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Para realizar movimientos voluntarios, como por ejemplo jugar tenis, es el sistema nervioso el
encargado de la ejecucin del movimiento.
En la imagen se ve al jugador esperando que llegue la pelota y tiene una preparacin y postura
especifica del cuerpo.
Se tiene activada la corteza premotora (preparacin del cuerpo) y la corteza visual, esta activada
tambin la experiencia previa y el componente emocional (amgdala e hipotlamo).
Pero cuando se realiza el movimiento voluntario, se tienen tres regiones:
1) Corteza motora primaria: Orden de realizar el movimiento voluntario (pegarle a la pelota)
2) Ncleos de la base: Son variados, y tienen que ver principalmente con la iniciacin y
preparacin del movimiento. Coordina los grupos musculares que se activaran y en que
momento.
3) Cerebelo: Ejecucin de movimiento y correccin de errores, con el objetivo de realizar el
movimiento como se planifico por el SNC.
DIFERENCIAS:
Ambos reciben aferencias de la corteza cerebral, pero los ncleos basales reciben la mayor parte
de estas (todo el lobo frontal, motora primaria, premotora), en cambio el cerebelo recibe una
parte ms restringida (corteza
motora primaria, promotora).
Todo esto llega al cerebelo pero no
directamente, ya que ocurre un
relevo a nivel de los ncleos del
puente, en cambio los ncleos
basales
reciben
aferencias
directamente de la corteza.
Ambos procesan la informacin y
van al tlamo (sitio de sinapsis y
relevo, previo a la llegada a la
corteza), y desde aqu vuelven a la
corteza. Por lo tanto se forma una
especie de lup cerrado en ambos
casos.
Otra diferencia es que el cerebelo
recibe
adems
informacin
propioceptiva por parte de la
medula y de ncleos del tronco
enceflico.
Por anterior esta la fisura posterolateral, que separa el lobo posterior del flculo, el flculo es
parte de los hemisferios. La posicin normal del floculo es hacia anterior, protruyendo en relacin
con el pednculo cerebeloso medio, est unido a una porcin del vermis que se llama ndulo, por
lo tanto se suele hablar del lobo floco-nodular, entonces hay tres lobos de anterior a posterior:
anterior, posterior y floconodular.
Divisiones de medial a lateral que integra el vermis en la lnea media y dos hemisferios. El vermis
anatmicamente se divide en 10 lobulillos, la lingula (el primero, ms anterior) y el dcimo (ms
posterior) que es el ndulo. Estn muy cerca el uno del otro, pero est el IV ventrculo entre ellos.
Pednculos Cerebelosos:
Ncleos internos:
Fastigio
Globoso
Emboliforme
Dentado
Si se realiza un corte del cerebelo se puede apreciar que es compacto, no tiene cavidad
ventricular, tiene una corteza muy plegada sobre s misma.
En la profundidad tiene sustancia blanca intermedia y ms profundamente un conjunto de ncleos
internos que son bsicamente 4 pero se pueden transformar en 3 para simplificar, ya que tienen
una conectividad y funcin similar.
A ambos lados de la lnea media en la profundidad del vermis, el ncleo FASTIGIO (o del techo) es
el ms medial. A lateral se encuentran dos pequeas bolitas que son el ncleo GLOBOSO y ms a
lateral estn los ncleos emboliforme, con forma de gota. Se agrupan el ncleo globoso y el
emboliforme, formando el NUCLEO INTERPOSITO. Ms lateral todava, est el ncleo ms grande
de todos, el ncleo DENTADO (izq-der).
La nica salida de la corteza cerebelosa es hacia los ncleos profundos y los ncleos profundos son
la salida del cerebelo. Entonces los axones que van sobre el pednculo cerebeloso superior todos
vienen de los ncleos profundos.
Es muy importante recordar que los ncleos profundos son las estructuras que comparan la
informacin que viene del sistema nervioso central con la misma informacin procesada por la
corteza cerebelosa, y emiten la salida que va hacia el resto del sistema nervioso central.
estructuras de las neuronas que establecen contacto sinptico. Por esta razn es muy importante
tener una abundante neuropila si uno quiere tener una correcta sinapsis entre neuronas.
Entonces la capa molecular es principalmente contacto sinptico y algunos cuerpos celulares.
Capa intermedia: Compuesta por unas clulas grandes llamadas clulas de Purkinje. Es una sola
lnea de clulas muy grandes.
Capa granular: Es la ms profunda. Compuesta por clulas granulares que es el tipo celular ms
abundante de todo el sistema nervioso central. En todo nuestro sistema nervioso central tenemos
tantas
clulas
granulares
como
todas
las
otras
neuronas
juntas.
Los aferentes al cerebelo son aferentes
que dejaban una colateral. En los ncleos
profundos se llaman de dos maneras
dependiendo bsicamente de donde
vienen. Los nombres tienen que ver con
su morfologa pero en realidad difieren
de donde vienen se llaman fibras
mucosas y fibras trepadoras.
La mayor parte de los aferentes o sea los
que vienen de los ncleos del puente, la
mdula espinal, ncleos vestibulares,
llegan como fibras mucosas y tienen el
nombre porque tienen una terminacin
de axn que es muy raro que tiene que
un ensanchamiento un estrechamiento y
otro ensanchamiento que establece
contacto sinptico. Van a hacer sinapsis
entonces con la millonada de clulas
granulares que tenemos abajo.
Los aferentes y las granulares son elemento excitatorios en el cerebelo y el resto son todo
inhibitorios.
Tenemos una serie de interneuronas (que despus va a mostrar cmo se conectan) y luego la
eferencia del cerebelo que va hacia los ncleos profundos y tambin los vestibulares. Esta
eferencia son los axones de las clulas de Purkinje que va en la profundidad y llega a los ncleos
profundos. Son inhibitorias.
Entonces, la corteza del cerebelo recibe aferencias que son excitatorias procesa esto y sale
como una eferencia inhibitoria hacia los ncleos profundos.
Esto es algo bien importante porque los ncleos profundos estn activos todo el tiempo y ms
encima reciben esta ola de informacin que es la mismo que recibe la corteza del cerebelo, la
corteza del cerebelo la procesa y sale una inhibicin. Entonces este es un mecanismo por el cual
un movimiento intencionado si no est saliendo bien las clulas de Purkinje pueden inhibir esa
seal de modo de que se puedan corregir los errores. Es una forma de control interno a travs de
un loop que en el fondo corrige errores.
Las clulas mucosas llegan solo a la capa granulosa.
Entonces en la capa molecular estn estas sinpsis, entre fibras paralelas que es el axn de la
clula granular y los arboles dendrticos de las clulas de Purkinje.
El rbol dendrtico de las clulas de Purikinje es muy especial, es como un especie de moo que le
sale como una pia y que est ramificado enormemente pero solo en un plano, entonces es un
rbol dendrtico muy extenso en un plano pero si uno lo mira por el otro plano es delgadito.
Entonces las fibras paralelas pasan por este rbol como cables en los rboles, estableciendo miles
de sinpsis con cada clula de Purkinje. Cada clula de Purkinje puede recibir contacto sinptico de
prcticamente un milln de estas clulas en la capa molecular.
Entonces, esta sinapsis ocurre en la capa molecular porque el rbol dendrtico de las clulas de
Purkinje se ramifican en esta capa.
Luego, la clula de Purkinje es la nica salida de la corteza cerebelosa, es inhibitoria y va hacia los
ncleos profundos y tambin hacia los ncleos vestibulares.
Este es el circuito fundamental de la mayor parte de las aferencias.
La gla que hay en el glomrulo es de astrocitos que provocan un microambiente adecuado para la
sinapsis. Las clulas granulares formaran las fibras paralelas que lleva a una activacin de las
clulas de Purkinje. Lo que se muestra en rojo es la activacin de las clulas de Purkinje y a las
clulas de encesto. Ahora la activacin de las clulas de encesto van a tener accin inhibitoria
hacia lateral. La activacin de las fibras trepadoras
que provienen de la oliva inferior ( son las verdes )
hace sinapsis de una a diez clulas de Purkinje en
sentido perpendicular y es muy localizada estas
sinapsis. Estas al activar las clulas de Purkinje
inhiben a los ncleos profundos del cerebelo. Lo que
se sabe es muy clave de la activacin de la fibra
trepadora con la fibras paralelas que generan
cambios a largo plazo en la actividad de la clula de
Purkinje y que tienen relacin con el movimiento
aprendido.
El cerebelo decamos que esta involucrado en la
ejecucin del movimiento y va comparando el error,
eso es una cosa, pero todo les ha pasado que al
repetir el movimiento hay un aprendizaje del
movimiento, como chutear el baln, y que tambin
tiene importancia el cerebelo.
La regulacin es heterosinaptica porque son dos sinapsis que vienen de partes distintas y lo que se
afecta es la influencia de la fibra paralela sobre la clula de Purkinje, es decir, la respuesta de la
clula de Purkinje que se deprime.
La sincrona entre la fibra paralela y fibra trepadora generan una respuesta en la clula de Purkinje
sea mas lenta, con una menor amplitud.
Esa es la depresin a largo plazo, que estuvo muy de moda y actualmente ha cado un poco en el
olvido.
Las clulas tienen dos maneras para modificar las respuestas sinpticas que produzcan cambios de
largo plazo:
- Potenciacin de largo plazo (aprendizaje)
- Depresin de largo plazo (esta!) Que ocurre en el cerebelo y es fundamental la fibra
trepadora.
Regiones de la corteza
1. Lobo floculo nodular
2. Vermis y porcin intermedia de los
hemisferios (Cubre el espacio del lobo anterior
hacia abajo)
3. Parte lateral de los hemisferios
Divisin anatomofuncional
Vestbulo cerebelo
Espino cerebelo
Cerebro cerebelo
El nombre de las divisiones nos dice de donde vienen las aferencias principales:
- Vestbulo cerebelo: del sistema vestibular
- Espino cerebelo: de la mdula espinal
- Cerebro cerebelo: de la corteza cerebral va sinapsis de ncleos del puente (se llama
tambin ponto cerebelo)
El ms grande y desarrollado en los humanos es el cerebro cerebelo.
Las conexiones del vestbulo y espino cerebelos viene de pednculo cerebeloso inferior y el
cerebro cerebelo vienen del pednculo cerebeloso medio.
1. Vestbulo Cerebelo:
- Aferentes de rgano (odo interno) y ncleos vestibulares.
El rgano vestibular es el nico rgano sensorial que se proyecta al cerebelo.
Recibe aferencias del ganglio vestibular que esta ubicado en el odo interno directamente hacia la
corteza del cerebelo y los ncleos profundos.
La informacin vestibular llega al cerebelo (floculo y ndulo), vuelve a los ncleos vestibulares
(directo e indirecto) y desde estos ncleos va hacia dos partes:
- Mdula espinal: para mantener la postura y el equilibrio mediante los tractos vestbuloespinales (en compaa con el espino-cerebelo)
- Ncleos de control motor ocular: abducens, oculomotor y trocelar (exclusivo del vestbulocerebelo para realizar movimientos oculares compensatorios para la mantencin de una
imagen estable en la retina cuando se generan movimientos) Exclusivos de movimientos
oculares, no reflejos pupilares.
Actividad muscular luego de estirar el brazo brevemente en condiciones normal y con los ncleos
fastigio e interpsito inactivados
El cerebrocerebelo es uno que ya conocemos, recibe la informacin de la corteza a travs de los
ncleos pontinos y se proyecta va tlamo a la corteza motora entonces esta parte participa en la
regulacin de movimientos ms precisos, en el control espacial y temporal de los movimientos y
tambin tiene que ver con el aprendizaje motor.
El cerebelo acta sobre la mitad del cuerpo del mismo lado.
Ncleos de la base
Reciben aferencias de la corteza cerebral (gran parte), la corteza occipital y la auditiva son las
excepciones ya que no envan informacin a los ncleos de la base. Procesan esta informacin y
salen hacia el lobo frontal a travs de los ncleos ventral anterior. Es mucho ms extenso a la
informacin que recibe y tambin hacia donde se proyecta, excediendo lo que es puramente
motor.
Funcionalmente se agrega la sustancia nigra que est ubicada en el mesencfalo que tiene a su vez
2 partes y el ncleo subtalmico que est ubicado en el diencfalo, estas dos estructuras forman
parte del circuito que unen a los ncleos de la base entre s y funcionalmente tienen importancia.
El putamen est unido hacia anterior por la cabeza del caudado y separados solamente por la
cpsula interna. El caudado va siguiendo al ventrculo lateral hacia la pared lateral de ste, y sigue
del cuerpo del ventrculo lateral hacia posterior que por donde est el lobo temporal, esas
conexiones que se muestra entre el putamen y el caudado son puentes que tienen entre ellos.
Cuando uno ve la capsula interna se suele ver atravesada por estas conexiones.
Tambin estn los estriados ventrales que incluye al ncleo accumbens que es parte tambin del
caudado y del putamen, y esta asociado con las adicciones (alcohol, drogas). Es parte del estriado
ventral junto con el tubrculo olfatorio.
Y el paleoventral que est formado por una estructura que se llama la sustancia innominada.
El ncleo estriado
(caudado y putamen)
reciben aferencias de
toda
la
corteza
cerebral.
El caudado y el
putamen
estn
subdivididos
(en
estriosomas) en su
interior,
los
manchones
claros
reciben
conexiones
lmbicas, las zonas
azules
reciben
conexiones motoras o
asociativas.
A su vez poseen clulas espinosas medianas (95%) que son gabaergicas. (inhibidores)
Hay algunas que tambin que expresan adems de GABA, encefalinas o sustancia P, por lo tanto
nuevamente se forman 2 vas hacia el globo palido.
El caudado y el putamen se comunican con el plido medial a travs de gaba y sustancia P, y con el
palido lateral a travs de GABA y encefalinas.
Los ncleos de la base se diferencian en:
- de entrada (caudado y el putamen)
- de salida (globo palido medial (GABA) y sustancia nigra reticular) : en envan la formacin
hacia el talamo).
Globo plido lateral (GABA), nucleo subtalamico (glutamato) y sustancia nigra compacta
(dopaminergico) son intrnsecos.
Los ncleos de la base reciben las aferencias, y mediante conexiones excitatorias o inhibitorias
envan la informacin al tlamo para que se inicie o se inhiba el movimiento.
Las 3 estructuras que forman el cuerpo estriado (caudado, putamen y globo palido) son todos
inhibidores (GABA).
Fascculo talamico: fascculo formado entre los ncleos basales y el tlamo.
Conexiones hacia el globo plido
Entonces tenemos que la forma mas sencilla en que estos ncleos se conectan entre si es:
Corteza estriado globo plido medial tlamo
Este es el circuito directo o la va directa.
La corteza cerebral por medio de su neurotransmisor
glutamato activa al estriado en particular al putamen que es el
ncleo principal en acciones motoras, ahora el putamen tiene
actividad inhibitoria mediante (GABA/Sustancia p), su
influencia va a hacer que se inhiba el globo plido.
El globo plido (lateral y medial) son estructuras con actividad
tnica importante estn siempre activos, y como son
inhibidores lo que hacen es inhibir siempre al tlamo.
Pero al inhibir la actividad inhibitoria que tiene el globo plido
sobre el tlamo, este se activar, y as el tlamo activa la
corteza y se produce el movimiento.
-
Aqu se observan las neuronas de la corteza (N. Cortico-estriada) que activan el putamen, est la
neurona que esta entre el putamen y el globo plido medial (N. estriado-palidal) la cual es
gabaergica e inhibe el globo plido medial as, el tlamo que estaba siendo inhibido se activa
(desinhibe), activando entonces las vas cortico espinal y cortico bulbar generando el movimiento.
Cuando todo mi SNC lo decide, se activa esta va ms que la otra generando el movimiento.
Esta va directa media la iniciacin y la secuencia del movimiento
Va indirecta
La corteza cerebral activa el estriado (El ncleo putamen) la
activacin del estriado, activa neuronas que usan como
neurotransmisor (gaba/encefalina) sta lo que hace es
inhibir al globo plido lateral, que normalmente tiene
actividad tnica inhibitoria sobre el ncleo sub-talmico
entonces el ncleo sub-talmico se desinhibe y es capaz
ahora de activar el globo plido medial porque tiene como
neurotransmisor glutamato, y ste (GPm) inhibe al tlamo
por lo que ya no se produce movimiento.
- La va indirecta inhibe el movimiento.
- Involucra Ncleos intrnsecos (G. plido lateral y
subtalmico)
Entonces la clave es que la va desinhibe el ncleo
subtalmico, este activa al globo plido medial, el cual
inhibe el tlamo por lo tanto no hay movimiento
Va a ser toda la informacin cortical sobre los ncleos de la base, la que va a decidir cual va prima
por sobre la otra y la diferencia bsica esta en los neuromoduladores que se utilizan (encefalina y
sustancia P).
La Clave es la accin
sobre el tlamo ya que
ste es capas de
activar la secuencia
cortical.
Enfermedad de Huntington
Enfermedad de origen gentico, mendeliana, dominante.
En la imagen se observan 2 cortes
- El de la izquierda corresponde a un cerebro normal.
- El de la derecha presentaba la enfermedad Huntington.
Observar el ncleo caudado y el putamen: queda una pequea porcin del caudado.
Se produce una degeneracin que afecta a los ncleos de la base en general, pero particularmente
al ncleo caudado. Se pierden las neuronas espinosas, las de GABA/encefalina. El ncleo se va
lesionando paulatinamente.
Una caracterstica tpica son movimientos involuntarios, llamados corea, que la persona realiza
sin tener ningn control sobre ellos.
Adems, esta enfermedad involucra mucho ms que solo lo motor. Tambin tiene otra serie de
sntomas:
- Movimientos oculares irregulares
- Disminucin de la funcin cognitiva
- Demencia
- Cambios emocionales: las personas se vuelven ms agresivas.
Esto recalca la idea de que los ncleos de la base son mucho ms que lo meramente motor.
Entonces, la enfermedad de Huntington abarca un completo deterioro, tambin es progresivo y
termina con la muerte de las personas. Mientras ms temprano se declara a mayor velocidad se
produce el deterioro. Usualmente los primeros sntomas parecen sobre los 20 aos. Tambin
pueden aparecer ms tardos, en tal caso el desarrollo se da ms lento.
En todo este tipo de lesiones de los ncleos de la base hemos visto que tienen un componente
motor asociado, en algunos casos el componente es solo motor y eso va a depender del estriado
involucrado, como el hemibalismo o la enfermedad de parkinson que tbn en un comienzo es
puramente motor.
Lo que hemos visto de los ncleos de la base aparece indicado en el loop motor del
esquema inferior. Es decir, la divisin motora, donde tenemos:
- la corteza motora, premotora y somatosensorial
- el putamen como el principal ncleo de entrada,
- el globo palido lateral
- el ncleo ventral lateral y ventral anterior del tlamo, como los ncleos talmicos
afectados.
Se debe observar que los ncleos de la base actan sobre todo el lbulo frontal.
- La parte posterior del lobo frontal es solamente motora.
- la parte anterior es la corteza prefrontal,
- la parte post medial, que est sobre el cuerpo calloso, es la corteza lmbica, del cngulo.
- Tambin est la regin ocular frontal (color naranjo) que es una zona de la corteza que
controla los movimientos oculares.
Entonces, si yo acto sobre todo el lobo frontal puedo tener varios efectos, en una regin ms que
otra.
Pero vemos que hay al menos 3 subdivisiones (o canales) adicionales al loop motor:
El circuito oculomotor usa principalmente el ncleo caudado y algunos ncleos del tlamo.
El circuito cognitivo, o prefrontal, que tambin usa el caudado (sobre todo su parte
anterior) y otros ncleos talmicos y de salida. Pero principalmente es un tipo de corteza.
Y el circuito lmbico, el canal lmbico, que principalmente utiliza el estriado ventral, donde
est el ncleo accumbens, y el plido ventral. El ncleo accumbens es su ncleo de
entrada. Tiene que ver con los problemas emocionales, por ejp de los enfermos de
Huntington, y genera adiccin cuando ocurre la modificacin de los circuitos de
recompensa, por hiperactivacin. De esta forma, la persona requiere cada vez ms y
depende de la sustancia externa para poder operar.