1

Artigo
Fisiologia Vegetal

http://dx.doi.org/10.12661/pap.2015.001

Regulao do acmulo de Na+ e resistncia

salinidade em (Vigna unguiculata (L.)
Walp)
Regulation of accumulation of Na+and salinity resistance in
(Vigna unguiculata (L.) Walp)
Francisco Abel Lemos Alves1*, Srgio Luiz Ferreira Silva2, Josemir Moura Maia3, Joo Batista
Santiago Freitas4, Joaquim Albenisio Gomes Silveira4

Estao Experimental de Arcoverde,

Instituto Agronmico de Pernambuco,
BR 232, Km 253, CEP 56500-000,
Arcoverde, PE, Brasil
2
Unidade Acadmica de Serra Talhada
(UAST), Universidade Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE), Serra Talhada,
PE, Brasil
3
Campos IV, Centro de Cincias
Agrrias (CCHA), Universidade
Estadual da Paraiba (UEPB), Catol do
Rocha, PB, Brasil
4
Laboratrio de Metabolismo de
Plantas, Departamento de Bioqumica
e Biologia Molecular, Universidade
Federal do Cear (UFC), Fortaleza, CE,
Brasil
1

*autor correspondente
mm abel.alves@ipa.br

RESUMO: O feijo-caupi uma leguminosa

muito importante para a populao brasileira,
principalmente por ser cultivado na regio
Nordeste, muitas vezes em reas salinizadas.
Assim, o objetivo do trabalho foi avaliar o efeito
do estresse salino no crescimento (massa seca) e
partio de ons (Na+, K+ e Cl) em feijo-caupi
(Vigna unguiculata), visando associar essas
variveis fisiolgicas com a resistncia entre
cultivares salinidade. Sementes das cultivares
Prola e Pitiba foram semeadas em casa de
vegetao, em vasos plsticos de 0,8 L, contendo
areia e vermiculita. Aps 15 dias de semeio, as
plntulas foram irrigadas com NaCl (0, 50, 100
e 200 mM) durante oito dias (curta durao) e
20 dias (longa durao), carreado na soluo
nutritiva por meio da fertirrigao. As avaliaes
realizadas foram: massa seca e contedo de Na+,
K+ e Cl em folhas e razes. O tratamento salino
reduziu o acmulo de massa seca nas folhas e
razes das duas cultivares de feijo-caupi, j no
quarto dia de exposio s concentraes de NaCl.
Essa diminuio foi proporcional ao tempo de
exposio e a dose de NaCl utilizada. A reduo
de massa seca nas folhas e razes foi acompanhada
pelo aumento proporcional no acmulo de Na+ e
Cl nesses rgos. O contedo de K+ permanece
inalterado nas folhas, havendo uma tedncia
reduo nas razes. A cultivar Pitiba foi mais
resistente reduo de massa seca das folhas
e razes do que o Prola sob estresse salino.
Osmecanimos de excluso de Cl nas folhas e
razes do Pitiba so menos efetivos em comparao
ao Na+. Assim, o Na+ parece ter contribuido mais
do que o Cl para a reduo de massa seca em
plantas de feijo-caupi sob estresse salino. O grau
de resistncia salinidade em feijo-caupi est
associado mais a regulao do acmulo de Na+
do que de Cl em seus rgos.
PALAVRAS-CHAVE: cumulo de solutos,
crescimento, distribuio de ons, feijo-de-corda.

ABSTRACT: Cowpea is a legume very important

for the Brazilian population, mainly by be cultivated
in the Northeast, often in salinized areas. Thus,
the objective of this study was to evaluate the
effect of salt stress on growth (dry weight) and
ion partition (Na+, K+ and Cl) in cowpea (Vigna
unguiculata), order to associate these physiological
variables with the resistance between cultivars
to salinity. Seeds of cultivars Prola and Pitiba
were sown in a greenhouse in plastic pots of
0.8L, containing sand and vermiculite. After
15days of sowing, the seedlings were irrigated
with NaCl (0, 50, 100 and 200 mM) for eight days
(short-term) and 20 days (long-term) added in the
nutrient solution by fertigation. The evaluations
performed were: dry matter and content Na+, K+
and Cl in leaves and roots. The saline treatment
reduced the dry matter accumulation in leaves and
roots of the two cowpea cultivars, already in the
fourth day of exposure to NaCl concentrations.
This reduction was proportional to the exposure
time and the NaCl dose used. The reduction of
dry matter in leaves and roots was accompanied
by a proportional increase in the accumulation
of Na+ and Cl in these organs. The K+ content
remains unchanged in leaves, there tendency
of reduction in the roots. The cultivar Pitiba
was more resistetethe dry mass reduction of the
leaves and roots than Prola under salt stress.
The mechanisms of Cl exclusion in the leaves and
roots of Pitiba are less effective compared to Na+.
Thus the Na+ seems to contribute more than the
Cl for dry mass reduction in cowpea plants under
salt stress. The degree of resistance to salinity in
cowpea is associated more the regulation of the
accumulation of Na+ of that Cl in their organs.
KEYWORDS: Cowpea, distribution of ions,
growth, solutes accumulation.

Pesq. agropec. pernamb., Recife

Alvesetal.

Introduo

A salinidade dos solos um fator ambiental que restringe a

produo das culturas agrcolas em diversas partes do mundo,
particularmente nas regies ridas e semiridas, onde afeta
severamente a produtividade vegetal (FAGERIA; STONE;
SANTOS, 2011). Atualmente, estima-se que cerca de 20% das
reas cultivadas e 33% das reas irrigadas do planeta so afetadas
em alguma intensidade por sais (ASHRAF; HARRIS, 2004).
No Brasil, cerca de 2% dos solos so comprometidos pelo
excesso de sais, a maior parte dessa rea situa-se no estado
da Bahia (44% do total), seguido pelo Cear (26% do total)
(RIBEIRO; BARROS; SANTOS, 2009). Estima-se que 20%
das reas irrigadas dos projetos pblicos de irrigao do
Brasil apresentam problemas de salinizao, e essas reas
esto concentradas, principalmente, no polgono das secas
(semirido), que inclui reas de nove estados do Nordeste
(FAGERIAetal., 2011).
Nessas reas, as irregularidades pluviomtricas, alm das
caractersticas do material de origem dos solos, as elevadas taxas
de evapo-transpirao, as prticas de irrigao, utilizando guas
salinas, e o uso intensivo de fertilizantes causam a salinizao
dos solos (ESTEVES; SUZUKI, 2008).
O excesso de sais na soluo do solo pode causar estresse
osmtico nas plantas, pela reduo do potencial hdrico do
solo e toxicidade inica especfica, em funo do acmulo
excessivo de ons salinos (Na+ e Cl) no tecido vegetal. Os efeitos
da salinidade sobre o metabolismo vegetal so complexos e
atingem processos metablicos associados ao dficit hdrico,
desbalano nutricional e inico, comportamento estomtico,
eficincia fotossinttica e capacidade de assimilao e alocao
de carbono (SILVAetal., 2011).
As interaes competitivas entre os ons salinos Na+ e Cl com
nutrientes podem afetar as relaes Cl/NO3, Na+/Ca+2 e Na+/K+,
tanto no meio de cultivo, quanto no tecido vegetal, resultando
em desbalano inico e causando deficincia nutricional,
dependendo da intensidade da salinidade (ALVESetal., 2012,
2011, 2009).
O feijo-caupi (Vigna unguiculata L. Walp), conhecido tambm
por feijo-de-corda e feijo-macssar, uma espcie muito
importante para o Brasil, principalmente na regio Nordeste,
servindo de gerador de emprego e renda, e como fonte de nutrientes
para as populaes rurais e urbanas. Estaleguminosa anual
herbcea um dos principais componentes alimentares dessa
regio, servindo de importante fonte de protenas, apresentando
quase todos os aminocidos essenciais, carboidratos, vitaminas
e minerais (LIMAetal., 2007).
As caractersticas nutritivas do feijo-caupi permitem que
o mesmo seja cultivado principalmente, para a obteno de
gros, secos ou verdes, para o consumo humano in natura, em
conserva ou desidratado. Alm disso, ele utilizado tambm
como forragem verde, feno, ensilagem, farinha para alimentao
animal e adubo verde (BEZERRAetal., 2010).
De acordo com Bezerraetal. (2010), o feijo-caupi tolera
condutividade eltrica de at 2,2 dS m1 (22 mM de NaCl) na gua
de irrigao, sendo considerada uma cultura sensvel salinidade.
No entanto, Fageriaetal. (2010) afirmam que o feijo-caupi
considerado moderadamente tolerante salinidade, podendo
2

Pesq. agropec. pernamb., Recife

suportar, sem perdas expressivas na produo, salinidade em

torno de 4,9 dS m1 (49 mM deNaCl). Almeidaetal. (2011)
e Marinho et al. (2009) afirmam, entretanto, que o grau de
tolerncia do feijo-caupi ao estresse salino varia entre os
gentipos.
Assim, o trabalho objetivou avaliar o efeito do estresse
salino no crescimento (massa seca) e partio de ons (Na+, K+
e Cl) em feijo-caupi (Vigna unguiculata), visando associar
essas variveis fisiolgicas com a resistncia entre cultivares
salinidade.

Material e Mtodos
Obteno das plantas e aplicao dos tratamentos
No estudo foram utilizados gentipos contrastantes em
relao resistncia ao estresse salino. Sementes de feijocaupi (Vigna unguiculta) das cultivares Prola (sensvel) e
Pitiba (tolerante), fornecidas pelo Laboratrio de Sementes
da Universidade Federal do Cear, foram semeadas em casa
de vegetao, em vasos plsticos de 0,8L, contendo areia
e vermiculita granulada, na proporo 1:1 (v/v). A areia
utilizada no substrato foi lavada em gua destilada corrente,
por aproximadamente 15 minutos, para a retirada do excesso
de sal. O substrato (areia + vermiculita) foi irrigado e mantida
a umidade a 70% da capacidade de campo (CARVALHOetal.,
2003), com gua destilada at o 4 dia aps o semeio (DAS)
e com soluo nutritiva de Hoagland e Arnon (1950), diluda
a 1/10, a partir do 5 at 35 DAS).
O estudo foi conduzido em sala de crescimento com
condies controladas (252 C, 240 mol m2 s1, umidade
relativa de 70%), em dois tempos, iniciados aps 15 DAS,
sendo um de curta durao, com oito dias de tratamento com
NaCl (0 e100mM) e outro de longa durao, com 20 dias
de tratamento com NaCl (0, 50, 100 e 200 mM) na soluo
nutritiva de Hoagland e Arnon (1950), diluda a 1/10.
Coletas de folhas e razes foram realizadas a cada dois e quatro
dias para os tempos de curta e longa durao, respectivamente.
As amostras foram secas em estufa com ventilao de ar forado,
durante 72 horas a 70 C, e depois modas em moinho tipo
Willey, para determinao da massa seca, contedo de Na+,
K+ e Cl (MAIAetal., 2010).
Determinao da massa seca
A determinao da massa seca foi realizada conforme
descrito por Maiaetal. (2010). Amostras de folhas e razes
foram secas como descrito acima, pesadas em balana analtica
de preciso. A anlise do incremento de massa seca foi feita
com base na regresso linear do contedo de massa seca, em
funo do tempo de exposio aos tratamentos.
Determinao do contedo de Na+ e K+
As determinaes das concentraes de Na+ e K+ foram
realizadas conforme descrito por Maiaetal. (2010). A extrao
foi feita utilizando-se 50 mg de material modo, adicionado de
10 mL de gua deionizada, em banho-maria a 100 C, durante
uma hora. O extrato obtido foi filtrado em ponteiras com filtro
de algodo, e analisado em fotmetro de chama (Micronal,

Regulao do acmulo de Na+ e resistncia salinidade em (Vigna unguiculata (L.) Walp)

modelo B462), calibrado com solues padro de NaCl e KCl,

contendo 50 ppm de Na+ e K+, respectivamente. Os contedos
(mmol Kg1) de Na+ e K+ foram expressos com base na massa
seca de folhas e razes.

Determinao do contedo de Cl
A determinao das concentraes de Cl foram realizadas
conforme descrito por Maiaetal. (2013). A extrao foi feita
utilizando-se 100 mg de material modo, adicionado de 25mL
de gua deionizada, em banho-maria a 100 C, durante uma
hora. O extrato obtido foi filtrado em ponteiras com filtro de
algodo, e alquotas de 20 mL foram tituladas com nitrato
de prata (AgNO3) a 28 mmol L1, utilizando dicromato de
potssio (K2CrO4) 5% (p/v) como indicador do final da reao.
O contedo (mmol Kg1) de Cl foi expresso com base na massa
seca de folhas e razes.
Delineamento estatstico e anlise dos dados
O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente
casualizado, em esquema fatorial (225), representado
por duas cultivares (Pitiba e Prola), duas doses de NaCl
(0e100mM) e cinco tempos de coleta (0, 2, 4, 6 e 8 dias), com
quatro repeties, para o primeiro tempo, e do esquema fatorial

(246), representado por duas cultivares (Pitiba e Prola),

quatro doses de NaCl (0, 50, 100 e 200mM) e seis tempos de
coleta (0, 4, 8, 12, 16 e 20 dias), com quatro repeties, para o
segundo tempo. As parcelas experimentais foram representadas
por um vaso plstico, contendo duas plantas.
Os dados foram analisados estatisticamente com base na
linha de tendncia das mdias e desvio padro, por meio de
retas e curvas ajustadas, e de regresso linear e polinomial,
feitos pelo programa da Microsoft Office 2010.

Resultados e Discusso
Efeito da salinidade no crescimento das duas
cultivares de caupi
O tratamento salino induziu forte reduo no acmulo de
massa seca em folhas e razes nas duas cultivares (Figuras1e2).
No entanto, a cultivar Pitiba apresentou melhor capacidade
de incremento de massa seca em folhas e razes, comparada
a cultivar Prola, tanto no experimento de curta, quanto de
longa durao.
No experimento de curta durao, oito dias de exposio
ao estresse salino, a anlise de regresso do incremento de

Figura 1. Contedos de massa seca de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba (a) e (c) e Prola (b) e (d) submetidas
a 0 (controle) e 100 mM de NaCl durante oito dias.
Pesq. agropec. pernamb., Recife

Alvesetal.

massa seca das folhas, em relao ao tempo de exposio a

100mM de NaCl, apresentou coeficiente angular de 0,175
(R2=0,97) e 0,08 (R2= 0,95), respectivamente, para as cultivares
Pitiba e Prola (Tabela1). Nas razes, esses valores foram
de 0,103 (R2=0,98) e 0,067 (R2= 0,93), para Pitiba e Prola,
respectivamente (Tabela1). Esses resultados mostram que, na
presena de sal, plntulas da cultivar Pitiba possuem taxas de
incremento de massa seca de folhas e razes, respectivamente
2,18 e 1,53maiores, que a cultivar Prola.
No experimento de longa durao, 20 dias de exposio ao
estresse salino, a capacidade de incremento de massa seca de

folhas e razes foi reduzida em ambas as cultivares, a partir

de 50 mM de NaCl (Figura2). Entretanto, a performance de
crescimento observada pelo Pitiba no experimento de curta
durao foi reproduzida em um maior tempo de exposio ao
NaCl (Figuras1e2).
A anlise de regresso do incremento de massa seca, em
relao ao tempo de exposio ao NaCl, revelou capacidade
superior de crescimento da cultivar Pitiba em relao
cultivar Prola, em todas as concentraes de NaCl avaliadas
(Tabela2). Os incrementos de massa seca das folhas da cultivar
Pitiba, verificado pelo coeficiente angular de regresso,

Figura 2. Massa seca de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba (a) e (c) e Prola (b) e (d) submetidas a nveis
crescentes de NaCl (0, 50, 100 e 200 mM) durante 20 dias.
Tabela 1. Anlise de regresso do incremento de massa seca de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba e Prola,
cultivadas na ausncia (controle) e presena de 100 mM de NaCl, durante oito dias.

Orgo
Folhas
Raiz

Pesq. agropec. pernamb., Recife

Pitiba

Prola

(NaCl)
mM

Equao da reta

= 0,92 + 0,355x

100
0
100

Equao da reta

R2

0,949

= 1,14 + 0,285x

0,959

= 1 + 0,175x

0,972

= 1,3 + 0,08x

0,955

= 0,7 + 0,208x

0,977

= 0,638 + 0,1945x

0,973

= 0,784 + 0,103x

0,987

= 0,706 + 0,0675x

0,931

Regulao do acmulo de Na+ e resistncia salinidade em (Vigna unguiculata (L.) Walp)

foram 1,08 (R2 = 0,98), 2,23 (R2 = 0,97) e 1,97 (R2 = 0,99)
maiores, comparativamente ao Prola, respectivamente para
as concentraes de NaCl (50, 100 e 200 mM) (Tabela2).
Nas razes o incremento de massa seca da cultivar Pitiba
demonstrado, por meio do coeficiente angular de regresso,
situaram-se nos valores de 1,09 (R2 = 0,96), 1,78 (R2 =0,99) e
2,17 (R2 = 0,97) superiores ao Prola, para as concentraes de
50, 100 e 200 mM NaCl, respectivamente (Tabela2).
Inicialmente a cultivar Pitiba tem uma maior performace de
crescimento em comparao ao Prola aos oito primeiros dias de
crescimento na ausncia de sal, com valores de incremento de
massa seca para as folhas e razes 1,25 e 1,07, respectivamente
superiores. Aps esse perodo essa situao invertida pelo Prola
onde o mesmo apresenta maior crescimento em comparao ao
Pitiba, com valores de incremento de massa seca para folhas
e razes 1,05 e 1,04, respectivamente superiores.
A reduo de massa seca comparado a condio controle
(ausncia de NaCl) maior na cultivar Prola, quando expostos
ao NaCl. As redues foram maiores em comparao a cultivar
Pitiba em 15%, 10% e 3% para as folhas e 10%, 15% e 4%
para as razes nas concentraes de NaCl (50, 100 e 200 mM),
respectivamente.
A reduo no crescimento do feijoeiro frente salinidade
atribuda a efeitos negativos sobre processos fisiolgicos
e bioqumicos essenciais, como a absoro e utilizao de
nutrientes (NEVES et al., 2009), eficincia fotossinttica
(SOUZA et al., 2011; ARAGO et al., 2005), absoro e
assimilao de nitrognio (ARAGO et al., 2011), fixao
de carbono (SOUZA et al., 2011; ARAGO et al., 2005),
utilizao eficiente da gua, toxicidade inica (MAIAetal.,
2013; DUTRAetal., 2011), danos oxidativos em protenas,
lipdeos, cidos nuclicos e morte celular (MAIAetal., 2013,
2012, 2010).
Alm desses eventos, a reduo do crescimento das plantas
submetidas ao estresse salino atribuda ao sistema de
compartimentalizao e excluso de Na+ celular que demandam
energia. Os mecanismos responsveis pela compartimentalizao
vacuolar e excluso celular do Na+, essenciais para desintoxicao
citoslica sob estresse salino, so realizados por sistemas de
contra-transporte Na+/H+ localizados no tonoplasto e plasmalema,
respectivamente. Esses dois sistemas de transporte, embora
no utilizem energia metablica diretamente, necessitam da

manuteno do gradiente de H+ transmembranar, o qual

mantido pela ao de H+ATPases localizadas no tonoplasto
e plasmalema, respectivamente, e necessitam de energia na
forma de ATP. Dessa forma, os sistemas de transporte de Na+
em plantas ocorrem com gasto de energia indireto, que pode
aumentar consideravelmente na presena de sal, significando
desvio de energia para outros processos metablicos, como o
crescimento da parte area e razes (KRONZUCKER; BRITTO,
2011; APSE; BLUMWALD, 2007).
Os resultados indicam que a cultivar Pitiba possui melhor
desempenho de crescimento comparado ao da cultivar Prola
quando expostas ao tratamento salino. Diferena existente
entre gentipos de feijo-caupi quanto ao grau de resistncia
ao estresse salino, como constatada neste trabalho, tem sido
relatada por diferentes autores (ALMEIDA et al., 2011;
MAIAetal., 2010; MARINHOetal., 2009; ARAGOetal.,
2005; DANTAS; RIBEIRO; ARAGO, 2005; DANTASetal.,
2002). Essadiferena est condicionada a diferentes mecanismos
metablicos relacionados com a manuteno da homeostase
hdrica e inica da planta, alm da produo de enzimas
antioxidantes e de hormnios (ESTEVES; SUZUKI, 2008).
Alguns resultados indicam que a reduo no crescimento do
feijo-caupi causada pelo desequilbrio inico, principalmente
na relao K+/Na+ nos tecidos da planta, causando toxicidade
inica, j que o estado hdrico dos tecidos no alterado pela
salinidade (MAIAetal., 2012; DUTRAetal., 2011).
De fato, o desequilbrio da relao K+/Na+ tem sido utilizado
como indicador de toxicidade inica, uma vez que valores
abaixo de 1,0 indicam uma razo desfavorvel para a aquisio
e utilizao de K+, baseado na competio entre K+ e Na+
pelos stios ativos de transportadores de membrana e enzimas
dependentes de K+ (MAIAetal., 2012; DUTRAetal., 2011;
ALVESetal., 2012, 2009).

Efeito da salinidade no acmulo de Na+, Cl e K+nas

duas cultivares de caupi
A exposio das plntulas a 100mM de NaCl, durante oito
dias, resultou em intenso acmulo de Na+ e Cl em tecidos de
folhas e razes das duas cultivares (Figuras3,4e5). Oacmulo
de Na+ em folhas das duas cultivares ocorreu de forma
proporcional ao tempo de exposio ao NaCl (Figuras3e4).
No entanto, o contedo de Na+ nas folhas da cultivar Prola foi

Tabela 2. Anlise de regresso do incremento de massa seca de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba e Prola,
cultivadas na ausncia (controle) e presena de 50, 100 e 200 mM de NaCl, durante 20 dias.

Orgo

Folhas

Raiz

Pitiba

Prola

(NaCl)
mM

Equao da reta

R2

Equao da reta

R2

= - 7,289 + 1,7648x

0,949

= 7,345 + 1,8493x

0,949

50

= - 2,8 + 1,35x

0,981

= 3,105 + 1,2423x

0,968

100

= 0,838 + 0,425x

0,977

= 2,205 + 0,1908x

0,969

200

= 1,789 + 0,1078x

0,990

= 2,169 + 0,0547x

0,977

= - 2,499 + 0,7283x

0,935

= 2,2 + 0,7635x

0,961

50

= - 0,43 + 0,5425x

0,967

= 0,07 + 0,4975x

0,935

100

= 0,678 + 0,2145x

0,995

= 1,312 + 0,1205x

0,901

200

= 1,686 + 0,038x

0,973

= 1,846 + 0,0175x

0,977

Pesq. agropec. pernamb., Recife

Alvesetal.

Figura 3. Contedo de sdio em tecidos de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba (a) e (c) e Prola (b) e(d)submetidas
a 0 () e 100 mM () de NaCl durante oito dias.

relativamente maior, comparado aoPitiba, a partir do quarto

dia de tratamento com NaCl (Figuras3Be4B).
No experimento de curta durao o contedo de Na+ nas
razes foi duas vezes maior, comparado ao contedo desse
on nas folhas das duas cultivares (Figuras3e4). Entretanto,
no experimento de longa durao, aps 16 dias de tratamento
com NaCl, o contedo de Na+ nas folhas do Prola foi maior
do que nas razes (Figura4).
O acmulo de Na+ nas razes, em funo do tempo de
exposio ao NaCl, apresentou comportamento diferente ao
observado nas folhas, nas duas cultivares. Nas razes, o acmulo
de Na+ocorreu de forma sigmide, com acumulao mxima ao
sexto dia de exposio ao NaCl, e decrscimo desse acmulo
aps esse perodo. Nas folhas, o acmulo de Na+ ocorreu de
forma linear,durante todo o perodo de tempo (Figuras3e4).
O tratamento salino induziu forte acmulo de Cl em tecidos
de folhas e razes das duas cultivares (Figuras5). No quarto dia
de exposio ao NaCl, o contedo de Cl nas folhas da cultivar
Pitiba foi duas vezes maior, comparado ao da cultivar Prola
(Figuras5Ae5B), enquanto que nas razes, o contedo desse
on foi relativamente maior no Prola (Figuras5Ce5D).
6

Pesq. agropec. pernamb., Recife

O acmulo de Cl nas folhas foi proporcional ao tempo de

exposio ao NaCl, enquanto nas razes ocorreu incremento no
contedo desse on at o quarto dia da aplicao do tratamento,
seguido de estabilizao no Pitiba (Figura5C) e reduo no
Prola (Figura5D), a partir desse perodo.
O contedo de potssio nas folhas no foi alterado em resposta
ao tempo de exposio salinidade nas duas cultivares (Figura6).
Embora, no tenha apresentado variaes significativas nas
folhas, o contedo de K+ foi reduzido nas razes em resposta
ao NaCl presente na soluo nutritiva, tanto na cultivar Pitiba
quanto na Prola (Figuras6Ce6D).
O contedo de K+ nas razes pode ter sido reduzido pelas
altas concentraes de sdio atravs do antagonismo que existe
entre esses dois ons. Pesquisas tm revelado a existncia de
mltiplos sistemas de absoro com diferentes seletividades
para Na+ e K+ o que pode refletir a necessidade da planta para
coordenar o influxo desses ctions. As redues nas concentraes
de K+ causada pelo excesso de NaCl nas razes so causadas
principalmente pelo aumento no efluxo de K+ devido aos danos
nas membranas e diminuio no influxo, por inibio no sistemas
de alta e baixa afinidade de K+. Uma menor contribuio se

Regulao do acmulo de Na+ e resistncia salinidade em (Vigna unguiculata (L.) Walp)

Figura 4. Contedo de sdio em folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba (a) e (c) e Prola (b) e (d) submetidasa0(),
100 mM () e 200 mM () de NaCl, durante 20 dias.

deve translocao desse nutriente das razes para a parte area

sob condies de salinidade, onde esse soluto atuaria no ajuste
osmtico, auxiliando a manuteno do turgor celular e absoro
de gua durante o estresse (ALVESetal., 2009).
Os resultados desse trabalho esto de acordo com os relatados
por Maiaetal. (2013, 2012), Souzaetal. (2011) e Dutraetal.
(2011), para os quais a exposio das plntulas de feijo-caupi
ao NaCl contribue para o acumulo de Na+ e Cl nas folhas e
razes, alm de o acmulo de Cl ser maior do que o de Na+
nas folhas e menor nas razes. O contedo de K+ permanece
inalterado nas folhas, havendo uma tedncia reduo nas razes.
Os mecanimos de excluso de Cl nas folhas so menos
efetivos, possivelmente por um maior transporte via apoplasto,
em comparao ao Na+. Em algumas espcies, o acmulo
excessivo de Cl pode causar toxicidade e decrscimo na
fotossntese causando reduo no acmulo de massa seca das
folhas e razes (SOUZAetal., 2011). Alguns pesquisadores
tambm observaram que o ion Cl acumula-se em maior
quantidade nas folhas, quando comparado com o Na+, o que
pode sugerir o papel relevente desempenhado por esse ion

nos efeitos negativos do NaCl em plantas de feijo-caupi

(FERREIRA SILVAetal., 2008).
Freitasetal. (2013) tentando estabelecer uma correlao
entre o acmulo de ons txicos e o agravamento dos efeitos
da salinidade em plantas de cajueiro, procederam ao clculo
do fluxo de absoro de Na+ e Cl. Os fluxos de ambos os ions
aumentaram consideravelmente com a salinidade, entretanto
o Cl parece ter sido o mais prejudicial s plantas, uma vez
que esse ion foi absorvido em maior proporo do que o Na+.

Regulao do acmulo de Na+e Cle resistncia a

salinidade no caupi
A capacidade de manuteno do crescimento e produo
em nveis economicamente viveis um critrio adotado
para classificao de culturas, ou cultivares, em resistentes ou
sensveis salinidade (ALMEIDAetal., 2011; DANTASetal.,
2002). O melhor desempenho de incremento de massa seca,
nas folhas e razes da cultivar Pitiba (resistente), ocorreu
associado ao menor contedo de Na+ nos tecidos das folhas e
reteno desse on nas razes.
Pesq. agropec. pernamb., Recife

Alvesetal.

Figura 5. Contedo de cloreto em tecidos de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba (a) e (c) e Prola(b)e(d)submetidas
a 0 () e 100 mM () de NaCl durante oito dias.

A capacidade das plantas em manter uma baixa concentrao

de Na+e Cl na parte area (folhas), retendo-os nas razes, em
condies de excesso de salinidade do meio de cultivo, tida
como mecanismo adaptativo de gentipos ao estresse salino
(ESTEVES; SUZUKI, 2008). O acmulo excessivo de Na+e
Cl na parte area de plantas, em condies de salinizao dos
solos, causa toxicidade inica, resultando em perda de rea foliar
e consequente reduo da atividade fotossinttica, ocasionando
reduo de crescimento e produtividade (MAIAetal., 2012;
ARAGO et al., 2005). No geral, espcies e/ou gentipos
que apresentam melhor capacidade de regular os processos
de absoro, reteno e fluxo de Na+e Cl para a parte area,
em condies de salinidade elevada, apresentam menor
toxicidade foliar e melhor performance de crescimento, o que
est associado resistncia ao estresse salino em diferentes
gentipos de feijo-caupi (MAIAetal., 2012; DUTRAetal.,
2011; SOUZAetal., 2011).
O contedo de Na+ nas razes de feijo-caupi exibiu uma forte
tendncia de reduo a partir do sexto dia de tratamento salino,
em todas as concentraes de NaCl testadas. Esseresultado
8

Pesq. agropec. pernamb., Recife

pode refletir a ao de mecanismos de excluso de Na+

radicular, estando associado a uma alta eficincia de sistemas de
contra-transporte Na+/H+ na plasmalema de clulas desse rgo,
juntamente com o aumento da atuao desses transportadores
nas clulas do xilema, transportando o excesso desse on
acumulado nas razes para serem compatimentabilizados nas
clulas vacuolares da parte area (KRONZUCKER; BRITTO,
2011; APSE; BLUMWALD, 2007).
O Na+ parece contribuir mais do que o Cl para a toxicidade
em plantas de feijo-caupi sob estresse salino. Contudo, existem
estudos que demonstram que algumas culturas, a exemplo da
soja, fumo, batata doce, abacateiro, videira, citros e cajueiro
so mais sensveis ao Cl do que ao Na+ (FREITASetal., 2013;
DIAS; BLANCO, 2010). De fato o maior acmulo de Cl na
parte area pode ter contribudo pelo menos em parte para a
reduo da massa seca em feijo-caupi.
Os mecanimos de excluso de Cl nas folhas e razes da cultivar
Pitiba so menos efetivos em comparao ao Na+. Assim o
Na+ parece ter contribuido mais do que o Cl para a reduo
de massa seca em plantas de feijo-caupi sob estresse salino.

Regulao do acmulo de Na+ e resistncia salinidade em (Vigna unguiculata (L.) Walp)

Figura 6. Contedo de potssio em tecidos de folhas e razes de plntulas de feijo-caupi (Vigna unguiculata), cultivares Pitiba (a) e (c) e Prola
(b)e(d)submetidas a 0 () e 100 mM () de NaCl durante oito dias.

Concluses

O tratamento salino (NaCl) reduz o acmulo de massa seca nos

tecidos das duas cultivares de feijo-caupi (Vignaunguiculata).
No entanto, a cultivar Pitiba apresenta melhor capacidade de
incremento de massa seca, comparada a cultivar Prola, em
condies de estresse salino.
O melhor desempenho de incremento de massa seca da
cultivar Pitiba (resistente), ocorreu associado ao menor
contedo de Na+ nos tecidos das folhas e reteno desse on
nas razes.
O grau de resistncia salinidade em feijo-caupi (Vigna
unguiculata) est associado mais a regulao do acmulo de
Na+ do que de Cl nos rgos.

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