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CLASE

9: ELECTROFISIOLOGA
Hoy nos vamos a dedicar a un aspecto
distinto del transporte, que est relacionado
con los canales inicos. Esto nos va a permitir
entender algunos procesos esenciales de
excitabilidad.

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va a ser siempre ms grande y de mayor
magnitud,
que
una
gradiente
electroqumica de potasio.

ELECTROFISIOLOGA
Es parte de la fisiologa celular que se dedica
a estudiar fenmenos elctricos que ocurren
en clulas excitables, tratando de explicarlos
desde el punto de vista fsico. Estos procesos
excitables ocurren en neuronas, en fibras
musculares y tambin en algunas clulas
secretoras.
Los primeros estudios electrofisiolgicos
fueron realizados en el 1700 por Galvani,
quien descubri que en los animales tambin
se generaba electricidad, logr que se
contrajeran msculos a travs de cables en
las patas de las ranas. Entonces los
fenmenos que intentaremos explicar, son
elctricos, comnmente llamados potencial
de accin o impulso elctrico. Esto
corresponde a un cambio transitorio en el
potencial de la clula.
-Recordemos que a travs de la membrana
existe una gradiente para el potencial
electroqumico del potasio y para el sodio,
que son los que nos van a interesar
principalmente. La gradiente favorece la
salida del potasio de la clula y eso se debe a
que la gradiente qumica, domina por sobre
la gradiente elctrica. Y es la diferencia entre
ambas fuerzas, lo que favorece la salida de
potasio. Tambin habamos visto que la
gradiente electroqumica del sodio, va a ser
igual a la suma de la gradiente qumica y
elctrica, ya que ambas estn orientadas en
la misma direccin y sentido; eso significa
que una gradiente electroqumica de sodio,

Entonces estas gradientes son esenciales


para que la clula mantenga un potencial a
travs de la membrana y para que la clula
pueda generar variaciones transitorias en el
potencial de membrana, que es lo que se
conoce como potenciales de accin o
impulso nervioso.
El nombre de impulso nervioso ya no es muy
correcto, porque cuando se puso ese
nombre, se pens que las nicas clulas
capaces de generar potenciales de accin
eran los nervios y msculos, pero hoy da se
sabe que algunas clulas secretoras como
por ejemplo clulas endocrinas, son capaces
tambin de hacerlo. Por ello, el potencial de
accin es ms bien una caracterstica de
clulas excitables, y no solamente del
msculo y nervio. Estos potenciales de
accin son fluctuaciones transitorias de un
potencial de membrana.

CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
Para empezar este tema, recordemos que los
tomos estn formados por partculas
elementales que tienen carga, electrones y
protones, entonces el movimiento de stas
partculas lo que van a generar es corriente.
La Ley de Coulomb nos dice que las cargas
del mismo signo se repelen, y cargas de
signos opuestos se atraen. La carga elctrica
se mide en Coulomb y la carga de cualquier
partcula es lo que se llama carga unitaria,
que es la carga que llevaba un protn o un
electrn, se denomina e0 y corresponde al
valor sealado en el cuadro.

La valencia es un nmero de la carga, as que


la carga elemental es decir, la carga de un
electrn o un protn, va a ser igual a Z (la
valencia) x e (la carga elemental). En Iones
bivalentes, como el magnesio o el calcio, Z
vale +2 y ya sabemos que para sodio y
potasio vale +1 y para el cloruro es -1.
-Entonces ahora podemos aplicar la ley de
Coulomb a los iones, lo que es muy
importante porque es as como iones de
cargas opuestas se atraen, y los de cargas
iguales se repelen.

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Esta constan ( ), es la constante dielctrica,
y alude a la calidad del material que separa o
que aisla las cargas de un lado del otro. En
este sentido si lo tomamos en referencia a la
clula, este material corresponde en la
clula, a la bicapa lipdica.
La bicapa lipdica es una matriz fosfolipdica,
y es un excelente aislante por el hecho de ser
hidrofbica, excluyendo cualquier molcula
que sea hidroflica. As limita el paso de
electrones a favor de su gradiente, y como
vimos, el movimiento de un in por la bicapa
en un proceso de difusin simple, es un
proceso lento, que no cuenta, considerando
los tiempos en que ocurren los potenciales
de accin. Lo que realmente permite el paso
de los iones a travs de la bicapa, son las
protenas integrales que funcionan como
transportadores o canales, que generan un
ambiente favorable para el paso de iones.
En la imagen a continuacin, muestra un
canal inico, una protena integral que en su
estructura presenta un poro por donde
pueden pasar los iones. Por lo que , en esta
estructura de la protena hay tambin un
sensor de voltaje, que va a ser en el fondo
un grupo de aminocidos dentro de esta
estructura, que tiene una carga particular y
que va a poder detectar el potencial elctrico
que tiene una clula en un determinado
momento. A travs de los canales entonces,
los iones siempre van a poder difundir de
forma pasiva, a favor de su gradiente de
potencial electroqumico.

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MEDICIN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA

La existencia de un potencial de membrana


tiene que ver con cuatro cosas principales:

Pasando a otro tema dentro del mismo


contexto, es la medicin del potencial de
membrana en la clula.Tenemos una clula y
un microelectrodo que est conectado a un
voltmetro. Se encuentra tambin el registro
en funcin del tiempo. Entonces cuando el
electrodo est afuera y el de referencia
tambin est afuera ambos estn en el
mismo medio, y por lo tanto no hay ninguna
diferencia de voltaje entre ellos (el registro
es cero). Mientras ambos electrodos estn
en el mismo lado, el registro seguir igual.

Despus se penetra con el electrodo a la


clula, y la bicapa lipdica formar un muy
buen sello en torno al vidrio de la pipeta. Se
genera una diferencia, porque el
microelectrodo est separado del otro
electrodo. Existe una V entre el intracelular
y el extracelular. Esta V es la que hemos
estado conociendo como potencial de
membrana (Vm), o potencial de membrana
en reposo, y que por definicin es Vi Ve y
que se mide en mV.
Dnde se origina el potencial de
membrana?

1. Existencia
de
una
gradiente
electroqumica para iones a travs de la
membrana
(hay
gradiente
electroqumica de sodio y otra de
potasio).
2. La
membrana
presenta
una
permeabilidad diferencial a una especie
inica con respecto a otra, vale decir, la
membrana
no
es
igualmente
permeable al sodio que al potasio. De
hecho, en reposo la membrana celular
es ms permeable al potasio que al
sodio.
3. Dentro de la clula hay una cantidad
importante de aniones no difusibles, es
decir, un montn de molculas que en
sumatoria tienen carga negativa y esas
molculas no pueden salir de la clula.
4. La actividad de la bomba de sodio
tambin contribuye (5mV mx.) al
hecho de que el potencial de membrana
sea negativo. Es una contribucin muy
pequea, por lo que no se puede
explicar la existencia de un potencial de
membrana en una clula en trminos de
la actividad de la bomba de sodio.

SITUACIN IDEAL: Membrana solo
permeable a K+
En la siguiente imagen se muestra una clula
artificial, ya que la membrana es solamente
permeable al K ! y tiene una diferencia de
potencial.

Se mencion que en las clulas exista un


potencial de membrana, que es negativo
adentro y positivo afuera, pero no se ha
dicho de dnde provienen.

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En esta clula se va a hacer un experimento


(en una fibra muscular de anfibio), que
consiste en lo siguiente:

potencial de membrana se depolariza. Por el


contrario, si la [K ! ] baja desde 2,5 mM, el
potencial de membrana se hiperpolariza.

Se modificar la gradiente de potencial


electroqumico del potasio, y se ver qu es
lo que pasa con el potencial de membrana.
Condiciones:

Cmo se explica que el potencial de


membrana cambie en funcin de [ ! ]
extracelular?



El siguiente grfico muestra el potencial de
membrana en funcin de la [ K ! ]
extracelular.

La nica razn que puede explicar que el


potencial de membrana cambie tanto, es que
la membrana sea permeable al potasio, de
manera que la clula sienta que el potasio
afuera se lo cambiaron: cmo lo siente? A
travs del potencial de membrana. Lo que le
est importando a la clula es la relacin
entre el potasio externo y el interno, que
determina el potencial de membrana.
Para recordar, se tiene la ecuacin de la
gradiente de potencial electroqumica del
potasio:

El trmino qumico domina al trmino


elctrico, y determina que el potasio salga de
la clula.
Cuando existe una [K ! ] de 2,5 mM, se tiene
un Vm de -94 mV, entonces ahora lo que se
hace es aumentar y disminuir el potasio
extracelular. Cuando se hace esta clase de
experimento, lo que se saca o lo que se
agrega de potasio, se resta o suma a otro
catin, para mantener el balance de cargas,
ya que se quiere cambiar la concentracin
pero no perder la osmolaridad de la solucin
(no se quiere llegar a trabajar con clulas que
estn hinchadas o deshidratadas).

Qu pasa cuando se est aumentando la


[ ! ] externo?
Se aumenta el nmero [ K ! ] e y se est
disminuyendo la gradiente qumica que
favorece la salida de potasio. En
consecuencia, sale menos potasio de la
clula, y por lo tanto salen menos cargas
positivas. Cuando esto ocurre, el potencial
de membrana se depolariza.

Si se aumenta la [ K ] extracelular, el
potencial de membrana ya no va a ser de -94
mV, si no que si es de 5 mM, ser de -80.
Entonces, si se aumenta la concentracin, el

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Qu pasa si se est disminuye la [ ! ]
externo?
Disminuye el nmero [K ! ]e, y aumenta la
gradiente qumica que favorece la salida de
potasio, por lo tanto tambin salen ms
cargas positivas.

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ser permeante es el potasio, que se mover
de donde est ms concentrado a donde
est ms diluido por los canales que
instalamos, desde los 155mM a los 4mM.

Por lo tanto el potencial de membrana se


hiperpolariza, es decir, se hace ms negativo,
as que cuando yo estoy cambiando la
concentracin de potasio de la solucin
externa estoy variando la gradiente de
potencial electroqumico que favorece la
salida de potasio. Entonces la nica manera
de que ocurra esto es que la membrana de la
clula sea efectivamente permeable al
potasio.
-Aqu tenemos un experimento(siguiente
imagen) que muestra lo mismo que pasa en
la clula, lo que tenemos es inicialmente dos
cmaras que estn separadas por una
barrera de vidrio, y en medio hay una ranura
de 200 micro metros, en esa ranura se pone
una bicapa lipdica. En los dos
compartimentos hay distintas soluciones, y
como esto es una bicapa lipdica no hay
difusin de iones. Los iones presentes son
KCL 155 mM interno y 4mM externo de KCL,
el manitol se agrega para mantener la
osmolalidad.
A esta bicapa lipdica se le insertan
solamente canales de potasio, y en estas
condiciones, la nica especie inica que va a

Pero el cloruro no puede difundir, porque no


hay canales de cloruro, por lo tanto las
cargas negativas del cloruro quedaran
atrapadas, y se generar un potencial de
membrana negativo, el resultado es que se
va a generar una diferencia de potencial que
va a ser de -92,4 mV en el lado interno con
respecto al externo. Este potencial se gener
nicamente por la difusin de potasio a
travs de los canales inicos, dado que en
esta membrana la nica especie inica
permeable es el k+. Esto demuestra que
cuando tenemos una membrana que es
permeable a solo una especie inica
inmediatamente se va a generar un

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potencial de membrana. Esto suceder
hasta que la gradiente qumica que favorece
el movimiento de potasio se iguale con la
gradiente elctrica, que se genera producto
de que el cloruro no se pudo mover, y
cuando las fuerzas estn equilibradas el
potencial elctrico que se registrar ser de
-92,4. Dicho de otra forma, si a la membrana
que se instal, le pongo un potencial electico
de -92,4, el sistema estar en equilibrio.
La bicapa lipdica es una va de alta
resistencia al paso de iones y cuando
nosotros le insertamos los canales de potasio
se genera una va de baja resistencia al paso
de iones, baja resistencia o alta
conductancia. Ambos trminos estn
robados de la ley de Ohm, esta ley de
circuitos elctricos dice que la dificultad de
potencial entre dos puntos es producto de la
corriente por la resistencia. La corriente se
mide en Ampere, que es Coulomb/s, es la
carga que pasa en unidad de tiempo. La
resistencia se mide en Ohm. El inverso de la
resistencia es la conductancia, que se mide
en Siemens. Entonces una va que tiene una
alta resistencia tiene una baja conductancia,
y una que tiene baja resistencia tiene alta
conductancia.



Cules son los factores que estn
influenciando el paso de iones a travs de
una membrana?
Este es un esquema con variables que
nosotros ya conocimos, se ve el espesor de la
barrera, una gradiente de potencial a travs
de la membrana, el coeficiente de difusin,

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el coeficiente de particin, que en este caso


es un nmero muy chico porque las uniones
son muy poco liposolubles, por lo tanto no se
van a disolver en esta bicapa. Tambin est
la gradiente de concentracin, potencial de
membrana, permeabilidad de la membrana a
la especie inica, permeabilidad de una
especie inica independiente a la de otra
especie inica, y a travs de la membrana
tambin se establece un campo elctrico
dado que hay separacin de cargas a travs
de la membrana, a un lado hay predominio
de cargas + y a otro -.
Estos son los factores que estn
influenciando las corrientes inicas y el
coeficiente de permeabilidad es que lo que
est definido como el coeficiente de difusin
P por el coeficiente de particin
dividido por a que es el espesor de la
membrana. Conociendo estos factores
nosotros podemos calcular la corriente que
lleva un ion que se mueve a travs de la
membrana, todos los trminos de esta
ecuacin son conocidos:
CORRIENTE QUE LLEVA UN IN A TRAVS
DE MEMBRANA
Z= Valencia
F= Constante de Faraday.
X= Cualquier especie inica.

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V= Potencial de membrana.
P= Permeabilidad de la especio inica.
Ix= Corriente inica (C/s o A)

Esto nos permite calcular la corriente inica


asociado con una gradiente. Y esta ecuacin
es una de las formas de la ecuacin de
campo constante.
Con esta ecuacin vamos analizar una
corriente de Na+ cuando una clula es solo
permeable al Na+ y la de K+ cuando una
clula es solo permeable al K+.
En el caso del Potasio:

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de reversin es la diferencia de potencial de
membrana a la cual una corriente inica se
invierte de sentido.
Nuestra clula tpica tiene un potencial de
membrana es aproximadamente de -70 mV.
Bajo estas condiciones la corriente de K+ es
una corriente de salida, la gradiente de
potencial electroqumica favorece la salida
de K+. Cuando el potencial de membrana se
vuelve ms negativo, la corriente es de
entrada. A los -95 mV para el K+ la corriente
no es de salida ni de entrada porque no hay
corriente, lo que equivale al potencial de
equilibrio de la especio inica.
Si el potencial de membrana se despolariza,
es decir, el potencial de membrana toma
valores ms positivos que el de reposo, la
corriente sigue siendo de salida.
Nota: Cuando el potencial es igual al
potencial de reversin, la corriente es 0 y eso
significa que no hay flujo neto de iones, y si
no hay flujo, el ion esta en equilibrio.
En el caso del Sodio:

Nuestra clula tiene un potencial de


membrana entre los -100 y los -50. Este es
un grfico corriente vs potencial de
membrana. El punto negro es el potencial de
reversin

(Vrev),

esta

graficado

exactamente en donde el potencial de


membrana es -95 y la corriente es 0. Si la
corriente es 0 es porque no hay flujo inico,
ya que el ion esta en equilibrio. El potencial

Tenemos el mismo grafico anterior, corriente


vs potencial de membrana, pero del Na+. Y
tenemos el rango en el cual nos movemos

CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
con un potencial de membrana por ejemplo
de -70 mV. El potencial de reversin en este
caso es de +67 mV, es decir, cuando el
potencial de membrana es +67, la corriente
de Na+ a travs de la membrana va a ser 0,
por lo tanto, el Na+ va a estar en equilibrio
termodinmico, y este valor es el potencial
de equilibrio del Na+. Entonces al potencial
de membrana normal que tiene la clula o
potencial de membrana un poco
despolarizada, la corriente de Na+ va a ser
una corriente de entrada, y la clula tiene
que despolarizarse ms all de los +67 mV
para que la corriente de Na+ sea de salida.
Nota: Una corriente va a ser de entrada o de
salida dependiendo de la relacin del
potencial de equilibrio de la especie inica y
el potencial de membrana.
-En ambas situaciones asumimos que la
membrana es solo permeable al Na+ o solo
permeable al K+. La situacin real es que en
realidad la membrana presenta una alta
permeabilidad al K+ y baja permeabilidad al
Na+.
En el grafico siguiente tenemos el potencial
de membrana en funcin de la concentracin
del potasio externo, solo que en este caso es
una situacin ms real. Hay un factor que
es la razn de la permeabilidad de la
membrana al sodio con la permeabilidad de

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sodio aumenta, la razn sube. El nmero ms
probable visto para la membrana es un de
0,1. El potencial de membrana ya no
funciona solamente en base al potasio
porque si un potencial de membrana es de -
60 o incluso positivo, la corriente de sodio va
a ser siempre una corriente de entrada y el
valor del potencial de membrana se separa
un poco de la lnea azul que considera el
hecho de que la membrana solo sea
permeable al potasio.
Sin embargo, las clulas no son membranas
+
perfectas solamente permeables a K ,
tambin tienen baja permeabilidad basal a
+
Na , permitiendo que el potencial de
membrana (Vm) se desve de la condicin
+
inicial. Esto ocurre si se aumenta la [K ]
externa, provocando una depolarizacin y
por consiguiente una corriente de entrada de
+
Na .

Nota: Corregir diapositiva 19, pues a Vm
+
mayor que +67 mV la corriente de Na es de
salida, y menor que +67 mV es de entrada.

SITUACIN REAL EN LAS CLULAS

Para el siguiente grfico tenemos un
potencial de membrana (Vm=-80mV) que
se mide en la clula.

la membrana al potasio (= PSODIO/PPOTASIO).


Entonces si la permeabilidad del potasio
sube, la razn baja, y si la permeabilidad del

CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
Se aprecia el potencial de equilibrio de sodio
(ENa+=+67 mV), que es tambin el potencial
de reversin. La diferencia (representada en
rojo) entre el ENa+ y el Vm es la fuerza
electromotriz. Esta va a favorecer la entrada
+
de Na y generar una corriente de entrada a
la clula.
Respecto del calcio, tenemos un
ECa++=+123mV y la diferencia (representada
en azul) que se produce con el Vm es de -
203mV. Esta es la fuerza electromotriz que
va a permitir la entrada de calcio a la clula.

Nota: El potencial de equilibrio, por ejemplo
del sodio, se escribe ENa+ o tambin como
VNa+

+
En la situacin del K , este tiene un potencial
de equilibrio de -95mV, considerado tambin
+

como potencial de reversin para K . El EK+


dista apenas de +15mV del Vm de la clula.

La poca diferencia se explica porque la
+
membrana es muy permeable al K . En
condicin de reposo, siempre que haya
+
conductancia, el K va alcanzar el equilibrio
termodinmico, en cambio, como la
+
membrana es poco permeable al Na y al
2+
Ca , estos estn restringidos afuera y por
tanto tenemos una tremenda fuerza
electromotriz que va a permitir que entre, si
acaso hay una va (canal inico) por donde
pueda pasar.

En el caso del cloruro en una fibra muscular
esqueltica, el potencial de membrana est
tambin muy cerca del ECl- y la diferencia es
mnima, por tanto casi no hay movimiento de
-
Cl . La membrana tambin es muy permeable
al cloruro.

MEMBRANA PLASMTICA COMO CIRCUITO
ELCTRICO

La membrana plasmtica es considerada
circuito
elctrico,
porque
tenemos

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elementos de alta resistencia como es la
bicapa lipdica y tenemos elementos de baja
resistencia o alta conductancia, que son los
canales donde las especies inicas se
movern a favor del gradiente de potencial
electroqumico.


+
En esta imagen tenemos un canal de K que
+
permite la salida de K , y los otros tres
+
2+
canales permiten entrada de Na , Ca y de
-
Cl , respectivamente. Estos canales son la
entidad que permite la conductancia y se
consideran resistencia variable (Gk, GNa, GCa y
GCl): porque si el canal est cerrado es una
va de alta resistencia, al contrario, si el canal
est abierto es una va de baja resistencia.


Por otro lado; EK , ENa , ECa y ECl representa la
fuerza electromotriz que favorece o impulsa
el movimiento del in a travs de canal. En el
+
caso de sodio, la fuerza electromotriz de Na
corresponde a -147mV que es la diferencia

CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
entre Vm y ENa . Vm es la diferencia de
potencial que tenemos a travs de la
membrana y Cm es la capacitancia de la
membrana, dado que la membrana est
formada por una bicapa lipdica que se
comporta como un condensador de placas
paralelas.

CONSENSADOR DE PLACAS PARALELAS

Tenemos un sistema fsico que es una placa
de rea A capaz de acumular carga elctrica,
est separada por una distancia y material
aislante, de otra placa que acumula cargas de
signo contrario.

Entre estas placas paralelas, como hay
separacin de cargas, en el espacio se
estableci un campo elctrico o diferencia de
potencial.

En la clula pasa exactamente lo mismo,
como la membrana es una matriz hidrofbica
que no permite el paso de iones ni de
ninguna molcula que tenga carga, las cargas
negativas estn separadas de las cargas
positivas y esa es la diferencia de potencial
de membrana.

Si se pudiera conectar a travs de un
interruptor, esta separacin de cargas se
disipa, generando una corriente con el flujo
tpico de positivo a negativo.

En resumen, la bicapa lipdica es considerada
un condensador de placas paralelas donde
tenemos inmerso los canales que son las
resistencias.

CAPACITANCIA

La capacitancia es la capacidad de acumular
cargas elctricas en la superficie de la
membrana por unidad de potencial.

Un condensador tiene una capacitancia que
ser igual a Farads Coulomb/ Voltios.

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La capacitancia de la membrana es de:



CORRIENTE INICA

A travs de los canales inicos, que son vas
de baja resistencia, vamos a tener una
corriente.

Con un canal abierto, como hay una fuerza
electromotriz vamos a tener una corriente
inica:




Donde:
- Ix es la corriente para el in x.
- Gx es la conductancia para ese in.
- Y la diferencia entre el potencial de
membrana ( Vm) y Vx es la fuerza
impulsora que permite el movimiento
del ion.
- Vx = potencial de equilibrio para el ion x.

Por tanto del siguiente grafico (ya visto) las
lneas son las fuerzas impulsoras.


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CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
CORRIENTE CAPACITATIVA

Corresponde a la corriente (Cm o Im) que
aparece cuando el potencial de membrana
est cambiando, que va a consistir en
ganancia o prdida de cargas en el
condensador.

Se debe principalmente a la funcin de la
membrana como condensador de placas
paralelas.

El movimiento de cargas desde o hacia las
placas es la corriente que por convencin es
de positivo a negativo.

LA
MEMBRANA
COMO
CIRCUITO
EQUIVALENTE

Finalmente, la membrana la consideramos
como un circuito equivalente o RC.










Tenemos el condensador de placas paralelas,
una placa con carga positiva y la otra
negativa, que genera una diferencia de
potencial a travs de membrana. Adems
tenemos la resistencia que hay en la
membrana al paso de iones y un interruptor.

Si conectamos el interruptor, el condensador
se descarga igual como se descarga una
batera de auto cuando quedan las luces
encendidas y el motor apagado.

La descarga del condensador va a ser una
funcin exponencial.

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En el grfico tenemos el voltaje en funcin
del tiempo.

A tiempo cero el voltaje es mximo y una vez


que conectado el enchufe las placas se
descargan, permitiendo que fluya la
corriente disminuyendo a cero el potencial
en forma exponencial.

El tiempo en que demora en caer al 37% del
valor original es la constante de tiempo o tau
(), y eso es igual a RC ( resistencia por
capacitancia de la membrana).

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CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA


Aqu tenemos el decaimiento exponencial
del voltaje cuando conectamos el
interruptor. Si decae el potencial es porque
pasaron cargas y si pasaron cargas es porque
paso corriente. *Cuando se conecta el
interruptor tambin hay corriente cero y al
pasar carga comienza a aumentar hasta que
finalmente esa corriente empieza a decaer,
cuidado que el cero est arriba y el
decaimiento de la corriente tambin es
exponencial.


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