Uso da Hibridao no Melhoramento

de Plantas Autgamas
Mtodos de Melhoramento de Plantas-GAG 106

Professor: Adriano Bruzi

Objetivos

Entender a importncia do mtodo da

hibridao;
Estudar mtodos para a escolha dos genitores
ou populaes segregantes;
Estudar as estratgias para obteno das
populaes segregantes;
Estudar
os mtodos de conduo das
populaes segregantes aplicados plantas
autgamas;

Hibridao

Mtodo de melhoramento mas empregado nas

culturas autgamas;
Permite associar, em um nico indivduo,
caractersticas que se encontram em indivduos
separados;
o mtodo de melhoramento capaz de ampliar
a variabilidade, possibilitando assim que se
realize a seleo;

Hibridao: Exemplo
Exemplo: Transferncia da resistncia do Roundup Ready em linhagens de
Soja;
P1
RR

P2
rr

F1
Rr

Qual o nmero de linhagens na gerao F?

Qual o nmero de gentipos na gerao F2?

Hibridao: Exemplo
P1
AABBCCDDeeffgg

P2
aabbccddEEFFGG

F1
AaBbCcDdEeFfGg

Qual o nmero de linhagens na gerao F?

Qual o nmero de gentipos na gerao F2?

Hibridao

No melhoramento de qualquer espcie h

inmeras
combinaes
possveis
de
cruzamentos entre genitores;
Exemplo 100 linhagens em um banco de
germoplasma, se realizarmos cruzamentos
biparentais, tem-se a possibilidade de se obter
4950 populaes segregantes;
O nmero de populaes possveis a serem
obtidas infinito;

Hibridao

Para se realizar o melhoramento utilizando o

mtodo da hibridao a primeira etapa consiste
na escolha dos genitores a serem utilizados
como parentais ou na escolha das populaes
segregantes que sero avanadas no processo
de seleo;

Mtodos para Escolha de Genitores:

Depende do carter
Se o carter a ser melhorado qualitativo, a
escolha dos genitores facilitada;

Se o carter quantitativo, mais difcil;

melhorista deve utilizar de ferramentas para
escolha dos genitores;

Carter Qualitativo?
Normalmente controlado por um ou poucos
genes;
Pequena
influncia
do
ambiente
na
manifestao fenotpica do carter;
Forma classes distintas;
Normalmente
apresentam estimativas de
herdabilidade de maior magnitude;

Carter Quantitativo?
Normalmente controlado vrios genes;
Grande
influncia
do
ambiente
na
manifestao fenotpica do carter;
No
Forma classes distintas; Apresenta
distribuio contnua;
Normalmente
apresentam estimativas de
herdabilidade de pequena magnitude;

Escolha do germoplasma elite para

gerao de variabilidade

Mtodos para a escolha de genitores foram

classificados por Baenziger & Peterson
(1991)
Mtodos
que contemplam apenas a
informao do parental;
Mtodos que utilizam desempenho da
prognie;

Escolha do germoplasma elite para

gerao de variabilidade

Mtodos que contemplam apenas a

informao do parental;
Utilizao da performance mdia;
Vantagem: mtodo fcil, rpido, o mais
utilizado;
Desvantagem:
no
se
antev
a
variabilidade;

Escolha do germoplasma elite para

gerao de variabilidade

Como melhorar a eficincia do mtodo que

utiliza apenas a performance mdia?
Pode-se associar a performance mdia,
informaes de genealogia, parentesco
entre as cultivares, visando ampliar a
variabilidade;
Utilizar
marcadores moleculares para
obter estudos de informao da divergncia
gentica;

Escolha do germoplasma elite para

gerao de variabilidade

Mtodos que consideram a performance da

prognie;
O mtodo mais utilizado o cruzamento
diallico;
Vantagem: avaliao da populao hbrida;
possibilidade de antever a variabilidade
gentica;
Desvantagem: no vivel para grande
nmero de linhagens;

Dialelo Completo ou Balanceados

Consiste no cruzamento de n genitores
dois a dois;

Populaes

11

12

13

14

21 R

22

23

24

31 R

32 R

33

34

41 R

42 R

43 R

44

Dialelo Parcial
Consiste no
genitores;

cruzamento

de

Grupo 1 e 2

15

16

17

18

25

26

27

28

35

36

37

38

45

46

47

48

Dialelo Parcial
Consiste no cruzamento de n x m
genitores;
Tem como vantagem a possibilidade de
incluir maior nmero de genitores;
O nmero de hbridos corresponde a i x j;

Dialelo Circulante
Cada genitor participa de s cruzamentos,
normalmente utilizado quando se dispe de
um grande nmero de genitores;

Genitores

12

13

14

6
26

3
...
20

201 202 203

7
27

8
28

...

20

Dialelo Circulante

Nmero total de cruzamentos;

ns
2

Para se obter todas as combinaes

necessrias o s tem que ser par se n for um
nmero impar e s deve ser impar se n for
par;

Interpretao dos Resultados

Anlise de Diallica
A
anlise
diallica
permite
estimar
a
Capacidade de combinao (CC);
GRIFFING (1956) desenvolveu o modelo que
subdivide a CC em:
i) capacidade geral de combinao (CGC) que
utilizada para designar a performance mdia de
um genitor qualquer em combinaes hbridas;

Interpretao dos Resultados

Anlise de Griffing, 1956
ii) capacidade especfica de combinao (CEC)
usada para designar aqueles casos nos quais
certas combinaes se mostram relativamente
melhores ou piores do que poderia ser esperado
com base na performance mdia dos dois
genitores do referido hbrido; so os efeitos
no explicados pela capacidade geral;

Interpretao dos Resultados

Anlise Diallica, Griffing 1956
1

Yi.

Y i.

15,6

18,2

20,8

23,4

78

19,5

18,2

20,4

22,6

24,8

86

21,3

20,8

22,6

24,4

26,2

94

23,5

23,4

24,8

26,2

27,6

102

25,5

Y ..

22,5

Genitores

Interpretao dos Resultados

Anlise de Griffing, 1956

Considerando o modelo sem o erro, tem-se:

Yij

gi

gj

sij

Assim, para o hbrido 1x2;

Yij

m g1

g2

s12

Interpretao dos Resultados

Anlise Diallica

A CGC para o genitor 1 (g1) obtida por:

g1

Y 1. Y .. 19,5 22,5

Para os demais:

g 2

Y 2. Y ..

21,5 22,5

g 3

Y 3. Y ..

23,5 22,5

g 4

Y 4. Y ..

25,5 22,5

Interpretao dos Resultados

Anlise Diallica
Capacidade especfica de combinao (CEC)
representa quanto do comportamento do hbrido
no pode ser explicado apenas pela CGC dos
genitores.

CEC

sij

Y ij

gi

g j Y ..

Interpretao dos Resultados

Anlise Diallica

Para s12 teramos:

s12
s13

Y 12
0,3

g1
s11

g 2 Y ..
0,9

18,3.
s14

0,9

22,5

0,3

Interpretao dos Resultados

Anlise Diallica
Estimativas da capacidade geral de combinao (gi) dos genitores do grupo 1 e
2 para o ndice Z na mdia das duas geraes. (Adaptado de MENDES, 2009)
Genitores grupo 1
gi
Genitores grupo 2
gi
CVIII-85-11
1,38**
RP-26
0,00
MAII-16
-1,08**
RP-133
0,18
VC-3
-0,64**
RP-166
-0,02
MAII-22
0,13
BRS Supremo
0,02
MAII-2
0,15
BRS Valente
-0,45
BRSMG Majestoso
-0,19
Meia-Noite
0,57

Interpretao dos Resultados

Anlise Diallica
Quanto
maior
a
capacidade
geral
de
combinao maior a freqncia de alelos
favorveis, logo, deve-se priorizar a escolha de
linhagens com maior gi;

Como obter a Populao

Segregante ?

Como normalmente no so escolhidos apenas

dois genitores vem o questionamento, como
realizar as hibridaes?
Vamos imaginar que sejam escolhidos oito
genitores (P1, P2,..., P8). Numa situao como
essa h vrias opes na obteno da populao
segregante.

Obteno da Populao Segregante

Com oito pais, considerando que cada genitor
seja utilizado apenas uma vez, so possveis,
entre outras combinaes;
quatro hbridos simples: (P1 x P2), (P3 x P4), (P5
x P6) e (P7 x P8);
dois hbridos duplos [(P1 x P2) x (P3 x P4)] e
[(P5 x P6) x (P7 x P8)];
hibrido mltiplo {[(P1 x P2) x (P3 x P4)] x [(P5 x
P6) x (P7 x P8)]}.

Obteno da Populao Segregante

Quando
esto
envolvidos
apenas
dois
genitores, a populao resultante apresentar
50% dos alelos de cada um deles. A restrio,
nesse caso, a dificuldade de encontrar dois
genitores que se complementam totalmente, isto
, que possuam fentipos desejveis para todos
os caracteres sob seleo;

Obteno da Populao Segregante

Com oito genitores, por exemplo, so
necessrios trs ciclos de cruzamento, ou seja:
Primeiro ciclo: P1 x P2, P3 x P4, P5 x P6, P7 x P8
Obteno de hbridos simples.
Segundo ciclo: (P1 x P2)(P3 x P4); (P5 x P6)(P7 x
P8) Hbridos duplos.
Terceiro ciclo: (P1 x P2 x P3 x P4)(P5 x P6 x P7 x
P8) Hbrido mltiplo.

Obteno da Populao Segregante

A populao obtida por cruzamento mltiplo,
teoricamente, fornece a oportunidade para
combinar alelos favorveis que se encontram
presente nos diferentes genitores;
A vantagem potencial de um cruzamento
mltiplo, comparado com o biparental, que o
nmero de possveis alelos na populao para
cada loco aumenta com o nmero de genitores
utilizados; maior variabilidade;

Obteno da Populao Segregante

Contudo, quanto maior o nmero de genitores
envolvidos maior deve ser o tamanho da
populao F1 para se manter os alelos favorveis
de todos os genitores;
Outra limitao dos cruzamentos mltiplos que
envolve a segregao de vrios locos, a
pequena probabilidade em obter um gentipo
com todos os alelos desejveis;

Obteno da Populao Segregante:

Comparaes

Em sntese, pode-se inferir que: os adeptos dos

cruzamentos
mltiplos
consideram
como
vantagem dos HM a chance de associar fentipos
favorveis de vrios caracteres ao mesmo
tempo;

Obteno da Populao Segregante:

Comparaes

Obteno de cruzamentos mltiplos tem

tambm algumas restries de carter prtico,
tais como: demandar mais tempo para promover
intercruzamentos e a necessidade de se realizar
um maior nmero de hibridaes com o avano
dos ciclos de intercruzamentos, para se ter
chance de manter a maioria dos alelos
favorveis, como j foi visto.

Obteno da Populao Segregante:

Comparaes

Se o melhorista tem objetivos bem definidos,

concentrados
em
poucos
caracteres,

questionvel se vantajoso o emprego do HM.

possvel identificar algum cruzamento
biparental entre genitores bem escolhidos para
se ter maior sucesso com a seleo.

Mtodos de Conduo da
Populao Segregante

Os mtodos de conduo das populaes

segregantes
so
classificados
em
duas
categorias: aqueles que no separam as fases de
endogamia e seleo; e os que separam essas
duas fases;

Mtodos de Conduo da
Populao Segregante

Mtodos que no separam as fases de

endogamia e seleo;
Nesta categoria esto includos, principalmente,
os mtodos massal e o genealgico, nos quais a
partir da gerao F2, quando j existe
variabilidade, inicia-se a seleo que continua no
decorrer das sucessivas geraes de endogamia;

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Massal
efetuada a seleo fenotpica de indivduos
superiores a partir da gerao F2;
Esse mtodo relativamente pouco usado.
Utiliza
basicamente
a
habilidade
dos
melhoristas em, visualmente, identificar os
indivduos genotipicamente superiores.

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Massal
Assim fcil entender que ele s ser eficiente
para caracteres de alta herdabilidade, onde h
uma boa correspondncia entre o fentipo e o
gentipo;
Ser apropriado para caracteres, tais como, cor
de gros, ciclo e resistncia a alguns patgenos.

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Massal
Para melhorar a eficincia o melhorista pode
ajustar a intensidade de seleo herdabilidade
(h2) do carter.
Isto , deve aplicar alta intensidade de seleo
se a h2 for prxima de 1,0. .
Quanto
menor
a
herdabilidade
deve-se
selecionar mais indivduos;

Massal

Massal

Massal

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Genealgico
O mtodo genealgico foi desenvolvido na
Swedish Seed Association em Svalof, Sucia, ao
que tudo indica por Hjalmar Nilsson, no final do
sculo XIX (Jensen, 1988);
Provavelmente o mtodo que foi mais
utilizado
no
melhoramento
de
plantas
autgamas em todo o mundo;

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Genealgico
H relatos de seu emprego em vrias espcies
no Brasil, tais como, arroz (Castro et al., 2005),
soja (Sedyama et al., 2005), feijo (Vieira et al.,
2005), e caf arbica (Sakiyama et al., 2005);
Amplamente empregado no melhoramento de
plantas algamas, como o milho, quando da
obteno de linhagens;

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Genealgico
As plantas da gerao F2 ou S0 so selecionadas
visualmente e colhidas separadamente;
As sementes destas plantas so semeadas em
linhas, prognies F2:3;
Das melhores prognies F2:3 so selecionados
os melhores indivduos;

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Genealgico
O processo se repete at F4:5 ou F5:6, quando a
variao dentro das prognies for pequena;
As sementes de cada prognie so ento
colhidas para serem avaliadas nos experimentos
regionais de avaliao;
Posteriormente as melhores iro participar dos
experimentos de (VCU);

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo

Genealgico; Vantagens;
Borm (2001) cita que: permite o controle do
grau de parentesco entre as selees; permite o
descarte de indivduos inferiores em geraes
precoces; permite a utilizao de dados obtidos
para estudos genticos e; possibilita o
treinamento de melhoristas.

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Genealgico; Contestao;
A genealogia possibilita ao melhorista, uma vez
identificada as melhores prognies/linhagens,
voltar nas prognies em geraes mais precoces
que deram origem a elas e efetuar nova seleo;
Esse
argumento,
contudo,
deve
ser
questionado;

Mtodos que no separam as

fases de endogamia e seleo;

Genealgico; Contestao;
O fato de uma prognie ter fornecido um bom
indivduo, que dar uma linhagem superior, por
si s, no indicao que se possa novamente
selecionar, na mesma prognie segregante, uma
linhagem igual ou superior;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk ou da Populao;
Foi proposto em 1908, pelo melhorista sueco
Nilsson Ehle. Contudo, foi o trabalho clssico, do
mesmo autor, publicado em 1929, que
apresentou de forma clara e definitiva o mtodo
(Jensen 1988);

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk ou da Populao;
Inicia-se a partir da gerao F2, em que as
plantas so colhidas em conjunto, e ento, uma
amostra de sementes retirada para a obteno
da populao na gerao F3
Este processo repetido normalmente at a
gerao F5 ou F6, quando a maioria dos locos j
est em homozigose;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk ou da Populao;
Nessa gerao ocorre o que se denomina
abertura do bulk, a seleo de plantas
individuais que daro origem s prognies F5:6
ou F6:7;
O procedimento de avaliao das prognies
repetido at se identificar linhagens, para
participarem dos experimentos de (VCU).

Bulk ou da Populao

Bulk ou da Populao

Bulk ou da Populao

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk ou da Populao; Vantagens;

Mtodo simples, fcil, no requer anotao da
genealogia;
h efeito da seleo natural; indivduos mais
adaptados, deixam mais descendentes;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk ou da Populao; Desvantagens;

Inadequao para espcies cujo produto
comercial no so as sementes;
A impossibilidade do uso de casas de vegetao
na conduo de mais de uma gerao por ano;
E problemas relativos amostragem.

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

SSD; Single Seed Descent;

Para melhorar a amostragem da populao F2,
sem necessidade de ocupar grandes reas,
Goulden props em 1939 o mtodo do SSD;
Para isto considerada a taxa de multiplicao
de cada planta como sendo 1;
Desse modo, na F o nmero de prognies ou
linhas puras seria igual ao nmero de plantas F2;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

SSD; Single Seed Descent;

O avano da populao segregante pode ser
realizada sob condies artificiais, como em casa
de vegetao;
Esse mtodo particularmente vital para a
regio de clima temperado em que as condies
de inverno impossibilitam o cultivo do campo
durante todo o ano;

SSD

SSD

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

SSD; Single Seed Descent; Vantagens;

Mxima varincia gentica entre linhagens na
populao final;
Atinge
rapidamente o nvel desejado de
homozigose;
de fcil conduo; no exige anotaes
registro de genealogia;
Pode
ser conduzido fora da regio de
adaptao; e pequena demanda de rea e mode-obra;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

SSD; Single Seed Descent; Desvantagens;

Pode ocorrer perdas durante as geraes de
seleo e avano das geraes, reduzindo assim
o tamanho populacional, em funo das
geraes de autofecundao;
Se tem-se perda de 10% das plantas em cada
gerao, a reduo no tamanho da populao
original ser de 35% aps quatro geraes.
Se a perda for de 20% essa reduo na
populao original chega a 60%;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

SPD; Single Pod Descent;

Para evitar perdas, ao invs de avanar uma
semente por planta, os autores propuseram
tomar uma vagem por planta e semeadura em
covas;
Quando esse o procedimento, o mtodo passa
a ser denominado de uma vagem por planta
Single Pod Descent.

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

SPD; Single Pod Descent;

Porm, uma das vantagens do mtodo para as
condies temperadas, que o cultivo em casa
de vegetao, fica mais complicado;
A estratgia de conduo a mesma do SSD, a
nica diferena que se perfaz na utilizao de
uma vagem por planta ao invs de uma
semente;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk dentro de famlias F2 ou F3

O bulk dentro de prognies foi proposto por
Frey (1954);
Como
originalmente sugerido, a seleo
intensiva s seria realizada aps algumas
geraes de endogamia;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk dentro de famlias F2 ou F3

Na gerao F2 ou F3 as plantas so colhidas
individualmente, originando uma prognie F2:3
ou F3:4;
Essas prognies so ento semeadas em linha.
Na colheita a linha colhida e todas as sementes
misturadas originando as prognies F2:4 ou F3:4;

Mtodos que separam as fases

de endogamia e seleo

Bulk dentro de famlias F2 ou F3

O processo se repete por quatro a cinco
geraes de endogamia;
Pode-se promover uma seleo dentro das
prognies obtendo-se uma ou mais linhas puras;
Ou ento utilizar a mistura das linhas puras, de
cada prognie, para participar dos experimentos
de avaliao de linhagens como nos demais
mtodos, VCU;

Qual mtodo de conduo das

populaes segregantes mais
eficiente?

A resposta a esse questionamento depende de

algumas variveis, tais como a herdabilidade do
carter sob seleo, os recursos disponveis no
programa de melhoramento e a prpria
habilidade dos melhoristas. Em princpio, todo
mtodo, se bem utilizado eficiente;