Termorregulao

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A termorregulao a capacidade de um organismo de promover a
manuteno de sua temperatura normal. O processo de termorregulao faz
parte da homeostase corporal, j que trabalha com a termognese e a
termodisperso. Todos os seres vivos homeotrmicos possuem um mecanismo
intrnseco que os ajuda a se manter em uma determinada temperatura para
que no ocorra perda da funcionalidade do sistema. Em temperaturas muito
elevadas ocorre desnaturao proteica e temperaturas muito baixas podem
gerar hipotermia. Para o incio dos estudos preciso que se reconhea trs
tipos diferentes de temperatura que podem ser medidos por um termmetro
especfico.
Tipos de Temperaturas
Temperatura do Ambiente

a temperatura do ambiente em que o indivduo est submetido, ela pode

variar incrivelmente de um lugar para o outro.

Temperatura da pele

a temperatura perifrica do indivduo e modificada de acordo com a

temperatura do ambiente.

Temperatura Central

 a temperatura dos tecidos profundos do corpo e s alterada em patologias

ou quando ocorrem temperaturas ambientais extremas.

A Temperatura corporal

A temperatura corporal controlada pela proporo entre a produo e perda

de calor. Seguindo a equao acima, se voc tem aumento da produo de
calor sem modificao da perda, ter um aumento da temperatura. O inverso
tambm verdadeiro, mas para a diminuio da temperatura.
Produo de Calor

O corpo humano consegue produzir calor atravs de vrios mecanismos. A

maior parte do calor produzida pelos msculos esquelticos (pelo
metabolismo basal e atrito), o corao (pelo metabolismo basal e
bombeamento sanguneo), o fgado (pelo metabolismo basal e estimulao
simptica) e o crebro (pelo metabolismo basal). Vamos falar sobre cada uma
delas:
Calor pelo msculo

Na presena de clcio e disponibilidade suficiente de ATP (Trifosfato de

Adenosina), os sarcmeros presentes no msculo se encurtam. O
encurtamento dos sarcmeros leva a subsequente contrao de todo o
msculo. Porm, para que o msculo possa se contrair preciso que ele vena
a viscosidade do prprio msculo e dos seus tecidos vizinhos. Este movimento
contra uma fora (gerada pela viscosidade) gera atrito, que por sua vez gera
calor. Todo movimento muscular gera calor, especialmente os calafrios. Por
este motivo, pessoas durante um exerccio fsico tendem a ter um aumento
temporrio e no patolgico da temperatura corporal.
Calor pelo bombeamento sanguneo

Quando o corao entra em sstole, ocorre a abertura da valva artica e os

ventrculos se contraem. O sangue ejetado para fora do corao em direo
a aorta. Assim que o sangue entra no sistema arterial ocorre uma distenso da
parede dos vasos. Esta distenso provocada pelo atrito do sangue com a
parede dos vasos que tambm acaba gerando calor. O tipo do fluxo sanguneo
tambm altera a quantidade de atrito e subsequentemente de calor produzido.
Um fluxo sanguneo laminar produz pouco atrito com a parede vascular, mas
um fluxo sanguneo turbulento (cisalhamento ou Shear Stress) promove muito
atrito e gera mais calor.
Calor pelo Metabolismo Basal

O metabolismo basal (MB) o gasto energtico mnimo para o funcionamento

adequado do corpo. Esto includos no MB o catabolismo e o anabolismo de
protenas indispensveis para o corpo humano. O catabolismo produz calor
pela quebra das ligaes peptdicas entre os aminocidos e o anabolismo
tambm o produz pela sua necessidade de produo de ATP (Trifosfato de
Adenosina) para realizar a ligao peptdica. O corpo humano no consegue

converter toda a energia de uma molcula para outra com eficincia total, o
calor ento aparece como um subproduto da transformao da energia entre
seus vrios estados. Como a eficincia termodinmica do corpo humano no
100%, cada vez mais reaes complexas o nosso corpo realizar, mais calor ele
ter gerado. Sabendo que o MB produz calor, qualquer substncia que o
intensifique tambm estar aumentando a termognese. As substncias que
aumentam o calor de forma indireta pelo aumento do metabolismo basal so:
Hormnios Tireoidianos

A tiroxina (T4) o hormnio mais potente para o aumento do metabolismo

basal, podendo aumenta-lo em at 100% do normal. Por ser um hormnio
lipossolvel, consegue atravessar facilmente a membrana plasmtica e no
citosol convertida em triiodotironina (T3) que atua em seu receptor dentro do
ncleo celular. Este receptor, por sua vez, leva induo gnica de diversas
protenas, aumentando o metabolismo.
Hormnio Sexual Masculino

A testosterona aumenta o metabolismo em at 15%. Este aumento est

relacionado ao seu efeito anablico. A testosterona atua no msculo
esqueltico aumentando a quantidade de filamentos de actina e miosina.
Tambm eleva a quantidade de enzimas plasmticas, aumentando o tempo de
vida de vrias clulas.
Hormnio do Crescimento

O hormnio do crescimento tambm eleva o metabolismo pela induo da

produo de somatomedinas pelo fgado. A somatomedina C (IGF-1 ou Fator
de Crescimento Semelhante Insulina) a mais importante. Ela se liga ao
receptor da Insulina e tem os mesmos efeitos anablicos de estimulao da
sntese proteica.
Efeito termognico dos alimentos

Durante as refeies, o alimento precisa ser metabolizado (digesto, absoro

e armazenamento). Estes processos metablicos so complexos e precisam de
uma srie de ajustes no organismo. Enzimas como o tripsinognio e a lipase
pancretica precisam ser biossintetizadas, alm da bomba de prtons (H+) e
cloreto (CL-) que deve estar ativa no estmago para manter um ambiente com
um pH baixo (cido). Tanto a biossntese como o bombeamento de cido
Clordrico (HCL) so mecanismos dependentes de ATP, e portanto, precisam
de energia. A maior produo de ATP para atender esta demanda tambm
gera calor.
Efeito da estimulao simptica

A epinefrina e noraepinefrina liberada atravs da estimulao simptica

aumentam as atividades metablicas em todo o corpo promovendo taquicardia,
taquipneia, direcionamento do fluxo sanguneo da pele para os msculos e
estimulao dos hepatcitos para promover a glicogenlise. Claro, estes
mecanismos geram calor.

Perda de calor

A perda de calor para o ambiente ocorre em dois nveis, primeiro ocorre a

conduo do calor da temperatura central para a temperatura da pele e logo
em seguida a conduo da temperatura da pele para a temperatura do
ambiente.

Do centro para a pele

Logo abaixo da epiderme, uma grande quantidade de vasos sanguneos esto

dispersos por toda a superfcie cutnea do ser humano. O sistema nervoso
simptico controla o fluxo sanguneo desses vasos atravs da vasoconstrio
das arterolas e das anastomoses arteriovenosas. O sangue que segue o fluxo
para a derme est com a temperatura muito prxima da temperatura central do
corpo, ao se aproximar da pele (que est em uma temperatura menor) o calor
se propaga na direo da superfcie corporal. Deste modo, o calor produzido
nos rgos profundos dissipado por conduo para a pele.

Da superfcie cutnea para o ambiente

Radiao

A maior parte da dissipao de calor para o ambiente ocorre atravs da

radiao por ondas de infravermelho (60%). O infravermelho uma onda
eletromagntica que est fora do espectro visvel dos seres humanos pois seu
comprimento de onda muito longo para ser detectado pelo olho humano.
Todos os objetos que possuem algum calor (acima do zero absoluto) emitem
ondas em infravermelho; cada vez maior sua temperatura, maior a
quantidade de calor irradiada. Objetos comuns como copo, papel e gelo
tambm emitem tais raios, porm, como so mais frios que os seres humanos,
irradiam uma menor quantidade de calor. Desta maneira, o ser humano irradia
uma quantidade maior do que a que recebe, perdendo calor.
Conduo

A conduo a perda de calor por contato, quando um objeto se encontra com

outro eles dividem sua energia (calor) de modo que o que estava mais quente
perde calor e o mais frio ganhe calor. Sendo o ser humano mais quente que o
objeto, ele ir perder calor. Em objetos slidos como cadeira, cama e acentos
apenas 3% do calor dissipado. J na conduo com o ar, 15% do calor pode
ser transferido para o ambiente atravs da ajuda da conveco que veremos
abaixo.
Conveco

A corrente de conveco segue a lei de que os gases mais quentes sobem

e os mais frios descem. Assim, quando o ar que est em contato com a
superfcie cutnea esquenta, ele tende a subir e um ar novo ainda no
aquecido toma seu lugar. Este "ar novo" tambm vai ser aquecido e o ciclo
continua. Desta maneira, sempre possvel ter um ar mais frio em contato com
a pele e ajuda na conduo pelo ar (15%). Pode se conseguir o mesmo efeito
com o vento, porm, com uma rapidez maior. A piloereo e as vestes, pelo
contrrio, limitam a corrente de conveco criando uma zona privada entre a
pele e o tecido, impedindo com que o ar seja renovado com rapidez e
conservando o calor.

 Evaporao

Para que a radiao, conduo e conveco funcione com a finalidade de

dissipar calor, preciso que a temperatura ambiente seja inferior temperatura
da superfcie cutnea; caso o contrrio, o corpo ir ganhar mais calor do que
perder. Uma soluo para a perda de calor cutnea quando a temperatura
ambiente mais elevada que a da pele a evaporao. O mecanismo da
evaporao comea com o suor, a gua consegue absorver mais calor que o
ar, sendo assim, quando ocorre evaporao do suor tambm acontece perda
de calor. Mesmo que no ocorra suor, a pessoa transpira insensivelmente
atravs dos pulmes (expirao) e da pele e sem nem ao menos perceber,
exala 600 a 700 mL/dia. Esta evaporao no perceptvel importante na
manuteno da homeostase corporal.
Mecanismos Termorregulatrios
Mesmo que a temperatura ambiente varie de 13 a 54,5 C a temperatura
corporal no se modifica muito (36,1 a 37,8 C), isto se deve ao mecanismo de
termorregulao do corpo coordenado pelo hipotlamo e suas
rertroalimentaes (feedback).
Deteco da temperatura

A temperatura corporal pode ser percebida pelo corpo de diversas maneiras. A

pele possui diversos receptores diferentes para o frio e o calor, estes so os
receptores perifricos e esto expostos temperatura do ambiente. Tambm
existe os receptores profundos que so encontrados na medula espinhal,
vsceras abdominais ou ao redor das grandes veias. Estes receptores captam a
temperatura central do corpo. Em ambos os casos os receptores para o frio
esto em muito maior nmero que os detectores de calor, de tal forma que
esto mais propensos a prevenir a hipotermia que a hipertermia. O ncleo
anterior e pr-optico do hipotlamo tambm possuem grande quantidade de
neurnios sensveis mudana de temperatura, tanto para o frio e para o calor,
sendo o regulador mais potente.

Os sinais sensoriais provenientes dos receptores perifricos, profundos, do

ncleo pr-optico e anterior so transmitidos para o ncleo hipotalmico
posterior, onde integra as informaes recebidas e controla a perda e produo
de calor no corpo atravs da ativao de mecanismos efetores.
Mecanismos efetores de diminuio da temperatura corporal

Vasodilatao perifrica
Sudorese
Medidas Comportamentais
Diminuio da termognese
o Calafrios
o Termogenina
o Metabolismo Basal
o Estimulao Simptica
o Hormnios Tireoidianos

A vasodilatao ocorre pela inibio dos ncleos simpticos do hipotlamo que

promovem vasoconstrio das anastomoses arteriovenosas e arterolas
cutneas. Acima de 37 C, qualquer aumento da temperatura corporal
manifestada por sudorese que faz com que a perda de calor por evaporao
seja intensa. A diminuio da termognese ocorre por inibio dos mecanismos
que promovem a termognese, descritos abaixo.

Mecanismos efetores de aumento da temperatura corporal

Vasoconstrio perifrica
Piloereo
Medidas Comportamentais
Aumento da termognese
o Calafrios
o Termogenina
o Metabolismo Basal
o Estimulao Simptica
o Hormnios Tireoidianos

A vasoconstrio causada pela estimulao dos centros simpticos no ncleo

hipotalmico posterior. A piloereo o levantamento dos pelos na posio
vertical. Esta disposio faz com que uma camada de ar se mantenha prximo
superfcie corporal, diminuindo a perda de calor por conduo com o ar. A
termognese est relacionada tanto ao aumento do metabolismo, quando pelos
calafrios e o tecido adiposo marrom, vistos abaixo:

Aumento da termognese pelos calafrios

No ncleo posterior do hipotlamo, existe o centro motor primrio para os

calafrios. O ncleo pr-optico normalmente inibe este centro por estimulaes
vindas de seus neurnios sensveis ao calor, porm, com os sinais de frio
oriundos da pele e da medula espinhal seguindo de queda da temperatura
corporal o centro fica ativado. Ele transmite sinais pelos cornos laterais da
medula onde fazem sinapse com neurnios eferentes que saem da medula
pela raiz anterior e chegam at os msculos onde aumentam o tnus muscular
esqueltico. O fuso muscular percebe que o msculo est com o tnus
aumentado e manda sinais sensitivos para a medula por neurnios aferentes
pela raiz dorsal da medula para que ocorra relaxamento muscular. O msculo
relaxa por causa da inibio no neurnio eferente, mas logo em seguida o
efeito do neurnio aferente acaba e o neurnio eferente volta a contrair o
msculo recomeando o ciclo. Esta oscilao gera os calafrios que
movimentam o msculo de forma que ele aumenta e perde seu tnus
constantemente. Esse movimento gera atrito com as outras fibras musculares e
os fluidos que esto em contato com o msculo, gerando calor.
Aumento da termognese pelo tecido adiposo marrom

A estimulao simptica conhecida como termognese qumica. A epinefrina

e a noraepinefrina liberada pelo sistema nervoso simptico atua sobre o tecido
adiposo marrom, este tecido abundante em neonatos e mais raro no adulto,
na adaptao crnica ao frio grandes quantidades de epinefrina e
noraepinefrina podem ser liberados induzindo a diferenciao do tecido
adiposo branco (normalmente encontrado) para o tecido adiposo marrom.
Neste tipo especfico de adipcito, a estimulao simptica induz a biossntese
da termogenina, uma protena desacopladora presente nas cristas
mitocondriais. Seu papel fornecer uma via alternativa para os prtons (H+)
passarem do espao intermembrana da mitocndria para a matriz mitocondrial
sem serem passarem pela enzima ATP sintase.
Os complexos enzimticos I, III e IV presentes na membrana mitocondrial
interna atiram vrios prtons para o espao intermembrana e estes prtons
voltam para a matriz mitocondrial pela enzima ATP sintase. Esta enzima utiliza
a energia qumica gerada pela diferena de concentrao do prton entre os
dois lados da membrana mitocondrial para fazer a ligao entre o Pi (Fosfato
Inorgnico) e o ADP (Adenosina Difosfato) formando ATP. Quando a
termogenina est presente ela oferece um caminho bioenergticamente mais
favorvel para os prtons voltarem matriz mitocondrial, uma vez que no h a
conservao da energia em ATP. Por outro lado, a energia qumica que foi
gerada pela concentrao do prton no espao intermembrana transformada
em energia trmica (calor). Alm disso, para manter os mesmos nveis de ATP,
os complexos (I, III e IV) tero que trabalhar mais rapidamente, atirando mais
prtons para o meio intermembrana j que nem todo prton est sendo
direcionado para a formao de ATP.

A perda de calor percebida pelo ncleo hipotalmico pr-optico aumenta a

produo do hormnio liberador de tireotrofina (TRH) que levado pelo
sistema porta hipotlamo-hipofisrio at a hipfise anterior que produz o
hormnio estimulador da tireoide (TSH). O TSH estimula a liberao de tiroxina
(T4) e triiodotironina (T3) pela tireoide. Estes hormnios tambm ativam a
termogenina (protena desacopladora) produzindo mais calor. Alm disso,
estes hormnios aumentam o metabolismo basal.
Medidas comportamentais

Um dos mecanismos de regulao da temperatura corporal o mecanismo

consciente. O frio e calor no ativam somente receptores trmicos. Em
temperaturas extremas, fibras nervosas para dor so ativadas. Estas fibras
passam pela substncia gelatinosa da medula (em vermelho na imagem) e
seguem por vias ascendentes em direo ao crtex cerebral. No crtex
cerebral, a dor se torna consciente. No hipotlamo e em vrias estruturas do
sistema lmbico, so ativados os centros de punio que faz com que a pessoa
se sinta desconfortvel.
A sensao de desconforto (hiperaquecimento ou hipoaquecimento), leva a
pessoa a modificar o ambiente ou procurar locais apropriados que ofeream
um alvio. Quando algum est em um lugar extremamente frio, o centro de
recompensa s ativado quando ela se deslocar para um lugar mais quente.
At l, o centro de punio continuar ativo.
Ponto de Ajuste da temperatura ("set point")
O ponto de ajuste ou set point da temperatura corporal a temperatura que o
corpo tenta manter atravs dos mecanismos termorreguladores. Em um ser
humano o ponto de ajuste da temperatura central 37,1 C pois alterao
deste valor para cima induz a perda de calor (sudorese) e para baixo, a
produo de calor (calafrios). O grau de eficincia de um sistema de manter um
certo valor constante denominado ganho do feedback e ele alto em relao
temperatura corporal, em mdia de 27. Outros mecanismos como o controle

da presso arterial tm ganho de feedback inferior a 2. Atravs desta alta

eficincia a temperatura corporal pode ser corrigida com pouca margem para
erros.
A temperatura da pele pode alterar o ponto de ajuste, adiando ou retardando
calafrios ou sudoreses. Estes mecanismos so importantes pois preveem a
queda da temperatura interna e tentam impedi-la.

Quando a temperatura da pele est alta (33C), o ponto de ajuste se

estabelece em uma temperatura mais baixa (36,7C). Quando a temperatura
da pele est baixa (29), o ponto de ajuste se estabelece em uma temperatura
mais alta (37,4C). Seguindo esta lgica, quando a temperatura ambiente est
alta, a temperatura da pele tambm subir. Quando a temperatura da pele
aumentar, o ponto de ajuste diminui e fica mais fcil ocorrer sudorese para
eliminar o excesso de calor

Novamente, quando a temperatura da pele est alta o ponto de ajuste se

estabelece em uma temperatura mais baixa e vice-versa. Quando a
temperatura da pele diminuir, o ponto de ajuste aumenta e fica mais ocorrer
calafrios que aumentam a produo de calor.

Desregulao do Ponto de Ajuste da temperatura("set point")

Por vezes, o organismo no ir manter a temperatura corporal estvel. Vrias

molculas podem agir no hipotlamo e reajustar o set point hipotalmico. Por
exemplo, em um processo inflamatrio, vrias substncias conhecidas como
pirgenos(endgenos como IL-1 e IL-6 ou exgenos como o lipopolissacardeo
de bactrias) podem agir no hipotlamo elevando o set point rapidamente. Com
o aumento do ponto de ajuste, o corpo sente que sua temperatura que antes
estava normal (pois estava de acordo com o ponto de ajuste) agora est baixa
e vrios dos mecanismos efetores para o aumento da temperatura corporal so
ativados. Em algumas horas, a temperatura corporal atinge o set point e se
normaliza. Quando os pirgenos param de atuar, o set point retorna a valores
mais baixos e o corpo percebe que sua temperatura est muito elevada. So
ento ativados os mecanismos efetores de diminuio da temperatura corporal.
Sempre a temperatura corporal vai tentar acompanhar o set point, esteja ele
regulado corretamente ou no. Este o mecanismo de desregulao da
temperatura corporal em algumas doenas e tambm durante uma sndrome
febril.

Bibliografia
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