1

UM POUCO DE TUDO SOBRE FERTILIZAO DE

PLANTAS E NUTRIENTES
(Retirado do livro Nutrio mineral de plantas, organizado por Dechen e Nachtigall, 2007 e um pouco de
balangands que so importantes para seu entendimento)
Em termos mdios, o protoplasma (contedo do interior das clulas) de uma planta contm 85 a 90%
de gua. O contedo de gua nas razes, expresso em peso fresco, varia de 71 a 93%, dos ramos de 48 a 94%,
das folhas de 77 a 98% e dos frutos entre 84 e 94%. A presena de elementos qumicos nas cinzas de uma
planta no um indicador das necessidades quantitativas e qualitativas dos diferentes elementos qumicos
para uma planta fotoautotrfica (que produz seu prprio alimento por meio da fotossntese), como
demonstraram Arnon & Stout (1939), utilizando cultivos hidropnicos. Estes autores estabeleceram trs
critrios que devem sem atendidos para que um elemento possa ser considerado como essencial: Critrio 1:
Um elemento essencial se a sua deficincia impede que a planta complete o seu ciclo vital. Critrio 2: Para
que um elemento seja essencial, este no pode ser substitudo por outro elemento com propriedades
similares. Por exemplo: O sdio (Na) apresenta propriedades semelhantes ao potssio (K), contudo no pode
substituir o potssio completamente. Critrio 3: O ltimo critrio que deve ser cumprido que o elemento
deve participar diretamente no metabolismo da planta e que seu benefcio no esteja somente relacionado ao
fato de melhorar as caractersticas do solo, melhorando o crescimento da microflora ou algum efeito similar.
A presena de um elemento em altas concentraes em uma planta no um indicador seguro de sua
essencialidade, j que as plantas apresentam uma capacidade de absoro seletiva limitada, de modo que
podem absorver pelas razes elementos minerais no essenciais e/ou mesmo txicos. Assim, mesmo que um
elemento possibilite melhorar o crescimento ou um processo fundamental de uma planta, no se considera
como essencial se no atender os trs critrios da essencialidade (veja Tabela 1 elementos que devem ser
fornecidos s plantas para que estas germinem, cresam, floresam e produzam sementes).
Tabela 1. Relao dos elementos essenciais s plantas superiores, com as concentraes mdias na matria
(massa) seca da parte area de plantas
Elemento
Carbono (C)
Oxignio (O)
Hidrognio (H)
Nitrognio (N)
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Fsforo (P)
Magnsio (Mg)

Concentrao na
massa seca*
450 g kg-1**
450 g kg-1
60 g kg-1
15 g kg-1
10 g kg-1
5 g kg-1
2 g kg-1
2 g kg-1

Elemento
Enxofre (S)
Cloro (Cl)
Mangans (Mn)
Boro (B)
Zinco (Zn)
Ferro (Fe)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)

Concentrao na
massa seca
1 g kg-1
100 mg kg-1
50 mg kg-1
20 mg kg-1
20 mg kg-1
10 mg kg-1
6 mg kg-1
3 mg kg-1
0,1 mg kg-1

Alguns elementos so classificados como benficos para algumas plantas, como o sdio (Na),
selnio (Se), silcio (Si) e cobalto (Co). Por exemplo, existem algumas espcies de plantas de mangue que
acumulam Na, j algumas plantas de deserto como Atriplex vesicaria*** e Halogeton glomeratus que
requerem sdio para o seu desenvolvimento, enquanto para a Amaranthus tricolor o Na essencial quando
em condies de baixas concentraes de CO2; existem plantas como Astragalus, Stanleya e Lecythis que
*Massa seca: material vegetal sem umidade, isto , colocado em estufa para retirada da gua, pesando apenas a
biomassa vegetal. ** gramas ou miligramas do elemento para cada kg de biomassa vegetal; *** veja as espcies no
final.

2
crescem em solos com altas concentraes de Se, constituindo-se em plantas acumuladoras deste elemento.
Tem sido proposto que os silicatos presentes em folhas e inflorescncias (conjunto de flores pequenas) de
gramneas (gramas) podem impedir ou diminuir o ataque por animais e insetos. O Co essencial e necessrio
para a fixao do nitrognio (N) por bactrias presentes nos ndulos das razes de leguminosas (como soja,
feijo, vagem), bem como para bactrias de vida livre que fixam N. Desta forma, os elementos requeridos
pelas plantas podem ser classificados como essenciais e benficos, contudo, esta listagem atual pode ser
ampliada, j que com o avano das tcnicas analticas, outros elementos exigidos em quantidades mnimas
podero ser considerados essenciais ou benficos s plantas.
O contedo mineral dos tecidos vegetais varivel, dependendo do tipo de planta, das condies
climticas existentes durante o perodo de crescimento, da composio qumica do meio e da idade do tecido
(caule, raiz, fruto, flor, folha) entre outros. Por exemplo, uma folha madura provavelmente contm uma
concentrao de nutrientes maior do que uma folha muito jovem. Por outro lado, uma folha madura pode ter
uma concentrao de nutrientes maior do que uma folha velha, devido ao processo de perda de minerais
solveis em gua, ao ser lavado pela gua de chuva ou mediante mecanismos de translocao para folhas
jovens. Os elementos minerais essenciais so denominados nutrientes minerais e so classificados, conforme
as quantidades exigidas pelas plantas em: macronutrientes que constituem aproximadamente 99,5% da massa
seca e em micronutrientes, que constituem cerca do 0,03%. Desta forma, so considerados macronutrientes
os nutrientes C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S e como micronutrientes os nutrientes B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e
Zn. Esta classificao utilizada sob o ponto de vista da nutrio mineral de plantas e da fertilidade do solo.
Tabela 2. Classificao dos elementos essenciais s plantas

* Quelatos: compostos que consistem na associao de um mineral, ou on metlico, a cadeias orgnicas

(com C) atravs de ligaes qumicas covalentes que neutralizam a reatividade qumica do mineral.

3
Sistema radicular
O sistema radicular como um todo, independente de seu estagio de desenvolvimento ou idade,
apresenta regies espacialmente mais ou menos ativas, em relao capacidade de absorver gua e
nutrientes, de exsudarem molculas orgnicas, ou de fazer extruso de prtons. Em relao absoro de
gua, nutrientes e outros solutos, a interface solo/planta, estabelece rotas de absoro e barreiras existentes
nos tecidos radiculares que podem acelerar ou reduzir a velocidade do movimento radicular na obteno de
nutrientes.

Figura 1. Desenvolvimento de uma eudicotilednea (sombreiro), mostrando a raiz principal e razes laterais
de primeira e segunda ordem.

Figura 2. Estrutura anatomica da raiz principal de Ravenala madagascariensis (rvore-do-viajante), na

regio de ramificao. Seco transversal.

Figura 6. Morfologia de eixo radicular principal ou de raiz lateral.

Figura 7. Plos radiculares de Ravenala madagascariensis. Tecido submetido a diferentes corantes; Detalhe
do Plo (unicelular).

5
Rotas de Absoro
O movimento da gua, nutrientes e outras substncias a partir da superfcie da raiz - considerando a
rizosfera (regio onde o solo e as razes das plantas entram em contato) - ao interior das plantas, ocorre em
dois espaos distintos denominados de apoplasto e simplasto, at a endoderme (Figura 10). O apoplasto
definido como um "continuum" entre as paredes celulares, espaos intercelulares e os vasos xilemticos ao
longo de todo o corpo da planta desde o crtex da raiz at os traquedes e elementos de vaso que chegam s
folhas. O simplasto por sua vez considerado como todo o citoplasma e membranas de todas as clulas
vivas.

Figura 10. Rotas para absoro de gua e nutrientes. A partir do crtex at o cilindro central o movimento
acontece entre os espaos celulares (rota apoplstica) ou atravs dos plasmodesmos (rota simplastica) ou
aquaporinas (para gua).
Exsudao radicular
Os sistemas radiculares acrescentam quantidades significativas de carbono ao solo, em suas mais diversas
formas, independente da quantidade estocada nos seus tecidos e disponibilizada aps a colheita ou morte da
planta. O carbono acrescentado rizosfera durante o crescimento ativo da raiz raramente excede 1% de peso
seco (Nye, 1981) sob condies normais de crescimento.

6
Porm, essas taxas podem ser 2 a 4 vezes maiores sob condies de estresse, onde, dependendo da
espcie e condies ambientais, at 40% do carbono fixado pelas plantas pode ser depositado diretamente na
rizosfera (Zonta, 2003), o que significaria 5 - 25% do C lquido assimilado pela planta, resultando em uma
perda lquida de fotossintatos (produto final da fotossntese). Exemplos tpicos de exsudaes radiculares so
os cidos orgnicos, por estarem diretamente envolvidos na tolerncia das plantas ao Aluminio (que em
concentraes altas toxico para as plantas) (Zonta, 2003). Os cidos orgnicos tm relao especial com a
toxicidade por Al e outros metais e com a nutrio da planta, participando como componente chave no
sistema operacional da interface solo-raiz (Bcio et al, 2000).
Alm destes, uma grande quantidade de substncias so exudadas pelas razes, entre elas podem ser
citados: acares, compostos aminados, cidos orgnicos, cidos graxos, esteris, nucleotdeos, flavonas,
enzimas e outras substncias (as bactrias e micro animais do solo, bem como minhocas, formigas, cupins se
alimentam ou utilizam de alguma forma estas substncias exudadas pelas razes, fomando tambm a matria
orgnica do solo).
Arquitetura e topologia radicular
Um sistema radicular pode ser definido como um objeto que apresenta autosemelhana e complexidade
infinita, ou seja, tm sempre cpias aproximadas de si mesmo em seu interior. Essa a prpria definio de
fractal, e assim o sistema radicular de toda e qualquer espcie, apresentando aparncia consensual e
crescimento catico.
A arquitetura radicular nada mais do que a forma determinada geneticamente, de ordenar e
organizar no espao este rgo, de forma a obter sua melhor eficincia de uso, na aquisio de recursos. A
topologia de um sistema radicular, por sua vez, est contida no sistema arquitetnico radicular, e permite a
quantificao desta organizao. A figura 13, mostra a arquitetura radicular de vrias espcies (Lynch,
1995), onde a diversidade estrutural dos sistemas radiculares vista como uma adaptao para o desempenho
mais eficiente das funes das razes.
O desenvolvimento espacial do sistema radicular determina a habilidade da planta em explorar
recursos que esto mal distribudos (Fan et aI., 2003), e a arquitetura do sistema radicular pode alterar o
custo dessa explorao em termos de carbono, e, definir a capacidade de competio do sistema radicular
(Fan et aI., 2003). Lynch (1995) afirma no existir uma ferramenta quantitativa adequada que caracterize o
sistema radicular, j que estes sistemas variam amplamente em funo da caracterstica gentica e da sua
interao com vrios fatores fsicos, qumicos e biolgicos no solo, alm dos temporais e espaciais.
A geometria radicular tem importante papel na dinmica global do ecossistema pastoril (Jarvis,
1999), atravs de efeitos sobre a aquisio de nutrientes de baixa mobilidade, como o fsforo; a captura e
reciclagem de outros nutrientes em profundidade, como o nitrato, e o estabelecimento de associaes com a
biota do solo (Mc Cully, 1999; Salcedo, 1999).
ELEMENTOS IMPORTANTES PARA AS PLANTAS
MACRONUTRIENTES
NITROGNIO
O nitrognio (N) um dos elementos minerais requeridos em maiores quantidades pelas plantas e o
que mais limita o crescimento. Ele faz parte de protenas, cidos nuclicos e muitos outros importantes
constituintes celulares, incluindo membranas e diversos hormnios vegetais. Sua deficincia resulta em
clorose (amarecelecimento e necrose/morte) gradual das folhas mais velhas e reduo do crescimento da
planta, sendo que inicialmente, em detrimento das reservas da parte area a planta promove um alongamento
do sistema radicular, como uma tentativa de buscar o nutriente.

Figura 13. Exemplos de variao da arquitetura radicular. Imagens obtidas a partir de escavao parcial de
diversas eudicotiledneas Europias.
O nitrognio molecular (N2) representa 78% dos gases de nossa atmosfera, entretanto, a despeito
dessa abundncia h uma escassez desse nutriente em formas disponveis para as plantas, o que pode ser
explicada pela extraordinria estabilidade do N2 que, ao contrrio de outras molculas diatmicas, como O2,
NO ou CO, praticamente no passvel de reaes qumicas em condies naturais.
Existe um aporte de nitrognio aos solos atravs do arraste, pela chuva, dos xidos de
nitrognio produzidos na atmosfera por descargas eltricas. Entretanto, a maior parte do nitrognio
disponvel nos solos para a nutrio de plantas obtida atravs de fixao biolgica, um processo complexo
que envolve a enzima nitrogenase presente em bactrias. A decomposio dessas plantas fixadoras contribui
para a disponibilidade de nitrognio mineral para as outras culturas. O desenvolvimento desses mecanismos,
atravs de processos de seleo, indica uma progressiva adaptao das plantas a condies ambientais
caracteristicamente deficientes em nitrognio.
ABSORO DE NITROGNIO PELAS PLANTAS
O nitrognio est disponvel no solo em diversas formas, incluindo amnio, nitrato, aminocidos,
peptdeos e formas complexas insolveis. As espcies vegetais diferem na sua preferncia por fontes de N,
mas o absorvem principalmente sob formas inorgnicas como nitrato (NO3-) ou amnio (NH4+).

8
O nitrato absorvido pode ser reduzido a amnio, atravs da ao seqencial das enzimas Nitrato
redutase e Nitrito redutase. O NO3- tambm pode ser acumulado no vacolo ou exportado para outras partes
da planta. O transporte para as folhas ocorre via xilema, embora a redistribuio a partir das folhas para
outros rgos ocorra predominantemente na forma de aminocidos, via floema. Essa redistribuio
essencial para suprir os tecidos que no participam na assimilao de N.
O amnio absorvido ou o proveniente da reduo do nitrato imediatamente incorporado em
esqueletos de carbono preferencialmente atravs das enzimas da via Glutamina sintetase Glutamato sintase
(GS-GOGAT). Tanto a reduo do NO3- quanto a assimilao do NH4+ requerem energia na forma de ATP
e poder redutor como o NADH, o NADPH e a Ferredoxina reduzida (tipo de enzima todos os nomes com
terminao "ina" e "ase" designam enzimas).
Quando ocorre a assimilao do N nas razes, aminocidos so transportados para as folhas via fluxo
transpiratrio, pelo xilema (Marschner et al., 1995). O N tambm pode ser transportado atravs da membrana
plasmtica de certas clulas, em outras formas tais como peptdeos menores e as bases purinas e pirimidinas
e seus derivados (Gillissen et al., 2000). Na natureza, as concentraes de amnio e de nitrato podem variar
grandemente em funo de inmeros fatores inerentes a caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas do solo.
As plantas desenvolveram ao longo de sua histria evolutiva, em suas membranas celulares protenas
transportadoras que permitem a aquisio desses nutrientes a partir de concentraes bastante variveis.
Em plantas superiores a capacidade de absorver formas orgnicas de nitrognio foi estudada por
Virtanen e Linkola (1946). Entretanto, estes estudos foram limitados a certos grupos de plantas, leguminosas
entre elas. Foi observado que alguns aminocidos, quando usados como nica fonte externa de nitrognio,
causavam crescimento anormal em plantas. Em geral, o nitrognio em forma orgnica no considerado
como fonte direta importante de N para as plantas, em condies normais de solo. A absoro de
aminocidos feita via simporte, com prton e depende, portanto, da formao de gradientes de H+, e
gerao de fora prtonmotriz, pelas P-H+-ATPases (isto , dependente do pH do solo). Tambm existe a
sugesto de que plantas como o arroz possam absorver diretamente protenas (Yamagata e Ae, 1999).
REMOBILIZAO DE NITROGNIO NA PLANTA
Grande parte dos nutrientes presentes nas folhas durante o seu desenvolvimento so transferidos
durante a senescncia (envelhecimento) deste tecido, para os rgos reprodutivos ou em crescimento. A
senescncia culmina com a morte foliar, no entanto esse estgio s atingido aps os processos da
senescncia remobilizarem os nutrientes presentes para outras partes da planta. Na fase inicial da senescncia
principia a hidrlise (quebra pela gua) das protenas cloroplsticas e os aminocidos liberados podem ser
exportados para as regies reprodutivas, como por exemplo, os gros em desenvolvimento. Os cloroplastos
so desmontados no incio da senescncia, enquanto as mitocndrias permanecem funcionais.
A perda da atividade fotossinttica acontece em paralelo degradao de protenas e RNA
mensageiros, enquanto N, fsforo (P) e outros nutrientes so transferidos das folhas (BuchananWollaston et
al., 2003). A atividade das enzimas envolvidas no metabolismo do nitrognio diminui durante a senescncia
da planta.
Nitrognio no solo
O nitrognio um elemento muito instvel no solo, passvel de inmeras possibilidades de perdas.
tambm o nutriente mais absorvido e exportado pela maioria das culturas anuais, da sua exponencial
importncia na agropecuria. Cerca de 50% do N total absorvido exportado pelos gros, o restante
permanece no solo na forma de resduos culturais. Assim, a maior parte do nitrognio do solo encontra-se
sob formas orgnicas, que devem ser mineralizadas (isto , quebadas para formar compostos sem C), por
processos biolgicos (por microorganismos), para liber-lo e torn-lo aproveitvel pelas plantas.
As bactrias saprfitas e vrias espcies de fungos so os principais responsveis pela decomposio
de materiais orgnicos mortos. Estes microrganismos utilizam as protenas e os aminocidos como fonte

9
para suas prprias protenas e liberam o excesso de nitrognio sob a forma de amnio (NH4+). Este
processo denominado amonificao. O nitrognio pode ser fornecido sob a forma de gs amonaco (NH3),
mas este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposio de grandes quantidades de materiais
ricos em nitrognio, como numa grande poro de adubo ou fertilizante. Em geral, a amnia produzida por
amonificao dissolvida na gua do solo, onde se combina a prtons para formar o on amnio.
Vrias espcies de bactrias comumente encontradas nos solos so capazes de oxidar a amnia ou
amnio. A oxidao do amonaco, conhecida como nitrificao, um processo que produz energia e a
energia liberada utilizada por estas bactrias para reduzir o dixido de carbono, da mesma forma que as
plantas autotrficas utilizam a energia luminosa para a reduo do dixido de carbono. Tais organismos so
conhecidos como autotrficos quimiossintticos (diferentes dos autotrficos fotossintticos, como as plantas
e as algas). As bactrias nitrificantes quimiossintticas Nitrosomonas e Nitrosococcus oxidam o amonaco
dando nitrito (NO2-). O nitrito txico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo.
Nitrobacter, outro gnero de bactria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente com liberao de
energia. Poucas espcies vegetais so capazes de utilizar protenas animais como fonte de nitrognio. Estas
espcies, que compreendem as plantas carnvoras, possuem adaptaes especiais utilizadas para atrair e
capturar pequenos animais. Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos
orgnicos e minerais, tais como potssio e fosfato. As plantas carnvoras em sua maioria so encontradas em
pntanos, que so em geral fortemente cidos e, portanto, desfavorveis ao crescimento de bactrias
nitrificantes.
O adubo nitrogenado tem alto custo energtico para sua obteno. Quanto a sua aplicao em
lavouras, so inmeros os equvocos verificados, em especial aqueles relacionados a doses, pocas e mtodo
de incorporao, notadamente em solos ricos em matria orgnica e no Sistema Plantio Direto (plantio
deratamente sobre a palhada, sem revolvimento do solo ou resduos da colheita). Em solos com altos teores
de matria orgnica, como os de vrzeas, a aplicao do nitrognio, exclusivamente em cobertura, pode
resultar em maior retardamento na disponibilizao deste nutriente para as plantas, bem como dos demais
nutrientes que se encontram no complexo orgnico do solo. Isto ocorre porque o nitrognio aplicado pode
ser, parcial ou totalmente, seqestrado/absorvido pelos microrganismos do solo para, aps algumas semanas,
ser novamente liberado para a soluo do solo. Este fato pode comprometer a nutrio das plantas.
POTSSIO
O potssio o ction mais abundante no vegetal sendo absorvido em grandes quantidades pelas
razes. Tem importante funo no estado energtico da planta, na translocao (transporte dentro da planta) e
armazenamento de assimilados (produtos do metabolismo) e na manuteno da gua nos tecidos vegetais. O
potssio no faz parte de nenhuma estrutura ou molculas orgnicas na planta, como o nitrognio e fsforo
que so constituintes de protenas, cidos nuclicos, fosfolipdios, ATP (energia) entre outros. O on K+
encontra-se predominantemente com ction livre ou como ction adsorvido (preso no tecido pela foca inica,
isto , da carga positiva) e pode facilmente ser deslocado das clulas ou dos tecidos vegetais (Lindhauer,
1985). Esta alta mobilidade nas plantas explica as principais funes e caractersticas do K+ como o principal
ction que atua na neutralizao de cargas e como o mais importante e ativo componente inorgnico
osmtico (Clarkson & Hanson, 1980). A alta concentrao do potssio no citoplasma e nos cloroplastos
responsvel pela manuteno do pH das clulas e tecidos entre 7 e 8. Em plantas deficientes em potssio se o
pH cai abaixo de 7 muitos processos na planta podero ser paralisados. O potssio atua em muitos processos
fisiolgicos no vegetal (Marschner, 1995): ativa mais do que 60 sistemas enzimticos, atua na fotossntese,
favorece um alto estado de energia (necessria para a produo da ATP), mantm o turgor (umidade) das
clulas, regula a abertura e fechamento dos estmatos (organelas responsveis pela respirao foliar),
promove a absoro de gua, regula a translocao de nutrientes na planta, favorece o transporte e
armazenamento de carboidratos, incrementa a absoro do nitrognio e a sntese de protenas, participa na
sntese de amido nas folhas.

10
Estas mltiplas funes do potssio nos processos metablicos resultam em vrios efeitos positivos
nas plantas quando h uma adequada nutrio do potssio (Imas, 1999): incremento no crescimento das
razes, aumento da resistncia s secas, s baixas temperaturas, resistncia a pragas e molstias, resistncia
ao acamamento das plantas e incremento na nodulao das leguminosas (alm de fortalecer a planta
fisiologicamente em uma geada, por exemplo). A adequada nutrio do potssio promove, tambm,
qualitativamente, incremento no teor de protena, de amido nos gros e tubrculos, na colorao e aroma dos
frutos, no teor de vitamina C e de slidos solveis, na reduo de desordens fisiolgicas. Possibilita, tambm,
perodos maiores de armazenamento de culturas como da banana, tomate, batata, cebola, e outras
(Usherwood, 1985; Koo, 1985; Mengel, 1997).
Forma e modo como o nutriente est presente na rizosfera
No solo e na regio da rizosfera (volume de solo compreendido numa distncia de 0,1 a 1,5 mm da
raiz, em mdia) o potssio pode ser encontrado sob diferentes formas: como on livre (K+) na soluo do
solo, adsorvido (preso) nos minerais da argila do solo e na matria orgnica do solo e fazendo parte da
estrutura de minerais primrios fontes de potssio (que quando so intemeprizados no solo, libram K para
plantas, sendo um elemento que pode ser perdido por lixiviao, isto , a gua da chuva pode lav-lo
facilmente das camadas do solo, indo ao lenol fretico) (Sposito, 1984; Sparks & Huang, 1985).
As plantas absorvem o on K+ da soluo do solo e para que a absoro efetivamente ocorra
necessrio que o nutriente entre em ntimo contato com a superfcie da raiz. A difuso e o fluxo de massa so
os principais mecanismos de transporte (suprimento) do K+ da soluo do solo at a superfcie radicular
(Barber, 1995). O suprimento por fluxo de massa depende da quantidade de gua transpirada pela planta e do
teor do K+ na soluo do solo. A difuso, que o principal mecanismo de suprimento do potssio s razes,
ocorre em resposta a um gradiente resultante das diferenas de concentrao do K+ entre a superfcie da raiz e
a rizosfera. A difuso do potssio para as razes limitada rizosfera, isto , distncias muito curtas da
superfcie da raiz, usualmente em torno de 1 a 4 mm.
Transporte e acmulo
O potssio um elemento muito mvel na planta; tem alta mobilidade intracelular e nos tecidos,
translocando-se dos mais velhos para os mais novos, e no transporte longa distncia via xilema e floema. O
potssio participa ou ativa processos em diversos compartimentos da planta. Est presente em altas
concentraes no protoplasma e cloroplastos, neutralizando nions solveis de cidos orgnicos e
inorgnicos, nions insolveis e estabilizando o pH entre 7-8 nesses compartimentos, considerado como
timo para muitas reaes enzimticas. Em outros compartimentos as concentraes do K+ so variveis. A
concentrao do potssio no floema tambm alta; como os solutos no floema podem ser transportados para
as partes superiores e inferiores das plantas, o transporte do K+ longa distncia na planta ocorre com
facilidade. Os rgos das plantas referencialmente supridos pelo floema so as folhas novas, os tecidos
meristemticos (onde ocorre ocrescimento da planta) e os frutos frescos, e, que apresentam, assim, alta
concentrao em potssio (Mengel & Kirkby, 1987; Marschner, 1995). Nos estgios iniciais de crescimento
das plantas os teores de potssio nas plantas so mais elevados.
O primeiro sintoma visvel de deficincia de potssio nas plantas a clorose em manchas ou
marginal, que, ento evolui para necrose, principalmente nos pices foliares, nas margens e entre nervuras.
Em muitas monocotildneas (gramas e arroz, por exemplo), essas leses necrticas podem formar-se
inicialmente nos pices foliares e margens, e, ento, estender-se em direo a base. Como o potssio pode ser
remobilizado para as folhas mais jovens, os sintomas de deficincia aparecem inicialmente nas folhas mais
maduras da base da planta. As folhas podem tambm, curvar-se e secar. Os caules de plantas deficientes em
potssio podem ser delgados e fracos, com regies internodais anormalmente curtas (Taiz & Zeiger, 2004).

11
Efeitos no crescimento
O potssio elemento essencial para o crescimento, desenvolvimento e maturao dos gros e frutos
dos vegetais. Quando os solos apresentam baixos teores do nutriente as plantas respondem adubao
potssica. Pesquisas realizadas em solos brasileiros no tm apresentado acentuadas respostas fertilizao
com esse nutriente. Isso deve-se, provavelmente, a fatores como teores de potssio prontamente disponveis
s plantas em quantidades adequadas no solo, a presena de minerais fontes de potssio, contribuio de
formas no trocveis do elemento, entre outros.
Toxidez
No se tem conhecimento de toxidez de potssio em plantas, apesar deste nutriente ser absorvido por
muitas espcies em quantidades superiores s necessrias (consumo de luxo). Entretanto o excesso de
potssio pode interferir, positiva ou negativamente, na absoro de outros ctions pelos vegetais,
considerando que a taxa de absoro de um on pode ser afetada por outro on, desde que estejam
competindo diretamente pelo mesmo stio no carregador. O teor de potssio na planta aumenta a taxa de
absoro de nitrato, e pode inibir as de clcio e magnsio (Marschner, 1995).
FSFORO
O fsforo participa de vrios processos metablicos em plantas, como a transferncia de energia,
fotossntese e respirao simbitica. Entretanto, a interao do P com constituintes do solo como Al, Fe e Ca,
sua ocorrncia em formas orgnicas, e suas lentas taxas de difuso na soluo do solo, tornam o P o nutriente
menos prontamente disponvel na rizosfera. Mesmo quando so aplicados fertilizantes, a maior parte do P
adicionado adsorvido (preso) em coloides do solo e torna-se no disponvel em compostos de baixa
solubilidade, sem propiciar uma contribuio imediata para a produo vegetal. Alm disto, o suprimento
mundial de P para fabricao de fertilizantes origina-se de depsitos minerais, constituindo um recurso
natural no renovvel, exigindo um aproveitamento consciente deste nutriente para garantir a
sustentabilidade da agricultura em um futuro prximo da humanidade.
Formas de fsforo no solo
O P constitui cerca de 0,12 % da crosta terrestre, sendo que as maiores reservas de P na crosta esto
em sedimentos marinhos, solos terrestres, fosfato inorgnico dissolvido no oceano e rochas com minerais
como apatita (Stevenson & Cole, 1999). Apesar de existirem na natureza mais de 200 minerais de P, apenas
o grupo das apatitas tem significao quantitativa. Em escala geolgica, o intemperismo liberou P das
apatitas, que foi absorvido pelas plantas e reciclado, incorporado na matria orgnica dos solos e sedimentos,
ou precipitado como minerais pouco solveis de Ca, Fe e Al (Stevenson & Cole, 1999).
O contedo total de P nos solos est entre 0,02 e 0,5 %, mas apenas uma pequena frao est em formas
disponveis para os vegetais.
O P no solo pode ser dividido em quatro amplas categorias: P na forma inica e em compostos na
soluo do solo, P adsorvido na superfcie dos constituintes minerais do solo, minerais cristalinos e amorfos
de P, e P componente da matria orgnica (Barber,1984). As concentraes de fosfato na soluo do solo so
usualmente muito baixas. Os valores de pH para dissociao do H3PO4 em H2PO4- e HPO4-2 so de,
respectivamente, 2,1 e 7,2, ou seja, abaixo de pH 6 a maior parte do P da soluo do solo est na forma de
H2PO4-, usualmente denominada de Pi. Os teores de P orgnico nos solos podem variar desde quase zero at
mais de 0,2 %, e dependendo da classe de solo o P orgnico pode representar de 20 a 80 % do P total do solo
(Stevenson & Cole, 1999). A liberao de P orgnico para a soluo do solo controlada pela taxa de
mineralizao da matria orgnica e depende da atividade microbiana (Barber, 1984).
Como a taxa de difuso de fosfato no solo muito baixa (10-12 a 10-15 m2 s-1), a rpida absoro vegetal cria

12
uma zona de depleo (falta) de P em volta da raiz, e os ons se difundem por gradiente de potencial qumico
at a superfcie radicular (Rausch & Bucher, 2002). Aps poucos dias de absoro, a concentrao de P na
rizosfera pode reduzir-se de 30 a 50 %, e a zona de depleo estender-se at cerca de 2 mm da superfcie
radicular (Jungk, 1987). O coeficiente de difuso do fosfato funo da umidade do solo, tornando seu
movimento mais difcil em solos com baixos teores de umidade (alm disso, solos muitos argilosos prendem
maiores teores de P, tornando-os indisponveis para as plantas mesmo com adubao).
Absoro de fsforo pela membrana celular
A baixa concentrao de P disponvel nos solos exige um mecanismo de absoro bastante eficiente.
As plantas adquirem P contra um elevado gradiente de concentrao atravs da membrana plasmtica: as
concentraes de Pi nas clulas vegetais so geralmente mais de 100 vezes superiores s concentraes na
soluo do solo (Raghothama, 2000). Isto, em conjunto com a carga negativa dentro da clula, exige que seja
gerado um forte gradiente eletroqumico para que o transporte do fosfato para dentro da clula seja possvel
(Smith, 2002). A fonte de energia livre para este transporte provm da bomba de extruso de prtons, em que
ATPases efetuam o transporte de H+ para fora da clula, gerando tanto diferena de potencial eltrico
interior negativo), quanto diferena de pH (exterior cido) (Glass, 1990; Figura 1). As taxas de absoro de P
so maiores entre pH 4,5 e 6,0 na soluo, onde a forma H2PO4- predominante, indicando que o P
preferencialmente absorvido como H2PO4- (Sentenac & Grignon, 1985). A despolarizao aps a absoro
de P indica que o H2PO4- deve ser absorvido atravs de um simporte (joga o ion+ fora da clula para entrar
o P) com ctions, principalmente H+ (Schachtman et al., 1998).
CARACTERES RADICULARES ASSOCIADOS ABSORO DE FSFORO
Sistemas radiculares mais extensos aumentam a rea de contato entre as razes e o solo, e para ons
pouco mveis como o fosfato, a absoro freqentemente relacionada com o comprimento radicular. As
plantas cultivadas, que usualmente apresentam elevadas taxas de crescimento, requerem a contnua
explorao de novos volumes de solo ainda no exauridos pela absoro radicular. A morfologia radicular
apresenta grandes variaes entre espcies, e ao menos parte desta variao est sob controle gentico,
apesar de existir considervel plasticidade fenotpica (formas diferentes) em muitas espcies, pois a
morfologia radicular muito sensvel s propriedades qumicas e fsicas do solo (OToole & Bland, 1987).
Quando alguns nutrientes limitam o crescimento vegetal, em particular o N e o P, as razes
transformam-se em forte dreno (perda) de carboidratos, causando uma maior limitao ao crescimento da
parte area do que da raiz, o que aumenta a razo entre a massa de raiz e de parte area. Razes de plantas de
feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) crescidas em um meio deficiente em P apresentaram concentraes de
acares muito superiores a razes de plantas em meio com adequado suprimento de P, em virtude da maior
translocao de fotoassimilados da parte area (Wanke et al., 1998). A reduo da taxa de crescimento da
parte area ocorre logo aps o incio da deficincia de P, enquanto o crescimento da raiz s limitado aps
um maior intervalo de tempo, e com menos intensidade (Fredeen et al., 1989). Todavia, a maior destinao
de C s razes sob baixo P, tanto para produo de biomassa quanto para respirao de manuteno, pode
constituir fator limitante ao crescimento vegetal como um todo (Nielsen et al., 1998). Alm disto, os custos
em termos de P podem ser relativamente maiores para a produo de razes do que de folhas, pois as razes
apresentam uma pequena remobilizao de P para o restante da planta durante os processos associados
senescncia (Lynch & Brown, 2001). A distribuio radicular, relacionada presena de biomassa ou
comprimento de razes em um gradiente do perfil do solo, indica a capacidade do sistema radicular de
explorao de diferentes camadas do solo. Observa-se maior crescimento de razes nas profundidades do solo
que recebem adubao fosfatada, e medida que se aprofunda a aplicao do fertilizante, ocorre aumento na
biomassa de razes (o que aumenta a absoro de gua) (Chaib et al., 1984).

13
Em conseqncia da aplicao de fertilizantes e da presena de P orgnico, comum a ocorrncia de
variaes espaciais na concentrao de P nos solos, acarretando modificaes na morfologia radicular. Nas
partes de razes de cevada (Hordeum vulgare L.) que receberam P da soluo nutritiva, ocorreu um
incremento do nmero e extenso de razes laterais (Drew & Saker, 1978), e razes de feijoeiro crescidas sob
baixo teor de P alocaram mais biomassa e produziram razes laterais mais finas em um determinado volume
do solo enriquecido com P, quando comparadas a plantas originalmente crescidas sob alto teor de P (Snapp
et al., 1995). Os plos radiculares aumentam a eficincia com que as razes exploram a rizosfera para
absoro de P: em virtude de seu pequeno raio e de seu crescimento perpendicular em relao ao eixo
radicular, a concentrao de P na superfcie do plo radicular decresce mais lentamente e o influxo de P
mantm-se mais elevado (Barber, 1984). Sob baixo suprimento de P, ocorre um aumento no comprimento e
na densidade de plos radiculares.
A interao entre fsforo e zinco
Resultados controversos tm sido publicados sobre a interao entre o P e o zinco (Zn), mostrando
que: (a) o P no exerce influncia sobre a absoro de Zn; (b) o P pode aumentar a absoro de Zn; (c) o P
pode diminuir a absoro de Zn; (d) pode existir um antagonismo entre o P e o Zn, particularmente quando
um dos elementos excede o nvel crtico; (e) o P pode diminuir o transporte de Zn da raiz para a parte area;
(f) a adio de P em solo deficiente em Zn pode estimular o crescimento das plantas, diluindo a concentrao
de Zn nos tecidos; (g) um elevado fornecimento de P pode aumentar a acumulao deste nutriente nas folhas
mais velhas em concentraes suficientes para causar toxicidade, sedo os sintomas dessa toxicidade
identificados erroneamente como deficincia de Zn (Loneragan et al., 1982; Webb & Loneragan, 1988).
Na interao mais comum entre P e Zn, a adio de P diminui a concentrao de Zn na parte area. Esta
interao verificada quando ambos os nutrientes se encontram em teores limitantes, e a adio de P
promove crescimento suficiente para diluir a concentrao de Zn nas plantas a nveis que induzem a
deficincia de Zn (Loneragan et al., 1979; Singh et al., 1988).
So observadas tambm situaes em que o aumento no fornecimento de P promove diminuio das
concentraes de Zn na parte area muito alm do que pode ser explicado pela diluio decorrente do
crescimento, indicando que o P pode atuar de modo a reduzir tanto a absoro de Zn pelas razes como a
translocao do Zn da raiz para a parte area. Adicionalmente, tem sido proposto que o P pode induzir
imobilizao do Zn nas razes atravs da formao de fitatos de Zn, em condies de elevado suprimento de
Zn (Loneragan & Webb, 1993). H tambm situaes onde o aumento no fornecimento de P em condies
de baixo suprimento de Zn induz sintomas de deficincia deste micronutriente, reduzindo o crescimento das
plantas sem qualquer efeito na concentrao de Zn na parte area. Nesses casos, a aplicao de Zn elimina os
sintomas e restaura o desenvolvimento das plantas. Esta sndrome, atribuda a um efeito do aumento do P
dentro da planta promovendo aumentos no requerimento interno de Zn, particularmente evidente em
plantas crescidas em soluo nutritiva ou areia, mas sem relatos vlidos sobre sua ocorrncia em solo e, por
conseguinte, sem efeitos relevantes na produo das culturas (Loneragan & Webb, 1993).
EFEITOS DO FSFORO NO CRESCIMENTO VEGETAL
O P est particularmente envolvido na transferncia de energia, pois o ATP necessrio para a
fotossntese, translocao e muitos outros processos metablicos de relevncia (Shuman, 1994). Em sua
forma inorgnica, o fosfato (Pi) substrato ou produto final em muitas reaes enzimticas importantes,
incluindo as da fotossntese e metabolismo de carboidratos, sendo essencial para a regulao das vias
metablicas no citoplasma e cloroplasto, sntese de amido e sacarore, transporte de trioses-fosfato,
translocao de sacarose e sntese de hexoses (Mitra et al., 1993). Em plantas sob deficincia de P, a
alterao do metabolismo primrio para o metabolismo secundrio resulta freqentemente na acumulao de
metablitos secundrios como flavonides e indol-alcalides (Vance et al., 2003).

14

Os sintomas de deficincia de P no so to marcantes como para outros macronutrientes, e os efeitos mais

evidentes so uma acentuada reduo no crescimento da planta como um todo. Mesmo assim, pode-se
observar em plantas deficientes uma colorao verde escura nas folhas mais velhas, e em algumas espcies
coloraes avermelhadas em conseqncia da acumulao de antocianina. Outros sintomas de deficincia de
P so o menor perfilhamento, atraso no florescimento, gemas laterais dormentes, nmero reduzido de frutos
e sementes (Malavolta et al., 1997).
O baixo suprimento de P diminui a rea foliar, em conseqncia principalmente da reduo no
nmero de folhas, e, secundariamente, da limitao expanso da folha (Lynch et al., 1991; Rodrguez et al.,
1998). Entretanto, de maneira geral, a deficincia de P tem pequena influncia nas taxas fotossintticas
(Fredeen et al., 1989), mas alguns efeitos conflitantes do P na fotossntese podem ser observados, caso no se
considerem a intensidade e a poca do estresse por deficincia de P (Rodrguez et al., 1998).
Em solos com baixos teores de P disponvel, so requeridas aplicaes anuais de manuteno da
ordem de 20 a 50 kg P ha-1 para a maioria das culturas (Raij et al., 1982). Entretanto, em virtude das fortes
reaes de adsoro do fosfato nos colides minerais de carga varivel, a adubao fosfatada tem eficincia
muito baixa nas regies tropicais, registrando-se uma recuperao pelas culturas de 5 a 20 % do P aplicado
em um dado ano agrcola. Deve-se registrar que, nos atuais ritmos de explorao, as jazidas conhecidas de
apatita de baixo custo de extrao para fabricao de fertilizantes fosfatados, devem esgotar-se dentro de 60
a 80 anos (Vance, 2001).
CLCIO
Clcio no Solo
A participao de Ca total no solo varia de 0,1 % at mais de 25 %. Os solos calcrios, em ambiente
rido, contm os maiores nveis deste nutriente (Lopes 1998). Solos orgnicos recentemente drenados
geralmente contm muito pouco Ca e apresentam valores de pH extremamente baixos (condies freqentes
em solos tropicais). Os solos argilosos geralmente contm mais Ca do que os arenosos.
O Ca no solo apresenta-se, principalmente, nas seguintes formas: carbonatos - metamrficos ou
sedimentares, os ltimos sendo em parte de origem biolgica; sulfatos; e silicatos - estando presente em
teores mais altos em alguns minerais primrios como anortita, augita, epidoto e apatita e mais baixos nos
secundrios. Na realidade, minerais como a dolomita, calcita, apatita e feldspatos clcicos so as maiores
fontes de Ca no solo (Korndrfer, 2003).
O Ca pode se encontrar nas formas trocvel e solvel, sendo a primeira em solos mais argilosos
como ction dominante no complexo de troca (65 %) seguido do Mg (20%), o potssio (5 %) e o H+ (10 %)
A forma solvel ocorre na soluo do solo em concentraes muito baixas, de modo particular nos solos
cidos das regies tropicais. Como um ction, participante do fenmeno de troca de ctions (CTC, que diz
o quanto um solo pode trocar nurientes com as plantas), e retido como Ca2+ (trocvel) nas superfcies com
cargas negativas das argilas e da matria orgnica do solo. O Ca o ction normalmente dominante da CTC
dos solos cultivados, cupando cerca de 30 % ou mais da CTC. Como os solos das regies tropicais possuem,
geralmente, baixas concentraes de Ca e maiores de Al, poder ocorrer deficincia de Ca que limitar o
crescimento das culturas mais exigentes.
Clcio na planta
O Ca absorvido pelas razes como Ca2+ podendo sua absoro ser diminuda por altas
concentraes de K+, Mg2+ e NH+4 no meio de cultivo. Encontra-se firmemente ligado a estruturas no
apoplasma, sendo parte trocvel nas paredes celulares e membrana plasmtica. Grande parte do Ca pode ser

15
encontrada nos vacolos. Baixas concentraes so encontradas no simplasma e no floema, indicando sua
baixa mobilidade na planta.
Muitas das funes do Ca esto ligadas composio estrutural de macromolculas e relacionadas a
sua capacidade de coordenao, o que confere ligaes intermoleculares estveis mas reversveis,
principalmente nas paredes celulares e na membrana plasmtica. Na folha o Ca torna-se muito imvel e
somente pode ser redistribudo em condies especiais como: a injeo de outros ctions na nervura,
tratamento com cido triiodo tetractico (EDTA agente quelante, isto , que mantm o pH), tratamento
com cido triiodo benzoico (regulador de crescimento), cidos mlico ou ctrico.
O Ca aplicado via foliar transportado no floema preferencialmente para tecidos novos, estando o
movimento atrelado atividade metablica. A maior parte do Ca no tecido vegetal est localizada nas
paredes celulares (apoplasto), resultante da grande quantidade de stios de ligao para este elemento nestas
clulas e ao transporte restrito do Ca no citoplasma. Um aumento na concentrao de Ca2+ na soluo
externa (soluo do solo ou soluo nutritiva) leva a um aumento no contedo de Ca nas folhas, mas no
necessariamente em rgos como frutos e tubrculos (drenos) que so supridos predominantemente pelo
floema (em funo da sua baixa mobilidade), ocasionando, por vezes mal desenvolvimento ou deformaes
nestes rgos. Plantas desenvolveram mecanismos que restringem o transporte de Ca para esses drenos
mantendo baixas concentraes deste nutriente nas clulas do floema ou precipitado como oxalato ao longo
dos tubos crivados ou ainda no tegumento das sementes. (Fink, 1991; Mix & Marschner, 1976).
A maior proporo do Ca na planta encontra-se em formas no solveis em gua, ao contrrio do que
acontece com o K. Uma grande parte do Ca insolvel est na parede celular, na forma de pectato de Ca como
o principal componente da lamela mdia. O mesmo aumenta a rigidez da parede e dificulta o aumento do
tamanho da clula. Em clulas mais maduras o Ca pode estar na parede na forma de carbonato, oxalato,
sulfato, fosfato, tartarato ou citrato.
Uma das funes do Ca j foi citada (componente da parede celular), mas so conhecidas outras
funes desse macronutriente secundrio. Este tem importante papel na absoro inica, particularmente na
correo do efeito desfavorvel da concentrao hidrogeninica excessiva, sendo essencial para que tal efeito
no diminua a absoro de nutrientes que necessitam do Ca, pois indispensvel manuteno da estrutura
das membranas celulares (em particular da plasmalema). A observao de que o efeito prejudicial da
salinidade provocada por altas concentraes de adubos solveis pode ser diminudo aumentando-se a
disponibilidade de Ca, como sulfato, no substrato; talvez tenha relao com o papel do elemento na estrutura
e no funcionamento das membranas celulares que, com pouco Ca, permitem o vazamento de compostos j
absorvidos; ATP-ases de membrana que participam da absoro inica so ativadas pelo Ca. Foi
demonstrado tambm que a toxidez devido amnia pode ser anulada em parte pelo Ca fornecido s razes.
A falta de Ca afeta particularmente os pontos de crescimento da raiz, causando o aparecimento de
ncleos poliploides (com numero indefinido de genes), clulas binucleadas, ncleos constritos, divises
amitticas, o crescimento paralisado e ocorre escurecimento com posterior morte da raiz. Para a nodulao
nas leguminosas h necessidade maior de Ca do que para a planta propriamente dita, pois uma vez formados
os ndulos a leguminosa pode crescer com concentraes relativamente baixas desse nutriente (Embrapa,
1996; Malavolta, 1997). O Ca indispensvel para a germinao do gro de plen e para o crescimento do
tubo polnico o que se deve ao fato de estar presente na sntese da parede celular (Malavolta, 1980).
Deficincia de Ca
A disponibilidade de Ca adequada quando os solos no so cidos (pH entre 6,0 e 6,5) ou quanto a
acidez corrigida pela aplicao de calcrio em doses adequadamente recomendadas. Quando o solo se torna
cido em conseqncia da lixiviao ou perda de bases pela eroso, adubao, e absoro e exportao de
bases pelas culturas, o crescimento e desenvolvimento das plantas freqentemente prejudicado pelas
concentraes txicas de Al, Mn e Fe, alm da falta de Ca. A anlise de solo e um bom programa de calagem
so as melhores prticas de manejo para prevenir esses problemas (Raij et al., 1996).

16
Sintomas de deficincia nas plantas
O limitado crescimento do sistema radicular um sintoma comum da deficincia de Ca. Razes
deficientes, geralmente, escurecem e apodrecem, como j citado. As folhas jovens e outros tecidos novos
desenvolvem sintomas porque este nutriente no remobilizado dentro da planta. As deficincias de Ca
nesses tecidos causam um aspecto gelatinoso nas pontas das folhas e nos pontos de crescimento. Isso deve-se
ao fato da necessidade de pectato de Ca para a formao da parede celular. Em condies de deficincia mais
severa os pontos de crescimento podem morrer (Lopes, 1998).
MAGNSIO
Magnsio no solo
O Mg no solo aparece na forma inica Mg2+, em soluo e como ction trocvel. Alm disso, o Mg
participa da estrutura de micas (um tipo de mineral) e minerais de argila (outro tipo de mineral do tamanho
de argilas, isto , muito pequenos) encontrados em solos menos intemperizados (onde ainda h mitos
nutrientes que ainda no foram levados pela gua), nos quais possvel a persistncia desses e de outros
minerais contendo esse elemento.
Em condies de boa drenagem (onde no h enxarcamento) os teores trocveis de Ca (Ca na forma
inica) predominam na soma de bases (um dos indices criados para medir a fertilidade do solo, quanto mais
soma de bases, Ca + Mg + K, mais frtil), vindo a seguir, em teores bem mais baixos, o Mg e depois o K. O
Mg pode aparecer no solo como carbonatos insolveis, em solos calcrios, ou em solos que receberam
calagem recente, nesses casos em partculas de granulometria grosseira (partculas grande, como graosde
areia maiores) que no dissolvem rapidamente. De maneira geral, o fornecimento de Mg s culturas depende
da concentrao de Mg e da sua disponibilidade no solo.
O primeiro fator determinante da atrao entre o on e a superfcie de troca a carga do ction, o
segundo o tamanho do on hidratado, os menores sendo retidos com maior energia. Conseqentemente, em
solos bem drenados, a freqncia natural de ocorrncia dos ctions trocveis , em geral, segundo essa
ordem, mesmo quando o solo formou-se de rochas mais ricas em Mg ou K, por exemplo. Desvios dessa
seqncia ocorrem em condies de m drenagem ou, em alguns casos, por liberao de Mg ou K de
minerais primrios, o que mais comum em profundidade, em alguns solos (Raij, 1981). Ca+2 > Mg+2 > K+ >
Na+. Tal como acontece com o K e o Ca, o Mg aparece no solo, em diferentes formas de minerais e materia
orgnica.
Teores mais altos de Mg so, de modo geral, encontrados nos solos mais argilosos na forma de
minerais que contem ferro facilmente intemperizveis. Em regies ridas ou semi-ridas, solos podem conter
grandes quantidades de Mg. A distribuio do Mg nos solos pode ser considerada do mesmo modo que a
distribuio do K e do Ca e pode ser dividida nas seguintes formas: no-trocvel ou fixa, trocvel e solvel.
A frao do Mg predominante no solo a forma no trocvel, que inclui todo o Mg nos minerais. O Mg
trocvel da ordem de aproximadamente 5 % do Mg total (0,04 0,34 % nos solos do Estado de So Paulo);
esta frao juntamente com o Mg solvel da maior importncia no suprimento deste nutriente s plantas.
Esta forma trocvel constitui de 4 a 20 % da CTC. ento consideravelmente menor do que aquela do Ca.
A deficincia de Mg no solo pode surgir sob as seguintes condies: 1) Solo cido (pH < 5,4); 2) %
Mg da CTC (< 6 %); 3) Alto teor em K; 4) Relao K/Mg > 4; 5) Concentrao inferior a 48 mg.dm-3 (4
mmolc.dm-3) Mg no solo.
Os solos, como j citado, geralmente contm menos Mg do que Ca, porque o Mg no adsorvido to
fortemente pelas argilas e matria orgnica e, conseqentemente, mais sujeito lixiviao (perda pela gua
da chuva). Alm disso, a maioria do material de origem contm menos Mg do que Ca. Embora a maioria dos
solos contenha Mg suficiente para suportar o crescimento das plantas, podem ocorrer deficincias, mais
freqentemente em solos arenosos, cidos, formados sob condies de elevado ndice pluviomtrico. As

17
deficincias tambm podem ocorrer em solos calcrios onde a gua de irrigao contm altos nveis de
bicarbonato, ou ainda em solos alcalinos (sdicos) (Lopes, 1998).
A relao do Mg para o K pode ser um fator importante sob certas condies. Por exemplo,
adubando-se com K pode-se diminuir a absoro de Mg por gramneas pastoreadas por gado, o que resulta
em baixo teor de Mg no soro sanguneo e uma condio conhecida como tetania das gramneas. Baixas
temperaturas do solo e adequada umidade, na presena de quantidades moderadas de K, resultam numa
maior absoro de K, em comparao com Mg, e o aparecimento de forragem de gramnea indutora de
tetania (Lopes, 1980).
Mg na Planta
Considera-se como formas disponveis o Mg da soluo do solo e o adsorvido ao complexo de troca
do solo. O raio inico deste elemento da ordem de 0,428 nm. O Mg2+ trocvel normalmente constitui 5-20
% do total da capacidade de troca inica; o Ca2+ representa em torno de 35-45 % e o K+ cerca de 5 %; nos
terrenos cidos das regies tropicais e subtropicais, entretanto, a participao do Ca2+ e a do Mg2+ pode ser
menor. Na soluo do solo a concentrao de Mg2+ o dobro daquela de K+. Pode haver perdas de Mg do
solo por lixiviao da ordem de 2-30 kg.ha-1.ano-1 (Mengel Kirkby, 1978).
A absoro do Mg2+ pelas plantas se faz de modo semelhante ao K. Mas para que ocorra absoro
necessrio que ocorra contato do elemento com a raiz da planta, seja por interceptao radicular, por difuso
ou por fluxo de massa, sendo o fluxo de massa o mecanismo responsvel pela maior proporo do contacto
dos ctions bivalentes, Ca2+ e Mg2+, com a raz.
A taxa de absoro de Mg pode ser muito afetada por outros ctions como K+, NH4+, Ca2+ e Mn2+
assim como H+ em condies de baixo pH (Heenan e Campbell, 1981). Deficincia de Mg induzida pela
competio com outros ctions tem sido observada com frequncia.
As funes do Mg nas plantas esto relacionadas, principalmente, com a sua capacidade de interagir
com ligantes nucleoflicos como os grupos fosforlicos por meio de ligaes inicas, e agindo como
elemento de ligao e/ou formando complexos de diferentes estabilidades. Embora muitas das ligaes
envolvendo o Mg sejam principalmente inicas, algumas so covalentes, como na molcula de clorofila. Mg
forma complexos ternrios com enzimas nas quais ctions de ligao so necessrios para estabelecer a
geometria precisa entre a enzima e o substrato, como ocorre na RuBP carboxilase. (Pierce, 1986). Grande
proporo do Mg total da planta est envolvida na regulao do pH celular e no balano ction-nion.
A relao K/Mg na planta geralmente varia entre 7 e 10. Se o teor absoluto de Mg for relativamente
baixo os sintomas da falta desse elemento podero aparecer quando a relao for da ordem de 15-20, quando
o Mg2+ representa menos de 10 % do total das bases trocveis, as condies so favorveis ao aparecimento
da deficincia induzida pelo excesso de K. Um excesso de Mg, por sua vez, pode causar deficincia de K ou,
principalmente, de Ca. De modo geral, os teores de Mg nas partes novas das plantas so maiores que os
encontrados nas mais velhas, embora o inverso possa ocorrer tambm. O Mg2+ como o Ca2+ e o K+ se
move para cima na corrente transpiratoria. Ao contrrio do que se d com o Ca e de modo semelhante ao que
ocorre com o K, o Mg2+ mvel no floema, ocorrendo translocao na planta (Malavolta, 1979).
Em muitos casos, o crescimento afetado e aparecem sintomas visuais de deficincia de Mg quando
a proporo do elemento na clorofila excede a 20-25 %. O Mg entra na composio da fitina (sal de Ca e Mg
do cido inositol fosfrico) que se acumula nas sementes. Quando estas germinam, P e Mg migram para as
diversas partes da planta em via de crescimento, contribuindo para a formao de novos tecidos (Neptune,
1986). As funes do Mg no metabolismo da planta so:
1. Clorofila as clorofilas so porfirinas magnesianas e o Mg corresponde a 2,7 % do peso
molecular das mesmas; representa cerca de 10 % do teor total de Mg da folha. Os plastdeos, entretanto, tem
mais Mg alm daquele contido na clorofila: a converso de energia das principais funes dos cloroplastos
e, como se ver logo mais, o Mg ativador de enzimas relacionadas ao metabolismo energtico.

18
2. Ativao enzimtica o Mg ativa mais enzimas do que qualquer outro elemento. Um papel
principal do elemento ser cofator de quase todas as enzimas fosforilativas, formando uma ponte entre o
pirofosfato do ATP ou ADP (tri e difosfato de adenosina, respectivamente, isto energia da planta) e a
molcula da enzima. A transferncia de energia desses dois compostos fundamental nos processos de
fotossntese, respirao, reaes de sntese de compostos orgnicos (carboidratos, lipdeos, protenas),
absoro inica e trabalho mecnico executado pela planta. A falta de Mg inibe a fixao do CO2 mesmo na
presena de clorofila suficiente. O metabolismo do N tambm influenciado: nas plantas deficientes em Mg
a sntese de protena afetada. A ativao dos aminocidos, passo obrigatrio no processo, exige Mg; a
transferncia dos aminocidos para formar a cadeia polipeptdica ou protica tambm necessita de Mg.
3. Carregador do P encontra-se na literatura a citao que o Mg seria um elemento carregador
do P, ou seja, contribuiria para a entrada de P na planta.
Diferente do Ca2+, o Mg2+ muito mvel no floema e translocado das folhas mais velhas para as
mais novas ou para os pontos de crescimento. Em frutos e tecidos de reserva que so dependentes do floema
para o suprimento mineral, encontra-se mais K e Mg do que Ca (Schimansky, 1973).
Fontes de Mg
A fonte mais comum de Mg o calcrio dolomtico um material que contmCa e Mg e corrige a
acidez do solo. Outras fontes incluem o sulfato de Mg, xido de Mg, as escrias bsicas, o sulfato K e Mg e
os termofosfatos. No Brasil, so bastante comercializados os calcrios dolomticos calcinados, que
apresentam 26 a 32 % de Ca e 9 a 15 % de Mg, constituindo-se em excelentes fontes desses nutrientes.
As formas de sulfato de Mg so mais solveis do que calcrio dolomtico e podem ser a fonte preferida de
Mg em condies que requerem de resposta rpida a esse nutriente. As perdas por lixiviao dependem da
quantidade de gua que passa atravs do solo e da concentrao de Mg na soluo do solo a qual pode ser
aumentada pela adio de sais solveis: a adubao com superfosfato e sais potssicos aumenta o teor de Mg
na gua de percolao (que lava o solo). O fornecimento de Mg atravs de calcrio deve ser realizado
quando o solo apresentar condies de acidez; caso contrrio, quando se pretende fornec-lo somente como
nutriente, prefervel utilizar sais solveis como fonte do elemento.
Deficincia de Mg
A necessidade de Mg para um timo crescimento das plantas situa-se na faixa de 0,15-0,30 % do
peso seco da parte vegetativa da planta. De acordo com Arnold (1967), os solos com deficincia de Mg mais
freqentemente situam-se em trs grandes grupos: (1) Solos com baixos teores de Mg trocvel, geralmente
de textura arenosa; (2) Solos cidos; (3) Solos com alto teor de K trocvel.
No primeiro caso, a reserva de Mg pode ser insuficiente ou pode ser exaurida por lixiviao: nos
solos cidos o antagonismo por ctions em excesso (H+, Al3+, Mn2+, Fe2+) pode causar a carncia; o alto teor
de K trocvel faz com que aumente a relao K+/Mg2+ na soluo do solo podendo causar sintomas de
deficincia de Mg. De modo parecido com o descrito para o K, o Mg no trocvel, tanto estrutural
como o fixado entre as camadas de argila, pode se tornar disponvel devido ao intemperismo.
A deficincia de Mg pode ser induzida por excesso de K na adubao o que produziria um efeito
semelhante ao alto teor desse elemento no solo aumentando a relao K/Mg. O baixo nvel de umidade no
solo pode provocar diminuio na sua absoro, pois pode ocorrer menor transporte do Mg2+ para a raiz pelo
processo do fluxo de massa.
Sintomas de deficincia
Os sintomas de deficincia de Mg geralmente aparecem primeiro nas folhas mais velhas. Isso
acontece porque o Mg redistribudo na planta. A deficincia aparece como uma cor amarelada, bronzeada

19
ou avermelhada, enquanto as nervuras das folhas permanecem verdes (reticulado grosso). Exemplo: as folhas
de milho com faixas amarelas e com as nervuras verdes (Bll, 1993). O desequilbrio entre o Ca e o Mg no
solo pode acentuar a deficincia de Mg. Quando a relao Ca/Mg torna-se muito alta, a planta pode absorver
menos Mg. Isto pode ocorrer quando se usa somente calcrio calctico por muitos anos, em solos
relativamente pobres em Mg. A deficincia de Mg tambm pode ser acentuada por altas doses de K+ ou
NH4+, quando o solo esta no limite de deficincia (Lopes, 1998).
ENXOFRE
Enxofre no Solo
A crosta terrestre contm cerca de 0,11 % de S e a rocha matriz constitui a fonte primria do
elemento: ela fornece sulfetos metlicos os quais, em solos bem arejados, se transformam rapidamente em
sulfatos. A esse S mineral junta-se o S orgnico proveniente dos restos animais e vegetais e o da matria
orgnica dos solos. Outra fonte adicional de S o SO2 da atmosfera, oriundo da queima de combustveis
fsseis, da madeira e de outros produtos orgnicos. O SO2 oxidado em parte a SO42- e trazido ao solo pelas
chuvas em quantidades que, no Brasil, correspondem a 5-30 kg.ha-1 de S em um ano, insuficiente para
atender a exigncia da maioria das culturas (Malavolta,1980).
A maior parte do S do solo est na forma orgnica que, por via microbiana, convertido em produtos
disponveis para a planta. No se considerando os solos semi-ridos onde, devido drenagem insuficiente,
acumulam-se grandes quantidades de sulfatos de K, Mg e Na, a matria orgnica o principal reservatrio de
S para as culturas (Freney & Swaby, 1975).
Nos solos bem aerados, o S mineral aparece quase exclusivamente como sulfato (SO4-2), enquanto
que em condies anaerbicas os sulfetos (S2-) so a forma mais comum. Admite-se que o S orgnico esteja
repartido do seguinte modo: 1. Aminocidos livres; 2. Sulfato orgnico; 3. Derivados de quinonas e
aminocidos com S: alta proporo, parte do hmus muito resistentes mineralizao por microganismos.
Do mesmo modo que a mineralizao do N, a do S depende da relao C/S do substrato (no caso do N um
quociente C/N = 10 a 15 acelera o processo): o sulfato se forma somente quando o teor de S da matria
orgnica excede a necessidade alimentar dos microrganismos do solo. Assim, quando C/S for menor que 200
o sulfato geralmente se acumula; acima de 400 o SO4 2- adicionado e mais o existente no solo so
imobilizados. Estima-se que nos solos das regies temperadas midas 1-3 % do S total seja mineralizado por
ano (Malavolta, 1980).
De acordo com Malavolta (1980), as quantidades de S nos solos minerais vo de 0,02 0,2 %; e em
solos orgnicos podem chegar a 1 %. O S orgnico nos solos brasileiros representa 60-90 % do total.
O sulfato proveniente sobremaneira da intemperizao das rochas. No entanto, a industrializao
acrescenta fonte adicional de sulfato: a poluio atmosfrica. A queima de combustveis fsseis libera vrias
formas de S gasoso, incluindo dixido de S, que so levados para o solo pela chuva.
Distribuio e funo
A maior parte do S nas clulas de vegetais superiores deriva do sulfato (SO4 2-). O nion divalente
SO42- absorvido pelas razes em baixas quantidades e o transporte de sulfato ocorre principalmente pelo
xilema. Em muitos aspectos, a assimilao de S semelhante ao do nitrato. O contato sulfato-raz se faz,
principalmente, por fluxo de massa. O sulfato transportado predominantemente na direo acrpeta, da
base da planta para cima; a capacidade da planta para translocar o S na direo baspeta muito pequena; por
isso, em casos de carncia de S os sintomas aparecem em primeiro lugar os rgos mais novos, como as
folhas mais novas (Malavolta, 1980).
A absoro do SO42- aparentemente reduzida pela presena em excesso de Cl- (cloro); altos nveis
de selnio em alguns solos podem induzir carncia de S. A velocidade de absoro do SO42- depende do

20
ction acompanhante, obedecendo seguinte srie crescente Ca2+, Mg2+, NH4+, K+ (Malavolta, 1979).
A necessidade de S para o bom crescimento das plantas varia de 0,1 a 0,5 % do peso seco do material
vegetal. As crucferas (repolhos, brcolis, acelgas) so as mais exigentes, com teores nas sementes entre 1,1
a 1,7 % de S na base de peso seco. O contedo de S nas protenas varia entre fraes proticas de clulas
individuais e entre espcies de plantas. Em geral, as protenas das leguminosas contm menos S do que as
protenas dos cereais. As protenas so os compostos nos quais a maior parte do S (e do N,
naturalmente) se incorpora. Quando o fornecimento de SO42- alto, a sua absoro pode ser mais rpida que
sua reduo e a assimilao dos tomos de S em compostos orgnicos. As funes que o S desempenha na
planta podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturais e metablicas.
Estruturais: Os compostos de S desempenham papel muito importante na estrutura das protenas.
Metablicas: As funes metablicas do S so devidas a: Aminocidos em protenas; Aminocidos livres;
Outros compostos de S de baixo peso molecular.
Devido sua participao num nmero to grande de compostos e de reaes, a falta de S provoca
uma srie de distrbios metablicos: 1. diminuio na fotossntese e na atividade respiratria; 2. queda na
sntese de protenas com o aparecimento de altas relaes N solvel / N protico; 3. reduo no teor de
gorduras; 4. acmulo de carboidratos solveis com elevao da relao C solvel / C amido; 5. diminuio
na fixao livre e simbitica do N2 atmosfrico.
Finalmente, o S desempenha funes que determinam aumentos na produo e na qualidade do produto
obtido. Como j mencionado, esse nutriente componente dos aminocidos cistina, metionina e cistena, os
quais so componentes da protena, encerrando 90 % do S encontrado na planta. Alm disso, o S est ligado
s vitaminas biotina e tiamina, sendo esta ltima um problema nutricional em pases que tm como base de
alimentao o arroz (Vitti, 1986). Analisando as funes do S, segundo Vitti et al. (1988), observa-se que o S
est intimamente ligado ao metabolismo do N, sendo inclusive utilizada a relao N/S do vegetal para avaliar
o seu estado nutricional (Vitti & Trevisan, 2000).
Fontes de S
Mais de 95 % do S encontrado no solo esto ligados matria orgnica. Outras fontes naturais
incluem os dejetos animais, a gua e a atmosfera (Lopes, 1998). Os dejetos de animais contm nveis de S
variando de menos de 0,02 a at cerca de 0,3%. Obviamente, o contedo varia consideravelmente,
dependendo das espcies, do mtodo de armazenagem e aplicao. O SO2 e outros gases da atmosfera,
dissolvidos na gua da chuva e da neve, podem contribuir com at 22 kg de S.ha-1.ano-1, ainda mais em
algumas reas industrializadas. De acordo com Lopes (1998), a gua de irrigao pode conter.
Deficincia de S
Em plantas deficientes em S, a inibio da sntese de protenas est correlacionada com uma
acumulao de compostos solveis de N e NO3-. Amidas esto presentes em concentraes acima do normal
e tambm propores de fraes solveis de N (Karmoker et al., 1991). O contedo de SO4- extremamente
baixo em plantas deficientes e, ao fornecer S as plantas rapidamente atingem os nveis satisfatrios. O
contedo de sulfato um indicador bastante sensvel ao status nutricional da planta em relao ao S, mais do
que o contedo de S total. O baixo contedo de S nas protenas influencia consideravelmente a qualidade
nutricional das plantas. A metionina um aminocido essencial para a nutrio humana e considerada
como um fator limitante quando os gros so considerados como a fonte principal de protenas. Em
brssicas, o contedo de gluconosinolatos e seus metablitos volteis est muito relacionado com o contedo
de S. O suprimento de S pode ser considerado favorvel ou desfavorvel s plantas, do ponto de vista
qualitativo. Em alguns alimentos ocasiona um sabor mais acentuado e em outros diminui a sua palatabilidade
(torna o gosto ruim) (Portz, 2005).

21
MICRONUTRIENTES
Consideraes gerais
Os micronutrientes so nutrientes essenciais para o crescimento vegetal, caracterizamse por serem bsorvidos
pelas plantas em pequenas quantidades (da ordem de alguns miligramas por quilograma de massa seca da
planta). Isto se deve ao fato de que os micronutrientes no so elementos que participam da estrutura da
planta, s fazendo parte da constituio das enzimas ou ento so seus ativadores. A deficincia de qualquer
micronutriente pode provocar problemas no crescimento da planta e no desenvolvimento das razes,
repercutindo na qualidade e quantidade da produo. Os micronutrientes so:
- Micronutrientes catinicos:
- Cobre (Cu)
- Ferro (Fe)
- Mangans (Mn)
- Nquel (Ni)
- Zinco (Zn)

- Micronutrientes aninicos:
- Boro (B)
- Cloro (Cl)
- Molibdnio (Mo)

Os micronutrientes catinicos (Cu, Fe, Mn, Ni e Zn) so de natureza metlica encontram-se presentes nos
solos e substratos principalmente como xidos, hidrxidos oucomo outros sais e so insolveis a pH altos.
Os micronutrientes aninicos (B e Cl) soconsiderados no metais, enquanto que o Mo classificado como
um metal de transio. Para o diagnstico de deficincias de micronutrientes no suficiente um exame
visual, j que as deficincias de diferentes elementos provocam sintomas externos muitosimilares, sendo
necessrio realizar anlise de solo e, preferencialmente, de folhas. A carncia de micronutrientes pode
ocorrer: Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a plantano consegue
absorv-lo nas quantidades necessrias. Esta deficincia pode ser denominada de absoluta e raramente
ocorre. Por no se encontrarem no solo na forma disponvel para as plantas, por estar retido em algum
componente do solo ou indisponvel pela presena de outros elementos, caracterizando neste caso, a
deficincia induzida. Como exemplo destas situaes tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose
frrica, induzida pela presena de bicarbonato.
Fatores que podem afetar a disponibilidade de micronutrientes
- pH do solo: tem grande influncia na disponibilidade dos micronutrientes. Em pH alto ocorre
diminuio da solubilizao e da absoro de Cu, Zn, Fe e Mn. Por outro lado, nesta condio, ocorre um
aumento na disponibilidade de Mo (Figura 15).

Figura 15. Influncia do pH na concentrao relativa de micronutrientes na soluo do solo

22
- Quantidade de matria orgnica: tem grande influncia sobre a disponibilidade de micronutrientes.
Diferentes autores relatam que ao aumentar o contedo de matria orgnica do solo observaram quantidades
crescentes de micronutrientes, contudo, em algumas situaes ocorre o contrrio. Os solos com elevados
teores de matria orgnica se encontram entre os que, com mais freqncia, apresentam deficincias de um
ou mais micronutrientes. Em alguns casos, a anlise de solo apresenta teores elevados de micronutrientes e,
no entanto, as plantas apresentam concentraes inferiores aos de outros solos, indicando que existe,
provavelmente, baixa disponibilidade ou elevada fixao dos micronutrientes nos solos com elevado teor de
matria orgnica ou baixo teor total de micronutrientes.
- Textura: outro fator que influi no teor de micronutrientes no solo. Assim, solos de textura arenosa
apresentam, com maior freqncia, baixa disponibilidade de B, Cu, Mn, Mo e Zn, devido ao fato de que
estes elementos so lixiviados com facilidade nestes solos.
- Outros fatores: a atividade microbiolgica, a drenagem dos solos, as condies de oxidaoreduo e as condies climticas interferem na disponibilidade de micronutrientes. O Zn, que est presente
em pequenos teores no solo, pode ter sua deficincia provocada por microorganismos que competem com as
plantas por este elemento. Por outro lado, os microorganismos podem tambm liberar ons durante a
decomposio da matria orgnica. J o processo de oxidao-reduo interfere de forma mais expressiva na
disponibilidade de Mn e de Fe do que na disponibilidade dos outros micronutrientes. Contudo, a reduo
provocada por um alto contedo de umidade pode aumentar a disponibilidade do Cu, Mo e Zn, podendo
chegar a nveis txicos. A temperatura afeta a disponibilidade de micronutrientes pelas plantas, j que em
temperaturas elevadas do solo a absoro de micronutrientes favorecida. J temperaturas baixas reduzem a
taxa de mineralizao da matria orgnica do solo, reduzindo a disponibilidade de micronutrientes presentes
nestes materiais orgnicos.
MICRONUTRIENTES CATINICOS
COBRE
No solo: O contedo mdio de Cu na crosta terrestre de aproximadamente 55 mg kg-1, enquanto o
contedo total de Cu no solo varia entre 10 a 80 mg kg-1 (Krauskopf, 1972), onde se encontra,
principalmente, na forma divalente (Cu2+), em sua maioria como constituinte das estruturas cristalinas dos
minerais primrios e secundrios. Considera-se que a principal frao do Cu dissolvido esteja como
complexo solvel de cidos orgnicos, tais como ctrico e oxlico. O Cu trocvel est fortemente adsorvido
especialmente pela matria orgnica do solo, onde o on, numa grande proporo, fixado pelo hmus, numa
forma mais estvel do que aforma trocvel adsorvida. A fora de ligao do Cu com os cidos hmicos
diminui com o aumento da quantidade de Cu aplicada (Goodman & Cheshire, 1976), contudo, aumenta com
a elevao do pH (Yonebayashi et al., 1994) e com o aumento do grau de humificao da matria orgnica
(Steveson & Fitch, 1981). Este Cu orgnico pode torna-se disponvel somente depois da mineralizao da
matria orgnica.
As deficincias de Cu ocorrem principalmente em solos orgnicos cidos, em solos derivados de
rochas gneas (provenientes do resfriamento do magma) muito cidas (com altoteor de silicio) e em solos
lixiviados de textura grosseira (arenosos). Deve-se considerar que, em alguns sistemas de cultivo,
quantidades considerveis de Cu so adicionadas ao solo atravs de aplicao de fungicidas. Um exemplo
desta situao o uso de fungicidas cpricos no controle de doenas de videiras, por vrios anos, que tem
levado ao acmulo do Cu na superfcie do solo. Em uma regio cultivada com videiras na Frana, o contedo
de Cu total na camada superficial de solos de vinhedo variou de 31 a 250 mg kg-1, enquanto em solos de
florestas variou de 14 a 29 mg kg-1 (Brun et al., 1998). No Brasil, Nachtigall et al. (2005) verificaram teores
de Cu total entre 1300 e 1400 mg kg-1 em dois solos cultivados com vinhedos da regio da Serra do Rio
Grande do Sul, o que se deve ao fato de que o manejo de muitos dos vinhedos brasileiros envolver o uso

23
contnuo de calda bordaleza (CuSO4 + Ca(OH)2) e de outros produtos a base de Cu, para o controle de
doenas em vinhedos cultivados por longos perodos.
Cobre na planta: O Cu absorvido como Cu2+ e Cu-quelato, sendo pequena a sua concentrao nos tecidos
da planta, geralmente entre 2 e 20 mg kg-1 na matria seca. A absoro do Cu pelas plantas ocorre atravs de
processo ativo e existem evidncias de que este elemento iniba fortemente a absoro do Zn e vice-versa
(Bowen, 1969). Considera-se que este elemento no prontamente mvel na planta, embora existam
resultados que mostram o movimento de folhas velhas para novas. Loneragan (1975) concluiu que o
movimento do Cu no interior das plantas dependente da sua concentrao nestas, uma vez que em plantas de
trigo bem supridas de Cu, pode ocorrer movimento dos gros para as folhas, contudo, em plantas deficientes
o Cu foi relativamente imvel.
Quanto ao transporte do Cu no interior da planta, existem resultados que indicam que compostos
nitrogenados solveis, como os aminocidos, atuam como carregadores deste elemento no xilema e no
floema, j que o Cu apresenta forte afinidade com o tomo de N do grupo amino (Loneragan, 1981). O Cu
um micronutriente constituinte de certas enzimas, incluindo a oxidase do cido ascrbico (vitamina C),
citocromo-oxidase e a plastocianina, que se encontram nos cloroplastos. O Cu tambm participa em enzimas
de xido-reduo, com a exceo de certas amino-oxidases e galactose-oxidases, participando, assim, das
reaes de xido-reduo, onde grande parte das enzimas com Cu reagem com O2 e o reduzem a H2O2
ou H2O. O Cu, tambm, faz parte da enzima fenol-oxidase, que cataliza a oxidao de compostos fenlicos
cetonas durante a formao da lignina e da cutcula. Alm disto, o Cu influencia a fixao do N atmosfrico
pelas leguminosas, bem como, um micronutriente essencial no balano de nutrientes que regulam a
transpirao na planta. Tabela 1. Relao entre a concentrao de Cu e alguns componentes do cloroplasto e
a atividade de enzimas que contm Cu em folhas de ervilha Atividade de Enzimas
Cu Clorofila Plastocianina Diamina oxidase Ascorbato oxidase.
As plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores de 4 mg kg-1 enquanto que acima
de 20 mg kg-1 pode-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980, Malavolta et al., 1989; Pais &
Jones Junior, 1996; Furlani, 2004). As plantas raramente apresentam deficincias de Cu, j que este elemento
se encontra disponvel em quase todos os solos. Contudo, a deficincia de Cu pode ocorrer em plantas
cultivadas em solos com baixo teor em Cu total ou em solos com altos teores de matria orgnica, por no
estar disponvel s plantas devido a complexao em formas orgnicas insolveis (Abreu et al., 2001). De
todos os micronutrientes, a deficincia de Cu a mais difcil de diagnosticar devido interferncia de outros
elementos. No sistema produtivo de citros e de outras frutas, adubaes em excesso com adubos fosfatados
podem provocar deficincia de Cu.
As deficincias de Cu se manifestam como: As folhas jovens tornam-se murchas e enroladas,
ocorrendo uma inclinao de pecolos e talos. As folhas se tornam quebradias e caem. Clorose e outros
sintomas secundrios (a clorose nem sempre aparece). Reduo da lignificao. Os vasos no lignificados do
xilema so comprimidos por tecidos vizinhos, o que reduz o transporte de gua e solutos. Em cereais, a
deficincia de Cu provoca o abortamento de grande nmero de flores, produzindo espigas pouco granadas
(cachos com poucas sementes). Em casos de toxicidade (teores no solo superiores a 300 mg kg-1) as
alteraes se manifestam nas razes, que tendem a perder vigor, adquirem cor escura, apresentam
engrossamento e paralisam o seu desenvolvimento. Tambm o excesso pode provocar deficincia em Fe, j
que o Cu em excesso atua em reaes que afetam o estado de oxidao do Fe, limitando sua absoro e
translocao na planta. Outro efeito do excesso de Cu a reduo da absoro de P.
Ferro
No solo: o Fe constitui cerca de 5% da crosta terrestre, sendo o segundo elemento em abundncia
depois do alumnio, entre os metais, e quarto em abundncia depois do oxignio e silcio (Mengel & Kirkby,
1987). O Fe no solo apresenta-se na forma divalente (Fe2+) e trivalente (Fe3+), dependendo do estado de oxireduo do sistema. Muitos solos cultivados apresentam baixo teor de Fe, tanto na soluo do solo como

24
adsorvido em forma trocvel. O Fe no trocvel est presente em vrios minerais e xidos de Fe. Encontrase tambm ligado a complexos orgnicos.A colorao dos solos devida, em sua maioria, presena dos
xidos livres. As cores amarelo-pardas das zonas temperadas-frias se devem presena de xidos hidratados
como a goetita. As coloraes vermelhas de regies ridas so devidas a xidos no hidratados como a
hematita (como os solos do Brasil, por exemplo que so muito vermelhos).
Verifica-se que somente em condies muito cidas os teores de Fe estariam disponveis suprir as
necessidades das plantas atravs do transporte por fluxo de massa. J a elevao de uma unidade de pH (de 3
para 4) proporcionaria um decrscimo na disponibilidade para 1% da necessidade das plantas. O aumento do
suprimento de Fe s razes pode ocorrer, entre outros mecanismos, pela formao de complexos solveis ou
quelatos. Esses agentes quelantes podem se originar de exsudatos de razes, de substncias produzidas pela
decomposio da matria orgnica do solo, atravs da ao de microorganismos, ou pela adio de
fertilizantes quelatizantes ao solo (Lindsay, 1974).
Os contedos de argila e matria orgnica influem tambm na disponibilidade do Fe, j que em solos
argilosos existe uma tendncia a reter o Fe, enquanto que teores adequados de matria orgnica
proporcionam um melhor aproveitamento do Fe pelas plantas.
Ferro na planta: O Fe pode ser absorvido como Fe2+, Fe3+ e como Fe-quelato, sendo que a sua absoro pelas
plantas metabolicamente controlada. A capacidade das razes em reduzir Fe3+ para Fe2+ fundamental na
absoro deste ction para muitas plantas, j que este necessita ser reduzido antes de entrar nas clulas
(Chaney et al., 1972).
A principal funo do Fe a ativao de enzimas, atuando como grupo prosttico. Participa em
reaes fundamentais de xido-reduo, tanto em hemoprotenas (citocromos, leghemoglobina, catalase,
peroxidase, superxido dismutase, etc) como em protenas nohmicas com ligao Fe-S como ferredoxina e
enzimas redutase, nitrogenase e sulfato redutase. O Fe catalisa a biossntese da clorofila, j que faz parte
constituinte de enzimas responsveis pela sua formao. Na ausncia de Fe a planta s apresenta pigmentos
amarelos (xantofila e caroteno). Faz parte da ferredoxina, transportador de eltrons que atua na fotossntese e
na reduo dos nitratos e de outras enzimas
Em relao ao metabolismo do Fe na planta, deve-se levar em conta que este apresenta baixa
mobilidade nos tecidos vegetais. Esta mobilidade afetada negativamente por vrios fatores, como o elevado
contedo de P, deficincia de K, quantidade elevada de Mn e baixa intensidade luminosa. A presena de
bicarbonato no mdio radicular reduz a mobilidade do Fe nos tecidos vegetais. As concentraes de Fe nas
plantas variam entre 10 e 1500 mg kg-1 de massa seca da planta, dependendo da parte da planta e da espcie.
As plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores que 10 mg kg-1 enquanto que cima
de 80 mg kg-1 podem-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980, Malavolta et al., 1989; Pais &
Jones Junior, 1996; Furlani, 2004). O efeito mais caracterstico da deficincia de Fe a incapacidade das
folhas jovens para sintetizar clorofila, tornando-se clorticas, e algumas vezes de cor branca. O Fe
considerado imvel na planta. A entrada de Fe no floema diminuda provavelmente pela formao de
compostos insolveis. Contudo, uma vez que o Fe levado a um rgo pelo xilema, sua redistribuio
fortemente limitada. Muitos dos sintomas de deficincia de Fe ocorrem pela baixa taxa de translocao, que
pode provocar acumulao de Fe nas razes e folhas velhas, enquanto que nas folhas jovens apresentam
deficincias do elemento. Os sintomas visuais caractersticos de deficincia so: As folhas velhas apresentam
cor verde, enquanto as folhas jovens comeam a amarelar. Diversos estudos demonstram que existe
correlao entre o fornecimento de Fe e as concentraes de clorofila nas folhas. Conforme vai avanando a
deficincia, observa-se uma clorose internerval caracterstica, onde somente os vasos permanecem de cor
verde, contrastando com a cor amarelada ou esbranquiada do limbo. Em casos de deficincia forte, o
amarelecimento pode ser total e aparecem zonas necrticas nos bordos do limbo, produzindo-se uma queda
precoce das folhas e, em casos muito graves, a desfolha total. Os talos permanecem finos e curvados,
levando a uma reduo do crescimento. Em plantas anuais ocorre uma diminuio em seu crescimento,

25
apresentando aspecto raqutico e reduo da produo. Em plantas arbreas ocorre queda de folhas, os frutos
so pequenos e amadurecem precocemente.
Normalmente os solos esto bem providos de Fe, contudo podem ocorrer situaes de deficincia de
Fe nas plantas em decorrncia na imobilizao do Fe. Trata-se de deficincia induzida ou secundria,
manifestando-se pela falta de clorofila, sendo denominada clorose. A disponibilidade de Fe depende mais do
equilbrio Fe/Mn do que do seu teor absoluto. Tambm tem sido observada deficincia de Fe em funo da
ao de outros elementos metlicos, como o Cu, que pode substituir o Fe nos quelatos do solo, originando
sua imobilizao, bem como de Zn e Co, que apresentam efeitos similares, porm de menos importncia.
Devido rapidez de converso do Fe solvel em compostos insolveis no disponveis para a planta,
so raros os casos de toxicidade por Fe. Solos com teores de Fe total superiores a 5% no provocam efeitos
txicos na maioria dos cultivos.
Mangans
No solo: o contedo de Mn na crosta terrestre de aproximadamente 900 mg kg-1, sendo
considerado o dcimo primeiro elemento mais comum na natureza. O Mn existente no solo proveniente de
xidos, carbonatos, silicatos e sulfetos. Os xidos e sulfetos de Mn so as formas encontradas com mais
freqncia nos solos, sendo comum a sua ocorrncia em associao com o Fe. Nos solos, os teores de Mn
geralmente encontram-se na faixa de 20 a 3000 mg kg-1, com mdia de 60 mg kg-1 (Lindsay, 1979). As
formas mais comuns do Mn no solo so: on mangans Mn2+ (divalente) proveniente do intemperismo do
solo. trocvel e disponvel para as plantas. xidos e hidrxidos (MnO2 , MnOOH) ou associado a
hidrxidos de Fe.Sais pouco solveis (fosfatos de Mn(II) e Mn(III), carbonatos de Mn(II)), sobretudo
em solos calcreos e alcalinos.Participando de compostos orgnicos. A presena de Mn disponvel (Mn2+)
depende tanto do pH como do potencial redox do solo. Em valores de pH superior a 5,5 a oxidao por ao
biolgica em solos bem arejados favorecida, contudo, diminui sua disponibilidade.
O Mn mais mvel no solo do que o Fe e, freqentemente se distribui no perfil (camadas) do solo de
forma diferente deste. Considerando que as substncias hmicas reduzem o Mnfacilmente, e que o elemento
se oxida com dificuldade em meio cido, tem-se, nestas condies maior migrao do elemento no perfil do
solo. Os principais fatores do solo que determinam a disponibilidade de Mn so o pH, as condies de xidoreduo, os teores de matria orgnica e o equilbrio com outros ctions, principalmente Fe, Ca e Mn
(Bartlett, 1988; Reisenauer, 1988).
Mangans na planta: O Mn pode ser absorvido pelas plantas como Mn2+. Considera-se que as plantas
no podem absorver o Mn4+, enquanto se desconhece sua capacidade para absorver apreciveis propores
de Mn3+, j que este muito instvel. Acredita-se que existe um equilbrio dinmico entre as formas de Mn,
sendo que os microorganismos so principalmente responsveis de sua oxidao entre pH 5,0 e 7,9, enquanto
a oxidao no biolgica ocorre somente acima de pH 8,0. A absoro passiva deste elemento tambm pode
ocorrer, principalmente quando o metal encontra-se em nveis txicos na soluo. O Mn ocorre na seiva das
plantas na forma livre Mn2+. Na condio de bom suprimento de Mn, as folhas acumulam altas
concentraes conforme avana a idade da planta, sendo uma pequena quantidade do elemento translocada
das folhas velhas para as novas em desenvolvimento, onde o elemento deficiente. Contudo, deve-se
considerar que a concentrao de Mn variagrandemente dentro da planta e durante o perodo vegetativo.
Considera-se que o Mn facilmente absorvido pelas plantas quando ocorre na forma solvel no solo,
existindo uma relao direta entre o teor solvel do elemento no solo e a concentrao na planta. Por outro
lado, existe uma correlao negativa entre a concentrao de Mn nas plantas e o aumento do pH, e uma
correlao positiva com a matria orgnica.
O Mn e um micronutriente essencial para a sntese de clorofila, sua funo principal est relacionada
com a ativao de enzimas. O Mn pode atuar no balano inico como um contra-on reagindo com grupos
aninicos. Grande nmero de enzimas so ativadas pelo Mn, especialmente as envolvidas em metabolismos

26
intermedirios (Dechen et al., 1991a). A deficincia de Mn tem o efeito mais severo no contedo de
carboidratos no estruturais. Esta diminuio no contedo de carboidratos particularmente evidente nas
razes e , provavelmente, o fator responsvel pela reduo no crescimento de razes de plantas deficientes
neste nutriente.
As concentraes de Mn nas plantas variam entre 5 e 1500 mg kg-1 de massa seca da planta,
dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes entre 20 e 500 mg kg-1 como
adequadas para um crescimento normal das plantas. Os sintomas de deficincia de Mn podem ocorrer tanto
em folhas jovens como em folhas intermedirias e compreendem uma ampla variedade de formas clorticas
e manchas necrticas. Os sintomas iniciais so, freqentemente, cloroses entre as nervuras, tanto em folhas
jovens como velhas, dependendo das espcies, seguidas de leses necrticas. As deficincias de Mn so mais
comuns em solos orgnicos que em inorgnicos, embora o elemento se encontre presente, geralmente, nas
mesmas formas nos dois tipos de solos. No entanto, a proporo de Mn encontrada, formando complexos
com a matria orgnica, muito mais alta em solos orgnicos.
Quanto toxicidade de Mn, considera-se que a acumulao de Mn2+ txica para a maioria das
plantas cultivadas. Nas condies de solos ricos em hmus, com pH menor ou igual a 5,5 (valor mdio dos
solos) e com elevadas ondies redutoras pode ocorrer acmulo deste elemento. Isto devido ao fato de que
em valores baixos de pH, sua forma assimilvel (bivalente) muito abundante e pode levar a absoro pelas
plantas em quantidades superiores s necessrias para seu desenvolvimento timo. O Mn parece ser o nico
micronutriente que pode acumular-se nas plantas por absoro excessiva. Os sintomas de toxicidade so mais
visveis em plantas jovens, manifestando-se como manchas marrons em folhas.
Nquel
No solo: O contedo de Ni na crosta terrestre de aproximadamente 0,016 %, sendo um componente comum
de rochas gneas. Segundo Pais & Jones Junior (1996), os teores no solo variam entre 1 e 200 mg kg-1. As
fontes (minerais) mais importantes que contm Ni so as pentandlitas (pirrotita e calcopirita), bem como as
enlateritas (garnierita).
Na planta: O Ni o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas superiores
(Brown et al., 1987). Embora existam poucas informaes sobre os fatores que afetam a disponibilidade do
Ni, pode-se supor que os fatores que afetam a disponibilidade dos outros metais afetam tambm a
disponibilidade deste elemento. As plantas o absorvem em forma de ction divalente (Ni2+), sendo seu teor
na soluo do solo muito pequeno, ainda que possa ser mais abundante nos solos onde ocorre a presena de
serpentinas (tipo de mineral). Neste caso, pode ocorrer toxicidade do elemento para a maior parte das
espcies, ainda que existam algumas que o toleram bem, j que podem tornar o Ni inativo pela formao de
complexos com cidos orgnicos.
Quanto ao transporte do Ni no interior da planta, este apresenta uma capacidade de redistribuio
intermediria. H, entretanto, pouca informao sobre a sua redistribuio. O Ni faz parte da metaloenzima
urease (que contm dois tomos por molcula), a qual participa da decomposio da uria para amnio e
dixido de carbono. Deste modo, este elemento importante para as plantas que recebem adubaes com
uria ou com seus derivados (por exemplo, na adubao foliar), exercendo um papel importante no
metabolismo do N. Alguns resultados de pesquisa mostram que existem respostas das plantas, como o arroz
e a soja, com a adio de Ni quando se utilizou uria como fonte de N.
As concentraes de Ni nas plantas variam entre 0,3 e 3,5 mg kg-1 de massa seca da planta,
dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes prximas a 1,5 mg kg-1 como
adequadas para um crescimento normal das plantas. A concentrao de Ni na planta altamente
correlacionada com a concentrao do nutriente na planta, j que o Ni rapidamente absorvido e altamente
mvel em plantas. Os sintomas de deficincia de Ni em plantas leguminosas se caracterizam pelo acmulo
de uria, provocando necrose dos fololos (folhas menores). As folhas das plantas que contm nveis txicos

27
de uria apresentam sintomas de necroses, apresentando concentraes de Ni que variam entre 0,01 e 0,15 g
g-1 grama de peso seco. As deficincias de Ni afetam o crescimento, o metabolismo, o envelhecimento e a
absoro de Fe pelas plantas. O Ni tem um papel na resistncia das plantas a doenas.
Zinco
No solo: O contedo de Zn na crosta terrestre de aproximadamente 70 g t-1, sendo que na litosfera
(superfcie) o teor mdio de 8 mg kg-1. O teor de Zn nas rochas gneas varia entre 40 mg kg-1 (granito) a
130 mg kg-1 (basalto) e nas rochas sedimentares entre 16 mg kg-1 (arenito) a 96 mg kg-1 (folhelho) (Souza &
Ferreira, 1991). Nos solos, os teores de Zn geralmente encontram-se na faixa de 10 a 300 mg kg-1 de Zn total,
que no se correlaciona com sua disponibilidade (Lindsay, 1979). O Zn encontrado nos solos e nas rochas
na forma divalente. Na frao mineral dos solos o Zn se encontra principalmente em minerais com ferro, tais
como a biotita, magnetita, hornblenda e sulfeto de zinco (ZnS). Estes minerais ao sofrerem intemperizao,
liberam Zn, o qual pode ser adsorvido aos colides do solo, como um ction divalente (Zn2+) ou formar
complexos com a matria orgnica. O contedo de Zn pode ser afetado pelo pH do solo, de forma que o Zn
se encontra mais disponvel em solos com pH baixo (solos cidos) que em solos com pH alto (solos
alcalinos), apresentando sua mnima disponibilidade em pH acima de 7. A calagem excessiva pode provocar
deficincia de Zn. Nos solos com pH cido as deficincias de Zn podem aparecer depois da aplicao de
adubos com fosfatos solveis, que formam fosfatos de Zn que so muito insolveis. Nos solos calcreos, de
alto pH, geralmente ocorrem mais as deficincias de Zn.
No solo, o Zn encontrado nos horizontes superficiais, o que esta relacionado ao fato de que: a) os
resduos das plantas se depositam na superfcie, onde, atravs da decomposio, originam pequenas
quantidades deste elemento; b) o Zn apresenta baixa mobilidade nas camadas do solo, diferente de outros
elementos, devido a capacidade de ser fixado pela matria orgnica, pelas argilas e pelos xidos e hidrxidos
de ferro. Nos solos agrcolas, o teor total de Zn varia normalmente entre 10-300 mg kg-1, apresentando teor
mdio de 50 mg kg-1. No solo, o Zn apresenta-se em trs formas principais, que so responsveis pelo seu
suprimento s plantas: Zn solvel, presente na soluo do solo; Zn trocvel, adsorvido pelos colides; Zn
fixado. Esta forma pode atingir valores representativos, j que o Zn capaz de substituir alguns elementos da
estrutura da argila (Al, Mn e Fe), permanecendo indisponvel para a planta.
Zinco na planta: O Zn absorvido na forma de Zn2+ tanto por via radicular como por via foliar. Alguns
autores consideram o Zn altamente mvel, enquanto que outros consideraram o elemento de mobilidade
intermediria. Verifica-se, contudo, que o Zn se encontra concentrado em grande parte na raiz, enquanto nos
frutos seu contedo sempre o mnimo. O Zn um micronutriente essencial que serve como cofator
enzimtico. O Zn essencial para a atividade, regulao e estabilizao da estrutura protica ou uma
combinao destas: Constituinte (estrutural) de enzimas deshidrogenases como lcool, lactato, malato e
glutamato deshidrogenase; superxido dismutase e anidrase carbnica. Participa na ativao enzimtica da
trifosfato-deshidrogenase, enzima essencial na glicolise (quebra de aucares, que so o alimento enquanto a
planta no faz a fotossntese, isto , a noite), bem como nos processos de respirao e fermentao; e da
aldolases, encarregadas do desdobramento do ster difosfrico da frutose. Afeta a sntese e conservao de
auxinas, hormnios vegetais envolvidas no crescimento.
As concentraes de Zn nas plantas variam entre 3 a 150 mg kg-1 de massa seca da planta.
Considera-se que concentraes inferiores a 25 mg kg-1 caracterizam nveis de deficincia do elemento nas
folhas (Malavolta, 1980, Malavolta et al., 1989; Pais & Jones Junior, 1996; Furlani, 2004). Na deficincia de
Zn a planta sofre efeito drstico sobre a atividade enzimtica, desenvolvimento dos cloroplastos, contedo de
protenas e cidos nuclicos. As deficincias de Zn costumam apresentar-se nos cultivos plurianuais, sendo
menos importantes em cultivos anuais, ainda que ultimamente sejam encontradas deficincias neste tipo de
cultivos, como o caso do milho. As deficincias se manifestam em falta de atividade da gema terminal, o
que se traduz num porte em forma de roseta nos cultivos herbceos, enquanto em outros cultivos se encurtam

28
os entrens. Os sintomas se iniciam sempre nas folhas mais jovens, que apresentam zonas clorticas que
terminam necrosadas e afetando a todo o parnquima foliar e as nervuras. O tamanho das folhas pequeno,
permanecendo sem despregar-se. Nas folhas adultas no se costumam apreciar estes sintomas. Em geral,
plantas com deficincias em Zn apresentam folhas com elevados contedos de Fe, Mn, nitratos e fosfatos,
enquanto os contedos em amido so baixos. A interao entre Zn e P tem sido bastante estudada, sendo
verificado que altos teores de P induzem a deficincia de Zn.
No normal a ocorrncia de toxicidade por Zn em solos com pH elevado, j que nesta situao
ocorre imobilizao do Zn. Contudo, possvel verificar toxicidade de Zn em solos cidos ou em solos cujo
material de origem so rochas ricas neste nutriente. Igualmente pode existir contaminao por Zn por fontes
industriais ou por aplicaes de resduos orgnicos. Nos casos de toxicidade de Zn as folhas apresentam
pigmentaes vermelhas no pecolo e nas nervuras, sendo, tambm verificada clorose devido baixa
concentrao de Fe (o Zn impede a reduo do Fe, bem como pode impedir o seu transporte para o interior
da planta).

29
MICRONUTRIENTES ANINICOS
Boro
No solo: O contedo de B na crosta terrestre de aproximadamente 0,001%, apresentando-se
combinado como brax. O contedo total de B nos solos varivel, os teores variam entre 3 e 100 mg kg-1,
com valores mdios entre 10 a 20 mg kg-1 (Lindsay, 1979). Em general, os solos de regies costeiras contm
entre 10 a 50 vezes mais B que os demais solos, o que se deve origem marinha. Na fase slida do solo o B
encontrado em trs formas: - nos minerais silicatados e adsorvido em argilo-minerais e na matria orgnica.
- nos hidrxidos de alumnio e ferro. O B disponvel para as plantas se encontra na soluo do solo como
cido brico em condies de pH neutro, formando complexos com Ca ou ligado a compostos orgnicos
solveis, e a forma em que este nutriente utilizado pela planta. Diversos fatores influenciam a
disponibilidade de B do solo. A fixao de B pelo solo depende do pH, sendo mxima nas condies de pH
entre 8 e 9. A mineralizao da matria orgnica constitui-se em uma fonte importante de B para planta. A
textura do solo tambm tem sua influncia, j que em solos de textura arenosa o B pode ser facilmente
lixiviado, enquanto em solos de textura argilosa sua mobilidade praticamente nula. Assim, as aplicaes de
B em solos argilosos proporcionam perdas praticamente nulas, j em solos arenosos as perdas podem ser
representativas. Em geral, o B solvel se encontra nas camadas superficiais dos solos bem drenados, ligado
matria orgnica, o que, em condies de perodos de seca, pode dificultar a absoro do B pelas plantas
destas camadas superficiais, devido inibio das razes. Deve-se considerar, tambm, que em condies de
excesso de calagem pode ocorrer reduo na disponibilidade de B.
Boro na planta: O B absorvido pela planta como cido brico (B(OH)3) e provavelmente como
anion borato (B(OH)4-) a pH elevados, tanto por via radicular como por via foliar. Considera-se que o B em
soluo mova-se at as razes atravs do fluxo de massa, at que ocorra um equilbrio entre os nveis do
nutriente nas razes e na soluo. Devido a esse movimento passivo, podem ocorrer situaes onde
quantidades txicas so absorvidas pelas plantas quando o teor de B na soluo alto (Dechen et al. 1991b).
O B imvel nas plantas e translocado principalmente atravs do xilema, tendo mobilidade muito
limitada no floema (Raven, 1980). Acumula-se nas folhas velhas, nas quais a concentrao maior nas
pontas e margens (Jones Jr., 1970). Em geral, a parte area das plantas apresenta maior concentrao de B do
que as razes. O movimento do B junto com o fluxo transpiratrio, provavelmente seja a razo para o
aparecimento de sintomas de deficincia nos pontos de crescimento. As concentraes de B nas plantas
variam entre 12 e 50 mg kg-1 de massa seca da planta, considerando-se concentraes entre 30 e 50 mg kg-1
como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentam concentraes
foliares menores de 15 mg kg-1 (Malavolta, 1980, Malavolta et al., 1989; Pais & Jones Junior, 1996; Furlani,
2004). Est comprovado que as plantas jovens absorvem o B com maior intensidade do que as mais velhas,
sendo pequena a mobilidade dos tecidos velhos para os jovens. Pode, inclusive, existir deficincia de B numa
folha enquanto em outra do mesmo ramo o contedo adequado. Comprovou-se que o B intervm em vrios
processos biolgicos importantes. Considerando que no possvel realizar um processo biolgico sem a
interveno de enzimas, chega-se concluso que o B atua em alguns sistemas enzimticos como
constituinte ou como componente ativo e essencial do substrato onde tem lugar a reao biolgica.
O B importante na translocao de acar e metabolismo de carboidrato. Desempenha papel importante no
florescimento, crescimento do tubo polnico, nos processos de frutificao, no metabolismo do N e na
atividade de hormnio. Quanto influncia do B sobre o metabolismo de cidos nuclicos, demonstrou-se
que a deficincia em B interrompe o desenvolvimento e a maturao das clulas, que constitu a segunda fase
do desenvolvimento celular. Por outro lado, quando as clulas atingem a maturidade, estas no so afetadas
pela deficincia deste elemento, pelo que as deficincias se refletem numa destruio dos meristemas
terminais e tubo polnico, ou seja, nas zonas de crescimento, qualquer que seja a planta.

30
O B intervm na absoro e metabolismo dos ctions, principalmente do Ca; na formao da pectina
das membranas celulares, na absoro de gua e no metabolismo de glicdios. Tem influncia no
metabolismo e transporte de carboidratos, estando comprovado experimentalmente que uma deficincia em
B provoca acmulo de acares nos tecidos. Com relao formao da parede celular, est comprovado
que as plantas com deficincia em B tm paredes menos resistentes do que plantas sem carncia.
Os sintomas de deficincia de B podem ser distintos conforme a espcie vegetal. Os mais comuns so:
Reduo do crescimento e deformaes nas zonas de crescimento (nas plantas com deficincia de B as novas
clulas no se diferenciam). Diminuio da superfcie foliar, com folhas jovens deformadas, espessas,
quebradias e pequenas. Podem apresentar clorose ou inclusive uma cor verde mais intenso. Plantas
deficientes em B apresentam como conseqncia acmulo de compostos nitrogenados nas partes mais velhas
das plantas. Crescimento reduzido de razes. Abortamento floral. Fendas em ramos, pecolos e, s vezes nos
frutos. Estes apresentam uma formao irregular (deformao). Diminuio da concentrao de clorofila.
Tambm diminui a resistncia s infeces. Diminuio da atividade das enzimas oxidantes.
Uma das plantas mais sensvel deficincia de B no solo girassol, o qual foi amplamente utilizado
para detectar a disponibilidade deste elemento no solo. A toxidez de B to grave quanto a sua deficincia,
manifestando-se nas folhas por um amarelecimento das plantas que se estende para as margens.
Cloro
No solo: O Cl encontrado na natureza principalmente como nion cloreto (Cl-). O contedo mdio na
litosfera de aproximadamente 500 mg kg-1. O teor no solo, na forma de cloreto, apresenta grande
variabilidade (50 a 3.000 kg ha-1 de Cl-), dependendo dos sais presentes (principalmente como cloreto de
sdio e, em menor proporo, como cloreto de clcio e cloreto de magnsio) (Lindsay, 1979). Em solos
localizados prximo ao mar ou aqueles que recebem tratamentos com guas com excesso de sais, estes teores
de Cl podem ser muito superiores aos listados acima. O Cl podem ter como origem a: - Decomposio da
rocha me, principalmente das rochas gneas. - Decomposio de restos orgnicos. - Contribuies realizadas
pelas chuvas. - Contribuio das guas de irrigao, presena de fertilizantes e inseticidas.
A maior parte dos Cl do solo retorna ao mar, arrastados pela gua, devido a sua grande solubilidade e
ao fato de que se fixam com facilidade ao complexo coloidal. Uma pequena parte do Cl pode se tornar
insolvel na forma de cloretos de prata, mercrio, cobre ou chumbo. Geralmente, os teores de Cl nos solos
so suficientes para atender as necessidades das plantas. Em general, seu teor nos solos no elevado devido
a sua grande mobilidade. No entanto, podem ocorrer casos de toxicidade, principalmente em locais onde a
evaporao supera a lixiviao e no ocorre lavagem deste nion. Em geral, no existe uma correlao
proporcional entre os teores de Cl no solo e na planta. Em solos arenosos, embora exista grande quantidade
de Cl, ocorre pouca absoro deste nutriente pelas plantas, enquanto que em solos argilosos, com baixa
porosidade, mesmo com baixos teores de Cl, ocorre maior disponibilidade do nutriente s plantas.
Cloro na planta: Foi o penltimo elemento a ser considerado como essencial para a vida das plantas,
cuja essencialidade foi demonstrada em tomateiro cultivado em soluo nutritiva purificada (Broyer et al.,
1954). Encontra-se sempre em quantidades suficientes j que com as chuvas pode-se ter contribuio de at
20 kg ha-1 por ano, quantidade suficiente para as necessidades das plantas. O Cl absorvido pelas plantas,
tanto pela raiz como por via area, na forma de Cl- e tem grande mobilidade na planta. As concentraes de
Cl nas plantas variam entre 70 e 1000 mg kg-1 de massa seca da planta (Furlani, 2004), considerando-se
concentraes entre 20 e 100 mg kg-1 como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantas
deficientes apresentam concentraes foliares menores de 2 mg kg-1. O Cl um elemento essencial para o
desenvolvimento das plantas superiores e animais superiores, onde atua na produo do cido clordrico
necessrios para a digesto, estando o cloreto sdico normalmente includo em sua dieta para suprir estas
necessidades. S h uma funo em que se reconhece a participao fundamental do Cl na planta. O on Cl-
essencial no processo da libertao de oxignio por cloroplastos isolados, na fotossntese. Existem outras

31
funes nas quais tambm poderia ser essencial: Experimentos demonstram que o Cl essencial na
fotossntese via regulao estomtica. A concentrao ideal de Cl para fotossntese varia segundo a espcie.
O incremento na concentrao de Cl provoca abertura dos estmatos, produzindo as trocas gasosas, e por
tanto, para a assimilao do CO2 na fotossntese. O Cl necessrio para a ativao, ao menos, de trs
enzimas.
O Cl apresenta grande mobilidade dentro da planta, podendo migrar para as partes em atividade
fisiolgica. Os sintomas no so fceis de identificar e, poucas vezes se desenvolvem em condies de
campo. Os sintomas mais normais consistem na reduo do tamanho das folhas, clorose, seguida por um
bronzeado, evoluindo para necrose. As razes se apresentam ans, mais espessas ou em forma de maos
prximo ao pice. Os sintomas de excesso so mais freqentes e mais graves do que os de deficincia.
Contudo, os sintomas de toxidez dependem do grau de tolerncia das plantas (as plantas mais tolerantes so
as halfitas (plantas de mangues), bem como a beterraba, o milho, a cevada, o espinafre ou o tomate). Os
sintomas de toxidez se caracterizam pela reduo da largura das folhas, que tendem a enrolar-se, bem como
por amplas necroses que provocam secamento das folhas.
Molibdnio
No solo: O teor mdio de Mo na litosfera de 2,3 mg kg-1. No solo, tem origem da decomposio
das rochas, apresentando-se fundamentalmente na forma aninica (MoO42-). As formas em que o Mo ocorre
no solo so (Davies, 1956): a) no disponvel, estando retido no interior da estrutura de minerais; b)
parcialmente disponvel ou trocvel, apresentando-se retido nas argilas como MoO4-2 e disponvel em funo
do pH e do teor de fsforo assimilvel; c) ligado matria orgnica; d) presente na forma solvel em gua. A
frao do Mo disponvel para as plantas constituda pelo Mo da soluo do solo, que representa teores
extremamente baixos, pelo Mo adsorvido superfcie de sesquixidos (principalmente Fe2O3 e Al2O3) e de
compostos cristalinos de baixa solubilidade e pelo Mo complexado a matria orgnica. Contudo, a maior
parte do Mo do solo encontra-se ocluso (no disponvel) em minerais (Raij et al., 1987). Normalmente, a
maior parte do Mo se encontra em formas no disponveis para a planta. A maior ou menor disponibilidade
est determinada pelo pH do solo e pelo teor de xidos de ferro, alumnio e titnio. A presena de matria
orgnica, bem como as quantidades de fosfatos ou sulfatos tem menor influncia na sua disponibilidade.
De forma diferente dos outros micronutrientes (Fe, Mn, Cu e Zn), a disponibilidade do Mo aumenta
com o aumento do pH. Desta forma, pode-se explicar o fato de no existir deficincias deste nutriente em
solos bsicos, bem como em solos cidos que receberam calagem, j que esta aumenta o teor de Mo
disponvel. Em solos cidos e com teores elevados de xidos de ferro e alumnio, a reteno do nion
MoO42- elevada. A fixao do Mo mais intensa quanto maior for o teor destes xidos e quanto menor for
o pH. Em relao a matria orgnica, os resultados so contraditrios, isto , existem casos em que a
disponibilidade de Mo aumenta com a matria orgnica e outros em que diminui. Existem resultados que
comprovam que a adio de grandes quantidades de fertilizantes fosfatados em solos cidos favorece a
absoro de Mo pela planta. Entretanto, a adio de quantidades significativas de sulfatos provoca uma ao
depressora na absoro de Mo.
Molibdnio na planta: O Mo absorvido na forma do nion MoO42- e sua absoro proporcional
sua concentrao na soluo do solo, que pode ser reduzida pelo efeito competitivo do SO42- (Reisenauer,
1963). Embora no existam evidncias diretas, aceito que o Mo seja absorvido metabolicamente.
Considera-se que o Mo moderadamente mvel nas plantas, contudo a forma com que translocada na
planta ainda no conhecida. Resultados sugerem que o Mo se mova no xilema como MoO42-, como Mo-S
aminocido complexo ou como molibdato complexado com acares (Tiffin, 1972). As plantas requerem
pequenas quantidades de Mo, (menos de 1 mg kg-1 de Mo de massa seca da planta, o que representa, em
geral, 40 a 50 g ha-1 para suprir as necessidades da maioria das culturas). As concentraes de Mo nas
plantas variam entre 0,01 e 500 mg kg-1 de massa seca da planta, dependendo da parte da planta e da espcie,

32
considerando-se concentraes entre 0,6 e 10 mg kg-1 como adequadas para um crescimento normal das
plantas. As plantas deficientes apresentam concentraes foliares entre 0,01 e 0,6 mg kg-1 (Malavolta, 1980,
Malavolta et al., 1989; Pais & Jones Junior, 1996; Furlani, 2004). Grandes quantidades de molibdato podem
ser absorvidas pelas plantas sem efeitos txicos. O molibdato um cido fraco que pode formar complexos
polianinicos com o fsforo, como o fosfomolibdato, de modo que possivelmente altas concentraes so
seqestradas sob esta forma nas plantas. Grande parte do Mo se encontra na enzima nitrato-redutase das
razes e colmos das plantas superiores, a qual cataliza a reduo do on nitrato (NO3-) a nitrito (NO2-). A
nitratoredutase das plantas superiores encontrada como uma molibdoflavoproteina solvel, que nas folhas
pode estar associada no envolvimento dos cloroplastos. A enzima oxidada contm quase sempre Mo (Mo5+).
Assim, plantas com deficincia de Mo apresentam acmulo de nitratos, de modo que a falta de Mo
tem repercusses similares falta de nitrognio. Nas razes com ndulos das plantas fixadoras de nitrognio,
o Mo se encontra quase todo na enzima nitrato-redutase e na nitrogenase dos bacterides nodulares. Ainda
que os microorganismos possuam outras enzimas com Mo, no existem evidncias da presena destas
enzimas nas plantas superiores. As plantas superiores podem crescer na ausncia de Mo, contudo
necessrio fornecer o nitrognio na forma de on amnio (NH4+).
A deficincia de Mo repercute negativamente na formao de cido ascrbico (vitamina C), no
contedo de clorofila e na atividade respiratria. O sintoma caracterstico de deficincia de Mo que as
folhas, ainda mantendo a cor verde, deformam-se, devido morte de alguma das clulas do parnquima. As
folhas apresentam tamanho mais reduzido, apresentando clorose e mosqueados de cor marrom (em toda ou
parte da folha), surgem zonas necrticas na ponta da folha, que se estendem aos bordos. Por ltimo, a folha
morre, provocando uma queda prematura. A deficincia em Mo induz a uma concentrao anormal de NO3nas folhas e, portanto, influi no metabolismo do nitrognio. A deficincia de Mo pode influenciar na
viabilidade do gro de plen e, consequentemente na produtividade das plantas.
Os casos de toxicidade por Mo no so muito freqentes, tendo-se descrito plantas crescidas em
zonas de minas com at 200 mg kg-1 em folha sem sintomas de toxicidade. Podem surgir casos de toxicidade
por Mo no gado por ingerir forragens com alto contedo neste elemento, ocorrendo transtornos intestinais.

33
ELEMENTOS BENFICOS: SI, NA E CO
Alm dos elementos considerados essenciais para as plantas, existem aqueles que so benficos apenas para
algumas espcies ou que podem substituir parcialmente os elementos essenciais. Esses elementos so
importantes no desenvolvimento normal das plantas, mas a sua falta no considerada um fator limitante.
Estes elementos apresentam influncia no crescimento e desenvolvimento de certas espcies, como o caso
sdio (Na), o silcio (Si) e o cobalto (Co).
Silcio
A capacidade de absoro e acumulao de silcio varivel entre as espcies. O silcio absorvido
pelas plantas preferencialmente na forma de (H4SiO4) cido mono silcico. Praticamente todo o cido mono
silcico em solos de pH cido encontra-se na forma molecular, isto , no dissociada, e tm sua
disponibilidade afetada pelo pH, temperatura, teor de matria orgnica, e concentrao de Si na soluo. Em
solos pobres em silcio disponvel o uso de silicatos geralmente eleva o teor de Si nas plantas, resultando em
aumentos de produtividade principalmente em gramneas (arroz, cana-deacar, sorgo, milheto, aveia, trigo,
milho, etc) mas tambm em espcies no gramneas (soja, feijo, alface, pepino, morango, etc). O silcio est
normalmente associado resistncia das plantas fatores biticos e abiticos tais como ao ataque de pragas e
doenas e a resistncia ao estresse hdrico. Todos estes benefcios levaram o silcio a ser includo na lista de
micronutrientes criada a partir do decreto lei n 4.954 (que regulamenta a lei 6.894 de 16/01/1980), aprovado
em 14 de janeiro de 2004, que dispe sobre a produo e comercializao de fertilizantes (Brasil, 2004).
No solo: O Si o segundo elemento mais abundante da crosta terrestre. Apesar disso, e mesmo
sabendo que a maioria dos solos contm considerveis quantidades de Si, cultivos intensivos podem reduzir
rapidamente o nvel deste elemento no solo. As principais formas de silcio presentes no solo so: Si
"solvel" ou facilmente aproveitvel pelas plantas, forma essa constituda primordialmente pelo cido mono
silcico; Si "adsorvido" ou precipitado com xidos de ferro, alumnio e mangans (Mckeague; Cline, 1963);
Si "biognica" oriunda da decomposio da matria orgnica e constituda por formas amorfas (ou
polimricas de S) (Matichenkov; Ammosova, 1996). Si "estrutural" presente na composio dos minerais
silicatados.
As reaes de dissociao, polimerizao e precipitao do cido silcico dissolvido na soluo do solo
dependem principalmente da sua concentrao na soluo, do pH do solo e da presena de xidos de Fe e Al.
A ciclagem do Si atravs dos restos culturais em solos intemperizados provavelmente a principal fonte de
Si para as plantas. Os principais drenos de Si incluem a polimerizao do cido silcico, lixiviao, adsoro
por xidos e hidrxidos de Fe e Al e principalmente a absoro pelas plantas. No Brasil, a anlise de solo
feita em 168 amostras coletadas na regio do Tringulo Mineiro mostrou que o teor de Si solvel ou extrado
com cido actico 0,5 mol L-1 diretamente proporcional ao teor de argila (Korndrfer; Nolla; Oliveira,
2004). Os silicatos, alm de corretivos de acidez, so as principais fontes de silcio para a agricultura. Os
silicatos podem ser aplicados ao solo em p, granulado (ex: silicato de Ca e Mg), ou ainda na forma lquida
(via solo ou via foliar exemplo: silicato de potssio e sdio). Enquanto os silicatos em p so aplicados em
rea total e incorporados, os silicatos granulados so normalmente aplicados em mistura com outras matrias
primas na composio de adubos NPK. As plantas absorvem silcio diretamente da soluo do solo
principalmente via fluxo de massa (Jones; Handreck, 1967; Dayanadam; Kaufman; Franklin, 1983; Postek,
1981). A absoro pode ocorrer de forma rpida ou lenta. Uma vez depositado, o Si torna-se imvel e no
mais se redistribui na planta. Mais de 94% do Si absorvido pelo trigo foi transportado rapidamente para a
parte area, concentrando-se nas folhas mais velhas, (Jarvis, 1987). Segundo os mesmos autores, em plantas
de pepino, ao cortar o suprimento de Si na soluo, as folhas superiores apresentaram concentrao de Si
marcadamente menor que as inferiores, indicando baixa translocao ou redistribuio desse elemento.

34
As espcies de plantas diferem entre si quanto absoro e acmulo de Si (Marschner, 1997) e
podem ser divididas em 3 grupos: acumuladoras, no acumuladoras e intermedirias. As gramneas so
acumuladoras tpicas, reduzindo de forma rpida a concentrao de Si na soluo do solo (Myake;
Takahashi, 1983). Plantas consideradas no acumuladoras, como o tomateiro, absorvem o Si mais lentamente
que a absoro da gua, aumentando sua concentrao no meio (Adatia; Besford, 1986; Myake; Takahashi,
1983). Vrios trabalhos desenvolvidos em soluo nutritiva tm demonstrado a importncia do Si em aliviar
a toxidez causada pelo alumnio em razes de plantas (Galvez; Clark; Gourley; Maranville, 1987; Hodson;
Evans, 1995; Hodson; Sangster, 1999). A tolerncia ao alumnio de algumas espcies, entre outros fatores,
pode estar associada maior absoro e acumulao de Si no tecido vegetal (Cocker; Evans; Hodson, 1998).
Os mecanismos envolvidos na interao do Si com o Al ainda so pouco conhecidos, porm, existem estudos
com a adio de Si em soluo nutritiva demonstrando a formao de hidroxi-alumino-silicatos (HAS) como
uma das hipteses, mas tambm h evidncias do Si estimular a produo de compostos orgnicos exudados
pelas razes (ex: malato) capazes de complexar o alumnio e ainda ser responsvel pela co-deposio do Al
no interior das plantas (Sangster; Hodson, 2001).
O Si tem sido considerado como nutriente essencial para certas culturas, principalmente gramneas,
nas quais, os teores do elemento chegam a ser 10 a 20 vezes maior do que em eudicotiledneas. O teor de Si
na palha de arroz inundado pode superar os 5%. Os efeitos benficos da absoro e acumulao de Si em
geral esto relacionados com as funes estruturais e defesa das plantas, isto , o Si pode afetar a produo
vegetal atravs de vrias aes indiretas tais como: melhor arquitetura das plantas (folhas mais eretas) e
assim diminuir o auto-sombreamento; reduzindo o acamamento; aumentando a rigidez estrutural dos tecidos;
amenizando a toxidez de Fe, Mn, Al e Na; diminuindo a incidncia de patgenos e aumentando a proteo
contra herbvoros, incluindo os insetos fitfagos (Epstein, 1994; Marschner, 1997). Segundo Okuda e
Takahashi (1965), o Si aumenta o volume e rigidez das clulas favorecendo tambm o suprimento de
oxignio para as razes. tambm atribudo ao Si a funo de aumentar o poder oxidante das razes de arroz;
o que favorece a oxidao e deposio de Fe insolvel na superfcie das razes, diminuindo a sua absoro e
efeito txico no caso do cultivo do arroz inundado. O acmulo de Si na epiderme, que normalmente deixa as
folhas mais duras, tambm pode afetar o ataque de pragas. A incidncia da broca do colmo da cana-deacar (Eldana saccharina e Diatraea Saccharalis) pode ser diminuda com o emprego do silcio na
adubao (Elawad; Allen; Gascho, 1985; Meyer; Keeping, 2001). A aplicao de silicatos (fonte de Si)
tambm pode trazer incrementos significativos na produo de cana-de-acar como mostra a comparao
feita com o calcrio. Os efeitos positivos do Si em cana-de-acar se devem maior tolerncia da cultura ao
estresse hdrico quando bem nutrida com Si (Faria, 2000) e a melhoria na arquitetura das folhas permitindo
maior eficincia fotossinttica.
Sdio (Na)
A presena do sdio (Na) em solos tropicais e em locais de elevada precipitao normalmente
muito baixo, no constituindo problemas para a agricultura, porm nas regies ridas e semi-ridas, o Na
pode contribuir com 25% ou mais do total de ctions trocveis e, nestas condies, as plantas cultivadas
podero apresentar problemas pelo excesso desse elemento (toxidez). O excesso de sais de sdio pode afetar
as propriedades fsicas e qumicas do solo, pois ele aumenta a espessura da dupla camada inica difusa,
proporcionando a expanso das argilas e, conseqentemente, reduzindo a porosidade e a permeabilidade do
mesmo. Os solos sdicos apresentam, normalmente, reao alcalina, com valores de pH superiores a 8,5 e
elevada concentrao de ctions de sdio adsorvido no complexo trocvel, resultando num solo difcil de ser
trabalhado.
A ocorrncia de solos salinos e sdicos comum em reas onde ocorre baixa precipitao e alta
evaporao. Nestas condies os sais no so lixiviados, acumulando-se em quantidades prejudiciais ao
crescimento e desenvolvimento das plantas, impedindo algumas vezes a atividade agrcola. Solos normais
submetidos irrigao mal conduzida com guas salinas podem se tornar improdutivos devido ao excesso de

35
sais. Mesmo com um bom controle da qualidade da gua de irrigao, o que raramente feito na prtica,
comum o acmulo de sais no solo (Souza, 1995). No Brasil, aproximadamente nove milhes de hectares so
afetados pela presena de sais, cobrindo sete Estados. A maior rea afetada est localizada no Estado da
Bahia (44% do total), seguido pelo Estado do Cear, com 25% da rea total do pas (Gheyi; Fageria, 1997).
Sdio na Planta: O sdio um elemento requerido apenas por algumas plantas e normalmente
absorvido na forma inica (Na+). Na planta o Na relativamente mvel. As concentraes de Na em tecidos
vegetais variam de 0,0013 a 3,51% na matria seca e de 0,016 a 16,78% nas cinzas. As plantas halfitas
(plantas de mangues) so muito ricas em Na, ao contrrio plantas como o trigo, milho e girassol possuem
muito baixo teor de Na. Em algumas espcies de plantas o Na considerado um elemento essencial enquanto
que para a maioria das espcies normalmente txico em altas concentraes. De maneira geral os sintomas
de toxicidade esto associados reduo no crescimento e produo, alm do amarelecimento e
murchamento das plantas. A funo do Na nas plantas similar a do potssio: ativador de uma ampla gama
de enzimas; ativador da ATPase (transporte atravs da membrana); est envolvido na osmose da membrana;
facilita absoro de N, P, K em algumas plantas devido permeabilidade das clulas aos sais (ex: beterrabas e
cenoura); favorece a acumulao de frutose, promove converso de frutose glicose; aumenta o contedo de
sacarose em algumas plantas; reduz a mobilidade da aberturas de estomatos; sua absoro na presena de K
capaz de melhorar o vigor e cor de folhagem.
A essencialidade do Na foi demonstrada para a Atriplex versicaria a qual cultivada em
soluo contendo baixo teor de Na (< 0,1 M) apresentava sintomas de deficincia tais como clorose,
necrose foliar e reduo no crescimento mesmo sob condies de altos nveis de K (Marschner, 1997). A
aioria das plantas halfitas tem desenvolvido adaptaes, como suculncia, ajustamento osmtico, glndulas
de sal e compartimentao inica para diluir ou contrabalanar os efeitos da salinidade (Marschner, 1997;
Cordazzo, 1999; Larcher, 2000).
O principal papel do Na+ na nutrio mineral de plantas substituir o K em determinadas funes
fisiolgicas (metablicas e osmticas). Em determinadas espcies, 95% do K+ presente no substrato pode ser
substitudo pelo Na+ (Marschner, 1997). comum ser observada uma leso causada pelo excesso de Na+ em
espcies arbreas como o abacate (Persea americana Mill), citrus (Citrus spp.) e em frutas de caroo
(Prunus spp.). Aps a absoro pelas razes, o Na+ translocado para a parte area da planta, causando a
queima-das-folhas dessas espcies. A maioria das espcies frutferas cultivadas classificada como sensvel
aos sais (Rhoades; Loveday, 1990).
O conhecimento da tolerncia da espcie quando cultivada em solo salino muito importante para
que tcnicas alternativas de manejo possam ser utilizadas com a finalidade de amenizar os efeitos
prejudiciais dos sais. O crescimento de plantas halfitas mximo quando os nveis de Na so relativamente
elevados. O clcio um nutriente particularmente importante em plantas expostas ao estresse salino,
porque tm papel fundamental na manuteno da permeabilidade seletiva das membranas, extenso
da parede celular, recuperao do estresse celular e preveno da absoro do on sdio em nveis
que causam injria (Hansen; Munns, 1988).
Cobalto
No solo: Os teores de cobalto (Co) no solo variam de 1 a 40 mg dm-3. Valores superiores podem
ocorrer em solos originrios de rochas ricas em minerais de ferro e magnesio (Mitchel, 1964). Solos
cidos normalmente apresentam teores de Co inferiores a 10 mg dm-3. Nessa condio, os solos
ricos principalmente em xidos de Mn podem apresentar deficincia de Co devido sua adsoro
pelos xidos de Mn (Taylor; McKenzie, 1966). Os cultivos intensivos aliados ao aumento da demanda de
nutrientes pela soja, tm provocado decrscimo generalizado na disponibilidade de alguns micronutrientes e
mesmo os solos de alta fertilidade tm, atualmente, apresentado respostas positivas adio de molibdnio e
cobalto (Campo; Albino & Hungria, 1999; Campo; Hungria, 2000).

36
Cobalto na planta: A absoro do Co pela planta feita de forma lenta, principalmente na forma de Co2+, e a
sua translocao ocorre somente aps a formao de quelatos com cidos orgnicos (Malavolta;
Vitti & Oliveira, 1997). A aplicao de Co via foliar indica que o mesmo pode ser razoavelmente
translocado das folhas para outras partes da planta como foi demonstrado para o trevo e a alfafa
(Handreck; Riceman, 1969). Em mdia o teor de Co em plantas varia de 0,05 a 0,3 mg kg-1 e normalmente
maior em leguminosas comparado s gramneas (Kubota; Welch; Van campen, 1987). Em plantas de
leguminosas, deficientes em Co, existe uma tendncia do Co se acumular nos ndulos. Baseado na planta
como um todo, so as razes que apresentam as maiores concentraes do elemento.
A necessidade de Co para a fixao do N2 em leguminosas e no leguminosas foi estabelecida por Ahmed;
Evans (1960). Este trabalho mostrou que a alfafa (Medicago sativa) cultivada sob condies controladas, no
se desenvolveu adequadamente quando o Co deixou se ser fornecido, porm, o crescimento foi normal
quando o Co foi fornecido.
A deficincia de cobalto pode afetar o desenvolvimento e a funo ou atividade dos ndulos. A
reduo na atividade dos ndulos se reflete na atividade da nitrogenase e na acumulao de N pelas plantas.
Assim, plantas que dependem de N2 fixado, cultivadas em solos deficientes em cobalto, normalmente
apresentam sintomas de deficincia de N (Robson; Dilworth;Snowball, 1987). No caso especfico da cultura
da soja, o Co um elemento essencial para o processo de FBN (Fixao Biolgica do Nitrognio). Ele
componente da vitamina B12, importante na formao da coenzima cobamida, indispensvel ao processo de
FBN por ser precursora da leghemoglobina (Kliewer; Evans, 1963). A deficincia de Co inibe a sntese da
leghemoglobina e, por conseqncia, a FBN (Mengel; Kirkby, 1978). Praticamente no existem evidncias
do envolvimento do Co no metabolismo de plantas, apesar disso existem trabalhos que demonstram seus
efeitos no crescimento do trigo. Estas respostas aplicao de Co em plantas que no fixam N, so sempre
pequenas e provavelmente refletem o efeito benfico de natureza desconhecida (Wilson; Nicholas, 1967).
As principais fontes de Co so: o cloreto de cobalto, sulfato de cobalto e nitrato de cobalto. Existem
atualmente no mercado diversos produtos comerciais contendo Mo e Co em concentraes variveis, mas
sempre na proporo 10:1. Existem dados contraditrios em relao aos nveistxicos de Co em plantas. Os
valores variam de 0,4 mg kg-1 de matria seca em trevo (Ozanne; Greenwood; Shaw, 1963) at poucos
miligramas por kilograma em feijo e repolho (Bollard, 1983).
O cobalto e o molibdnio quando aplicados individualmente nas sementes ou nas folhas, so pouco
eficientes, mas quando aplicados em conjunto so muito importantes para o aumento da eficincia do
processo de FBN, ou seja, quantidades de N fixado por ndulo, no N total nos gros e no rendimento de
gros de soja (Campo; Hungria, 2002). A adubao com cobalto em plantas ou solos deficientes no apenas
aumentam a fixao do N, mas tambm contribui para melhor qualidade nutricional das plantas forrageiras.
O cobalto essencial para os ruminantes porque a microflora capaz de sintetizar a vitamina B12 em
quantidades suficientes para atender as necessidades de animais (Asher, 1991).
comum a deficincia de Co em animais manejados sob pastos cultivados em solos pobres nesse
elemento. O nvel crtico de Co nas pastagens para ruminantes de 0,07 mg kg-1 na matria seca. Este valor
maior do que o crtico para a fixao de N em leguminosas. Resultados experimentais mostram que o
tratamento de semente com cobalto uma prtica efetiva no sentido de incrementar a fixao de N e
consequentemente o crescimento e produo de leguminosas (Reddy; Raj, 1975 e outros). A uniformidade de
distribuio de pequenas doses umadas grandes vantagens desse mtodo de aplicao, porm altas
concentraes do elemento no produto final, aliadas alta acidez (baixo pH), implicam em problemas ainda
maiores para FBN quando esses nutrientes so aplicados nas sementes junto com o inoculante. O contato
direto da bactria com os sais que contm Co parece ser um dos fatores limitantes da FBN.

37
TOXIDEZ DE ALUMNIO EM PLANTAS
O Alumnio (Al) o terceiro elemento mais abundante na litosfera, aps o oxignio e o silcio,
participando com 8 % na composio da crosta terrestre. Na fase slida do solo, o Al ocorre na forma de
minerais primrios ou secundrios, como aluminosilicatos, oxi-hidrxidos, sulfatos e fosfatos.
A valores de pH menores que 5,5, a dissoluo das formas slidas do Al tende a aumentar, ocorrendo a
liberao de formas inicas soluo do solo (Ritchie, 1995). Portanto, na medida em que os solos se
acidificam, ons Al passam a ocupar as posies de troca catinica, na superfcie dos colides
eletronegativos, em substituio aos ctions removidos pela lixiviao. Por ser um ction trivalente, o Al
retido firmemente, e portanto, a sua concentrao, na soluo do solo, baixa, dentro da faixa micromolar
(Haynes e Mokolobate, 2001). Todavia, essas baixas concentraes de Al solvel so txicas para a maioria
das espcies vegetais, primariamente por lesar o funcionamento normal das razes, inibindo o seu
crescimento e bloqueando os mecanismos de aquisio e transporte de gua e nutrientes.
Considera-se a toxidez do Al um dos principais fatores limitantes da produtividade agrcola em solos
cidos (Foy et al., 1978). Em uma escala global, os solos cidos ocupam uma superfcie estimada em 37,8
milhes de km2, dos quais um 67 % possuem valores de pH inferiores a 5,5 (Eswaran et al., 1997). As reas
de acidez natural dos solos, se concentram em duas amplas regies: uma no hemisfrio norte, coberta por
bosques de conferas, sob clima temperado, e uma outra, de distribuio intertropical, coberta por savanas e
florestas midas (Von Uexkll e Mutert, 1995). Alem disso, em outras partes do mundo, os nveis de acidez
dos solos esto aumentando, em decorrncia de atividades humanas. Entre os motivos da acidificao
antropognica (causada pelo homem) dos solos, esto a liberao atmosfrica de poluentes industriais,
associada lixiviao de solos com chuvas cidas; as atividades de minerao, e no setor agrcola, a
nitrificao subseqente aplicao de altas doses de fertilizantes amoniacais (Rengel e Zhang, 2003).
Dentro da faixa intertropical, e de acordo com Sanchez e Salinas (1981), 37 % dos solos do sudeste asitico,
40 % dos da frica e 55 % dos da Amrica do Sul, apresentam limitaes ao seu uso agrcola por excesso de
acidez. No Brasil, a ocorrncia de solos com problemas de toxidez de Al da ordem de 60 %, considerandose as terras com potencial para a atividade agrcola. Um estudo abrangendo 26 solos de regies brasileiras,
mostrou que 75 % dos valores de pH da camada superficial variaram entre 3,78 e 5,52 e que o Al3+ foi o
ction trocvel predominante em mais de um tero dos solos com pH inferior a 5,6 (Abreu Jr. et al., 2003).
A incorporao superficial de rocha calcria moda (calagem) uma prtica secularmente empregada na
agricultura de clima temperado, como forma de elevar o pH e aumentar o teor de bases trocveis da camada
arvel dos solos. Na agricultura tropical, o seu uso envolve primariamente a detoxificao do Al, mediante a
sua precipitao qumica como hidrxido, embora, em certas regies, pelo seu custo, a prtica possa resultar
economicamente proibitiva.
A efetividade do calcrio depende do tempo decorrido da aplicao, do sistema de preparo do solo e
do volume de solo corrigido (Miranda et al., 2005). Por exemplo, no sistema plantio direto tem sido
observado que a aplicao superficial de calcrio no corrige total e rapidamente a acidez do solo em
profundidades maiores do que 10 centmetros (Schlindwein et al., 2003). A dificuldade na neutralizao da
acidez subsuperficial tem sido atribuda lenta solubilidade do calcrio, o que limita o fluxo descendente de
alcalinidade. O confinamento do crescimento radicular ao volume do horizonte superficial tem
conseqncias restritivas para o crescimento da parte area, assim como para o pleno desenvolvimento da
planta, o que resultar em redues na produtividade das culturas. Essa limitao adquire ainda maior
relevncia durante perodos de deficincia hdrica (Fageria e Zimmermann, 1979), onde a aquisio de gua
e nutrientes das camadas mais profundas, pode ser crucial para a sobrevivncia das plantas.
Nesse sentido, o estresse hdrico e a toxidez de Al tendem a reforar os seus efeitos. Embora existam
prticas alternativas, como a incorporao profunda do calcrio, ou o uso de sais mais solveis, como o
gesso, tais opes sofrem restries de ordem tcnica ou econmica, que podem inviabilizar a sua utilizao,
particularmente no caso da chamada agricultura de baixos insumos. Em ambientes tropicais, o termo acidez
do solo abrange um conjunto de caractersticas qumicas distintivas, que compreendem tanto situaes de

38
toxidez inica (excesso de Al, H e svezes, Mn) como limitaes nutricionais, devidas a deficincias em Ca,
Mg e Mo, aliadas a uma baixa disponibilidade de P, produto da fixao qumica do anion fosfato por oxihidrxidos de Fe e Al, carregados positivamente a valores de pH inferiores a 5,0 (Sanchez, 1976).
Adicionalmente, os nveis de N e K em muitos solos cidos tropicais tendem deficincia, devido ao alto
grau do intemperismo ou baixos contedos de matria orgnica. Portanto, em solos com tais propriedades
qumicas, o crescimento radicular poder ser afetado por vrios estresses, que podem atuar interativamente.

Algumas espcies citadas:

Atriplex vesicaria Bladder Saltbush originria da Austrlia

Halogeton glomeratus saltlover originria da Russia e China

Amaranthus tricolor tampala originria da sia

39

Astragalus gnero de plantas medicinais originarrio da China

Stanleya gnero de plantas txicas oroginrio dos EUA

Lecythis gnero de plantas madeireiras (rvores) originrio das Americas Central e do Sul (Castanhas)

Ravenala madagascariensis rvore do viajanteoriginria de Madasgascar