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ha), y se suman para obtener el promedio ponderado soportar rea basal donde la
especie es relativamente ms abundante [30]. Prese rea basal es una estructura
variables de la sucesin, indicativos de la estructura del bosque y sotobosque condiciones
ambientales [31] como as como las interacciones competitivas [32,33]. Utilizamos
soportar rea basal como indicador para la sucesin y nmero de los individuos como
indicador de la abundancia de las especies, porque (I) una relacin logartmica entre
soporte rea basal y de pie edad facilita cambios distintivos en la composicin de
especies durante la sucesin, y (II) la influencia de posibles rboles remanentes de la
poblacin no es exagerado cuando se utiliza el nmero de individuos, lo que sera el caso
cuando se utilizan especies de rea basal.
2.4. Luz y Disponibilidad de Agua
Para evaluar las condiciones de luz durante la sucesin, la apertura del dosel (%) en el
sotobosque (1 m por encima de suelo) se estim en 15 de las 17 parcelas de bosque
secundario con un densimetro esfrica (modelo A, Bosque Densiometers, Rapid City,
Dakota del Sur, Estados Unidos) en un transecto a lo largo de la longitud media del sitio.
Cada 5 m, se tomaron dos medidas, una orientada hacia el norte y uno mirando hacia el
este. Esto dio lugar a un total de 20 mediciones por sitio, que se promediaron. Las
mediciones se llevaron a cabo en 2008 y 2012.
La humedad del suelo se midi en las parcelas como un indicador de la disponibilidad de
agua, tanto en el seco (marzo 2009) y hmeda (diciembre de 2013) temporada en 60 mm
de profundidad utilizando la sonda ML2x Theta combinado con HH2 Humedad dispositivo
de lectura metros (dispositivos DeltaT). La humedad del suelo se midi en nueve puntos
que se extendieron de forma sistemtica. Las mediciones se repitieron en dos das
consecutivos cuando el clima condiciones durante los das de muestreo fueron
constantes.
2.5. Rasgos morfolgicos
Caractersticas de las plantas se midieron siguiendo protocolos estandarizados
[34,35]. Los rasgos foliares relacionadas con la luz adquisicin comprenda: (i) el rea
foliar (LA, m 2 ; incluyendo el pecolo), medida utilizando un escner de superficie plana y
software de procesamiento de imgenes (ImageJ); hojas compuestas fueron escaneados
incluyendo el raquis [34]. Deja demasiado grande para se cortaron el escner y escanea
en pedazos. (ii) El rea foliar especfica (SLA, m 2 /kg) calculada dividiendo el rea foliar
en peso seco al horno; (iii) la hoja de tenacidad (MN / m 2) Se midi con un penetrmetro,
un clavo de extremo plana unida a la parte interior de una jeringa, y una cuenca de agua
en la parte superior. Dureza se midi mediante la adicin de agua a la cisterna de agua
hasta que la ua se rompi la hoja, despus de lo cual el peso aadido se convirti en
Mega Newton [36]. Los rasgos de la hoja relacionados con la adquisicin de agua incluye:
(i) la hoja de contenido de materia seca (CMSH,%), se calcul como peso seco dividido
por el peso fresco (completamente hidratado) ( 100%) y (ii) contenido relativo de agua
(RWC,%), calculado como 100% CMSH menos.
2.6. Rasgos fisiolgicos y Medidas de la Tolerancia
Por tanto sombra y tolerancia a la sequa, hemos incluido un rasgo fisiolgico que mide
directamente los flujos de recursos. Estos dan una buena indicacin de la respuesta
fisiolgica de la hoja a las condiciones cambiantes. Los rasgos de la hoja que se refieren
a la luz incluyen tasa fotosinttica (A, mol / m 2 / s) y compensacin de luz punto (LCP,
mol / m 2 / s). Esto ltimo indica la intensidad de la luz que se necesita para llegar a la
fotosntesis tasa que coincide exactamente con la tasa de respiracin. Punto de
compensacin de luz es un indicador de tolerancia a la sombra de modo que las especies
los pares rasgo. Para probar si deciduousness estaba relacionado con especies de la
posicin de sucesin, se utiliz la regresin logstica binaria (de hoja
perenne vs. deciduousness). Para evaluar si los pioneros son ms vulnerables a la sequa
que las especies sucesionales tardas, lo primero calculado la tasa de cada especie media
anual de mortalidad (m) en todas las parcelas durante un perodo de 10 aos (2001-2010)
La tasa de mortalidad anual (m) disminuy con el estado de sucesin de las especies
(Figura 4a) y fue generalmente ms alta en aos secos que en aos hmedos (prueba de
pares de Wilcoxon, p = 0,001; Figura 4b). En contraste a nuestra expectativa, sin
embargo, la proporcin de la mortalidad (m proporcin) En seco frente a los aos
hmedos (como indicador de la sequa la mortalidad inducida) aument significativamente
con la posicin de sucesin de especies (de Spearman rho = 0,468, p = 0,043), lo que
sugiere que las especies sucesionales tardas son ms vulnerables a la sequa que lo
haramos esperar de sus rasgos morfolgicos (Figura 4b).
4. Discusin
Este estudio tuvo como objetivo evaluar la importancia de la hoja de sombra y tolerancia a
la sequa para explicar las especies rendimiento a travs de un gradiente sucesional en
un bosque tropical hmedo. Se evalu la relacin entre diferentes de luz y agua
relacionados con los rasgos de la hoja para las especies de bosque secundario que
dominan diferentes etapas de la sucesin forestal en el sur de Mxico. Hemos encontrado
que de hecho los primeros especies de sucesin tienen mayor hoja fotosntesis,
transporte de agua de la hoja y los niveles de conductancia estomtica, pero tolerancia a
la sequa hoja no cambiar significativamente durante la sucesin (Figura 3).
Sorprendentemente, se observ una mayor sequa relacionada la mortalidad en las
especies sucesionales tardas en comparacin con los primeros (Figura 4). Esperbamos
una disminucin en la disponibilidad de luz y agua durante la sucesin. En lnea con
nuestra expectativas, encontramos que la disponibilidad de luz disminuy con la sucesin
(figuras 2a y S2). El rpido disminucin de la disponibilidad de la luz a principios de la
sucesin es causada por los pioneros que invaden la tierra y rpidamente el cierre de la
cubierta [40]. Este patrn tambin se encuentra en los bosques templados y en los
bosques tropicales secos, aunque la disponibilidad de luz en los bosques tropicales
hmedos llega a niveles que son de 5% a 20%, incluso menor que en bosques secos,
debido a la alta densidad del dosel y la estratificacin [31]. En general, estas tendencias
confirman la fuerte potencial de la seleccin por la luz durante la sucesin. Como era de
esperar, la humedad del suelo disminuy significativamente con la sucesin cuando se
mide en la estacin hmeda, sin embargo, en la estacin seca todos los sitios eran
independientes por igual en seco de su edad en barbecho o rea basal (Figuras 2 y
S2b). Los estudios realizados en bosques ms secos encontraron vez que los aumentos
de humedad del suelo con la sucesin cuando se mide en la estacin seca, que se explica
por la evaporacin de agua de alta del suelo en apenas-con vegetacin bosques
sucesionales tempranos (cf. [17,41-43]). Por el contrario, Lebrija-Trejos et al. [31] encontr
una joroba en forma curva del agua en el suelo frente a la sucesin, ya que el aumento de
sombreado evita que el suelo de la excesiva evaporacin, mientras que ms tarde en la
serie, las altas tasas de transpiracin de la cubierta agota el agua del suelo de nuevo.
Los niveles de agua del suelo dependen, pues, en el balance del suelo evaporacin /
transpiracin vegetal. Los resultado de que el contenido de agua en el suelo mojado de la
temporada se redujo durante la sucesin podra explicarse por la densa dosel de los
bosques tropicales hmedos que tiene una capacidad de retencin de agua ms alta, lo
que resulta en menos agua que llega el suelo del bosque [44], y tambin para una gran
parte por la alta transpiracin de los rboles dominantes en adelante bosque de sucesin
[25]. La diferencia en el contenido de agua del suelo entre estacin hmeda y seca
sugiere que especies de rboles experimentan grandes fluctuaciones de humedad
durante el ao. En la temporada seca, la humedad del suelo niveles pueden disminuir
hasta en un 75% (de sucesin tarda) a 85% (a principios de sucesin) en comparacin
con wet los niveles de agua del suelo temporada. Esperbamos que los rasgos claros
relacionados (por ejemplo, el SLA y A max ), Y los rasgos relacionados con el agua (por
ejemplo, la RWC max y g Smax ) Disminuira durante la sucesin, ya que las especies de
sucesin temprana necesitan ms recursos (luz y el agua), que las especies sucesionales
tardas. SLA y A max de hecho disminuy significativamente con sucesin (Figura 3a, c),
lo que confirma el papel dominante de la luz para determinar el xito especies durante
sucesin [45,46]. Tambin RWC max disminuy con la sucesin, pero ninguna
disminucin significativa se encontr en g Smax (Figura 3b, d). Estos resultados
confirman que la estrategia adquisitiva de los pioneros es vlido para la luz, as como
agua [8]. Estos resultados estn apoyados por estudios en los tallos y toda la planta
conductancia hidrulica, en ambos secos [12] y hmedos bosques tropicales [43].
los procesos de la planta bajo el suelo puede conducir a una mejor comprensin de la
planta de adaptaciones a entornos cambiantes. Esta comprensin es esencial porque
sequa pronosticada en el futuro puede alterar el proceso de sucesin, con consecuencias
desconocidas para la biodiversidad de estos bosques invaluables.
Informacin suplementaria
Figura S1. Los cambios en el stand de rea basal sobre la edad de sucesin.
Figura S2. Los cambios en la apertura del dosel y el contenido de agua en el suelo
durante la edad parcela de sucesin.