Finger

)i

i,

Abdruck

1.

5,0

mm

5,5

4,o

vom Acetabulum

steht,

erstreckende Spitze des Ilium

An einem

wie die Weite des Acetabulum betrgt.

Stckes

mm

(3556)

sieht

sieht

man

An einem

das Acetabulum,

ist

kaum

des

hervorragen (Fig.

18).

Femur
Sie

B^3
Fig. 18.

Fig. 17.

Rechts auf der Figur ist hinten.


Scleromochlus Taylor
Fig. 18.

schnitt.

Ca. 2

Scleromochlus Taytori.

mm

langen

das sehr an

1718.)

Die

so lang

die

ist

ca.

schmal

-^-

Fig. 19.

Brit.

(Fig.

anderen Abdruck desselben

man neben dem Proximalende

lange, hintere Spitze des Ilium

Fig. 17.

5.

Die

dasjenige des linken Ilium von Hallopus erinnert; es erscheint flach ausgeschnitten.
sich oralwrts

vom

Finger vollstndig.

Es mu kombiniert werden.

liegt vollstndig vor.

der senkrecht zur Gesteinsoberflche

(3557),

angezeigt,

Schlsse der zweiten Phalange und

3-

Ilium: Kein Ilium

ist

Die rechte Hand zeigt den Anfang des

war.

der linken

1.

von den beiden letzten Fingern liegen keine Klauen vor.

I bis III ab,

Metacarpale

4. bis

An

wahrscheinlich den Anfang des Metacarpale.

und der

ist

kleine lngliche Carpalia

Fig. 20.

des Ilium mit nach oben gewendetem Acetabularein-

Mus. No. 3557.

Teil

Mus. No. 3556.

Distalende eines Femur, dahinter hintere Spitze des Ilium.

2:1.
Brit.

1.

Mus. No. 3557. Distaler Teil des Ischium und distale Facette. 2 1.
Mus. No. 3557. Pubis, a proximale Hlfte in lateraler Ansicht, b distale
dasselbe wie b in dorsaler Ansicht. 2 1. (Kopie aus diesen Abhandlungen. Suppl.-Bd. 1.

Fig. 19.

Scleromochlus Taylori.

Brit.

Fig. 20.

Scleormochlus Taylori.

Brit.

Hlfte in lateraler Ansicht,

Fig. 344 d.)

und verjngt

sich

An dem

nach hinten ein wenig.

hinteren der beiden Skelette 3146 sieht

gerade Linie des Oberrandes des rechten Ilium in einer Lnge von 10

Ischium: Vom Ischium


sich auf

lang,

3557 (Fig.

proximal

19).

Es

sieht

fehlt hier

verbreitert

und

man an mehreren

flach,

in

die

mm.

Stellen partielle Abdrcke.

das oberste Proximalende.

man nur

Der Knochen

der Mitte dick-stabfrmig und

ist

distal

Der beste befindet

ohne dasselbe
etwas

6,7

verdickt

mm
und

abgerundet.

Pubis: Das Pubis


bei Ornithosuchus,

in

liegt

in

zwei Stcken von 3557 vor.

Es

ist

lang und leicht gebogen wie

der distalen Hlfte plattenfrmig und leicht gedreht,

und proximal stark verdickt und gedreht

und einen dicken Lngsrand,

(Fig. 20).

der Mitte verschmlert

Die distale plattenfrmige Hlfte hat einen dnnen

letzterer ist wahrscheinlich der laterale.

die brigens nicht der gleichen Seite angehren, ergibt sich


Geolog, u. Palont. Abh., N. F. 13. (der ganzen Reihe 17.) Bd., Heft 1.

in

Aus den beiden Pubisfragmenten,

durch Kombination eine Lnge von 11,5


2
2

mm.

10

Femur: Das Femur


(Fig.

Sein proximales

2123).

distalen

ist

schwach gekrmmter Knochen

ein sehr starker, in der distalen Hlfte

Ende

oben

ist

und

flach

ragt mit einer kleinen Spitze medialwrts.

Am

sind zwei Condyli an der Hinterseite ausgebildet.

Ende

Lnge des Femur 3556 30 mm,

3557 32

unterhalb

Tibia
Proximalende

Die sehr zarte Tibia

(Fig. 24):

dem Proximalende

Am

34,6

Sagittaldurchmesser der proximalen Endflche

(3557)

Breite des Distalendes

3,6

(3557)

(Fig. 25):
ist

3557

mm

33

Lnge der Tibia 3556

besten erhalten

3,6

ganz gerade und etwas lnger als das Femur.

ist

die Tibia namentlich nach hinten verdickt, das Distalende ist quer verbreitert.

ist

Fibula

mm

distale Breite

Durchmesser der Diaphyse wenig

Die Fibula

ist

auerordentlich dnn, aber proximal

stark verbreitert.

Am

sie auf 3556, es fehlt nur das letzte Distalende.

32

mm

Breite des Proximalendes

Durchmesser des Schaftes

0,8

Erhaltene Lnge der Fibula 3556

^=3
Fig. 22.

4
Fig. 28.

..CS

:^..

Mus. No. 3556.

Fig. 21.

Scleromochlus Taylori.

Brit.

Fig. 22.

Seleromochlus Taylori.
Scleromochlus Taylori.

Brit.

Mus. No. 3557.

Fig. 23.

Coli.

Taylor.

Fig. 24.

Scleromochlus Taylori.

Brit.

Fig. 25.

Scleromochlus Taylori.

Brit.

Fig. 26.

Calcaneus

Fig. 24.

Fig. 23.

Fig. 21.

(?)

und

Fig. 27.

Scleromochlus

Taylori.

(oben) Astragalus.

ist

Coli.

Taylor.

Mus. No. 3557.

lateralwrts

zunehmend

Er

rechten Metatarsalia,

ersten
1

Er

hat

darber

1.

Darber 2 Tarsalia, deren

Calcaneus.

zeigt bei 3557

Aehnlichkeit mit

messer des rechten Astragalus 3557 betrgt 5,8

mm.
10

1.

1.

ist in

guter Erhaltung vorhanden,

seine Oberseite;

er

medial abgerundet und lateral schrg abgeschnitten.

erhht.

Ca. 1:1.

1:1.

Proximale Flche des rechten Astragalus.

2628): Der rechte Astragalus von 3557

ebenso bei dem TAYLORschen Exemplar.

ist

1.

Distalende des linken Femur, mediale Ansieht.

Proximale Hlfte rechter Metatarsalia.

Scleromochlus Taylori.

ist

1:1.

Scleromochlus Taylori. Brit. Mus. No. 3557.

Richtung lnglichen Umri,

Fig. 29.

Brit.

Fig. 29.

Fig. 27.
Profil (Condyli).

Teil der linken Hinterextremitt.

Fig. 28.

(Fig.

Femur mit

Mus. No. 3557. Linke Tibia. 1 1.


Mus. No. 3557. Fibula. 1:1.
Proximale Hlfte der 4
Coli. Taylor.

(oben 2 Ansichten desselben).

Astragalus

Fig. 26.

Distalende des

Fig. 27 ist eine andere Ansicht des gleichen Stckes.

Scleromochlus Taylori.

oberes der Astragalus

Fig. 25.

Ornithosnehus.

hat in transversaler

Die hintere Hlfte

Der Transversaldurch-

11

Calcaneus

Der Calcaneus von 3557

(Fig. 29):

ist

Knochen von ovalem Umri und mit einem ziemlich groen Tuber.
Das Tuber erinnert am meisten an Hallopus.

Fu

Die 4 ersten Metatarsalia sind gleichlang.

Scleromochlus Taylor*.

Fig. 30.

Seleromochlus

Fig. 31.

Hlfte der

ersten

-t

verwachsen.

Taylor*.

Metatarsalia,

die Breite 2

stark verlngert,

Sie liegen dicht nebeneinander, so da

gerckt,

mm.

man meinen

ist.

knnte,

Die 4 ersten

Mus. No. 3556.

beiseite

etwas konkav.

whrend V kurz

/ M\

1.

Brit.

eines

sind sehr

mm,

ist

Proximale
nicht

folglich

1:1.
Seleromoelilus Taylor*.

Fig. 32.

I V,

I IV

Mus. No. 3556.

Brit.

Metatarsalia. distal auseinanderweichend.

Die ovale Flche

Die Lnge betrgt 4,5

3032): Die Metatarsalia

(Fig.

aber dnn-scheibenfrmiger

groer,

ein

die 4 ersten

nur proximal;

Brit.

Mus. No. 3557.

,,l

Metatarsale

Fig. 31.

Fig. 32.

1:1.

Lage.

in natrlicher

Fig. 30.

sie seien

Da

verwachsen.

dies aber nicht der Fall

lt sich bei genauerer Betrachtung feststellen,

ist,

denn bei 3556 divergieren die Distalenden der Metatarsalia an einem Fu ein wenig, bei dem anderen

Fu

eines der Metatarsalia in seiner ganzen

ist

Lnge mehr

whrend die anderen vollkommen aneinander schlieen.


beinahe vollkommen
entfernt, es ist

gerade.

Metatarsale

schwach S-frmig gebogen,

und zwar gegen Metatarsale IV


(3556)

11

l
\

mm

von seinen Nachbarn entfernt,

Die Metatarsalia

distal

II

zweiten Phalange der 4. Zehe

,,

Phalangen

aller

(3557)

der 4 ersten Metatarsalia

von Metatarsale

,,

3 nebeneinander liegenden proximalen

Phalangen

je 4,5

Die Fuphalangen sind stark verlngert.

Klaue

1.

meisten proximal

Lnge der anschlieenden ersten Phalangen

her, mit der die

am

A
IV

1)

,,

Fuphalangen von 3557 geht ein

sehr dnn und

16,1

sind

hin.

11

IV

etwas verdickt,

Proximale Breite der 4 ersten Metatarsalia zusammen

3557 nur wenig von den anderen Metatarsalia

proximal und

ist

Lnge von Metatarsale

11

bei

liegt

als

tiefes

gebogenes Loch

Zehe bewehrt war.

Vor der ersten der nebeneinander liegenden proximalen


in

den Stein, dies rhrt von einer sehr langen

Nach den oben angegebenen Zahlen hatte der Fu

also

beinahe die Lnge des Unterschenkels.

Abdominalrippen: An dem

vorderen Skelett 3146 sieht

einen aus sehr feinen, dicht beisammen liegenden Elementen

dem Becken
gemacht

bis zur Mitte

des Rumpfes

sich erstrecken,

man

bei scharfer Seitenbeleuchtung

zusammengesetzten Abdominalpanzer vor

auf den auch A. S.

Woodward aufmerksam

hat.

Sieht

man

das Skelett von Scleiomochlus nher an,

so

findet

man

eigentmliche Verhltnisse

(Fig. 33).

Im

Verhltnis zur Gre des Schdels

ist

nicht nur der Hals,

11

sondern auch der ganze

2*
2*

Rumpf

12

Der Schdel hat

sehr klein.

Ornithosuchus hat

wirbeln,

Lnge von 1415 Rcken-

die

wenig ber 10 Rcken-

nur

wirbellngen und Erpetosuchus hat ca. 12 Halswirbellngen,

was

10

vielleicht

11

Gre des Kopfes ohne verlngerte Praemaxilla


saurier)

mochlus; der Schdel

Der Hals

ist

also

relativ

grer

viel

ist

was

sehr kurz,

als der

Zusammenhang mit

in

Die Wirbel-

groen Schdel leicht verstndlich wird.

nimmt nach dem Becken

lnge

Phyto-

Kopf von Erythrosuchus.

riesenhafte

dem

(cf.

der auffallenden Punkte an Sclero-

also einer

ist

Die

Rckenwirbellngen entspricht.

Die Lnge der

stetig zu.

Schwanzwirbel, besonders der mittleren und distalen lt


auf groe Beweglichkeit des Schwanzes schlieen

springende und kletternde Nagetiere).


steht

die Krze der Hmapophysen.

keit der
ist

z.

B.

In Einklang damit

Die Seitenbeweglich-

Wirbelsule nimmt also von vorn nach hinten zu,

dem Sacrum

vor

(cf.

nicht

sehr

wird im

gro,

Dies

aber schlielich sehr bedeutend.

ist

Schwanz

zur Beurteilung

der Lebensweise nicht unwichtig.

Das Becken

ist

im Verhltnis zu den Hinter-

klein

und demnach ungewhnlich

extremitten

stark

mit

der

Die

Wirbelsule verfestigt, nmlich durch 4 Sacralwirbel.

Lnge des Schdels verhlt

annhernd rekonstruiert werden kann) etwa wie

letzteres

zu

2,84

Ornitlwsuchus

bei

1,

2,40 zu

sich zu der des Ilium (soweit

und bei Aetosaurus

ist

1,3

das

zu

gleiche

Verhltnis

1.

Die Lnge des Femur bertrifft etwas die des Rckens

und
ist

etwas lnger

lang

als

Auerordentlich

der Oberschenkel.

der Metatarsus, nmlich nur etwas weniger als die

ist

Hlfte

Der Unterschenkel

beinahe die des Kopfes.

erreicht

Dieser Metatarsus im Verein

des Unterschenkels.

mit dem wie bei Krokodilen gespornten Calcaneus schliet

Gang

digitigraden

Sohlengnger
die

lngsten

Mittelzehe

aus und stempelt Scleromocldus zu einem

dazu kommt, da die Phalangen der

sind,

(3.)

am

whrend

lngsten

ist.

bei

digitigraden

Femur

die

von Tibia und Fibula

lassen auf ein meist stark geknicktes Knie

des

Zehe

Die Condyli des Femur und

die schrg abschneidenden Gelenkkpfe

Krmmung

4.

Tieren

schlieen

steht in Einklang damit.

die

Die unge-

whnliche Lnge der ganzen Hinterextremitt (2,75mal Lnge


der Prsacralwirbelsule) und der Bau des Fues zeigen eine

ganz besondere Anpassung, von der noch zu sprechen sein wird.

12

13

im Verhltnis zum Rumpf recht lang

Viel krzer als die Ilinterextremitt, aber doch

Ihr

die Vorderextremitt.

Bau

und ungewhnlicher, da

ein so charakteristischer

ist

er

ist

auch

zusammen mit

den anderen Eigentmlichkeiten des Skelettes wohl auf die richtige Spur zur Beurteilung der Lebens-

Es

weise des Tieres leiten kann.

armes

Da

der Unterarm

etwas lnger

kommt

ungewhnlich und

ist

Humerus

Hhe mit dem

lateralis liegt fast in gleicher

gemessen,

zunchst die Schlankheit der Knochen, besonders auch des Unter-

Selbst das Proximalende des

auf.

heraus.

fllt

ist

als

der Oberarm,

nur bei

sonst

Der kleine Processus

zeigt nur geringe Verbreiterung.

Gelenkkopf. Es ragt also der ganze

Arm

dem Krper

aus

vom Processus

wenigstens

lateralis

an

kletternden (Hngeklettern") und flatternden

Hand

Tieren (ferner auch bei den Huftieren) vor. Die Kleinheit der

kontrastiert

wiederum mit der Lnge

ganzen Armes und ebenso mit der Riesenhaftigkeit des Fues.


Sehr merkwrdig sind ferner die beiden bekannten Elemente des Schultergrtels, die schmale,
parallel

der

Scapula und das transversal verlngerte Coracoid.

Wirbelsule liegende

letztere zeigt die hochgradige funktionelle

frmiges Caracoid kennt

sonst (abgesehen von den Schildkrten) nur

Trotz der Schlankheit der Knochen

Vgeln.

Verhltnis

sammen

man

Anpassung der Vorderextremitt auf

zum Rumpf und Becken

als

ist

betrachtet, lassen groe Bewegungsfhigkeit des

Bewegung

Stab-

von den Pterosauriern und


sowohl im

der Schultergrtel als stark zu bezeichnen,

auch zum Oberarm.

da nicht etwa kriechende oder schreitende

Besonders das

das deutlichste.

Schultergrtel und Vorderextremitt,

zu-

Armes erkennen und zeigen auch besonders,

die gewhnliche war.

Biologische Beurteilung von Scleromochhis.


im gewhnlichen Sinne

Scleromochhis war kein kriechendes oder schreitendes noch auch ein

hpfendes Tier.
konstruktion
ist

Auch war

er

nicht

speziell

zum Schwimmen

Die Hand, deren Finger

mit Sicherheit hervor.

mit starken Krallen bewehrt und eignet sich gut

zum

in

Dies geht aus der Re-

eingerichtet.

gespreizter Lage

sehr

erhalten

sind,

Allerdings kann dabei die

Kralleuklettern".

Lnge der ganzen Extremitt befremden. Die unnormale Lnge des Unterarmes kann mit dem Anhngen

Zusammenhang gebracht werden, wenn das Tier an einem Baume


Hinterextremitt mu sich dem Baumstamm oder den Aesten, an denen

und weiten Ausgreifen der Hand


emporkletterte.

Der Fu der

in

das Tier kletterte, flach aufgelegt haben, ohne sie zu umfassen, aber die freie

5.

Zehe gab nach der Seite

Ich glaube nicht, da der Metatarsus sich aufrichtete.

oder gar nach hinten einen Halt.

Das Tier war

mit seineu Hinterfen ein Sohlengnger. Die Lnge der Hinterfe lt entschieden auch auf Springen
schlieen.

Mir scheint das Tier

am

meisten

dem Leben

Cycadeen und Farnbumen jener Zeit angepat zu

sein.

auf Bumen,

d.

Sowohl Klettern

h.

also

als

auf den

Springen

Coniferen,

ist

dort das

Gegebene. Ich halte das Tier fr einen Baumlufer, der aber auch weite khne Sprnge machen konnte

von einem Ast oder auch

zum
die

Baum zum

Zu letzterem befhigten

anderen.

Festhalten die scharfen und ziemlich langen Krallen, und


nicht

so

leicht

Insektenfresser

Fhigkeit

ausglitschte.

halten,

Springens in Bumen.

die

riesigen,

fr

einen

Diesem Zwecke dient wohl auch

die

Der im Verhltnis zum Rumpf sehr groe und

doch immerhin schwere Schdel, der merkwrdig schmal

dem langen dnnen Schwanz und

war eine groe Flche,

Nach der Bezahnung kann man das Tier wahrscheinlich

zumal es ja auerordentlich klein war.

des Kletterns und

die spinnenartig langen Beine,

die lange Sohle

und zugespitzt war, der

zum Springen und

Klettern

leichte

geeigneten

Krper mit
Extremitten

haben mir den Gedanken nahegelegt, da Scleromochhis ein Fallschinntier war, das Hautduplikaturen
an den Vorderextremitten, vielleicht auch an anderen Stellen

13

besa.

Die Lnge des Unterarmes und

14

die Gestalt des Coracoids brachten mich zuerst auf diese Idee.

Beim Absprang werden wohl

die Hinter-

fe nach hinten gestreckt worden sein, whrend die Vorderfe sich ausbreiteten.

Unter den

lebenden Tieren mchte ich den Fu

jetzt

muse vergleichen. Diese brauchen den Fu


sondern

sie

auch geschickte und

sind

nicht* nur,

um

am

sich

der Fleder-

whrend des Tages daran aufzuhngen,

Charakteristisch

flinke Kletterer.

dem Hinterfu

ehesten

ist

den Fu der Fleder-

fr

muse, da die Zehen gleich lang sind; zwar sind die Metatarsalia dort krzer und die Phalangen lnger
als hier, die

Zehen breiten

mehr

sich also

Im hchsten Grade erinnert


haupt kaum verschieden, die ganze

Aber das Prinzip des Baues

aus.

Fu der Pterosaurier an Scleromochlus,

der

Hinterextremitt

und des ganzen Fues zur Tibia


ist

Wie

Fu von Dorygnathus.

ca.

ist

Tibialnge statt reichlich

/s

allerdings

ist

ber-

Die

Das Lngenverhltnis des Metatarsus

kurz.

5.

Zehe

gleiche.

gleich aufgebaut, aber

Aehnlich

der Hlfte).

ist

bei Scleromochlus ist bei den liassischen Flugsauriern Metatarsale

der dazu gehrigen Phalangen

die Gestalt

5. ist

zwar der Fu mit Ausnahme einer Besonderheit der

Metatarsus hat nur

relativ kleiner (der

Bau

Oampylognathus und bei Scleromochlus annhernd das

bei

ist

ja ihr

zwar kleiner im Verhltnis zum Krper.

ist

4 ersten Metatarsalia sind annhernd gleich lang, das

Bei Dimorphodon

das gleiche.

ist

von Scleromochlus

nicht

der

kurz;

Ein oder

bekannt.

zwei Tarsalelemente der ersten Reihe sind bei den liassischen Flugsauriern gro, bei Scleromochlus sind
es beide.

Der Astragalus von Scleromochlus und der des Pittsburger Exemplares von Campylognatkus

scheinen etwa gleich

Das Lngenverhltnis von Ober- und Unterschenkel zueinander

zu sein.

ist

bei

Scleromochlus und bei Campylognathus fast das gleiche.

Diese Vergleichung

zeigt,

da die Funktion der Hinterextremitt der ltesten Flugsaurier und

des Scleromochlus wohl eine hnliche

gewesen sein mu, zwar mit dem Unterschiede, da

Extremitt bei den Flugsauriern kleiner geworden


hatte, nicht

mehr

die

berwiegende war, denn

zweifellos viel weniger Kraft als Scleromochlus,

ist,

die

ganze

also wohl die Funktion, die sie bei Scleromochlus

um sich zum Fluge abzustoen, brauchten die Flugsaurier


um seine weiten Sprnge zu machen, aber die Bewegung

der Hinterextremitt war wohl prinzipiell dieselbe, nur graduell verschieden.

Der Fu

zum

bei Scleromochlus,

bei

den Pterosauriern und bei den Fledermusen

und zum Abstoen beim Fallschirmsprung

Sohlenklettern"

den Hinterextremitten

ist

resp. Flug.

ist

eingerichtet

Das Sohlenklettern mit

verbunden mit dem Krallenklettern der Vorderextremitten bei den drei ge-

nannten Tieren resp. Gruppen.

Das verlngerte Coracoid

lt

die verstrkten Claviculae die Funktion

uud den

wie bei den Flugsauriern, Vgeln

bernommen

Funktion der Vorderextremitt schlieen.

Es

hier

haben zwar

Fledermusen auf eine mit ihnen vergleichbare

kein

liegt

Grund

vor,

Flugbewegung

bei Scleromochlus

anzunehmen, aber die ausgebreitete Haltung der Arme beim Fallschirmsprung, das kraftvolle
halten

Sichfest-

beim Aufprallen und das Sichemporziehen beim Klettern drfte diese Umbildung des Coracoids

veranlat haben, besonders wohl die zuletzt genannte Ttigkeit, welche

auf das Skelett der Flugbewegung hnlich


2.

kommen

in ihrer

mechanischen Wirkung

drfte.

Ergnzungen zur Kenntnis von Ornithosuchus.


Taf. IV.

Im Herbst
wardi E. T.

11)09

Newton

aus

hatte

dem

ich Gelegenheit,

3 neu gefundene Exemplare von Ornithosuchus Woocl-

mitteltriassischen Stagonolepsis-&B.ndstem von

sehen, die der bisherigen Kenntnis

Ergnzungen beifgen.

Eines

eines in der geologischen Universittssammlung in Manchester,

14

ist

und

Lossiemouth

bei Elgin zu

im Britischen Museum (No. R/3142),


ein anderes schickte Mr.

W. Taylor

15

in

')

Das genannte Skelett des

als ich mit Dr.

Traquair und Mr. Taylor

Elgin mir aus seiner Privatsammlung zur Untersuchung nach Tbingen

Museums wurde 1901

Britischen

iu

meinem Beisein gefunden,

den Steinbruch zum ersten Male besuchte.

An dem
handen

letzteren Stck

der

sind,

Schdelknochen

erste

erkennt

erhaltene

deutlich,

da 8 Halswirbel vor-

den durcheinander geworfenen

dicht hinter

der Epistropheus,

ist

man

es folgen 8

Wirbel direkt anschlieend,

von denen die beiden letzten lange Rippen tragen (wie auf der Oberseite des
sehen

zu

Gesteinsstckes

also

ist),

schon

Rckenwirbel

Die distalen

sind.

Schwanzwirbel sind sehr lang, 10 derselben nehmen eine Lnge von 19,5 cm

Fig. 36.

Fig. 35.

Fig. 34.

Fig. 34.

Ornithosuchus Woodwardi

b von unten, c von vorn.)


Fig. 35. Ornithosuchus Woodwardi

ein.

in

3 Halswirbel in verschiedenen Ansichten.

Manchester.

in

2 Halswirbel in verschiedenen Ansichten.

Manchester.

1:1.

1:1.

(a

(a

lateral,

von unten,

b von links.)

Ornithosuchus Woodwardi in Manchester.

Fig. 36.

Das Stck

um

in

grer als

V5

Laterale Ansicht der rechten Scapula.

Manchester zeigt namentlich Halswirbel und Vorderextremitt.

Newton

das zuerst von E. T.

beschriebene.

Die Halswirbel

1.

Dieses Skelett

(Fig.

35)

34

ist

haben

unten einen Lngskiel und sind nicht krzer


als

Rckenwirbel,

vordersten

die

die

kr-

zesten von ihnen sind 12

mm

lang.

Das Wichtigste

an

dem Stck

ist

in

Manchester die rechte Vorderextremitt, bestehend aus Scapula, Humerus, Radius, Ulna

und den 3 ersten Fingern


Scapula

56

ist

mm

Stelle 7,5

proximal

mm

breit,

lang,

am

vom Unterrand

Processus deltoideus 17

merus

liegt in

Fig. 37

(Fig.

3639).

Die

Fig. 37 a.

an der schmlsten

hinteren

Ende 18 und

Fig. 39 b.

der Gelenkflche des

mm

breit.

f!

Der Hu-

zwei getrennten Abdrcken vor,

und

38.

Ornithosuchus Woodwardi in

Manchester. 37 Proximalende (a von vorn, b von oben)

38 distaler Teil (mit Profilen) des rechten Humerus.


1

:1.

39.
Ornithosuchus Woodwardi in ManRechter Unterarm, a mediale, b laterale An1:1.

Fig.
chester.
sicht.

Fig. 38.
1)

2)

schrieben.

Es

ist jetzt

Fig. 39 a.

auch im Britischen Museum.

Anm. whrend des Druckes: Von


Proceed. Zool. Soc. London. 1913.

t.

R.

Broom

soeben Ornithosuchus

77.

15

Taylori benannt und der Schdel be-

16

so da
die

Lnge

seine

zusammen

ca.

10

mm

an ihrem Proximalende 15

Lnge betrgt 60 mm.


8

mm

breit).

Vom

mm

Der Radius

breit.
ist

58

Distal

mm

nmlich 4

mm

breit

Von den 3
und

13,5

Klaue; Metacarpale II und III sind 16

ist

lang.

sie

Er

erhalten

Die Ulna

Sehr interessant

ist

In tadelloser Erhaltung liegen


ist leicht

mm

S-frmig geschwungen,

breit.

(Fig.

3739.)

Ihre

an beiden Enden leicht verdickt (proximal

und Ulnare und wahrscheinlich

gebliebenen

Fingern

ist

I,

als die

des

1.

das zwar unvollstndige Skelett in der TAYLORschen

ein Distale

Metacarpale I

mm lang, es folgt eine kurze Phalange und eine


mm lang und wesentlich dnner als am meisten

Die beiden proximalen Phalangen sind schlanker

III der Fall.

sie besitzt Condyli,

krftig gebaut,

nur noch 5

ist

da, das Radiale

allein

ist

verdickt.

ist

noch mit dem Humerus.

Carpus sind drei Elemente

oder vielleicht auch Centrale.


strksten,

Der proximale Rand

breit sind.

sie artikulieren

Radius und Ulna vor,


ist

Die distale Hlfte

sich nicht direkt ergibt.

am

gekrmmte
ist

das bei

Fingers.

Sammlung

(Fig. 40),

da es

den ganzen Brust-Schultergrtel (links) und eine Vorderextremitt (rechte), sowie einen groen Teil der

Bepanzerung

zeigt.

Eine stabfrmige, oben etwas verbreiterte Interclavicula und eine Clavicula

Ornithosmhus Woodwardi, Coli. Taylor 1 ). Rechter Schultergrtel (Clav., Cor., Scap.) und Arm, sowie
im Zusammenhang (zum Teil als Hohlrume, die ausgemessen wurden), c Scapula und Coracoid von unten,

Fig. 40.
Interclavicula

h Humerus von
1)

sind

lateral.

1.

Jetzt im Britischen

Museum.

16

17

zum

hier

ersten Male

Die Scapula

gefunden.

Befund an dem Exemplar

in

Manchester

einigen Einzelheiten (Fig. 40).

in

auch das Coracoid, das noch an der Scapula


frmig

bohrung.
hoch.

und

ausgeschnitten

triassischen

Der Humerus

artikuliert.

Es

ist

kanalfrmige

eine

schrg

den

ist

hier

Hand

der

kleiner Teil

sind

Knochen durchsetzende Durch-

Der Processus

stark gedreht, proximal sehr verbreitert.


ein

Besonders wichtig

neben der Gelenkflche unten bogen-

medialen Unterecke eine knotenartige Verdickung, wie die

der

in

besitzt

ist

Der Unterarm und

Figuren zeigen.

besitzt

Es

Saurischia.

ganz vollstndig vor (negativ) und ergnzt den

liegt

ebenfalls

lateralis liegt sehr

gut erhalten, wie

am

besten die

Die Mae sind:

Lnge der Scapula

60,0

Ihre Breite distal

an schmlster Stelle

vom Hinterrand

Lnge von Scapula

-+-

Humerus
am Proc.

des

der Gelenkflche gemessen

Coracoid unter Vernachlssigung der

Seine Breite

Krmmung

lateralis

Entfernung des letzteren vom Distalende

Lnge des Radius

der Ulna

Proximale Breite der letzteren

Lnge des Metacarpale

Die

der Phalange des letzteren

ersten Phalange des 2. Fingers

zweiten

Panzerplatten

in

der

schon

von

Newton

abgebildeten

zwei Lngsreihen, die einander in der Mittellinie berhren.

Krperachse parallel

(Fig. 41).

Form

bilden

auf

dem Rcken

Die lngere Achse der Platten liegt der

Nach

hinten zu bildet sich in jeder Plattenreihe

ein

Langskamm

heraus, der in

v. *

..ct^/ilvssk

kaum angedeutet
war er auf dem Schwanz

der vorderen Hlfte


ist;

vermutlich

am strksten.
kmme liegen
der

Mittellinie.

Diese beiden Lngsalso

zu beiden Seiten

Auer

dem

Fig

je

omithosuchm
und

einige

Woodwardi. Coli. Taylor. Dermale SchwanzSchwanzwirbel mit nach unten gewendeten

vordere

Dornfortstzen.

Kamm

besitzt jede Platte besonders der vorderen

und mehr, und zwar

41

schilder

1:1.

Region radiale Berippung, nach hinten verschwindet

mehr der Langskamm

heraustritt.

sie

mehr

IS

College selbst zu untersuchen.

Das

Fossil

ist

grtenteils als Negativ erhalten, namentlich Schdel

und

Panzerplatten, von welchen sowohl der innere als der uere Abdruck vorliegt.

Am
Die

Schdel

ist

42.)

dicht

vor

Die

Schlfenffnung fr die Orbita gehalten worden.

der

oberen Hlfte ihres Umrisses deutlich erhalten.

groe rechte Orbita

auerordentlich

(Fig.

der Innenabdruck der oberen

ganze

der Orbita ab,

Stck der Nasalia

ist

des

Hlfte

vordere

ist

in

Schdels

fehlt,

Bruch schneidet den

denn der

Schdel

nur ein kleines

noch miterhalten ge-

es fehlt der lange Prorbitaldurch-

blieben

bruch

und

die

ebenfalls

wahrscheinlich

groe Nasenffnung; wenn der Schdel, wie

Fig. 44.

Fig. 42.

a innerer Abdruck der Schdeldecke, b uerer


Nasale, Orb Orbita,
Frontale, JJugale,
Abdruck derselben, c Lngsprofil und Querschnitt einiger Knochen von rechts.
Supratemporalffnung,
T
StF
Squamosum,
fr
Po),
Sq
steht
Pa
Po
Postorbitale
(in
b
Postfrontale,
Parietale, Pf

Amherst College.

Stegomus longipes.

Fig. 42.

Schdel.

1:1.

L) Lacrymale (Praefrontale aut).


Schdel von No. VII (= Fig. 43) und No. XVI (= Fig. 44).
Fig. 43 und 44. Aetosaurm ferratus O. Fkaas.
Ca. 1 1. (In Stuttgart.) Adl, AI Adlacrymale (Lacrymale aut.), F Frontale, J Jugale, Itf Untere Schlfenffnung, L LacryMaxilla,
Nasale, P Parietale, Pf Postfrontale, Pm Praemaxilla, Po Postorbitale, Stf obere
male (Praefrontale aut.),
und
Schlfenffnung. Vielleicht ist das nicht bezeichnete Element, das hinten-oben an die Nasenffnung stt und das von
(statt

begrenzt wird, das Septomaxillare.

ich glaube, mit Aetosaurus (Fig.

Der Abdruck der Auenseite


ffnungen.

43

u. 44) die

grte Aehnlichkeit hat, so

mu annhernd

zeigt kleine, schlitzfrmige, schrg nach vorn-lateral gerichtete Supratemporal-

Dahinter liegen auerordentlich groe und breite Squamosa, die

Spitze nach hinten ausgezogen sind.

Schlfenbogen

das Postorbitale

Squamosum und

springt

seitlich

Postorbitale bilden

ziemlich

stark vor.

saurus,

Spur krzer
sehr klein.

als die Parietalia.

Wie

Postfrontale

bei Aetosaurus

beginnen

in eine lange, stachelartige

zusammen den

Die Frontalia sind nur eine

und Lacrymale (= Praefrontale)


die Nasalia kurz vor

18

breiten oberen

Die Parietalia lassen am Innen-

abdruck die Lage des (obliterierten) Parietalloches deutlich erkennen.


kleine

die Hlfte fehlen.

sind, wie bei Aeto-

dem Abschlu

der Orbita mit

1!)

an

Es

stumpfen Enden.

breiten

die Schnauzeuspitze

An

saurus.

der

anzunehmen, da

ist

Der postorbitale

reichten.

rechten Seite

kann

man

sehr lang waren und bis

wie bei Aetosaurus,

sie,

Teil des Schdels ist sehr viel lnger als bei Aeto-

das Jugale und Spuren des Quadratum

sowie des hinteren

Pterygoidfortsatzes erkennen.

Die Rckenschilder (Fig. 47) sind, wie bei Aetosaurus und Dyoplax,

Sacrum und die ersten Schwanzwirbel sind auch direkt entblt

Das

es auch

hier

Es

Das

sein.

gleichmiger

Breite

erste Schilderpaar

erste Schilderpaar

zum

bis

Neben dem

die strkere Sacralrippe besitzt.

das Coracoid

etwa 12 cm

sind

Vom

Schwanzes.

ihrer

Form

Humerus
ist

nur

mm

22,5

lang;

er

Teil

des

nicht viel

Ge-

ein

ist

Die rechte Scapula

nicht nher erkennbar.


ist

man

8 Halswirbel

glauben

der 2

lich

/2

mm

geht

lateralis,

in

von denen der

vom Sacrum an

+ Coracoid

ist

9,4

sieht

in

stabfrmig aus,

<,*

entfernte Processus

Fig. 46.

Fig. 45.

Der 20

den Stein hinein.


sehr dnnen

mm

lange

Fig. 47.

mm

zu

Schwanzwirbel.

1.

ist

(Fig. 46);

mm

Der Fu
Lnge, II

Stegomus longipes. Rckenund Schwanzschilder (48). 1 1.

Fig. 47 u. Fig. 48.


schilder (47)

lang und der Unter-

das erste mit 17

und Tarsus.

1:1.

tun hat.

schenkel hchst wahrscheinlich ein wenig lnger.

Fig. 48.

Stegomus longipes. Sacrum und vorderste

Fig. 45.

Knochen.

geraden

nur mit Hohlrumen

Das Femur war wenigstens 33


Metatarsalia

lang;

Der sehr dnne gerade

vom Proximalende

es

Quer-

cm

>^,

Die Lnge der Hinterextremitt lt sich nicht genau

man

2.

+ Sacral-

Die Prsacral-

Fig. 46. Stegomus longipes. Metatarsus

da

breit.

denn die Verbreiterung, nament-

lt,

Unterarm besteht aus

messen,

in

sie

wieder

ist

die 3'/ 2 ersten Schwanzwirbel mit langen

aber in Wirklichkeit nicht so schmal, wie die Seiten-

ansicht

Paar

(Fig. 45),

an.

weit Spuren des Schwanzes,

ein Stck

Extremittenskelett

naues zu sehen.

nehme daher

ich

so wird

Wirbel (inklusive Atlas) beginnt die rechte Scapula, resp.

8.

Hinter ihnen sieht

hchst wahrscheinlich

aber

ist

lang.

und nach ihnen noch

fortstzen

das

schlechter Erhaltung);

(in

befindliche

dann 2 Sacralwirbel

inklusive Atlas 25 Prsacralwirbel vorhanden,

sind

wirbel

das auf demselben

anderen liegen noch unter den

die

dann folgen zwei schmale, dann reichen

breit,

ist

Aetosaurus ber dem Epistropheus, und

liegt bei

Sacralwirbel

1.

transversaler Richtung stark

Einige der letzten Prsacralwirbel, das

verlngert; jedes solche Schilderpaar entspricht einein Wirbel.

Schildern verborgen.

in

(links) besa

IV

4 etwa gleich lange, sehr schlanke

vom

sind nicht ganz vollstndig,

fnften

nichts erhalten.

Die Extremitten unterscheiden sich also durch ihre Schlankheit recht wesentlich von Aetosaurus,
ferner durch die gleiche

Lnge der 4 ersten Metatarsalia von Aetosaurus und Ornithosuehus.


4.

Stegomus arcuatus Marsh.

Stegomus arcuatus aus dem Newark red sandstone von

New Haven,

Conn., wird als No. 1647 im

Peabody Museum der Yale Universitt aufbewahrt und wurde mir dort freundlichst zugnglich gemacht
(Fig.

49).

Es sind nur

die

Innenabdrcke der Rcken- und einiger Seitenschilder vorhanden.

Lnge des ganzen Fragments betrgt 42 und


erhalten.

dieses

wie

Das vorderste Schilderpaar


bei Aetosaurus

ist

die Breite 22 cm.

Es sind 18 transversale Schilderreihen

wesentlich breiter als die anderen,

und Stegomus longipes auf dem Epistropheus

darum nehme

lag.

ich an,

3*
19

da

Die Mae der Schilder

sind folgende:

Die

3*

20
Breite (axiale Richtung des Tieres) des

Schildes

1.

3,8

cm

des

2.

und

Schildes

1,8

des

4.

bis 18. Schildes

ca. 2,2

3.

Lnge (transversal)

eines

am

medianen Schildes

Hinterrande:

= 45

mm;

11

= 53; IV = 63; V = 65; VI = 72; VII = 75; VIII = 80; IX = 80;


XI = 83; XII = 83; XIII = 74; XIV = 72; XV = 72; XVI = 68; XVII =

= 50;

X = 83;

111

66.

die Median-

Lateral schneiden
schilder schrg ab,

vordere

der

lngere

und zwar so da

Transversalrand

Die

ist.

der

vorhandenen

Seitenschilder haben gleiche Breite

wie

und

Dorsalschikler

die

ebenfalls

Richtung

gleicher

in

sind
in

Lnge gezogen. Bei Aetosaurus

die

sind

Seitenschilder

die

fast

qua-

dratisch.
Fig. 49. Stegomus arcuatus Marsh,
im Peabody Museum der Yale Universitt.

Abdruck des Rckenpanzers.

'/

nat. Gr.

Die vordersten Schilder sind auf der Figur


Fig. 49.
links.

Die Benennung der Pseudosuchia.


Zittel hat
Pseudosuchia.

diese

Gruppe am klarsten umschrieben.

Einige Forscher, wie

zeichnung Thecodontia auf diese Gruppe anwenden.


recent Reptilia and their distribution in time.

1859 [1860]. pag. 153160) folgendermaen


bodies are biconcave

teeth have the

crown more or

implanted in distinct sockets.

evidence of

Thuringia appears to have had


in

their large

peculiarity,

definierte

im Handbuch 18871890

sie

neuerdings die OwENsche Be-

sie

(On the Orders

of fossil

c.

pag. 163):

and

Aberdeen

Rep. 29th meeting Brit. Assoc. Adv. of Science.


(1.

less

The vertebral

Order VII. Thecodontia.

the limbs are ambulatory, and the femur has a third trochanter.

compressed, pointed, with trenchant and

Teeth of this type which

Stagonohpis, have been discovered by Mr. P.


afforded additional

Owen

wollen

the ribs of the trunk are long and bent, the anterior ones with a bifurcate head

the sacrum consists of three vertebrae

The

Er nennt

Boulenger und Watson,

its
its

triassic

Duff

age.

iu

may have belonged

finely serrated

to

the loricated

the white sandstone at Lossiemouth

The Protorosaurns

of the

teeth implanted in distinct sockets

margins
saurian

near Elgin,

Permian Kupferschiefer of

but the neck-vertebrae resemble

and strong proportions those of the Pterodactyles; and the caudal vertebrae show the

among

Reptiles,

The types

of bifurcate neural spines.

of the present order are the extinct

genera Thecodontosaurns and Palaeosaiirus of Riley and Stutchbury, from probably triassic strata near
Bristol;

and the Cladyodon of the new red sandstone

Belodon of the Keuper sandstone of Wirtemberg


Leidy,

(sie)

is

of Warwickshire,

generically

with

from new red sandstone of Prince Edward's Island, North America,

the present Order,

which seems to have been the forerunner of the next."

Hylaeosanrus, Megalosaurus, Scelidosaurus.)

Die 3 Gattungen, die

20

in

which,

synonymous.
is

probably,

The

probably a
(Dinosauria:

erster Linie

als

the

Batkygtiatlnis,

member

of

Iguanodon,

Reprsentanten

21

der

genannt

Ordnung Thecodontia

Bathygnathus

Parasuchia abgetrennt worden.

um

die genetische Gruppe,

in

So sind also

derselben.

Kenntnis

in

kennen wir aber

anderen

alle

von

Owen

als

hier handelt,

Hauptstamm der Gruppe und


aber einer

ist

der permischen Vorlufer

hier als typisch aufgezhlten Gattungen nach jetziger erweiterter

gut begrndeten Gruppen unterzubringen.

So

In den phylogenetischen Anschauungen, die

werden wir ihm zwar auch

spricht,

sind als

Protorosaurus gehrt

der

ist

Name

Thecodontia fr die

von Zittel beinahe 30 Jahre spter Pseudosuchia benannte Gruppe nicht zu brauchen und
haupt verschwinden.

und

Stagonolepts

Saurischia;

ein permischer Pelycosaurier.

ist

die es sich

jetzt

nicht in den

nach unserer jetzigen Kenntnis

Belodon" gehren

zwar

werden,

Owen

in

dem

mu

ber-

zitierten Abschnitt aus-

mutandis beistimmen.

jetzt mutatis

Nicholson und Lydekker (Manual


Zittels Handbuch, von dem die die

Die Bezeichnung Aetosauria als Unterordnung stammt von


of palaeontology.

Vol. 2.

pag. 1182) 1889,

mit

gleichzeitig

also

Baur

Pseudosuchia umfassenden Seiten 1888 oder 1889 erschienen: G.

braucht die Familienbezeichnung

Aetosauridae zwar schon 1887 (On the phylogenetic arrangement of the Sauropsida, Journ. of Morphology.
Vol.

um

pag. 102), es handelt sich aber nur

1.

etosaurus und Byoplax. Dies

eine beizubehaltende

ist

Familienbezeichnung.

den

Unter

beiden

aufgebrachten

gleichzeitig

Unterordnungsbezeichnungen

von denen die zweite sogar wahrscheinlich etwas lteren Datums

Pseudosuchia,
letztere die bei

bezeichnendere zu sein

weitem

Name

der

hat also zwei

Grnde

scheint

ist,

und

Aetosauria

mir diese

und so whle

fr sich,

ich diesen.

Die natrliche Gruppierung der Pseudosuchier.


An meiner 1908 gegebenen Systematik
Nur

bin

Watson

ich zu der

eine

der Pseudosuchier mchte ich nichts Wesentliches ndern.

Ueberzeugung gekommen, da Hallopus doch nicht dahinein

Form aus

Sdafrika

kurz

signalisiert,

die

aus diesem Kreise stammt,

Exemplaren vorhandene Form kommt aus den sdafrikanischen Oynognathns beds,


suchus Broumi,
besser

von dieser aber schreibt mir Dr. R. Broom, der

prpariert

hat.

da das hauptschlich

Eowesia gehriger Rhynchocephale

ist,

dem

von

Watson

also auch der von

Exemplar

Watson

Euparkeria beschreiben

wird

(laut

Brief von

5.

Dez. 1912).

in

mehreren

gegebene

in

Name

die

Nhe von

bleiben

sind, die Dr.

thorax

ist

wie ich feststellen konnte

Die 1908 gegebene Einteilung

Ordnung:

ist,

kein echter Pseudosuchier.

wenig erweitert, folgende:

Familie:
|

Proterosuchidae

Huene

1908
|

Ornithosuchidae

Huene

Scleroinochlidae

n.

Pseudosuchia Zittel

188790

1908
\

Aetosauridae

Gattung:
l'iiilrrosiiclnts Broom
Erpetosuchus Newton
Ornithosuchus Newton
(Euparkeria

Broom)

Scleromoehlus A.

fam.

S.

Woodward

Byoplax 0. Fraas

Baur 1887

etosaurus 0. Fraas

(Huene

1908)

(einend.

Mo Gregor)
21

Stegomus

Marsh

mu,

Broom

Auch im schwbischen Keuper

neue Pseudosuchier gefunden worden, welche Prof. E. Fraas wohl demnchst beschreiben wird.

Meso-

untersucht und noch


ein

whrend andere Stcke wohl Pseudosuchier aus der Verwandtschaft von Ornithosuchus
als

die

er nannte sie

sie ebenfalls

benutzte

Dagegen hat

gehrt.

sind

Typo-


Es

Wie

nur die Abtrennung der Familie Scleromochlidae zu begrnden.

ist

wurde,

gezeigt

des Schdels

22

die Verwandtschaft

ist

passung des Extremittenskelettes

ist

Ornithosuchus eine

mit

und

eine so eigenartige

bei

nahe,

sehr

Besprechung
aber die An-

da Scleromochlus entschieden

spezielle,

Abzweichung von jener Gruppe aufgefat werden mu, und es ist wohl am richtigsten, dem auch
Auch die Bepanzerung hat Scleromochlus verloren.
der Systematik Rechnung zu tragen.

als eine
in

Die Vorfahren der Pseudosuchier.


Hier verweise ich auf meine Ausfhrungen von 1908 (Trias-Dinosaurier, Kap. IX), bei denen ich

dem Schlu kam, da Aphehsaurus und Protorosaurus die nchsten lteren Verwandten der PseudoEine interessante neue Form aus nicht nher bezeichneten permischeu Karoo-Schichten, hat
suchier sind.
zu

dem Namen Eosiwhus Colleti bekannt gemacht, allerdings ohne zu bedenken, da


Name Eosuchus schon von Dollo lngst vergeben ist. Nach der kurzen Beschreibung ohne Abbildung
krzlich

Watson

unter

und Protorosaunts grer

wirbel haben Intercentra, der Calcaneus

wie Erythrosuchus, das Becken wie

mit Protorosaurus leicht

in

ist

sein wird als mit Ornithosuchus.

und Ornithosuchus,

die

in

die gleiche

von dort die Pseudosuchier einerseits und die Pelycosimia andererseits

und da entweder

gleichzeitig

Gruppe gehrt und da

als parallele

mu

Gegensatz zu Aphelosaurus und Protorosaurus, und mit Protorosaurus

saurier

Femur

Eosuchus''
ist

Zweige direkt ent-

Das Femur von Erythrosuchus, welches mir vor

nicht

2 Jahren ein Stein des Anstoes war, steht, wie ich mich jetzt berzeugt habe,

Femur von

sich

oder sehr kurz darauf auch die Phytosaurier von der Linie

abzweigten, aus der die Pseudosuchier entstanden.

das

ist

hohen Dornfortstze sind auch

Ich mchte also vorlufig annehmen, da ,,Eosuchus"

Einklang zu briugen.

(Watson, non Dollo) mit Protorosaurus und Aphelosaurus

wickelten

Die Prsacral-

mit Tuber versehen, wie bei Protorosaurus. das Sacrum

bei diesem

hat

Ich vermute, da

Eosuchus" Colleti sowohl mit Erythrosuchus als auch mit Ornithosuchus Aehnlichkeit.
die Aehnlichkeit mit Aphelosaurus

der

in

prinzipiellem

nach der Beschreibung auch

Die groe Breite des Proximalendes des Phyto-

(Watson) Aehnlichkeit haben.

sicher auf diese Vorfahren zurckzufhren.

Ausgangspunkt

Die Pseudosuehier als

B.

neuer Formenkreise.
Da

die Pseudosuchier

gezeigt zu haben.

also schon frher erfolgt sein.

kommen.
Anfang

Das

auch

ist

die grte

einerseits

von

man aus dem unteren Muschelkalk,

Es knnen demnach nur


vornherein

am

die ltesten Pseudosuchier als

hier

naturgem nur Archosaurier

Krokodile und Vgel.

Diese sollen

den Protorosauriclen ab, welche ein Zweig

1908 deutlich

Ahnen

in

Frage

stets

am

in

Betracht,

der Reihe

nach

d.

li.

Saurischier und Ornithischier,

besprochen

Phytosaurier

Diese drei stammen von

Saurischia.

auf die Vergleichuug eiugehen

primitiver Saurischia folgen.

werden.

der primitiven alten Reptilien sind.

I.

ich

ich

Abzweigung mu

wahrscheinlichsten, da die Anpassungsfhigkeit

und Pelycosimia andererseits sind Parallelzweige der Pseudosuchier.

Bevor

die

ist.

Es kommen
Pterosaurier,

und die Saurischia genetisch zusammenhngen, glaube

Die ltesten Saurischia kennt

kann,

mssen noch einige Beitrge zur Kenntnis

Hallopus und Podohesaurus konnte ich im Peabody

22

Museum

der Yale Uni-

23
versitt in

ganz

New

Fr diesen Vorzug danke

Ilaven, Conn., seihst untersuchen.

besonders

meinem Freunde,

meiner Anwesenheit

Prof. Lull.

Die

Reste von

New Haven

1.

Neue Beschreibung von Hallopus

Talbot an

Prof.

Podokesaurus waren

in

von Miss

ich

Schuchert und
gerade

whrend

Lull gesandt worden.

Prof.

Victor Marsh.

Taf. v.

Von der Wirbelsule

Sacrum: Das Sacrum


das

vollstndige

die

of

Science,

beiden

koossirizierten

Die Sacralrippen
Wirbels.

dorsalen

ihrer

Hlfte

mit der

distal
1.

1907,

Marsh
und

pag. 113

Sacrahvirbel
in

aus 2 Wirbeln.

Ein dritter

115

des

sehr

stark

Sacralrippe

dorsaler Ansicht.

Sacralwirbels

1.

(Fig. 50.)

Hlfte

in

haben.

Am

Hier sieht

mau

gezeigt

ist

nicht erhalten, aber

Prof.

Lull und

ich in

Die obere Hlfte

der groen Gesteinsplatte.

Sie stehen rechtwinklig

rckwrts verbreitert.
in

besteht nach

aber immerhin einige charakteristische Teile.

erhalten,

viel

das Sacrum auf der kleineu Gesteiusplatte erkennbar.

ist

der oberen Bogen steckt

2.

nicht

Sacrum mu dennoch aus 3 Wirbeln bestanden haben, wie

American Journal
besten

ist

schrg

nach

sind weniger krftig als die des

ab und sind

Dagegen sind
rckwrts

vorn

Die

am

Distalende

hauptschlich

///

die Sacralrippen des 2. Wirbels

gewendet

verbreitert,

zusammenstoen.

//

2.

so

und

da

sie,

Sacralrippe

in

der

wie
ist

es

ventralen
scheint,

etwas lnger

Fig. 50.

Eallopus victor.

Sacrum von oben.


Mit

Rekonstruktion

1.

des

fehlenden Teiles (III) nach

als die 1.

der Gre des Ilium.

20,0

24
7,0
5,0

10,0

Hhe von der zentroneuralen


fortsatzes des

Rippen: Neben
fehlt zwar,

Rippe

ist

mm

Lauge der Zentra

Hhe

Mt. III dext.

nach Art der Saurischia und

Die Rippe

der Phytosauria.

am Proximalende

Die Teilung

sind ganz vollstndig.

nicht

Das Distaleude

im Abdruck gut erhalten.

eine Brustrippe

ist

und Tuberculum

aber Capitulum

zum Oberende des Dorn-

Nalit

dieser Wirbel

3.

ist

der

mit einer Lngsfurche

versehen.

Lnge der Brustrippe vom Tuberculum an

22,0

Breite der Rippe

vom Tuberculum zum Capitulum (gemessen

Distanz

in

Neben

dieser Rippe

Hmapophyse:
Auffallend

wirbel.

ist

Gelenkflche scheint
ist

zwar nur

mm,

6,5

gebogenes Rippenstck, und neben der Scapula befindet

ein kleines,

liegt

2,0

der Mitte

der Endflchen)

sich der lngste Rippenteil von 33

mm

jedoch ohne Proximalende.

Eine sehr lange, zartgebaute Hmapophyse

liegt

neben dem

1.

der 4 Schwanz-

Die proximale

das sehr breite Proximalende mit sehr groer Durchbohrung.

zusammenhngender, beide Aeste verbindender Steg gewesen zu

ein

die eine Hlfte

davon erhalten, die andere Hlfte

Jetzt

Ich glaube nicht,

abgebrochen.

ist

sein.

da

zwei getrennte Gelenkflchen vorhanden waren.

Erhaltene Lnge der Hmapophyse

6,0

Grte Breite des Durchbruches

3,0

Lnge des Durchbruches

Scapula: Ein
wurde schon von Marsh
distal

Scapula gedeutet.

und proximal.
der

in

meisten

un(

Hallopus victor.
Linke Scapula. 1:1. Das
Fig. 51.

Figur

,.

in

wollte,

als

Knochen neben der linken Fibula

der

kleinen

tief

Platte

deren eine Hlfte


liegt,

An demjenigen Ende,

von der Gelenkflche abgewandte)

halte, ist die

das

die Scapula ein.

Die

am

tiefe

Humerus

Lnge der Scapula vom Proc.

Breite

das

Scapula verbreitert

dorsalen

ist

ver-

Rande der sehr hohe, aber schmale

Die Gelenkflche fr den Humerus greift bis beinahe zur Hlfte

Gelenkflche fr den

am

fr

ich

ausgebuchtet, die Spitzen zu beiden Seiten aber

Einbuchtung am distalen Ende kann

aufgefat

werden, da fr das Coracoid

kulationsflche brig bliebe.

erinnert

Auch das proximale oder Gelenkende der Scapula

Hier befindet sich

Deltoidfortsatz.

Marsh

in

von Erpetosuchus.

beinahe symmetrisch

breitert.

Diese ganze vollstndige Scapula,

und deren andere

an jene

wieder abgerundet.

links.

1,2

Ich habe mich ihm angeschlossen, nur mit umgekehrter

(Fig. 51.)

groen

distale (d. h.

Distaleude

geformter lnglicher flacher

eigentmlich
als

12,0

am

Dicke der Hmapophyse

Auffassung von

mm

32,0

Ursprngliche Breite der ganzen Gelenkflche

delt.

mm

zur Oberecke des Distalendes

28,0

Unterecke des Distalendes

24,0

12,5

von der Unterecke der Gelenkflche zur Spitze des Pro-

cessus deltoideus

24

nicht, wie

keine Arti-

25

am

Distalende

10,5

Breite an der schmlsten Stelle

4,5

Breite

?Humerus: Marsh

einen

hatte

neben dem Pubis befindlichen Abdruck

Es

groen Platte als vom Humerus herrhrend aufgefat.

scheint mir eher der

mm

in

der Ecke der

Abdruck des

Distal-

endes des zweiten Pubis zu sein.

Unterarm und Hand:


auf der groen Platte neben

Die

na

dem Sacrum und

proximalen Ende wesentlich dicker

als

ist

dem

an

Lnge der Ulna

(transversal)

in der Mitte

2,5

(sagittal)
ist

sehr

komprimiert.

lateral stark

24,0

in der Mitte des Schaftes

Die Metacarpalia

IV

sind

dicht an

mm

1,2

die

(ursprnglich ca. 28)


(transversal)

Unterarmknochen herangerckt, so

da man vom

Unterarm und Mittelhand sind offenbar durch axialen Schub

Carpus nichts sehen kann.

der Einbettung zusammengeschoben.

Das

Metacarpale

2.

ist

Metacarpale

das lngste.

bei oder vor


ist

nicht er-

war aber wohl ursprnglich vorhanden.

Fig. 53.

Fig. 52.

Fig. 52.

Hallopus

victor.

Unterarm und Hand.

Fig. 53.

Hallopus

victor.

Rechtes Ilium.

Kombination beider

Es

sind nur

Phalange des

Vom

2.,

1.

Daneben proximale Endfiche der Ulna.


Die Spina anterior ist auf der Figur rechts. Der Umri
1

1.

ist

eine

Ilia.

und 2 des

2.

Lnge von Metacarpale

3.

Sein Distalende

Das Proximalende verschwindet im Gestein unter der Ulna.

der Schaft.

Erhaltene Lnge des Radius

vom

aber

mm

29,0
3,5

Ulna und Radius sind beide

halten,

beschdigten

nicht erkennbar,

Seite des Proximalendes abgebrochen.

sehr viel schlanker und zarter gebaut als die Ulna.

ist

Dicke

dem etwas

ist

am Proximalende

Ihre Dicke

viel dicker als

Ein Olecranon

distalen.

brigens keinenfalls vorhanden gewesen.

ist

Der Radius

(Fig. 52.)

dem Radius abgewendeten

der beschdigten,

Ein groes Olecranon

der linken Tibia.

noch im Zusammenhang

liegen

ziemlich krftiger, fast ganz gerader Knochen, der an

ist ein

mglicherweise an

Hand

Linker Unterarm und linke

3.

und

III

IV

Finger

i!

ist

je

6,0

wohl ursprnglich

II

4.

Fingers erhalten.

I (erhalten

3.

eine

mm)

8,5

10.5

(nicht zu messen, da halb verdeckt)

8,5

mm

Phalange erhalten, und zwar

vom

2.

und

4.

wahrscheinlich die zweite.

Lnge der ersten Phalange des


11
11
11

Ueolog. u. Palont. Abh., N. F. 13. (der ganren Reihe 17.) Bd., Heft

25

11

2.

Fingers

3,2

cm

4.

6,0

1.

die

erste,

26

Ilium

(Fig. 53): Beide Ilia

sind vorhanden.

ergnzen sich gegenseitig im Umri.

Sie

Beide

befinden sich auf der groen Platte.

Demjenigen Ilium, das zwischen Ischium und Pubis

die

weil

vordere

Die

Endes.

in

vordere Spitze

Die

Das andere Ilium

liegt

der hintere Teil des caudalen

fehlt

liegt,

wie

Der acetabulare Rand

abwrts,

tief

Ilium mehrere Millimeter

tief

ist

Die

ist breiter

und etwas krzer

Hier

ist

wieviel

festzustellen,

ist

eine scharfe,

bedeutend

lnger.

das kaudale

der hintere.

als

Ende

bis auf eine kleine

dem anderen Ilium an

linken,

tiefe

zu tun.

Folglich hat

Nische.

Die Knochen-

Das Acetabulum

man

49

mm

Hhe des Ilium

17

Weite des Acetabulum

stabfrmiges Pubis und


weil ich an

fr

das Ischium

hielt,

ebenfalls intakt

das groe

ist ein

Die Flche und die beiden Lngsrnder sind

aber der proximale Teil

unvollstndig und zwar schief durch

ist

die volle

Lnge erhalten

punktierte

Teil

Pseudosuchier, Saurischia)

victo-r.
l.

ist

Der
re-

An

der lateralen proximalen

Dieser lngere Lngsrand

sein.

der laterale, da das Foramen obturatorium


suchier,

glaube.

gestreckt-plattenfrmiger Knochen mit schrggestelltem

Foramen obturatorium durchgebrochen.

Ecke drfte wohl

Linkes Pubis.

4.

plattenfrmiges Ischium eine allzu ungewhnliche Zusammenstellung wre und

und verbreitertem Distalende.

Hallopus

dem Abdruck,

das halte ich jetzt fr das Pubis, weil

Marsh's Ischium auch das Foramen obturatorium zu erkennen


Das Pubis

Fig. 54.

Der grere

hier durchbrochen.

Vorragung an genau wie 3 zu

Lnge des (ergnzten) Ilium

Was Marsh

mit

Die Lnge des vorderen Fortsatzes

durch denjenigen des rechten Ilium leicht ergnzen.

verhlt sich zu der des hinteren von der acetabularen

(Fig. 54):

es hier

Bei diesem letzteren steckt die mediale tiefer liegende Hlfte

Teil des Oberrandes des linken Ilium, namentlich nach der vorderen Spitze hin, fehlt auf

Pubis

am anderen

Das zuerst besprochene Ilium zwischen

der Acetabularnische noch im Gestein, darum scheint das Acetabulum

lt sich aber

Rand-

dieser Stelle fehlt.

dies ist aber faktisch nicht der Fall.

sondern bildet nur eine

das rechte.

also

nach vorn

Der Ober-

Das Acetabulum besteht

da noch der Acetabularausschnitt nach seiner Lage

und zwar des

eines Ilium,

Pubis und Ischium

ist

scheint,

das Acetabulum begrenzenden Fortstze sind

beiden,

zu sehen sein mte

durchbricht das Ilium also nicht,


der Innenflche

hintere

wenigstens in seiner vorderen Hlfte unter der Tibia versteckt.

ist

aber so

reicht

ist

die

Anblick

auf den ersten

es

der Mitte und hinten aber gerade.

unter der Fibula.

Somit

beschdigung vollstndig.

platte

in

kurzen Einbuchtung der Kontur.

genau abwrts gerichtet; der vordere

aber

lang,

ist

nach vorn-abwrts geschwungen,

ist

einer

fast

stumpf abgerundet,

nicht

ist

weie Knochensubstanz mit solcher Kontur endigt, sondern es

gerichtete Spitze.

rand

Spitze

plattenfrmigem Pubis (Para-

bei

dem medialen Lngsrande

genhert zu sein

pflegt-

man
eben,

Je nachdem die exponierte Flche die dorsale oder die ventrale

es mit einem rechten oder linken Pubis zu tun.

da

es

wohl nur die dorsale sein kann,

ist

Die Flche

somit htte

man

ist

ist,

hat

so absolut

es mit einem

linken Pubis zu tun.

Der

Humerus

in

der Nhe befindliche unvollstndige breite Abdruck, den

hielt (s. oben), ist

Marsh

fr denjenigen eines

wahrscheinlich der Abdruck des distalen Teiles des zweiten Pubis.

26

27

Lnge des Pubis

34

mm

Breite desselben in der Mitte

10

Lnge des schrgen Distalrandes

16

Durchmesser des Foramen obturatorium

Ischium:
Das

Ischia zu sein.

eine

nahezu vollstndig

ist

nebenbei, ein Teil des Knochens selbst aber

Das Ischium

zeigt

der Knochen

Pubes

mir die

scheinen

hielt,

der Abdruck des

anderen

ist

der anderen Platte.

ist in

Bezug auf das ganze Tier

Gelenkflche steht etwas schrg, so da

Rand hher

ihr lateraler

An

sagittale) Verbreiterung.

und zwar besonders nach der von mir

verdickt

fr

groen Platte,

der

in

proximalen (dem Sacrum auf der Platte abgewendeten) Ende eine senk-

am

recht ins Gestein ragende (in


ist

Marsh

Die langen, stabfrmigen Knochen, die

4,7

angesehenen

als medial

ist als ihr

der Gelenkflche

Die

Seite.

Das vollstndige

medialer.

auf der groen Platte befindliche Ischium halte ich fr das linke, das von hinten und schrg-lateral zu

sehen

Knochen verjngt
es bei

dem

sich allmhlich

beim rechten aber deutlich sichtbar (groe

kaum merklich

diese

Enden

distalen

bedeutend, etwa

so,

Das Ischium

Platte).

lateralwrts gebogen.

wie es zur Erreichung der

ist nicht

etwa, wie

sondern endigt mit rechtwinklig

beim linken Ischium teilweise im Gestein versteckt,

ist

parallelen Kontakt,

in

Das Distalende

Distalende hin.

schrg abgeschnitten,

hat,

Letztere

stehender Flche.

letzte Drittel ist

dem

etwas nach

Ischium den Anschein

linken

zur Lngsachse

also

Der

Der Schaft hat von der proximalen Verbreiterung an distalwrts ovalen Querschnitt.

ist.

so

Ilia

Dies

ist

sondern das

nicht absolut gerade,

an beiden Ischia erkennbar.

ist

Bringt

man

divergieren die proximalen zwei Drittel nicht un-

ntig

An

ist.

der Bruchflche des rechten Ischium

auf der kleinen Platte sieht man, da die Ischia hohl sind.

am

Grter Durchmesser

Distalende

Grter Durchmesser unterhalb der proximalen Verbreiterung


Breite des Hinterrandes der Gelenkflche

Femur: Das Femur


der groen Platte,

Platte.

Femur

linke

auf der

4,5

3,5

anders auffassen, als es in der kurzen Notiz


liegt

mit

dem

(Huene

grten Teil der distalen Hlfte

ist

Teil fehlt.

ein krftiger, in der Mitte

Knochen, im Inneren hohl und mit

man

mit der proximalen und einem kleinen Stck der distalen Hlfte in der kleinen

Der oberste proximale

Das

ich etwas

Das eine vorhandene Femur

und Lull) 1908 geschah.


in

mchte

mm

52

Lnge des linken Ischium

ca.

mm

gekrmmter und nach oben

starken Wnden.

kleinen Platte in der Vorderansicht.

sich verbreiternder

Die proximale Hlfte des Femur sieht

Die Bruchflche des Ober-

endes lt eine scharfe Medialkante erkennen, whrend an der Lateralseite der


Querschnitt

mehr abgerundet

sich ca. l'/ 2

mm

mm

ist

er

weit

urteilen, fehlen

der

dem Femur etwa

ximalende.

Der Knochen

der groen

Platte

einen hohen Grad


ist

Bruchflche erhalten

durchgeschnitten.

und

mm

verbreitert

zeigt

die

(Fig. 55).

Nach dem Vergleich mit


15

hier bedeutend.

Hinterseite.

Am

distalen

ist

nur bis

Durch den Bruch


Ornithosuchus

seiner ursprnglichen

sich

med.

der Mitte der Vorderseite erhebt

In

hoch und ziemlich breit der Trochanter major; er

unterhalb

mitten

erscheint.

''

p; g- 55.

Hallopus

Querschnitt des

zu

chanter major

Die distale Hlfte des Knochens

Ende

sind

Gelenkrollen

Vom

1.

liegt

in

vorhanden, die

4*

Trochanter quartus

nichts erhalten.

27

Lnge am Pro-

von Aehnlichkeit mit denen von Ornithosuchus besitzen.

vietor.

Femur am

4*

28
Die Bestimmung des Femur

major

dem Umri

die Vorderseite charakterisiert; aus

ist

(Newton

sehr nahe bereinstimmt

dem

als eines linken ergibt sich

1.

c.

t.

56

f.

sich

die

Form

des linken Femur;

auer-

die distale Gelenkrolle auf der groen Platte nach der der Vorderseite entgegengesetzten, also

ist

hinteren Seite

gewendet, und endlich

liegt

der Knochen

dicht bei

dem

(Vermutlich ursprngliche Lnge

mm

92

13

78

ca.

Breite an der proximalen Bruchflche

Durchmesser

Tibia: Beide Tibien

in der Mitte des Schaftes

Die linke

sind vorhanden.

linken Unterschenkel

77

Femur

Erhaltene Lnge des

und

vollstndig

ist

Die Tibia

zeigt in der kleinen Platte

23

mm

am

Proximal-

Das Proximalende der Tibia verdickt sich allmhlich auf

sehr lang und schlank.

ist

und Fu.

die laterale Seite, die rechte zeigt in der groen Platte die Hinterseite, ihr fehlen

ende.

durch den Trochanter

des proximalen Teiles, der mit Ornithosuchus

zeigt

6),

folgendermaen

der Vorderseite, die schwach konkave Gelenkflche

ist

etwas rckwrts geneigt, und der Hinterrand ragt

nach hinten ber den Schaft etwas vor. Mit Ausnahme einer kleinen Ausbiegung im proximalen Viertel
ist

In der distalen Hlfte

der Schaft ganz gerade.

whrend

er gleichzeitig

(groe Platte)

erkennbar
seite

ist.

weiter

in sagittaler

Richtung immer flacher und dnner wird.

ist

abwrts reicht als der Vorderrand.

Ausbuchtung des Astragalus

Auch

in

der Mitte

Durchmesser am Distalende

ist

das proximale Ende.

von der Verdickung

am

4,5

Distalende

(resp. Fortsatz), die bei Ornithosuchus

hier keine

ist,

sehr dnn.

Spur zu sehen.

Man kann den Knochen noch

Vielleicht gehrt ein kleines Knochenstckchen, das neben

ist breit

bis

die verfolgbare

der rechten Tibia

liegt, ist sie

vermutlich auch von der gleichen Seite.

erhalten.

Durchmesser oberhalb des Distalendes

Fu

(kleine
ist

das Cuboid etwas

vom

der Calcaneus

etwas abwrts gedreht.

Astragalus entfernt

ist ein

dicker,

Platte)

sind

und

betragen.

5,5

Der Metatarsus

Der Astragalus

Lnge der Fibula 73

Breite des Distalendes der Fibula

linken

Hierauf mchte ich zwar

Nach der Mitte

flach.

auf das linke Ilium

mm

Dann wrde

Am

und Aetosauj-us

verfolgen.

der hinteren Spitze des linken Ilium

auch noch dazu.

ist

10

glaube das jedoch nicht, da dieses wesentlich

Ich

Das Distalende der rechten Fibula

keinen besonderen Wert legen.


wird die Fibula

mm

12

Nhe des Proximalendes vorhanden

Cuboideum

mehr

dadurch entstehende Einbuchtung pat die

97

es fr

hielt

Tarsus:

nicht

der rechten Fibula liegt die distale Hlfte neben der rechten Tibia in der groen

Fibula: Von

hin

die

Sagittaler Durchmesser am Proximalende

Sagittaler

der

Form

hinein.

Transversaler Durchmesser

breiter sein mte.

In

Lnge der linken Tibia

Durchmesser

in

der rechten Tibia

der linken Tibia sieht man, da der Hinterrand namentlich in der Nhe der Lateral-

An

Marsh

An

die distale Gelenkflche und deren Rnder so beschdigt, da ihre

laterale proximale

Platte.

der Schaft in transversaler Richtung verbreitert,

ist

annhernd

in

Da

die Fibula

liegt,

neben

mm

situ Astragalus,

Calcaneus und

gegen den Unterschenkel nach vorn umgeschlagen, wodurch


ist,

da es mit Metatarsale IV verbunden geblieben

ist.

Auch

unten abgerundeter Knochen, der nach oben genau in die

28

29
Gelenkflche der Tibia

Lateral-hinten

pat.

befindliche vertikale Flche

konkav zur Artikulation mit dem Calcaneus.

ist

Transversaler Durchmesser des Astragalus


Sagittaler

Der Calcaneus
ist ein

ist

5,5

10

Fortsatz

ohne

6,5

Aber er

komprimierter Knochen.

ist

von
falls

zugeschrft

des Astragalus
er,

tief

hinein,

am

von oben gesehen,

dicksten

ist

pat in

Konkavitt

die

das Tuber rckwrts und etwas nach oben gerichtet, und

Auf diese Weise kommt

Seitenansicht zeigt.

sie

Ober- und

auch mit dem Astragalus

Fig. 56.

(sagittale)

Lnge des Calcaneus

Dicke an der Medialkante

Das

Hhe des Calcaneus

Lateral besitzt es eine konkave Facette.

lie.

Transversale Breite des Cuboid

5,0

mm

Vertikale Dicke des Cuboid

3,3

Metatarsus: Am

linken

kleinen Platte

groen

ist

in der

groen Platte

In

der

V und

Metatarsale

isoliert

Fu sind im
sind

hchst

auf der kleinen Platte

breite

Metatarsale II zwar nur 38


bis

IV,

Astragalus.

C Cal-

zum

Tarsus,

am

mm

I,

Ferner liegen

am

Distalende

noch 6

mm

Ohne

aber nicht freigelegt.

ist

tiefsten.

Es

ist

sehr

es leicht verdickt.

ist

lang, aber das

also

(Fig. 57.)

der

in

von rechten Fu Metatarsale III und IV.

sin. liegt

wahrscheinlich

II

II III.

sind Teile von Metatarsale

schwach gekrmmt (Hohlseite nach vorn),


ist

Zusammenhang Metatarsale
Metatarsale

Zweifel steckt in der kleinen Platte noch Metatarsale

Metatarsale II

Tibia.

ein nach unten konvexes, kissenfrmiges Knchelchen, das sich nur durch seine

vorhanden.

Sichtbar

caneus.

ist

2,0

Lage auf Metatarsale IV bestimmen

5,0

Dicke des Tuber

Cuboid

Astragalus und Calcaneus. 1 1.


a laterale, b mediale Ansicht.

mm

15

Hallopus victor. Ende


Unterschenkels mit

linken

des

Berhrung.
Grte

II

der

ber die hintere vertikale Kante

ist)

die Fibula artikuliert mit der Flche des Calcaneus, die sich bei

in

ist

Bei dieser Stellung, die ich als die natrliche

des Astragalus hinberfat.


voraussetze,

ausgebuchtete Teil

da die mediale Kante des Calcaneus (an

so

so da der Vorderrand eben-

ausgebuchtet,

Dieser

ist.

nicht

uur nach dem Tuber zugeschrft, sondern ein Teil der vorderen Hlfte
her

"

durch sein groes Tuber auffallend. (Fig. 56.)

flacher, keilfrmiger

der Medialseite

mm

Hhe des Astragalus mit

Er

Die darunter

oben vorgewlbt

der Oberrand nach

ist

Hallopus

Fig. 57.

Cuboid

IIIV

und

victor.

Metatarsale

des linken Fues.

1:1.

Proximalende reicht

weiter.

Auf der groen

Platte

ist

das obere

Knochenstck eine dnne zu Metatarsale II gehrige Knochenschale.


Metatarsale III

sin. liegt

neben

II,

das Proximalende

ist

durch IV verdeckt.

des sehr beschdigten Knochens scheint bis zur Gelenkrolle zu reichen.


der Knochen 3

mm

lnger als Metatarsale IL

Metatarsale III dext. liegt

proximale Teil

ist fast

in

nur Abdruck.

Vom

Das

distale

Ende

Tarsus an gemessen,

ist

(Fig. 58.)

vollstndiger

Lnge unweit der Fibula auf der groen

Das Proximalende

29

ist

verdickt.

Platte.

Der

30
Metatarsale IV
12

mm

flche.

Fues

des linken

weit sehr gut und vollstndig sichtbar;

Hieran schliet sich noch 24

mm

neben Metatarsale

dicht

liegt

man erkennt

III.

Der proximale

Teil

ist

die Verbreiterung mit rechteckiger Gelenk-

weit ein schmaler, dicht neben Metatarsale III (kleine Platte)

Fig. 58. Zusammenstellung der erhaltenen Teile von Eallopus victor Marsh, 7, nat. Gre.
Scapula, Unterarm,
Hand, Rumpfrippe, Sacrum, Becken, linker Hinterfu, Schwanzwirbel mit Hmapophyse. Metatarsale I ergnzt.

Zu diesem

sich erstreckender Knochensplitter.

letzteren bildet die

Ergnzung der auf der groen Platte

neben Metatarsale II befindliche Knochenteil, der aber etwas weiter distalwrts reicht, wie genaue

Messung (durch Bestimmung der Distanz des Endpunktes von einem bestimmten Punkt der Scapula)
zeigt.
Aber auch hier ist die Gelenkrolle noch nicht erhalten. Wahrscheinlich hat Metatarsale IV die
gleiche

Lnge wie
Metatarsale

breiter

und

III.

sin.

liegt

Fuknochen der kleinen Platte


liegen

kommt und

in

ist

groen

der

Knochen.

distal zugespitzter

so,

Platte.

Es

ist

Seine Lage im Gestein

kurzer,

ein
in

flacher,

proximal sehr

bezug auf den Zusammenhang der

da er mit dem breiten Proximalende auf Metatarsale IV

mit der distalen Spitze schrg gegen die Tibia (den dunkeln Querri) deutet.

Lnge von Metatarsale


11

II

II
'i.l.

1!

sin.

44

mm

4<

III dext.

47

IV

sin.

40,5

IV

dext.

35

sin.

15

3,8

Proximale Breite von Metatarsale

Breite von Metatarsale II in der Mitte

30

+(?)

zu

31

Zwischen den Distaleuden von Metatarsale IV dext. und dem rechten

Phalangen:

Iliuui liegen

auf der groen Platte mehrere schlecht erhaltene Phalangen, die wahrscheinlich einer rechten Zehe ange-

Eine derselben scheint

hren.

mm

mm

lang und 2

sind noch

Auer den beschriebenen Resten

breit zu sein.

einige

unvollstndige Abdrcke

Metatarsale III dext. sind zwei lngliche Abdrcke, die Metatarsalia

dem Pubis

kleinen Platten bestehendes Knochenstck neben der rechten Tibia und

Ein daneben befindlicher lnglicher Abdruck

Ein aus mehreren

knnten.

sein

neben

vorhanden,

lt keine

Deutung

zu.

ebenfalls nicht zu deuten.

ist

Revision von Podokesaurus holyokensis M. Talbot.

2.

Taf. vi.

Die

zwar

Original

und

angefertigt,

selbst

dabei Platte und Gegenplatte des Hauptstckes sowie mehrerer an diese passender Gesteinsstcke

ist

Es sind

bercksichtigt.

also smtliche

Darum

hier dargestellt.
in

dem

des Skelettes habe ich nach

beigefgte Skizze

hier

ist

vorhandene Knochenreste

der Lage, wie sie eingebettet wurden,

in

Zeichnnng etwas abweichend,

die

vollstndiger als die Abbildungen

h.

d,

der Originalarbeit.

Es
Es

sind

fehlt also die

16 Prsacralwirbel erhalten,
vordere Hlfte des Halses.

denen ich die 5 vordersten noch zum Halse rechne.

von

Der Rcken besteht aus

Wirbeln, deren Zentra ziemlich

1 1

gestreckt sind; ihre Dornfortstze sind schmal und ziemlich hoch, dabei rckwrts geneigt.

kaum, da der
letzten

vorhandene

letzte

Wirbel

Podokesaurus

Rckenwirbel.

hatte

zum Sacrum

schon
also

Den auerordentlich

Talbot an einem Halswirbel

bogen und erinnern

sind

mich insofern an Saltopus und Hallopus.

Becken kommt eine lange Lcke, dann

folgt eine

Anhufung von Knochen,

fr Schdelreste ansah),

Der Schwanz war

also ca. 70

Anderthalbfache der vermutlichen Lnge von Rumpf, Hals und

ganze Lnge auf 110 cm,


Teil

nach

vorn

falls

nicht

kleinen Krnern

Schultergrtel

ist fast

Flche des rechten Coracoids.


der

vom

da

liegt ein ca.

Von

11
ich

mm

mehr

Ich

stellt

als

das

schtze

die

feiner,

zum

in natrlicher

Lage.

gerundeter Kiesel, der

das Miss

Talbot

ihn

mit

Querbruch durch den vorderen

Teil

d. h.

wenig unterhalb dem ersten Rckenwirbel ein kleines Stck der

mm

einer

entfernt

Hand

ist.

mm

lange linke

Diese letztere Lnge

an Ornitholestes erinnern.

Humerus mit starkem Processus

mu

nach sonstiger Erfahrung der

sind Teile von 3 Fingern zwischen Rcken Wirbelsule

sind nur Phalangen da, deren letzte scharfe gebogene Klauen sind.
sie

d. h.

Eine Anzahl

langer

glaube,

nichts vorhanden, nur ein schrger

In situ befindet sich der 42

Distalende 30

des Radius entsprechen.

Es

fehlt.

von

hlt.

der linken Scapula und darber,

lateralis,

lang,

Schdel zusammen.

noch ein lngeres Schwanzende

des Sandsteines durchaus abweicht;

Recht fr einen Gastrolithen

Vom

cm

Schwanz-

sich Reste

punktierte Linie

winklig gebrochener Abdominalrippen befinden sich vor dem Pubis

Zwischen ihnen und dicht vor dem Ende des Pubis


von den

Die

am
dem

Hinter

die ich fr mittlere

und daran schlieen

24 sehr langgestreckten distalen Schwanzwirbeln mit 2 Lcken, macht 26.

den Zusammenhang der Wirbelsule her.

mit langen,

Die vordersten Brustrippen zeigen

wie das bei Sternalrippen der Fall zu sein pflegt.

Talbot

den

fr

dnnwandigen Bau

leichten,

Distalende flache verbreiterte Enden,

wirbel halte (dieselben, die Miss

Ich glaube

ihn

Die Dorsalrippen sind dnn und stark ge-

der Wirbel hat Miss

gezeigt.

halte

Die Halswirbel

Rckenwirbel.

11

geraden, dnnen Halsrippen versehen wie Anchismirus.

sondern

gehrt,

und Pubis.

Die Phalangen sind so schlank,

Zwei Klauen liegen nebeneinander, und oben

liegt

auf der anderen

Seite des vollstndigeren Fingers noch eine sehr gestreckte Phalange, wahrscheinlich die des ersten Fingers.

31

32

Vom
Pubis

Das ganze Ischium

unvollstndig.

ist

Das rechte Femur

mm.

Der Schaft

vom Proximalende
Die Tibia

ist

des Knochens

mm

104

Kammes

Talbot

Vom

rechten Astragalus erkennbar.

Verbnde

am

am

Stiel ist

Distalende

nach vorn dem Pubis entgegen.

Die Lnge betrgt

ein groer Troehanter

ist

das Unterende desselben

ist

60

mm

schlecht erhalten, ich hielt sie fr zerdrckt

ist

dagegen

war noch nicht erschienen,

Schrift

(ihre

Fu

linken

Von der rechten Tibia

sind

auf der Wirbelsule und geben genau die gleiche

liegen

sie

Die linke Tibia

nach Miss

mm, und

betrgt 9

Vom

Stck untersuchte) liegt neben der Tibia eine dnne Fibula.

das

Der schlanke

lnger als der Oberschenkel.

also wesentlich

lang,

die linke Tibia.

geworden,

breit

lang.

Das acetabulare

Die distalen Condyli springen sehr stark nach hinten vor.

entfernt.

nur Distal- und Proximalende erkennbar,

Lnge wie

mm

sich eine breite Lamelle

ganz, das linke nur in seiner distalen Hlfte vorhanden.

ist

Die Lnge des

quartus vorhanden.

nach oben stark verdickt.

ist

ziemlich stark gebogen, in der Mitte der Hinterseite

ist

Das

vorhanden.

Seite

zeigt den verdickten lateralen Lngsrand, die Flche

50

ist

dem Acetabulum wendet

etwas verdickt, unter

86

Es

Das Distalende

den Stein hinein.

senkrecht in

reicht

Ende

Becken sind nur Ischium und Pubis wahrscheinlich der rechten

von auerordentlicher Lnge (95 mm).

ist

Tarsus

ist

und darum
als

ich

das

nur ein Fragment des

liegen 3 etwa gleichlange Metatarsalia

im natrlichen

nebeneinander, ihre Distalenden mit Gelenkrolle sind vollstndig, aber die Proximalenden nicht;
erhaltene und lngste dieser Metatarsalia,

besten

lang erhalten,

glaube aber, da

ich

Daran schlieen

es,

welches ich fr das zweite halte,

wenn am proximalen Ende

vollstndig,

etwa 75

ist

mm

68

mm

Lnge

messen

wrde.

und 12

mm

Femur.

Oberhalb des Beckens liegen noch zwei undeutlich erhaltene Knochen, die ich fr Phalangen

lang

Vom

ist.

des rechten Fues halte;

sich

Phalangen,

rechten Fu liegen

sie sind je

12

mm

10

von denen die erste vollstndige sehr schlank


zweier Metatarsalia auf

die Distalenden

dem

linken

lang.

Die triassisclien Coelurosauria.


Die Gattungen Hallopus, Saltopus, Podokesaurus, Coelophysis und Tanystrophyaeus halte ich fr

nahe Verwandte.

Charakteristisch fr sie

Hinterextremitten mit

ist

der leichte Knochenbau, der enorme Schwanz, die groen

enormem Metatarsus und

die schmale lange

Vergleichung der Gattungen unter


besonders hnlich.
tarsalia,

sich:

deren Lnge

*/8

oder mehr des Unterschenkels betrgt, sind einander sehr hnlich, ebenso die

hat 11 Rckenwirbel und Saltopus 13

23.

jetzt

wahrscheinlicher

sein.

beiden

Auch

(cf.

vorkommt).

Schwanzwirbels hervorgeht,

gewesen
ist

Podokesaurus und Saltopus sind einander

Das gebogene Femur, der lange Unterschenkel und der Fu mit mittleren Meta-

Lnge der Wirbelkrper des Rckens und des Schwanzes;

mir

Hand.

1.

c.

Bei

zwar verschieden, Podokesaurus

pag. 26 die Mglichkeit, 13 statt 14 anzunehmen, welche

Saltopus

ist,

wie

mit

Sicherheit

nur der Anfang des Schwanzes erhalten.

die fr triassische Saurischia relativ

gemeinsam.

ihre Zahl ist

aus

Er mu

hohe Lage des Processus

der

also

Gre

des

uerst lang

lateralis des

Humerus

Leider kann das Becken nicht verglichen werden, da bei beiden Formen nur

verschiedene Elemente erhalten sind.

Schon
nichts
ich

in

bei

der Beschreibung von

besser zu vergleichen
dieser Ansicht

als

wesentlich

Saltopus wute

mit Tanystrophaeus.
bestrkt

worden.

ich

Durch

die
die

Schwanzwirbel

dieser Gattung

mit

Untersuchung von Podokesaurus bin

Auch das 1902 von mir beschriebene Femur von

Procerosaurus cruralis mchte ich jetzt mit grerer Entschiedenheit als 1910 in diese Gruppe stellen

und

halte es fr wahrscheinlich, da es zu lanystrophaeus (kleine

32

Form)

gehrt.

33
Coelophysis habe ich 1906,

Cope

folgend,

bei

den Coeluriden untergebracht;

Form und Lnge

aber auch mit den vorhin genannten Gattungen viele Aehnlichkeit.

Coelophysis hat

der Wirbelzentra,

und des Schwanzes, das starke Sacrum sind bei jenen Formen

namentlich des Rckens

enorme Pubis von Coelophysis wird von Podokesaurus sogar bedeutend bertroffen

Das

hnlich.

die hintere Spitze

des Iliuin erinnert sehr an Hallopus; die wenigen Handreste sind hnlich denen von Podokesaurus, und

auch die beiden

Hand

erhaltenen Metacarpalia von Saltopus lassen auf eine schlanke

allein

Die Gattungen Saltopus, Podokesaurus, Coelophysis und Tanystrophaeus fasse ich

als

schlieen.

Familie

Podokesauridae zusammen.
Hallopus

Saltopus

ist

hnlich

durch die gleichmige Lnge der vorderen und hinteren Spitze

des Iliuin, der Umri der hinteren Spitze

ist

Die wenigen vorhandenen proximalen

Coelophysis hnlich.

Schwanzwirbel sind allerdings wesentlich krzer und mit breiterem Dornfortsatz versehen

Auch

bei Saltopus.

und

Coelophysis

pat

die

Krze des Pubis

jenen Formenkreis;

in

die

Der Tarsus

Hand

weicht von Podokesaurus

groen

Hinterextremitt

aus zwar sehr schlankem Metacarpus,

besteht

von den anderen triassischen Formen nicht bekannt,

ist

gespornte Calcaneus dort nicht

vergleichen.

und gekrzten ueren,

Elementen

ist)

aber allerdings

Das gebogene Femur und der lange schlanke Unterschenkel passen zu Podokesaurus

kurzen Phalangen.

und Saltopus.

der Knochen richtig gedeutet

(falls

Die Kleinheit der Vorderextremitt im Verhltnis zur

ab.

als die gleichen

so lt sich der

drei recht langen

mittleren

mittleren Metatarsalia erreichen jedoch keineswegs die Lnge

die

derer von Podokesaurus und Saltopus.

Der Metatarsus besteht aus

In

all

den abweichenden Punkten verhlt sich Hallopus

primi-

Podokesaurus und Saltopus und verdient daher besonderes Interesse.

tiver

als

poda

beibehalten,

Fr Hallopus mchte ich zunchst den von

Marsh

aufgestellten

Familiennamen Hallo-

da er sich im Becken von den Podokesauridae unterscheidet, aber beide Gruppen

gehren sicher nahe zusammen.

Vergleichung mit den anderen triassischen Saurischia: Es kommen


erster

Linie

die

kleinen Thecodontosauriden

ebenfalls

Formen umfassen,

die

schon

aus

in

dem Grunde weniger

da

Betracht,
primitiv

anderen

alle

sauriden besa der Schwanz nicht so extrem verlngerte Wirbel, die vordere Spitze des Ilium
so

Ammosaurus
aber

bei

Saltopus

und Hallopus.

major, aber die Gestalt derselben

Thecodontosauriden,
hier

wie

verlngert,

stark

Plateosauriden

umgekehrt.

Wo

ist

Eine lange

Spina

anterior

ganz abweichend von Hallopus.

und Sellosauriden der Unterschenkel krzer

man von

triassischen

Saurischia

in

Bei den Thecodonto-

knnen.

sein

hier

Gruppen groe

besa

Ferner
als

den Calcaneus kennt,

ist

ist

nicht

allerdings
bei allen

der Oberschenkel,
ist

er ein kleines

Knchelchen ohne Tuber, bei Hallopus dagegen gro und mit Tuber, und ich habe Grund, anzunehmen,
da er auch bei Podokesaurus, Saltopus

etc.

hnlich beschaffen war

unten).

(s.

Der Metatarsus

ist bei

keinem anderen triassischen Saurischier so extrem verlngert, wie bei den triassischen Coelurosauria.

Aber gemeinsam

Auch

die

ist

dem Fu

smtlicher triassischer Saurischier,

da die

Fuphalangen von Podokesaurus und Hallopus sind lnger

Saurischiern.

Die

Hand

der Thecodontosauriden,

1.

und

als bei

besonders Th. antiquus,

ist

5.

Zehe reduziert

ist.

den anderen triassischen


allerdings

etwa ebenso

schlank gebaut, wie bei Podokesaurus und Saltopus; Hallopus wird darin von den genannten bertroffen.

Es
ischiern

zeigt sich somit, da die triassischen Coelurosauria sich von den brigen triassischen Saur-

durch die Hinterextremitten und den Schwanz unterscheiden,

Adaptation.

Diese Adaptation war bei Hallopus noch bei weitem

am

d. h.

also durch eine spezielle

wenigsten entwickelt.

Im Entwickman

lungsstadium sind die Thecodontosauriden und die triassischen Coelurosauria einander etwa gleich,
Geolog, u. P&lont. Abh., N. F, 13. fder ganzen Reihe 17.) Bd., Heft 1.
5

33

34

kann also nicht sagen, da die eine oder die andere dieser Familien wesentlich primitiver
andere, sie haben nur verschiedene Richtungen eingeschlagen.

sei

als

Diese schon hier sich zeigende Spaltung

wird im Laufe der spteren Entwicklung immer deutlicher.

Vergleich mit den jngeren Saurischiern: Der


kretazischen

im

conspicuus

Tanystrophacus

lich

Formen

sind

alle

oberen

grte Coelurosaurier

Diejenigen jngeren Formen,

kleiner.

und

Die jurassischen

Muschelkalk.

welche in

ist

wahrschein-

wenigstens

mehr oder weniger

direkter deszendenter Verwandtschaft mit den genannten triassischen Gattungen stehen drften,
sich in zwei parallele Linien, die Coeluriden

ausgefhrt

Auf

habe.

Differenzen

die

str.)

(s.

beiden

der

und

spalten

Compsognathiden, wie ich das schon 1908

die

unter

unter-

gehe ich daher nicht nochmals aus-

sich

fhrlich ein.

den

Die Coeluriden, bestehend aus


Thecospondylus, zeigen hnliche Wirbel-

Unterschenkel lnger

bekommt

der Oberschenkel, und der Metatarsus

als

physis und Hallopus

die

wenn auch

vergrert gegenber den triassischen Gattungen, wie

vordere Spitze

Femur und

triassischen

Der Wirbelbau

keinem Gegensatz zu den genannten triassischen Formen,

in

Am

die einzelnen Wirbel etwas gedrungener sind als bei den Coeluriden.

Formen

nicht wesentlich ab,

nur

ist

Uium

derselbe

von Compsognathus und

setzt

OmitJiolestes

dem

sich

bei

ist

stark

oberkretazischen

gebogen wie

z.

auch die Form der Kniegelenkenden von Femur und Tibia halte

da

namentIschium

das Pubis etwas krzer

B.

Ornitliomimus

fort.

das Fugelenk

bei Hpfstellung

eine

ebenso

starke

Biegung

Das Femur

Diese Tatsache, wie

bei Saltopus.

ich fr einen Beweis,

da das Femur

meist nach vorn gewendet und das Kniegelenk in sehr starker Biegung gehalten wurde.
ich,

ist

B. Hallopus.

z.

hat bei Compsognathus einen starken, nach hinten gerichteten Muskelfortsatz wie

Aristosuchus erhalten,

glaube

Bei ihnen

ebenfalls sehr verlngert.

Ihr Skelett besteht gleichfalls aus dnnwandigen Knochen.

fort.

und Pubis weichen von den


das

ist

bei ihnen der

ist

Compsognathiden die Merkmale von Podokesaurus, Saltopus, Coelo-

von Compsognathus und Ornilholestes steht

als

Calamospondylus und

Aristosuchus,

Coelurus,

als Zeichen der Senilitt das Pubis einen enormen, rckwrts gerichteten Muskelfortsatz.

Ebenso deutlich fhren

lich die

Gattungen

und namentlich Schwanzwirbelbildung, auch

hatte.

Allerdings

Der gespornte

Calcaneus, der an sich schon diese starke Biegung anzeigt (da er sonst nicht als Hebel wirken knnte),
sich

findet

bei

Ornitholestes

wieder

wie

Hallopus.

bei

Alactaga und Dipus, aber auch das Knguruh


tiere

gespornten Calcaneus.

einen

und

Bekanntlich besitzen

auch

die

Springmuse

die mit verlngertem Metatarsus versehenen

Die Lnge des Unterschenkels

ist

Huf-

bei den Compsognathiden nicht

so hervortretend wie bei den oben besprochenen triassischen Gattungen, bei Compsognathus bertrifft

Femur nur sehr wenig, und bei Ornitholestes bleibt sie sogar hinter demselben zurck. Vorderextremitt und Hand der Compsognathiden sind sehr hnlich Coelophysis und Podokesaurus.
sie

das

Ornithomimus

in der

Coelophysis, Podokesaurus

Metatarsus

ist

oberen Kreide mit kleinen und groen Arten erinnert wieder mehr an

und Saltopus mit verlngertem Unterschenkel, auch

eigentmlich vogelartig geworden

dies es

ist

in

der Wirbelsule.

Der

das Endstadium in dieser Entwicklungs-

richtung des Fues.

1908

habe

Die Verwandtschaft

ich
ist

die

zweifellos

Formen scheinen doch zu


sie

Compsognathiden direkt von den Thecodontosauriden herzuleiten versucht.

eben gezeichnet wurde

keine

allzuferne,

aber die inzwischen

neu gefundenen triassischen

zeigen, da die direkte Linie einen etwas anderen Verlauf


(cf.

Schema

S. 37).

34

nahm, etwa

so,

wie

35

Vergleich der triassischen Coelurosaurier mit den Pseudosuchiern: Da


zwischen

Aehnlichkeit

suckus und
lngere

Lull,

Prof.

ursprnglich

Scleromocklus
geneigt

Zeit

Formen gro

diesen

Hallopus

war,

ist,

zeigt schon der

Umstand, da Erpetosuchus,

die

Ornitho-

als Dinosaurier

beschrieben

wurden und da der Verfasser

Pseudosuchier

aufzufassen

(wozu

als

auch

er

Freund'

seinen

verleitete).

Die Halswirbel sind bei den Pseudosuchiern

Leider kann der Schdel nicht verglichen werden.

weniger zahlreich und krzer als die Rckenwirbel, whrend

sie bei allen

wenigstens triassischen Saurischia

Ein besonders wichtiger, aber allerdings hufig nicht zu kontrollierender Unterschied liegt im

lnger sind.

Brust-Schultergrtel, indem allen Saurischia Interclavicula


folge vernderter

Lokomotion verloren gegangen.

Whrend

fehlen.

Sie sind zweifellos in-

die primitiven Archosaurier,

und Erpetosuchus und andere, noch amphibisch

suchier, wie Ornithosuchus


ischia sich gleich

und Claviculae

d. h.

Pseudo-

lebten, hatten die ersten Saur-

ganz dem Trockenen zugewandt, und zwar halte ich die triassischen Coelurosauria fr

Der

Steppenspringer.

exaxonische

Gang

der

wurde

Pseudosuchier

zum

mesaxonischen.

Die

5.

Zehe des Hinterfues war schon bei den Pseudosuchiern reduziert, und infolge der Annahme des mesaxonischen

Ganges verlor

die

1.

Zehe an

Bedeutung zum

naturgem reduziert, es wird also namentlich

und

die

Zehe hngt

Uebergang

ins

und

bei Klettertieren

Aetosaurus wohl auf


Bei Aetosaurus

dem

und

festen

ist die

1.

dort ebenso

sich

Lande

Formen wie

gewandt bewegten, whrend

am

lebte: es zeigt sich das

Zehe des Hinterfues

Der Fu

die 2. wie bei Protorosaurus.

dem

waren sicher Wasserbewohner, die natrlich auch

Stegomus

auf das Trockene kamen

bau.

Von Oppositionsstellung wie

Trockene verloren diese Tiere die Panzerbekleidung.

Ornithosuchus
oft

und wurde

Sttzen

Gelenkkopf schwcher

Zugleich mit der schnelleren Fortbewegung und

keine Rede.

aber gar

ist

seitlich herab.

ihr proximaler

ist

in

besten im Fu-

hnlichem Mae krzer als

aber doch nicht mehr derselbe wie dort,

denn bei Protorosaurus (Fig. 59) nimmt die Lnge der Metatarsalia von IV bis II
gleichmig ab,

I ist

eine kleine Idee krzer, als es bei gleichmigem

sein mte.

deren

eine Kralle

letzte

laDg, III bis I

Fig. 59.

ist;

mehr

Fustellung
sich

und

besitzt

noch 4 normale Phalangen,

bei Aetosaurus sind Metatarsale


ab,

ist

IV und

III gleich-

bedeutend verkrzt und besitzt

v. M. Aus dem oberpermischen Kupferschiefer Thringens.


Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Bd. 3. t. 9; Klauen und 5. Zehe

Protorosaurus Speneri H.

t.

Nach H.

8, rechts.

*/j

v.

nat

nur rudimentre Phalangen.


nicht

wie

nehmen gleichmig an Lnge

Rechter Hinterfu.
ergnzt nach

hat gleiche Lnge

Abnehmen

Es

ist also

der primitive exaxonische

Gang von Protorosaurus

schon etwas in der Richtung nach der mesaxonischen verschoben.

Wrde

Metatarsale

noch mehr verkrzen, so wre der Fu der Thecodontosauriden oder Plateosauriden erreicht.

ein nicht unwesentlicher Unterschied besteht noch, nmlich der gespornte Calcaneus,
hat,

bei Aetosaurus

Zehen hat begonnen, und die exaxonische

vollstndig beibehalten, die laterale Reduktion der


ist

Fig. 59.

Gre.

IV

Nur

den Protorosaurus

den mehrere Pseudosuchier, ferner Hallopus und sogar noch Ornitholestes besitzen. Der gespornte Cal-

caneus hat den Zweck, die Wirkung der Sehnen auf den langen Metatarsus zu verstrken,

sowohl bei Sohlengngern wie bei Lufern oder Springern,

cf.

Krokodil, Br, Pferd, Springmaus.

Flle aber bedeutet der gespornte Calcaneus eine stets starke

35

Knickung des Gelenkes.

und zwar
Auf

alle

In solchen Fllen

5*
5*

36
viel

geringereu Winkel miteinander zu bilden als Metatarsus

man auch

hier wieder ein Erfahrungsgesetz fr die Normalstellung

pflegten Metatarsus

und Zehen einen sehr

und Unterschenkel.

Ich glaube, da

gesporntem Calcaneus 4 oder 5 lange Metatarsalia vorhanden, so

aufstellen kann: sind bei

vom Boden erhoben und

ein Sohlengnger, sind es weniger, so wird der Metatarsus

Hallopus

derjenige Saurischier, welcher durch Schwanzwirbel, Scapula,

ist

am

Pseudosuchiern noch

da gleich bei der ersten Umprgung primitiver Pseudosuchier zu Saur-

Gruppen

ischiern die Tiere sich in zwei

schneller

Bewegung

spalteten,

der

hauptschlich die Hinterbeine bentzten

Coelurosauria

leicht zu verstehen.

dem krzeren und

viel

Da

subordo).

(n.

langsamer

so

wurde

bei diesen letzteren das natrliche

erreicht, als bei der parallelen

(n.

subordo) bezeichne, herausbildete,

Das enorme Pubis von Poclokesaurus und Coelophysis entwickelte

breiteren

Entwicklungs-

die Greif hand sich rascher bei den Coelurosaurieru als bei

Pachypodosauria

der anderen Entwicklungslinie, die ich als


ist

von denen die einen die Gewohnheiten von Steppen-

anderen anfnglich noch mehr vierbeinig laufende Tiere waren, die aber bei

die

Endstadium dieser Anpassung, der Vogelfu,


linie,

Weil

ist.

frher nicht kannte, lie Hallopus sich bei den Saurischia nicht recht

Formen

Jetzt wissen wir,

springern annahmen,

Hand und Pubis den

nchsten steht, aber doch schon zu den Coelurosauriern zu rechnen

diese als triassische

einreihen.

federt im Fugelenk

Hebelwirkung der Sehnen an dem langen Calcaneus.

infolge der

man

das Tier

ist

der quadrupeden

Vorfahren,

um

bei

wohl aus

sich

dem zur Gewohnheit gewordenen

Hpfen und namentlich der aufrechten Krperhaltung den Eingeweiden besseren Halt zu geben.

Es
und

ist in letzter

Zeit einige

die Thecodontosauriden

Male die Anschauung ausgesprochen worden, da die Plateosauriden

Das

fand.

halten

ist

gnger sein

sollten,

Fall,

Da

sein.

die

bei

mehreren Funden der

den wohl kaum jemand fr einen Sohlengnger


mit reduzierter

wird Metatarsale III

bei Klettertieren

auf das bestimmteste, da die

waren.

Wre

die

1.

man

das von

Reduktion die Folge von Aufrichtung

sich

Es

gleichwohl

Vorfahren der

Dinosaurier'

Klettertiere

mit

dem

Nicht

Ich bestreite

opponierbarer

1.

Zehe

Metatarsale

steht

durchaus nicht von

schwache

proximale Teil desselben

ist

stellen,

beeinflut

diesen Schlu

in

liegt

in eine

ist ein augenscheinlich in Reduktion begriffenes Glied.

nach der Seite

das Metatarsale

die

den anderen Metatarsalien ab, wie

Da

im Gegenteil den anderen


Furche von Metatarsale
die

Phalangen der

keiner Weise;

Phalangen bildet sich erst im Laufe der phylogenetischen Entwicklung heraus


Stadium, in

zeigt auch schon

ist,

als Metatarsale III.

lngsten, sondern bei Lufern oder Springern.

opponierbaren Zehe verlangen mte, sondern es

Metatarsalien dicht an, der


eingelassen.

Zehe Sohlen-

Zehe ausdrcklich opponierbar, so wre es schwer verstndlich, da dennoch

Zehe rudimentr wird.


einer

am

1.

von zum mindesten sehr hufig benutzter

die Folge

Verkrzung von Metatarsale IV gegenber seiner frher greren Lnge

die

letzten

Ganzes am Unterschenkel heraufgeschlagen

weshalb die Plateosauriden

denn die Reduktion kann nur

Aufrichtung des Metatarsus

5.

als gestrecktes

aber auch bei Podokesaurus der


Ich sehe auch nicht ein,

wird.

man

Sohlengnger gewesen seien, weil

Zeit den Fu im Tarsalgelenk gekuickt und

ganz rudimentr und schwach geworden

(z.
ist.

1.

II

Zehe

diese Stellung der

B. Allosaurus) in einem

Wie knnte auch

ein

Tier mit groem, breitem und lang nach vorn gerichtetem Pubis, wie die triassischen Saurischia es be-

Bumen gewandt kletterndes Tier sein. Und dieses Pubis ist von den
neu erworben worden, mu ihnen also bei der neuen Anpassung ntzlich gewesen

sitzen, ein auf

Namen

ersten Saurischia
sein.

Weder

die

unter dem
1) H. v. Meyer begreift Plateosaurus, Megalosaurus und Iguanodon, also die Dinosaurier" berhaupt,
war
Name
MEYERsche
der
gebildet,
Pachypodosauria
Bezeichnung
die
ich
Pachypoda. In Anlehnung daran habe

direkt nicht zu brauchen, weil er den Ornithischier Iguanodon mit einbezieht.

36

37
Protorosauriden noch die Pseudosuchier besaeu ein Pubis von solcher Gre und Lnge; nur Ornitho-

Aber wre an dieser

suckus war ihnen darin allerdings sehr hnlich.

Form des Pubis verndert worden

an das Klettern erfolgt, so mte die

sondern es

Fall,

ist

gleicher Richtung

in

Ihre

Fustellung und schon rudimentrer

Wenn

5.

sein,

Stammes
das

ist

eine

Anpassung

jedoch nicht der

Somit sind die Saurischia nicht

noch strker ausgebildet.

aus Klettertieren entstanden und die Gestalt des Hallux

mhlichen Aufrichtung des Fues.

Stelle des

eine Reduktionserscheinung infolge der

ist

Vorfahren sind amphibische Pseudosuchier

mit

all-

exaxonischer

Zehe.

dies aber zutrifft, sind auch die Grnde, die gegen die

Abstammung

der Sauropoden von

den carnivoren Saurischia geltend gemacht worden sind, keineswegs mehr schwerwiegender Natur.

Von

Klettertieren konnten sie nicht abgeleitet werden, von Lauftieren, die sich zwar aufrichten konnten, aber

Bewegung auch

ruhiger

bei

Einiges,
hatte,

was

knnen

aber sehr wohl abstammen.

sie

nach neuester Erfahrung nicht zu, denn ganze Plateosauridenskelette, die

trifft

(cf.

Jaekel

1.

man

jetzt kennt,

c).

Die Wirbel-

Sauropoden doch vermehrt; dies beeintrchtigt jedoch nicht das Gesamtresultat,

damals kam.

ich

worunter 10 Halswirbel

sondern 23 Prsacralwirbel,

zahl wird also bei den

dem

bentzten,

1908 ber die Gleichheit der Wirbelzahl bei Plateosauriden und Sauropoden gesagt

ich

besitzen nicht 28,

zu

die Vorderextremitt

Durch diese Wirbelzahl aber rcken

den Thecodonto-

die Plateosauriden

sauriden (Anchisaurus sohis hat 23 Prsacralwirbel) und den Pseudosuchiern noch nher.

Nach diesen Ausfhrungen zeigen


Saurischia in folgender Weise

sich also die genetischen

und systematischen Beziehungen der

):

Kreide

Trias
Xhec

do^
.S<4

losa

Plateos auridae

Palaeosaurus. Zanclodon

\Teratosaurus

\ Oresslyosaurus M

Podokesauridae

e g a

o s

auridae

Coeluridae

Hallopus

^-Comps ognathidae

Ordnung Saurischia.
I.

Unterordnung Coelurosauria.
1.

Hallopidae

3.

Coeluridae

4.

Compsognathidae.

II.

Unterordnung Pachypodosauria.
1.

Familie Thecodontosauridae

2.

Zanclodontidae

3.

Sellosauridae

4.

Plateosauridae

5.

Sauropoda

whrend der Druckkorrektur eingefgt (cf. Huene,


dem vor bald einem Jahr geschriebenen Text
davon noch nicht die Rede, Taf. VII sehliet sich darin dem Text an, ebenso die systematische Aufzhlung hier auf S. 37.
])

Das
ist

Familie Podokesauridae

2.

Die Teilung der Pachypodosaurier

in

natrliche System der Saurischier. Centralbl.

diesem Schema
f.

Min.

etc.

ist erst

1914 [Mrz]), in

37

38
Subfamilie Getiosauridae

1.

Morosauridae

3.

Diplodocidae

4.

Atlantosauridae

2.

Familie Megalosauridae.

6.

IL Ornithisehia.
Ich habe 1908 zu zeigen gesucht, da Ornithisehia und Saurischia rckwrts gegeneinander kon-

ohne da

vergieren,

es jedoch mglich

jetzt ist, Formen zu finden, von welchen beide


Den Orthopoden und den Ornithopoden ist gemeinsam die
Erwerbung eines Praepubis, sowie die strkere Ausbildung des

war oder auch

zugleich ihren Ausgangspunkt haben knnten.

Rckwrtswendung des Pubis und


Facialschdels wohl als Folge
ischia eine deutliche.

ist

Bei frherer Gelegenheit (1908,

mir jetzt verstndlicher

und diese

gehen,

Annherung an

pag. 404) schrieb ich

c.

den Pseudosuchiern ziemlich klar vor uns

suchiern

und nicht von den

infolge

Beginn

der Jurazeit

die Saur-

Es sind keine

relativ

sind, gefunden."

mssen

eine Reihe

Da

mchte

liegt,

ich

die

die

von Anpassungen Hand

in

Entstehung der Saurischia aus

annehmen, da

die

Formen, bei denen

sich

von Aufrichtung des Krpers ebenfalls direkt von den Pseudo-

herkommen.

ltesten Saurischiern

Adaptationen und Umprgungen

Es

unterliegt keinem Zweifel,

da die

diesem Stamme zur Triaszeit sehr schnell vor sich gingen, und da

in

Wie Dollo

mannigfaltig waren.

ist,

bei den ltesten Saurischia fort.

fallen

das Pubis rckwrts wendet,

sie

1.

ist die

denn mit der Aufrichtung der Krperhaltung, welche

damals,

als

Rckwrtswendung des Pubis

Vorbedingung zur

Hand

Im brigen

pflanzlicher Nahrung.

wenig spezialisierten Ornithisehia, wie die primitivsten und ltesten Saurischia es

gleich

Das

die

mehr

einwandfrei gezeigt hat, sind die Orthopoden sehr rasch, schon vor

sekundr wieder

quadrupeden Lokomotion zurckgekehrt; das beweist der

zur

Beckenbau und der bei den lteren Formen noch vorhandene Trochanter quartus. Diejenigen Charaktere,
welche nach Abzug der Adaptationen mit den Pseudosuchiern zu vergleichen wren, sind ihnen mit den

So steht ihrer Ableitung von den Pseudosuchiern nichts im Wege.

Saurischiern gemeinsam.

III.

Ueber
ihr direkter

die

Herkunft der Vgel

Zusammenhang

ist

Vgel.

mit den Dinosauriern" verteidigt worden,

Zeit hindurch anerkannt gewesen war.

Da dagegen

Konvergenz

keinem

beruhe,

Versluys, Abel
Autoren
1906.

ist

No.

4.

wird

u. a.

wohl von

nehmen

der

und

fr Vgel

pag.

362366)

hlt

Formen zurckzufhrenden bipeden

zu postulierende Lebensweise genau


kole Klettertiere gewesen

sein,

ein, die

dann hat

Nach Abel haben

und Vgel andererseits gespalten

fr

an.

(Transact. S. Afr. Phil. Soc.

gleichwertige Verzweigungen

Gruppe.

Versluys

Nopsca,

Bei einigen
Vol. 16.
einer auf

(Streptostylie-Problem,

Darlegungen Aehnliches voraus; ebenso Abel

144191

u.

Palobiologie 1912), nur geht er auf die

Vogel vorfahren sollen zuerst Steppenspringer, dann arbori-

sich,

vielleicht

durch das Stadium des Fallschirmfluges,

sich erst die arborikolen Klettertiere

dem ber

von Osborn

Broom

angenommen.

gemeinsame Vorfahren

Broom

Theropoden und Vgel

Zool. Jahrb. Suppl.-Bd. 15. 1912. Heft 2) setzt in seinen

Vogelflug entwickelt.

Autoren

vielen

Dinosaurier

(Verhandl. Zool.-botan. Ges. Wien. Bd. 61. 1911. pag.

zuletzt ist 1900

nachdem derselbe frher lngere

Aehnlichkeit mit den Dinosauriern auf reiner

alle

der Proavis eine sehr hypothetische Gre.

Proterosuchus- artige

Wohl

geschrieben worden.

viel

die

Vgel von
38

Abel

in

der

Saurischia einerseits

Gesagten mchte ich im ganzen bei-

39
stimmen,

aber

nicht

gegen Nopscas running

sich

und Erwerb des Flugvermgens, Abhandl. K. Preu. Akad.

(Fossile Flugtiere

schwimmende Vorfahren der Vgel,

die das

dargetan

Gesagten, wie ich schon an anderen Stellen

Saurischia

die

Abel und Versluys

Mit Recht wenden

habe.

fr

dem ber

Branca

Proavis".

Wiss. 1908) pldiert

d.

Schwimmen im Wasser auf das Schwimmen

der Luft

in

bertragen.

Da neue Funde

nicht

gemacht

knnte es vermessen erscheinen,

sind,

der Vgel noch einmal aufzunehmen.

Ich

Frage der Herkunft

die

aber doch versuchen, wenigstens einen kleinen Schritt

will

vorwrts zu kommen.

Der Vogelschdel unterscheidet

durch die Vergrerung des neuralen Abschnittes

sich namentlich

von

dem der anderen Archosaurier.

man

bei der Vergleichung absehen kann.

Aber

dies

eine

ist

Das Vorhandensein des prorbitalen und des groen Nasen-

den Vgeln mit den Pseudosuchieru und den primitiven Saurischia und den Laosauriden

durchbruches

ist

gemeinsam.

Der mesokinetische Zustand des Schdels der Vgel

ein

Neuerwerbung der Vgel, von der

spezielle

ist

Versluys

nach

Endstadium, wie es auch die jngeren Theropoden und Sauropoden gegenber den primitiven SaurDie streptostyle Beweglichkeit des Quadratums des Vgel gegenber der festeren Ver-

ischia erreichen.

dem

bindung des Quadratums bei den primitiven Archosauriern hat ihre Parallele

in

Quadratum der Ornithopoden, welche auch Abkmmlinge der primitiven Archosaurier

sind.

das Zeichen fr

'aipepla,

Bonasa, OryUmyx und Lophortyx,

ffnungen vor
Schdelteil

schmale

Fortstze

den grten

die Praemaxilla

Raum

ein,

voneinander getrennt.

Letzteres

in

phionen zwischen den Frontalia.

nach Broom).

Bei einigen

Also auch dies

etwas nur selten Vorkommendes,

ist

Nicht damit zu verwechseln

ist

kommt nur

bei

der von
etc.,

groer,

reduziert;

der Unterschied

dem lamellenfrmigen

Phytosauriern zu vergleichen, nur


nicht

ber

das Palatinum

Den

ist

der Vgel

ist

Merkmal

Dementsprechend

bei Vgeln

ist

Cistecephalus

ist

nicht

mehr um-

auch die Maxilla


ein sehr

ist

sehr entwickelten maxillopalati-

dem Vomer

Fortsatz der Maxilla gerade vor

bei den

Grade entwickelt, auch geht

er

Die inneren Nasenffnungen der Vgel werden

dem Palatinum und dem Vomer umgrenzt,

Da das Pterygoid der Vgel

so eigenartig verkrzt

dem hochgradig mesokinetischen Zustand des Schdels zusammen.


Unterkiefer

Praeparietale genannte

Ausnahme

ebenfalls ein

er hier in sehr viel geringerem

weg, wie bei den Vgeln.

von dem eben genannten Fortsatz,


von Vomer und Maxilla.

ist

einzige

z.

Gymno-

es findet sich bei

Broom

zwischen Archaeopteryx und den brigen Vgeln

nur die kretazischen Odontolcae vermitteln.

nalen Fortsatz wei ich nur

vergleiche Flugsaurier,

wenigen hoch angepaten Formen vor, die nicht mehr

Der Rckgang der Bezahnung

prgungsfhiger Typen (Pterosaurier, Ornithopoden, Schildkrten).


stark

und median

zwischen den oberen Enden der Prmaxillen-

tritt

Anomodontiern {Endothiodon, Dicynodon

weiter umprgungsfhig sind.

sehr

facialen

schmaler Linie an die Auenflche des Schdels (Meleagris Merriami

und beim Haus-Truthahn), auch dies

bei allen

die Nasalia auf die Seiten gedrngt

Merkmal angepater Endstadien, man

ein

ist

Schlangen, Mosasaurier.

noch das Ethmoid

Deckknochen

Im

entsendet zwei auerordentlich lange,

sie

nach oben (dadurch die ursprngliche Paarigkeit des Knochens anzeigend) bis an

Durch diese aufsteigenden Fortstze sind

Schildkrten,

und untere Temporal-

deutlich getrennte obere

meist sind zwar sonst die diese trennenden Brcken mehr oder weniger reduziert.

nimmt

das Frontale.

fortstze

kommen noch

streptostylen

Bei Vgeln, wie

Der

bei Proterosuchus

ist,

intraartikulare

meines Wissens ohne Parallele bei Reptilien, er

ist

nur

hngt zweifellos mit


Fortsatz

verschieden

am

von dem

nach innen vorspringenden Articulare der Cotylosaurier und Pelycosaurier.


Die Rippenartikulation der Vgel

ist

die gleiche

39

wie bei den Saurischiern,

den Ornithischiern

40

und

bei

den Pseudosuchiern sowie bei Piotorosaurus.

abstammen,

ist

durch rchaeopteryx sowie durch die

Da die Vgel von Tieren mit langem Schwanz


bei Embryonen zahlreicher angelegten und dann

reduzierten Schwanzwirbel bewiesen.

Im
skelett

Brustschultergrtel
also vollstndiger

ist

nur die Interclavicula nicht gesondert vorhanden. Das vordere Grtel-

ist

als bei

den Saurischia und Ornithischia, ein vollwiegender Grund dafr,

da die Vgel von keiner dieser beiden Gruppen abstammen knnen.


kanntlich auch

den sekundren Brust-Schultergrtel.

gangen, aber die Interclavicula besitzen


Flugsauriern

die

fehlen

sie noch,

Abel

Dies

knnte man

Baum

soll hier nicht

Annahme, da

Bei der allerdings noch unbewiesenen

beim Absprung vom

sie bilden also darin

berzeugender Weise gezeigt

in

Kletterstadium der Flugfhigkeit vorausging.

seien,

sind die Claviculae


ein

(1.

c.

verloren

Analogon der Vgel.

An

sekundren Elemente wie den Saurischia und Ornithischia.

extremitt hat namentlich

schuppen

Den Krokodilen

Die Pseudosuchier besitzen be-

1911 und 1912),

ge-

Den

der Vorder-

da arborikoles

wiederholt, sondern vorausgesetzt werden.

die Vogelfedern

Abkmmlinge von Haut-

an lose sitzende, etwas verlngerte Schuppen an den

Armen denken, welche

zur Erde oder von einem hher zu einem tiefer gelegenen Ast sich wie bei

Armen

Propithecus coronahts die an den

verlngerten Haare durch den von unten wirkenden Luftdruck

und ausbreiteten und gerade durch diesen Reiz zu gesteigertem Wachstum veranlat wurden
je strker die dem Luftdruck widerstehende Wirkung, desto grer der Nutzen und desto schneller die
Umprgung. Waren einmal Schwung- und Schwanzfedern da, so konnte das Federkleid sich von hier
aufstellten

ber den Krper verbreiten, denn je mehr das Fliegen ausgebt wurde, desto grer wurde das
bedrfnis und die Notwendigkeit des Schutzes gegen Abkhlung des Krpers.

am Rande

der Haare

dann bei Propithecus und

leiten wre, so ist sie

gleicher

kann.

Wenn

Pithecia.

bei den Vorfahren der Vgel so

in

bei den Sciuroidea

das bei Sugetieren vorkommt,

gewesen sein

'?

Wenn

und Anomaluroidea,

weshalb

soll es nicht

auch

auch die Feder nicht direkt von Schuppen abzu-

doch ein Schuppen und Haaren gleichwertiges epidermales Gebilde, welches auch

Weise durch physiologisch

So nehme

Abel

der Fallschirmhaut findet sich nach

Wrme-

Strkeres Lngenwachstum

ich also an,

gleich wirkende

da das Federkleid eine

Umstnde

Folge

beeinflut

und hervorgebracht werden

der beginnenden Flugfhigkeit

ist,

nicht

aber ihr vorausging.

Becken und Hinterextremitt zeigen aus der Entstehungsgeschichte der Vgel die Erwerbung
des dauernd aufrechten Ganges und die einstmals ausgesprochen springende oder hpfende Lebensweise,
wie sie besonders den Steppenspringern eigen ist. Dieses letztere hat ebenfalls Abel ausgefhrt. Die
allmhliche Rckwrtswendung

des Pubis

der Vgel whrend der Ontogenie wird

auf den historischen Vorgang zurckgefhrt, anfnglich besteht in

vielleicht

mit Recht

der Lage von Pubis und Ischium eine

Aehnlichkeit mit der Lage dieser Elemente bei den Saurischia uud besonders den Pseudosuchia, daraus
entsteht durch

Wendung

der Fall, aber dort


(s.

des Pubis das spezifische Vogelbecken.

wchst wohl

Bei

den Ornithischia

zur Sttze der Eingeweide und als

ist

meine frheren Ausfhrungen ber diese Frage) das Praepubis aus dem Pubis hervor.

fr wahrscheinlich, da die Vgel ein

Praepubis besaen

Stadium durchgemacht haben,

das mte damals gewesen sein, als

sie

in

das gleiche

Haftpunkt fr die Muskulatur

dem

Ich halte es

sie wie die Ornithischia ein

Steppenspringer waren. Es ging aber vllig

Sabatier) kennt man noch einen Rest des


nach vorn gewendeten Pubisastes (Praepubis oder Ansatzstelle desselben). Als dann die den Krper
nicht mehr erschtternde Flugbewegung das Springen ablste, wurde das Praepubis als Sttzorgan berDies ist wenigstens meine Annahme.
flssig und konnte vllig verschwinden.
verloren,

und nur

bei

dem jungen Casuarhis

galeatus (nach

40

41

Der Fu

ist

kurzem Femur, langem Unterschenkel und mehr

ein typischer Springfu mit relativ

oder weniger langem, zu einem einzigen Tarsometatarsus verwachsenen den drei Mittelzehen entnommenen

Der

Metatarsus.

dem

letztere findet bei

oberkretazischen,

wohl

Nachkomme

als

der Compsognathiden

dem einzigen Unterschied, da die MetaForm der 1. Zehe ist der Vogelfu bald

zu betrachtenden Ornithomimus sein fast vlliges Ebenbild mit

Durch

verwachsen sind.

nicht

tarsalia

und

Stellung

die

der einen bald der anderen Funktion mehr angepat.


Sieht

man

sich

nach

den nchsten Verwandten der Vgel um, so kann

Ahnen, aber wohl ihre Vettern unter den Saurischia und Ornithischia suchen.
Zeit

letzter

in

viele

Autoren vertreten.

Es

aber doch

ist

Ornithischia aufzusuchen, welche den Vgeln relativ

Schlsse knpfen lassen.

am

von Interesse, diejenigen Saurischia oder

Die Dinosaurier" sind bisher meist (auch vom Verfasser)


in einigen

als genetische

anderen Punkten, die ich

Einheit

vielleicht bald

behandeln werde, lassen mich jetzt doch mit Seeley die Saurischia

bei anderer Gelegenheit ausfhrlicher

die Ornithischia als aus nahe

nicht ihre

nchsten stehen, weil sich daran vielleicht weitere

aufgefat worden, aber die Verschiedenheit im Becken und

und

man zwar

Diese Auffassung haben

beisammen liegenden Wurzeln getrennnt entstandene Gruppen betrachten.

Als Ganzes stehen die Ornithischia den Vgeln nher, wenn auch in einigen Einzelheiten bei manchen Saurischia grere Aehnlichkeit zu finden

am

Familien

ist.

meisten zur Vergleichung

saurus, Hypsilophodon und Dryosaurus.

genannten.

Zugleich

ist

Unter den Ornithischia kommt naturgem die primitivste ihrer

in Betracht, die

Es

Laosauriden mit den Vertretern Nanosaurus, Lao-

sind dies kleine Formen, ganz besonders die beiden zuerst

Nanosaurus (zusammen mit Oeranosaurus) der

lteste Vertreter der Ornithischia,

stammt nmlich aus der Trias oder aus den untersten Juraschichten (von

er

Canyon

City, Colorado).

Die Laosauriden haben, wie die triassischen Coelurosauria, verlngerten Unterschenkel und lange

Dabei sind es kleine und zart gebaute Formen.

Mittelzehen der Hinterextremitt.

dem

vogelartigen Becken rckt sie den Vgeln

sehr nahe.

Dies im Verein mit

Die Laosauriden besitzen im Gegensatz zu

den brigen Ornithopden nur eine einzige Zahnreihe und eine ihrer Gattungen, Hypsilophodon, hat sogar
eine

normal bezahnte Praemaxilla

ein besonders primitives

als

Merkmal.

einziger Ornithopode,

sichtlich

der Krperdimensionen

dem

bekannte Ornithischier

den Pseudosuchiern sowohl

als

sie,

das Becken

stets unten ventral geschlossen

insofern ist dies

fast

ist.

(d. h.

nhert diese

Unter-

Form

Alle Ornithischia

hin-

waren

oder vllig starr gemacht war,

Wie

wie die Vgel, auf aufrechte Krperhaltung durchaus angewiesen waren.

bei allen Ornithischia

ist

ist,

den Vgeln.

dauernd bepide Tiere, deren Stammesskelett durch verkalkte Sehnen


so da

vorkommt

dies

Die auffallend bedeutende relative Gre des Schdels

von Nanosaurs, der zugleich der kleinste

kiefers)

bei

bei

den Vgeln

nach unten offen im Gegensatz zu den Saurischia, bei denen es


Dies hngt wohl mit der dauernd aufrechten Haltung zusammen.

Bei Hypsilodophon findet sich eine spezielle Vogelhnlichkeit im Becken, indem dort das Distalende des

Ischium plattenfrmig verbreitert


das

stark

ist

wie bei den Hhnern und anderen Carinaten.

gebogene Femur der primitiven Formen, bei Dinosaurus

ist es

Laosaurus hat noch

schon gerade; auch

ist

bei

Laosaurus das Prpubis nicht so stark ausgebildet wie bei Dryosaurus und Hypsilophodon und den
anderen Ornithischia.
das Praepubis sich

Bei den Iguanodontideu und Trachodontiden


strker

ausbildet.

Das kommt

wird das Pubis reduziert, whrend

bei den Laosauriden

nicht vor.

Darin stehen

sie

also den Vgeln noch nher.

Die Orthopoden sind von den Ornithopoden abgezweigt und sekundr wieder zur quadrupeden

Gangart bergegangen, wie

Dollo

einwandfrei

gezeigt

hat,

daher sind

Ornithopoden und knnen also auch mit den Vgeln nur entfernter
Geolog,

u.

Palont. Abb., N. F. 13. (der ganzen Reibe 17.) Bd., Heft

41

1.

sie

als diese

weniger primitiv

verwandt

sein.

G
6

als die

42

Broom und Versluys mchte ich auch die Vgel auf die Pseudosuchier zurckfhren, und zwar auf jene Stelle, an der die Ornithischia entstanden. Die Vgel
Mit

mssen

Formen umgeprgt haben noch bevor

sich aus jenen

verloren.

Der Vorgang

wahrscheinlich

ist

der,

den sekundren Brust-Schulter-Grtel

sie

und noch

da aus den primitiven

umprgungs-

leicht

fhigen Pseudosuchiern kleine Steppenspringer spezialisiert wurden, die ihrerseits direkt in die Ornithis-

und von denen noch vor Verlust des sekundren Brust-Schulter-Grtels

chia bergingen

dem

Bumen anpate

Klettern auf

Diese erwarben

springer waren).

Da

die Vgel

da

uerst kleine Tiere gewesen sein muten, die Fhigkeit,

sie

Zusammenhang damit das Federkleid und

in

durch Fallschirmsprung erwarben,

das Fliegen

sich

(wie unsere baumkletternden Eichhrnchen auch ursprnglich Steppensich,

Bumen herabzuspringen und

von den

Zweig

ein

zeigt

die Federtlgel.

noch heute darin,

sich

da die

Mehrzahl der Vgel den Flug mit einem Luftsprung, womglich von einem, wenn auch nur wenig,
hhten Punkt aus beginnen.

Wenige Vgel, wie

z.

B. die Tauben, sind so vorzgliche Flieger, da sie

von ganz ebener Erde aus den Flug ohne Sprung und

ginnen.

Lt

dem Rcken zusammenschlagen und

schnell;

das

Fall

der

die Tiere dieses

die

ihnen

erst

zum Beginn

Beschleunigung erreichen.

haben die Vgel nicht die Fhigkeit des sonst nur den Insekten

Art des Fluges

fr die

ist

bei

dem

Absprung

ein

zum

Klettern

und mit un-

eigenen

Und

ist.

geeignet

Marsh hebt

waren, indem

die

ergibt.

das hervor) besa Hypdlophodon

Phalangen

der

1.

Zehe nach hinten

abgebogen werden knnen, wie bei den Vgeln, die zum Zangenklettern eingerichtet

auch sttzen sich die Coracoide auf das Sternum


Hypsilophodoii

ist.

basis

ist

in

ist

Eigentm-

vorkommt;

hnlicher Weise, wie das auch bei den Vgeln der

ja auch durch die bezahnte Praemaxilla besonders primitiv

hherem Grade vogelhnlich (nach Nopsca)

sammengenommen
der Ornithischia

ist

anderen Ornithischia.

Dies alles zu-

Abzweigung

Nur mchte

ich

auch aus

sondern ich halte diese Eigenschaft des Fues fr eine

Anpassung, wie ja auch auf derselben Basis

Bei beiden

die Schdel-

Hypsilophodoii noch nicht den Schlu ziehen, da die Ornithischia selbst das Stadium

baumkletternder Tiere durchgemacht haben,


isolierte sptere

als bei

und

sehr beachtenswert und kann vielleicht als Reminiszenz gemeinsamer

und der Vgel aus den Pseudosuchiern aufgefat werden.

dem Hinterfu von

haben.

in

Hinter-

rechtwinklig

sind.

licherweise besitzt auch gerade Hypsilophodoii ein Sternum, das sonst bei den Ornithischia nicht

Fall

diese

Vgel zweifellos nicht die primitive, sondern von dieser einen Vogelgruppe

Nach Abel (aber auch schon


die

Ausnahme

Mit

nicht ntig

sekundr erworben, wie sich aus der Gre des Sternums und der Pectoralmuskeln

fe,

sie

Die Vgel mssen normalerweise durch einen

des Fluges ntige

geheurem Krftaufwand verbundenen Schwirrfluges,

sich

den normalen Flug be-

Experiment rasch nacheinander hufig wiederholen, so ermatten

das Unnatrliche dieses Abfluges.

zeigt

in der Luft

Colibris

Boden erheben und dann

groer Anstrengung ber den

man

aufwrts beginnen knnen; sie tun es

fast direkt

mit einem gewaltigen Kraftaufwand, indem sie die Flgel ber


so mit relativ

er-

ist es

sich die

durch die Vorbereitung des Steppenspringens"

Vgel

dem

erleichtert,

Klettern

angepat

aber ohne historischen

Zusammenhang.
IV.

und

Pterosaurier.

Von den beiden Gruppen der Pterosaurier sind die Rhamphorhynchoidea


darum will ich auch hauptschlich diese einer Vergleichung

die primitivere,

die frher

Der im Verhltnis zum Krper groe Schdel der Rhamphorhynchoidea hat noch
Nasen- und Prorbitalffnung.

Bei Diinoiphodon aus dem unteren Lias von

42

beginnende

unterziehen.

Lyme Regis

getrennte
sind

diese

43
beiden Oeffnungen enorm vergrert und bertreffen alle anderen, die Orbita
Bei den Gattungen Scaphognathus,

suekus hnlich.

Gre der beiden vordersten Oeffuungen ab

(bei

ihrer Gestalt Ornitho-

Campylognathus und Rkamphorhynchus nimmt die

Scaphognathus

der Unterschied in

ist

und Praeorbita noch sehr gering) und die der Orbita

Orbita

ist in

der Gre der

Bei Dimorphodon allein reicht die

zu.

Nhe der Schnauzenspitze, zugleich

ist

auch der aufsteigende Fortsatz der

Prmaxillen hier krzer als bei den anderen Flugsauriern und

ist

darin noch Ornithosuchus und wahr-

Nasenffnung

bis

die

in

scheinlich Erpetosuehus hnlicher; auch die hintere seitliche Schdelkante ist bei Dimorphodoii durch das

senkrecht gestellte Quadratum der gleichen bei den Pseudosuchiern nach rckwrts gewendeten Schdel-

kante
in

hnlicher

der ueren

die

als

bei

Schdelform

eine

Rckwrtskonvergenz

was der Gaumen von Campylognathus

und

suchus

Pittsburg (Fig.

in

erkennen;

Erpetosuehus

Pterygoid artikuliert an

das

pterygoidfortstzen
schliet

sich

den

an

Das Wenige,

Pseudosuchier hin.

die

sich

(30) zeigt, lt prinzipielle Aehnlichkeit

mit Protero-

ausein-

langen

lateralen

Transversum, vorn

ein

gegen

zeigt

langge-

die

streckten Pterygoide weichen in der Mitte

ander,

Es

anderen Flugsauriern stark nach vorn gerichtete.

allen

Basi-

Fortsatz

liegen lange,

schmale Vomeres, also kann man auch dort durch


dieselben

muten.

getrennt

So

ist

innere

die

der

auch

Nasenffnung ver-

Bauplan

des

von Proterosuchus und Erpetosuehus.


haltener

hofen
das

Campylognathus Zitteli Pr.. Schdel des ganzen


im Carnegie Institute Museum in Pittsburg. 1:1.
Aus dem oberen Lias von Holzmaden. AI Adlacrymale
(Lacrymale aut.), F Frontale, J Jugale, L Lacrymale (PraeFig.

Ein gut er-

Pittsburg

langen

sehr

kulierende Pterygoid

zeigt

hnliche

Verhltnisse;

Basipterygoidfortstzen

60.

Skelettes

Gaumen von Rhmnphorhynchus aus Solnin

an

Gaumens

frontale aut.),

M Maxilla, N

Nasale,

Parietale,

Pm

Prae-

Quadratum, Qj Quadratojugale, So
Supraorbitale, T Transversum, V Vomer.

maxilla, Pt Pterygoid,

arti-

entsendet seitlich ein Trans-

versum zum Jugale und hat nach vorn zwei Fortstze wie Campylognathus, einen gegen das Palatinum

und

medianen,

einen

das

langgestreckte

Palatinum

Nasenffnungen, die direkt unter den ueren gelegen

von den hinten

auseinanderweichenden

Region unvollstndig prpariert, was

Museum

Der durch E. T.

vermutete.

ich

sind,

Vomeres umfat.

Rhampkorhynchus-G&ximej] (Ann. Mag. Nat. Hist. Ser.

7,

ist

von einiger Breite,

hier

werden

lateral

Der von A.

S.

Vol. 9. 1902. pag. 1)

die

inneren

von den Palatina, medial

Woodward

ist

beschriebene

offenbar in der vorderen

schon bei einer frheren Besichtigung des Stckes im Britischen

Newton

beschriebene

den gleichen Bau, wenn auch mit einzelnen Abweichungen.

Gaumen von Scaphognathus

besitzt

Speziell das Pterygoid hat bei

im ganzen

Campylognathus

durch seine Breite noch mehr Aehnlichkeit mit den primitiven Pseudosuchiern als bei den anderen
Flugsauriern.
ein langes

Bei

dem

oberkretazischen Nyctosaurus

(in

Chicago)

ist

es mir gelungen,

und deutlich abgegrenztes Praearticulare (= Goniale Gaupp) nachzuweisen

im Unterkiefer

zwar kennt man

solches noch nicht von den Pseudosuchiern aus Mangel an gut erhaltenen Unterkiefern,

ein

wohl aber von

den Phytosauriern, die von den primitivsten Formen jener abstammen, es also von dort bernommen
haben.

All

die

besprochenen Zge aus dem Schdel deuten auf deszendente Verwandtschaft mit den

primitiveren Pseudosuchiern.

Dem

Skelett

ist

durch die Spezialisation der Vorderextremitt ein besonderer Stempel aufgedrckt.

Die Halswirbelzahl 7

ist

um

einen Wirbel geringer als bei Protorosaurus, Ornithosuchus, Scleromochlus und

Stegomus, whrend Dyoplax und Aetosaurus 10 Halswirbel besitzen

43

zwar sind diese beiden zuletzt ge-

6*
6*

44

noch andere vor)

auch

ebenfalls

sind

niedriger

als

Dies letztere

hintere stets krftigere Sacralrippen besitzen als die vorderen.

abstammen.

da die Pterosaurier von langschwnzigen Tieren


handensein der Abdominalrippen

Vom

ist

Grtel- und Extremittenskelett

da die vorderen umgeprgt sind.

kommen

schenkel;

ist

aber in der distalen Hlfte auerordentlich zart.

Metatarsalia

IV

Interessant

ist

Zehe

(die

in ihrer

die

ist

Auch

die 5.

bei

der Ober-

schuhfrmigen Astragalus

besitzt einen

und annhernd gleichlangen

bestehend aus langen

Auch mit den Phalangen,

Lnge nur wenig voneinander


in

Be-

in

Rhampho-

lnger als

wesentlich

den Dienst der Flughaut

Die

ab.

am Ende

die
5.

Zehe

den

von

Fu

sich dieser

bekrallt

mit ihren

ist

Abgesehen

getreten.

von Sclrromochliis unbekannt sind) unterscheidet

demjenigen von Scleromochhts.


Pseudosuchiern

die hinteren Extremitten

erster Linie

Campylognathus

der Metatarsus,

verlngerten und abgebogenen Phalangen


5.

and das Vor-

Die Fibula hat ein starkes Proximalende, wird

und einem kurzen Metatarsale V.

weichen die 4 ersten Zehen

Phalangen der

in

der Unterschenkel

die Knochen sind gerade und sehr schlank.

wie Scleromochhts.

Die Rippenartikulation

zeigt,

fehlt,

Bei DimwrphodoH, Dorygnathus, Campylognathus und

aber auch bei den Pterodactyloidea

allen

Wirbeln, deren

den Flugsauriern gemeinsam mit den Pseudosuchiern.

rhynchns,

sind,

Campylognathus auch

ist bei

Der lange Schwanz der Rhamphorhynchoidea, der den jngeren Pterodactyloidea

der Fall.

tracht,

Das Sacrum der Flug-

bei den Pseudosuchiern.

Bei den Pseudosuchiern besteht es aus 2

und mehr Wirbeln.

saurier besteht aus 4

kommen

Die Rckenwirbelzahlen 12 und 14 (vielleicht

nannten keine primitiven Pseudosuchier mehr.

nicht von

Stegomus longipes sind die 4 ersten Zehen gleichlang, und

Zehe verkrzt; das

5.

Metatarsale

ist

Bei den Flugsauriern wird die

Phalangen sind dort allerdings noch nicht reduziert.

bei

schon bei Protorosaurus verkrzt,

Zehe durch

5.

die

neue Funktion wieder verlngert, aber nicht das schon verkrzte Metatarsale, sondern nur die Phalangen
Die groe Lnge der 4 ersten Metatarsalia, verglichen

noch umprgungsfhig.

sind

schenkel, ist gleich wie bei den Pseudosuchiern.


bei

denen allerdings

Aber

hier.

alle

Dieser erinnert

am

meisten an den der Fledermuse,

5 Zehen gleichlang sind, und dort sind auch die Metatarsalia

die gleichlangen bekrallten

Gruppen

funktionell

darauf hingewiesen, da in dieser Hinsicht auch Scleromochlus gleich


hat die Hinterextremitt von Hctllopus, Podokescmrus usw.

der

Metatarsalia

mittleren

und

in

der

ist

gebaut

ist;

Fu

Schon oben wurde

Eine gewisse Aehnlichkeit

ist.

Abweichung besteht

Die

1.

in

Zehe; das

noch

relativ

der

ist

Lauf-

Der Fu der Pterosaurier und der Fleder-

auch mesaxonisch wie der der genannten primitiven Saurischia, da er ebenfalls symmetrisch
beide (dieser Kletter- und dieser Lauffu) leiten sich von

Bei Dimorphodon

ab.

hnlich.

Verkrzung der

und Springfu gegenber dem Kletterfu der Pterosaurier.

muse

krzer als

viel

Zehen des Hinterfues und die stark bekrallte Kletterhand der

radialen Hlfte der Vorderextremitt sind bei beiden

grerer Lnge

dem Unter-

mit

dem exaxonischen

Protorosaurus-

wird die exaxonische Herkunft des Fues durch die Phalangenlnge noch

sehr deutlich veranschaulicht.

Das Becken

ist

bei den Flugsauriern eigenartig entwickelt.

niedrig geworden, und Ischium


fizierten

und Pubis sind zusammengewachsen.

Das Ilium

Da

ist

zwar lang, aber sehr

der ventrale Teil der koossi-

Beckenknochen wirklich diese beiden Knochen und nicht nur das Ischium reprsentiert, wird

durch das bei einigen Gattungen noch vorkommende Foramen obturatorium, wie ich denken
wandfrei bewiesen, es sind

Flugsauriern wie bei

die

Gattungen Dimorphodon, Nyctosaurus und Pteroitodon.

den Vgeln die ventrale Verbindung der beiden

Beckenhlften

Ischium und Pubis zusammengewachsen und haben zusammen mit der mehr
triebenen

Aufrichtung des Krpers sich

mehr nach hinten

44

als

sollte,

Da

gelst

oder weniger

bei
ist,

ein-

den
sind

weit ge-

nach vorn ausgebreitet, bei manchen

45

Formen aber

und vorn ziemlich

Ausbreitung nach hinten

sich die

hlt

Wage.

die

Wahrscheinlich

um

den Eingeweiden besseren Halt zu geben, hat sich ein paariges Praepubis bei den Flugsauriern gebildet,
bei

Dimorphodon

ist

es

Rhombus,

gestielter

ein

dieses Praepubis

Pterodactyloidea;

den meisten Rhamphorhynchoidea

ist

Dorygnathus beilfrmig und hnlich

bei

Die zuerst genannte Form des Praepubis

Mittellinie,

lieber die morphologische Auffassung

dieselbe Auffassuug habe

ich

trifft

im ganzen auch heute.

der Pterosaurier von den Pseudosuchiern.

man aber

Auge,

Denkt man an etosaurus, so

entgegen.

Symphyse

langer
ins

Auge, so

sich mit

es

ist

Fat

dem Ischium

unschwer,

das

man da

findet

vereinigt,
letztere

und

fat

in

der

eine Neubildung,

ist

liegt also ein

und Pseudosuchier

die Mglichkeit

ins

der Ableitung

und kurzes Pubis, welches

ein sehr breites

die

wesentlicher Unterschied

liassische Flugsaurier

der Verschiedenheit doch auch das Verwandte oder

tritt trotz

bei

mich 1908 ausfhrlich ge-

ich

Das Praepubis

Im Becken

ist.

auch ventral

wahrscheinlich

sich

Knochen habe

dieser

auf die Aufrichtung des Krpers zurckzufhren

so

vielen

das Praepubis bandfrmig und ventral mit der anderen Paarhlfte

verbunden.

uert,

bei

des Pubis verbunden;

gelenkig mit der unteren Vorderecke

ist

in

man dann wieder Dimorphodon und Dorygnathus


Zwar kann

Genus aus ersterem entstanden, zu denken.

etosaurus selbst aus vielen Grnden nie der Ausgangspunkt der Flugsaurier gewesen sein, aber wohl
ein Pseudosuchier mit hnlich

Die

Yorderextremitt lt sich

Brust-Schultergrtel
fehlen

dasselbe

gebautem Pubis und Ischium.

ist

direkt

hervorzuheben,

bei den Saurischia

ist

da

die

Sauropsiden

anderen

mit

nicht

sekundren Elemente (Interclavicula und

und Ornithischia der

Fall

die

Aber im

vergleichen.

Claviculae)

Pseudosuchia besitzen

sie

be-

kanntlich.

Diese Vergleichung hat ergeben,

der Pseudosuchier genetisch abzuleiten.

kreis

dem problematischen

Tribelesodon

In diesem

gar nicht kennt.

habe ich

dem FormenIhre ltesten Vertreter kennt man aus dem Rht.


Von
absichtlich nichts gesagt, weil man ihn noch so gut wie

da nichts entgegensteht,

die Pterosaurier aus

Zusammenhange wird Scleromochlus besonders

kein Flugsaurier, aber er reprsentiert das biologische Stadium, welches

der Flugsaurier postulieren mu, auf

Bumen

interessant.

man

wir Scleromochlus
die

zeigt

Da

oben kennen gelernt.

Anpassung

in

der Unterarm

der erwhnten Richtung,

bekanntlich der Unterarm verlngert.

Aber nicht nur

auch bei gewhnlichen Fallschirmtieren, die mitten

arm verlngert;

ich erinnere

von Scleromochlus
Schultergrtel,

sind

noch

bei

echte

durchaus

fr die direkten Vorlufer

die

Als ein solches Tier haben

normale Lnge

etwas

berschritten

den Flugsauriern und den Fledermusen

bei diesen

ist

ausgesprochenen Flattertieren, sondern

einer andersartigen Reihe stehen, wird der Unter-

in

nur an Oaleopifhecus volans und Anomalurus fulgens.


Pseudosuchierelemente,

der verlngerte Unterarm,

ist

zugleich aber auch springende Tiere,

lebende, kletternde,

bei welchen sich allmhlich die Flughaut der Fallschirmtiere herausbildete.

hat,

Er

die relative

aber

das starke

Hand und Becken

Sacrum,

der Fu,

der

Gre des spitzen Schdels lassen sehr auf An-

der Richtung nach den Flugsauriern hin schlieen.

Die enorme Gre der Hinterextremitten

zeigt allerdings die noch unvollkommene Anpassung dadurch,

da der qualitative Mangel durch quanti-

passung

tativen

in

Zuschu ersetzt werden mute.

Scleromochlus den Ausgangspunkt


dieser

Ich mchte auch keineswegs behaupten, da gerade das

der Pterosaurier

gebildet haben mte,

Gegend der Pseudosuchier, von denen wir gewi

aber ich denke mir, da

Stammt au dem lombanlischen Rht und

befindet sich

45

in

erst einen kleinen Teil kennen, die Flugsaurier

geprgt worden sind und da sie das Stadium kletternder Fallschirmtiere durchgemacht haben.
1)

Genus

im Museo

civico in Mailand.

46

V.

Krokodile treten

Die

man nach Huxleys Vorgang


Da das nicht
tivsten Krokodile.
u.

so

im Lias

typischen Eigenschaften

ist,

hier

als

Eine Zeitlang

auf.

resp. fr die primi-

haben Koken, Zittel, Mac Gregor,

Grnde knnen

Die

gezeigt.

a.

Krokodile.

allen

die Parasuchier fr ihre triassischen Vorlufer,

hielt

der Verf.

mit

pltzlich

Williston,

Lees,

bekannt und anerkannt vorausgesetzt werden.

Jaekel

Die uere Aehnlichkeit braucht bei der anatomischen Verschiedenheit nicht zu bestehen.

zwar neuerdings die HuxLEYsche Idee wieder aufzuwrmen versucht,

aber ohne Erfolg.

hat

Die Phyto-

saurier bilden einen den Krokodilen analogen und konvergenten sterilen Seitenzweig der Pseudosuchier,

welch

den

letztere

knnen also auch

saurier,

Hauptstamm

fertilen

etwa Eidechsen lassen

und den triassischen

sie sich

Die Krokodile

sind

aber

zweifellos Archo-

nur auf den Hauptstamm zurckgefhrt werden, welcher aus den

ihrerseits

permischen Protorosauriden

reprsentieren.

Auf

Pseudosuchiern besteht.

andere Gruppe,

eine

unmglich zurckfhren.

Den

Die Krokodile sind ein charakteristischer und stark umgeprgter Typus.

lang-

und den

kurzschnauzigen, den alten und den neueren Krokodilen sind eine groe Anzahl von Adaptationsmerk-

malen gemeinsam.

Dahin gehrt das allmhliche Verschwinden des Prorbitaldurchbruches wohl

sammenhang mit der Vergrerung der

das Vorwrts- und

Maxillen,

in

Zu-

Zusammenrcken der ueren

Nasenffnungen, die Bildung des sekundren Gaumens und die Rckwrtsverlegung der inneren Nasenffnungen,

Krzung des Basisphenoids, das Verschwinden der

die

Radiale und Ulnare,

Dinge deuten
Facialschdel

die eigenartige

auf vernderte

und

bildet

Extremitten

sich

ist

Ernhrungsweise und

auf ein

Lokomotion.

vernderte

Die

die

Diese

Ausgestaltung

im

Die Anpassung an das Wasserleben

der Lage der

in

im Laufe der berblickbaren Geschichte der Krokodile noch strker aus, whrend

darum

ist

dieser

Vorgang wohl

die Clavikeln

zwar stark wirksames,

stimmten Richtung, es blieb nicht

zwar

aber

Zeit,

fehlen,

im Schdel.

lter als jener

Vernderung der Extremittengrtel schon strker

Aus dem Umstnde, da


ich

Verlngerung von

und Brust-Schultergrtel und Becken der ltesten Krokodile von den jetzigen

logisch gar nicht abweichen;

Ereignis

die

den Nasengngen hngen vermutlich mit dem gewohnheitsmigen Aufenthalt im

in

Wasser und mit der Ernhrungsweise zusammen.

Choanen

Claviculae,

Ausbildung des Beckens, das groe Tuber des Calcaneus.

morpho-

Als das ltere

besonders im Becken.

verschleiert,

die Interclavicula aber noch erhalten

ist,

nur kurz andauerndes biologisches Einwirken

da die Interclavicula auch verschwinden konnte,

in

schliee

dieser be-

und es

folgte

wieder die Rckkehr zu einer der frheren und ursprnglichen mehr oder weniger hnlichen Lebensweise.

Die bekannten

Verhltnisse
pag. 401

ff.)

und auch

von

mir bei

frheren

im Becken (Trias-Dinosaurier Europas.

1908.

Gelegenheiten
pag.

351359

hervorgehobenen eigenartigen
u.

Anat. Anz.

Bd. 33.

1908.

legen mir den Schlu nahe, da damals, als die Ornithischia, die Vgel und die Pterosaurier

entstanden, bei den direkten Vorfahren der Krokodile das Pubis sich aus gleicher Ursache wie bei den

eben genannten anderen Gruppen rckwrtswendete, und infolgedessen sich ein Praepubis
der Eingeweide
1)

bildete,

und da die Tiere dann

Dieser Knochen der Krokodile wird

z.

B. von S.

schnell wieder zur

W. Williston

in

')

zur Sttze

quadrupeden Lokomotion zurck-

Reynolds: Tbe

vertebrate skeletou,

2.

Aufl.

schon 1908 ausgesprochen. Williston


sagt an der genannten Stelle: The pubis is much smaller than either the ilium or the ischium
it forms a sruall patch of
unossified cartilage, interposed between the anterior parts of the ilium and ischium. The epipubis is a large bone with a
thickened proximal end, which is loosely articulated to the ischium, and a flattened expanded distal end, which is united
with its fellow, and with the last pair of abdominal ribs by a large plate of cartilage. This bone is generally described as
1912.

pag. 273 u. 274

als

Epipubis aufgefat.

Diese Mglichkeit habe

ich

(1.

c.)

the pubis."

46

47

wodurch

kehrten,

Hand

Irreversibilitt der Entwicklung.

wahrscheinlich

krftige,

Krperhaltung.

aufrechten

mit dieser Rckkehr zu der quadrupeden

aber

doch

ist

die

und zugleich

sehr vielen Krokodilen vorhandene Trochanter quartus

bei

und den Sauropoden) bestrkt mich

den Stegosauriein

bei

grten Teil reduziert

Voraussetzung zu diesen Schlssen

blieb.

schwimmenden Lokomotion ging wohl der Beginn der Umprgung im Schdel.

hufig

Der zwar nicht mehr


(wie

Hand

in

zum

Pubis berflssig und daher

rckwrts gewendete

das

wurde, aber das Praepubis als Pubisersatz erhalten

Auch das

starke

in

der

Annahme

einer vorbergehend

Tuber des Calcaneus knnte so gedeutet werden.

Bei

Sohlengngern und bei hpfenden Tiereu pflegt ein solcher gespornter oder verlngerter Calcaneus vor-

handen zu sein; er dient

um

an welchem die Haupt-Strecksehnen des Unterschenkels inserieren,

als Hebel,

das Proximalende des Metatarsus emporzuschnellen, resp. das Distalende krftig zu strecken.

Daher kanu

kriechenden Tieren hat ein gespornter Calcaneus, wie mir scheint, wenig Zweck.

von

denjenigen

direkten Vorfahren

sich aufrecht bewegten.

der

Man knnte

theoretisch geforderten bipeden

sich fragen,

herrhren, welche

weshalb das Tuber calcanei nach Verlassen des von mir

Hebelarm

als

meiner Annahme)

(nach

bei

nicht gleich obliterierte;

Schwimmbewegung

der

ich

des Hinterfues sehr

und da das hufige oder gewohnheitmige Schwimmen das Verschwinden dieses Fort-

war,

ntzlich

Krokodile

Ganges oder der Gewohnheit des Hpfens

da das Tuber des Calcaneus

glaube,

echten

Bei

er wohl

satzes verhinderte.

Die Reduktion der


eigen.

5.

Zehe

ist,

Die 4 ersten Zehen erinnern

wenn auch

am

in

etwas geringerem Grade, schon den Pseudosuchiern

meisten an Ornithosuchus.

Die Verlngerung der proximalen Carpalia

der

4.

und

Finger keine Krallen trgt,

5.

beiden Finger eine etwas reduzierte

ist.

Die Hand

eine Eigentmlichkeit der Krokodile.

ist

erinnert sehr stark an die der Pseudosuchier und auch die der Parasuchier;

wie bei den Saurischia,

Gegenbaur macht

es ist hervorzuheben, da

aber da die Phalangeuzahl dieser

(Vergleichende Anatomie. Bd.

1.

pag. 533

534)

darauf aufmerksam, da auch bei Vgeln Radiale und Ulnare hnlich wie bei Krokodilen verlngert sein

An lebenden Krokodilen

knnen.

bin

ich

der

Frage

nach

dem Nutzen und

somit der Entstehungs-

ursache der abnormen Verlngerung der beiden proximalen Carpalia nachgegangen

ber die Bewegungsart

Es ergab

sich,

der Extremitten

bei

den

Krokodilen,

da dadurch eine zur tetrapoden Lokomotion

Biolog. Centralbl.

(cf.

23.

Beobachtungen

1913.

pag. 468).

notwendige funktionelle Verlngerung des

Unterarmes und eine strkere Biegungsmglichkeit bewirkt wird, wodurch hheres Emporschnellen beim
Springen ermglicht wird.

berwunden.
von

mir

vorausgesetzten,

Bewegungsart wurde

Da
sind, braucht

Die allzu groe Krzung der Vorderextremitt wird also auf diesem

Die frhere relative Krzung der Vorderextremitt bringe ich

die

die

zeitweise

bipeden

Lokomotion.

in

Wege

Zusammenhang mit der

Beim erneuten Uebergang zur tetrapoden

Verlngerung notwendig.

oben erwhnten Umbildungen im Schdel Anpassungen an den Aufenthalt im Wasser

kaum ausgefhrt zu werden, da

Reptilien verlngerte Zahnreihe

ist

fr die

es sehr leicht einzusehen

ist.

Die gegenber primitiveren

Mehrzahl der Wasserruber eigentmlich, es

sei

nur erinnert

an die Proganosaurier, Nothosauriden, die kurz- und langschnauzigen Plesiosaurier, Ichthyosaurier, Parasuchier, Mosasaurier,

Champsosaurier und unter den Sugetieren die Zahnwale, auch die langschnauzigen

Stegocephalen {Arckegosawrus
Brack-

oder

etc.)

sind sicher Wasserruber, gleichviel,

Swasser gelebt haben.

ob

sie

im Meere (Wiman),

Die verlngerte Zahnreihe hngt sicher nicht direkt mit dem

Leben im Meere, sondern mit der Erbeutung schneller kleinerer Wasserwirbeltiere zusammen
Salzwasser wird

darauf keinen

direkten

im

Einflu haben.

47

Die Krokodile sind

S- oder

also frh typische Fisch-

48
fresser

so

geworden.

konnte

die

Durch den hierzu ntigen Aufenthalt im Wasser entstand der sekundre Gaumen,
innere

Nasenffnung

weit

zurckverlegt

und

dadurch

Atmung weniger

die

be-

hindert werden.

Wendet man

sich

nun den faktischen Verwaudtschaftsbeziehuugen der Krokodile

ntig sein, von den charakteristischen Krokodilmerkmalen zu abstrahieren

zu, so wird es

und Andeutungen primitiverer

Eigenschaften herauszufinden, namentlich solche, die sowohl den langschnauzigen wie den kurzschnauzigen

b.occ

ptf. pt.J.

ptf.

s <7

fr.

49

man

Krokodilen gemeinsam sind, weil

dann am wenigsten irren kann.

sich

Zwei solche Merkmale sind

das Vorhandensein eines kleinen Prorbitaldurchbruches bei manchen langschnauzigen (marinen) Teleo-

und

sauriden

zweite

die

kurzschnauzigen

bei

marinen)

aus der die Krokodile herkommen.

Becken

als

Neuerwerbungen

standen zu denken.

Hauptstamm,

als

so

fort,

Sie bilden

namentlich

so

ist

und

Notosuchus;

das

fr Krokodile weit vorn gelegene

primitiveren Krokodile

die

Die Uebergangsglieder kennen wir ja leider noch

wenig.

wiesen,

suchiern

Goniopholiden,

und noch einigen anderen Formen

Diese beiden Merkmale nhern

innere Nasenffnung.
ein

(nicht

genannten

den

den Pseudosuchiern

aber es wird uns die Richtung ge-

nicht,

Fallen die Krokodileigentmlichkeiten im Schdel und im

es

die Krokodile aus den Pseudosuchiern ent-

sich

leichter,

dann eine den Parasuchiern parallele Abzweigung aus den Pseudo-

nur

weicht

nach

Entstehungsgeschichte

ihre

obigen

Aus-

theoretischen

fhrungen von der der Parasuchier wesentlich ab.


Auffallenderweise sind die ltesten bis jetzt bekannten Krokodile langschnauzige marine Formen,
selbst die winzige

typisches

Kreide

noch

unserer

Es

(A.

Kenntnis

mangelhaften

Woodward)

S.

zusammenhngt.

dies wohl eine ziemlich terrestrische

ist

Die

(Fig. 61.)

Form,

des Gaumens,

der Mitte

oder

jngeren Krokodilen

ist

Krokodile

und Oweniasuchus

ist

der Sprung zu

den

da

liegend,

Bei nherer Betrachtung

die Krokodile sich gleich nach

ist

zeigt,

berhaupt

Auch

Auch Versluys

zwar

in

der schon

es

Denn

es

die platy-

den

kann

als

Nanno-

leitet

die Krokodile direkt

von den

auch keineswegs berraschend, sondern sogar nahe-

in der

weiter zerspalten und

Ausbildung der liassischen langschnauzigen und

oben gemachten Voraussetzung, da die selteneren und im

lteren Jura berhaupt noch nicht gefundenen fluviatilen Krokodile den eigentlichen fertilen

ausmachen.

sind

gegenber

Theriosuehus, Goniopholis,

Umprgung zu diesem neuen Typus

sekundre Umprgungen eingehen, wie sich das

marinen Formen

bewahrt hat.

die Maxillen

triassischen Pseudosuchiern nicht grer, als zu er-

warten bei den oben besprochenen Adaptationen.

Pseudosuchiern ab.

Noto-

ein primitiverer Charakter.

Von den mesozoischen Goniopholiden Notosuchus, Bemissartia,


siichus

alte Eigenschaften

ist

Sdamerikas.

Die inneren Nasenffnungen befinden sich etwa

und der lteren

dieser

Formen

Schichten

hat beinahe die Gre der Orbita.

die Prorbitalffnung

Wirbelkrper

amphiclen

leicht

interessantesten

kretazischen)

da dies nur mit

ueren Nasenffnungen,

die

infolgedessen viel kleiner als bei anderen Krokodilen.


in

Eine der

die besonders viele

und breiten Nasalia erreichen

langen

mchte aber annehmen,

Ich

mesozoischen (wahrscheinlich

aus

ist ein

von der jngsten Jurazeit oder dem Beginn der

Erst

man auch kurzschnauzige Formen.

kennt

an

suckus

Notochampsa aus den oberen sdafrikanischen (nicht-marinen) Stormberg beds

Krokodil nach Schdel und Becken.

allgemeines empirisches Gesetz gelten,

Hauptstamm

da starke Radiationen

in viele

verschiedene biologische Richtungen nur bei juvenilen und lebenskrftigen, nicht bei schon senil gewordenen

Gruppen
Solche,

auftreten.
bei

denen

Manche
die

solcher Ausstrahlungen

Umprgung

eine besonders

haben nur kurze Lebensdauer und bleiben

starke

steril.

unter Beibehaltung primitiver Zustnde,

ist,

knnen zu neuen Fixpunkten werden, die einem phylogenetischen Fortpflanzungsprodukt gleichkommen


(Ordnung), und dann beginnt die Radiation von neuem.

Tetrapoden im Oberkarbon und im Perm, demnchst

in

Die strksten Radiationen finden wir bei den

der Trias;

vom Jura an

sind sie bei den Sauropsiden

relativ schwach.

Einige Gruppen ziehen sich durch lange Zeitrume hindurch, ohne sich viel zu verndern,

und geben nur

groen Abstnden einzelne sterile Seitenzweige ab.

in

verzweigte Aeste sind die Eidechsen und die Rhynchocephalen


pag. 61

und

Geolog,

u.

62).

(cf.

Solche lang aufgeschossene, schwach

Neues Jahrb.

Gruppen mit besonders langer Lebensdauer sind aber nur

Palont. Abb., N. F. 13. (der ganzen Reihe 17.) Bd., Heft

49

1.

fr Min. etc. 1910, Bd. 2.

solche, die eine grere


7

Anzahl

50
primitiver Zustnde fixiert haben, von da kann iterative Neubildung sich wiederholen

mit den analogen Seitenzweigen der Thalattosaurier

Nach obigen Ausfhrungen sind

in

(z.

B. die Lepidosaurier

und der Mosasaurier

der Trias

der Kreide.).

in

die Krokodile keine primitiven Reptilien mehr, wie es

z.

B. die

Eidechsen heute noch sind, sondern mehrfach stark und tiefgreifend umgeprgte Formen, die aber die

Spuren ihrer bewegten Geschichte nur

C.

in

verkappter Gestalt noch zeigen.

Zusammenfassung.
zum Verstndnis
und infolgedessen auch in hohem

Diese Untersuchungen haben gezeigt, da die Pseudosuchier der Schlssel sind


der smtlichen Archosaurier inklusive Vgel.

Grade anpassungs- und umprgungsfhig.


Reptilien einerseits

Sie sind sehr primitiv

Die Pseudosuchier vermitteln zwischen den primitiven ltesten

und den dominierenden Archosauriern

einer spten Zeit (Mesozoikum).

Die Dinosaurier" sind nicht eine genetische Einheit,


es

ist

Weg

sie

tuschen

eine solche nur vor.

auch nicht mehr opportun, die Bezeichnung Dinosaurier zu brauchen.

Dieser

Name

Daher

wird den

Die Saurischia und die Ornithischia haben getrennten Ursprung

der Enalosaurier zu gehen haben.

und biologisch verschiedene Geschichte.


Die Ordnung Saurischia wird

in

2 neue Unterordnungen

zerlegt,

die

Coelurosauria und die

Pachypodosauria.

Der Ursprung der Vgel

ist

wahrscheinlich

aufs

engste mit

dem

der Ornithischia verknpft.

Die Vogelvorfahren haben sich zuerst aufgerichtet, waren Steppenspringer", sind dann zum Klettern

bergegangen und erwarben sich die Fhigkeit des Fallschirmfluges und infolge davon das Federkleid,

dann

den Vogelflug.

erst

Die Flugsaurier gingen von der amphibischen Lebensweise der Pseudosuchier direkt zum Bauni-

und erwarben dann

klettern ber

die Fhigkeit des Fallschirmfluges.

Die Krokodile mssen ein vorbergehendes Stadium aufrechten Hpfens oder Laufens durch-

gemacht haben, nachher kehrten


Die Parasuchia

und

die

sie

wieder zu einer der ursprnglichen hnlichen Lebensweise zurck.

Pelycosimia

sind

gleichwertige

Abzweigungen

von

der

Wurzel der

Pseudosuchier, eventuell der jngeren Protorosauriden.

Die im vorhergehenden behandelten Gruppen bieten vorzgliche Beispiele fr die


Zeit

und

bei juvenilem Zustande der einzelnen

Das folgende Schema

Perm

soll die hier

Gruppen starke adaptative Radiation.

besprochenen genetischen Beziehungen graphisch veranschaulichen

Jura

Trias

,nr^
toros

Kreide

Pelycosimia

Pro

nithischia-

.Eosuchus

stets in frher

Proterosuchia

*PheUS

Saurisch la-

'

U>;

US
Aetosauria

rocodilia-

Ornithosuchia

Pt erosaunaScleromochlidae
Parasuchia

50

gel

Tertir

Jetzt

51

Auf

VII

Tafel

auf Grund meiner frheren

sie

Zusammenhnge gegeben, wie

phylogenetischen

der

ich

Sie sind hier meines

und der gegenwrtigen Untersuchungen ansehe.

einem System konzentrischer Ringe dargestellt, welche die geologischen Epochen

Wissens zum ersten Mal

in

reprsentieren

So kann

sollen.

Uebersicht

eine

ist

der

am bequemsten Rechnung

deszendenten Verzweigung

getragen

werden, und es ergibt sich von selbst ein nahes Zusammenrcken primitiverer lterer Formen.

Jene

oberkarbonischen und permischen Gattungen, welche besonders aus dem sdwestlichen Nordamerika und

bekannt sind, zeigen unter sich so nahe Verwandtschaft, da man bei Betrachtung nur ihrer

Sdafrika

keine scharfen Trennungslinien zwischen

selbst

Auge, so divergieren

mu man

finden, so

man
rckwrts

sie weit;

die Linien

will

halb der Cotylosaurier und deren nchsten

weniger Ordnungen

oder

fast

legen kann;

sie

fat

verfolgen, bis sie in permischer

Abkmmlingen

zusammenflieen.

aber ihre Abkmmlinge ins

Wurzeln von spter scharf umschriebenen Gruppen

also die

Es

und vorpermischer

bei einander nahestehenden

sind

besonders

hier

Williston, Case und Broom von weittragender Bedeutung, und


da

man

es

ist

Zeit inner-

Gattungen

Untersuchungen

die

einer

von

mit Sicherheit zu erwarten,

kurzer Zeit uns bedeutend klarer sehen lassen werden.

sie in

Wichtigste Literatur.
Abel, O., Die Vorfahren der Vgel und ihre Lebensweise. Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. Bd. 61. 1911. pag. 144191 und
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1.

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Beitrge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Geol. u. Palont. Abh. Bd. 14 (10). 1911. Heft 1.

1)

Besonders: Die Dinosaurier der europischen Trias

der Trias von

Elgin

etc.

1910.

Ueber Erythrosuchus

etc.

etc.

19071908.

Ueber einen echten Rhynchocephalen aus

1911.

51

7*
7*

52
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On two skulls of the Ornithosaurian Rhamphorhynchns. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 7. Vol. 9. 1902. pag. 2 5. t. 1.
On a new dinosaurian reptile ( Scleromochlus Taylori) from the Trias of Lossiemouth, Elgin. Quart. Journ. Geol. Soc.
London. Vol. 63. 1907. pag. 140144. t. 9.
Anmerkung whrend des Druckes: Whrend der Drucklegung erschienen zwei bedeutsame Aufstze:
R. Broom, On the South African Pseudosuchian Euparkeria and allied genera. Proceed. Zool. Soc. London. 1913. Vol. 3.
pag. 619633. t. 7579.
Es wird die Ornithosuchus hnliche Euparkeria beschrieben und von dem Rhynchocephalen Mesosuchus Watson getrennt. Der Gaumen von Ornithosuchus scheint dem von Erpetosuchus viel hnlicher zu sein, als nach
Newton anzunehmen war, denn was er als innere Nasenffnung deutete, sollen Verkncherungslakunen im Fterygoid sein und
die inneren Nasenffnungen sollen gleiche Lage wie bei Erpetosuchus und Proterosuchus haben.
Daher mu vielleicht die
Familie Ornithosuchia wegfallen und die Gattungen der vorhergehenden zugerechnet werden. Der groe von Boblenger
beschriebene Ornithosuchus wird als neue Art O. Taylori aufgestellt.
E. Fraas, Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwbischen Trias. Die Naturwissenschaften". 1913. Bd. 1. Heft 45.
pag. 1097
1100.
Hier wird unter anderem genannt Procompsognathus triassicus n. g. n. sp., der in jeder Hinsicht Podokesaurus sehr hnlich ist (Stubensandstein).
Weitere Funde von Halticosaurus longotarsus Huene stellen ihn zu den
PodokeBauriden wie Procompsognathus.
t.

52

53

Inhalt.

Seite

Vorwort
A.

Beitrag e zur Kenntnis und Beurteilung der Pseudosuchier


Neue Beitrge zur Kenntnis von Scleromochlus Taylori A.

1.

S.

Woodward

Beschreibung

2.

Ergnzungen zur Kenntnis von Ornithosuchus

3.

Beitrge zur Kenntnis von Stegomus longipes Em.

4.

Stegomus arcuatus

14
u.

Loom

Marsh

17

19

Die Benennung der Pseudosuchier

20

Die natrliche Gruppierung der Pseudosuchier

21

Die Vorfahren der Pseudosuchier

22

Die Pseudosuchier als Ausgangspunkt neu er Form enkreise


I.

Saurischia

Neue Beschreibung von Hallopus

2.

Revision von Podokcsaurus holyokensis

victor

Marsh

23

Talbot

31

32

Vergleichung der Gattungen unter sich

32

Vergleichung mit den anderen triassischen Saurischia

33

Vergleichung mit den jngeren Saurischia

34

Vergleichung der triassischen Coelurosaurier mit den Pseudosuchiern

35

II. Ornithischia

III.

22
22

1.

Die triassischen Coelurosauria

38

Vgel

38

IV. Pterosauria

42

V. Crocodilia
C.

.13

Biologische Beurteilung von Scleromochlus

B.

46

Zusammenfassung

50

Wichtigste Literatur

51

53

Erklrung der Tafel

I.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Scleromochlus Taylor/' A. S.
Nordschottland.
aufeinander.

Woodward

aus

lein

No. R/3146 im Britischen

(Autor phot. Taf.

I III.)

Stayo>/olepis-Sa.dstein

Museum

in

London.

von Lossie
Nat. Gre.

in

outh

bei Elgin,

Die Platten passen

v.

Huene,

Taf.

Archosaurier.

Geolog

u.

Palaeont.

Abhandlungen

N. K. Ban.l XIII (der ganzen Reihe

Verlag von Guslav Fischer

Bd.X\

in

Jena.

II

l.hiilm.k

.tpr

HontiintitaiiHttill

von Marll

Rornrii.l

Co..

I.

Stuttgart.

Erklrung der Tafel

II.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Scleromochliis Taylori A. S.

und aufeinander.

Woodward,

wie Taf.

I.

No. R/3556.

Nat. Gre.

Die Platten passen an-

v.

Huene,

Taf.

Archosaurier.

Llohtdrook der Hofko tu* taust alt od Martin

Geolog,
N. F.

u.

Band

Palaeont.

Abhandlungen

XIII (der ganzen Reihe Bd. XVII).

Verlag von Gustav Fischer

in Jena.

Romnwl

II.

Co., Stuttgart.

Erklrung der Tafel

III.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Scleromochhis Taylori A. S.

Woodward,

wie Taf.

I.

No. R/3557.

Die Platten passen aufeinander.

v.

Huene.

Taf.

Archosaurier.

Lichtdruck

Geolog,

u.

Palaeont.

Abhandlungen

N. F. Band XIII (der ganzen Reihe Bd.

Verlag von Gustav Fischer

in

XVII\

Jena.

'1er

HofkuijstaoetttH von

MarliQ

Kmmel &

Co,

III.

Stuttgart.

Erklrung der Tafel

IV.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Rekonstruktion des Skelettes von OrnUhosuchus Woodwardi E. T.


stein der

Umgebung von Elgin

in

Nordschottland.

Newton

aus

dem

Stayonolepis-Sa.nd-

In halber natrlicher Gre.

Friedrich

v.

Huene.

Tai. IV.

Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.

Geolog,

n.

Paliiont.

Abhandlungen, N. F. Bd. XIII (der ganzen Reihe Bd. XVII).


Verlag von Gustav Fischer in Jena,

Erklrung der Tafel

V.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Hallopus victor

Marsh

beds von

auf 2 aufeinanderpassendeu roten Sandsteinplatten der obertriassischen Hallopus-

Canyon

versitt in

New

City, Colo.

Haven, Conn.

Nat. Gre.

Aufbewahrt im Peabody Museum der Yale-Uni-

v.

Huene,

Archosaurier.

LlohMraek

Geolog,

u.

Palaeont. Abhandlungen

Bd. XVII).
X. F. Band XIII (der ganien Reihe
Verlag von Gustav Fischer in Jena.

dr.

ReftBI

tlullo

Komme! A

<-o.,

8iuti(*ri.

Erklrung der Tafel

VI.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Podokesaurus holyokensis M. Talbot, aus obertriassischem Sandstein der oberen Newark Red Series von
Mount Holyoke College, Mass. Ebendort aufbewahrt. Nat. Gre. Zusammengestellt

nach den verschiedenen Gesteinsblcken und


Gestein befinden.

in

der Lage gezeichnet,

wie die Knochen

sich

im

Erklrung der Tafel

VII.

(Friedrich von Huene, Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.)

Versuch einer phylogenetischen Gesamtdarstellung der Sauropsiden


der Archosaurier.

S. 51.

unter

besonderer Bercksichtigung

Friedrich

v.

Huene,

Beitrge zur Geschichte der Archosaurier.

Jetzt

Oeolog.

11.

Palnnt. Abhandlungen, N. F. Bd. XIII (der ganzen Reihe Bd. XVII).


Verlag von (Justav Fischer in Jena.

Taf. VII.