Introduccin:,

!
Uno!de!los!temas!de!mayor!inters!para!los!seres!humanos!sin!duda,!es!saber!cmo!
funcionan!las!clulas.!Como!unidades!de!los!seres!vivos!que!son,!su!conocimiento!
resulta!esencial!para!entender!cmo!trabajan!los!tejidos,!los!rganos!y!los!
sistemas.!La!agregacin!de!clulas!les!confiere!propiedades!adicionales,!que!no!
modifican!la!mayora!de!sus!propiedades!originales,!pues!sus!funciones!bsicas!
siguen!siendo!las!mismas.!Un!organismo!multicelular,!no!importa!lo!complejo!que!
sea,!contina!basando!su!funcionamiento!en!el!de!cada!una!de!sus!clulas,!
agregando!funciones!a!las!ya!existentes!en!ellas.!
!
Los!estudios!sobre!el!comportamiento!celular!se!iniciaron!gracias!a!la!accin!de!
varias!actividades!paralelas,!que!poco!a!poco!han!ido!convergiendo!en!un!solo!
camino!que!tiende!a!integrar!todos!los!conocimientos!al!respecto.!
!
A!partir!del!descubrimiento!del!microscopio!por!Van!Leeuwenhoek,!se!inici!el!
estudio!de!las!funciones!celulares!que!podan!ser!observadas!con!este!instrumento,!
la!divisin!de!las!clulas!por!ejemplo.!El!descubrimiento!del!microscopio!abri!la!
posibilidad!de!observar!objetos!muy!pequeos!y!tuvo!a!la!vez!el!mrito!enorme!de!
haber!estimulado!la!curiosidad!de!los!humanos!por!conocer!ms!sobre!las!
propiedades!y!caractersticas!de!tejidos!y!clulas.!
!
De!manera!tanto!independiente,!a!partir!de!los!primeros!aos!del!siglo!pasado,!
comenz!el!estudio!de!la!composicin!qumica!de!los!organismos!vivos.!Con!cierta!
rapidez,!se!lleg!a!definir!un!enorme!nmero!de!compuestos!de!todos!tipos!y!
complejidades!que!se!podan!aislar!de!los!organismos!vivos;!se!gener!as!una!
vasta!rea!del!conocimiento!humano,!la!llamada!qumica!orgnica.!
!
Uno!de!los!organismos!que,!desde!antes!del!principio!de!los!siglos!que!nuestro!
calendario!cuenta,!atrajo!la!atencin!de!los!humanos,!a!causa!de!su!utilidad!en!la!
fabricacin!del!pan!y!el!vino!fue!la!levadura.!Pero!slo!a!principios!del!siglo!XIX!se!
iniciaron!los!estudios!encaminados!a!conocer!su!funcionamiento,!en!principio!
dentro!del!marco!de!numerosas!consideraciones!religiosas!y!filosficas.!Schwann,!
cientfico!alemn,!defini!que!la!levadura!era!un!organismo!vivo,!responsable!de!la!
fermentacin,!e!inici!violenta!polmica!en!contra!de!las!crticas!de!otro!cientfico,!
Liebig,!quien!no!slo!se!opuso!a!las!ideas!de!Schwann!sino!que!hizo!cruel!burla!de!
ellas.!Muchos!aos!despus,!Pasteur!realiz!los!interesantes!experimentos!que!
confirmaron!las!ideas!de!Schwann!y!que!fueron,!en!cierta!forma,!los!precursores!de!
la!actual!biotecnologa.!Gracias!a!ellas!se!demostr!que!los!problemas!de!la!mala!
calidad!de!la!cerveza!francesa!frente!a!la!alemana!provenan!precisamente!de!la!
presencia!de!bacterias!en!los!inculos!de!levadura!que!se!utilizaban!para!la!
produccin!de!la!bebida,!y!surgi!la!posibilidad!de!resolver!el!problema.!La!
levadura!es!capaz!de!realizar!la!siguiente!transformacin:!
!
Glucosa!2C02!+!2!molculas!de!alcohol!etlico!
!
El!inters!por!las!levaduras!se!debe!a!que!el!C02!(bixido!de!carbono)!es!el!que!
produce!las!burbujas!en!la!masa!de!harina,!que!al!hornearla,!le!dan!suavidad!al!
pan,!ya!que!el!alcohol!es!el!principio!activo!de!cientos!y!quiz!miles!de!bebidas!

espirituosas!en!todo!el!mundo,!adems!de!una!sustancia!de!gran!importancia!
industrial.!
!
Hacia!finales!del!siglo!pasado,!Bchner!describi!la!capacidad!de!las!clulas!rotas!
de!levadura,!que!podran!ser!consideradas!muertas,!de!fermentar!el!azcar.!Este!
descubrimiento!abri!la!puerta!para!que!muchos!otros!cientficos!se!lanzaran!al!
estudio!de!tal!transformacin.!Desde!de!un!principio!se!puso!de!manifiesto!la!
enorme!dificultad!que!implicaba!aclarar!la!naturaleza!del!proceso.!Se!necesitaron!
muchos!aos!de!trabajo!y!la!labor!de!numerosos!y!brillantes!investigadores!para!
caracterizar!el!gran!nmero!de!compuestos!que!intervenan.!Qued!claro!que!
haba!sustancias!complejas,!a!las!que!se!dio!el!nombre!de!enzimas!(del!griego!
zymos,!levadura)!que!eran!responsables!de!producir!las!transformaciones!de!unos!
intermediarios!en!otros.!Se!fueron!encontrando!muchas!otras!sustancias!que!
intervenan!en!el!proceso!y!luego!se!descubri!que!en!los!msculos!de!los!
organismos!vivos!se!daban!transformaciones!semejantes.!Ms!tarde!se!vio!que!el!
mismo!proceso,!como!tal,!o!con!algunas!variaciones,!tambin!lo!realizaban!miles!de!
organismos!y!prcticamente!todos!los!tejidos!vivos!conocidos.!Hacia!los!primeros!
aos!de!este!siglo,!a!partir!de!esos!descubrimientos,!naci!la!bioqumica.!
!
A!continuacin!se!desarrollaron!tambin!los!estudios!sobre!las!transformaciones!
de!otras!sustancias,!como!las!grasas!y!las!protenas.!El!trabajo!de!decenas!de!aos!
de!miles!de!investigadores!de!todo!el!mundo!ha!llevado!al!estado!actual!de!
conocimiento!que!tenemos!sobre!el!metabolismo,!esa!enorme!y!complicada!serie!
de!transformaciones!que!experimentan!constantemente!las!sustancias!que!
ingerimos!o!que!producimos!en!nuestro!organismo.!
!
Al!mismo!tiempo,!y!con!el!desarrollo!de!mejores!microscopios,!se!avanz!en!la!
descripcin!de!la!estructura!de!los!microorganismos,!los!tejidos!animales!y!
vegetales!y!su!componente!unitario,!la!clula.!Aunque!en!un!principio!fue!un!
proceso!difcil!y!estuvo!combinado!con!gran!cantidad!de!imaginacin!y!
especulacin,!el!conocimiento!del!interior!de!la!clula!aport!hechos!reales!y!
teoras;!con!gran!lentitud!se!fue!descubriendo!la!imagen!de!los!componentes,!pero!
slo!recientemente!se!le!asign!alguna!funcin!a!cada!uno.!Uno!de!los!grandes!
avances!modernos!fue!el!invento!del!microscopio!electrnico,!que!aclar!
conceptos,!ampli!conocimientos,!y!cada!da,!aun!en!la!poca!actual,!nos!ofrece!
nueva!informacin!sobre!la!fina!estructura!de!nuestras!clulas.!
!
A!finales!de!los!cuarenta!se!inici!el!camino!para!integrar!los!conocimientos!sobre!
las!formas!o!estructuras!de!las!clulas!y!sus!funciones.!Por!estas!fechas!se!logr!
aislar!los!organelos!celulares!y!se!inici!el!difcil!trabajo!de!aclarar!sus!funciones.!
Fue!a!partir!de!entonces!que!se!inici!un!trabajo!ms!integrado,!para!conocer!y!
relacionar!las!funciones!y!las!estructuras;!lo!cual!dio!pie!a!que!en!la!poca!actual,!la!
adquisicin!de!nuevos!conocimientos!gire!alrededor!de!un!esquema!general!que!
rene!los!conocimientos!sobre!la!composicin!y!el!funcionamiento!de!las!
molculas,!las!estructuras!celulares,!las!clulas!mismas,!los!tejidos,!los!rganos!y!
los!individuos.!
!
Las!caractersticas!estructurales!de!los!componentes!celulares!se!pueden!estudiar!
en!las!clulas!ntegras.!Tambin,!en!ocasiones,!es!posible!inferir!conceptos!

fisiolgicos!de!las!imgenes!que!se!observan,!como!sucede!en!el!curso!de!la!
divisin!celular,!de!donde!se!ha!obtenido!mucha!informacin!sobre!los!
cromosomas!y!su!divisin,!su!papel!en!la!transmisin!de!las!caractersticas!
hereditarias!de!unas!clulas!a!otras,!y!otras!propiedades!de!las!clulas!durante!su!
divisin.!
!
Por!el!contrario,!en!el!caso!de!algunos!organelos,!es!difcil!obtener!informacin!
slo!con!observar!diferentes!estados!de!la!clula.!Para!conocerlos!ha!sido!necesario!
obtenerlos!en!forma!ms!o!menos!pura,!a!partir!de!homogeneizados!celulares!
hechos!con!ciertas!precauciones.!El!caso!del!fraccionamiento!de!las!clulas!
hepticas!nos!da!idea!de!lo!sencillo!que!resulta!obtener!algunos!de!sus!
componentes.!En!la!figura!1!se!presenta!un!esquema!del!sistema!que!se!emplea!
para!fraccionar!por!centrifugacin!a!velocidades!variables!los!elementos!de!las!
clulas.!!
!

!
!

Figura,1.,Sistema,general,para,obtener,organelos,celulares.,A,partir,de,un,homogeneizado,
de,clulas,rotas,,por,centrifugado,a,diferentes,velocidades,y,tiempos,,se,obtienen,los,
distintos,organelos.,,

!
Para!hacer!un!homogeneizado,!primero!se!cortan!con!unas!tijeras!fragmentos!
pequeos!de!tejido.!Se!utiliza!un!medio!isotnico,!es!decir,!que!contenga!una!
concentracin!de!sustancias!semejantes!a!la!de!las!clulas!y!organelos,!para!que!los!
cambios!de!la!presin!osmtica!conserven!al!mximo!la!estructura!y!la!funcin!de!
los!componentes.!
!
Luego!se!coloca!el!homogeneizado!en!un!tubo!de!centrifugacin!y!se!pasa!a!travs!
de!una!gasa,!para!eliminar!los!fragmentos!de!tejido!que!no!se!han!roto!y!material!

fibroso.!Si!se!somete!a!centrifugacin!a!una!velocidad!que!aumente!600!veces!la!
fuerza!de!la!gravedad,!en!unos!diez!minutos!se!van!al!fondo!las!clulas!completas!y!
los!ncleos.!Tambin!es!factible!utilizar!procedimientos!adicionales!para!purificar!
los!ncleos,!lavndolos!de!diferentes!maneras!y!volvindolos!a!separar!por!
centrifugacin.!
!
El!sobrenadante!de!esta!primera!centrifugacin!se!puede!someter!luego!a!una!
fuerza!centrfuga!15!000!veces!mayor!que!la!gravedad.!As!se!obtiene!un!paquete!o!
pastilla!de!material!en!el!fondo,!que!contiene!en!su!mayor!parte!mitocondrias,!
lisosomas!y!otras!partculas,!como!los!centriolos.!Tambin!hay!procedimientos!
para!purificar!cada!uno!de!estos!componentes.!
!
Si!se!toma!el!sobrenadante!de!esta!segunda!centrifugacin!y!se!somete!ahora!a!una!
fuerza!105!000!veces!mayor!que!la!de!la!gravedad!durante!60!minutos,!se!obtiene!
la!llamada!fraccin!microsomal!(de!microsomas),!formada!principalmente!por!
vesculas!del!retculo!endoplsmico,!muchas!de!las!cuales!tienen!adheridos!los!
ribosomas.!Por!este!procedimiento,!utilizando!sustancias!que!permiten!liberar!los!
ribosomas!de!las!membranas,!por!ejemplo!un!detergente,!y!centrifugando!de!
nuevo!a!la!misma!velocidad,!se!obtienen!los!ribosomas!puros.!
!
Finalmente,!al!sobrenadante!que!resulta!de!la!centrifugacin!a!105!000!x!g,!se!le!
llama!fraccin!soluble!o!citosol,!y!representa!solamente!una!dilucin!del!material!
no!particulado!de!la!clula!en!el!medio!de!homogeneizacin.!
!
Las!fracciones!que!se!obtienen!as!se!utilizan!para!muchos!estudios!que!nos!dan!
informacin!sobre!las!funciones!de!cada!organelo.!Es!claro!que!los!mtodos!para!
romper!y!homogeneizar!las!clulas!varan!de!unos!tejidos!o!tipos!celulares!a!otros,!
y!el!caso!de!las!clulas!hepticas!no!es!ms!que!un!ejemplo!de!uno!de!los!mtodos!
ms!sencillos!que!hay.!
!
Si!queremos!acercarnos!al!conocimiento!de!las!funciones!celulares,!no!debemos!
olvidar!el!papel!que!desempearon!los!microorganismos!en!estas!investigaciones;!
aunque!mencionamos!a!la!levadura,!participaron!muchos!otros!microbios,!entre!
los!que!destaca!el!colibacilo!o!Escherichia!coli,!humilde!bacteria!que!crece!en!el!
intestino!de!casi!todos!los!humanos.!De!hecho,!aquellos!estudios!que!se!iniciaron!
por!simple!curiosidad,!permitieron!saber!que!hay!grandes!variaciones!en!el!
comportamiento!metablico!de!los!microbios!y!los!hongos!microscpicos.!De!los!
estudios!bsicos!de!los!cientficos!surgieron!productos!de!gran!beneficio!para!la!
humanidad,!como!las!sulfas!o!los!antibiticos.!Este!trabajo!de!investigacin!llev!a!
desarrollar!la!biotecnologa,!el!amplio!campo!donde!se!obtienen!diversos!
productos!de!los!seres!vivos.!
!
Otro!captulo!importante,!iniciado!en!los!aos!cincuenta,!fue!la!posibilidad!de!
cultivar!clulas!de!organismos!superiores;!posteriormente!se!desarroll!el!
conocimiento!sobre!sus!funciones.!Por!ejemplo,!no!slo!se!pudo!llegar!a!cultivarlas,!
sino!se!demostr!que!una!clula!de!un!organismo!es!capaz!de!regenerarlo;!tambin!
se!encontr!que!cultivando!clulas!vegetales,!en!algunos!casos!se!pueden!
reproducir!de!manera!mucho!ms!rpida!que!por!la!siembra,!variedades!de!
plantas!que!conservan!sus!caractersticas.!Los!cultivos!celulares!pueden!ser!

invadidos!por!los!virus,!pero!esto,!que!pudiera!parecer!una!tragedia,!ha!servido!
para!reproducir!algunos!de!estos!agentes!patgenos!y!as!elaborar!algunas!vacunas!
contra!ellos.!
!
Este!libro!busca!acercar!al!lector!al!conocimiento!de!algunas!de!las!funciones!
generales!de!las!clulas,!para!que!se!asome!al!mundo!maravilloso!de!las!
estructuras!y!el!acomodo!de!funciones!extraordinarias!que!tienen!cabida!en!un!
espacio!tan!pequeo.!Casi!todos!creemos!que!una!neurona!y!una!clula!muscular!
se!comportan!de!manera!muy!distinta;!sin!embargo,!al!revisar!sus!funciones!
fundamentales!resulta!que!son!muchas!ms!las!semejanzas!que!las!diferencias,!y!
que!es!posible!establecer!un!patrn!o!sistema!general!de!comportamiento,!no!slo!
de!las!clulas,!sino!de!sus!componentes,!la!membrana,!los!organitos!u!organelos!
celulares,!el!ncleo,!las!mitocondrias,!etc.!Adems,!esto!es!vlido!no!slo!en!lo!que!
se!refiere!a!las!funciones,!que!tpicamente!se!describen!a!nivel!fisiolgico!(como!la!
reproduccin,!el!movimiento!u!otras!caractersticas)!sino!para!la!base!de!las!
funciones!celulares!que!es!en!ltima!instancia!la!gigantesca!serie!de!
transformaciones!qumicas,!el!gran!nmero!de!interacciones!de!sus!molculas,!en!
el!intrincado!mundo!en!el!cual!ya!no!es!posible!diferenciar!entre!la!bioqumica,!la!
biologa!molecular!y!la!fisiologa!de!las!clulas.!Todo!el!conocimiento!se!va!
integrando!dentro!del!rea!que!recibe!el!nombre!de!biologa!celular!o!fisiologa!
celular.!
!
Como!consecuencia,!se!busca!presentar!una!imagen!integral!de!las!funciones!
celulares,!sin!diferenciar!entre!las!que!se!pueden!apreciar!de!manera!
macroscpica,!como!la!divisin!celular,!y!aquellas!que!no!podemos!ver,!como!las!
transformaciones!de!la!energa!o!el!transporte!de!sustancias!hacia!el!interior!o!el!
exterior!de!la!clula,!y!que!en!trminos!generales!han!sido!consideradas!ms!bien!
del!dominio!de!la!bioqumica.!En!el!mundo!actual,!y!cada!vez!con!mayor!frecuencia,!
tienden!a!desaparecer!las!divisiones!artificiales!que!en!una!poca!fueron!ms!o!
menos!claras,!pero!que!ms!bien!fueron!reflejo!de!la!ignorancia!de!los!
investigadores,!y!no!una!realidad!biolgica.!Es!fundamental!que!el!lector!asimile!la!
idea!de!que!no!hay!separacin!entre!el!movimiento!de!una!clula!que!podemos!ver!
en!el!microscopio,!o!incluso!a!simple!vista,!y!los!procesos!moleculares!que!ocurren!
en!l.!Las!clulas!se!mueven!porque!algunas!de!sus!molculas!se!acortan!o!alargan,!
resultado!de!interacciones!y!deslizamiento!de!sus!componentes!y!la!participacin!
de!otras,!unas!pequeas!y!otras!grandes,!la!mayor!parte!de!ellas!invisibles!a!
nuestros!ojos,!pero!todas!relacionadas!de!tal!forma!que!finalmente!hacen!posible!el!
fenmeno!macroscpico!que!podemos!observar,!la!contraccin!de!la!fibra!
muscular.!
!
Es!importante!tambin!que!el!lector!est!dispuesto!a!revisar!otros!libros!que!en!
esta!misma!serie!tocan!conocimientos!o!temas!que!aqu!se!vern!de!manera!muy!
resumida.!Al!final!se!darn!algunos!ttulos!que!servirn!de!consulta!a!quien!est!
interesado!en!ampliar!ciertos!conocimientos.!Algunos!de!estos!libros!pertenecen!a!
esta!misma!coleccin,!La!Ciencia!desde!Mxico,!donde!los!estudiantes!encontrarn!
textos!sencillos!y!amenos,!que!harn!aumentar!su!inters!por!los!temas!que!aqu!
presentamos.!Tambin!haremos!referencias!a!obras!ms!complejas,!las!cuales!
llevarn!al!interesado!por!un!camino!que!finalmente!lo!guiar!hasta!las!fuentes!
primeras,!los!trabajos!originales!de!los!investigadores.!

Las,molculas,y,las,clulas:,
!
DE!QU!ESTAMOS!HECHOS!
LAS!clulas,!tejidos!y!organismos,!tienen!como!base!estructural!miles!de!molculas!
cuyo!comportamiento!no!obedece!otras!leyes!que!las!generales!de!la!fsica!y!de!la!
qumica.!Para!penetrar!en!el!conocimiento!del!funcionamiento!de!las!clulas,!hay!
que!comenzar!por!saber,!en!ltima!instancia,!de!qu!tipos!de!molculas!estn!
hechas.!Llegar!el!da!en!que!conozcamos!la!estructura!detallada!y!el!
funcionamiento!de!cada!una!de!esas!molculas.!
Aunque!los!organismos!vivos!estn!compuestos!de!una!variedad!limitada!de!
tomos,!la!variedad!de!molculas!es!enorme;!ello!se!debe,!en!parte,!a!que!en!su!
composicin!el!elemento!central!es!el!carbono.!Este!elemento!puede!formar!
cadenas,!y!una!gran!diversidad!de!compuestos;!en!la!mayor!parte!de!los!casos!se!
combina!con!el!hidrgeno!y!el!oxgeno,!pero!en!muchsimos!otros!con!distintos!
elementos.!
Aunque!es!enorme!la!diversidad!de!sustancias!que!compone!a!los!seres!vivos,!por!
sus!semejanzas!estructurales!es!posible!agruparla!en!ciertas!categoras.!Hay!
compuestos!cuyas!unidades!son!cadenas!cortas!de!tomos!de!carbono,!a!los!cuales!
se!unen!hidrgenos!y!grupos!dOH!(oxhidrilos);!se!llaman!azcares!(porque!sus!
unidades!son!dulces).!Hay!otros!compuestos,!tambin!de!gran!variedad,!pero!con!
semejanzas!estructurales!entre!s,!que!estn!formados!en!gran!parte!por!cadenas!
largas,!la!mayora!de!16!a!18!tomos!de!carbono!e!hidrgeno;!se!llaman!lpidos.!
Otra!clase!ms!de!sustancias,!adems!de!carbono,!oxgeno!e!hidrgeno,!contiene!
otro!elemento!fundamental,!el!nitrgeno,!en!la!forma!de!dNH2!(grupo!amnico),!a!
base!de!unidades!pequeas,!en!nmero!de!20!distintas,!que!se!unen!para!formar!
largas!y!complicadas!cadenas,!las!protenas.!
LOS!AZCARES,!ALMACENES!DE!LA!ENERGA!SOLAR!
Estas!sustancias!compuestas!de!carbono,!hidrgeno!y!oxgeno,!reciben!tambin!el!
nombre!de!hidratos!de!carbono!o!carbohidratos.!As!se!les!llam!porque!en!
muchos!de!ellos,!por!cada!tomo!de!carbono!hay!dos!de!hidrgeno!y!uno!de!
oxgeno,!en!la!misma!proporcin!que!en!el!agua.!Al!oxidarse!estos!compuestos!
constituyen!la!fuente!principal!de!energa!segn!la!reaccin!siguiente:!
!
C6!H1206!+!02!!C02!+!H2!0!+!energa!
Durante!la!fotosntesis,!el!proceso!es!al!revs;!con!la!energa!del!Sol,!y!en!un!
proceso!que!describiremos!ms!adelante,!las!clulas!vegetales!y!las!bacterias!
fotosintticas!son!capaces!de!sintetizar!azcares!a!partir!de!C02!y!H20.!
Posteriormente,!los!animales,!incluyendo!al!hombre,!invertimos!ese!camino,!
tomando!la!energa!de!los!azcares,!que!originalmente!provino!del!Sol,!para!
realizar!nuestras!funciones!vitales.!As,!los!azcares!son!en!realidad!una!forma!de!
almacenamiento!de!energa!solar!que!los!animales!aprovechamos!para!vivir.!
En!la!fotosntesis!se!produce!glucosa;!este!azcar!de!seis!tomos!de!carbono!se!
puede!transformar!en!muchos!otros!azcares!semejantes,!ya!sean!tambin!de!seis,!
de!menos,!o!de!ms!tomos.!Entre!los!ms!comunes!y!conocidos!se!encuentran,!
desde!luego!la!glucosa,!que!es!la!unidad!para!formar!muchas!de!las!molculas!que!
comemos,!como!el!almidn!del!trigo,!maz,!papas,!etc.,!la!fructosa,!o!azcar!de!la!
fruta,!y!la!galactosa,!de!la!leche,!ambos!de!seis!tomos!de!carbono,!y!la!ribosa!y!la!
desoxirribosa,!de!cinco!tomos!de!carbono!cada!una.!Estos!azcares!se!comportan!
como!unidades!que!se!repiten!en!la!estructura!de!otros,!y!por!ello!se!les!llama!

monosacridos.!El!nombre!de!monosacridos!viene!del!griego,!sacars,!dulce,!y!
monos,!nico,!uno,!es!decir,!unidad.!El!nombre!del!azcar!es!de!origen!rabe,!
auccar.!
Estos!azcares!simples!y!relativamente!pequeos!se!pueden!unir!para!formar,!por!
ejemplo,!la!sacarosa,!o!azcar!comn,!formada!por!una!molcula!de!fructosa!y!una!
de!glucosa.!El!azcar!de!la!leche,!la!lactosa,!est!formado!por!la!unin!de!una!
molcula!de!glucosa!y!una!de!galactosa.!A!estos!azcares!formados!por!dos!
monosacridos!se!les!llama!disacridos.!!!

!
!
!
Figura,I.1.,Los,azcares,simples,y,los,disacridos.,Los,monosacridos,se,
pueden,unir,para,formar,los,disacridos,,como,el,azcar,comn,,la,sacarosa,,
o,el,azcar,de,la,leche,,la,lactosa.,,
Hay!otras!posibilidades,!hasta!llegar!a!la!que!consiste!en!la!unin!de!miles!de!estos!
monosacridos,!como!la!glucosa,!que!produce!varios!compuestos:!los!polisacridos!
(del!griego!polis,!muchos).!Entre!stos!se!encuentra!el!almidn,!que!representa!la!
forma!ms!comn!de!almacenar!azcar!en!las!semillas!y!algunas!races!de!las!
plantas,!y!el!glucgeno,!que!cumple!la!misma!funcin!pero!en!los!tejidos!animales.!
Ambos!compuestos!son!el!resultado!de!la!unin!de!miles!de!molculas!de!glucosa.!
Hay!otra!sustancia!semejante,!la!celulosa,!que!est!formada!por!cadenas!
largusimas!de!glucosa!que!se!constituyen!en!fibras,!y!que!es!casi!el!nico!
componente!de!la!madera!y!el!algodn,!y!de!la!fibra!vegetal!en!general.!!!

!
!
!
Figura,I.2.,El,almidn,,el,glucgeno,y,la,celulosa.,Miles,de,unidades,de,
glucosa,se,unen,para,formar,estos,compuestos.,,,
Los!azcares!simples!o!monosacridos!se!pueden!convertir!en!otros,!tambin!
pequeos,!a!los!que!se!llama!derivados,!entre!los!que!se!encuentran!cidos,!
alcoholes,!etc.!stos,!a!su!vez,!se!convierten!en!polmeros,!es!decir,!en!complejos!de!
cientos!o!miles!de!unidades,!que!adems!tienen!una!funcin!muy!variada.!Son,!por!
ejemplo,!los!que!lubrican!las!mucosas!y!las!articulaciones!de!los!animales;!los!que!
dan!a!las!clulas!gran!parte!de!su!identidad,!pues!estn!en!su!superficie;!etc.!Tal!
vez!el!ejemplo!ms!conocido!sea!el!de!los!grupos!sanguneos,!compuestos!de!este!
tipo!que!caracterizan!a!los!glbulos!rojos!de!distintos!individuos!dentro!de!la!
misma!especie.!
LAS!GRASAS!
Tal!vez!la!principal!caracterstica!de!estas!sustancias!sea!que,!aunque!tambin!
estn!compuestas!por!carbono,!hidrgeno!y!oxgeno,!la!proporcin!del!ltimo!es!
mucho!menor,!y!que!el!carbono!forma!largas!cadenas!de!tomos!que!se!unen!al!
hidrgeno,!de!manera!semejante!a!los!hidrocarburos!del!petrleo.!La!base!de!
muchos!de!ellos!son!los!cidos!grasos,!y!los!ms!comunes!estn!formados!por!una!
cadena!de!unos!16!a!18!tomos!de!carbono,!que!se!representa!en!seguida:!
!
CH3dCH2dCH2dCH2d!...!CH2dCOOH!
Estas!molculas!de!cidos!grasos!se!pueden!unir!a!otras,!la!ms!sencilla!es!el!
glicerol.!En!este!caso,!el!compuesto!resultante,!que!se!representa!en!la!figura!I.3,!es!
una!grasa!neutra,!como!la!manteca!o!el!aceite!comestible.!!!

!
!
Figura,I.3.,Una,grasa,neutra.,Est,formada,por,glicerol,(,tambin,conocido,
como,glicerina),unido,a,tres,cidos,grasos.,La,diferencia,entre,estos,aceites,y,
las,mantecas,est,dada,por,los,tipos,de,cidos,grasos,que,intervienen,en,su,
composicin.,,,
Entre!los!lpidos!ms!importantes!estn!los!fosfolpidos,!molculas!que!veremos!al!
hablar!de!las!membranas,!en!las!cuales!participa!tambin!el!cido!fosfrico!y!otras!
sustancias!y!compuestos,!como!se!muestra!en!la!figura!I.4.!!!

!
!
!
Figura,I.4.,Un,fosfolpido.,Es,parecido,a,una,grasa,neutra,,pero,en,su,
composicin,intervienen,,adems,de,los,cidos,grasos,,el,cido,fosfrico,

(H3PO4),y,otras,sustancias,como,el,inositol,,la,colina,y,otras.,Tiene,una,parte,
llamada,polar,,capaz,de,interactuar,con,el,agua,,y,una,"cola",,que,es,
rechazada,por,ella,,que,los,obliga,a,formar,una,doble,capa,,base,de,la,
estructura,de,las,membranas,celulares.,,,
Los!fosfolpidos!tienen!la!propiedad!de!que!su!parte!compuesta!por!la!cadena!
hidrocarbonada,!semejante!al!aceite,!que!forma!una!especie!de!"cola",!es!rechazada!
por!el!agua.!La!otra!porcin,!la!"cabeza",!puede!interactuar!libremente!con!el!agua.!
As,!cuando!se!dispersan!en!el!agua,!y!ms!an,!cuando!se!producen!en!las!clulas,!
se!organizan!de!manera!tal!que!la!porcin!hidrocarbonada,!tambin!llamada!apolar!
es!rechazada!por!el!agua!y!se!retrae!para!unirse!con!las!de!otras,!mientras!que!la!
parte!polar:queda!expuesta!al!agua,!formndose!una!doble!capa,!impermeable!en!
su!porcin!central!a!las!molculas!voluminosas!o!recubiertas!de!agua.!Esta!es!la!
estructura!fundamental!alrededor!de!la!cual!se!agregan!otras!sustancias!en!las!
membranas!celulares.!
Hay!otros!lpidos!de!tipo!diferente!entre!los!cuales!se!encuentra!el!colesterol,!que!
forma!parte!de!muchas!membranas,!as!como!otras!molculas!semejantes!en!su!
estructura!ms!que!en!sus!funciones!o!propiedades,!como!algunas!hormonas!y!
vitaminas,!los!cidos!biliares!y!otras.!!!

!
!
!
Figura,I.5.,La,organizacin,de,los,fosfolpidos,y,las,membranas.,Las,
porciones,polares,de,los,fosfolpidos,quedan,en,contacto,con,el,agua,,y,las,
porciones,apolares,,rechazadas,por,ella,,forman,una,doble,capa,,
impermeable,a,un,gran,nmero,de,sustancias.,,,

!
!
!
Figura,I.6.,El,colesterol,,la,cortisona,,el,cido,clico,,las,vitaminas,A,,E,y,D,
forman,tambin,parte,del,grupo,de,los,lpidos.,,,
Las!mantecas!y!aceites!comestibles!son!tambin!fuentes!muy!importantes!de!
energa!en!los!animales!y!los!vegetales.!En!mayor!o!menor!grado,!todos!tenemos!
grasa!en!distintas!partes!del!cuerpo;!algunos!individuos!incluso!llegan!a!acumular!
cantidades!enormes;!en!este!caso,!difcilmente!podramos!pensar!que!fueran!
almacenes!de!energa.!Es!tal!la!importancia!que!se!da!a!la!acumulacin!exagerada!
de!grasa,!que!se!le!considera!una!enfermedad.!Por!otra!parte,!las!acumulaciones!de!
grasa!en!algunas!partes!del!cuerpo!nos!sirven!para!protegernos!de!golpes,!pues!
son!como!colchones.!La!grasa!tambin!es!un!aislante!que!nos!permite!resistir!el!
fro.!Tambin!la!grasa!acumulada!bajo!la!piel!es!la!que!da!al!cuerpo!femenino!su!
contorno!suave!y!gran!parte!de!su!belleza.!
LAS!PROTENAS!
Hay!alrededor!de!20!sustancias!diferentes!que!tienen!la!estructura!siguiente:!

R!
CH!
! COO!H!
!!
!! !!
!
!! !!
!! !!
NH2! !! !!
!
Por!tener!el!grupo!VCOOH!o!carboxilo!son!cidos!orgnicos,!y!por!poseer!el!grupo!
amnico!(dNH2)!son!aminas,!por!lo!que!se!les!llama!aminocidos.!El!grupo!
representado!por!R!puede!cambiar!desde!un!tomo!de!hidrgeno,!hasta!
estructuras!ms!complicadas,!para!dar!20!distintos!compuestos,!que!se!unen!entre!
s!para!formar!variadas!cadenas!de!diferente!longitud!y!que!reciben!el!nombre!de!
protenas.!A!continuacin!se!representa!la!estructura!de!una!de!ellas,!en!la!que!se!
puede!apreciar!su!estructura!complicada!que!les!confiere!extraordinarias!
propiedades;!stas!son!las!piezas!funcionales!de!la!maquinaria!celular.!Por!
ejemplo,!las!protenas!son!las!que,!en!las!membranas,!se!encargan!de!identificar!y!
permitir!el!paso!de!sustancias!hacia!uno!y!otro!lado;!son!las!que,!como!enzimas,!se!

encargan!de!facilitar!miles!de!reacciones!qumicas!de!las!que!depende!la!vida!de!la!
clula,!as!como!de!muchas!otras!funciones.!!!

!
!
!
Figura,I.7.,La,estructura,de,una,protena,(la,mioglobina).,Los,aminocidos,se,
unen,entre,s,y,forman,largas,cadenas,,que,dan,como,resultado,estructuras,
muy,complicadas,que,permiten,funciones,de,extraordinaria,complejidad.,
Las,protenas,son,los,elementos,funcionales,por,excelencia,de,las,clulas.,,,
LOS!CIDOS!NUCLEICOS!
En!las!clulas!hay!tambin!otro!grupo!de!molculas!pequeas,!formado!por!la!
adenina!y!la!guanina,!llamadas!bases!pricas,!las!bases!pirimdicas,!la!citosina,!el!
uracilo!y!la!timina,!que!se!unen!como!se!presenta!en!la!figura!I.8!para!formar!los!
nucletidos!o!desoxirribonucletidos.!Estos,!a!su!vez!se!unen!en!largas!cadenas!
para!formar!los!cidos!nucleicos:!el!DNA!o!cido!desoxirribonucleico!a!partir!de!los!
desoxirribonucletidos!y!el!RNA!a!partir!de!los!ribonucletidos.!!!

!
!

Figura,I.8.,Las,bases,pricas,y,pirimdicas,,los,nucletidos.,stas,son,las,
unidades,que,forman,los,cidos,nucleicos,siguiendo,un,orden,siempre,bien,
definido.,,,
Estas!molculas!deben!su!importancia!a!que!las!clulas!las!pueden!duplicar!y!
sintetizar,!segn!las!reglas!precisas!que!les!permiten!conservar!y!utilizar!la!
informacin!que!las!clulas!y!los!organismos!necesitan!para!mantener!sus!
componentes,!su!estructura!y!su!vida!misma.!El!DNA,!debido!a!esta!propiedad!de!
ser!duplicado!con!precisin,!es!la!molcula!que!permite!que!se!reproduzcan!los!
seres!vivos!y!que,!gracias!al!mecanismo!de!la!herencia,!permanezcan!casi!
invariables!las!caractersticas!individuales,!segn!la!especie!de!cada!uno.!!!

!
!
Figura,I.9.,Los,cidos,nucleicos,son,cadenas,enormes,de,nucletidos,,que,
tienen,"escrita",,en,clave,la,informacin,,en,el,caso,del,DNA,,se,puede,
reproducir,o,duplicar)cuando,una,clula,se,divide,,para,pasar,a,las,clulas,
hijas,sin,alteracin.,,,

Las!reglas!para!la!duplicacin!del!DNA!y!la!transmisin!de!las!caractersticas!
hereditarias!de!unos!organismos!o!clulas!a!su!descendencia,!son!muy!sencillas.!El!
DNA!est!formado!por!una!cadena!doble!de!nucletidos,!como!se!muestra!en!la!
figura!I.10.!Los!nucletidos!se!distinguen!unos!de!otros!por!las!"bases"!que!los!
componen,!que!suelen!ser!adenina,!guanina,:citosina:y!timina,!y!siempre,!frente!a!
una!timina!hay!una!adenina,!y!frente!a!una!guanina!una!citosina.!Esta!estructura!es!
tambin!la!base!en!la!duplicacin!de!DNA.!Cuando!sta!ocurre,!la!doble!cadena!se!
separa!y!se!forman!dos!cadenas!dobles!idnticas,!que!van!a!las!clulas!hijas!
durante!la!divisin!celular.!
De!una!manera!similar,!la!informacin!contenida!en!el!DNA!se!transmite!o!se!lleva!
al!citoplasma!para!ser!utilizada,!mediante!la!sntesis!del!RNA!mensajero!(mRNA).!
sta!es!la!transcripcin,!y!se!realiza!a!partir!de!uno!de!los!hilos!del!DNA!siguiendo!
una!regla:!frente!a!un!nucletido!de!adenina,!guanina,!citosina!o!timina!del!DNA,!se!
coloca!uno!que!contenga!uracilo,!citosina,!guanina!o!adenina,!respectivamente.!
Luego!el!mRNA!pasa!al!citoplasma!en!donde,!mediante!procedimientos!especiales,!
la!informacin!transcrita!en!el!RNA!se!convierte!en!un!acomodo!de!aminocidos!
especficos!en!forma!de!cadenas,!que!constituyen!las!protenas.!stas,!finalmente,!
son!las!verdaderas!piezas!de!la!maquinaria!celular,!pues!son!enzimas,!
transportadores,!molculas!contrctiles,!receptores!de!seales,!etctera.!!!

El,metabolismo,,o,las,transformaciones,de,las,
molculas,en,las,clulas,
!
EL!METABOLISMO!no!es!otra!cosa!que!la!enorme!serie!de!cambios!que!sufren!las!
molculas!para!convertirse!unas!en!otras!y!en!otras!y!en!otras,!de!manera!
complicada,!al!parecer!interminable!y!que,!desde!luego,!estamos!muy!lejos!de!
conocer!en!su!totalidad.!Son!tantas!las!sustancias!que!componen!a!un!organismo!
que!una!gran!proporcin!de!ellas!se!desconoce,!como!sucede!aun!en!el!caso!de!los!
organismos!unicelulares.!Pero!a!pesar!de!que!el!proceso!total!es!tan!complicado,!es!
posible!definir!algunos!de!sus!componentes,!y!aun!quienes!no!tenemos!un!
conocimiento!profundo!de!la!bioqumica!y!la!fisiologa!podemos!tener!una!idea!
aproximada!de!cmo!es!y!para!qu!sirve.!
EL!METABOLISMO!PROPORCIONA!MATERIALES!Y!ENERGA!
Todas!las!transformaciones!de!las!molculas!tienen!dos!funciones!principales:!la!
primera,!proporcionar!a!la!clulas,!tejidos,!rganos,!etc.,!materiales!que!requieran!
para!sus!distintas!funciones,!siendo!la!ms!importante!la!renovacin!constante!de!
sus!propias!molculas;!la!segunda,!obtener!diferentes!formas!de!energa!para!
mantener!las!funciones!vitales.!As,!plantas!y!algas!reciben!como!"alimento"!
materiales!muy!sencillos,!como!sales!minerales,!CO2!y!H2O,!pero!su!energa!la!
obtienen!del!Sol,!y!con!ella!satisfacen!sus!necesidades!para!funcionar!y!fabricar!sus!
materiales.!Pero!las!plantas!tambin!proporcionan!al!hombre!materiales!y!la!
energa!que!contienen!sus!enlaces,!con!lo!cual!lo!ayudan!a!sobrevivir.!
El!metabolismo!celular!puede!considerarse!como!una!serie!de!caminos!de!ida!y!
vuelta,!formados!por!una!gran!cantidad!de!molculas!que!se!transforman!
constantemente.!Estos!caminos!reciben!a!las!que!llegan!al!organismo!o!a!la!clula!
del!exterior,!pero!adems!tienen!sus!propias!molculas.!
CMO!TOMAMOS!LOS!MATERIALES!DEL!EXTERIOR!
Ya!mencionamos!que!las!plantas!y!la!mayora!de!las!algas!toman!materiales!muy!
sencillos!del!exterior!y!que!slo!requieren!de!sistemas!para!transportarlos!al!
interior!de!las!clulas.!
Los!animales,!el!hombre!incluido,!recibimos!pocas!molculas!sencillas!y!una!gran!
cantidad!de!macromolculas,!como!almidones,!protenas!o!grasas.!stas!son!
sometidas!al!proceso!de!la!digestin!para!hidrolizarlas!o!partirlas!en!sus!
componentes!(ver!captulo!I),!antes!de!ser!absorbidas!en!el!intestino!y!de!entrar!
propiamente!al!organismo.!As,!lo!que!ingresa!a!la!sangre!para!ser!tomado!por!las!
clulas!son!las!molculas!simples:!los!aminocidos,!los!cidos!grasos,!el!glicerol!
(glicerina)!y!la!glucosa.!A!partir!de!estas!molculas!podemos!analizar!las!
transformaciones!de!los!diferentes!tipos!de!sustancias!que!reciben!las!clulas.!
Cuando!toman!sustancias!del!exterior,!la!mayora!de!los!organismos!unicelulares!
cuentan!con!enzimas!que!degradan!las!molculas!ms!grandes!y!toman!luego!los!
productos!de!ese!proceso.!Algunos!organismos!unicelulares,!o!clulas!animales!
especializadas,!como!las!amibas!o!los!leucocitos,!pueden!tomar!del!exterior!
molculas!grandes,!o!inclusive!partculas!y!otros!materiales,!pero!los!digieren!
antes!de!utilizarlos.!!!

!
!
Figura,II.1.,Digestin,y,absorcin.,,
ANABOLISMO!Y!CATABOLISMO!(CONSTRUCCIN!Y!DESTRUCCIN!DE!
MOLCULAS)!
Una!vez!que!las!clulas!y!los!organismos!reciben!esas!molculas!sencillas,!uno!de!
los!caminos!que!stas!pueden!seguir!es!la!sntesis!de!las!llamadas!macromolculas!
(de!macros,!grande),!como!el!almidn!en!las!plantas!o!el!glucgeno!en!los!animales,!
que!se!forman!de!la!unin!de!miles!de!molculas!de!glucosa!y!en!donde!se!
almacenan!azcares.!Por!este!proceso!de!sntesis!se!forman!tambin!las!grasas!y!
otros!tipos!de!lpidos,!como!los!fosfolpidos,!que!constituyen!las!membranas!
celulares,!o!las!grasas!neutras!(mantecas!o!aceites),!que!en!los!animales!se!
acumulan!en!el!tejido!adiposo,!y!en!las!plantas!en!algunas!semillas.!
En!algunos!animales,!incluyendo!al!hombre,!las!grasas!pueden!ser!un!enorme!
almacn!de!reserva!alimenticia.!Tambin!por!una!sntesis!se!forman!las!molculas!
de!las!diferentes!protenas,!pero!ni!stas!ni!los!aminocidos!se!pueden!almacenar.!
Sin!embargo,!hay!una!perenne!renovacin!en!las!clulas,!en!donde!constantemente!
se!necesitan!aminocidos!para!producir!molculas!nuevas!y!degradar!las!
existentes.!
La!figura!II.2,!adems!de!mostrar!un!esquema!de!la!posibilidad!de!que!las!
molculas!unitarias!sean!utilizadas!para!producir!otras!ms!grandes,!seala!
tambin!que!todas!ellas!se!pueden!degradar!hasta!producir!CO2,!H2O!y,!en!el!caso!
de!los!aminocidos,!amoniaco!(NH3).!Distinguimos!as!con!claridad!dos!procesos.!
En!uno!de!ellos,!el!anabolismo,!a!partir!de!molculas!pequeas!se!obtienen!otras!

ms!grandes;!en!el!otro,!el!catabolismo!a!partir!de!molculas!grandes!se!obtienen!
otras!ms!pequeas.!!!

!
!
Figura,II.2.,Esquema,del,metabolismo,y,sus,componentes,,el,anabolismo,y,el,
catabolismo.,Hay,unidades,para,las,grasas,,los,azcares,y,las,protenas,,que,
pueden,formar,macromolculas,,o,degradarse,hasta,CO2,,H2O,y,NH3,,
principalmente.,Adems,,durante,el,catabolismo,una,parte,de,la,energa,de,
los,enlaces,de,las,molculas,se,transforma,en,calor,,y,otra,en,diversas,
manifestaciones,,como,los,enlaces,del,ATP,(ver,el,captulo,III),,o,los,
aceptores,de,hidrgenos.,,,
METABOLISMO,!ENERGA!Y!VIDA!
Otra!caracterstica!importante!del!proceso!metablico!es!que!en!el!catabolismo!de!
las!molculas!pequeas,!como!la!glucosa,!los!cidos!grasos!o!los!aminocidos,!se!
logra!transformar!la!energa!de!sus!enlaces!qumicos!en!la!energa!de!los!enlaces!
del!ATP!y!otras!sustancias,!que!proporcionan!en!forma!directa!la!energa!que!
requieren!las!clulas!para!todas!sus!funciones.!Adems,!los!procesos!de!sntesis,!
tanto!de!molculas!sencillas!como!de!macromolculas,!requieren!energa,!la!cual!
proviene!del!ATP!y!del!llamado!poder!reductor!que!tienen!las!molculas!llamadas!
NADH!y!NADPH,!entre!otras.!Es!interesante!sealar!que!la!degradacin!que!sufren!

las!macromolculas!para!producir!las!unidades!que!las!componen!hace!que!se!
transforme!en!calor!toda!la!energa!de!sus!enlaces.!
Pero!tambin!en!la!degradacin!de!las!molculas!para!producir!otras!ms!sencillas,!
o!para!sintetizar!ATP,!hay!una!liberacin!de!calor.!
LAS!VAS!METABLICAS!Y!LAS!ENZIMAS!
Otra!caracterstica!del!metabolismo!es!que!cada!una!de!sus!transformaciones!est!
movida!casi!invariablemente!por!una!enzima!diferente.!Las!enzimas!son!protenas,!
las!molculas!ms!complicadas!de!la!clula,!que!se!encargan!de!catalizar!(es!decir,!
de!acelerar)!las!reacciones!individuales!del!metabolismo.!Aunque!las!reacciones!
qumicas!de!muchos!pasos!metablicos!pueden!ocurrir!en!forma!espontnea,!
prcticamente!todas!ellas!transcurriran!con!una!enorme!lentitud!si!no!existieran!
las!enzimas.!stas!aceleran!mucho!(habitualmente!mucho!ms!de!un!milln!de!
veces)!las!reacciones!individuales!del!metabolismo.!Casi!cada!reaccin!requiere!de!
una!enzima!diferente!para!moverse!con!suficiente!velocidad.!Pero!as!como!las!
enzimas!son!capaces!de!acelerar!las!reacciones!qumicas!de!los!seres!vivos,!
muchas!pueden!ser!reguladas!por!muy!diversas!sustancias.!Muchas!ocasiones!son!
las!responsables!de!que,!en!un!paso!del!metabolismo,!toda!una!va!se!mueva!con!
mayor!o!menor!velocidad.!
La!figura!II.3!es!un!esquema!del!funcionamiento!de!una!enzima,!que!es!una!
protena!grande,!la!cual!promueve!la!transformacin!de!una!o!ms!molculas,!que!
reciben!el!nombre!de!sustrato,!en!otra!u!otras,!llamadas!productos.!En!ocasiones!
tambin!participan!molculas!con!funciones!definidas,!llamadas!coenzimas.!!!

Figura,II.3.,Los,componentes,de,un,sistema,enzimtico:,la,enzima,,el,o,los,
sustratos,,y,el,o,los,productos.,,,
LAS!COENZIMAS,!LAS!VITAMINAS!Y!EL!METABOLISMO!
En!algunas!reacciones!del!metabolismo,!adems!de!las!enzimas!toman!parte,!en!
pequea!cantidad,!otras!molculas!llamadas!coenzimas,!en!cuya!composicin,!en!
muchos!casos!intervienen!las!vitaminas.!A!continuacin!sealaremos!algunas!de!
ellas:!
Nicotinamida.:La!componen!dos!coenzimas,!el!nicotn!adenn!dinucletido!(NAD)!y!
el!nicotn!adenn!dinucletido!fosfato!(NADP);!su!estructura!y!funciones!se!
describen!en!el!captulo!III.!Es!la!que!porta!los!hidrgenos!y!sus!electrones!en!
muchas!reacciones!de!oxidacin,!y!se!utiliza!para!la!sntesis!de!algunas!molculas!o!
en!las!transformaciones!de!energa!en!ATP.!La!deficiencia!de!esta!vitamina!produce!
la!enfermedad!llamada!pelagra.!
Riboflavina.:Esta!vitamina!es!componente!de!dos!coenzimas!relacionadas!tambin!
con!el!transporte!de!los!electrones!en!la!cadena!respiratoria:!el!flavn!adenn!
mononucletido!y!el!flavn!adenn!dinucletido.!Tambin!participa!en!la!cadena!
que!transporta!hidrgenos!y!electrones.!

cido:pantotnico.!Es!parte!de!la!llamada!coenzima!A,!que!se!muestra!ms!
adelante.!Participa!en!el!metabolismo!de!los!cidos!grasos,!pero!muy!
especialmente!en!el!de!los!fragmentos!de!dos!tomos!de!carbono,!que!constituye!la!
acetil!coenzima!A.!
Tiamina.:Esta!vitamina!participa!en!reacciones!en!las!que!algunos!cidos!pierden!
su!carboxilo!(grupodCOOH).!Las!enzimas!encargadas!del!proceso!se!llaman!
descarboxilasas.!
Piridoxina.!Participa!en!las!reacciones!de!transferencia!de!grupos!amnicos!de!los!
aminocidos,!como!coenzima!de!diversas!transaminasas,!y!en!otras!reacciones.!
stos!son!slo!algunos!ejemplos!de!la!accin!de!las!vitaminas!en!el!metabolismo,!
como!parte!de!las!enzimas,!en!las!llamadas!coenzimas.!Estas!sustancias!son!en!
realidad!una!especie!de!segundo!sustrato,!o!componente!del!sistema!enzimtico,!
que!participa!en!la!reaccin.!En!las!reacciones!de!deshidrogenacin,!por!ejemplo,!
las!coenzimas!reciben!electrones!de!un!sustrato!y!los!transfieren!a!otro,!con!la!
participacin!de!otra!enzima.!En!muchos!de!estos!casos,!las!coenzimas!son!otro!
sustrato!que!tambin!se!modifica!durante!la!reaccin,!pero!tienen!la!caracterstica!
de!ser!utilizadas!en!muchas!reacciones!diferentes.!Al!NAD,!por!ejemplo,!lo!
encontraremos!en!la!gluclisis,!en!el!ciclo!de!Krebs!y!en!reacciones!de!
deshidrogenacin!de!distintos!tipos.!
LAS!PRINCIPALES!TRANSFORMACIONES!DE!LOS!AZCARES!
Como!ya!se!describi!antes,!los!organismos!tienen!diferentes!tipos!de!
carbohidratos:!monosacridos,!disacridos,!molculas!que!se!llaman!
oligosacridos!y!polisacridos,!cuyo!grado!de!agregacin!o!polimerizacin!depende!
de!los!diferentes!monosacridos.!Sin!duda,!el!eje!del!metabolismo!celular!es!la!
glucosa;!este!monosacrido!est!distribuido!en!todos!los!organismos,!ya!sea!en!
forma!libre,!como!parte!de!otras!molculas,!como!los!disacridos!sacarosa!y!
lactosa,!o!en!polisacridos!de!reserva,!como!el!almidn,!el!glucgeno!o!la!celulosa,!
o!en!productos!derivados,!algunos!de!los!cuales!se!mencionaron!en!el!captulo!I.!
Los:almacenes:de:azcar.!Cuando!la!glucosa!entra!a!una!clula!puede!tomar!el!
camino!hacia!la!sntesis!de!polmeros.!La!figura!II.4!muestra!cmo!en!las!clulas!
animales!este!azcar,!a!travs!de!varios!pasos,!se!puede!incorporar!a!una!molcula!
ya!existente!de!glucgeno.!En!las!clulas!vegetales,!uno!de!los!destinos!de!la!
molcula!de!glucosa!es!convertirse,!por!un!mecanismo!semejante,!en!almidn.!
Tanto!el!glucgeno!como!el!almidn!y!otros!polmeros!de!los!azcares!forman!
sistemas!de!reserva!en!los!organismos.!Por!lo!tanto,!tambin!hay!vas!para!la!
degradacin!de!estas!sustancias.!La!misma!figura!II.4!muestra!tambin!que!la!
conversin!de!la!glucosa!en!glucgeno!es!un!camino!reversible.!De!hecho,!cuando!
comemos!se!sintetiza!el!glucgeno!para!guardar!los!azcares!que!hemos!ingerido.!
Luego,!este!polmero!se!va!degradando!lentamente!entre!una!comida!y!otra!y!
mantiene!el!nivel!de!glucosa!de!nuestra!sangre,!pues!muchos!tejidos!requieren!
azcar!en!forma!constante.!En!los!animales!el!glucgeno!sirve!para!almacenar!
azcar,!la!cual!se!gasta!entre!una!comida!y!otra;!en!las!plantas!el!almidn!se!
almacena!en!las!estructuras!que!aseguran!su!reproduccin,!como!las!semillas!de!
los!cereales,!o!en!los!tubrculos,!como!las!papas.!!!

!
!
Figura,II.4.,El,almacenamiento,de,la,glucosa.,En,los,animales,se,polimeriza,
para,fabricar,glucgeno,,que,es,la,principal,manera,de,almacenamiento;,en,
los,vegetales,crea,almidn.,Ambas,formas,pueden,luego,degradarse,para,dar,
de,nuevo,glucosa,,la,cual,aprovechan,los,seres,vivos.,,,
El!otro!camino!que!puede!seguir!la!glucosa!es!su!degradacin.!Para!ilustrar!este!
caso!pensemos!en!una!clula!animal,!la!muscular,!por!ejemplo.!La!figura!II.5!
muestra!las!transformaciones!que!este!azcar!sufre!al!convertirse!en!piruvato!(la!
sal!del!cido!pirvico),!o!el!lactato!(la!sal!del!cido!lctico).!Las!frmulas!qumicas!
estn!slo!como!referencia.!!!

Figura,II.5.,Esquema,general,de,la,gluclisis.,,,
El!esquema!completo!se!presenta!para!mostrar!la!complejidad!del!sistema,!aunque!
no!est!representado!con!todo!detalle.!A!continuacin!destaco!algunos!puntos!
importantes!que!se!dan!cuando!una!clula!degrada!una!molcula!de!glucosa:!
A)!Al!degradar!la!glucosa!para!convertirla!en!lactato!o!piruvato!slo!implica!partir!
a!la!molcula,!de!seis!tomos!de!carbono,!en!dos!de!tres.!No!obstante!lo!complicado!
que!pueda!parecer!la!va!metablica,!la!transformacin!final!es!relativamente!
simple.!
C6H12O6!
! 2CH2!
!! CH! !! COOH!
!!
!! !!
!!
! !!
!!
!!
!! !!
!!
OH! !!
!!
!
B)!En!este!proceso,!aunque!al!principio!se!invierten!dos!molculas!de!ATP,!despus!
entran!dos!de!fosfato!(P)!y!cuatro!ms!de!ADP,!para!dar!cuatro!de!ATP.!El!
resultado!neto!es!que!al!partir!una!molcula!de!glucosa!en!dos!de!lactato,!se!
generan!en!forma!neta!dos!molculas!de!ATP!a!partir!de!dos!de!fosfato!y!dos!de!
ADP.!
C)!Aunque!la!cantidad!de!ATP!que!resulta!de!cada!molcula!de!glucosa!es!muy!
pequea,!esta!va!puede!ser!extremadamente!veloz.!Durante!el!ejercicio!muscular!

intenso,!de!un!atleta!por!ejemplo,!proporciona!casi!toda!la!energa!que!se!requiere,!
compensando!el!rendimiento!con!la!velocidad.!
D)!Otra!cuestin!interesante!es!que!la!degradacin!de!la!glucosa!en!esta!va!se!
puede!continuar!por!la!transformacin!del!piruvato!en!acetil!coenzima!A,!hacia!el!
llamado!ciclo!de!los!cidos!tricarboxlicos,!o!ciclo!de!Krebs;!en!l!se!degrada!
totalmente!hasta!dar!CO2!y!agua.!En!este!ciclo,!por!otra!parte,!al!conectarse!con!la!
fosforilacin!oxidativa,!que!se!mencionar!al!hablar!de!las!mitocondrias,!se!
produce!la!mayor!parte!del!ATP!sintetizado.!Por!esta!ltima!razn!la!gluclisis!es!
considerada!tambin!la!va!de!entrada!de!la!glucosa!y!los!azcares!en!general!a!una!
de!las!vas!catablicas!principales.!
E)!Finalmente,!esta!va!es!en!gran!parte!reversible;!es!decir,!a!partir!del!piruvato!se!
obtiene!glucosa,!e!incluso!el!mismo!glucgeno!y!otros!polisacridos.!Esto!es!
importante,!porque!as!es!como!se!transforman!en!azcares!los!aminocidos,!que!
provienen!de!las!protenas.!
LA!DEGRADACIN!DE!LAS!GRASAS!
Como!ya!se!vio!en!el!captulo!I,!las!grasas!neutras!estn!compuestas!de!glicerol!y!
cidos!grasos.!Para!degradarse,!primero!se!separan!los!cidos!grasos!de!las!
molculas.!La!parte!ms!importante!de!la!degradacin!de!los!lpidos!consiste!en!la!
transformacin,!paso!a!paso,!de!las!cadenas!largas,!de!16!a!18!tomos!de!carbono!
las!ms!comunes,!en!fragmentos!de!dos!tomos!de!carbono,!como!acetil!CoA.!
La!coenzima!A!(figura!II.6)!es!una!molcula!complicada!que!sirve!como!una!especie!
de!mango!o!asa!que!las!enzimas!requieren!para!el!manejo!de!fragmentos!de!dos!
tomos!de!carbono!o!mayores,!para!formar!la!acetil!(de!acetilo)!coenzima!A,!o!el!
caso!que!sea.!Sin!embargo,!la!nica!parte!que!sufre!cambios!es!la!porcin!del!cido!
graso!o!el!acetilo!unido!a!la!coenzima!A.!En!la!figura!II.7!se!presenta!el!proceso!de!
degradacin!de!un!cido!graso!con!frmulas!qumicas!como!referencia!a!su!
complejidad.!
Aqu!vemos!cmo!una!molcula!de!un!cido!graso,!unida!a!la!coenzima!A,!en!varios!
pasos!termina!por!perder,!como!acetil!CoA,!un!fragmento!de!dos!tomos!de!
carbono.!El!proceso!tiene!las!siguientes!caractersticas:!
A.!Es!un!ciclo!que!se!repite;!partiendo!de!un!cido!graso!de,!por!ejemplo,!18!tomos!
de!carbono,!en!la!primera!vuelta!termina!en!uno!de!16,!pero!en!otra!da!uno!de!14!y!
as!sucesivamente,!hasta!que!todo!el!cido!graso!se!convierte!en!fragmentos!de!
acetil!CoA,!de!dos!tomos!de!carbono.!
B.!El!proceso!completo!se!lleva!a!cabo!en!la!mitocondria.!
C.!En!cada!vuelta!de!este!ciclo!la!clula!recoge!en!dos!molculas!especiales,!el!FAD!
y!el!NAD,!que!se!convierten!en!FADH2!y!NADH,!dos!pares!de!hidrgenos,!que!
representan!una!forma!de!energa!que!se!utiliza!en!la!cadena!respiratoria!para!
sintetizar!ATP.!
D.!Como!el!proceso!degrada!todo!el!cido!graso!hasta!fragmentos!de!acetil!CoA,!con!
sta!se!alimenta!el!ciclo!de!los!cidos!tricarboxlicos,!igual!que!con!los!derivados!
del!piruvato!y!de!la!glucosa,!y!se!oxidan!hasta!CO2!y!agua;!de!aqu!se!obtiene!
energa!en!cantidades!muy!grandes.!!!

Figura,II.6.,La,coenzima,A,y,la,acetil,CoA.,,,
E.!Como!en!el!caso!de!la!va!anterior,!la!degradacin!de!las!grasas!es!en!cierta!
forma!reversible.!Aunque!no!intervienen!las!mismas!enzimas!ni!cofactores,!el!
proceso!de!sntesis!de!un!cido!graso!es!parecido,!pero!inverso!a!la!degradacin,!y!
en!cada!vuelta!de!un!ciclo!se!aade!a!la!molcula!original!un!fragmento!de!dos!
tomos!de!carbono.!Esta!nueva!va!de!sntesis!es!tambin!til!para!sintetizar!grasas!
a!partir!de!azcares!o!protenas!(figura!II.5).!!!

Figura,II.7.,La,beta,oxidacin.,,,
LAS!TRANSFORMACIONES!DE!LAS!PROTENAS!
Dado!que!en!el!captulo!IV!ya!se!describieron!los!mecanismos!de!sntesis!de!las!
protenas,!en!esta!seccin!slo!mencionaremos!los!mecanismos!de!conversin!de!
unos!aminocidos!y!su!degradacin.!Las!protenas!se!degradan!para!dar!
aminocidos,!y!viceversa,!pero!las!transformaciones!ms!interesantes!son!las!de!
los!aminocidos.!
En!las!clulas!hay!cetocidos!y!aminocidos,!y!mientras!los!primeros!tienen!un!
grupo!ceto!(dC=O)!en!el!carbono!nmero!2,!los!segundos!tienen!un!amino!(dNH2).!
Como!se!muestra!en!la!figura!II.8,!un!cetocido!(piruvato)!se!puede!convertir!en!un!
aminocido!(alanina),!tomando!el!grupo!amnico!de!un!aminocido!(glutmico),!
que!en!el!proceso!se!convierte!a!su!vez!en!cetocido!(cetoglutrico).!Este!proceso,!
que!recibe!el!nombre!de!transaminacin,!ocurre!en!muchos!otros!pares!de!
cetocidos!y!aminocidos!y!permite!el!intercambio!de!unos!aminocidos!en!otros.!!!

!
Figura,II.8.,La,transaminacin.,Un,cetocido,recibe,el,grupo,amnico,de,un,
aminocido,,y,ste,a,su,vez,se,convierte,en,cetocido.,,,
Por!otra!parte,!los!aminocidos!pueden!perder!su!grupo!amnico!por!otros!
procesos,!reaccin!en!la!cual!liberan!amoniaco!(NH3)!y!dan!lugar!a!un!cetocido.!
Este!proceso!permite!obtener!cetocidos!diferentes,!como!el!piruvato,!el!
oxalocetato!o!el!cetoglutarato.!El!primero!es!el!resultado!final!de!la!gluclisis!y!los!
otros!dos!son!pasos!intermedios!del!ciclo!de!Krebs.!De!aqu!resulta!que,!cuando!los!
aminocidos!pierden!su!grupo!amnico,!el!residuo!se!puede!incorporar!a!diferentes!
caminos!metablicos!para!su!degradacin!(figura!II.9).!!!

Figura,II.9.,La,desaminacin.,Los,aminocidos,pueden,tambin,perder,su,
grupo,amnico,y,convertirse,en,cetocidos.,,,
Otro!punto!importante!en!el!metabolismo!de!las!protenas!es!el!destino!del!amonio!
que!pierden!al!desaminarse.!Dependiendo!de!los!organismos,!ste!se!puede!
eliminar!como!tal!o!como!diferentes!compuestos.!En!los!humanos,!una!gran!parte!
del!amoniaco,!que!les!resulta!txico,!se!elimina!despus!de!unirlo!con!CO2,!dando!
lugar!a!una!molcula!inerte,!la!urea:!
!
! !
! NH2!
!
! !
! !
C02!
+! 2NH3!
! C=O!
!
! !
! !

!
! !
! NH2!
!
Finalmente,!tambin!hay!enzimas!capaces!de!sintetizar!aminocidos!a!partir!de!
cetocidos!y!amoniaco,!como!la!deshidrogenasa!glutmica,!que!puede!aminar!al!
cetoglutarato,!o!sea,!ponerle!un!grupo!amnico!en!lugar!de!cetnico,!como!se!
muestra!en!la!figura!II.10.!!

!
!
Figura,II.10.,Conversin,del,cetoglutarato,en,glutamato,por,la,
deshidrogenasa,glutmica.,,,
EL!CICLO!DE!LOS!CIDOS!TRICARBOXLICOS!
Ya!hemos!mencionado!que!de!los!principales!componentes!que!obtenemos!de!los!
alimentos!azcares!y!grasas!principalmente,!pero!tambin!de!las!protenas!se!
pueden!obtener!molculas!como!el!piruvato,!y!a!partir!de!ste!la!acetil!CoA!.!sta,!a!
su!vez,!puede!provenir!directamente!de!las!grasas.!
En!la!figura!II.11!se!muestra!otro!camino!metablico!cclico,!el!ciclo!de!los!cidos!
tricarboxlicos;!pueden!alimentarse!con!acetil!CoA!y!tiene!algunas!caratersticas!
importantes,!que!sealamos!a!continuacin:!
a):Se!encuentra!localizado!en!la!mitocondria.!
b)!Termina!en!el!mismo!producto!en!que!se!puede!considerar!que!se!inicia,!el!cido!
oxalactico!u!oxalacetato,!que!puede!unirse!otra!vez!con!una!molcula!de!acetato!
de!la!acetil!CoA.!
c):En!el!proceso,!los!dos!tomos!de!carbono!del!acetato!salen!como!CO2.!
d):Entre!los!productos!del!ciclo!se!forman!cuatro!pares!de!hidrgenos,!que!pueden!
ser!tomados!por!la!cadena!respiratoria!para!llevarlos!al!oxgeno!y!sintetizar!ATP.!
e):Muchos!de!los!intermediarios!del!ciclo!se!forman!de!otras!sustancias,!como!por!
ejemplo,!el!cetoglutarato!del!glutamato,!o!el!oxaloacetato!del!aspartato.!De!esta!
forma!se!constituye!en!el!mecanismo!de!conexin!de!diferentes!vas!metablicas.!
Tal!vez!la!principal!funcin!sea!la!de!servir!de!fuente!muy!eficiente!de!pares!de!
hidrgenos,!para!que,!al!entregar!stos!a!la!cadena!respiratoria!se!sintetice!ATP.!De!
cada!par!de!hidrgenos,!la!mitocondria!puede!obtener!entre!dos!y!tres!molculas!
de!ATP,!de!manera!que!es!parte!fundamental!en!los!mecanismos!de!conservacin!
de!la!energa,!que!se!vern!ms!adelante!al!hablar!de!las!mitocondrias!y!los!
cloroplastos.!!!

!
!
Figura,II.11.,El,ciclo,de,los,cidos,tricarboxlicos.,Esta,especie,de,molino,
metablico,produce,hidrgenos,,una,importante,fuente,de,energa,para,la,
sntesis,del,ATP,,que,van,a,la,cadena,de,transporte,de,electrones,de,las,
clulas,,y,CO2,,a,partir,de,muchas,molculas,que,provienen,de,diferentes,
partes,del,metabolismo.,,,
UNAS!VAS!ESTN!CONECTADAS!CON!OTRAS!
De!manera!muy!sencilla!hemos!descrito!las!transformaciones!que!sufren!algunas!
molculas,!como!la!glucosa,!los!cidos!grasos!y!algunos!aminocidos.!Tal!pareciera!
que!todas!estas!sustancias!tienen!caminos!metablicos!definidos!que!las!llevan!a!
tal!o!cual!producto,!pasando!por!tal!o!cual!sustancia!intermedia.!Pero!no!es!as.!
Cada!molcula!o!grupo!de!ellas!puede!participar!en!una!va!y!no!necesariamente!

seguir!el!camino!que!hasta!ahora!hemos!sealado.!Incluso,!en!un!mismo!individuo!
o!especie,!al!cambiar!las!condiciones!de!su!vida!o!alimentacin!pueden!producirse!
cambios!tambin!en!el!manejo!de!sus!vas!metablicas.!As!es!como!surgen!las!
conexiones!entre!las!vas!metablicas,!y!a!manera!de!ejemplo!sealaremos!algunas!
de!ellas.!
Un!caso!sera!la!conexin!entre!el!metabolismo!de!las!grasas!y!el!de!los!azcares.!El!
alimento!de!una!persona!se!compone!en!buena!parte!de!carbohidratos!(pan,!
pastas,!cereales,!leguminosas,!etc).!En!alguien!que!come!lo!justo,!los!azcares,!que!
le!proporcionan!la!mayor!parte!de!la!energa!para!realizar!sus!funciones,!entran!en!
su!mayor!parte!a!las!vas!que!ya!sealamos,!la!gluclisis!y!el!ciclo!de!los!cidos!
tricarboxlicos,!y!se!degradan!totalmente!hasta!CO2!y!H2O,!para!producir!ATP.!
Tambin!los!alimentos!se!consumen!o!se!gastan!en!funcin!del!gasto!de!ATP.!De!no!
ser!el!caso,!disminuye!la!velocidad!con!que!se!utilizan,!y!se!acumulan!algunos!de!
los!productos,!y!entonces,!aunque!hay!sistemas!reguladores!muy!especiales,!uno!
de!los!caminos!que!quedan!a!las!molculas!sobrantes!o!acumuladas!es!la!sntesis!
de!cidos!grasos!y!grasas.!Al!menos!en!algunos!animales,!como!los!cerdos,!e!incluso!
en!algunos!humanos,!la!capacidad!de!acumulacin!de!grasa!es!enorme,!y!se!realiza!
por!la!transformacin!de!azcares!en!ellos.!Otro!ejemplo!es!la!acumulacin!de!las!
grasas!(aceites)!en!algunas!semillas;!estos!aceites!se!forman!en!las!plantas!de!los!
azcares!sintetizados!originalmente!en!la!fotosntesis.!
Otro!caso!que!podemos!imaginar!es!el!de!un!individuo!que!no!consume!
carbohidratos,!como!pudiera!darse!en!ciertas!dietas;!pero,!existe!un!grupo!tnico!
que!prcticamente!vive!de!una!dieta!de!protenas!y!carbohidratos:!los!esquimales.!
En!estos!individuos,!las!grasas!se!oxidan!para!obtener!energa,!pero!muchos!tejidos!
requieren!de!glucosa!para!funcionar.!Su!organismo!resuelve!el!problema!
intensificando!algunos!caminos!metablicos!que!permiten!la!transformacin!de!los!
aminocidos!en!glucosa!y!otros!azcares.!
LA!REGULACIN!DEL!METABOLISMO!
Dado!que!muchas!de!las!vas,!como!la!gluclisis,!tienen!como!componente!al!ADP,!
algunas!de!sus!reacciones!no!pueden!proceder!sin!ste,!o!al!menos!lo!hacen!ms!
lentamente!si!se!encuentra!en!cantidades!limitadas.!Este!ese!el!caso,!por!ejemplo,!
de!un!individuo!que!no!hace!ejercicio!fsico;!con!poco!ADP,!la!gluclisis!avanza!con!
lentitud!y!adems,!los!mecanismos!de!regulacin!permiten!que!la!glucosa!se!
convierta!en!piruvato!y!acetil!CoA,!que!va!finalmente!a!la!sntesis!de!grasas,!nico!
grupo!de!sustancias!que!se!pueden!acumular.!
Pero!hay!tambin!caminos!metablicos!que!en!algunos!de!sus!pasos!tienen!
mecanismos!muy!variados!de!regulacin.!En!muchas!ocasiones,!las!enzimas,!
encargadas!de!alguno!de!los!pasos!del!metabolismo,!son!susceptibles!de!modificar!
su!funcin,!debido!a!molculas!que!en!ocasiones!estn!cerca!en!los!esquemas!
metablicos;!pero!otras!veces!sucede!que!pueden!ser!inhibidas!o!estimuladas!por!
molculas!lejanas!o!ajenas!a!la!propia!va!regulada.!
Hay!tambin!otros!factores!que!modifican!la!velocidad!de!funcionamiento!de!una!
va!metablica;!los!organismos!cuentan!tambin!con!molculas!diseadas!
especficamente!para!regular!muy!diversas!funciones!celulares!por!diferentes!
mecanismos.!Estas!sustancias,!producidas!por!tejidos!u!rganos!especficos,!
llamados!glndulas,!son!capaces!de!modificar!la!funcin!de!otras!clulas!a!distancia!
que!se!llaman!hormonas.!
Las!hormonas!pueden!modificar!el!funcionamiento!de!otras!clulas,!pero,!ms!
especficamente,!su!metabolismo.!Hay!algunas,!como!la!insulina,!producida!por!el!

pncreas!de!los!animales!superiores,!que!tiene!la!propiedad!de!estimular!el!paso!
de!la!glucosa!a!travs!de!las!membranas!de!muchas!de!las!clulas.!De!esta!manera,!
la!hormona!puede!regular!la!gluclisis!y!dems!vas!que!le!siguen,!por!lo!asequible!
de!la!primera!sustancia!que!alimenta!la!va.!Otras!hormonas!tienen!efectos!ms!
complicados;!pueden!actuar!directamente,!como!ciertos!esteroides,!unindose!a!
las!molculas!que!forman!los!cromosomas!y!permitiendo!la!expresin!de!ciertas!
regiones!del!DNA!y!con!ello!la!sntesis!de!determinadas!protenas.!Otras!cuentan!
con!receptores!especficos!en!las!membranas!de!las!clulas!y!mecanismos!de!
transmisin!de!seales!resultantes!de!su!presencia!y!complicadas!acciones!
subsecuentes!en!el!interior!de!la!clula.!La!adrenalina,!por!ejemplo,!sin!penetrar!a!
la!clula,!a!travs!de!su!receptor!puede!producir!en!el!hgado,!por!una!molcula!
que!acta!como!su!mensajero!(llamado!segundo!mensajero)!la!estimulacin!de!la!
degradacin!del!glucgeno!almacenado!y!la!liberacin!de!glucosa!a!la!circulacin.!
Estos!casos!que!mencionamos!son!ejemplos!de!los!mecanismos!de!regulacin!del!
metabolismo!por!las!hormonas.!
VARIACIONES!DE!LAS!VAS!
Hemos!descrito!de!modo!superficial!una!forma!de!degradacin!de!la!glucosa!que!
parte!a!la!molcula!en!dos!fragmentos!iguales,!dos!molculas!de!piruvato!o!de!
lactato.!Hemos!mencionado!que!esto!sucede!en!el!ejercicio!muscular!intenso,!y!que!
permite!obtener!con!rapidez!grandes!cantidades!de!ATP.!Pero!hay!diversas!
variantes!de!esta!va;!tal!vez!la!ms!importante,!por!su!repercusin!en!la!vida!
diaria,!sea!la!fermentacin.!Esta!es!simplemente!una!variacin!de!la!gluclisis,!que!
dio!lugar!al!estudio!del!metabolismo!hacia!finales!del!siglo!pasado,!cuando!los!
Bchner!sealaron!que!las!clulas!rotas!de!levadura!eran!capaces!de!transformar!
la!glucosa!en!alcohol!etlico.!
La!diferencia!entre!la!gluclisis!y!la!fermentacin!estriba!en!que,!en!esta!ltima,!
prcticamente!no!existe!el!paso!que!convierte!al!piruvato!en!lactato,!y!en!su!lugar!
hay!otra!enzima!que!convierte!al!piruvato!en!acetaldehido,!y!otra!a!ste!en!alcohol,!
como!se!muestra!en!la!figura!II.12.!!!

Figura,II.2.,La,fermentacin,como,una,variante,de,la,gluclisis.,,

La!importancia!de!la!fermentacin!estriba!en!que,!en!primer!lugar,!es!la!va!
metablica!responsable!de!la!produccin!de!los!cientos!de!bebidas!alcohlicas!que!
existen!en!el!mundo.!Independientemente!de!la!importancia!econmica!de!las!
bebidas!alcohlicas,!el!alcohol!en!s!es!un!solvente!industrial!de!gran!importancia,!
y!se!le!ha!utilizado!como!combustible!sustituto!de!la!gasolina.!
Otra!caracterstica!importante!es!la!obtencin!de!CO2,por!la!transformacin!del!
piruvato!en!acetaldehido.!Al!mezclar!levadura!con!masa!de!harina!se!producen!en!
sta!burbujas!muy!pequeas!que!durante!la!coccin!se!dilatan!y!permiten!fabricar!
el!pan.!Tambin!es!posible!modificar!la!fermentacin,!interrumpindola!a!medio!
camino,!y!lograr!la!produccin!de!glicerol!a!partir!de!la!glucosa;!este!mtodo!se!
utiliz!en!la!primera!Guerra!Mundial!como!fuente!de!glicerol!para!la!produccin!de!
la!nitroglicerina.!Es!as!que,!desde!tiempos!bblicos,!con!el!pan!y!el!vino,!se!ha!
venido!utilizando!una!variante!de!una!va!metablica!para!el!beneficio!del!hombre.!
Estos!ejemplos!de!variaciones!de!una!va!metablica!para!la!produccin!de!
materiales!tiles!para!los!humanos!no!son!sino!una!muestra!de!la!enorme!
diversidad!de!procedimientos!que!aprovechan!las!diferencias!naturales!o!
provocadas!de!las!vas!metablicas!y!que!constituyen!la!base!de!una!gran!parte!de!
la!moderna!biotecnologa.!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!

Los,componentes,celulares,
,
AUNQUE!se!han!esbozado!algunas!funciones!de!los!componentes!celulares,!en!esta!
seccin!se!intentarn!detallar!las!principales!funciones!de!las!estructuras!de!una!
clula.!Empezaremos!de!fuera!hacia!adentro,!a!partir!de!la!pared!celular,!esa!
envoltura!protectora!que!recubre!a!la!membrana,!y!que!no!todas!las!clulas!tienen,!
y!terminaremos!con!el!ncleo!y!el!citosol.!Debe!aclararse!que!no!todos!los!
componentes!existen!en!todas!las!clulas,!y!que!la!descripcin!del!cloroplasto,!por!
ejemplo,!correspondera!a!una!clula!vegetal.!En!las!bacterias,!por!otra!parte,!slo!
hay!membranas!y!citosol!y!el!ncleo!no!tiene!una!estructura!definida.!
LA!PARED!CELULAR!Y!LA!PROTECCIN!DE!LAS!CLULAS!
Las!bacterias,!como!muchos!otros!microorganismos,!y!las!clulas!vegetales!estn!
cubiertas!por!una!membrana!plasmtica!relativamente!dbil!y!semejante!a!la!de!
muchas!otras!clulas.!Sin!embargo,!por!sus!propias!caractersticas!de!vida!libre!y!
por!estar!sujetas!a!una!variedad!muy!grande!de!ambientes,!muchos!de!ellos!
inhspitos,!adems!de!la!membrana!requieren!de!una!pared!adicional!protectora.!
La!figura!III.1!es!una!micrografa!de!la!pared!celular!del!quiste!de!una!amiba!y!en!
ella!se!muestra!una!estructura!de!fibras!entrecruzadas,!todas!de!polmeros!de!
azcares,!de!gran!resistencia,!que!sirven!para!proteger!a!la!clula.!!!

!
!
!
Figura,III.1,La,envoltura,celular,de,una,amiba.,Una,resistente,malla,de,fibras,
de,azcares,polimerizados,protege,a,muchas,clulas,del,dao,que,el,
ambiente,adverso,le,puede,causar.,,,
La!pared!celular!funciona!en!parte!como!proteccin!mecnica,!pero!tal!vez!su!papel!
principal!consista!en!proteger!a!la!clula!de!los!cambios!en!la!presin!osmtica!
interna,!que!se!generan!por!la!gran!cantidad!de!sustancias!que!contiene,!cuando!en!
el!exterior!hay!una!baja!concentracin!de!sustancias!disueltas.!Las!sustancias!
disueltas!en!una!clula!se!comportan!como!las!molculas!de!un!gas!comprimidas!
dentro!de!un!tanque,!y!generan!una!fuerza!que!llamamos!presin.!Si!un!

microorganismo!o!una!levadura!o!el!quiste!de!una!amiba!se!colocan!en!agua,!se!
produce!una!presin!de!varias!atmsferas,!por!la!cantidad!de!sustancias!disueltas!
en!el!interior.!De!no!existir!la!pared,!se!producira!de!inmediato!la!ruptura!de!la!
membrana!celular.!Para!tener!idea!de!la!presin!que!se!puede!desarrollar!en!un!
microorganismo!en!esas!condiciones,!se!le!puede!comparar!con!la!del!neumtico!
de!un!coche!que!se!llena!de!aire!a!una!presin!aproximada!de!dos!atmsferas.!En!
este!caso,!la!resistencia!de!la!pared!evita!que!estalle.!En!las!clulas!vegetales!y!
microorganismos,!la!presin!osmtica!que!se!ejerce!sobre!la!pared!llega!a!ser!de!15!
a!20!atmsferas!cuando!se!les!coloca!en!el!agua.!No!es!difcil!imaginar!la!resistencia!
que!debe!tener!la!pared!para!evitar!que!la!clula!se!rompa.!
La!naturaleza!nos!ofrece!muchos!ejemplos!de!la!relevancia!de!la!pared!celular.!
Muchas!clulas!viven!en!medios!hipotnicos,!prcticamente!agua!pura;!en!el!caso!
de!las!amibas,!por!ejemplo,!la!forma!de!transmisin!de!unos!individuos!a!otros!es!
el!quiste,!que!rodeado!de!su!fuerte!pared!resiste!esas!presiones.!Uno!de!los!
antibiticos!ms!conocidos,!la!penicilina,!acta!bloqueando!la!sntesis!de!los!
componentes!de!la!pared!celular!de!algunos!microorganismos.!En!presencia!del!
antibitico,!stos!se!desarrollan!sin!esa!proteccin!y!mueren!ante!los!ambientes!de!
menor!presin!osmtica.!
LA!MEMBRANA!CELULAR!
Como!ya!se!mencion,!durante!mucho!tiempo!se!consider!a!la!membrana!celular!
como!una!estructura!inerte,!si!acaso!con!poros!ms!o!menos!especficos!para!la!
entrada!y!la!salida!por!mecanismos!poco!claros!de!los!diferentes!materiales!que!la!
clula!debe!captar!o!expulsar!al!medio!en!que!se!encuentra.!En!la!actualidad,!este!
concepto!ha!cambiado!(vase!el!captulo!I)!y!el!modelo!es!el!de!una!estructura!
fundamental,!constituida!por!fosfolpidos,!en!la!cual!se!encuentran!embebidas!
otras!numerosas!molculas,!principalmente!protenas,!que!tienen!diferentes!
actividades.!
El!lector!interesado!puede!consultar!en!esta!misma!serie!el!volumen!18,!Las:
membranas:de:las:clulas,!que!explica!con!ms!detalle!las!funciones!de!estas!
estructuras.!
La!mayor!parte!de!las!clulas!mantiene!en!su!citoplasma!una!composicin!y,!casi!
siempre,!una!concentracin!de!sustancias!disueltas!notablemente!diferente!del!
medio!que!las!rodea;!aun!en!las!clulas!de!los!animales!superiores,!que!viven!en!un!
ambiente!prcticamente!invariable,!la!composicin!del!citoplasma!celular!es!muy!
diferente!de!la!del!medio!que!lo!rodea.!Es!relativamente!sencillo!explicar!el!hecho!
de!que!la!membrana!de!la!clula!impida!la!salida!o!la!entrada!de!las!molculas!de!
gran!tamao,!como!las!protenas,!los!cidos!nucleicos!o!los!polisacridos;!y!
tambin!se!puede!explicar!que!las!molculas!polares!o!cargadas!deban!mantenerse!
de!un!lado!o!del!otro!de!la!membrana.!Esta!situacin!requiere!mecanismos!
especiales!que!muevan!sustancias!de!un!lado!al!otro!de!la!membrana,!pero!que!al!
mismo!tiempo!puedan!distinguir!entre!unas!y!otras;!por!otra!parte,!no!es!raro!
encontrar!molculas!o!iones!que!se!transportan!en!las!membranas,!del!lado!en!
donde!se!encuentran!en!menor!concentracin,!hacia!aquel!en!que!sta!es!mayor.!
Son!estos!movimientos!a!travs!de!las!membranas!lo!que!se!conoce!con!el!nombre!
de!transporte.!
El!fenmeno!del!transporte!a!travs!de!una!membrana!ocurre!de!una!manera!muy!
sencilla.!Para!atravesar!la!doble!capa!de!fosfolpidos!que!constituye!la!base!
estructural!de!la!membrana!y!la!separacin!entre!ambos!lados,!una!molcula!o!ion!
requieren!de!la!presencia!de!un!sistema:de:transporte,:o:acarreador,!o!un!poro!

especifico,!capaz!de!permitirle!el!paso!de!un!lado!a!otro!de!la!membrana.!Estos!
sistemas!de!transporte,!para!permitir!el!paso!de!la!sustancia!en!cuestin,!primero!
deben!reconocerla!entre!lo!que!puede!ser!un!sinnmero!de!otras!molculas!que!se!
encuentran!en!los!lquidos!que!baan!a!las!clulas.!
El!transporte!puede!tener!dos!variantes.!En!un!caso!se!trata!de!una!sustancia!que!
haya!de!pasar!de!una!mayor!concentracin!a!una!menor,!es!decir,!a!favor!del!de!su!
tendencia!natural,!como!sucede!cuando!las!molculas!de!una!gota!de!tinta!en!agua!
se!mueven!de!donde!hay!ms!hacia!donde!hay!menos,!para!finalmente!llegar!a!una!
concentracin!igual!en!toda!la!solucin;!en!estos!casos,!dentro!de!la!complejidad!de!
las!molculas!de!protenas,!es!de!esperar!que!el!acarreador!sea!una!molcula!
relativamente!simple,!que!lo!nico!que!debe!hacer!es!seleccionar!las!molculas!que!
deben!pasar!y!dejar!que!lo!hagan!segn!su!tendencia!natural.!Pero!existe!otro!caso,!
que!no!es!raro!en!las!clulas!y!microorganismos,!en!el!cual!se!captura!una!
sustancia!que!se!encuentra!en!el!medio!a!una!concentracin!relativamente!baja,!y!
se!le!introduce!a!la!clula,!en!la!cual!la!concentracin!es!mucho!mayor.!El!caso!ms!
frecuente!es!quiz!el!del!ion!de!potasio!(K+),!y!el!de!otros!materiales!nutritivos!que!
en!muchas!clulas!se!encuentran!en!concentraciones!mayores!que!en!el!ambiente.!
En!este!caso,!si!el!transporte!se!realiza!en!contra!del!gradiente!de!concentracin,!
los!componentes!de!la!membrana!deben!invertir!energa!para!llevarlo!a!cabo.!En!
numerosas!ocasiones,!el!sistema!de!transporte!mismo!es!capaz!de!utilizar!
directamente!la!energa!de!la!hidrlisis!del!ATP!(adenosn!trifosfato)!para!realizar!
el!transporte.!Este!es!el!llamado!sistema!de!translocadores:primarios.!En!la!figura!
III.2!se!presentan!dos!tipos!de!transporte!directo.!!!

!
!
!
Figura,III.2.,Un,traslocador,o,acarreador,simple,slo,reconoce,a,las,
molculas,que,ha,de,dejar,pasar,,y,les,permite,el,paso,a,travs,de,la,
membrana.,Un,traslocador,activo,necesita,de,una,fuente,de,energa,,que,
puede,ser,ATP,o,la,derivada,del,transporte,de,los,electrones.,Otros,
acarreadores,son,verdaderos,poros,,que,sin,embargo,,distinguen,entre,unas,
sustancias,y,otras.,,,

Independientemente!de!la!posibilidad!de!reconocer!y!transportar!sustancias!en!un!
sentido!y!en!otro,!previo!reconocimiento!de!las!mismas,!las!membranas!tienen!
tambin!la!posibilidad!de!reconocer!otras!sustancias!con!fines!definidos,!para!
establecer!contacto!con!el!exterior.!El!reconocimiento!ms!claro!y!conocido!de!este!
tipo!es!probablemente!el!de!las!hormonas;!numerosas!clulas!pueden!reconocer!
estmulos!o!seales!del!exterior,!y!no!slo!eso,!pues!como!consecuencia!de!la!
interaccin!con!ellas!producen!respuestas!bien!definidas,!que!pueden!ser!cambios!
fisiolgicos!o!metablicos!discretos!en!un!principio,!pero!que!llegan!a!tener!efectos!
profundos!en!un!individuo.!Un!solo!ejemplo!de!stos!es!el!de!la!insulina,!hormona!
producida!por!el!pncreas,!que!aumenta!la!velocidad!con!que!la!glucosa!entra!a!las!
clulas,!principalmente!las!musculares!y!las!adiposas,!con!la!participacin!de!
receptores!especficos!en!la!membrana!celular.!Siendo!ste!un!mecanismo!normal!
para!modular!el!comportamiento!metablico!de!las!clulas,!cuando!falta!en!forma!
total!o!disminuye!la!produccin!de!la!hormona!aparecen!los!trastornos,!que!se!
traducen!en!el!padecimiento!llamado!diabetes.!
Existen!tambin!sistemas!especiales!de!reconocimiento,!que!permiten!la!
agregacin!de!las!clulas!que!son!semejantes.!Inclusive!las!esponjas,!organismos!
primitivos,!tienen!sistemas!de!reconocimiento!que!permiten!la!adhesin!de!clulas!
de!la!misma!especie,!y!que!impiden!la!adhesin!entre!diferentes!especies.!
En!algunas!membranas!se!localizan!funciones!ms!especializadas,!como!la!
movilidad!de!las!amibas!y!otros!protozoarios!con!movimiento!amiboide;!las!
mismas!clulas!musculares!deben!establecer!contactos!entre!los!materiales!
contrctiles!del!interior!y!la!membrana,!para!producir!efectivamente!la!
contraccin!o!acortamiento!de!la!fibra.!En!otras!clulas,!la!membrana!elimina!al!
exterior!o!toma!de!l!sustancias,!mediante!la!formacin!de!vesculas!que!se!
producen!al!englobarlas.!La!fagocitosis!y!la!exocitosis:son!ejemplos!de!este!
fenmeno;!en!la!primera,!la!membrana!envuelve!a!una!partcula!o!grupo!de!ellas,!
se!cierra!luego!a!su!derredor,!y!forma!finalmente!una!vescula!que!se!desprende!de!
la!membrana!y!pasa!al!citoplasma,!convirtindose!en!una!vacuola!digestiva!
mediante!la!interaccin!de!esa!vescula!con!un!lisosoma!(figura!III.3).!Es!lgico!
suponer!que!funciones!como!las!descritas!implican!la!participacin!de!grandes!
nmeros!de!componentes,!que!hacen!de!la!membrana!celular!una!estructura!ms!
complicada!todava.!!!

!
!
Figura,III.3.,La,fagocitosis.,La,clula,engulle,alguna,partcula,y,luego,la,
digiere,en,el,interior,de,las,vesculas,digestivas,que,se,forman.,,,
En!las!bacterias,!que!no!poseen!organelos!en!su!interior,!la!membrana!externa!los!
sustituye!y!se!encarga!de!un!buen!nmero!de!funciones!que!en!otras!clulas!y!
organismos!estn!asignadas!a!ellos.!Como!se!ver!ms!adelante,!la!fosforilacin!
oxidativa!y!la!fotosntesis!son!funciones!realizadas!en!las!mitocondrias!y!en!los!
cloroplastos,!respectivamente.!Estas!funciones!requieren!de!una!estructura!
membranosa!cerrada,!pero!como!las!bacterias!no!cuentan!ms!que!con!la!
membrana!externa,!es!ah!donde!se!realizan.!La!semejanza!que!hay!entre!la!
membrana!externa!de!las!bacterias!y!la!membrana!interna!de!las!mitocondrias!ha!
dado!lugar!a!que!se!considere,!con!cierto!grado!de!certeza,!que!las!mitocondrias!y!
los!cloroplastos!resultaron!de!la!inclusin!de!bacterias!en!el!interior!de!las!clulas.!
LOS!ORGANELOS!CELULARES!
Dentro!de!esta!denominacin!se!incluye!una!serie!de!grandes!formaciones!
intracelulares,!como!las!mitocondrias,!el!retculo!endoplsmico,!o!hasta!el!ncleo!
mismo;!casi!todos!ellos!representan!de!alguna!forma!estructuras!en!las!que,!o!bien!
una!membrana!es!la!base,!o!al!menos!es!componente!principal!de!ellas.!
Algunos!han!definido!con!claridad!su!papel!funcional!dentro!de!la!clula,!mientras!
que!otros!apenas!empiezan!a!conocer!su!significado!fisiolgico.!De!cualquier!
manera,!el!conocimiento!actual!de!cada!una!de!estas!formaciones!celulares!es!
suficiente!para!tener!una!idea!de!la!organizacin!funcional!que!existe!dentro!de!las!
clulas.!
EL!RETCULO!ENDOPLSMICO!
Esta!formacin!se!encuentra!en!todas!las!clulas.!Consiste!en!un!conjunto!de!
tbulos!dispuestos!en!forma!de!red,!conectados!unos!con!otros,!que!se!distribuyen!
por!toda!la!clula.!Es!posible!distinguir!dos!tipos!en!esta!estructura,!el!retculo:
endoplsmico:liso!y!el!rugoso,!que!se!diferencian!por!su!aspecto.!Ambos!presentan!
en!la!microscopa!electrnica!la!misma!imagen!tubular,!pero!en!el!liso!los!

contornos!son!suaves!y!continuos,!mientras!que!en!la!variedad!rugosa,!como!su!
nombre!lo!indica,!existen!partculas!ms!o!menos!abundantes!a!todo!lo!largo!del!
contorno,!que!no!son!otra!cosa!que!ribosomas,!estructuras!
supramacromoleculares!que!ya!se!describieron.!
Debido!a!que!en!esta!estructura!se!encuentran!los!ribosomas,!y!a!que!la!variedad!
rugosa!es!ms!abundante!en!los!tejidos!en!los!que!hay!una!actividad!importante!de!
sntesis!de!protenas!sumados!a!muchos!otros!datos!experimentales,!uno!de!los!
cuales!ha!sido!el!aislamiento!de!los!ribosomas!y!su!estudio!se!le!ha!asignado!
como!su!actividad!primordial!la!sntesis!de!las!protenas.!En!las!clulas!hepticas,!
por!ejemplo,!hay!un!equilibrio!entre!las!dos!variedades!de!retculo!endoplsmico.!
En!la!figura!III.4!se!presenta!una!micrografa!electrnica!de!una!zona!de!franco!
predominio!de!la!variedad!rugosa;!en!el!figura!III.4b!se!muestra!la!variedad!lisa.!
Salvo!por!la!ausencia!de!granulaciones,!el!retculo!endoplsmico!liso!tiene!la!
misma!apariencia!que!el!rugoso;!esta!estructura,!en!el!hgado,!se!vuelve!ms!
abundante!cuando!se!administra!a!los!animales!algunas!sustancias!txicas!o!
medicamentos,!y!se!aumenta!su!capacidad!para!activarlas!o!inactivarlas;!por!ello!se!
le!ha!relacionado!con!la!capacidad!de!"destoxificar"!algunas!sustancias!ingeridas,!
dentro!de!las!cuales!se!encuentran!ciertos!medicamentos.!La!abundancia!de!este!
sistema!en!algunos!tejidos,!como!por!ejemplo!en!parte!de!la!glndula!suprarrenal!y!
del!testculo,!que!se!encargan!de!producir!constantemente!hormonas!de!las!
llamadas!esteroideas,!ha!hecho!suponer!que!tiene!que!ver!con!este!proceso.!En!
este!sistema!membranoso!parece!residir!tambin!una!va!de!sntesis!para!los!
cidos!grasos,!principales!componentes!de!la!mayora!de!los!lpidos,!as!como!de!
los!fosfolpidos.!!!

!
!
!
Figura,III.4.,El,retculo,endoplsmico,y,sus,dos,variedades;,a),el,rugoso,,que,
toma,este,aspecto,porque,tiene,dos,ribosomas,,y,b),el,liso.,Ambos,,sin,
embargo,,tienen,otras,funciones.,,,
En!el!msculo,!el!retculo!endoplsmico!tiene!una!funcin!especial,!pues!requiere!
de!una!disposicin!regular!en!relacin!con!las!miofibrillas;!esto,!aunado!al!hecho!

de!que!posee!una!gran!capacidad!para!transportar!calcio,!as!como!una!gran!
cantidad!de!evidencias!experimentales!de!otro!tipo,!permite!asegurar!que!participa!
en!la!regulacin!de!la!contraccin!muscular.!La!regulacin!del!proceso!se!hace!
mediante!el!secuestro!o!la!liberacin!del!ion!calcio!al!citosol,!en!donde!se!
encuentran!las!miofibrillas,!que!lo!requieren!para!contraerse.!En!la!figura!III.5!se!
presenta!una!micrografa!electrnica!que!muestra!la!regularidad!del!retculo!
endoplsmico!liso.!Es!necesario!sealar,!adems,!que!las!caractersticas!
funcionales!de!esta!estructura!varan!segn!el!tipo!celular!que!se!utilice.!!!

!
!
Figura,III.5.,El,retculo,endoplsmico,y,su,disposicin,en,el,msculo.,,,
Una!de!las!razones!que!ha!hecho!posible!estudiar!distintos!tipos!de!retculo!
endoplsmico!es!la!posibilidad!que!hay!de!aislarlo.!De!acuerdo!con!el!esquema!de!
la!figura!III.6,!se!le!puede!separar!de!otros!componentes!celulares,!centrifugando!a!
105!000!veces!la!fuerza!de!la!gravedad!durante!una!hora.!Con!este!procedimiento!

se!obtienen!vesculas!que!provienen!del!retculo!endoplsmico!y!del!aparato!de!
Golgi,!que!a!su!vez!se!pueden!separar!entre!s!mediante!procedimientos!ms!finos!
de!ultracentrifugacin,!debido!a!que!tienen!diferencias!ligeras!en!su!densidad.!!!

!
!
!
Figura,III.6.,Esquema,que,muestra,el,procedimiento,para,separar,el,retculo,
endoplsmico,y,otros,componentes,celulares.,,,
EL!APARATO!DE!GOLGI!
La!figura!III.7!muestra!una!micrografa!electrnica!de!una!clula!en!la!que!se!puede!
observar!una!estructura!membranosa!polisacular!(de!muchos!sacos!pequeos)!que!
parece!provenir!o!estar!relacionada!con!el!retculo!endoplsmico,!es!decir,!en!la!
que!varias!estructuras!vesiculares!se!apilan!unas!junto!a!otras,!generalmente!cerca!
del!ncleo!celular;!esta!disposicin!tambin!aparece!en!las!clulas!que!tienen!
funciones!secretoras.!Esta!estructura!recibe!el!nombre!de!aparato!de!Golgi,!y!a!
partir!de!las!vesculas!grandes!cercanas!al!ncleo,!forma,!con!los!productos!de!su!
secrecin,!vesculas!ms!pequeas!que!viajan!luego!hasta!la!superficie!de!la!clula,!
se!funden!con!la!membrana!externa!y!vacan!su!contenido!al!exterior.!Esta!

estructura!tiene!tambin!que!ver!con!la!produccin!de!enzimas!digestivas,!y!se!
observa!con!mucha!claridad!por!ejemplo!en!el!pncreas,!en!las!clulas!de!la!pared!
intestinal!y!en!otras!glndulas.!!!

!
!
Figura,III.7.,El,aparato,de,Golgi,y,su,funcin,secretora.,En,l,se,forman,
pequeas,vesculas,que,son,exportadas,hacia,fuera,de,la,clula,o,a,otros,
organelos.,,,
Se!ha!estudiado!ahora!este!sistema!con!ms!detalle,!y!se!descubri!que!las!
vesculas!que!forma!pueden!llevar!protenas,!no!slo!al!exterior!de!la!clula,!sino!
tambin!algunas!que!se!insertan!slo!en!la!membrana!plasmtica!y!en!otros!
organelos.!As,!el!papel!del!aparato!de!Golgi!se!vuelve!una!especie!de!correo!o!
sistema!de!distribucin!de!las!protenas!de!las!clulas!a!los!sitios!donde!deben!
cumplir!su!funcin.!No!slo!eso,!tambin!en!algunas!ocasiones,!las!protenas!
pueden!regresar!de!la!membrana!al!aparato!de!Golgi,!en!una!especie!de!ciclo,!que!
puede!regular!ciertas!funciones,!al!modificar!la!cantidad!de!enzimas!o!receptores!
que!se!encuentran!en!una!membrana.!
El!aparato!de!Golgi!tambin!se!encarga!de!producir!y!distribuir!las!protenas!que!
sintetiza!a!todos!los!organelos!celulares.!Una!vez!sintetizadas,!las!procesa!e!incluye!
en!vesculas!que!se!dirigen!a!los!distintos!organelos!de!las!clulas,!a!los!que!se!
incorporan!para!realizar!funciones!especiales.!
LAS!MITOCONDRIAS!Y!LA!ENERGA!CELULAR!
Las!mitocondrias!se!pueden!aislar!puras;!de!hecho,!fueron!estos!organelos!los!
primeros!en!ser!separados!en!grandes!cantidades!para!su!estudio,!a!partir!de!
clulas!del!hgado.!El!mecanismo!de!la!transformacin!de!la!energa!que!lleva!a!la!
sntesis!del!ATP,!y!que!se!conoce!como:fosforilacin!oxidativa,!se!inici!y!se!ha!
realizado!principalmente!en!estos!organelos,!que!se!han!obtenido!bsicamente!de!
dos!fuentes:!el!hgado!de!rata!y!el!corazn!de!res.!
La!figura!III.8!muestra!una!micrografa!electrnica!de!una!mitocondria,!as!como!
un!esquema!de!su!estructura.!Se!trata!de!un!doble!saco!cerrado,!es!decir,!que!tiene!
una!doble!membrana,!la:externa!y!la!interna;!entre!ambas!queda!un!espacio!

intermembranal.!Adems,!la!membrana!interna!se!pliega!sobre!s!misma,!y!los!
pliegues!que!se!forman!constituyen!las!llamadas!crestas:mitocondriales,!que!
aumentan!notablemente!la!superficie!de!la!membrana!interna,!muy!posiblemente!
para!darle!mayor!capacidad!funcional.!El!espacio!contenido!dentro!de!la!
membrana!interna!recibe!el!nombre!de!matriz:mitocondrial.!Las!mitocondrias!se!
encargan!de!diferentes!funciones,!pero!la!principal!de!ellas!es!la!fosforilacin!
oxidativa;!para!realizarla!cuentan!con!una!complicada!serie!de!molculas!en!su!
membrana!interna,!que!se!encargan!de!llevar!tomos!de!hidrgenos!y!electrones!
de!diferentes!sustancias!que!provienen!de!los!alimentos,!al!oxgeno!y!que!en!
conjunto!se!conocen!como!la!cadena:respiratoria!o!cadena:de:transporte:de:
electrones.!!

!
!
!
Figura,III.8.,Una,mitocondria.,,,
En!la!transformacin!de!la!energa!la!funcin!de!las!mitocondrias!comprende!
primero!la!produccin!de!varias!sustancias,!mediante!el!proceso!que!se!conoce!
como!el!ciclo:de:los:cidos:tricarboxlicos,!que!ya!se!describi!en!el!captulo!II,!
tambin!llamado!ciclo:de:Krebs,!en!honor!del!cientfico!que!lleg!a!integrarlo.!
Una!mitocondria,!para!producir!el!ATP!hace!lo!siguiente:!
a)!A!partir!de!las!diferentes!sustancias!que!se!producen!en!el!ciclo!de!Krebs!toma!
tomos!de!hidrgeno!o!electrones!para!llevarlos!al!oxgeno!mediante!la!cadena!
respiratoria.!La!unin!de!los!hidrgenos!con!el!oxgeno!da!lugar!a!la!formacin!de!
molculas!de!agua.!Adems,!durante!la!operacin!del!ciclo!de!Krebs,!las!sustancias!
que!provienen!del!metabolismo!se!convierten!en!CO2.!
b)!La!cadena!respiratoria,!localizada!en!la!membrana!interna!de!la!mitocondria,!
toma!los!hidrgenos,!completos,!aunque!en!partes!de!ella!slo!toma!sus!electrones,!
y!los!une!finalmente,!pero!llevndolos!gradualmente!hacia!l,!con!el!oxgeno.!La!
otra!parte!que!se!muestra!en!la!figura!III.9!ilustra!el!hecho!de!que!simultneamente!
al!transporte!de!hidrgenos!y!electrones!al!oxgeno,!la!energa!del!proceso!es!

atrapada!en!los!enlaces!qumicos!del!ATP.!De!paso,!la!mitocondria!es!entonces!el!
lugar!en!que!realmente!se!realiza!la!respiracin!de!las!clulas.!Incluso!la!
respiracin!de!los!organismos!completos!no!es!otra!cosa!que!la!suma!de!la!
respiracin!de!las!mitocondrias!de!todas!sus!clulas.!El!pulmn!slo!toma!del!aire!
el!oxgeno!que!se!necesita!y!lo!enva!por!medio!de!la!sangre!a!los!tejidos!y!a!las!
mitocondrias!de!sus!clulas,!y!recoge!el!bixido!de!carbono!que!producen.!!!

!
!
!
Figura,III.9.,El,metabolismo,y,las,transformaciones,de,la,energa,en,las,
mitocondrias.,A,partir,de,los,hidrgenos,que,se,obtienen,de,muchas,de,las,
sustancias,derivadas,del,metabolismo,,se,genera,el,ATP.,Adems,de,las,
transformaciones,de,la,energa,,la,mitocondria,es,el,sitio,de,numerosas,
transformaciones,de,unas,sustancias,en,otras.,,,
c)!Con!ms!detalle,!la!figura!III.10!presenta!un!esquema!sencillo!del!mecanismo!de!
la!fosforilacin!oxidativa.!Los!hidrgenos!(compuestos!cada!uno!de!un!protn!y!un!
electrn)!que!provienen!de!la!oxidacin!de!los!sustratos,!principalmente!por!el!
ciclo!de!Krebs,!pasan!a!la!cadena!respiratoria,!para!llevarlos!al!oxgeno,!y!tomar!la!

energa!derivada!de!ese!transporte!para!"bombear"!protones!al!exterior,!
generando!una!diferencia!de!concentracin!de!stos!entre!el!interior!y!el!exterior.!
Dado!que!la!membrana!impide!su!regreso,!la!acumulacin!relativa!de!
hidrogeniones!en!el!exterior!y!su!tendencia!a!regresar,!se!convierte!realmente!en!
otra!forma!de!energa,!que!puede!ser!utilizada!por!la!clula!de!la!misma!manera!
que!un!sistema!adecuado!aprovecha!la!energa!de!una!cada!de!agua!para!
convertirla!en!energa!elctrica,!o!mecnica,!por!ejemplo.!!!

!
!
!
Figura,III.10.,El,mecanismo,de,la,sntesis,del,ATP.,A,partir,de,la,energa,que,
se,desprendera,de,la,combinacin,de,los,tomos,de,hidrgeno,provenientes,
del,metabolismo,,con,el,oxgeno,,se,forma,una,diferencia,de,concentraciones,
de,hidrogeniones,entre,el,interior,y,el,exterior,de,la,mitocondria.,La,energa,
con,que,estos,tienden,a,regresar,al,interior,es,utilizada,por,una,enzima,
llamada,ATP,sintetasa,,para,producir,el,ATP,a,partir,de,sus,componentes,,el,
ADP,y,el,fosfato.,,,

d):La!mitocondria!cuenta!con!una!protena,!como!la!que!se!presenta!en!el!esquema,!
la!cual,!tomando!la!energa!del!regreso!de!los!protones,!es!capaz!de!unir!al!
adenosn!difosfato!(ADP),!con!un!fosfato!ms,!para!formar!el!ATP.!
De!esta!forma,!las!mitocondrias,!de!manera!asombrosa!y!eficiente,!se!encargan!de!
transformar!la!energa!de!los!enlaces!qumicos!de!los!intermediarios!del!
metabolismo,!en!los!enlaces!qumicos!del!ATP,!que!representa!la!forma!de!energa!
que!es!aprovechada!directamente!por!la!mayora!de!los!procesos!celulares!que!la!
requieren.!Debido!a!esto,!se!dice!que!la!mitocondria!es!como!la!"casa!de!mquinas"!
de!la!clula.!
Adems,!siendo!la!mitocondria!una!estructura!cerrada!debe!contar!con!sistemas!
adecuados!para!transportar!del!exterior!las!sustancias!que!necesita!para!su!
funcionamiento.!Cuenta!con!transportadores!especficos!y!muy!variados!para!el!
movimiento!de!muchas!sustancias,!entre!las!que!destacan,!desde!luego,!el!ADP!y!el!
fosfato,!que!vienen!del!exterior,!y!el!ATP,!que!debe!salir!para!ser!utilizado;!adems,!
hay!una!serie!muy!larga!de!otras!sustancias!necesarias,!no!slo!para!la!
fosforilacin!oxidativa,!sino!tambin!para!otras!funciones,!cada!una!de!las!cuales!
tiene!un!sistema!de!transporte.!
Como!ya!se!mencion,!adems!de!la!fosforilacin!oxidativa,!la!mitocondria!realiza!
otras!funciones.!Una!de!las!ms!importantes!es!la!fragmentacin!de!los!cidos!
grasos!(vase!el!captulo!II),!que!son!molculas!largas,!formadas!por!una!cadena!de!
unos!16!a!18!tomos!de!carbono!e!hidrgeno.!A!partir!de!los!carbohidratos,!el!
material!que!recibe!la!mitocondria!es!el!cido!pirvico!(en!forma!de!piruvato).!En!
la!degradacin!de!las!protenas!recibe!aminocidos,!que!tambin!debe!modificar!
para!aprovecharlos!en!el!ciclo!de!Krebs;!requiere!entonces!una!gran!variedad!de!
enzimas!que!transforman!a!todas!estas!molculas!en!fragmentos!de!dos!tomos!de!
carbono,!principal!fuente!de!alimentacin!de!este!sistema!metablico.!
LOS!CLOROPLASTOS!
Las!mitocondrias!son!a!la!fosforilacin!oxidativa!lo!que!los!cloroplastos!a!la!
fotosntesis;!esta!ltima!funcin!es!una!de!las!ms!importantes,!no!slo!para!las!
plantas,!sino!para!todo!el!mundo!biolgico.!Prcticamente!toda!la!energa!de!que!
depende!la!vida!es!obtenida!del!Sol,!mediante!el!proceso!de!la!fotosntesis.!
Los!cloroplastos!son!tambin!estructuras!membranosas!cerradas,!constituidas!por!
un!doble!sistema!de!membranas.!La!figura!III.11!muestra!una!micrografa!
electrnica!de!uno!de!estos!organelos!y!un!esquema!de!su!organizacin!
estructural.!Como!en!el!caso!de!la!mitocondria,!el!sistema!membranoso!interno!es!
ms!complicado!que!el!externo,!y!forma!estructuras!cerradas,!llamadas!tilacoides,!
que!a!su!vez!se!renen!para!constituir!los!llamados!granos!o!grana.!El!cloroplasto!
es!un!poco!ms!complicado!que!la!mitocondria,!pues!suele!contar!con!dos!sistemas!
para!la!obtencin!de!formas!diferentes!de!energa;!una!es!el!mismo!ATP!que!ya!
conocemos,!que!sirve!como!fuente!directa!de!energa!y!la!otra!el!NADPH!(nicotn!
adenn!dinucletido!reducido),!que!no!es!otra!cosa!que!una!complicada!molcula!
que!tiene!hidrgeno!de!un!nivel!energtico!mucho!ms!elevado!que!el!del!agua!y!
que!puede!utilizarse!para!la!sntesis!de!las!molculas!de!azcares,!grasa!y!
protenas.!En!las!mitocondrias,!los!tomos!de!hidrgeno!y!los!electrones!que!
participan!en!la!fosforilacin!oxidativa!son!de!un!nivel!energtico!no!muy!diferente!
al!del!hidrgeno!gaseoso!y!proporcionan!la!energa!derivada!de!su!camino!de!
descenso!para!unirse!con!el!oxgeno!y!sintetizar!el!ATP.!En!la!fotosntesis,!los!
electrones!que!participan!parten!del!agua,!es!decir,!de!un!nivel!energtico!bajo,!y!
para!ser!utilizados!en!la!sntesis!del!ATP!o!producir!hidrgenos!de!un!nivel!ms!

alto,!reciben!energa!que!un!sistema!complicado!de!molculas!toma!de!la!luz!solar.!
!!

!
!
!
Figura,III.11.,Micrografa,de,un,cloropasto.,,,
A!continuacin!se!describe!en!forma!sencilla!el!proceso!de!la!fotosntesis!(figura!
111.12)!:!
a):La!fotosntesis!se!inicia!con!un!proceso!complicado.!Con!la!energa!que!proviene!
de!la!luz,!una!molcula!de!agua!se!rompe!para!liberar!oxgeno,!dos!protones!
(tomos!de!hidrgeno!sin!su!electrn),!y!un!par!de!electrones,!que!proviene!de!los!
hidrgenos!del!agua.!Este!par!de!electrones!es!energizado!por!el!sistema!molecular!
llamado!fotosistema!II,!semejante!en!su!funcionamiento!a!la!cadena!respiratoria!
mitocondrial,!pero!con!diferentes!componentes.!Como!en!la!mitocondria,!los!
electrones!previamente!energizados!viajan!hacia!un!nivel!ms!bajo,!y!energizan!
tambin!el!bombeo!de!protones!en!las!membranas!de!los!tilacoides,!generando!una!
diferencia!de!concentracin!de!stos.!Acoplada!al!sistema!est!tambin!una!ATP!
sintetasa,!que!aprovechando!la!diferencia!de!concentracin!de!los!protones!a!

ambos!lados!de!la!membrana!y!su!regreso,!cataliza!la!unin!del!ADP!con!el!fosfato!
para!sintetizar!el!ATP.!
b)!En!una!segunda!fase,!los!electrones!que!han!descendido!de!nivel!para!sintetizar!
el!ATP!son!energizados!de!nuevo!por!la!luz,!ahora!en!el!llamado!fotosistema!1,!e!
inician!un!camino!ms!corto!que!los!lleva!finalmente!a!producir!la!molcula!
llamada!NADPH,!cuya!principal!caracterstica!es!tener!dos!tomos!de!hidrgeno!
disponibles!para!participar!en!la!sntesis!de!los!azcares.!!!

!
!
!
Figura,III.12.,Esquema,de,la,fotosntesis.,Con,la,energa,de,la,luz,,dos,
sistemas,producen,el,II,ATP,y,el,I,NADH.,En,la,parte,inferior,se,muestra,cmo,
con,el,ATP,y,el,NADPH,que,se,producen,en,la,fotosntesis,se,incorporan,luego,
los,tomos,de,CO2,a,un,azcar.,Los,monosacridos,,como,la,sacarosa,en,la,
caa,de,azcar.,,,
c)!Una!vez!que!en!el!proceso,!la!energa!solar!es!convertida!en!la!energa!de!los!
enlaces!del!ATP,!por!una!parte,!y!por!la!otra,!en!subir!de!nivel!energtico!a!los!
hidrgenos!de!la!molcula!de!agua,!ahora!en!el!NADP!(como!NADPH),!ocurre!lo!
que!se!seala!en!la!parte!inferior!de!la!figura!III.12,!en!la!cual!se!muestra!otro!
mecanismo!cclico!que!tiene!lugar!en!el!espacio!intermembranal!de!los!
cloroplastos,!y!que!se!conoce!con!el!nombre!de!ciclo:de:Calvin,!en!honor!de!su!
descubridor.!A!partir!de!una!molcula!de!azcar,!la!ribulosad5dfosfato,!y!con!la!
utilizacin!de!tres!molculas!de!ATP,!y!dos!de!NADPH!por!cada!una!de!CO2,!es!
posible!llegar,!en!una!serie!de!pasos,!a!una!molcula!de!seis!tomos!de!carbono,!la!
fructosad6dfosfato,!que!luego!puede!convertirse!en!glucosa!y!en!almidn.!Es!claro!
que!este!proceso!debe!repetirse!varias!veces!(seis)!para!tener!la!ganancia!neta!de!
una!molcula!de!azcar,!segn!la!ecuacin!siguiente:!
!

6H2O!+!6CO2!(CH2O)6!+6O2!
Tambin!es!claro!que!si!la!incorporacin!de!una!molcula!de!CO2!requiere!de!tres!
de!ATP!y!dos!de!NADPH,!la!sntesis!de!una!molcula!de!glucosa,!de!seis!tomos!de!
carbono,!requiere!18!de!ATP!y!12!de!NADPH.!
Recordemos!ahora!la!distribucin!de!los!tres!componentes!mencionados:!los!
fotosistemas!II!y!I,!que!se!encargan!de!la!sntesis!del!ATP!y!del!NADH,!
respectivamente,!estn!en!la!membrana!del!tilacoide;!en!el!espacio!
intermembranal,!que!constituye!la!matriz!del!cloroplasto,!es!donde!tienen!lugar!las!
reacciones!del!ciclo!de!Calvin.!
Otra!de!las!reacciones!que!se!seala!en!la!figura!III.12!es!la!formacin!de!glucosa!y!
almidn;!en!especial!el!segundo!requiere!de!un!sistema!muy!complicado!de!
reacciones!que!no!tienen!lugar!en!el!cloroplasto,!ni!siquiera!en!la!hoja!de!las!
plantas,!sino!en!otros!rganos,!como!semillas,!tubrculos,!etctera.!
En!resumen,!el!cloroplasto!es!el!que!se!encarga!de!capturar!la!energa!del!Sol!y!
atraparla,!convertirla!o!almacenarla!en!los!enlaces!qumicos!de!los!azcares.!
Posteriormente,!o!bien!los!azcares!son!utilizados!por!otros!organismos!o!dentro!
de!la!misma!planta,!y!a!partir!de!ellos!se!obtienen!las!protenas,!las!grasas!y!otros!
compuestos!que!los!organismos!necesitan.!Por!ltimo,!aunque!hemos!presentado!
aqu!el!esquema!general!de!la!fotosntesis!en!un!cloroplasto,!tambin!en!el!caso!de!
las!bacterias!fotosintticas!la!fotosntesis!se!realiza!en!la!membrana!externa!del!
microorganismo!y!la!matriz!interna!(al!igual!que!sucede!con!la!fosforilacin!
oxidativa).!
LA!VACUOLA!
Las!clulas!vegetales!cuentan!con!una!vescula!en!su!interior,!la!vacuola,!que!en!
algunos!casos!puede!llegar!a!ocupar!gran!parte!del!espacio!interno.!Este!organelo!
est!encargado!de!almacenar!distintos!tipos!de!molculas!pequeas,!
principalmente!sales!(iones)!y!aminocidos,!entre!las!primeras!destacan!el!potasio,!
el!fosfato!y!derivados!de!l!como!pirofosfato!o!metafosfato,!calcio!y!otros!
iones!de!distintos!tipos.!Las!vacuolas!se!encargan!de!tomar!materiales!que,!o!bien!
la!clula!requiere!almacenar!o!le!son!txicas;!tambin!se!encarga!de!guardar!en!su!
interior!muchas!sustancias!que,!por!la!concentracin!que!alcanzan!y!la!presin!
osmtica!que!generan!le!pueden!hacer!dao!a!la!clula.!
Algunos!animales!unicelulares,!como!los!protozoarios,!tienen!tambin!vacuolas!
que!pueden!ser!contrctiles.!Las!clulas!guardan!en!ellas!materiales!que!les!son!
dainos!o!intiles!y!cuando!se!ha!acumulado!una!importante!cantidad!de!ellos,!la!
vacuola!se!contrae!y!por!algn!punto!de!contacto!con!la!membrana!externa!elimina!
su!contenido!sacndolo!al!exterior.!
Adems,!las!vacuolas!cumplen!funciones!digestivas!de!diversas!sustancias!que!son!
tomadas!del!exterior!por!fagocitosis,!como!sucede!en!muchos!protozoarios,!o!del!
mismo!interior!de!las!clulas,!pero!que!le!son!ya!intiles!o!dainas.!
LOS!LISOSOMAS!
Los!lisosomas!son!estructuras!membranosas!cerradas,!constituidas!por!una!sola!
membrana,!y!son!ms!pequeos!que!las!mitocondrias.!En!la!figura!III.13!se!
presenta!una!micrografa!electrnica!en!la!que!se!aprecian!estas!estructuras.!Los!
lisosomas!se!pueden!obtener!en!estado!de!pureza!por!mtodos!especiales!de!
centrifugacin!que!permiten!separarlos!de!las!mitocondrias,!pues!en!los!mtodos!
generales!de!preparacin!se!obtienen!juntos.!Estos!organelos,!si!se!les!rompe!
colocndolos!en!agua,!o!por!medio!de!algn!detergente,!ponen!en!evidencia!una!
serie!de!actividades!enzimticas!muy!diversas,!pero!capaces!de!romper!por!

hidrlisis!(introduciendo!en!algunos!enlaces!molculas!de!agua)!lpidos,!
carbohidratos,!cidos!nucleicos,!steres,!etctera.!!!

!
!
Figura,III.13.,Micrografas,de,clulas,en,las,que,se,aprecian,,a),una,vacuola,
de,una,levadura,y,b),los,lisosomas,de,una,clula.,,,
Se!considera!que!estos!organelos!representan!los!elementos!necesarios!para!
degradar!compuestos!intracelulares!en!caso!necesario,!al!poner!en!libertad!las!
enzimas!que!contienen,!que!podramos!considerar!destructivas.!
Otro!de!los!papeles!de!los!lisosomas!tiene!lugar!en!algunas!clulas,!como!las!
amibas!o!algunos!leucocitos,!que!cuando!capturan!por!fagocitosis!alguna!partcula!
del!medio!ambiente,!forman!una!vescula!de!la!membrana!plasmtica!a!su!
alrededor.!
Esta!vescula!se!cierra!y!luego!se!funde!con!un!lisosoma,!y!las!enzimas!de!ste!se!
encargan!de!digerir!la!partcula!extraa!(que!puede!ser!una!bacteria,!por!ejemplo)!
que!ha!sido!fagocitada.!
LOS!CENTRIOLOS!
Son!dos!cuerpos!pequeos!que!se!encuentran!cerca!del!ncleo!de!las!clulas,!y!
tienen!la!capacidad!de!duplicarse!antes!de!que!se!inicie!la!divisin!celular.!En!las!
clulas!ciliadas!o!flageladas,!la!duplicacin!continuada!de!los!centriolos!representa!
el!origen!de!los!cuerpos!basales,!que!dan!luego!lugar!a!los!cilios!y!flagelos!y!a!sus!
llamados!centros!cinticos!o!de!movilizacin;!de!alguna!forma!los!centriolos!estn!
implicados!en!el!movimiento!de!estos!componentes!de!la!clula.!
Estos!corpsculos!desempean!una!serie!de!importantes!actividades!en!la!
organizacin!del!movimiento!interno!de!distintos!componentes!de!la!clula.!En!la!
figura!III.14!se!muestra!una!micrografa!electrnica!en!la!que!se!pueden!apreciar!
los!centriolos!de!una!clula!de!una!medusa!en!el!momento!de!dividirse.!!!

!
!
!
Figura,III.14.,Micrografa,de,una,clula.,Se,pueden,observar,los,centriolos.,,,
LOS!MICROTBULOS!Y!LOS!MICROFILAMENTOS!
Estas!estructuras,!como!su!nombre!lo!indica,!representa!formaciones!de!apariencia!
tubular!o!filamentosa!que!se!encuentran!en!el!interior!de!prcticamente!todas!las!
clulas,!con!caractersticas!y!disposicin!a!veces!constantes!y!otras!veces!variables;!
se!encuentran!en!el!citoplasma,!ya!sea!aislados!o!asociados!con!centriolos,!cilios!y!
flagelos.!Estn!compuestos!por!protenas!llamadas!tubulinas!y!tienen!la!capacidad!
de!contraerse.!Estas!estructuras!intervienen!en!el!movimiento!celular!primitivo,!
como!por!ejemplo!el!de!tipo!amiboide!de!las!amibas!y!los!glbulos!blancos.!
Tambin!participan!en!los!movimientos!del!citoplasma!celular,!en!la!llamada!
ciclosis,!o!en!el!movimiento!de!sustancias,!o!hasta!de!vesculas!dentro!de!las!
clulas;!muchos!de!estos!movimientos!estn!dirigidos!por!los!microtbulos.!
Tambin!los!centriolos,!que!tienen!una!funcin!tan!importante!durante!la!divisin!
celular,!pues!parecen!dirigirla!estn!formados!por!microtbulos.!Durante!esta!
etapa!de!la!vida!celular,!los!microtbulos!tambin!se!asocian!para!constituir!haces!
ms!gruesos,!que!constituyen!el!huso!acromtico.!
Los!microfilamentos!son!estructuras!semejantes!a!los!microtbulos,!formados!por!
distintos!tipos!de!protenas,!de!las!cuales!las!ms!conocidas!son!la!actina!y!la!
miosina,!que!se!encuentran!en!el!msculo.!Estas!estructuras!han!sido!objeto!de!
muchsimos!estudios,!y!gracias!a!ellas!sabemos!que!son!las!responsables!de!la!
contraccin!muscular.!Las!fibras!de!actina!y!de!miosina!se!deslizan!unas!sobre!
otras,!al!tiempo!que!rompen!al!ATP,!y!con!su!energa!producen!el!acortamiento!de!
las!fibras!y!de!las!clulas!que!las!contienen.!La!imagen!de!la!figura!III.15b!es!

precisamente!de!un!msculo,!y!en!ella!se!aprecia!la!estructura!microfilamentosa!
responsable!de!la!contraccin.!!!

!
!
!
Figura,III.15.,a))Micrografa,de,un,microtbulo,y,b))de,un,microfilamento.,,,
No!slo!las!clulas!musculares!se!mueven;!ya!sabemos,!por!ejemplo,!del!
movimiento!amiboide!de!los!leucocitos!y!las!amibas.!As,!todos!los!movimientos!de!
las!clulas!se!realizan!por!microfilamentos!contrctiles.!Sin!embargo,!todava!est!
muy!lejos!el!conocimiento!total!de!los!mecanismos!del!movimiento!interno!de!las!
clulas.!
EL!NCLEO!
El!ncleo!ha!sido!considerado!como!el!centro!de!gobierno!de!las!funciones!
celulares;!suele!ser!la!estructura!ms!voluminosa!de!las!clulas,!separada!de!
manera!imperfecta!del!resto!del!citoplasma!por!una!membrana!que!muestra!
grandes!poros!(vase!la!figura!III.16).!En!las!micrografas!electrnicas!es!
relativamente!fcil!observar!estos!poros;!sin!embargo,!al!estudiar!las!propiedades!
de!la!membrana!nuclear!se!ha!comprobado!que!no!obstante!la!presencia!de!un!
gran!nmero!de!discontinuidades,!que!se!antojaran!como!orificios!en!la!
membrana!nuclear,!sta!es!impenetrable!y!capaz!de!desarrollar!una!diferencia!en!

el!potencial!elctrico!a!ambos!lados;!aunque!la!impermeabilidad!y!la!diferencia!de!
potencial!no!se!observan!en!todas!las!membranas!nucleares!que!se!han!estudiado.!!!

!
!
!
Figura,III.16.,Micrografa,de,una,clula,en,la,que,se,ve,claramente,el,ncleo.,,,
El!interior!del!ncleo,!por!otra!parte,!es!una!estructura!relativamente!uniforme!
cuando!las!clulas!no!estn!dividindose.!En!cuanto!a!su!contenido,!la!parte!ms!
importante!es!el!DNA!y!las!protenas!que!a!l!se!asocian,!as!como!las!enzimas!
relacionadas!en!la!duplicacin!del!DNA!y!la!transcripcin,!es!decir,!la!sntesis!de!las!
diferentes!molculas!de!RNA!a!partir!de!la!informacin!contenida!en!el!DNA.!El!
DNA!forma!los!cromosomas,!que!es!como!se!agrupa!para!organizar!la!informacin!
"escrita"!que!contiene,!en!una!especie!de!captulos.!No!se!conoce!con!precisin!la!
forma!en!que!los!cromosomas!se!organizan!dentro!del!ncleo;!sin!embargo,!
durante!la!meiosis,!uno!de!los!hechos!ms!espectaculares!es!que!la!estructura!
nuclear!se!desintegra,!y!es!posible!identificarlos!por!su!forma.!Durante!el!tiempo!
en!que!las!clulas!no!estn!en!divisin!los!cromosomas!no!son!visibles,!y!parece!
que!todos!se!encuentran!formando!una!masa!uniforme!y!compacta!en!el!interior!
del!ncleo.!
LA!DIVISIN!CELULAR!
La!divisin!celular!es!uno!de!los!fenmenos!ms!espectaculares!de!la!naturaleza;!
tanto!desde!el!punto!de!vista!morfolgico,!como!del!bioqumico.!Antes!de!iniciarse!
tiene!lugar!la!duplicacin!del!DNA.!Mediante!ella!se!hacen!dos!copias!idnticas!del!
DNA,!las!cuales!irn!a!dar!a!cada!una!de!las!dos!clulas!hijas!resultantes.!Tambin!
se!elaboran!las!protenas!que!lo!recubren,!de!modo!que,!antes!de!iniciarse!el!
proceso!visible!de!la!divisin!celular,!ya!se!han!generado!dos!"juegos"!de!
cromosomas.!En!el!siguiente!paso!se!observa!la!fase!visible!del!fenmeno,!en!el!
cual!se!distribuyen!los!cromosomas!para!las!futuras!clulas!hijas,!y!se!divide!la!

clula!madre.!El!fenmeno!de!la!divisin!celular!es!tan!asombroso!que!ha!llamado!
la!atencin!de!numerosos!investigadores!desde!hace!muchos!decenios;!adems,!
produce!la!modificacin!y!la!interaccin!concertada!de!prcticamente!todo!el!
interior!de!la!clula.!
Clsicamente!se!han!distinguido!en!la!parte!visible!de!la!divisin!celular!varias!
etapas,!las!cuales!se!muestran!en!la!figura!III.17!en!forma!esquemtica:!en!la!
primera!de!ellas,!la!profase,!se!observa!que!el!contenido!del!ncleo!adquiere!la!
forma!de!un!grueso!filamento;!al!final!de!este!estadio!desaparece!la!membrana!
nuclear.!!!

!
!
Figura,III.17.,Esquema,de,la,divisin,celular,y,de,sus,fases.,,,
En!la!metafase,!el!filamento!que!se!form!se!fragmenta,!dando!lugar!a!una!clara!
definicin!de!los!cromosomas,!que!se!ordenan!formando!la!placa:ecuatorial.!
En!la!anafase,!etapa!siguiente!del!proceso,!se!inicia!la!aparicin!de!los!centriolos,!
uno!en!cada!polo!celular,!de!donde!irradian!estructuras!en!forma!de!estrellas,!que!
no!son!otra!cosa!que!microtbulos!que!resplandecen!al!observarlos!a!travs!del!
microscopio.!En!la!anafase,!los!cromosomas!que!han!de!corresponder!a!cada!una!

de!las!clulas!hijas!empiezan!a!separarse,!y!un!juego!emigra!hacia!cada!polo!de!la!
clula!madre.!
Finalmente,!durante!la!telofase,!o!fase!final,!la!porcin!ecuatorial!de!la!clula!se!
empieza!a!estrangular!para!dar!lugar!a!dos!clulas!que!regresan!a!su!estado!
original.!
As!vemos!que!no!todos!los!elementos!participantes!provienen!del!ncleo!de!la!
clula,!aunque!parezca!que!el!fenmeno!tiene!su!origen!en!el!ncleo!y!que!lleva!a!la!
formacin!de!dos!nuevas!clulas,!habitualmente!con!las!mismas!caractersticas!que!
la!clula!madre.!
LA!SNTESIS!DE!LAS!PROTENAS!
En!el!ncleo!se!llevan!a!cabo!los!principales!fenmenos!relacionados!con!la!
transferencia!de!la!informacin!gentica!y!su!utilizacin.!En!el!ncleo!se!encuentra!
el!DNA,!y!ah!tienen!lugar!los!procesos!de!duplicacin!de!esta!molcula!como!fase!
preparatoria!a!la!divisin!celular.!Es!tambin!en!el!ncleo!donde!se!realiza!la!
transcripcin,!es!decir,!la!sntesis!de!las!molculas!de!RNA!que!se!necesitan!para!la!
sntesis!de!las!protenas.!Las!molculas!de!RNA!son!enviadas!al!citoplasma,!que!es!
donde!tiene!lugar!finalmente!la!traduccin!de!la!informacin!que!contienen,!es!
decir,!la!sntesis!de!las!protenas,!a!partir!de!la!informacin!enviada!desde!el!
ncleo.!Para!realizar!estas!funciones,!el!ncleo,!adems!de!las!molculas!de!DNA!y!
las!protenas!asociadas!a!l,!debe!contar!con!un!buen!nmero!de!enzimas!que!se!
encarguen!tanto!de!la!duplicacin!como!de!la!transcripcin!(figura!III.18).!En!el!
ncleo!se!encuentra!tambin!un!gran!nmero!de!efectores!que!intervienen!en!la!
regulacin!de!la!sntesis!de!las!protenas;!en!este!sentido,!debemos!recordar!que!
hay!mecanismos!de!induccin!y!represin!de!la!sntesis!de!las!enzimas!y!otras!
protenas!que!la!clula!necesita.!!!

!
Figura,III.18.,Esquema,que,muestra,cmo,se,sintetizan,las,protenas,,y,otras,
capacidades,,como,la,duplicacin,del,DNA.,El,esquema,y,la,nomenclatura,
comparan,la,sntesis,de,una,protena,con,el,proceso,de,descifrar,un,mensaje,
que,,adems,,tiene,la,capacidad,de,duplicarse.,,,
Para!la!sntesis!de!las!protenas,!la!informacin!gentica!contenida!en!el!ncleo!
debe!ser!transferida!al!citoplasma,!donde!debe!ser!"traducida";!el!mecanismo!se!
muestra!en!la!figura!III.18.!A!partir!del!DNA!nuclear,!se!sintetiza!el!RNA:mensajero,!
que!sale!al!citoplasma!para!ser!utilizado!por!los!ribosomas,!convirtiendo!la!
informacin!que!trae!en!protenas,!por!un!mecanismo!muy!sencillo:!por!cada!tres!
nucletidos!del!RNA!se!acomoda!un!aminocido,!y!as!se!forma!una!cadena!de!
stos,!que!constituye!la!protena.!Este!proceso,!como!ya!se!seal,!tiene!lugar!en!el!
retculo!endoplsmico!rugoso!de!las!clulas,!e!intervienen!muchas!molculas!y!
enzimas;!hay!un!RNA:ribosomal,!y!otro!ms!llamado!RNA:de:transferencia,:que!
participan!para!ir!formando!la!cadena!de!aminocidos,!segn!la!informacin!que!
trae!el!RNA!mensajero.!
LA!DIFERENCIACIN!CELULAR!
Finalmente,!hemos!de!tener!en!cuenta!que!no!siempre!una!clula!da!lugar!a!otra!
exactamente!igual.!Tambin!hay!mecanismos!de!diferenciacin!que!hacen!que,!a!
partir!de!una!sola!clula,!el!huevo,!resulten!clulas!tan!diferentes!como!pueden!ser!
las!neuronas,!las!clulas!musculares,!las!seas,!los!eritricitos,!etctera.!
EL!NUCLEOLO!
Dentro!del!ncleo!se!encuentra!tambin!un!corpsculo!fcilmente!identificable!por!
medios!pticos,!el!nucleolo.!Aunque!no!se!conocen!todas!sus!funciones,!s!se!sabe!
que!es!el!responsable!de!la!sntesis!del!RNA!de!los!ribosomas!el!llamado!RNA!
ribosomal!y!que!es!el!principal!componente!de!esas!partculas,!que!a!su!vez!son!
las!responsables!de!la!sntesis!de!las!protenas.!
EL!CITOSOL!
El!citosol!no!es!un!organelo,!ni!puede!considerarse!como!tal;!sin!embargo,!
debemos!tener!presente!que!no!se!trata!de!un!simple!ambiente!inerte!que!sirva!
slo!de!asiento!a!los!organelos!y!otras!estructuras!celulares.!El!citosol!es!en!primer!
lugar!el!componente!ms!extenso!de!la!clula,!y!contiene!una!cantidad!enorme!de!
enzimas,!muchas!de!las!cuales!funcionan!de!manera!concertada!para!constituir!
vas!metablicas.!Por!otra!parte,!el!citosol!es!el!paso!obligado!en!el!camino!de!
tantos!miles!de!molculas!que!van!de!uno!a!otro!componente!de!la!clula.!
Entre!los!caminos!metablicos!que!tienen!lugar!en!el!citosol!se!encuentra!la!
gluclisis,!que!es!una!serie!larga!de!reacciones!que!convierten!a!la!glucosa!en!cido!
pirvico!o!lctico!en!algunas!clulas,!o!en!alcohol!etlico!en!otras,!por!ejemplo,!en!
las!levaduras.!Es!ah!donde!tienen!lugar!los!cambios!necesarios!para!llevar!a!
muchas!molculas!o!sus!partes!hacia!el!ciclo!de!los!cidos!tricarboxlicos.!
Cuando!las!protenas,!o!parte!de!sus!componentes!se!convierten!en!azcares,!como!
sucede!durante!periodos!de!ayuno!prolongados,!utilizan!gran!parte!de!la!misma!va!
en!un!proceso!que!se!llama!gluconeognesis,!que!tambin!tiene!lugar!en!el!citosol.!
La!sntesis!de!los!cidos!grasos!sigue!un!camino!que!est!organizado!como!un!
complejo!multienzimtico!(supramacromolecular)!y!que!se!encuentra!en!el!citosol.!
Las!fases!preparatorias!para!utilizar!los!aminocidos!en!la!sntesis!de!las!protenas!
se!realizan!en!el!citosol.!Estos!son!slo!unos!cuantos!de!los!cientos!de!caminos!
metablicos!que!siguen!para!producir!los!varios!miles!de!molculas!que!
constituyen!a!las!clulas.!En!la!figura!III.19!se!presentan!algunos!de!ellos.!!!

Figura,III.19.,Esquema,de,algunas,de,las,vas,metablicas,que,existen,en,el,
citosol.,,,
No!obstante!el!tamao!de!una!clula,!lo!descrito!en!este!libro!representa!slo!una!
pequesima!parte!de!las!miles!de!reacciones!que!ocurren!en!su!interior;!su!
organizacin!y!sistematizacin!son!tales,!que!permiten!que!en!tan!diminuto!
espacio!se!lleve!a!cabo!uno!de!los!fenmenos!naturales!ms!complicados:!la!vida.!
!
!
!
!

La,especializacin,celular,
!
EN!LOS!captulos!anteriores!hemos!descrito!muchas!funciones!celulares!de!
distintos!tipos,!pero!quiz!hemos!dejado!la!impresin!de!que!las!clulas!son!todas!
iguales,!o!al!menos!muy!semejantes.!Por!un!lado,!esta!es!la!situacin!de!los!
organismos!unicelulares,!o!de!los!casos!ms!sencillos!de!organizacin!multicelular,!
como!en!las!esponjas;!en!estos!organismos,!millones!de!clulas!iguales!se!agrupan!
para!formar!un!"organismo",!que!en!realidad!no!es!tal,!sino!una!asociacin!de!
clulas!iguales.!Sin!embargo,!a!medida!que!los!organismos!se!vuelven!ms!
complicados,!se!va!produciendo!la!distribucin!del!trabajo!entre!distintos!tipos!de!
clulas,!y!stas!deben!a!su!vez!especializarse!para!realizar!con!mayor!eficiencia!las!
funciones!que!les!han!sido!encomendadas!dentro!del!concierto!de!todo!el!
organismo.!
La!especializacin,!independientemente!de!que!puede!reconocerse!por!las!
manifestaciones!fisiolgicas,!o!de!comportamiento!macroscpico,!tiene!una!
representacin!bioqumica!o!molecular,!que!en!muchos!casos!se!conoce!con!cierto!
detalle.!A!manera!de!ejemplos!se!describen!a!continuacin!algunas!de!las!
principales!propiedades!que!distinguen!en!su!funcionamiento!y!en!su!estructura!a!
algunas!clulas.!
LOS!ORGANISMOS!PROCARIOTES!
Despus!de!los!virus,!que!son!propiamente!seres!vivos,!sino!una!especie!de!
agregados!moleculares!que!dependen!de!distintos!tipos!de!organismos!vivos!para!
reproducirse!y!manifestar!ciertas!actividades!muy!limitadas!(vase!el!captulo!I),!
tenemos!a!los!procariotes,!que!s!tienen!vida!propia!y!cuentan!con!una!gran!
diversidad!de!especies!y!una!enorme!capacidad!funcional.!Una!bacteria,!por!
ejemplo,!puede!vivir!aislada!si!se!encuentra!en!condiciones!adecuadas!para!
nutrirse!y!realizar!con!xito!su!reproduccin.!Una!de!las!caractersticas!de!los!
procariotes,!adems!de!que!todas!las!clulas!de!una!especie!son!semejantes,!es!que!
representa!el!mnimo!de!elementos!estructurales!y!funcionales!y!con!vida!
independiente,!al!grado!que,!por!ejemplo,!no!tienen!siquiera!un!ncleo,!sino!una!
especie!de!agregado!molecular!en!el!que!se!encuentra!el!DNA!habitualmente!en!un!
solo!cromosoma.!
Un!procariote,!para!transformar!su!energa,!dispone!de!su!propia!membrana!
externa,!y!no!de!la!mitocondria!ni!del!cloroplasto,!que!en!las!clulas!eucariotes!son!
las!estructuras!especializadas!para!la!fosforilacin!oxidativa!o!la!fotosntesis.!
Los!procariotes,!sin!embargo,!a!pesar!de!que!no!tienen!una!estructura!complicada!
a!simple!vista,!tienen!una!diversidad!de!funciones!que!difcilmente!podemos!
imaginar!"contenida"!en!tan!pequeas!dimensiones.!Una!bacteria!o!un!bacilo!son!
verdaderas!obras!de!arte!y!maravillas!de!acomodo!de!miles!de!molculas!que!
interactan!de!forma!ordenada!para!producir!tambin!miles!de!cambios!en!cada!
instante.!
Es!tal!la!complejidad!del!funcionamiento!de!los!procariotes,!que!admira,!por!
ejemplo,!la!capacidad!que!algunos!microorganismos!han!tenido!para!atacar!al!
hombre.!A!pesar!del!desarrollo!de!la!ciencia!y!la!medicina,!an!tenemos!
enfermedades!infecciosas!de!animales,!plantas!y!humanos!que!estn!muy!lejos!de!
poderse!controlar.!
LOS!EUCARIOTES!
Los!eucariotes,!por!el!contrario,!son!clulas!mucho!ms!organizadas;!se!piensa!que!
provinieron!de!la!evolucin!de!los!procariotes.!Su!caracterstica!principal!es!que!

cuentan!con!una!estructura!celular!bien!definida;!de!hecho,!el!nombre!significa!que!
tienen!un!ncleo!claro!y!bien!estructurado.!Hay!una!gran!cantidad!de!especies!de!
eucariotes!unicelulares,!unos!de!utilidad!para!el!hombre,!como!las!levaduras,!y!
otros!dainos,!como!los!microbios!que!producen!el!paludismo,!la!amibiasis!y!
muchas!otras!enfermedades.!
LOS!ORGANISMOS!UNICELULARES!
Como!ya!se!mencion,!hay!una!gran!diversidad!de!microorganismos!
independientes!unicelulares.!Revisemos!algunas!de!sus!caractersticas!ms!
interesantes.!
Las!levaduras!son!microorganismos!unicelulares!de!tipos!muy!diferentes;!
pertenecen!a!los!hongos,!y!cuentan!con!muchas!especies!distintas.!Tal!vez!las!ms!
conocidas!sean!las!que!se!utilizan!para!la!elaboracin!del!vino,!la!cerveza!y!el!pan,!
que!pertenecen!al!gnero!Saccharomyces.!La!utilidad!de!la!levadura!se!remonta!a!
pocas!bblicas,!cuando!no!se!saba!nada!acerca!de!su!naturaleza.!Se!dice!que!No!
descubri!por!casualidad!el!vino;!tambin!se!cuenta!que!una!mujer!de!la!misma!
poca!dej!descuidada!la!masa!de!trigo,!y!se!encontr!con!que!se!haba!inflado,!y!al!
cocerla!dio!lugar!a!un!producto!ms!esponjoso!y!apetecible!que!la!harina!con!agua!
y!cocida.!El!proceso!de!elaboracin!de!la!cerveza!es!ms!complicado;!se!requiere!
germinar!la!cebada!y!prepararla!en!forma!de!malta!para!luego!fermentarla!con!
levadura.!
Con!el!paso!de!los!aos!y!los!siglos,!los!procedimientos!se!fueron!perfeccionando!
para!lograr!mejores!productos.!La!diversidad!de!panes!que!hay!en!el!mundo!es!
increble.!La!elaboracin!del!vino!alcanza!grados!admirables!de!complejidad!y!hay!
miles!de!cervezas!distintas.!!!

Figura,IV.1,Micrografa,electrnica,de,una,levadura.,,,
Nos!podemos!preguntar!ahora!cmo!es!que!la!levadura!interviene!en!la!
elaboracin!de!estos!productos.!Como!ya!se!mencion!en!el!captulo!II,!la!forma!en!
que!la!levadura!degrada!la!glucosa!y!otros!azcares!difiere!de!la!manera!en!que!lo!
hacen!los!animales;!de!cada!molcula!de!glucosa!produce!dos!de!alcohol!y!una!de!
bixido!de!carbono:!
!
C6H12O6!2CH3!d!CH2!d!OH!+!2CO2!
El!alcohol!es!el!componente!principal!de!vinos!y!cervezas;!el!sabor!particular!de!
cada!uno!depende!del!material!que!se!utilice!para!fermentar!y!de!la!cepa!de!
levadura;!adems!de!los!vinos!de!uva,!los!hay!de!miel,!y!se!les!puede!preparar!de!
distintos!tipos!de!materiales!azucarados.!Hay!igualmente!una!gran!cantidad!de!
otros!materiales!fermentados;!nada!ms!en!nuestro!pas!existen!el!pulque,!el!pozol,!
el!tesgino,!el!tepache,!etc.!Hay!otro!proceso!que!se!agrega!a!la!fermentacin!y!que!
permite!la!elaboracin!de!ms!bebidas!alcohlicas:!se!fermenta!casi!cualquier!
material!que!contenga!azcares!o!almidones,!como!el!jugo!de!caa,!la!papa,!el!maz,!
el!trigo,!la!cebada,!etc.,!y!luego!se!destila!el!fermentado!para!evaporar!y!condensar!
el!alcohol,!el!cual!se!evapora!como!una!mezcla!de!agua,!40%!de!alcohol!y!otros!
materiales!voltiles,!que!le!dan!un!sabor!variable.!De!este!procedimiento!se!
obtienen!los!licores!como!el!coac,!el!ron,!el!tequila,!etc.,!que!no!son!en!realidad!
sino!soluciones!de!alcohol!al!40%,!con!distintos!aromatizantes.!
El!pan!se!produce!por!la!sencilla!razn!de!que!las!levaduras!fermentan!los!azcares!
de!la!masa,!y!el!bixido!de!carbono!(que!es!un!gas)!queda!atrapado.!Al!cocer!la!
masa,!las!pequesimas!burbujas!del!gas!se!dilatan!y!hacen!que!el!pan!se!esponje.!
Sin!embargo,!no!fue!sino!hasta!principios!del!siglo!XIX!cuando!Schwann,!en!
Alemania,!descubri!que!el!material!que!se!utilizaba!para!producir!todas!estas!
fermentaciones!era!un!organismo!vivo.!Sin!embargo,!no!fue!fcil!convencer!a!nadie!
de!esta!realidad;!sus!afirmaciones!le!valieron!prcticamente!la!enemistad!de!los!
mismos!cientficos!de!la!poca,!como!Liebig,!tambin!alemn!y!sabio!de!gran!
influencia.!Hubieron!de!pasar!muchos!aos!para!que!Pasteur!hiciera!sus!clebres!
estudios!sobre!la!fermentacin!en!la!produccin!de!la!cerveza!francesa.!Sus!
resultados!fueron!relativamente!sencillos;!encontr!que!la!mala!calidad!de!la!
cerveza!de!su!pas!(incapaz!de!competir!con!la!alemana)!se!deba!a!que!durante!las!
fermentaciones!se!producan!contaminaciones!con!otros!microorganismos,!que!
malograban!el!proceso.!Sus!descubrimientos!llevaron!a!mejorar!la!cerveza!
francesa,!aunque!no!al!grado!de!la!alemana.!
Hacia!finales!del!siglo!XIX,!Buchner,!tambin!alemn,!encontr!que!era!posible!
romper!las!clulas!de!levadura!y!todava!lograr!la!fermentacin.!Fue!entonces!
cuando!surgi!el!planteamiento!de!que!la!fermentacin!era!producida!por!ciertas!
sustancias,!que!se!llamaron!enzimas!(que!quiere!decir!"de!la!levadura"),!capaces!de!
convertir!la!glucosa!en!alcohol!por!medio!de!una!serie!de!pasos!secuenciales.!Este!
descubrimiento!estimul!a!muchos!otros!investigadores,!que!poco!a!poco!lograron!
definir!todas!y!cada!una!de!las!reacciones!de!la!fermentacin.!En!realidad!ste!fue!
el!nacimiento!de!la!bioqumica.!
Despus,!otros!estudios!llevaron!a!descubrir!que!la!degradacin!de!la!glucosa!es!
semejante!en!los!animales.!Karl!Neuberg!encontr!tambin!que!la!levadura,!en!
condiciones!especiales,!puede!producir!glicerol,!que!se!us!para!fabricar!
nitroglicerina!en!la!primera!Guerra!Mundial.!Haba!nacido!la!biotecnologa,!pero!

tambin!el!mal!uso!que!frecuentemente!hacemos!los!humanos!de!nuestros!
conocimientos.!
Durante!muchos!decenios,!sabios!de!todo!el!mundo!continuaron!estudiando!a!la!
levadura!por!curiosidad;!muchas!industrias!mejoraron!sus!procesos!productivos!
de!bebidas!y!de!pan;!actualmente,!en!el!mundo!se!producen!miles!de!toneladas!de!
estas!clulas!maravillosas,!que!tan!extraordinarios!productos!nos!brindan.!
Ya!en!pocas!ms!recientes!se!ha!encontrado!que!la!levadura!tambin!se!puede!
utilizar!para!producir!sustancias!muy!diferentes!a!ella,!al!introducirle,!por!tcnicas!
de!ingeniera!gentica,!genes!de!enzimas!de!otras!clulas.!Es!indudable!que!falta!
mucho!por!conocer!en!relacin!con!estos!microorganismos.!
Hay!tambin!otros!microorganismos!benficos!para!el!hombre,!como!algunas!algas!
microscpicas.!En!Mxico,!por!ejemplo,!existe!el!caso!de!la!espirulina,!que!se!utiliza!
como!complemento!de!la!alimentacin.!Desafortunadamente!se!exageran!sus!
propiedades!y!se!pretende,!sin!razn,!que!una!cpsula!sustituya!a!una!buena!
alimentacin.!
Pero!as!como!hay!organismos!unicelulares!buenos,!los!hay!malos;!dentro!de!los!
propios!hongos!hay!algunos!que!atacan!al!hombre!y!a!los!animales.!Tanto!la!
medicina!humana!como!la!veterinaria!tiene!un!captulo!especial,!la!micologa,!
dedicado!al!estudio!de!las!micosis,!enfermedades!producidas!por!distintas!especies!
de!hongos:!las!tias,!el!pie!de!atleta,!la!actinomicosis!y!muchos!otros!
padecimientos.!
Los!protozoarios,!otro!tipo!de!organismos!unicelulares,!incluyen!muchas!especies!
de!parsitos,!es!decir,!organismos!que!no!tienen!la!capacidad!de!vida!libre,!y!que!
por!lo!tanto!deben!vivir!a!expensas!de!otros!seres!vivos.!
He!aqu!las!caractersticas!de!los!protozoarios!dainos!y!de!los!efectos!que!
producen!en!humanos!y!animales:!
Las:amibas.!Invaden!nuestro!organismo!y!se!asientan!en!el!intestino,!en!el!cual!
producen!ulceraciones!y!dao.!Tambin!pueden!establecerse!en!otros!rganos!
como!el!hgado!y!producir!lesiones!extensas!en!l.!
Los:plasmodios.!Son!microorganismos!que!producen!el!paludismo!y!tienen!la!
particularidad!de!introducirse!en!nuestro!organismo,!alojarse!dentro!de!nuestros!
glbulos!rojos!y!destruirlos.!Esta!es!tambin!una!de!las!enfermedades!ms!
importantes!que!aquejan!a!los!humanos.!
LOS!ORGANISMOS!PLURICELULARES!
Finalmente!llegamos!a!los!organismos!pluricelulares,!que!desde!los!ms!sencillos,!
cuentan!con!ventajas!que!les!fue!dando!la!evolucin,!al!agregarse!clulas!y!sufrir!el!
proceso!llamado!diferenciacin.!Por!medio!de!ste,!durante!las!divisiones!sucesivas!
de!el!huevo,!la!clula!de!la!que!provienen!todas!las!clulas!de!un!animal!o!planta,!se!
producen!cambios!que!vienen!programados!en!el!DNA,!que!dan!lugar!a!cambios!en!
la!forma,!el!comportamiento!y!la!bioqumica!de!los!distintos!tipos!celulares.!Pero!
estos!cambios!no!se!efectan!por!simple!azar;!dan!lugar!a!ventajas!de!la!asociacin!
de!distintos!tipos!de!clulas!y!la!reunin!de!verdaderas!especialistas!en!
determinadas!funciones!produce!un!organismo!con!capacidades!enormemente!
mayores.!Esto!lo!apreciamos!mejor!si!pensamos!en!el!grado!mximo!de!
especializacin!que!ha!logrado!el!ser!humano!frente!a!los!dems!organismos!vivos.!
UNA!CLULA!MUSCULAR!
En!la!figura!IV.2!se!presenta!la!micrografa!electrnica!de!un!corte!longitudinal!y!
otro!transversal!de!un!msculo!de!los!llamados!estriados!o!esquelticos,!que!
corresponden!al!tejido!muscular!voluntario!de!los!animales.!Resaltan!dos!tipos!de!

estructuras:!en!primer!lugar!un!material!fibroso!de!disposicin!regular!en!las!
miofibrillas,!constituido!con!microfilamentos!que!en!el!corte!longitudinal!muestran!
una!estructura!definida!en!bandas!claras,!alternadas!con!bandas!oscuras.!En!la!
misma!figura!se!seala!la!nomenclatura!de!las!diferentes!zonas!que!se!ven!en!el!
corte!longitudinal.!Otro!de!los!detalles!importantes!que!se!observa!en!la!
micrografa!electrnica,!es!la!distribucin!uniforme!y!repetida!de!formaciones!de!
una!red!tubular,!llamada!retculo!endoplsmico,!entre!las!miofibrillas.!Rodeando!a!
stas!se!encuentra!el!material!que!representara!al!citosol!de!otras!clulas,!y!que!en!
el!msculo!recibe!el!nombre!de!sarcoplasma.!Adems!de!las!estructuras!
mencionadas!entre!las!miofibrillas!se!encuentra!tambin!un!nmero!variable!de!
mitocondrias,!dependiendo!del!msculo!de!que!se!trate;!mientras!ms!activo!es!el!
msculo,!mayor!cantidad!de!estos!organelos!hay,!y!ms!uniforme!es!su!arreglo!
alrededor!de!las!miofibrillas.!!!

!
!
!
Figura,IV.2.,Micrografa,electrnica,de,una,fibra,muscular,,en,la,que,se,
aprecian,los,microfilamentos,,que,son,los,elementos,contrctiles,del,
msculo.,,,
En!la!figura!IV.3!se!muestra!luego!la!composicin!de!las!unidades!de!un!msculo;!
las!zonas!I!se!alternan!con!las!zonas!A,!para!las!que!tambin!se!ha!descrito!una!
estructura!definida;!pero!lo!importante!es!que!ambas!estn!formadas!por!
microfilamentos,!y!representan!una!especializacin!de!stos,!imbricados!o!

empalmados!unos!sobre!otros,!los!filamentos!gruesos!de!la!zona!A!y!los!delgados!
de!la!zona!I,!ambos!fijados!por!sus!extremos!a!una!especie!de!placa!comn.!!!

!
!
!
Figura,IV.3.,Representacin,de,las,unidades,funcionales,de,una,fibra,
muscular,,en,donde,se,muestra,ms,claramente,su,funcionamiento.,,,
Si!se!separan!las!protenas!de!un!msculo!se!encuentra!una!proporcin!importante!
de!dos!componentes,!la!actina!y!la!miosina,!que!forman!un!complejo!entre!ellas!
denominado!actomiosina.!Estas!dos!molculas!asociadas!son!capaces!de!romper!al!
ATP,!para!dar!ADP!y!fosfato!inorgnico,!produciendo!al!mismo!tiempo!el!
acortamiento!de!esta!estructura!fibrilar.!Los!estudios!realizados!han!propuesto!el!
esquema!que!se!representa!en!la!figura!IV.4.!Segn!la!teora,!la!miosina!tiene!la!
actividad!de!ATPasa!(rompe!al!ATP!para!dar!energa),!y!se!encuentra!asociada!con!

la!actina!de!tal!modo!que!cuando!se!rompe!el!ATP,!la!energa!del!enlace!fosforilado!
se!utiliza!para!que!las!dos!molculas!se!deslicen!una!sobre!otra,!produciendo!el!
acortamiento!del!complejo!molecular.!!!

!
Figura,IV.4.,El,mecanismo,de,la,contraccin,de,una,fibra,muscular.,,,
Si!se!toma!en!cuenta!que!un!msculo!est!formado!por!millones!de!unidades!de!
este!tipo,!no!es!difcil!extrapolar!lo!que!sucede!con!la!asociacin!actinadmiosina!en!
el!rgano!completo!y!aceptar!el!modelo!propuesto.!
Resta!por!describir!el!mecanismo!que!se!ha!propuesto!para!explicar!la!produccin!
de!la!contraccin!muscular!ante!la!llegada!de!una!seal,!o!sea!una!orden!
transmitida!del!cerebro!u!otras!zonas!del!sistema!nervioso!por!una!fibra!nerviosa!
para!que!se!inicie!el!proceso.!
Como!se!ve!en!la!figura!IV.5,!las!unidades!de!que!est!compuesto!el!msculo!tienen!
una!distribucin!especial!y!regular!del!retculo!endoplsmico.!Este!sistema!posee!
la!capacidad!de!capturar!al!calcio!(CA2+)!del!sarcoplasma,!de!manera!que!en!ste,!
durante!el!reposo,!su!concentracin!es!muy!baja.!En!el!momento!en!que!llega!a!la!
clula!un!impulso!nervioso,!se!produce!un!cambio!elctrico!en!la!membrana,!y!ello!
da!lugar!a!que!el!retculo!sarcoplsmico!libere!al!sarcoplasma!parte!del!calcio!que!
tiene.!La!hidrlisis!o!ruptura!del!ATP!por!la!miosina!requiere!del!calcio,!de!manera!
que!la!liberacin!de!ste!parece!ser!la!que!realmente!desencadena!la!actividad!de!
la!miosina!y!la!contraccin!muscular.!
El!mecanismo!de!la!relajacin,!es!decir,!la!interrupcin!de!la!contraccin,!es!muy!
sencillo;!cuando!cesa!el!estmulo!nervioso,!el!retculo!sarcoplsmico!vuelve!a!su!
estado!anterior!y!por!mecanismos!especiales,!captura!el!calcio!que!haba!liberado.!
Al!disminuir!la!concentracin!de!ste,!que!se!requiere!para!que!la!miosina!rompa!al!
ATP!y!se!contraiga,!se!detiene!tambin!la!contraccin!de!la!fibra!muscular,!como!se!
representa!en!la!figura!IV.5.!!!

!
!
Figura,IV.5.,Al,llegar,un,impulso,nervioso,,con,la,orden,de,contraer,un,
msculo,,la,liberacin,de,iones,de,calcio,(Ca2+),,que,se,requiere,para,que,la,
actomiosina,hidrolice,al,ATP,,es,la,que,realmente,desencadena,la,
contraccin.,,,
Mediante!estos!procesos,!descritos!en!forma!simplificada,!los!seres!vivos!cuentan!
con!uno!de!los!sistemas!ms!eficientes!que!se!conocen!para!transformar!la!energa!
qumica!(del!ATP)!en!energa!mecnica.!Ninguna!mquina!construida!por!el!
hombre!rene!la!velocidad!de!respuesta,!ni!la!necesidad!de!una!seal!tan!pequea!
para!funcionar,!ni!la!eficiencia!para!transformar!una!energa!en!otra.!El!msculo,!
con!su!sistema!de!microfilamentos,!es!slo!un!ejemplo!de!este!tipo!de!mecanismo;!
dentro!de!los!cuales!hay!otros!sistemas!de!movilizacin!celular,!como!los!de!los!
seudpodos!y!el!movimiento!amiboide,!que!existen!en!muchas!clulas!de!
organismos!unicelulares!y!pluricelulares.!
LAS!CLULAS!NERVIOSAS!
Probablemente!el!grado!mximo!de!especializacin!de!una!clula!est!
representado!por!las!neuronas,!que!se!encargan!casi!fundamentalmente!de!
transmitir!y!modular!la!transmisin!de!los!impulsos!nerviosos.!La!naturaleza!se!
vale!de!este!mecanismo,!aparentemente!sencillo,!y!conecta!unas!clulas!con!otras,!
para!integrar!el!funcionamiento!de!sistemas!que!pueden!ser!tan!sencillos!como!un!
arco!reflejo,!constituido!por!dos!neuronas,!o!tan!complicadas!como!los!procesos!
racionales,!la!percepcin,!etctera.!
La!figura!IV.6!es!la!representacin!de!una!neurona!tpica;!se!trata!de!una!clula!que!
cuenta!con!un!cuerpo,!donde!se!encuentra!el!ncleo,!y!una!serie!de!prolongaciones,!
unas!cortas!llamadas!dendritas,!y!otras!ms!largas!llamadas!axones.!Las!primeras!
se!encargan!de!recibir!los!impulsos!nerviosos!y!las!segundas!de!conducirlos!y!
transmitirlos.!Las!terminaciones!nerviosas,!axones!y!dendritas,!permiten!a!las!
clulas!establecer!conexiones!entre!s.!De!esta!forma!se!integran!circuitos!desde!
los!ms!sencillos!hasta!los!muy!complicados!por!la!conexin!de!muchsimas!de!
ellas,!mediante!uniones!que!establecen!las!terminaciones!mencionadas,!y!que!
reciben!el!nombre!de!sinapsis.!Las!sinapsis!representan!sitios!especializados!que!

se!forman!entre!las!terminaciones!de!una!neurona!y!la!superficie!de!otra,!y!son!
capaces!de!establecer!conexiones!entre!ellas,!al!permitir!el!paso!del!impulso!
nervioso,!habitualmente!en!un!solo!sentido.!!!

!
Figura,IV.6.,Representacin,de,una,neurona.,,,
Las!clulas!nerviosas!deben!su!principal!caracterstica!a!sus!membranas,!que!son!
las!responsables!de!la!conduccin!del!impulso!nervioso!o!corriente!nerviosa.!Si!se!
introduce!un!microelectrodo!finsimo,!hecho!de!un!tubo!de!vidrio!estirado!al!calor,!
en!el!axn!de!una!clula!nerviosa,!y!se!coloca!otro!en!el!exterior,!se!observa!una!
diferencia!de!potencial!(voltaje)!de!aproximadamente!90!milivoltios!(casi!0.1!
voltios).!La!figura!IV.7!muestra!el!origen!de!ese!potencial;!la!membrana,!que!se!
encuentra!rodeada!por!un!medio!rico!en!iones!de!sodio!(NA+),!y!pobre!en!iones!de!
potasio!(K+),!cuenta!con!un!sistema!de!transporte,!una!ATPasa,!que!al!romper!
molculas!de!ATP!para!dar!ADP!y!fosfato!y!con!la!energa!obtenida!de!la!reaccin,!
es!capaz!de!expulsar!tres!iones!de!sodio!al!exterior!e!introducir!dos!iones!de!
potasio.!La!distribucin!desigual!de!estos!iones,!y!la!tendencia!a!salir!de!los!de!
potasio,!son!las!responsables!de!que!se!establezca!el!potencial!elctrico!antes!
mencionado.!
Adems!del!sistema!de!generacin!del!potencial!elctrico!hay!tambin!en!la!
membrana!un!par!de!canales!especficos,!capaces!de!permitir!la!salida!del!potasio!y!
la!entrada!del!sodio,!y!as!producir!la!descarga!del!potencial!que!se!haba!generado!

durante!el!reposo!(figura!IV.7).!En!otras!palabras,!la!conduccin!del!impulso!
nervioso!es!una!onda!que!se!mueve!a!lo!largo!de!las!terminaciones!nerviosas,!en!la!
cual!los!iones!de!sodio!entran!y!los!de!potasio!salen!de!la!terminacin!nerviosa.!
Este!sencillo!mecanismo!es!la!base!de!la!conduccin!del!impulso!nervioso.!Una!vez!
que!el!impulso!pasa,!hay!una!ATPasa,!que!con!su!capacidad!de!"bombear"!iones!
restituye!el!potencial!que!se!haba!perdido!o!disminuido.!!!

!
!
Figura,IV.7.,El,potencial,elctrico,de,una,clula,nerviosa,,su,origen,y,su,
utilizacin,para,la,conduccin,nerviosa.,sta,no,es,sino,la,propagacin,de,
una,onda,de,disipacin,del,potencial,,originada,por,la,salida,del,potasio,
previamente,expulsado,,por,canales,inicos,especficos.,,,
Al!llegar!el!impulso!nervioso!al!extremo!del!axn,!mediante!el!contacto!que!existe!
con!otra!neurona,!a!travs!de!una!sinapsis,!se!transmite!por!un!mecanismo!que!
puede!ser!elctrico!o!qumico.!En!el!caso!del!mecanismo!elctrico,!simplemente!se!
transmite!de!una!neurona!a!otra!la!depolarizacin,!pasando!el!impulso!de!una!
clula!a!otra.!En!muchos!otros!casos,!cuando!el!impulso!nervioso!llega!la!sinapsis,!
en!lugar!de!transmitir!la!depolarizacin!directamente,!de!la!terminacin!llamada!
presinptica!produce!la!liberacin!de!sustancias!qumicas!especficas,!que!varan!
de!unas!neuronas!a!otras!en!las!distintas!regiones!del!sistema!nervioso,!y!que!por!
su!papel!reciben!el!nombre!de!neurotransmisores.!El!neurotransmisor!liberado!al!
espacio!intersinptico!es!como!una!seal!que!captan!receptores!tambin!
especficos!de!la!postsinapsis,!los!cuales!luego!dan!lugar!a!una!respuesta,!que!suele!
ser!la!generacin!o!el!relevo!del!impulso!nervioso,!que!sigue!su!camino.!En!la!figura!
IV.8!se!muestra!en!forma!esquemtica!el!mecanismo!de!la!neurotransmisin!
qumica.!
Como!se!seala!en!la!figura!IV.8,!la!neurotransmisin!qumica!no!siempre!da!lugar!
a!que!el!impulso!nervioso!siga!adelante;!con!frecuencia!se!encuentran!sinapsis!en!
las!que!el!neurotransmisor!liberado,!en!lugar!de!generar!un!nuevo!impulso!
nervioso!en!la!neurona!siguiente,!produce!un!cambio!tal!que!bloquea!o!disminuye!

el!efecto!de!otros!impulsos!llegados!de!otra!u!otras!neuronas.!Este!es!el!caso!de!los!
neurotransmisores!inhibidores,!que!actan!como!moduladores!de!la!transmisin!
sinptica,!y!su!importancia!reside!en!que!son!una!especie!de!"freno"!de!la!
transmisin!de!los!impulsos!nerviosos,!que!se!regulan!por!este!mecanismo.!
En!cuanto!al!mecanismo!de!la!neurotransmisin,!como!en!el!msculo,!los!
movimientos!de!Ca2+!desempean!un!papel!de!gran!importancia!en!el!fenmeno.!
La!liberacin!del!neurotransmisor!no!se!produce!en!un!ambiente!libre!de!este!
catin,!y!durante!la!liberacin!del!neurotransmisor!se!produce!la!captura!de!una!
cantidad!de!iones!de!calcio,!que!guarda!relacin!con!la!cantidad!liberada!del!
primero.!Los!movimientos!del!Ca2+,!como!en!el!msculo,!parecen!originarse!en!
cambios!de!permeabilidad!de!la!membrana,!como!consecuencia!de!la!
depolarizacin!que!por!la!conduccin!llega!hasta!la!presinapsis.!!!

!
Figura,IV.8.,La,transmisin,sinptica.,,,
LAS!CLULAS!SENSORIALES!
Las!clulas!sensoriales!cuentan!con!una!extraordinaria!especializacin,!y!en!
realidad!son!parte!del!sistema!nervioso!y!pueden!considerarse!como!neuronas!
modificadas!para!la!funcin!que!requiere!el!organismo.!El!caso!ms!sencillo!es!tal!

vez!el!de!las!clulas!auditivas,!que!pueden!recibir!las!vibraciones!del!aire!a!travs!
de!la!vibracin!del!tmpano,!que!se!transmite!por!la!cadena!de!huesecillos!del!odo!
externo.!Se!trata!simplemente!de!clulas!capaces!de!percibir!vibraciones!y!
trasformarlas!en!impulsos!nerviosos,!que!son!transmitidos!luego!a!los!centros!
auditivos!del!cerebro!para!su!procesamiento!e!integracin!final!para!la!percepcin.!
El!caso!de!las!clulas!del!tacto!es!muy!similar,!pero!se!trata!de!neuronas!
modificadas!que!responden!a!cambios!en!la!presin.!En!ambos!casos,!cuando!se!
aplica!el!estmulo!correspondiente,!la!vibracin!en!las!clulas!auditivas!o!la!presin!
sobre!los!receptores!tctiles,!se!abren!canales!inicos!en!su!superficie!que!dan!
lugar!a!la!depolarizacin!de!su!potencial!elctrico!y!luego!a!su!transmisin!como!
ondas!de!esta!depolarizacin!a!otras!neuronas!y!finalmente!al!sistema!nervioso!
central.!
En!el!caso!del!gusto!y!del!olfato!existen!unos!receptores!especiales!en!su!
membrana,!que!pueden!interactuar!con!gran!diversidad!de!molculas!en!
concentraciones!variables,!mayores!para!los!receptores!del!gusto,!pero!sumamente!
bajas!en!el!caso!de!los!olfatorios.!Estos!receptores,!al!recibir!el!estmulo!por!
interactuar!con!alguna!molcula!del!medio!ambiente!o!de!un!alimento,!a!travs!de!
complicados!mecanismos!tambin!dan!lugar!al!mismo!cambio!del!potencial!de!la!
membrana,!y!luego!lo!transmiten!a!otras!neuronas!y!al!sistema!nervioso!central.!
Tal!vez!el!caso!ms!asombroso!es!el!de!los!fotorreceptores,!de!la!retina,!por!
ejemplo.!En!este!caso,!como!se!muestra!en!la!figura!IV.9,!la!luz,!al!incidir!sobre!una!
molcula!derivada!de!la!vitamina!A,!el!retinal,!lo!modifica,!y!como!consecuencia!de!
ello!la!forma!modificada!del!retinal!desencadena!una!serie!de!acontecimientos!que!
llevan!finalmente!al!cierre!de!unos!canales!del!fotorreceptor!y!a!su!modificacin!en!
la!actividad!elctrica,!lo!contrario!de!lo!que!sucede!en!otros!receptores.!Esta!
modificacin!de!la!actividad!elctrica!tambin!se!transmite!luego!a!otras!neuronas!
y!se!enva!al!sistema!nervioso!central.!!!

!
!
!
Figura,IV.9.,El,funcionamiento,de,un,receptor,de,la,retina.,La,luz,es,capaz,de,
actuar,sobre,el,retinal,,parte,de,la,protena,rodopsina,,y,dar,lugar,al,cierre,
de,los,canales,de,sodio,de,esas,clulas.,Este,cambio,del,potencial,de,la,
membrana,luego,se,transmite,hacia,el,cerebro,como,un,impulso,nervioso.,,,
Debe!quedar!claro!que!sta!es!una!sobresimplificacin!de!los!mecanismos,!y!que!
los!fenmenos!de!la!percepcin!son!mucho!ms!complicados!que!lo!que!aqu!se!ha!
descrito,!pues!no!slo!implican!la!recepcin!de!los!estmulos!correspondientes!a!
cada!uno!de!los!sentidos,!sino!tambin!la!transmisin!al!sistema!nervioso!central,!
su!integracin!y!procesamiento!para!completar!el!fenmeno!global!de!la!
percepcin.!
UNA!CLULA!ADIPOSA,!UNA!CLULA!FLOJA?!
Podramos!pensar!que!las!clulas!adiposas!slo!almacenan!grasa!y!que!su!actividad!
metablica!es!casi!nula.!Pero!aunque!tiene!una!escasa!cantidad!de!citoplasma!en!
una!pequea!capa!que!rodea!a!una!gran!gota!de!grasa,!su!actividad!metablica!es!
intensa,!el!papel!de!almacenes!de!grasa!implica!tambin!un!constante!recambio!de!
sta,!prcticamente!en!cualquier!comida,!y!las!clulas!realizan!una!constante!
degradacin!y!sntesis!de!las!grasas.!El!proceso!no!es!sencillo!y!adems!requiere!de!
una!cantidad!elevada!de!energa,!por!lo!que!el!tejido!adiposo,!como!muchos!otros,!
tambin!necesita!una!vascularizacin!profusa.!sta!es!una!de!las!razones!por!las!
cuales!las!personas!obesas,!al!perder!peso,!no!slo!pierden!grasa,!sino!tambin!un!
tejido!metablicamente!activo!y!organizado.!!!
!

!
Figura,IV.10.,Una,clula,adiposa,y,sus,actividades.,,,
LAS!CLULAS!DEL!HGADO!
Una!clula!heptica!es!tal!vez!la!que!realiza!mayor!actividad!metablica!en!el!
organismo!animal;!es!el!almacn!de!azcares!entre!nuestras!comidas,!y!es!la!que!se!
encarga!de!proporcionarla!a!las!dems!clulas!cuando!no!ingerimos!alimento,!
adems,!en!los!periodos!prolongados!de!ayuno,!puede!fabricarla!a!partir!de!otros!
materiales,!principalmente!los!aminocidos.!El!hgado!es!tambin!el!principal!sitio!
de!degradacin!de!las!molculas!de!grasa;!las!rompe!en!fragmentos!ms!pequeos!
y!los!distribuye,!principalmente!al!msculo.!Tambin!tiene!como!papel!el!
hepatocito,!la!sntesis!de!muchas!protenas!para!el!plasma!sanguneo.!El!hgado!es!
el!sitio!principal!de!destruccin!o!neutralizacin!de!sustancias!propias!del!
organismo,!pero!tambin!de!otras!extraas!a!l,!como!txicos,!medicamentos,!
etctera.!La!especializacin!del!hgado!es!tal,!que!puede!considerarse!como!el!
rgano!metablico!por!excelencia.!
OTRAS!CLULAS!
Los!ejemplos!que!hemos!mencionado!no!son!sino!una!pequea!parte!de!las!
especializaciones!que!existen.!He!aqu!algunos!ms.!Las!clulas!renales!tienen!
como!papel!filtrar!nuestra!sangre!mediante!complicados!mecanismos!de!
intercambio!de!muy!diferentes!sustancias.!En!las!plantas,!las!clulas!de!las!races!
tienen!tambin!mecanismos!de!gran!eficiencia!para!capturar!del!suelo!agua!y!sales.!
Un!fenmeno!semejante!ocurre!con!las!intestinales.!Estn!tambin!las!clulas!de!
nuestras!glndulas,!especializadas!en!la!produccin!y!liberacin!de!hormonas!muy!
diversas.!
A!fin!de!cuentas,!la!descripcin!de!la!clula!que!se!realiz!en!la!mayor!parte!de!este!
pequeo!libro!es!slo!un!esquema!alrededor!del!cual!la!naturaleza!ha!hecho!
cambios!extraordinarios!que!le!permiten!realizar!funciones!tan!diversas!como!las!
descritas.!No!obstante!el!tamao!de!cada!una!de!las!clulas,!es!casi!inimaginable!y!
hasta!ahora!en!gran!parte!desconocida!la!cantidad,!variedad!y!precisin!de!las!
funciones!que!pueden!introducirse!en!estructura!tan!pequea,!con!molculas!
mucho!ms!pequeas,!organizadas!mediante!una!estructura!y!organizacin!
asombrosas.!