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ACADEMIA PRE-UNIVERSITARIA

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Unidad 2 BIOLOGIA: La clula


Las clulas son las unidades con que se construyen los organismos vivos. El
estudio del universo biolgico nos muestra que la evolucin produjo una inmensa
diversidad de formas vivientes. Existen alrededor de cuatro millones de especies de
animales, vegetales, protozoos y bacterias, cuyos comportamientos, morfologas y
funciones difieren entre s. Sin embargo, a nivel molecular y celular estas entidades
vivientes presentan una organizacin nica.
La clula es la unidad estructural y funcional fundamental de los seres vivos. Si se
altera la organizacin celular, la funcin se altera.
Los estudios bioqumicos demostraron que la materia viviente est compuesta por
los mismos elementos del mundo inorgnico, aunque su organizacin es diferente
porque lo inorgnico tiene a un equilibrio termodinmico y lo orgnico se ordena por
transformaciones qumicas para que las estructuras y funciones no se alteren.

Caractersticas generales de las clulas


Las especies se ordenan en grupos de organismos cada vez ms amplios hasta
llegar al nivel de reinos: mneras, protistas, hongos, vegetales y animales. Pero se
puede simplificar en dos tipos reconocibles: procariotas y eucariotas.
La principal diferencia entre ambos tipos celulares es que los procariotas no
poseen envoltura nuclear. El cromosoma de los procariotas ocupa un espacio dentro
de la clula denominado nucleoide y se halla en contacto directo con el resto del
protoplasma. Las clulas eucariotas poseen un ncleo verdadero con envoltura
nuclear donde hay intercambio ncleo-citoplasma.

Existen organismos auttrofos y hetertrofos


El sol constituye la fuente original de energa para los organismos vivos. La
energa incluida en los fotones es atrapada por el pigmento clorofila y se acumula
en los cloroplastos de los vegetales verdes y se acumula en forma de energa
qumica en los diferentes alimentos consumidos por otros organismos.
Las clulas y los organismos pluricelulares pueden agruparse en dos clases
principales segn el mecanismo que utilicen para extraer energa para su propio
metabolismo. Los que pertenecen a la primera clase-denominados auttrofosutilizan el proceso de fotosntesis para transformar CO2 y H2O en hidratos de
carbono simples, a partir de los cuales pueden producir molculas ms complejas.
Los pertenecientes a la segunda clase-llamados hetertrofos- obtienen la energa de

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los hidratos de carbono, las grasas y las protenas sintetizados por los organismos
auttrofos. La energa contenida en estas molculas orgnicas se libera mediante la
combustin del O2 atmosfrico, por un proceso que se denomina respiracin
aerbica. La liberacin por los organismos hetertrofos del H2O y CO2 generados
por este proceso completa el ciclo energtico.
Estos ciclos energticos se han mantenido relacionados entre s a lo largo de la
evolucin. Entre los procariotas existen algunas especies auttrofas y otras
hetertrofas. Los vegetales-con excepciones- son auttrofos, mientras que los
animales y hongos son hetertrofos.

Organizacin general de las clulas procariotas


Las bacterias pertenecen al Reino Procariota; son elementos celulares sin ncleo
verdadero y su tamao vara entre 1 y 3 um.
Elementos bacterianos
Elementos obligatorios: son los que poseen todas las bacterias: pared bacteriana
compuesta de peptidoglicano o murena entre un 5-20%: membrana plasmtica,
citoplasma, ribosomas, nucleoide o cromosoma bacteriano.
Elementos facultativos: cpsula, flagelos. Fimbrias o pili, esporos, glucocalix,
plsmidos y transposones.
Es interesante sealar que gran parte del conocimiento sobre la biologa celular
proviene de estudios efectuados en virus y bacterias. Una clula bacteriana como la
Escherichia coli, presenta la ventaja de su fcil cultivo a 37C en soluciones acuosas
de iones inorgnicos, glucosa, aminocidos y nucletidos, donde duplica su masa y
se divide en aproximadamente 20 minutos.
El microscopio electrnico muestra a las bacterias rodeadas por dos membranas
muy bien definidas, separadas por el espacio periplsmico. La membrana externa,
llamada pared celular, es rgida y sirve de proteccin mecnica. Uno de sus
complejos proteicos lleva el nombre de porina debido a que forma un canal
transmembranoso que permite la libre difusin de los solutos.
La membrana interna, llamada membrana plasmtica, es una estructura
lipoprotena que sirve de barrera para los elementos presentes en el medio
circundante. Esta membrana, al controlar la entrada y salida de los solutos,
contribuye al establecimiento de un medio perfectamente regulado en el
protoplasma de la bacteria. Es oportuno sealar que en los procariotas los complejos
proteicos de la cadena respiratoria y los fotosistemas utilizados en la fotosntesis se
localizan en la membrana plasmtica.

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En el protoplasma se encuentran partculas denominadas ribosomas, compuestas


por cido ribonucleicos-ARN- y protenas; poseen una subunidad grande y otra
pequea. Los ribosomas se hallan agrupados en polirribosomas y en ellos tiene lugar
la sntesis proteica. Adems, el protoplasma contiene agua, iones, otros tipos de
ARN, protenas estructurales y enzimticas, diversas molculas, etc.
El cromosoma bacteriano es una molcula circular nica de ADN desnudo, plegado
apretadamente dentro del nucleoide que es la regin ms clara del protoplasma. El
cromosoma se halla unido a la membrana plasmtica. Algunas bacterias contienen
ADN pequeo, denominado plsmido que puede conferir a la bacteria resistencia a
antibiticos.
Cpsula: estructura de polisacrido de envoltura, es un factor de virulencia de la
bacteria y la protege de la fagocitosis, facilitando la invasin y tambin permite la
diferenciacin de tipos serolgicos.
Flagelo: es una estructura proteica, de mayor longitud que los pilis, de aspecto
helicoidal y locomotor. Se clasifica en montricas si un flagelo est en un extremo o
en ambos; logtricas, si varios flagelos estn en un extremo o ambos y pertricas si
los flagelos estn en toda la superficie.
Fimbria o pili: estructuras cortas, parecidas a pelos carentes de motilidad que
intervienen en la adherencia de las bacterias al husped y facilita el intercambio de
ADN durante la conjuncin bacteriana. Tiene capacidad antignica.
Esporos: estructuras presentes en ciertas clulas como los bacilos, les permite
sobrevivir.
Glucocalix: entramado de fibrillas de polisacridos que facilita la adherencia.
Plsmidos: son elementos extracromosmicos compuestos por ADN de doble
cadena, con frecuencia circular, autorreplictiva y autotransferible.
Transposones: genes saltarines o mviles compuestos de ADN que pueden moverse
de forma autosuficiente que cambia de posicin y de fenotipo bacteriano.

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Clula vegetal
La clula vegetal tpica presenta, por fuera de la membrana plasmtica, la pared
celular, compuesta fundamentalmente por celulosa y secretada por el protoplasto.
Con el paso del tiempo esta pared puede sufrir una serie de cambios producto del
metabolismo y envejecimiento, manifestndose con deposiciones de diversas
sustancias como lignina, grasa (suberina, cutina, ceras), taninos, etc. La pared
celular delimita a la clula vegetal, determina su forma y confina al protoplasma
donde estn las organelas limitadas por membranas especiales que cumplen
funciones vitales especficas.
Otra caracterstica tpica es la presencia de plastidios, los cuales pueden ser
pigmentados (cloroplastos y cromoplastos) o no pigmentados (leucoplastos). La
clorofila es el pigmento fundamental de los cloroplastos, mientras que los carotenos
dan la coloracin rojiza o anaranjado de los cromoplastos; dentro de los plastidios no
pigmentados se encuentran los elaioplastos, que almacenan lpidos y los
amiloplastos, que almacenan almidn.
El ncleo. Los cloroplastos y las mitocondrias tienen capacidad de autodivisin,
mientras que el resto de las diferenciaciones celulares pueden ser formadas de
nuevo por el protoplasto en el curso del metabolismo y ser luego destruidas.
Las vacuolas son muy importantes en la clula vegetal: su contenido acuoso se
denomina jugo nuclear, y es variable segn la especie, rganos, tejidos e incluso de
una clula a otra. Las vacuolas pueden contener cidos orgnicos, taninos,
muclagos, protenas, aceites, pigmentos como residuos metablicos o reservas.

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Clula animal
Es sobre esta clula donde desarrollaremos un conocimiento profundo de todos
los aspectos de su estudio.
En 1655, Hooke descubre que el tejido vegetal est compuesto por pequeas
cmaras a la que denomina clula. Mientras recin se descubre un estudio ms
claro para 1830 con un microscopio mejorado.
En 1838 y 1839, con Schleiden y Swann aparece la teora celular para los reinos
vegetal y animal. Virchow escribe omnis cellula e cellula.
Desde all y hasta ahora existe la interdisciplina de la biologa celular que integran
la estructura, la bioqumica, la fisiologa y la gentica a nivel celular y molecular
Qu es una clula?
Intentar explicar las propiedades biolgicas y estructurales generales de las
clulas:
. La sustancia viva en animales y vegetales es el protoplasma.
. La clula es la mnima porcin de protoplasma que posee existencia
independiente.
. La clula, bsicamente presenta plasmalema, nucleolema, ncleo y citoplasma.
. El resto del citoplasma que rodea las organelas e inclusiones es el citosol.
. Los protozoos poseen una nica clula y los metazoos, son animales superiores.

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. Las procariotas son bacterias, cianobacterias y micoplasmas; las eucariotas


aquellas clulas que poseen ncleo verdadero como protozoos, animales y
vegetales.
Los mamferos estn formados por gran cantidad de distintos tipos celulares con
funciones especficas que permiten identificar tipos celulares al microscopio ptico.
Forma: no est condicionado por su funcin, en medio lquido se observan
redondeadas o esfricas; en masa estn compactadas por la presin y se ven
polidricas, cbicas y algunas son cambiantes como los leucocitos, ahusadas,
estrelladas.
Tamao: es variable, en promedio entre 10-60 um, las ms pequeas de 4 um. No
existe relacin entre tamao de la clula y del animal.

Caractersticas fisiolgicas
Las clulas poseen propiedades o expresiones vitales porque son cosas vivas. En
un organismo animal se compone de 10 elevado a las 14 clulas especializadas para
cada funcin que pueden ser en detrimentos de otras.
Absorcin: capacidad para captar sustancias del medio.
Secrecin: transformar molculas y eliminarlos.
Excrecin: desechos de los procesos metablicos.
Respiracin: degradacin de alimentos con consumo de oxgeno, produciendo
energa.
Irritabilidad: capacidad de reaccionar ante un estmulo.

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Conductividad: capacidad de transmitir impulso.


Contractilidad: capacidad de acortarse en una direccin determinada.
Reproduccin: capacidad de renovarse por crecimiento y divisin.
El crecimiento es por la sntesis de mayor cantidad de sustancia y divisin es por
mitosis o meiosis

Caractersticas qumicas
Los componentes qumicos pueden dividirse en inorgnicos (agua y sales) y
orgnicos (protenas, glcidos, lpidos y cidos nucleicos). Estos componentes se
reparten en 75-85 % de agua, 10-20% protenas, 2-3% lpidos, 1% de glcidos y 1%
de materia inorgnica.
El agua libre est en un 95% y el ligado un 5%. El contenido de agua es mayor en
el feto, en un 90-95%.
El agua es indispensable para todo ser vivo y estructura celular; para los procesos
qumicos; acta como solvente; posee polaridad + y -; tensin superficial; acumula
calor y las sustancias con enlaces al agua pueden ser hidrfilas-polar- e hidrfobasno polarLas sales mantienen la presin osmtica; son cofactores; elevada concentracin
de K y Mg en el interior; Na, Ca y Cl en el exterior; hay aniones como fosfatos.
Los componentes orgnicos son protenas de estructura 1 que es la secuencia de
aminocidos, 2 es la configuracin tridimensional en alfa hlice o en beta laminar;
la 3 es la forma fibrosa o globular y 4, indica la funcin. Las protenas tienen
funciones estructurales, de transportes, de defensas, enzimticas, hormonales.
Los lpidos son triglicridos, fosfolipidos, esteroides, glucolpidos, cuyas funciones
son estructurales, reservas de energa, componentes de membranas, hormonas,
entre otras.
Los hidratos de carbonos estn como monosacridos: glucosa, ribosa,
desoxirribosa, galactosa, fructosa; disacridos como sacarosa, lactosa y
polisacridos como glucgeno y glucoprotena.
Los cidos nucleicos son macromolculas con importancia biolgica esencial, dado
que las caractersticas hereditarias tienen su base qumica en el ADN. Adems del
ADN existe el ARNm, ARNr y ARNt.

Citoplasma

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Est limitado por la membrana celular y es donde se realiza la mayora de los


procesos metablicos, pero dirigidos por el ncleo. La cantidad es variable en
distintos tipos celulares, pero es mayor al volumen nuclear.
Aqu se encuentran las organelas e inclusiones, que ocupan cerca de la mitad del
citoplasma y se encuentran en suspensin en el citosol. La parte central, ms
pequea, suele ser un gel y se llama centrosoma que contiene los centriolos y que a
menudo ejerce presin sobre el ncleo dndole forma arrionada.
En la periferia del centrosoma se encuentra el endoplasma con caracterstica de
sol, ms fluida donde se localizan la mayor parte de las organelas e inclusiones y
por debajo del plasmalema tiene forma de gel, es el ectosoma.
El citosol posee un entretejido reticulado de finos filamentos que es el
citoesqueleto. El citosol puede sufrir transformacin sol-gel y se encuentran
disueltas varias sustancias como iones inorgnicos, aminocidos, glucosa y
macromolculas como enzimas, ARNt, ARNm y molculas precursoras.

Organelas citoplasmticas
Al estudiar las organelas se las suele denominar como sistemas y de all su
clasificacin en organelas membranosas y no membranosas.
Las organelas membranosas son aquellas que poseen membranas similares a la
del plasmalema, pero varan en su composicin qumica dependiendo su funcin
porque en ellas se realizan procesos metablicos y las no membranosas no poseen
membranas.

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Las organelas membranosas son; retculo endoplasmtico rugoso y liso, conocidos


como RER y REL, aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas, perixosomas,
endosomas, proteosomas, laminillas anulares, centrosoma y centriolos.
Las organelas no membranosas son: filamentos de actina, microtbulos y
filamentos intermedios.

Membrana plasmtica o plasmalema


El plasmalema es demasiado delgado para observarse al microscopio ptico. Al
microscopio electrnico se visualiza como una lnea de alrededor de 8 nm de
espesor que, con mayor aumento aparece compuesta por dos capas densas de unos
2,5 nm de espesor, separadas por una capa ms clara de alrededor de 3 nm de
ancho. Esta estructura trilaminar se vuelve a encontrar en las membranas que
rodean las organelas citoplasmticas.
Composicin molecular de la membrana
La permeabilidad a sustancias liposolubles permite suponer que contiene
grandes cantidades de lpidos y por pruebas bioqumicas se determin 35% de
lpidos, 30% de protenas y 5% de glcidos que llevaron a Davson- Danielli, en 1935
a dar el Modelo de Unidad de membranas con esta hiptesis: La membrana est
compuesta por dos capas, una interior y otra exterior de protenas, separadas por
una capa intermedia bimolecular de lpidos con extremos hidrfilos hacia afuera e
hidrfobos hacia adentro.
La teora aceptada es el denominado MODELO DE MOSAICO FLUIDO: La
membrana celular se compone de una capa bimolecular de lpidos, con intervalos
proteicos que forman un mosaico con la doble capa lipidica.
La capa lipidica es relativamente impermeable a molculas hidrosolubles. Las
protenas tienen funciones ms especializadas, disueltas en la bicapa lipidica.
Composicin qumica
-Lpidos: en un 50%, entre los cuales estn: fostidilcolina (lecitina),
fosfatildiletanolamina, fosfatilserina y esfingomielina que poseen una cabeza polar,
hidrfila y una cola no polar o hidrofbica, siendo anfiptica y el colesterol que
permite que la capa lipidica sea menos fluida e impide que la viscosidad disminuya
al descender la temperatura.
Las molculas lipidica se pueden desplazar sobre la superficie en cada capa y se
denomina difusin lateral que mantiene la misma orientacin, es rpido. Por el
contrario, el desplazamiento de las molculas de fosfolipidos desde una mitad de la
bicapa hacia la otra, denominada flip-flop, es una inversin repentina de la direccin

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que tambin se da en el REL cuando hay mucha sntesis como un mecanismo de


renovacin de la membrana y se lleva en horas, das o semanas. Esta renovacin es
catalizada por la enzima flipasa.
La composicin asimtrica del plasmalema se refuerza por la presencia de
glucolpidos en la mitad externa de la bicapa.
-Protenas: tienen funciones de transporte, enzimas, anclaje y receptores.
Comprende el 50% y se clasifican en integrales de transmembranas de paso nico o
de paso mltiple; protenas perifricas externas e internas y protenas unidas a
lpidos como las de anclaje y glucoprotenas.
-Carbohidratos: forman una rica cubierta externa, la cubierta celular o glucocalix,
donde acta como receptor. Entre estos componentes estn los glucolpidos,
oligosacridos y glucoprotenas.

Transporte a travs de la membrana


Es fundamental para que la clula lleve a cabo el intercambio de sustancias con
el medio circundante. La capacidad de las molculas de atravesar el plasmalema
depende en gran parte de la capa bilipdica que funciona como barrera permeable y
en parte de las protenas, que facilitan el pasaje de molculas de mayor tamao.

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Para que una molcula pase la bicapa lipidica tienen importancia el tamao y la
liposolubilidad; a menor tamao y mayor solubilidad, mayor facilidad de pasaje,
como el oxgeno, el nitrgeno, dixido de carbono y lpidos sin grupos polares pasan
por difusin simple, a favor de un gradiente de concentracin, sin transporte y sin
gasto de energa; otras molculas muy pequeas y sin cargas como el agua, etanol
pasan muy rpidos. A medida que aumenta el peso molecular, disminuye el pasaje
por difusin simple como la glucosa y las molculas cargadas, sin importar el
tamao. Estas molculas atraviesan con gran dificultad o no atraviesan la capa
bilipdica y necesitan protenas especiales, denominadas protenas de transporte de
membrana, que son protenas integrales de tipo de pasaje mltiple, esto permite
que no se contacten con la parte hidrfoba de la doble capa lipidica.
Las protenas de transporte de membrana se clasifican en protenas de canal y
transportadoras y son muy especficas.
Las protenas canal forman poros o canales hidrfilos que permiten el pasaje de
sustancias disueltas cuando los poros estn abiertos y se denomina difusin
facilitada. La difusin facilitada necesita una protena transportadora y la velocidad
de difusin es mayor que en la difusin simple.
Las protenas de canal especficas forman canales inicos y en la membrana
existen canales para iones cono Na+, K+, Ca++ y Cl-. Muchos de ellos poseen
portales o rejas que se cierran y abren en respuesta a estmulos y se dice que son
canales dirigidos por potenciales.
Las protenas transportadoras fijan la sustancia que debe transportar a un sitio
especfico o receptor y si bombean contra un gradiente de concentracin se
denomina transporte activo o bomba y necesita energa que es el ATP.
La bomba Na+-K+ es un ejemplo que transporta en forma activa el Na+ hacia el
exterior y el K+ hacia el interior, catalizada por la enzima ATPasa. Por cada 3 Na+
que saca, ingresan 2 K+.
Algunos transportadores slo trasladan una nica sustancia de un lado a otro y se
denomina uniportadores; si transportan dos sustancias, son simportadores, lo hacen
en la misma direccin y si transportan dos sustancias en sentido contrario, son
antiportadores.
En determinadas zonas del plasmalema se encuentran canales de agua
especiales, que son protenas llamadas acuaporinas.
Otro tipo de transporte es el cotransporte o transporte 2 o transporte por medio
del Na que se combina con el transportador y la glucosa, galactosa o aminocido.

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Finalmente tenemos la endocitosis, que es una invaginacin de la membrana con


desprendimiento de una vescula que contiene lquido, molcula disuelta o slido.

Retculo endoplasmtico rugoso


Es una organela membranosa que se tie intensamente con colorantes basfilos
por el cido nucleico que posee.
Al microscopio electrnico se ven como sacos limitados por membranas, formando
redes anastomosadas de tbulos o bolsas aplanadas ramificadas, denominada
cisternas; estas cisternas suelen ser paralelas o estar aisladas y a veces adopta la
forma de vesculas.
La basofilia se debe a la gran cantidad de pequeas partculas de
ribonucleoprotenas-RNP-, los ribosomas que se adosan a la superficie externa de las
membranas, de all el nombre de retculo endoplasmtico rugoso-RER- . Los
ribosomas miden alrededor de 25 nm y son asiento de la sntesis proteica.
Los ribosomas no estn todos unidos a las membranas, tambin aparecen libres
en el citosol como ribosomas libres que son asiento de la sntesis proteica que se
encuentran en el citosol y el ncleo celular y de protenas mitocondriales.

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Los ribosomas ligados a membrana son el asiento de la sntesis de protenas


secretoras o luminales, adems de las protenas integrales.
Por lo general, los ribosomas libres y ligados a membrana se encuentran en
cadenas como polirribosomas, que contienen unos pocos hasta 30 ribosomas unidos
por una hebra delgada de 1-1,5 nm de ARNm. Los ribosomas estn formados por
dos subunidades de distinto tamao. Y el ARNm se ubica entre ambas unidades.

Retculo endoplasmtico liso


El retculo endoplasmtico liso-REL- se encuentra en muchas clulas como tbulos
limitados por membrana que no se adosan ribosomas. Se tie con eosina, por lo
tanto, es acidfilo y no se distingue en el citosol al microscopio ptico.
A menudo el RER y REL se continan una con otra. El REL forma un denso
reticulado de tbulos anastomosados y rara vez presenta cisternas. En las clulas
secretoras de hormonas esteroideas predominan el REL, pero en clulas del hgado
son iguales porque se sintetizan protenas y lpidos.
Funciones
En el hgado posee la glucosa-6-fosfatasa para la degradacin del glucgeno. La
detoxicacin de componentes endgenos y exgenos como frmacos y pesticidas.
Sntesis de lpidos como colesterol y lipoprotenas y, en intestino el triglicrido; en
las clulas endocrinas las hormonas esteroides como testculos, ovarios y
suprarrenales.

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La sntesis de fosfolipidos para la constitucin de la membrana plasmtica


comienza en la membrana interna por un mecanismo llamado flip-flop.
El REL en el msculo esqueltico estriado se denomina retculo sarcoplasmtico,
cuya funcin es liberar calcio y recaptarlo para la contraccin.

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi se encuentra en todas las clulas, pero no se tie con eosina,
s lo hace con sales de plata y osmio. A veces se observa como zona clara cerca del
ncleo, es la imagen negativa de Golgi, se da en clulas basfilas como osteoblastos
y clulas plasmticas.
El aparato de Golgi se observa en cercanas al ncleo, en clulas secretoras entre
el ncleo y el pice que es donde se libera el producto la secrecin. En clulas no
secretoras se observa como un reticulado alrededor del ncleo.
Al microscopio electrnico se ven numerosas cisternas aplanadas, limitadas por
membrana, dispuestas como pilas de 3-10 cisternas cada una un poco dilatado en la
periferia y en forma de curva con superficie convexa y es la parte cis y una
superficie cncava, la parte trans. En la superficie cis se encuentra un reticulado de
tbulos o cisternas, es el reticulado cis de Golgi relacionado con la primer cisterna

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verdadera, la sigue la porcin intermedia. En la superficie trans se cree que est


relacionado con el retculo trans de Golgi, ms dilatado donde salen vesculas de
transporte que se liberan en las zonas libres de ribosomas del RER.
Sobre la superficie trans de Golgi se detectan vesculas de secrecin, pequeas y
grandes, son las vacuolas de condensacin que contienen grnulos de secrecin.
Funciones
En el RER se sintetizan las protenas luminales e integrales y lpidos que se
transportan al Golgi a travs de pequeas vesculas hasta la porcin cis. Algunas
protenas contienen una seal de retencin del RER que es reconocida por el
reticulado cis de Golgi y las devuelven al RER si presentan fallas para ser
degradadas.
Durante el pasaje de la porcin cis, intermedia y trans sufren distintas
modificaciones qumicas como glucosilacin y son transportadas por las vesculas
hasta el plasmalema y por exocitosis pasan a la superficie externa.
Las enzimas lisosmicas sufren modificaciones con fosforilacin y se van a los
lisosomas. Otras funciones son de sntesis de polisacridos, seleccin de protenas
por protenas receptoras especficas.
El aparato de Golgi en el ciclo secretor
La secrecin es la capacidad de la clula de transformar pequeas molculas
absorbidas en un producto especfico y que es eliminado como secrecin. Comienza
la sntesis de protenas en el RER y se modifica en el Golgi donde se incorpora la
vescula en el trans y se elimina por exocitosis.
Puede adoptar dos formas el ciclo secretor: secrecin constitutiva y secrecin
regulada.
Secrecin constitutiva
Es lo que pasa en casi todas las clulas. Se realiza en secreciones no reguladas de
factores de crecimiento, enzimas y materiales de membranas. Las vesculas se
recubren de protenas coatamricas que no tienen funcin selectora y no se
eliminan hasta que la vescula se vaca por exocitosis. Las vesculas se fusionan con
el plasmalema.
Secrecin regulada
Se da en clulas especializadas como en las clulas exocrinas del pncreas que
secretan enzimas digestivas. Las enzimas se acumulan en la porcin trans como
vesculas, luego se unen a otras vesculas para formar vacuolas de condensacin

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para su maduracin en grnulos de secrecin que se acumulan en el citoplasma y se


vacan ante una seal especfica. Se recubren de la protena clatrina. Muchas
enzimas y hormonas son inactivas como proenzimas y prohormonas, que sufren
escisiones para activarse. Es una forma de proteccin de la clula.
La liberacin final se lleva a cabo mediante exocitosis, donde se fusiona la
membrana con la vescula y la secrecin se libera al exterior.
En la secrecin constitutiva, la exocitosis es espontnea, pero en la secrecin
regulada necesita seal externa. En el citoplasma, los iones calcio se unen a la
protena anexinas que favorecen la fusin de las vesculas; adems requiere ATP y
GTP que se relacionan con las protenas Rab que son GTPasas y controlan la fijacin
correcta de la vescula c.
Otras protenas se fusionan con la membrana objetiva correctamente con protena
de fusin sensible a N-etilmaleimida-NSF- ligada a protenas de fijacin NFS o a
SNARE o v-SNARE, t-SNARE.

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Mitocondrias
Los distintos tipos de trabajos celulares requieren energa y el principal asiento de
produccin son las pequeas organelas membranosas llamadas mitocondrias.
Las mitocondrias tienen forma de grano, bastn o filamento, apenas visibles al
microscopio ptico. El tamao de las formas granulares alcanza hasta 1 um de
dimetro y la longitud de las filamentosas hasta 10 um.
Las mitocondrias se encuentran en casi todos los tipos celulares y es caracterstica
de cada tipo. Generalmente se concentran en zonas con mayores requerimientos
energticos. Donde hay intenso transporte activo, se ubican muy cerca del
plasmalema.
Generalmente se tien con fucsina cida para microscopio ptico y verde Jano se
observan con microscopio de contraste de fase.
Al microscopio electrnico muestra una estructura interna rodeada por dos
membranas, las membranas externa e interna con aspecto trilaminar. La membrana
interna forma numerosos pliegues denominados crestas que aumenta la superficie
de la membrana interna y se relaciona sus pliegues con la produccin de energa.
Tambin se observan crestas con formas tubulares en clulas productoras de
hormonas esteroideas.

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El espacio entre membranas es el espacio intermembranoso de unos 10-20 nm de


ancho. La membrana interna marca el externo del espacio de matriz donde se
observan finas granulaciones.
La superficie interna presenta partculas, denominadas partculas F1 o
elementales, con un dimetro de alrededor de 10 nm y unidas a la membrana
interna por un delgado tallo proteico integral de transmembrana, F0 y fija F1 a la
superficie interna con intervalos de 10 nm y este complejo F0 y F1 es el asiento de
la sntesis de ATP en las mitocondrias.
La membrana externa es permeable para la mayora de molculas pequeas como
sales, azcares y nucletidos por la presencia de protenas de transmembrana
denominadas porinas.
En la matriz se encuentran densos grnulos de la matriz, de un dimetro de 30-50
nm, pero aumenta la cantidad y tamao por el calcio..
En las mitocondrias tambin hay ADN, es el ADNmt similar al bacteriano, posee
estructura circular bicatenaria. Cada mitocondria posee entre 20 y 30 molculas de
ADN idnticas y representa el 0,1-1% del total del ADN celular. Esta organela
tambin presenta ribonucleoprotena que corresponde a los ribosomas para la
sntesis de protenas. El ADN mitocondrial sintetiza los ARNm-r-t para la sntesis de
protenas de la membrana interna. El ADN mitocondrial humano contiene 37 genes y
el 5% de las protenas que sintetiza esta organela.
Las nuevas organelas se forman por crecimiento y divisin como en las bacterias.
Sintetiza sus protenas, pero los lpidos provienen del REL. La vida promedio es
corta, como una semana.
Funcin
Tienen distintas funciones, la principal es la produccin de energa; contiene
enzimas para la sntesis de cidos grasos, aminocidos, hormonas esteroides.

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Lisosomas
Los lisosomas representan la parte esencial de un sistema digestivo intracelular,
muy relacionado con la endocitosis.
En conjunto forman un complejo de vesculas y tbulos membranosos, que
intercambian materiales entre s, el aparato de Golgi y el espacio extracelular.
Los lisosomas son organelas limitadas por membranas que contienen hidrolasas
cidas y se encuentran en casi todas las clulas animales, la cantidad vara con la
funcin.
Al microscopio electrnico se ven como vesculas redondeadas de unos 0,5 um,
pero el tamao y aspecto varan. Hay varias clasificaciones para los lisosomas,
desde el aspecto morfolgico o histoqumica.
En la actualidad se demostr la presencia de ms de 50 enzimas hidrolticas, las
hidrolasas cidas con capacidad para degradar casi todos los tipos de
macromolculas biolgicos como protenas, lpidos, carbohidratos, cidos nucleicos
y la membrana sirve de proteccin al citoplasma porque algunas acciones fsicas,
qumicas, luz ultravioleta y solventes de grasas pueden destruir la membrana
produciendo autolisis o degeneracin post mortem con dao celular y tisular.
Los lisosomas se forman por liberacin desde el reticulado trans de Golgi de
pequeas vesculas con hidrolasas cidas que se sintetizan en el RER como
glucoprotenas y en el Golgi se fosforila se fijan receptores recubiertas de clatrina
conteniendo las enzimas, luego se separa la clatrina y dan los lisosomas primarios.
Los lisosomas secundarios son los ms antiguos y contienen enzimas y material del
proceso de degradacin.

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Mecanismo de degradacin
La fagocitosis es la captacin de partculas por endocitosis. Los lisosmicas
controlan las estructuras por el proceso digestivo, as los elementos viejos, los
excesos para su destruccin. Forma una vacuola de autofagocitosis-lisosomas
primarios- dando el autofagosoma que es la autofagia, algunos restos no se
digieren, son los cuerpos residuales tales como los pigmentos de lipofucsina que se
eliminan por exocitosis.
La microautofagia es la retencin de las protenas disueltas en el citosol que por
su invaginacin no selectiva del lisosoma primario o selectivo; la clula suministra
protenas continuas para evitar su carencia-pool de aminocidoLa endocitosis es cuando la clula incorpora material del medio en vesculas que
se liberan del plasmalema. La fagocitosis es por material slido, la clula come y la
pinocitosis es por sustancias lquidas, la clula bebe.
La fagocitosis modifica el citoesqueleto en el ectoplasma y emite seudpodos que
rodea a la partcula donde el fagosoma que se une al lisosoma primario y pasan a
lisosomas secundarios. Las enzimas degradan a la bacteria, heterofagia y autofagia.

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Endocitosis mediada por receptor: cuando la pinocitosis es selectiva y se conocen


como 50 receptores en la membrana celular, las fositas receptores, ayudados por
adoptinas para formar endosomas tempranos.

Endosomas
Son estructuras membranosas de aspecto de aspecto reticular y tubular.
Se clasifican en:
Endosomas tempranos: una bomba de protones que por transcitosis las vesculas
que llevan el ligando de un extremo a otro a pH 6.
Endosomas tardos: a pH 5 se encuentra en la profundidad de la clula que se unen
a lisosomas primarios, ligando-receptor que se degradan por hidrolasas.
La endocitosis mediada por receptores se utiliza para el transporte de seales
hacia la clula.

Peroxisomas
Son organelas membranosas citoplasmtica redondeadas de unos 0,5 um de
dimetro. Se encuentran en casi todas las clulas. El tamao y forma varan.
Presenta granulaciones finas, cristaloide-en el hombre- nucleoide que posee
uratoxidasa-uricasaLa funcin es de limpieza, ya que posee enzimas peroxidasas, catalasas,
aminoacidasas, uratoxidasas.

Proteosomas

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Son complejos con mltiples subunidades que degradan protenas. Cada


proteosoma es un cilindro de 15 nm de largo con un canal central 20 S y un
casquete proteico 19 S, formando un conjunto de proteosoma 26 S.
La funcin es degradar protenas en el RER.

Laminillas anulares
Se componen de una pila de cistenas paralelas y a espacios regulares aparecen
pequeos orificios o anillos cerrados por un delgado tabique o diafragma, similar a
la cisterna perinuclear y en las clulas sexuales de algunas especies animales
aparecen laminillas anulares en el nucleoplasma.
Las laminillas anulares se ven en clulas sexuales y en clulas de gran divisin
como tumorales o embrionarias.
No se conoce su funcin.

Centrosoma y centriolo
El centrosoma o centro nuclear contiene un par de granos o bastones cortos, los
centriolos de unos 0,15 y 0,25-2 um, importante para la formacin de cilias.
Los centriolos suelen aparecer en grupos de a dos, denominado diplosoma. Al
microscopio electrnico se observa como un cilindro hueco de unos 400 nm de largo
por 150 nm de dimetro. Al corte se ve compuesta por 9 subunidades que a su vez
tiene 3 subunidades menores tubulares, los microtbulos. En cada una de las

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tradas, el microtbulos interior se denomina a y los dos extremos b y c .El


microtbulos a de cada grupo se conecta al siguiente por una condensacin lineal.
Antes de la divisin celular se duplica el centriolo cerca del ya existente como una
condensacin anular, pero sin los grupos microtubulares para formar un cilindro, el
procentrolo perpendicular al centriolo maduro. Al terminar la duplicacin van a los
polos nucleares opuestos.
Los centriolos se encuentran como cuerpos basales donde se forman cilias.
El centrosoma funciona como centro para el anclaje de microtbulos, el centro
organizador de microtbulos- COMT-

Citoesqueleto
Son organelas no membranosas. Podemos diferenciar las fibras a simple vista o
lupa, las fibrillas al microscopio ptico y filamentos al microscopio electrnico.
El citoesqueleto forma el esqueleto celular, da rigidez, desplazamiento y
movimiento a la clula. Se encuentran en clulas eucariotas como retculos
delgados que atraviesa todo el citoplasma.
Son protenas filamentosas que se clasifican en:
Filamentos de actina
Microtbulos
Filamentos intermedios

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Protenas asociadas que unen componentes


Filamentos de actina
Son filamentos proteicos de unos 7 nm de dimetro, de longitud variable
compuesta por protena G que polimeriza para formar la actina F, entre un 10-15 %,
dando origen a una espiral doble.
Presentan polaridad + que se unen a la miosina, la meromiosina liviana y la
meromiosina pesada. La miosina posee 5 tipos: l-ll-V-VI-Xl. Y polaridad -.
Presenta un esqueleto estructural como extensas redes con las protenas
espectrina, fodrina y filamina.
La capacidad de movimiento se da por las protenas fijadoras de actina-PFA-, la
profilina que impide la polimerizacin a filamento de actina; la brevina, se fija al
extremo + e impide su prolongacin; fragmina y gelsolina se unen a monmeros
aislados de actina G que degradan parte del citoplasma e impiden nuevo
acoplamiento.
La cantidad de enlaces cruzados transforman sol-gel por las protenas filamina y
alfa actinina y .de gel-sol por la gelsolina. Las protenas fijadoras de actina
formadoras de haces son la villina y fimbrina; las que forman haces de filamentos
especiales como fibras tensionales y fibras de estrs. Otros filamentos de anclajes
son la vinculina y alfa actinina. Las protenas fijadoras de actina, la miosina son
protenas motoras y reguladoras como la tropomiosina.
Los seudpodos forman lamelipodios y filopodios y las toxinas que alteran la
actina son cirocalasma y latrunculina.
Microtbulos
Son filamentos rectos o curvos de unos 25 nm de dimetro, formado por una
pared de 13 fibras lineales, los protofilamentos que son heterodmeros de tubulina
compuestas de alfa tubulina y beta tubulina. Se encuentran en todo el citoplasma,
pero salen del centrosoma o convergen al mismo como satlites cercanos al
centriolo, poseen una gama globulina que es el centro organizador de microtbulosCOMTPosee Una vida media de 10 minutos y presenta polaridad + que crece con
rapidez por agregado de heterodmeros y polaridad negativa que tiene a perderlos,
estas polaridades modifican la cantidad y longitud. Tambin se componen de
protenas asociadas a microtbulos-PAM- que estabilizan al microtbulos. La
polimerizacin de microtbulos se ve afectado por el ion calcio de la clula.

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La funcin es dar rigidez y estabilidad al citoplasma, al desplazamiento de


organelas y otros componentes. Las quinesinas y dinenas tienen capacidad de
desplazar los componentes celulares. Otras protenas que no se conocen sus
funciones aun son: MAP1, MAP2, MAP4, Tau, Clip 170, katanina y Op 18.
Filamentos intermedios
Son filamentos intermedio entre la actina y miosina de unos 10 nm de dimetro
cuya funcin principal es conferir fuerza mecnica, son las ms fuertes y estables
del citoesqueleto.
Al microscopio electrnico demuestran irregularidades bioqumicas con distintos
grados de diferenciacin. La protena forma dos polipptidos en hlice alfa, el coiled
coil-resorte arrollado- dando un dmero en forma de bastn, luego un tetrmero
para finalmente llegar a protofilamentos.
Clasificacin
Filamentos de queratina cida y bsica ---- tonofibrillas: piel, desmosoma
Filamento de vimentina------------------------mesenquimatoso

fibroblastos

otras

de

origen

Filamento de desmina---------------------------- en msculos, fijan discos Z al sarcolema


Neurofilamentos----------------------------------- en neuronas y axones
Filamentos gliales---------------------------------- astrocitos, se compone de protena cida
fibrilar glial-PAF G- que da rigidez a los neurofilamentos
Lminas A, B y C: Es un reticulado interno de la cara interna del nucleolema, la
lmina nuclear.

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Inclusiones

Son componentes celulares no indispensables, que pueden ser sintetizados por la


clula o captados del medio y, a menudo solo permanecen en la clula por un
tiempo limitado. Generalmente son depsitos de nutrientes y ciertos pigmentos.
Depsitos de nutrientes: en clulas animales, solo los carbohidratos y lpidos se
almacenan en forma de inclusin y las protenas celulares aparecen formando parte
de estructuras o disueltas en el citosol. En caso de necesidad, este depsito vital se
moviliza a aminocido por degradacin de protenas,
Lpidos: como triglicridos en adipocitos que se tratan con solventes y se tie con
Sudn.
Pigmentos: son sustancias coloreadas naturalmente. El tipo y cantidad dan el color a
un tejido.
Pueden ser:
Exgenos: provenientes del exterior: carotenos, polvo de carbn.
Endgenos: producidos por el organismo a partir de componentes no coloreados:
hemoglobina, siderina, lipofucsina, melanina, hemosiderina y bilirrubina.

Diferencias
entre
microtbulos

cilios,

flagelos,

centriolos

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Los cloroplastos y la energa celular


Los plstidos son las organelas ms caractersticas de la clula vegetal.
Son organelas especiales de las clulas vegetales que junto con las mitocondrias
producen transformaciones energticas en las clulas. Los cloroplastos atrapan la
energa electromagntica derivada de la luz solar y la convierten en energa qumica
por la fotosntesis. Luego utilizan esa energa junto con el C02 atmosfrico para
sintetizar varias clases de molculas, algunas de las cuales sirven de alimentos para
las mismas plantas y para los organismos hetertrofos.
Los cloroplastos son los plstidos ms comunes y los de mayor importancia
biolgica. Se caracterizan por poseer pigmentos-clorofilas y carotenoides-. La vida
se mantiene gracias a los cloroplastos.
Adems de los cloroplastos existen cromoplastos amarillos y anaranjados en
ptalos, frutos y races con menor contenido de clorofila y menor actividad

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fotosinttica.; los leucoplastos, incoloros que no reciben luz como en cotiledones y


brotes embrionarios, los leucoplastos verdaderos nunca se vuelven verdes y,
finalmente los amiloplastos que producen y acumulan grnulos de almidn, carecen
de ribosomas, tilacoides y pigmentos y son abundantes en tubrculos y races de
diversas plantas.
Los cloroplastos varan segn los distintos tipos celulares y se localizan en el
mesfilo, tejido de plantas superiores y algas. Cada clula contiene cloroplastos de
forma esfrica, ovoide o discoide. Su tamao vara de 4 a 6 um y en las plantas que
crecen en la sombra, los cloroplastos suelen ser ms grandes y ricos en clorofila.
El nmero de cloroplastos van de 20-40 por clula y pueden llegar a 400000 por
mm2.
La estructura de los cloroplastos incluye la envoltura, la estroma y los tilacoides.
La envoltura presenta dos membranas, externa e interna por donde se intercambian
molculas. Ambas membranas carecen de clorofila, posee color amarillo por los
carotenoides y contienen el 2% de las protenas del cloroplasto. La estroma
representa la mayor parte del cloroplasto y all se encuentran los tilacoides.
Compuesta por protenas, contiene ADN, ARN, algunas protenas estructurales y
enzimas. Los tilacoides son como sacos aplanados agrupados en pila de monedas.
Cada pila de tilacoides lleva el nombre de granum y a las pilas se las denomina
grana. Algunos tilacoides atraviesan la estroma. La membrana del tilacoides es una
bicapa lipidica involucrada en la fotosntesis.

Fotosntesis
La fotosntesis es una de las funciones biolgicas fundamentales de las clulas
vegetales. Comprende una serie compleja de reacciones que tienen lugar en
presencia de luz y otra se produce en la oscuridad. Se llaman fases luminosas y
oscuras.
En las reacciones dependientes de la luz, la absorcin de energa lumnica por las
molculas de clorofila a en la membrana del tilacoides inicia un transporte de
electrones y la formacin de un gradiente de protones a partir del cual se produce
ATP. Durante este proceso, la molcula de agua se escinde y se liberan molculas de
oxgeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+ y se forma
NADPH.
En la fase oscura que fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se
sintetizan glcidos a partir del CO2 y el hidrgeno que transporta el NADP. Este
proceso utiliza la energa del ATP y el NADH producidos en la etapa dependiente de
la luz.

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Gluclisis, Ciclo de Krebs y respiracin celular


La gluclisis es una de las vas centrales en el metabolismo de la mayora de los
organismos vivos. Se produce en el citoplasma.
La oxidacin consiste en la prdida de electrones por parte de un tomo o
molcula y la reduccin, en la ganancia de electrones. Dado que en las reacciones
de oxidorreduccin espontneas los electrones van de niveles de energa mayores a
menores, cuando una molcula se oxida, habitualmente libera energa. En la
oxidacin de la glucosa, los enlaces de carbono-carbono, carbono-hidrgeno y
oxgeno-oxgeno cambian por enlaces carbono-oxgeno e hidrgeno-oxgeno a
medida que la molcula de oxgeno atraen e incorporan electrones.
La ecuacin resumida en este proceso es:
C6H12O6 + 6 O2 ---------- 6 CO2 + 6 H2O + energa de 686 kcal/mol
Las etapas de la gluclisis se puede dividir en: reacciones enzimticas a nivel de
sustrato, transferencia de energa y transferencia de electrones.
Los pasos de la gluclisis podemos sintetizarlas as: 1-El grupo fosfato terminal se
transfiere desde el ATP al carbono en la posicin 6 de la glucosa y se forma glucosa
6 fosfato. 2- La molcula se reorganiza y la glucosa se transforma en fructosa. 3- La
fructosa 6 fosfato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce
fructosa 1,6 bifosfato. 4- El azcar de 6 carbono se rompe en dos molculas de 3

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carbono: la dihidroxicetona fosfato y el gliceraldehdo fosfato. 5- Las molculas de


gliceraldehdo fosfato se oxidan, o sea, pierden los tomos de hidrgeno con sus
electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ion fosfato se une a la posicin 1
del gliceraldehdo fosfato. 6- El fosfato se libera de la molcula de bifosfoglicerato,
reacciona con una molcula de ADP y se forma ATP. 7- E l grupo fosfato remanente
se transfiere de la posicin 3 a la posicin 2. 8- Se elimina una molcula de agua del
compuesto de tres carbono. 9- El fosfato se transfiere a una molcula de ADP y se
forma otra molcula de ATP.
En resumen: para iniciar la secuencia glucoltica es necesaria la energa de los
enlaces fosfato de dos molculas de ATP. Posteriormente se producen dos molculas
de NADH a partir de NAD+ y cuatro de ATP a partir de cuatro ADP:

Glucosa + 2ATP +4ADP +2PI + 2NAD+ ------2 Piruvato + 2ADP +4ATP +2NADH +
2H+ + 2H2O

El piruvato puede seguir una de varias vas. Una va es anaerbica, sin presencia
de oxgeno y la otra es aerbica, con presencia de oxgeno.
En ausencia de oxgeno en el medio, el piruvato puede convertirse en etanol o en
uno de varios cidos orgnicos diferentes, de los cuales el cido lctico es el ms
comn. Esta va, en la que el aceptor final de electrones es un compuesto diferente
del oxgeno, se denomina anaerbico. El producto de la reaccin depende del tipo
de clula.
La formacin de alcohol a partir de azcar se llama fermentacin alcohlica.
La fermentacin lctica se forma cido lctico a partir del cido pirvico.
En presencia de oxgeno el aceptor final de electrones es el oxgeno molecular,
este proceso es la respiracin celular. Que tiene lugar en dos etapas: el ciclo de
Krebs y el transporte terminal de electrones.

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Oxidacin del piruvato


El piruvato citoplasmtico producido por la gluclisis, es transportado en forma
selectiva hacia la matriz mitocondrial. Antes de ingresar al ciclo de Krebs, el
piruvato se oxida. Los tomos de carbono y de oxgeno del grupo carboxilo se
eliminan en forma de CO2 y queda un grupo acetilo de dos carbonos.
La molcula de glucosa original se oxida a dos molculas de C02 y dos grupos
acetilo y, adems, se han formado cuatro molculas de NADH (dos de la gluclisis y
dos de la oxidacin del piruvato).
Cada grupo acetilo es aceptado por la coenzima A (CoA), que es una molcula
grande, parte es un nucletido y parte una vitamina. La combinacin del grupo
acetilo y la CoA se denomina acetil CoA. La formacin de la acetil CoA es el nexo
entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.
La reaccin global es:
Piruvato + NAD+ + CoA----- acetil CoA + NADH + H+ + CO2
Esta secuencia de reacciones se produce dentro de un complejo multienzimtico.Y
se puede resumir as: La molcula de tres carbonos del piruvato se oxida al grupo
acetilo de dos carbonos que se combina con la coenzima A formando acetil CoA. La
oxidacin del piruvato est acoplada a la reduccin del NAD+. La acetil CoA entra en
el ciclo de Krebs.

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Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico


Este ciclo tambin se divide en tres etapas: reacciones enzimticas a nivel de
sustrato, transferencia de energa y transferencia de electrones.
Al entrar en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo de dos carbonos se combina con un
compuesto de cuatro carbonos-cido oxalactico- y produce un compuesto de seis
carbonos-cido ctrico-. En el curso de este ciclo, dos de los seis carbono del cido
ctrico se oxidan a CO2 y se regenera el cido oxalactico y, de esta serie, se forma
un ciclo. El cido oxalactico que finaliza el ciclo no es el mismo del inicio.
Parte de la energa liberada por la oxidacin de los enlaces carbono-hidrgeno y
carbono-carbono es utilizada en la conversin de ATP a partir de ADP-una molcula
por ciclo-, y otra parte es utilizada en la produccin de NADH y H+ a partir de NADtres molculas por ciclo-. Adems, otra parte de la energa es utilizada en la
reduccin de un segundo transportador de electrones, la molcula de FAD. Por cada
giro del ciclo, se forma FADH2 a partir de FAD.
El ciclo de Krebs no requiere O2; los electrones y los protones eliminados en la
oxidacin del carbono son aceptados por el NAD+ y el FAD.
Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidacin de una molcula de
glucosa. As, el rendimiento energtico total del ciclo de Krebs para una molcula de
glucosa es de dos molculas de ATP, seis de NADH y dos molculas de FADH2.
La ecuacin general por vuelta es:
Oxalacetato + acetil CoA + ADP + Pi+3NAD+ + FAD-------- Oxalacetato + 2CO2
+CoA + ATP + 3NADH + FADH2 + 3H+ + HO2

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El transporte de electrones
La molcula de glucosa se oxid completamente y parte de su energa se us en
la transformacin de ADP y fosfato en ATP. La mayor parte de la energa almacenada
permanece en los electrones que se separaron de los tomos de carbono y fueron
conducidos a los aceptores NAD+ y FAD, que se redujeron a NADH y FADH2. Estos
electrones ganados durante la gluclisis, la oxidacin del piruvato y el ciclo de Krebs
an se encuentran en un nivel energtico alto.
Durante el transporte terminal de electrones, que es la etapa final de la
respiracin, los electrones del NADH y del FADH2, de alto nivel energtico, son
conducidos, paso a paso, a un nivel energtico inferior, a travs de una secuencia
de reacciones de oxidorreduccin que constituyen la cadena de transporte de
electrones o cadena respiratoria.. Los componentes de la cadena respiratoria son
complejos multienzimticos que poseen molculas de citocromos. Gracias a los
citocromos, estas enzimas pueden catalizar las sucesivas reacciones de
oxidorreduccin. Aunque las estructuras de los citocromos son parecidas, cada una
difiere lo suficiente como para captar electrones con diferentes niveles energticos.
El tomo de hierro-Fe- de cada citocromo acepta y libera en forma alternada un
electrn, y lo transfiere al siguiente citocromo en un nivel de energa inferior. Por
ltimo, los electrones son aceptados por el oxgeno que se combina con protonesiones H+- de la solucin y se produce agua.
Cuando los electrones se mueven por la cadena respiratoria, saltando a niveles
inferiores, se libera energa. Esta energa es reconducida por la mitocondria y se
utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilacin

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oxidativa. Las medidas cuantitativas muestran que de cada dos electrones que
pasan del NADH al oxgeno, se forman tres molculas de ATP a partir de ADP y
fosfato. Por cada dos electrones que pasan del FADH2, que se recogen a un nivel
energtico algo menor, se forman dos molculas de ATP. En la fosforilacin
oxidativa, el potencial del NADH y del FADH2 se convierte en el potencial de
transferencia del fosfato de la molcula de ATP.

La teora quimioosmtica
Existen varios complejos de protenas inmersos en la membrana mitocondrial
interna. Estos complejos contienen los transportadores de electrones y las enzimas
necesarias para catalizar la transferencia de electrones de un transportador a otro.
Mientras los electrones son transportados a lo largo de la cadena respiratoria, se
bombean protones a travs de los complejos proteicos, desde la matriz hacia el
espacio intermembranoso. Los electrones finalmente se combinan con los H+ y el
oxgeno, y forma agua. El movimiento de protones a favor del gradiente, a medida
que pasan a travs del complejo de la ATP sintetasa, suministra la energa por
medio de la cual se genera el ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico.

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Rendimiento energtico global


Glucosa + 6 O2---------- 6 CO2 + energa (686 KCAL/MOL)
Ahora podemos analizar cmo y en qu cantidad la energa qumica, originalmente
presente en la molcula de glucosa, se recupera en forma de ATP.
La gluclisis produce dos molculas de ATP directamente y dos molculas de
NADH. Estas molculas de NADH, producidas en el citoplasma no pueden cruzar la
membrana interna de la mitocondria, pero otras molculas transfieren los electrones
contenidos en el NADH al interior de la mitocondria. En la mayora de las clulas, el
costo energtico de este proceso es muy bajo y cada molcula de NADH formada
en la gluclisis finalmente da por resultado la sntesis de tres molculas de ATP. En
estas clulas, la ganancia total de la gluclisis es de ocho molculas de ATP.
La conversin de piruvato en acetil CoA, que ocurre dentro de la mitocondria,
produce dos molculas de NADH por cada molcula de glucosa y rinde, de esta
forma, seis molculas de ATP.
El ciclo de Krebs, que tambin se desarrolla dentro de la mitocondria, produce dos
molculas de ATP, seis de NADH y dos de FADH2, o un total de 24 molculas de ATP
por cada molcula de glucosa.
La produccin total a partir de una molcula de glucosa es como mximo de 38
molculas de ATP. Ntese que a excepcin de dos, las 38 molculas de ATP
provienen de reacciones que ocurren en la mitocondria y, con excepcin de cuatro,

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todas resultan del pasaje de electrones transportados por el NADH o el FADH2 a


favor de la cadena de electrones.
Durante la gluclisis y la respiracin, se liberan las 686 kilocaloras por mol de
glucosa. En los enlaces fosfato del ATP se retienen unas 266 kcal (7 kcal por mol de
ATP x 38 moles de ATP), que da por resultado una eficiencia de casi el 40%.
Las molculas de ATP, una vez formadas, son exportadas a travs de la membrana
de la mitocondria por un sistema de cotransporte que, al mismo tiempo, ingresa una
molcula de ADP por cada ATP exportado.

Regulacin de gluclisis y respiracin


Los procesos de oxidacin de la glucosa y la respiracin aerbica estn finamente
regulados, de modo que la clula disponga siempre de cantidades adecuadas de
ATP. La regulacin se lleva a cabo mediante el control de la actividad de enzimas
que participan en pasos claves de estas vas metablicas. La gluclisis est
sincronizada con las necesidades energticas de la clula; a travs de un
mecanismo de retroalimentacin.feedback-, la fosfofructocinasa es inhibida por
concentraciones altas de ATP. El ATP, por otra parte, es tambin un inhibidor
alostrico del primer paso enzimtico del ciclo de Krebs-citrato sintetasa-. Por lo
tanto, concentraciones altas de ATP bloquean el proceso oxidativo de la acetil CoA
que lleva a la produccin de NADH y FADH2. A su vez, la reaccin enzimtica que
lleva a la formacin de la acetil CoA, sustrato del ciclo de Krebs, est regulada
negativamente por la concentracin del producto.

ACADEMIA PRE-UNIVERSITARIA
Salta N 144 Oro Blanco Cel. 3644565391 S. Pea Chaco -

Los electrones continuarn fluyendo a lo largo de la cadena de transporte de


electrones, suministrando energa para crear y mantener el gradiente de protones,
slo si se dispone de ADP para convertirse en ATP. As, la fosforilacin oxidativa est
regulada por el suministro y la demanda. Cuando los requerimientos energticos de
la clula disminuyen, se usan menos molculas de ATP, hay memos molculas de
ADP disponibles y el flujo electrnico disminuye.

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