biodiversidad y manejo de recursos naturales

Efecto de la caza y el nivel de proteccin en la abundancia de

los grandes mamferos del Bosque Atlntico de Misiones
Agustn Paviolo 1,2, Carlos De Angelo1,2, Yamil Di Blanco2, Ilaria Agostini2, Esteban
Pizzio3, Ricardo Melzew4 , Carolina Ferrari5, Luca Palacio2 y Mario S. Di Bitetti 1,2

Resumen

Abstract

La caza de animales silvestres es una

actividad muy practicada en las selvas de
Sudamrica y fue sealada como la causa de
disminucin de muchas especies de mamferos.
En este trabajo presentamos los resultados de
5 muestreos con cmaras-trampa realizados
entre 2003 y 2008 en reas con distinto grado
de proteccin del Corredor Verde de Misiones.
Comparamos las densidades de yaguaret, puma
y ocelote obtenidas mediante modelos de capturamarcado-recaptura y las abundancias relativas
de los ungulados. La densidad de los grandes
felinos estuvo correlacionada negativamente
con la presin de caza. La abundancia de la
corzuela colorada y el tapir fue mayor en reas
mejor protegidas y alejadas a las vas de acceso
de los cazadores. El pecar de collar fue ms
abundante en el rea mejor protegida, en cambio,
la corzuela enana lo fue en reas con menor
proteccin. El pecar labiado fue muy escaso en
el sector norte del Corredor Verde y abundante
en Yabot, donde tambin fue afectado por la
caza. La mayora de los grandes mamferos de
Misiones estn siendo afectados negativamente
por la caza furtiva. Debido a la importancia de
estos animales en muchos procesos ecolgicos
es probable que su disminucin poblacional
afecte la estructura y funcionamiento de todo
el ecosistema. Nuestros resultados enfatizan la
importancia que tienen las acciones que reducen
la caza furtiva para la conservacin de las
poblaciones de grandes mamferos y su hbitat.

Hunting of wildlife is a widespread activity

in neotropical forests. Intense hunting can even
cause local extinctions of isolated mammal
populations. To evaluate the effect of hunting
on big felids and ungulates, we conducted five
camera-trap surveys between 2003 and 2008
in areas with different level of protection in the
Green Corridor of Misiones. We compared the
density of jaguars, pumas and ocelots obtained by
capture-mark-recapture models and the relative
abundances of ungulates. The density of the
three felids was inversely correlated with the
level of protection of the area. The abundance
of tapirs and red brocket deer was higher in
better-protected areas and at greater distances
to the access routes of poachers. Collared
peccaries were more abundant in better-protected
areas but dwarf brocket showed the opposite
pattern. White-lipped peccaries were scarce in
the North of the Green Corridor but abundant
in Yabot Biosphere Reserve where they were
affected by poaching. Poaching is negatively
affecting the populations of large felids and
most ungulates. Considering the importance of
these species in diverse ecological processes,
their extinction may affect the structure and
functions in this community. Activities aimed at
reducing poaching are essential to conserve large
mammals and their habitat in the Atlantic Forest.

Lista de abreviaturas
RVSU: Reserva de Vida Silvestre Urugua-
PNI: Parque Nacional Iguaz
RBY: Reserva de Bisfera Yabot
DVEC: distancia a las vas de entrada de cazadores
1- Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET), Instituto de Biologa Subtropical, Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Nacional de Misiones. 2- Asociacin Civil Centro de Investigaciones del Bosque Atlntico (CeIBA).
3- Guardaparque del Ministerio de Ecologa, Recursos Naturales y Turismo de la provincia de Misiones. 4- Guardaparque de la
Administracin de Parques Nacionales. 5- Universidad de Alicante, Espaa
Contacto: Agustn Paviolo. 1 de Mayo 860. C.P. 3370. Puerto Iguaz, Misiones, Argentina. e-mail: paviolo4@gmail.com

237

La caza de animales silvestres es una actividad muy practicada en las selvas de Sudamrica
(Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen
et al., 2000). En Misiones, a pesar de estar prohibida por ley, es una actividad muy arraigada
culturalmente y es practicada por una gran cantidad de personas (Giraudo y Abramson, 2000).
Para muchos habitantes de ciudades y de zonas
rurales, la caza se realiza como actividad de esparcimiento, mientras que para las comunidades aborgenes y los habitantes de reas rurales
de bajos recursos, la caza puede ayudar a suplementar su dieta con protenas. Las especies ms
perseguidas por los cazadores son generalmente los ungulados como la corzuela colorada o
pardo (Mazama americana), la corzuela enana
o poca (Mazama nana), los pecares labiados
(Tayassu pecari), los pecares de collar (Pecari tajacu), el tapir (Tapirus terrestris) y algunos
roedores y armadillos (Giraudo y Abramson,
2000). El yaguaret (Panthera onca) es tambin
una especie codiciada por los cazadores por ser
considerada un trofeo y en menor medida, para
comercializar su piel. Se han encontrado perros
u otros animales utilizados como cebos en la
selva para cazarlos (Paviolo, en prep.) y ocasionalmente los matan si los encuentran cuando
estn en bsqueda de otras presas (Crawshaw,
1995).
Existen diversos estudios en las selvas tropicales sobre los efectos de la caza en las poblaciones animales (Alvard et al., 1997; Bodmer et
al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2000; Di
Bitetti et al., 2008a). El efecto de esta actividad
depende del grado de intensidad de la cacera,
de la especie cazada y del tamao del rea donde es desarrollada (Bodmer et al., 1997; Cullen
et al., 2000; Peres, 2001; Di Bitetti et al. 2008a).
La caza puede tener fuertes efectos en la abun-

238

dancia de poblaciones animales e incluso puede

llevar a la extincin de poblaciones pequeas
y aisladas (Cullen et al., 2000; Peres, 2001).
La disminucin poblacional de determinadas
especies puede generar cambios en toda la comunidad de mamferos (Peres, 2000; Peres y
Dolman, 2000; Di Bitetti et al., en prep.), lo que
podra traer aparejado efectos en cascada que
alteren diversos procesos ecolgicos y que afecten a todo el ecosistema (Redford, 1992; Dirzo
y Miranda, 1990; Wright et al., 2000; Stoner et
al., 2007).
El Bosque Atlntico del Alto Paran o Selva
Paranaense, ha sufrido un proceso dramtico de
fragmentacin y prdida de cobertura forestal
durante el ltimo siglo, quedando actualmente
menos del 7,8% de la superficie original (Di Bitetti et al., 2003; De Angelo, 2009). El Corredor
Verde de Misiones y las reas cercanas de Brasil constituyen el mayor remanente continuo de
esta ecorregin (Di Bitetti et al., 2003). Asimismo, constituye el lmite sur de la distribucin de
muchas especies animales tropicales y subtropicales, como el yaguaret, el ocelote (Leopardus
pardalis), el tapir y el pecar labiado, y es adems, una de las pocas reas del Bosque Atlntico con potencial para que poblaciones de estas especies subsistan a largo plazo (Sanderson
et al., 2002; Paviolo et al., 2008; Taber et al.,
2008). El Corredor Verde posee una variedad
de reas con distintos niveles proteccin contra
la caza furtiva, lo que lo convierte en un lugar
propicio para evaluar el efecto de la cacera en
los mamferos grandes.
Durante los ltimos aos hemos desarrollado distintas investigaciones referidas al efecto
de la presin de caza y otro factores sobre las
poblaciones de distintas especies de mamferos
de Misiones (Paviolo, 2002; Di Bitetti et al.,

biodiversidad y manejo de recursos naturales

2006; 2008 a,b; Paviolo et al. 2008, 2009), sin

embargo an no hemos publicado un trabajo
que resuma los resultados de stas investigaciones sobre la comunidad de grandes mamferos.
En consecuencia el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de la presin de caza y
el nivel de proteccin sobre las poblaciones de
stos mamferos en el Bosque Atlntico de Misiones.

rea de estudio
Desarrollamos este estudio en distintas
reas del Corredor Verde de Misiones. El rea
de Urugua- fue muestreada en el ao 2003 y
nuevamente en el ao 2008 (Figura 1). Esta
rea comprendi la Reserva de Vida Silvestre
Urugua- (RVSU) de 3.200 ha, una parte del
Parque Provincial Urugua- (84.000 ha) y una
porcin del establecimiento Campo de los Palmitos (30.000 ha), que pertenece a la empresa
forestal Alto Paran S.A. En esta propiedad
existen reas con plantaciones de pinos exticos (Pinus sp.) dentro de una matriz de bosque
nativo. El bosque nativo de la RVSU y Campo
de los Palmitos fue explotado hasta cerca de
1990, pero presenta un estado de conservacin
relativamente bueno (Di Bitetti et al., 2006). La
proteccin contra la caza furtiva era deficiente
en la mayor parte de esta zona debido a la escasez de medios y guardaparques (Tabla 1), siendo importantes vas de entradas de cazadores el
arroyo Urugua- y las rutas provinciales 19, 227
y 228.
La Reserva de Bisfera Yabot (RBY,
260.000 ha) fue muestreada en el ao 2005 (Figura 1). Esta reserva est cubierta casi en su totalidad por bosque nativo y contiene propiedades privadas y reas protegidas estrictas, como
los Parques Provinciales Esmeralda y Mocon.

Figura 1. Mapa de la Provincia de Misiones con la ubicacin de

cada muestreo y el nivel de proteccin relativo de cada una de
las reas

La extraccin forestal sobre el monte nativo es

intensa en todas las propiedades privadas a excepcin de una propiedad (10.500 ha) ubicada al
norte del Parque Provincial Esmeralda que pertenece a Forestal Montreal S.A., donde la extraccin es menor (Di Bitetti et al., 2008b). La
presin de caza fue muy alta en la mayor parte
de la RBY a excepcin de las reas protegidas
y la propiedad de Forestal Montreal, donde fue
relativamente ms leve (Tabla 1). Los cazadores
ingresaban principalmente por rutas y caminos
de obraje (vas de acceso a reas de extraccin
de madera) desde reas vecinas a la reserva y
desde el lmite con Brasil (Paviolo et al., 20 08).
El rea de Iguaz fue muestreada en tres
aos distintos (2004, 2006, 2008, Figura 1). El
primer muestreo comprendi el rea central
del Parque Nacional Iguaz (PNI), que segn
una evaluacin de las reas protegidas de Misiones puede ser considerado como una de las
reas mejor protegidas de la regin (Giraudo et
al., 2003). La presin de caza en el rea central
es baja, existiendo mayor actividad de cazado-

239

Tabla 1. Recursos para controlar la caza furtiva, esfuerzo de muestreo y evidencia de caza encontrada en cada una de las reas relevadas.
La reserva de Bisfera Yabot fue relevada solo una vez, mientras que el resto de las reas fueron relevadas tres veces. En la tabla no estn
incluidas tres estaciones ubicadas en el Parque Nacional do Iguau que funcionaron en 2006 y en las que se encontr abundante evidencia
de actividades de caza.

Recursos para el control de la caza furtiva

Parque
Nacional
Iguaz

PP Urugua-PPP
PennsulaSan JorgeRVSU-Campo
de
los Palmitos

RB Yabot y
alrededores

rea (hectreas)

67.000

145.000

316.000

Nmero de guardaparques asignados a

las reas1

22 a 25

9 a 16

Vehculos asignados a las reas

N guardaparques/10.000 ha
Vehculos/10.000 ha
Uso de armas de fuego por los
guardaparques

4a6

3a4

3,28 a 3,73

0,62-1,10

0,22

0,6 a 0,9

0,21-0,28

0,09

si

no

no

Evidencia de actividades de caza

Encuentros con cazadores

Encuentros con perros

Fotografas de cazadores o sus perros

Campamentos de cazadores

>32

Saleros o cebos para atraer animales

Disparos escuchados3

Senderos de cazadores

04

Cartuchos encontrados

Huellas asociadas a actividades de caza

?5

Cmaras-trampas robadas o
violentadas

12 6

45

>18

15

>18

Total
Total por muestreo

Vari entre los aos, en la reas protegidas provinciales ament el nmero entre 2003 y 2008, en el PNI
disminuy.
2
Es probablemente una subestimacin ya que los cazadores usualmente usaron campamentos de empleados
forestales que no fueron contados.
3
Nmero de ocasiones independientes en que se escucharon disparos, en cada una se escucharon uno o ms
disparos.
4
En Yabot no abrimos sendas en la selva, por lo que la probabilidad de encontrar picadas de cazadores fue menor.
5
Muchas de las reas estaban sometidas a explotacin forestal por lo que fue imposible diferenciar las huellas de
cazadores y de empleados forestales.
6
La mayora de la evidencia fue encontrada en el rea de reserva que fue considerada para los anlisis de los datos
como rea con mediana proteccin.
1

240

biodiversidad y manejo de recursos naturales

res furtivos en los bordes del Parque (Tabla 1,

Paviolo et al., 2008). Durante el segundo muestreo expandimos el rea relevada, cubriendo la
mayor parte del PNI, la porcin oeste del Parque Nacional do Iguau de Brasil (185.000 ha)
y la Reserva Forestal San Jorge (Figura 1). El
extenso borde de esta porcin del Parque brasilero permite el ingreso de cazadores furtivos
y dificulta su control (Crawshaw, 2002). La Reserva Forestal San Jorge (17.400 ha) pertenece
a Alto Paran S.A. y est cubierta por bosque
nativo. sta reserva sufri explotacin forestal
selectiva hasta fines de la dcada de 1980 (O.
Lescano, comunicacin personal) y sufre una
presin de caza media (Paviolo et al., 2008). En
el muestreo de 2008 el rea relevada comprendi la mayor parte del PNI, la Reserva Forestal
San Jorge, el Parque Provincial Puerto Pennsula (6.900 ha) y se extendi hacia el Sur hasta el
rea de Urugua- (Figura 1). El Parque Provincial Puerto Pennsula fue creado recientemente
y sufri explotacin forestal hasta hace unos
10 aos. Actualmente, la proteccin del rea se
est implementando pero pese a los esfuerzos
de los guardaparques la caza furtiva an no se
ha podido controlar.

Medicin de la presin de caza

La caza de animales silvestres est prohibida por ley en Misiones, lo que dificulta estimar
su intensidad. Utilizamos evidencia indirecta
encontrada durante el trabajo de campo para
medir la presin de caza en los diferentes sitios.
Consideramos evidencia de caza a los encuentros con cazadores armados o perros, fotografas de las cmaras-trampa de gente o perros,
campamentos de cazadores, saleros artificiales,
plataformas para cazar (sobrados), cebas para

atraer animales, disparos escuchados, cartuchos encontrados y cmaras-trampa violentadas o robadas (Tabla 1). A travs de entrevistas
con guardaparques evaluamos los recursos invertidos en infraestructura y personal en cada
rea de muestreo (Tabla 1) e identificamos las
principales vas de entrada de los cazadores. La
evidencia de caza encontrada mostr gran variacin entre las reas y estuvo negativamente
asociada a los recursos invertidos en control y
vigilancia, y positivamente a la accesibilidad
de las distintas zonas (Tabla 1, Di Bitetti et al.,
2008a; Paviolo et al., 2008). Los recursos para
la proteccin contra la caza furtiva en nmero de guardaparques y vehculos aumentaron
en las reas de dominio provincial entre 2003
y 2008, pero an siguen siendo insuficientes.
Por otra parte, en el PNI la tendencia ha sido
la opuesta, disminuyendo el nmero de guardaparques afectados a estas actividades y en ms
de un 50% sus actividades de control (Caradona, 2009). Coincidentemente con la disminucin de las actividades de control, en el ltimo
muestreo aument la evidencia de caza encontrada en el rea central del PNI (ej. Camino a
la seccional Apep). Para los anlisis de datos
clasificamos las reas en tres niveles de proteccin: buena para el rea central del PNI, mala
para las propiedades privadas de Yabot (salvo
Forestal Montreal) e intermedia para el resto de
las reas.

Metodologa
Realizamos cinco muestreos intensivos mediante el uso de cmaras-trampas. Estos aparatos estn compuestos por un sensor y una cmara que dispara una fotografa ante el paso de
un animal. El diseo de los muestreos se realiz

241

con el fin de obtener estimaciones absolutas de

densidad para yaguaret, puma (Puma concolor) y ocelote. Las estimaciones de densidad
fueron obtenidas utilizando protocolos estandarizados que hacen uso de los registros de individuos proporcionados por las cmaras-trampa
y modelos poblacionales de captura-marcadorecaptura (Karanth y Nichols, 1998; Silver et
al., 2004). Los individuos fotografiados son
identificados a travs del patrn de manchas de
su pelaje u otras caractersticas visibles, lo que
permite armar una historia de captura de cada
individuo y estimar el tamao de la poblacin.
Los datos de densidad poblacional para los
gatos ya fueron publicados en Di Bitetti et al.
(2006 y 2008b), Paviolo et al. (2008 y 2009) y
Paviolo (en prep.). Para mayor detalle sobre la
metodologa utilizada sugerimos consultar estos trabajos.
Para comparar los valores de densidad de
los felinos entre las reas con distintos niveles
de proteccin presentamos las estimaciones de
densidad realizadas para el rea central del PNI
(buena proteccin), Urugua- (media proteccin) y Yabot (mala proteccin). Las estimaciones para el rea bien protegida provienen de
los muestreos 2004 para pumas, 2004 y 2006
para ocelotes y 2004, 2006 y 2008 para yaguaret. Para la estimacin de la abundancia de los

muestreos de 2006 y 2008 (que abarcaron reas

con distintos niveles de proteccin) se eliminaron las estaciones que estuvieron fuera del rea
central del PNI (Di Bitetti et al., 2008b, Paviolo, en prep.). Las estimaciones de las reas con
media y baja proteccin correspondieron a los
muestreos de Urugua- 2003 y Yabot 2005, respectivamente.
La ausencia de manchas en el pelaje de los
ungulados dificulta su individualizacin, por lo
que no nos fue posible estimar su densidad poblacional. Para estas especies, utilizamos como
un indicador de su abundancia, la probabilidad
de registrarlas en las estaciones de muestreo.
Para ver un tratamiento similar de los datos sugerimos consultar Di Bitetti et al. (2008a).
El esfuerzo de muestreo vari entre los distintos relevamientos totalizando 12.843 das
trampa en 216 estaciones, algunas de las cuales
estuvieron activas en ms de un muestreo. La
informacin sobre las fechas y esfuerzo de cada
muestreo est resumida en la Tabla 2. Cada estacin de muestreo consisti en un par de cmaras-trampas enfrentadas una a la otra y ubicadas en caminos vehiculares o sendas abiertas
con machete en la selva (picadas). Con pocas
excepciones, las estaciones estuvieron distanciadas entre s por al menos 1 km. Las cmarastrampa funcionaron las 24 horas, exceptuando

Tabla 2. Esfuerzo y fechas de muestreo para cada uno de los relevamientos realizados. Para las estimaciones de densidad de felinos se
utilizaron solamente tres meses de cada muestreo, por lo que el esfuerzo de muestreo fue inferior.

Muestreo

Fecha de
muestreo

Nmero de
estaciones

Esfuerzo de
muestreo en
das/trampa

Yabot

Marzo a Diciembre de 2005

60

2676

Urugua-

Mayo 2003 a Febrero 2004

53

2611

Iguaz 2004

Abril a Diciembre 2004

46

2942

Iguaz 2006

Abril 2006 a Enero 2007

49

2287

Iguaz 2008

Febrero a Junio de 2008

47

2327

242

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Una pareja de pumas en pleno

cortejo en la zona del camino
a Apep en el Ro Iguaz
Superior. Esta especie tambin
se ve afectada por la presin de
caza furtiva.

algunas estaciones ubicadas en caminos transitados que estuvieron activas solo de noche.
Para cada estacin registramos la cobertura
del dosel (alta, media y baja), la abundancia del
bamb en el sotobosque (alta, media y baja) y
si estaba ubicada en un camino o una picada.
Las estaciones fueron mapeadas en un Sistema
de Informacin Geogrfico (Arc View 3.2) con
informacin sobre ros, suelos, caminos y reas
protegidas. Mediante este programa se estim
la distancia al ro ms cercano, la distancia a
las vas de entrada de cazadores (DVEC), el nivel de proteccin y el tipo de suelo. Los suelos
fueron clasificados en ricos y pobres segn una
clasificacin de Ligier et al. (1990) y mediante
mapas de suelos provistos por Martn Pinazo
(INTA, Montecarlo).
Utilizamos regresiones logsticas para evaluar las variables que estn afectando la probabilidad de que una especie de ungulado sea registrada en una estacin. Usamos como variable
dependiente a la presencia o ausencia de la especie en la estacin y como variables independientes a la cobertura de dosel, la abundancia
de bamb en el sotobosque, la distancia al ro

ms cercano, la DVEC, el nivel de proteccin,

si estaba ubicada en un camino o una picada,
el tipo de suelo y controlamos el esfuerzo de
muestreo para evitar posibles sesgos debidos a
diferencias de esfuerzo entre estaciones. Para la
elaboracin del modelo final donde solo quedan
incluidas las variables que afectan significativamente la probabilidad de captura, incluimos
todas las variables juntas y fuimos eliminando
a la de menor efecto hasta que solo quedaron las
que tuvieron efecto estadsticamente significativo. Para este anlisis, las estaciones que funcionaron solo de noche o menos de 20 das fueron
eliminadas. Para los anlisis de los pecares labiados, solo utilizamos las estaciones presentes
en Yabot ya que la especie no fue registrada
por las cmaras-trampas en los muestreos del
norte del Corredor Verde (Figura 1).

Resultados
La densidad de los tres felinos present la
misma tendencia siendo menor en las reas menos protegidas (Figura 2). La densidad de yaguaret fue entre 0,41 y 1,43 ind/10.000 ha para

243

la zona bien protegida del PNI. Estos valores

de abundancia fueron mayores que en la zona
del muestreo de Urugua- del 2003 (0,1 y 0,22
ind/10.000 ha) y que los estimados para Yabot
(0,1 y 0,17 ind/10.000 ha; Paviolo, en prep.). La
abundancia de pumas vari entre 1,55 y 2,89
ind/10.000 ha para el rea central del PNI, 0,66
y 2,19 para el rea de Urugua- y 0,3 y 0,74 para
Yabot (Paviolo et al., 2009). Los densidad de
ocelotes variaron entre 11,9 y 19,99 ind/10.000
ha para el rea bien protegida del PNI, entre
7,71 y 13,36 ind/10.000 ha para Urugua- y 4,7
y 8,6 ind/10.000 ha para Yabot (Di Bitetti et al.,
2006, 2008b).
Los resultados de las regresiones logsticas
indicaron que la probabilidad de registrar un tapir en una estacin fue mayor en las reas mejor
protegidas, aument con la distancia a las vas de
acceso de cazadores y el esfuerzo de muestreo
(proteccin: Wald 2=15,47, gl=2, P=0,0004;
DVEC: Wald 2=6,014, gl=1, P=0,0142; esfuer-

Figura 2. Ln de la densidad de las tres especies de felinos

mayores de acuerdo al nivel de proteccin de las reas. En
las reas con ms de un muestreo se hizo un promedio de los
distintos aos. Los valores de densidad utilizados fueron los
estimados usando de de la distancia mxima de recaptura (1/2
de MMDM) para estimar las reas. Para mayor detalle sobre la
metodologa consultar Paviolo et al., 2008

zo Wald 2= 5,075, gl=1, P=0,024; Figura 3a y

4a, mientras que las otras variables no tuvieron
ningn efecto.
La probabilidad de registrar una corzuela
colorada fue mayor en estaciones ubicadas en
reas con mejor proteccin, ms alejadas a las
Mazama nana
% estaciones con
presencia de la especie

% estaciones con
presencia de la especie

Mazama americana
100%
80%
60%
40%
20%
0%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

Bajo

Medio

Alto

Bajo

Nivel de proteccin

Tapirus terrestris

Alto

Pecari tajacu

100%

% estaciones con
presencia de la especie

% etaciones con
presencia de la especie

Medio
Nivel de proteccin

80%
60%
40%
20%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0%

Bajo

Medio
Nivel de proteccin

Alto

Bajo

Medio

Alto

Nivel de proteccin

Figura 3a. Porcentajes de estaciones de cmaras-trampa en que se registr la presencia de la corzuela colorada (Mazama americana), la
corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecar de collar (Pecari tajacu) en reas con distintos niveles de proteccin (bajo,
medio y alto). El nmero total de estaciones fue N = 25 en el nivel bajo, N = 102 en el nivel medio y N = 62 en el nivel alto de proteccin.

244

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Figura 3b. Porcentajes de estaciones de cmaras-trampa en

que se registr la presencia de pecar labiado (Tayassu pecari)
en reas con distintos niveles de proteccin (bajo y medio) de
la Reserva de la Bisfera Yabot. El nmero total de estaciones
fue N = 22 para el nivel bajo y N = 31 para el nivel medio de
proteccin.

Los pecares labiados no fueron registrados por las trampas cmaras en los muestreos
del norte del Corredor Verde. La probabilidad
de registrar pecares en RBY fue mayor en
reas alejadas a las vas de ingreso de cazadores, mientras que las otras variables no tuvieron
efectos significativos (DVEC: Wald 2=5,73,
gl=1, P=0,0167; Figura 3b y 4b).

Tapirus terrestris

100%

Mazama americana
% estaciones con
presencia de la especie

% estaciones con
presencia de la especie

vas de entrada de cazadores y con sotobosques

con poco bamb (DVEC: Wald 2=14,2 gl=1,
P=0,0002; presencia de bamb: Wald 2=7,55,
gl=2, P=0,0229; proteccin: Wald 2=6,33,
gl=2, P=0,0423; Figuras 3a y 4a), sin tener las
otras variables ningn efecto.
La probabilidad de registrar una corzuela enana fue mayor en estaciones ubicadas en
reas con menor proteccin, con mejores suelos
y con mayor esfuerzo de muestreo (proteccin:
Wald 2=18,46, gl=2, P=0,0001; calidad del
suelo: Wald 2=6,89, gl=1, P=0,0087; esfuerzo:
Wald 2=6,89, gl=1, P=0,0087), mientras que
las otras variables no tuvieron efectos estadsticamente significativos (Figura 3a y 4a).
La probabilidad de registrar un pecar de collar fue mayor en el rea con mayor proteccin
y aument con el esfuerzo de muestreo (proteccin: Wald 2=18,46, gl=2, P=0,0001; esfuerzo:
Wald 2=8,14, gl=1, P=0,0043), mientras que
las otras variables, incluida la DVEC, no tuvieron ningn efecto (Figura 3a y 4a).

80%
60%
40%
20%
0%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0-2

2-4

4-6

6-8

8-10

0-2

2-4

Distancias (Km)

Mazama nana

6-8

8-10

6-8

8-10

Pecari tajacu

100%

% estaciones con
presencia de la especie

% estaciones con
presencia de la especie

4-6
Distancias (Km)

80%
60%
40%
20%
0%

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0-2

2-4

4-6
Distancias (Km)

6-8

8-10

0-2

2-4

4-6
Distancias (Km)

Figura 4a. Porcentajes de estaciones de cmaras-trampa en que se registr la presencia de la corzuela colorada (Mazama americana),
la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecar de collar (Pecari tajacu) a distintas distancias de las principales vas de
entrada de cazadores. El nmero total de estaciones fue N = 81 para entre 0-2 Km, N = 49 para entre 2-4 Km, N = 23 para entre 4-6 Km,
N = 18 para entre 6-8 Km y N = 18 para entre 8-10 Km

245

Los felinos fueron ms abundantes en las

reas mejor protegidas. En el caso del yaguaret, la densidad en el PNI fue entre 4 y 8 veces
mayor que en las reas menos protegidas. Esto
es ms preocupante an si consideramos que la
densidad de yaguaret del PNI es entre 2,5 y 9
veces menor a la estimada anteriormente para
esta rea (por Crawshaw, 1995), lo que se debe
a una cada poblacional de esta especie producida entre mediados de los aos 90 y el ao 2004
(Paviolo et al., 2008). Las diferencias de densidad de yaguaret entre las reas pueden deberse
a distintos factores. La abundancia de algunas
de las principales presas de esta especie (pecar
de collar, tapir y corzuela colorada) fue menor
en las reas con menor proteccin (Di Bitetti et
al., 2008a; Paviolo et al., este estudio), lo que
podra explicar su menor densidad, ya que existe una relacin positiva entre la abundancia de
las presas y la de los felinos que las consumen.
La declinacin del pecar labiado en el norte de
Misiones, donde era abundante, concuerda con
la cada poblacional del yaguaret en la dcada
pasada, pero no explica las bajas densidades de
este felino encontradas en Yabot donde este pecar es todava abundante (Paviolo et al.,20 08).
Otro factor que puede haber afectado la
abundancia del yaguaret es la caza directa. La
especie es perseguida por ser considerada un
trofeo de caza, por depredar sobre el ganado domstico y por ser considerada peligrosa (Crawshaw, 1995; Schiaffino et al., 2002; Conforti
y Azevedo, 2003; Paviolo et al., 2008). Entre
los aos 1995 y 2002, al menos 70 yaguarets
fueron cazados en los alrededores del Parque
Nacional do Iguau (Crawshaw, 2002) y entre
1995 y 2006, al menos 47 en el norte de Misio-

246

Tayassu pecari
% estaciones con
presencia de la especie

Discusin

100%
80%
60%
40%
20%
0%

0-2

2-4

4-6

6-8

8-10

Distancias (Km)

Figura 4b. Porcentajes de estaciones de cmaras-trampa en

que se registr la presencia de pecar labiado (Tayassu pecari)
a distintas distancias de las principales vas de entradas de
cazadores. El nmero total de estaciones fue N=13 para entre
0-2 km, N=12 para entre 2-4 km, N=15 para entre 4-6 km, N=9
para entre 6-8 km, N=4 para entre 8-10 km.

nes (Paviolo et al., 2008). La creciente fragmentacin de la selva y los grandes territorios que
requiere la especie para sobrevivir provocan
que una gran proporcin de los individuos tengan alguna parte de sus territorios en reas con
baja proteccin contra la caza furtiva, lo que los
hace muy susceptibles a esta amenaza. La baja
disponibilidad de presas puede agravar la situacin al provocar el aumento del tamao de los
territorios, debido a que por lo general, en los
felinos el tamao de los territorios est fuerte-

Figura 5. Fotografa de animales decomisados por guardaparques

a cazadores furtivos en la Reserva Bisfera Yabot. Se observa un
pecar labiado, una corzuela enana y un tat que son algunas de
las presas preferidas de los cazadores.

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Figura 6 y 7.
Fotografa de un yaguaret
sub-adulto obtenida por una
trampa cmara en el rea
central del Parque Nacional
Iguaz. Este individuo fue
fotografiado en varias
oportunidades en el ao
2006 cuando an estaba con
su madre. Dos aos ms
tarde los guardaparques
provinciales en conjunto con
la Polica Federal Argentina
decomisaron su cuero a un
cazador que vive cerca del
Parque Provincial Puerto
Pennsula. Las fotografas
obtenidas permitieron
identificarlo porque el
patrn de manchas en esta
especie es nico para cada
individuo.

mente influenciado por esta variable (Karanth y

Nichols, 1998; Carbone y Gittleman, 2002; Herfindal et al., 2005).
Los pumas fueron menos abundante en las
reas menos protegidas e incluso, cambiaron su
patrn de actividad volvindose ms nocturnos
en estas reas (Paviolo et al., 2009). El cambio
en la abundancia puede deberse, al igual que
para el yaguaret, a una menor disponibilidad
de presas (Paviolo et al., 2009). Esta especie tiene una dieta un poco ms amplia que la del yaguaret en la regin, pero depende en general de
las mismas presas (Crawshaw, 1995; Azevedo,
2008; Palacio, 2009). A pesar de ser una especie
menos perseguida que el yaguaret (Conforti y
Azevedo, 2003), la caza directa de la especie
podra estar tambin afectando su abundancia,
pero la falta de informacin sobre este factor no
nos permite evaluar su importancia (Paviolo et
al., 2009).
Los ocelotes tambin fueron ms abundantes en las reas mejor protegidas. Esta especie
se alimenta principalmente de pequeos mamferos que no deberan ser tan afectados por la

presin de caza. Sin embargo, se conoce que depredan tambin sobre mamferos mayores como
agutes, corzuelas y hasta pecares (Sunquist y
Sunquist, 2002; Palacio, 2009), por lo que de alguna manera podran ser afectados por la cacera (Di Bitetti et al., 2008b). Sin embargo, anlisis ms detallados sugieren que las causas de
las diferencias de abundancia podran estar ms
relacionadas a la historia de explotacin forestal
y estructura del bosque que a la presin de caza
(Di Bitetti et al., 2006, 2008b).

247

Foto 10: Piara de pecares

labiados en la Reserva
de Bisfera Yabot. Esta
especie ha disminuido
drsticamente en el Norte
del Corredor Verde de
Misiones por razones
que se desconocen.
Es necesario realizar
investigaciones para poder
identificar las causas y
promover acciones para
la recuperacin de sus
poblaciones.

Encontramos que los tapires fueron muy

sensibles a la presin de caza al igual que en
varios estudios desarrollados en otras reas de
Sudamrica (Bodmer et al., 1997; Cullen et al.,
2000; Peres, 2001). La sensibilidad de esta especie a la caza se debera principalmente a sus
bajas tasas reproductivas (Bodmer et al., 1997).
Una muestra de su susceptibilidad a la presin
de caza es que la presencia del tapir en la ecorregin est limitada a fragmentos de selva mayores a 10.000 ha o reas cercanas, siendo su
presencia en fragmentos menores dependiente
del nivel de proteccin contra la caza furtiva (Cullen et al., 2000, Giraudo y Abramson,
2000, Paviolo et al., 2006a).
La corzuela colorada tambin fue muy sensible a la presin de caza. Se ha sugerido que
esta especie puede tolerar presiones de caza moderadas (Alvard et al., 1997, Hurtado-Gonzales
y Bodmer, 2004; Reyna-Hurtado y Tanner,
2007), pero en ambientes fragmentados donde no es posible la repoblacin de individuos
desde reas fuentes, sus poblaciones declinan
rpidamente (Cullen et al., 2000; Ferrari, 2006;
Di Bitetti et al., 2008a). Por el contrario, la cor-

248

zuela enana fue ms abundante en reas menos

protegidas. Esto podra deberse a una mayor tolerancia comportamental a la presin de caza,
particularmente la practicada con perros, y al
alivio de la competencia interespecfica con la
corzuela colorada en reas donde las poblaciones de sta son diezmadas por la caza (Ferrari,
2006; Di Bitetti et al., 2008a). Los resultados de
este estudio son coincidentes con los de Ferrari
(2006) y Di Bitetti et al. (2008a) donde se utiliz un conjunto de datos ms reducido, lo que
confirma los resultados y conclusiones de esos
estudios.
Los pecares de collar fueron ms abundantes en el rea mejor protegida. Sin embargo, se
ha sugerido que esta especie es tolerante a presiones de caza moderadas (Bodmer et al., 1997;
Cullen et al., 2000; Altrichter y Boaglio, 2004).
La falta de efecto de la distancia a las vas de
entrada de cazadores en la abundancia de los
pecares de collar, sugiere que los cambios en la
abundancia entre las reas podran deberse no
solamente al nivel de proteccin contra la caza
furtiva. Sera necesario evaluar si otras variables que podran estar correlacionadas con el

biodiversidad y manejo de recursos naturales

Foto 11: Corzuela colorada

en el Parque Nacional
Iguaz. Esta especie fue
abundante en las reas
protegidas pero disminuy
en las reas con caza. Por
el contrario, su congnere
la corzuela enana fue ms
abundante en reas con
cacera.

nivel de proteccin del rea (estructura del bosque, productividad de frutos, etc.), no estn teniendo un efecto fuerte en su abundancia.
La ausencia de registros de pecar labiado
en el norte de Misiones es un dato preocupante.
Si bien registramos su presencia a travs de huellas (en muy pocos sitios y de individuos solitarios), la densidad en el rea es extremadamente
baja. La excepcin parece ser el Parque Provincial Foerster (5.000 ha) donde existen algunos
grupos de esta especie y donde es frecuente
encontrar sus rastros (E. Pizzio comunicacin
personal). Por otra parte, la especie ha desaparecido del Parque Nacional do Igua desde
1997 (Azevedo y Confoti, 2008). Cambios drsticos en la abundancia de esta especie han sido
registrados en varios sitios de su distribucin
(Bodmer, 1990; Peres, 1996; Fragoso, 1997) e
incluso Crespo (1980) menciona que habran
declinado cerca de 1965 en gran parte de Misiones para luego resurgir a fines de la dcada del
70. Algunos autores sugieren que estos cambios de abundancia se deben a que los pecares
labiados son nmades y realizan grandes desplazamientos en busca de alimentos (Bodmer,

1990), que son diezmados por la cacera (Peres,

1996), o que son afectados por epidemias (Fragoso, 1997). En el caso del Corredor Verde, la
especie ha desaparecido o es muy escasa tambin en la zona Centro y Sur (D. Araujo, comunicacin personal), y la creciente fragmentacin del hbitat ha aislado el corredor central
de otras reas de selva donde los animales podran haber migrado, por lo que la hiptesis de
su desaparicin por causa de una migracin no
es aplicable al Corredor Verde. Por otra parte,
si bien la especie ha mostrado ser sensible a la
presin de caza en Yabot (Figura 3 y 4), este
factor no explica la ausencia de la especie en el
norte de Misiones, donde existe una gran superficie de hbitat continuo con los mejores niveles
de proteccin. Una posible hiptesis que podra
explicar este patrn, es que en los sitios con
buena proteccin, las poblaciones de la especie
crecen hasta alcanzar densidades muy altas formando grandes grupos que por cuestiones comportamentales, son muy susceptibles a grandes
matanzas por cazadores (Cullen et al., 2000),
lo cual sabemos que ha ocurrido hace algunos
aos en la zona norte de Misiones. Una hiptesis alternativa, es que cuando se producen esas

249

grandes agrupaciones se crean las condiciones

ideales para favorecer el contagio de alguna
enfermedad que podra reducir drsticamente
la poblacin (Fragoso, 1997). La evidencia que
tenemos hasta el momento no nos permite descartar ninguna de las dos ltimas hiptesis, por
lo que es necesario reunir ms informacin para
ponerlas a prueba.
En resumen, los resultados encontrados nos
indican que las poblaciones de grandes felinos
y de la mayora de los ungulados estn siendo
afectadas por la caza furtiva y el nivel de proteccin (ms que por otros factores como el tipo
de suelo, cobertura de dosel, etc.). Esto tiene
importantes consecuencias no solo sobre las
posibilidades de conservacin de sus poblaciones, sino que tambin sobre todo el ecosistema
(Peres y Dolman, 2000). La disminucin de
depredadores tope puede provocar desequilibrios en las comunidades animales permitiendo
el aumento de depredadores medianos, lo que
podra afectar a los eslabones ms bajos de la
cadena alimenticia (Di Bitetti, 2008; Di Bitetti
et al., en prep.). Por otra parte, los ungulados,
mediante los procesos de depredacin y dispersin de semillas y pisoteo de renovales, regulan
la regeneracin y el crecimiento de las especies
vegetales y consecuentemente la estructura
y composicin de la selva (Dirzo y Miranda,
1990; Wright, 2000). En reas con alta presin
de caza en Misiones la ausencia de los grandes
mamferos podra estar provocando lo que Redford (1992) denomina como el sndrome del
bosque vaco, donde muchos de los vertebrados mayores han sido eliminados, y se han afectado los procesos naturales con impredecibles
consecuencias para el ecosistema.

250

Recomendaciones de manejo
Las diferencias en los valores de densidad
de los felinos estn mostrando que un rea bien
protegida puede albergar entre 2 y 8 veces ms
animales que un rea con proteccin deficiente.
En el Corredor Verde existe una extensa red de
reas protegidas que cubren cerca de 600.000
ha, pero muchas de estas reas sufren un gran
impacto por la caza furtiva, explotacin forestal
intensa (ej., RBY) y estn sometidas a una gran
presin por el desarrollo de actividades econmicas y reas urbanas. Bajo este escenario,
consideramos que la mejor estrategia para la
conservacin de los felinos y los grandes ungulados en la regin es la implementacin efectiva
de las reas protegidas existentes mediante mejores estrategias contra la caza furtiva y la consolidacin de corredores que permitan el flujo
de individuos entre las reas.
En el caso del yaguaret, cuya poblacin
es menor a 60 individuos y est crticamente amenazada (Paviolo et al., 2008), se deber
asegurar la proteccin absoluta de la especie.
Los resultados de un anlisis de viabilidad de
esta poblacin indican que si la caza directa de
sta especie es reducida, las posibilidades de
supervivencia futura de la poblacin aumentan
considerablemente (Di Bitetti et al., en prensa;
Lonsdorf et al., en prep). Para lograr la proteccin efectiva de esta especie es necesario coordinar y sumar esfuerzos entre distintas instituciones (APN, Gobierno de Misiones, fuerzas
de seguridad Nacionales y de Brasil), ya que
los individuos de esta especie realizan grandes
desplazamientos que abarcan reas bajo distintas jurisdicciones como fue comprobado para
individuos que cruzan fronteras internacionales

biodiversidad y manejo de recursos naturales

(Crawshaw, 1995; Paviolo et al., 2006b) y ms

recientemente, mediante el decomiso de un cuero de yaguaret cazado en el Parque Provincial
Puerto Pennsula al que habamos fotografiado
de cachorro en el rea central del PNI (Paviolo,
en prep.).
De acuerdo a lo expuesto y a los fines de recomendar polticas de manejo que sirvan para
reducir el impacto de la caza furtiva, proponemos:
Aumentar el nmero de guardaparques abocados a las tareas de control de actividades de
caza y proveerlos de equipo y medios para desarrollar sus actividades adecuadamente.
Mejorar la aplicacin de las leyes y regla-

mentaciones existentes sobre los delitos de caza

furtiva, aclarando los procedimientos legales
adecuados e instruyendo a los responsables de
su aplicacin.
Coordinar los esfuerzos de control entre las
fuerzas de las distintas jurisdicciones (Administracin de Parques Nacionales, Ministerio de
Ecologa de Misiones y otras fuerzas de seguridad de Argentina y Brasil) para aumentar la
eficiencia en el control y la optimizacin de los
recursos.
Desarrollar programas de educacin sobre el
efecto negativo que tiene la caza furtiva, sensibilizando a la poblacin sobre las especies amenazadas y la importancia de su conservacin.

Agradecimientos
Agradecemos a todos los voluntarios y guardaparques que colaboraron en las tareas de campo y
a los investigadores que realizaron importantes sugerencias para mejorar el trabajo. Tambin quisiramos agradecer a la Administracin de Parques Nacionales, al Ministerio de Ecologa, Recursos
Naturales y Turismo de Misiones y a los propietarios de propiedades privadas por el permiso para la
realizacin de este estudio en las reas bajo su dominio.

Sostn financiero:
Este trabajo se desarroll con el aporte financiero del CONICET, Fundacin Vida Silvestre Argentina,
Lincoln Park Zoo, Fundacin Antorchas, Idea Wild, WWF, Wildlife Conservation Society, Rufford Foundation, Panthera Foundation, Darwin Initiative y aportes de la Administracin de Parques Nacionales
y el Ministerio de Ecologa Recursos Naturales y Turismo de Misiones.

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