Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
CURSO DE CINCIAS BIOLGICAS
BASES GENTICAS
DA EVOLUO
GBI 117
2015
Aula
1
Dia
05/03
2
3
4
5
12/03
20/03
27/03
09/04
16/04
23/04
8
9
07/05
30/04
10
14/05
11
21/05
12
28/05
13
14
11/06
18/06
15
16
17
25/06
02/07
09/07
GBI 117
Contedo
Importncia da disciplina e os seus objetivos. Origem do
universo, da terra e da vida.
Teorias sobre a origem da vida. Evidncias da Evoluo.
Gentica de populaes. Conceitos. Populaes panmticas.
Gentica de populaes. Equilbrio de Hardy-Weinberg.
Gentica de populaes. Fatores que alteram as frequncias
allicas.
Teoria sinttica da evoluo. Introduo. Processo que cria
variabilidade. Mutao e as propriedades genticas das
populaes.
Teoria sinttica da evoluo. Processos que ampliam a
variabilidade. Recombinao, hibridao, alteraes na
estrutura e nmero de cromossomos e migrao
1 Avaliao
Teoria sinttica da evoluo. Processos que orientam as
populaes para maior adaptabilidade. Seleo natural.
Teoria sinttica da evoluo. Efeito da seleo nas
propriedades genticas das populaes.
Teoria sinttica da evoluo. Seleo realizada pelo homem.
Objetivos da seleo natural. Tipos de seleo natural.
Deriva gentica. Efeito da deriva gentica nas propriedades
genticas das populaes
Especiao. Conceito de espcies. Tipos de especiao
Mecanismos de isolamento reprodutivo. O surgimento de
uma nova espcie.
2 Avaliao
Seminrios
Seminrios
ii
GBI 117
BIBLIOGRAFIA
DOBZHANSKY, T. Gentica do processo evolutivo. Trad. Celso A.
Mouro. So Paulo: Polgono e Universidade de So Paulo, 1973. 453
p.
FALCONER, D. S.; MACKAY, Trudy F. C. Introduction to quantitative
genetics. 4th ed. Harlow: Prentice Hall, 1996. 464 p. (*)
FUTUYMA, D. J. Biologia evolutiva. Trad. Mario de Vivo (Coordenador)
e Fbio de M. Sene (Coordenador reviso tcnica). 2 ed. Ribeiro
preto: FUNPEC-RP, 2002. 631 p. (*)
HARTL, D. L.; CLARK, A. G. Principles of population genetics. 4th ed.
Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2007. 652 p.
HEDRICK, P.W. Genetics of Populations. Boston: J. & B. Publishers,
2005. 737 p. (*)
MATIOLI, S. R. (Ed.) Biologia molecular e evoluo. Ribeiro Preto:
Holos, 2001. 202 p. (*)
MAYR, E. Biologia, cincia nica: reflexes sobre a autonomia de uma
disciplina cientfica. Trad. Marcelo Leite. So Paulo: Companhia das
Letras, 2009. 266 p. (*)
MAYR, E. Uma ampla discusso. Charles Darwin e a Gnese do
Moderno Pensamento Evolucionrio. Trad. A. C. Bandouk. Ribeiro
Preto: FUNPEC. 2006. 196 p.
MAYR, E.. What evolution is. New York: Basic Books, 2001. 318 p. (*)
MAYR, E. O que a evoluo. Trad. Ronaldo S. de Biasi e Sergio C.
de Biasi. Rio de Janeiro: Rocco, 2009. 342 p.
MAYR, E. Populaes, espcies e evoluo. Trad. Hans Reichardt.
So Paulo: Nacional e Universidade de So Paulo, 1977. 485 p.
METTLER, L. E.; GREGG, T. G. Gentica de populaes e evoluo.
So Paulo: Polgono e Universidade de So Paulo, 1973. 262 p. (*)
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B. dos; PINTO, C. A. B. P.; SOUZA,
E. A.; GONALVES, F. M. A; SOUZA, J. C. Gentica na Agropecuria
5a ed. rev. Lavras, Editora UFLA, 2012, 566p. (*)
RIDLEY, M. Evolution. 3rd ed. Malden: Blackwell Publishing, 2004. 751
p. (*)
iii
GBI 117
CRITRIOS DE AVALIAO
Duas avaliaes - 70% (1 Avaliao 30% e 2 Avaliao 40%)
Um seminrio - 20% (grupo de 3 alunos)
Exerccios prticos -10%.
Os exerccios devem ser individuais, entregues em papel almao, na
semana seguinte ao momento em que eles foram entregues.
NO SERO RECEBIDOS EXERCCIOS FORA DO PRAZO.
iv
GBI 117
SUMRIO
Pgina
INTRODUO
A ORIGEM DA VIDA
GENTICA DE POPULAES
3.1 Conceitos
3.2 Populaes Panmticas
3.3 Teste de equilbrio de Hardy-Weinberg
3.4 Fatores que alteram as freqncias allicas
EXERCCIOS PROPOSTOS
05
06
12
12
14
18
18
19
19
20
24
26
26
26
28
30
31
33
33
33
35
47
48
52
54
58
67
67
73
78
81
84
89
91
BIO 170
1. INTRODUO
famosa a expresso de DOBZHANKY, T. Nothing in biology makes sense
exception in the light of evolution, ou seja, nada faz sentido em biologia exceto a luz da
evoluo. A constatao desta frase experimentada por todos os bilogos vrias vezes
ao longo da vida profissional.
Essa disciplina, Bases Genticas da Evoluo tem por objetivo fornecer os
conhecimentos para que a evoluo possa ser entendida e aplicada no dia-dia dos
profissionais de biologia. Por meio desses conhecimentos, ns podemos entender como
surgem as espcies, a dinmica das populaes e, sobretudo ter os fundamentos para os
estudos ecolgicos.
Certamente a evoluo despertou a ateno do homem desde o momento que ele
desenvolveu a sua capacidade de raciocnio. Ao longo do tempo, vrias teorias foram
colocadas. A maioria foi sendo refutada. Com os estudos, especialmente dos fsseis;
(Paleobiologia) de embriologia comparada, Gentica de Populaes e mais recentemente
da Gentica Molecular, muito se avanou no entendimento da evoluo.
Nessa disciplina no se pretende discutir com detalhes o que ocorreu desde a
origem do universo at os dias atuais. Aqueles que desejarem informaes a esse
respeito sugerimos ler Strickberger (2000). O que se pretende fornecer as bases do que
se conhece atualmente como teoria sinttica da evoluo, teoria essa que comeou com
os trabalhos de Charles Darwin em 1859 e se consolidou nos anos quarenta do sculo
passado.
Nesse
processo,
vrios
evolucionistas
famosos
se
destacam
como
BIO 170
2. A ORIGEM DA VIDA
Tempo real
Tempo analtico
(x1000 anos)
Dias
Origem do Universo
15.000.000
365
Origem da Terra
4.600.000
112
3.600.000
88
Peixes
500.00
12
Anfbios
408.00
Rpteis
360.00
Mamferos
248.000
Aves
213.00
Gimnospermas
248.00
Angiospermas
144.00
Australopithecus
Minutos
Segundos
22
16
19
18
14
24
49
55
23
31
49
55
12
45
3.800
13
Homo habilis
1.800
Homo erectus
1.500
52
33
Homo neanderthalensis
70
27
Homo sapiens
40
24
Agricultura
12
25
2,007
Nascimento de Cristo
Horas
BIO 170
A primeira forma de vida a 3,6 bilhes de ano, ou seja, 88 dias. Por essa analogia
a era crist, ou seja, 2010 anos ocorreria no dia 31 de dezembro quando estivesse
faltando apenas 4 segundos para terminar o ano.
O entendimento do tempo evolutivo fundamental, necessrio ter sempre em
mente que a evoluo completa de qualquer espcie no d para ser documentada por
nenhum cientista. E que as mudanas so de longo prazo e no como alguns pensam
que iro ocorrer na semana seguinte.
A histria da terra subdividida em eras e perodos. A descrio das eras e
perodos est representada na tabela 2.
Perodo
Quaternrio
Cenozica
Tercirio
Mesozica
Paleozica
poca
Holoceno
Pleistoceno
Plioceno
Mioceno
23
Oligoceno
36
Eoceno
54
Paleoceno
65
Cretceo
135
Jurssico
197
Trissico
225
Permiano
280
Carbonfero
345
Devoniano
405
Siluriano
425
Ordoviciano
500
Cambriano
570
Pr-Cambriana
Mais de 570
A teoria mais aceita da origem do universo conhecida como big bang. Como j
mencionado, teria ocorrido h 15 bilhes anos, por meio da exploso de um pequeno
volume de energia/matria extremamente densa. Suporte para essa teoria provm da
aparente expanso continuada no universo, a abundncia de hidrognio e hlio em
corpos celestes e a radiao remanescente do universo primitivo (Strikberger 2000). A
BIO 170
terra por outro lado, teria surgido a 4,6 bilhes de anos, a partir de uma nuvem de poeira e
gases interestelares.
J a origem da vida um processo muito mais fascinante. difcil imaginar como
podem ter surgido molculas to elaboradas como as protenas e, principalmente os
cidos nuclicos, a partir da atmosfera primitiva. H vrias hipteses: i) A hiptese
adotada pela maioria das religies, parte de um ser criador, a teoria do criacionismo. A
vida, como ns conhecemos hoje teria aparecido por ordem divina; ii) Por muito tempo
acreditou-se na gerao espontnea, ou abiognese, segundo a qual a vida poderia surgir
a partir da matria bruta. O primeiro pesquisador a contestar essas ideias foi Francisco
Redi (1626-1698). Para isso, ele realizou um experimento em 1668, colocando carne em
dois frascos de vidro, um fechado e outro aberto. Redi demonstrou que as larvas que
apareciam na carne, em decomposio, no vidro aberto, no eram fruto da transformao
da mesma, ou seja, no surgiam por gerao espontnea, como se pensava na poca, e
sim pela deposio de ovos pelas moscas, pois no vidro fechado no haviam larvas.
Posteriormente, alguns pesquisadores tentaram, sem sucesso, provar a teoria da gerao
espontnea, a qual foi definitivamente refutada em 1862, de maneira brilhante pelo
pesquisador francs Louis Pasteur (1822-1895). (Figura 1);
B
A
Caldo
Nutritivo
C
Gargalo Quebrado
gua-Vapor
Ar contaminado
Poeira e microrganismos
retidos
E
Caldo Nutritivo
Contaminado
Caldo Nutritivo
Estril
BIO 170
BIO 170
semelhantes
protena.
Mais
recentemente,
outros
pesquisadores
BIO 170
formao
de
nucleosdeos
polifosfatados
em
determinadas
condies
BIO 170
Do exposto, pode-se inferir que a vida surgiu na gua, que um filtro para a
radiao ultravioleta, e mais ainda, aps um resfriamento da terra, pois no incio as altas
temperaturas do planeta, provavelmente impediriam a sobrevivncia de qualquer ser vivo.
3. GENTICA DE POPULAES
BIO 170
jardins ou terrenos baldios, a Maravilha (Mirabilis jalapa). Nesta planta, a cor das flores pode
ser vermelha, rosa ou branca (figura 1). A cor da flor controlada por um gene V, com dois
alelos com dominncia incompleta, ou seja, gentipo V1V1, flores vermelhas; V2V2, flores
brancas; V1V2, flores de cor rosa.
Gentipos
Nmero
Freqncia
V1V1
n1
D = n1/N
V1V2
n2
H = n2/N
VV
n3
R = n3/N
Total
p (V 1 )
2n1 n2 2n1 n2
1
D H
2N
2N 2N
2
q(V 2 )
2n3 n2 2n3 n2
1
R H
2N
2N 2N
2
n1
100
D
0,05
N
2000
A frequncia do gentipo V 1V 2
n2
1000
H
0,50
N
2000
A frequncia do gentipo V 2V 2
n3
900
R
0,45
N
2000
1
H = 0,30 e do alelo V2 = q = R+ H =
2
BIO 170
Acasalamentos
Freqncias
V1V2
V2V2
V1V1 x V1V1
D2
D2
V1V1 x V1V2
2DH
DH
DH
2 2
1 2
V V xV V
2DR
2
2DR
V V xV V
H /4
H /2
H /4
V1V2 x V2V2
2HR
HR
HR
V2V2 x V2V2
R2
R2
10
BIO 170
H2
1
Freqncia de V V D DH
D H
4
2
1
Freqncia de V 1V 2 DH 2DR
H2
1
1
HR 2 D H . R H
2
2
2
H
1
Freqncia de V V
HR R 2 R H
4
2
Como :
1
D H p(V 1 )
2
V1V1 = p2
1
H q(V 2 )
2
V1V2 = 2pq
tem-se:
V2V2 = q2
Gametas
1
p(V )
2
q(V )
p(V1)
q(V2)
p2
pq
VV
V1V2
pq
q2
V1V2
V2V2
11
BIO 170
p1 p 2 1 2pq p 2 pq pp q p
2
q1 q 2 1 2pq q 2 pq q p q q
2
Desse modo, fica demonstrado que as novas freqncias allicas (p1 e q1) so iguais
s freqncias allicas da populao parental (p e q).
(b )
q
n3
N
(B1 ) 1 q
12
BIO 170
A1A1
A1A2
A2A2
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Vamos utilizar como exemplo a maravilha. Contudo, o carter cor da semente. Ela
pode ser preta devido ao alelo B ou branca devido ao alelo b. Sendo que o alelo B domina o
b. Em uma populao com 200 plantas cruzando ao acaso, foram obtidas 32 plantas com
sementes brancas e 168 com sementes pretas. Nessa situao, a freqncia de plantas com
sementes brancas, bb q 2 32
200
200
0,84 .
2
Desse modo, a freqncia estimada do alelo b q q 0,16 0,4 . Ento, a
13
BIO 170
(FO FE )2
, em que FO e FE so as freqncias observadas
FE
i 1
k
2 3,84 (Tabela 7.8 Livro Ramalho et al 2005). Como o valor tabelado menor que o
estimado rejeita-se a hiptese que a populao original estava em equilbrio. Entretanto,
aps uma gerao ao acaso ela atinge o equilbrio.
No caso de caracteres controlados por genes com dominncia completa ou de sries
dominantes (caso de alelos mltiplos) no h graus de liberdade disponveis, de forma que
no possvel realizar o teste.
No nosso exemplo com a Maravilha teremos:
Fentipos
Gentipos
Nmero observado
Branca
V1V1
100
Rosa
V1V2
1000
900
Vermelho
VV
180
840
980
14
BIO 170
previsvel em quantidade, mas no em direo. Esses fatores sero estudados junto com a
teoria sinttica da evoluo que ser enfocada a seguir:
4.1 INTRODUO
15
BIO 170
16
BIO 170
17
BIO 170
18
BIO 170
19
BIO 170
para permitir a evoluo divergente do milho em relao ao teosinte, O gene tb1 afeta o
que se denomina dominncia apical, O milho tem o gentipo tb1tb1 e no perfilha. J o
teosinte tem o alelo normal Tb1 e perfilha muito, e em conseqncia produz espigas de
tamanho bem inferior aos do milho. (Figura 4). Segundo STTEBINS (1970) no mais que
quinhentas mutaes seria uma estimativa razovel do nmero de mutaes para
transformar uma espcie em outra.
q1 q0 up0 vq0
q q1 q0
q up0 vq0
20
BIO 170
Observa-se ento que a freqncia allica no ponto de equilbrio (qe) independe das
freqncias allicas iniciais, mas apenas das taxas de mutao.
Normalmente as taxas de mutao so muito baixas (10-4 a 10-6 por loco, por
gerao), portanto a mutao por si s produz mudanas muito lentas nas freqncias
allicas. Se dados experimentais sobre taxas de mutao so substitudos na expresso
acima (por exemplo, u ~ 10-5 e v ~ 10-6) a freqncia (q) do alelo mutante seria 0,90,
indicando que este alelo deveria ser o tipo "comum" enquanto que o alelo selvagem deveria
ser o tipo "raro" na populao.
Esta no tem sido a situao encontrada em populaes naturais.
Portanto, a
q qe
(u v )t ln 0
qt qe
Por exemplo, considere o nmero de geraes necessrias para passar o valor de q
de 0,01 para 0,10, considerando que u= 3,0 x 10-5 e v= 2 x 10-6. Ento:
qe
u
0,9375 , e o nmero de geraes ser obtido pela expresso:
u v
q qe
(u v )t ln o
qt qe
0,01 0,9375
(0,00003 0,000002)t ln
0,10 0,9375
(0,000032)t ln(1,107462687)
0,10207153
t
3190 geraes
0,000032
21
BIO 170
4.3.1 RECOMBINAO
m(m 1)
de gentica fornecido pela expresso: NGD
em que o n o nmero de
2
locos segregando, cada um com m alelos. Por essa expresso pode-se entender
perfeitamente o porqu da enorme diversidade dentro de uma mesma espcie. Tomando
como exemplo, uma populao de uma dada espcie, em que ocorreu mutao em 10
locos-genes e sendo produzidos 4 mutantes por loco, ou seja, sem a recombinao 40
gentipos diferentes aps a recombinao o nmero de gentipos diferentes seria
10
4(4 1)
NGD
, ou seja, 10 bilhes de gentipos diferentes. No toa que
2
4.3.2 - HIBRIDAO
A hibridao no contexto de evoluo refere-se apenas ao cruzamento de
espcies relacionadas possibilitando a formao de hbridos interespecficos. No um
fenmeno freqente. esperado que ocorra quando espcies distintas, porm
relacionadas venha ocorrer em ambientes instveis. Nessa condio, o cruzamento entre
populaes que possuem diferentes combinaes adaptativas de genes pode aumentar
consideravelmente a dimenso do conjunto gnico, quanto a genes dotados de valores
adaptativos diferentes. Contudo, quase sempre os hbridos interespecficos so estreis, e
a sem valor evolutivo, pois no passam as novas combinaes genotpicas para as
geraes futuras. H vrias situaes em que eles so parcialmente estreis. Nesse caso,
22
BIO 170
assexuada.
Muitos
outros
exemplos
so conhecidos
de
espcies
23
BIO 170
24
BIO 170
AA (T. monococcum)
F1 AB (estril)
Duplicao do nmero de cromossomos
AA BB (T. turgidum)
AA BB x DD (T. taushii)
F1 ABD
AA BB DD (T. aestivum)
25
BIO 170
Genoma
N de cromossomos
T. monococcum
AA
14
T. speltoides
SS
14
T. taushii
DD
14
T. durum
AA BB
28
T. dicoccum
AA BB
28
T. turgidum
AA BB
28
T. temophevii
AA GG
28
T. aestivum
AA BB DD
42
T. spelta
AA BB DD
42
T. compactum
AA BB DD
42
T. sphaerococum
AA BB DD
42
1. Diplide
2. Tetraplide
3. Hexaplide
4.3.4 - MIGRAO
Como visto anteriormente, a migrao corresponde a incorporao de indivduos
alelos em outra populao. Em conseqncia, a freqncia allica da nova populao
alterada e, conseqentemente pode contribuir para ampliar a variabilidade das
populaes, sendo um processo que pode ser muito eficaz na evoluo.
A efetividade da migrao depende da quantidade de indivduos migrantes e da
divergncia gentica das populaes migrantes. evidente que a migrao maior em
populaes situadas prximas do que naquelas distantes geograficamente. Em
conseqncia, como as populaes situadas prximas devem ter adaptao semelhante,
possuem constituio gentica tambm semelhante, o efeito da migrao normalmente
no muito pronunciado. Dizendo de outro modo, esperado que o efeito mais efetivo da
26
BIO 170
migrao ocorra em populaes bem isoladas e h longo tempo, pois nessa condio a
divergncia entre elas dever ser bem maior.
4.3.4.1 Migrao e as propriedades genticas das populaes
q1 1 m q 0 mqm
q1 q 0 mq m q 0
O processo migratrio trs, portanto, uma alterao nas freqncias allicas (q) que
estimada por:
q q1 q 0
q mq m q 0
Desse modo, nota-se que a mudana na freqncia allica ocorrer toda vez que as
freqncias allicas forem diferentes nas duas populaes, isto qm q0. A magnitude e
direo da mudana dependem da proporo dos migrantes (m) e quo diferentes so as
duas populaes. Se qm < q0 a nova freqncia allica ser reduzida; se qm > q0 a freqncia
ser aumentada.
Se a migrao continua ocorrendo por t geraes com a mesma intensidade, a
freqncia allica ser dada por:
qt 1 m q0 1 1 m qm
t
27
BIO 170
Habitat 1
Habitat 2
Brancos 64%
Brancos 16%
64%
q q 2 0,16 0,40
0
o
800 animais
200 animais
Brancos ?
q1 q0 m(qm
q0 )
200
0,2
800 200
Ento: q1 q 0 m(q m
28
BIO 170
Aqui ser efetuado um relato sucinto da sua vida e o que representou o seu
trabalho para o entendimento da evoluo. Aos que desejarem maiores informaes a
respeito da vida e obra de Darwin, sugerimos ler Mayr (2006).
Charles Darwin nasceu em fevereiro de 1809, na Inglaterra. Filho de mdico bem
sucedido Robert Darwin. Perdeu a me muito jovem, com 8 anos de idade. Uma das
pessoas que influenciou o seu trabalho foi o av Erasmus Darwin, um poeta, filsofo
zoologista e naturalista que tentava explicar a evoluo.
O pai desejava que ele fosse mdico, porm no era um bom estudante e ento foi
estudar teologia. Tambm no era isto que ele desejava de sua vida. Desde o princpio
esteve preocupado com o que ocorria na natureza. Era sem dvida nenhuma um jovem
naturalista talentoso. Com 22 anos recebeu o convite para participar de uma expedio
visando o estudo como naturalista, no navio HMS Beagle. Esse navio saiu da Inglaterra
em 27/12/1831 e s retornou em 02/10/1836. Darwin tirou o mximo de proveito desses 5
anos de viagem na Amrica do sul.
29
BIO 170
Foi, contudo nas Ilhas Galpagos, que as suas observaes contriburam para que
alguns anos mais tarde, revolucionassem os conceitos a respeito de evoluo. A partir de
suas observaes, bem precocemente, ao contrrio do pensamento vigente ele passou a
acreditar na origem gradual de novas espcies pela especiao geogrfica e na teoria da
evoluo pela origem comum.
A sua sade no era boa. A partir dos 30 anos, no tinha condies de trabalhar
por muito tempo. Acreditava-se que ele possua algum problema no sistema nervoso
autnomo. Mesmo assim, publicou vrios livros. O mais famoso foi a respeito da origem
das espcies publicado em novembro de 1859. Ao que tudo indica as ideias a respeito da
seleo natural naquela poca no era apenas dele. O tambm naturalista A. R. Wallace
tinha idias semelhantes e, inclusive escreveu a Darwin a esse respeito. Recebeu muita
presso, especialmente das religies a respeito de suas teorias. O que ocorre at os dias
atuais. Faleceu em 1882, com 73 anos.
Comentando a respeito do mtodo cientfico de Darwin, Mayr (2006) assim se
expressou: O mtodo de Darwin era verdadeiramente o mtodo consagrado pelos
maiores naturalistas. Ele observava numerosos fenmenos, sempre tentando
compreend-los. Quando alguma coisa no se encaixava de imediato, ele fazia uma
conjetura e testava isso por observaes adicionais, o que levava a refutao ou ao
fortalecimento da suposio original. Esse procedimento no se adaptava muito bem s
prescries clssicas da filosofia da cincia, porque consistia num vai-e-vem contnuo
entre fazer observaes, levantar questes, estabelecer hipteses e test-las ao fazer
observaes adicionais. A especulao de Darwin era um processo bem disciplinado,
usado por ele e por todo cientista moderno, processo este que direcionava o
planejamento dos experimentos e a coleta de observaes adicionais. No conheo
nenhum precursor de Darwin que tenha usado esse mtodo consistentemente e com
tanto sucesso.
O fato de Darwin ter sido um gnio dificilmente pode ser questionado, no obstante
alguns de seus antigos detratores. Mas certamente havia outros bilogos de igual
inteligncia que fracassaram na tentativa de se igualarem a Darwin. O que distinguia
Darwin dos outros cientistas? Para respondermos a essa questo, devemos investigar
Que tipo de cientista era Charles Darwin. Como ele mesmo dizia, antes de tudo, ele era
um naturalista. Darwin era um grande observador; e como outros naturalistas, estava
interessado na diversidade orgnica e na adaptao. Os naturalistas, geralmente, so
descritivos e detalhistas, mas Darwin era tambm um grande terico. Ele se assemelhava
muito a alguns dos principais fsicos da sua poca, mas diferia dos naturalistas comuns
sob outros aspectos. Alm de observador, Darwin era um experimentador talentoso e
30
BIO 170
persistente, principalmente quando lidava com problemas cuja soluo poderia ser
prevista por um experimento.
Isso talvez nos leve a origem da grandeza de Darwin. A universalidade de seus
talentos e de seus interesses prepararam-no para que ele construi-se as pontes entre os
diversos campos de pesquisa. Isso, tambm, habilitou-o a usar toda a sua experincia de
naturalista para teorizar sobre alguns dos problemas mais desafiadores Que instigavam a
sua curiosidade. Contrrio a certas crenas disseminadas, Darwin era muito corajoso nas
suas teorizaes. Uma mente brilhante, uma grande coragem intelectual, e uma
habilidade para combinar as melhores qualidades de um naturalista observador, de um
filsofo terico e de um experimentalista. Est maravilhosa combinao, nica at aquele
momento, estava presente no grande homem que foi Charles Darwin.
A teoria da evoluo de Darwin em realidade um conjunto de teorias, como aponta
Mayr (2006), entre elas:
(1) Evoluo: Esta a teoria que afirma que o mundo no imutvel, nem foi
recentemente criado, e, tambm, no perpetuamente cclico; mas um mundo que est
sempre mudando, onde os organismos se transformam na dimenso tempo.
(2) Origem comum: Esta teoria afirma que todo grupo de organismos descende de um
ancestral comum e que todos grupos de organismos, incluindo animais, vegetais e
microrganismos tiveram uma nica origem na terra.
(3) Multiplicao das espcies. Enfatizava Darwin que as espcies possuem enorme
diversidade. Elas se multiplicam separando-se em espcies filhas, ou, ento, florescem
pelo estabelecimento de populaes fundadoras, isoladas geograficamente, e que a
partir da evoluem em novas espcies.
(4) Gradualismo. As mudanas ocorrem gradualemente nas populaes.
(5) Seleo natural: Os indivduos de uma espcie e/ou populao diferem em
adaptao, isto , capacidade de deixarem descendentes frteis e viveis.
4.4.1.2 Efeito da Seleo nas propriedades genticas das populaes
Seleo a reproduo diferencial de gentipos, ou seja, quando indivduos com
gentipos especficos produzem maior (ou menor) nmero de descendentes que indivduos
de outros gentipos, diz-se que a seleo est ocorrendo. Estas diferenas genotpicas no
sucesso reprodutivo se devem diferenas na fertilidade e capacidade de sobrevivncia.
No caso da fertilidade, as diferenas podem surgir atravs da variabilidade para o incio e
durao do perodo reprodutivo ou atravs de diferenas na capacidade de acasalamentos e
no nmero de gametas funcionais produzidos. Por outro lado, diferenas na capacidade de
sobrevivncia podem ocorrer por meio de diferentes efeitos ambientais, incluindo diferenas
31
BIO 170
32
BIO 170
2,7
1,00
2,7
2,4
0,89
2,7
1,0
0,37
2,7
w 11
w 12
w 22
w p 2w11 2pqw12 q 2w 22
A seleo atua sobre um gentipo atravs de seu fentipo. Assim, a eficincia da
seleo depender do grau de dominncia exibido pelo gene sob ao da seleo. Para
tanto, deve-se considerar os tipos de interao allica quanto adaptabilidade, conforme
Figura 6.
A seleo pode atuar contra um determinado alelo, tendendo a eliminao de
gentipos que possuem o referido alelo, ou pode atuar a seu favor, tendendo preservar os
indivduos que o possuem. A fora da seleo expressa pelo coeficiente de seleo (s)
que representa a reduo (ou aumento) proporcional de gametas contribudos por
determinado gentipo, comparada a um gentipo padro, que geralmente o mais favorvel
(ou desfavorvel). A adaptabilidade representada por 1-s. Assim, se o coeficiente de
seleo s = 0,1 a adaptabilidade 0,9, o que significa que para cada 100 zigotos produzidos
pelo gentipo favorvel, somente 90 sero produzidos pelo gentipo contra o qual a seleo
est atuando.
Embora a diferena de adaptabilidade entre indivduos resulte da seleo sobre
todos os locos simultaneamente, ser dada ateno apenas ao efeito da seleo sobre um
nico loco. As concluses a serem apresentadas aplicam-se seleo natural ou seleo
artificial imposta pelo melhorista. Vrios modelos de seleo podem atuar, conforme
mostrado na tabela 6 e Figura 6.
33
BIO 170
A1A2
A2A2
w11
w12
w22
Recessivo letal
1s
1 s/2
1s
Dominncia Parcial
1 hs
1s
1 s1
1 s2
A1A1
A1A2
A2A2
Dominncia
1-s
A2A2
A1A2
A1A1
1-s
1-s/2
A2A2
A1A2
A1A1
Dominncia parcial
1-s
A2A2
1-hs
1
A1A1
A1A2
Sobredominncia (vantagem do heterozigoto)
1-s1
1-s2
34
BIO 170
0
w
w
q1
w p0 (1 q0 )
A nova freqncia allica ser:
q1
p0 q0
p0 (1 q0 )
q1
q0
1 q0
qt
q0
1 tq 0
1 1
qt q0
q q1 q0
q
q0
q0
1 q0
q 02
q
1 q0
Estas ltimas expresses permitem responder duas questes importantes com
relao dinmica da mudana de freqncias allicas com alelos letais: a) quantas
geraes seriam necessrias para ocorrer mudana na freqncia allica para uma
quantidade especfica? b) qual ser a mudana na freqncia allica aps um nmero t de
geraes, dada uma freqncia allica inicial? Na tabela 7 so apresentados alguns
exemplos. Quando a freqncia do alelo letal alta, ela reduzida muito rapidamente, por
exemplo, de 0,5 a 0,25, isto , metade, em apenas duas geraes. J quando a freqncia
do alelo letal muito baixa, por exemplo, (0,01), so necessrias 100 geraes para reduzila metade (0,005). Esse fato decorre de que, quando a freqncia allica baixa, a grande
maioria dos alelos letais estar oculta nos heterozigotos e, portanto, no sujeitos seleo.
35
BIO 170
Tabela 7. Nmero de geraes (t) necessrias para reduzir a frequncia allica de um valor
inicial qo para qt para um recessivo letal.
Qo
qt
0,5
0,1
0,01
0,25
0,1
0,01
98
0,05
10
0,01
90
0,001
990
0,005
100
0,001
900
0,0001
9900
q1
q 02 (1 s ) p0 q 0
1 sq02
Fazendo p0 = 1 q0
q1
q 02 sq02 q 0 q 02 q 0 sq02
1 sq02
1 sq02
q q1 q0
q
q 0 sq02
q 0 sq02 q 0 sq03
0
1 sq02
1 sq 2
sq02 (1 q 0 )
1 sq02
36
BIO 170
q sq02 (1 q0 )
Assim, o nmero de geraes (t) necessrias para reduzir a freqncia allica dada por:
q 1 qt
1 q0 qt
ln 0
s q0 qt
qt 1 q0
Comparando os dois casos (s = 1,0 e s = 0,2) nota-se que em ambos a eficincia
menor (se gasta maior nmero de geraes) quando as freqncias allicas iniciais so mais
baixas. Contudo, a eficincia drasticamente reduzida quando o coeficiente de seleo (s)
menor.
Tabela 8. Nmero de geraes (t) para reduzir a freqncia allica de um valor inicial (q0) a
outro valor (qt) para um alelo recessivo com s = 1 ou s = 0,2.
q0
0,5
0,1
0,01
qt
0,25
s=1
3
s = 0,2
15
0,1
10
51
0,01
103
513
0,05
11
54
0,01
92
462
0,001
995
4974
0,005
101
503
0,001
902
4512
0,0001
9905
49523
37
BIO 170
Tabela 9. Mudana nas freqncias allicas com uma gerao de seleo, e diferentes tipos
de interao allica para adaptabilidade. A freqncia allica inicial de A2 q.
Tipo de interao
Mudana na freqncia
allica
1
1
q sq sq 2
2
2
1 sq
q hspq sq 2
1 2hspq sq 2
q sq 2
1 sq 2
q s2q 2
1 s1p 2 s 2 q 2
1
sq1 q
2
1 sq
spqq hp q
1 2hspq sq 2
sq 2 1 q
1 sq 2
pqs1p s 2 q
1 s1p 2 s 2 q 2
1
qt q0
2
q
ln 0
qt
t
ln 2
onde:
q0
a taxa de reduo na freqncia allica.
qt
Por exemplo, se deseja reduzir a freqncia allica em duas vezes, ento q0/qt = 2.
38
BIO 170
mas sim de quanto se deseja reduzir a freqncia allica inicial. Para levar a freqncia
allica q0 = 0,8 at qt = 0,05 se gasta 4 geraes. Ao mesmo tempo, para levar a freqncia
q0 = 0,01 at qt = 0,000625 se gasta tambm 4 geraes. Isso porque em ambos os casos
reduziu-se a freqncia allica inicial em 16 vezes.
100
6,6
64
6,0
32
5,0
16
4,0
3,0
2,0
1,0
2 q0 1 - qt
ln
s qt 1 - q0
Considerando s = 0,2 e que se deseja reduzir a freqncia allica quatro vezes o
qt
0,80
0,20
27,73
0,60
0,15
21,40
0,40
0,10
17,92
0,20
0,05
15,58
0,10
0,025
14,66
0,05
0,0125
14,25
0,005
0,00125
13,90
39
BIO 170
semelhante esperada apenas nas primeiras geraes, mas a reduo foi mais drstica que
a esperada nas geraes finais. Investigaes posteriores demonstraram que houve seleo
tambm contra o heterozigoto.
Freqncia allica
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
Geraes
Figura 7. Reduo esperada () e observada () na freqncia de um alelo letal recessivo
d) Sobredominncia
ou melanogaster,
vantagem do heterozigoto
em Drosophila
aps sete geraes.
Algumas condies, contudo permitem o equilbrio com ambos os alelos na
populao mesmo ocorrendo seleo. Isto ocorre quando h vantagem do heterozigoto, ou
seja, sobredominncia. Ento o heterozigoto tem o valor adaptativo de 1,0, enquanto os
homozigotos AA e aa assumem a adaptao de (1 s1) e (1 s2) respectivamente. As trocas
nas freqncias allicas com a seleo mostrada no quadro 3. A alterao na freqncia
allica com cada ciclo seletivo ( q ) fornecida pela expresso:
pqs1p s2q
1 s1p 2 s2q 2
H trs condies em que o q pode ser zero, ou seja, em que pq (s1 p s2 q)= 0.
40
BIO 170
s1 p s 2 q fazendo p (1 q )
s1 1 q s 2 q
s1 s1q s 2 q
s1 q s1 s 2
s1
qe
s1 s 2
Quando se atinge o valor qe no h mais alterao na freqncia allica e os dois
alelos so mantidos na populao. Note que o equilbrio funo apenas dos coeficientes de
seleo contra os dois homozigotos. Em outras palavras, o equilbrio no depende da
superioridade dos heterozigotos, mas sim da desvantagem de um homozigoto em relao ao
outro. fcil ver que se S1 e S2 so constantes, p e q iro atingir uma condio de equilbrio
estvel, ou seja, se q foge da condio de equilbrio, a presso de seleo fora o seu
retorno condio original. (Strickberger 1978) comenta o que ocorre. Seja, por exemplo, S1
= 0,20 e S2 =0,3, assim o valor da freqncia do alelo no equilbrio (qe) ser:
qe
0,20
0,4.
0,20 0,30
41
qe
BIO 170
s1
0,3143
0,8463
s1 s 2 0,3143 0,0571
Carter
Gentipos
A1A1
A1A2
A2A2
Nmero de vagens/planta
16
14
11
Nmero de sementes/vagem
48
70
66
0,3143
0,0571
Adaptabilidade
0,6857
0,9429
Outra situao seria a sobredominncia ocorrer a nvel molecular. Neste caso, dois
alelos de um mesmo loco poderiam ter propriedades diferentes, tais como atividade
enzimtica, estabilidade ao calor e pontos timos de temperatura, pH, etc. Assim, a mistura
dos produtos dos dois alelos poderia tornar o heterozigoto mais vantajoso que os
homozigotos.
Quando isto ocorre na populao so mantidos os diferentes gentipos, sendo um
exemplo de polimorfismo balanceado, termo criado pelo evolucionista famoso FORD para
descrever situaes em que a variabilidade gentica mantida por meio da seleo. Alguns
exemplos so conhecidos. Em Drosophila melanogaster um dos genes que afeta a cor do
corpo, o alelo dominante do gene E confere a cor normal e o e (ebony) a cor escura do
corpo. O mutante ebony permance por muito tempo em populaes de laboratrio. Foi
sugerido que isto ocorre porque o heterozigoto Ee tem vantagem seletiva.
Um caso muito estudado do gene causador da anemia falciforme em humanos. O
alelo Hbs do gene normalmente letal em homozigose (HbsHbs). responsvel por
aproximadamente 100.000 mortes/ano Ele altera a hemoglobina dificultando o transporte
de oxignio. O indivduo normal HbAHbA tem as clulas sanguneas redondas. O
heterozigoto tem a forma alterada, fica em forma de foice, oitenta por cento dos indivduos
homozigotos (HbsHbs) morrem antes da reproduo (A = 0,8). Se a intensidade de seleo
to alta como o alelo permanece na populao em freqncia alta, cerca de 10%.
A explicao obtida em associao com a ocorrncia de malria (Plasmodium
falciparum). O indivduo heterozigoto tem vantagem adaptativa. Quando o parasita da
malria entra em contato com clulas vermelhas, eles a destroem, provavelmente comem a
hemoglobina. As clulas infectadas em forma foice so destrudas junto com o parasita. Os
indivduos sobrevivem porque a maioria das clulas vermelhas no afetada e carregam o
oxignio normalmente. Portanto, onde h o parasita da malria comum o heterozigoto
42
BIO 170
sobreviver melhor que os homozigotos normais. Na Nigria ocorre malria e j foi estimada a
adaptao dos gentipos HbAHbA como sendo de w = 0,88, ou seja coeficiente de seleo s1
= 0,12. J o gentipo HbsHbA tem adaptao igual a 1. Nesta condio, o equilbrio com a
seleo atingido com a freqncia do alelo Hbs = q na populao de:
s1
0,12
0,1276 0,13
s1 s 2 0,12 0,82
4.4.1.3
MUTAO
SELEO
AS
PROPRIEDADES
GENTICAS
DAS
POPULAES
aumentar sua freqncia quando o alelo raro, por outro lado a seleo menos eficiente
quando o alelo raro. Dessa forma, mutao e seleo atuam em direes opostas:
SELEO
-
MUTAO
Alelo A2
(q)
43
BIO 170
u(1 q ) vq
sq 2 1 q
1 sq 2
O interesse aqui para genes cuja freqncia allica baixa, de modo que vq
desprezvel, bem como sq2. Assim tem-se aproximadamente:
u(1 q ) sq 2 (1 q )
u sq 2
q
u
s
Essa expresso para o equilbrio da freqncia allica sob a ao conjunta da
mutao e seleo mostra que a freqncia allica pode ter qualquer valor no ponto de
equilbrio, dependendo somente da magnitude relativa da taxa de mutao e do coeficiente
de seleo.
105
Por exemplo, se u = 10 e s = 0,1 ento q
0,01e q 2 0,0001
0,1
-5
Este exemplo mostra que mesmo com uma seleo branda (s = 0,1) a freqncia do
alelo mutante mantida a nveis muito baixos. Por isso que em populaes naturais a
freqncia de mutantes pequena. Lembre-se que considerando apenas a mutao, esta
freqncia deveria ser alta, como mostrado anteriormente.
4.4.1.4 SELEO REALIZADA PELO HOMEM
Para se ter uma noo mais precisa do que a seleo capaz de fazer sero
utilizados alguns exemplos de caracteres submetidos a seleo por um grande
nmero de geraes. O que precisa ficar bem claro que, o efeito da seleo natural
realizada pelo homem o mesmo. O que pode variar o objetivo da seleo. Seja
44
BIO 170
na
45
BIO 170
Figura 9. Resultado da seleo para alto e baixo teor de protena em milho realizado
em Illinois. Fonte: Dudley & Lambert (2004)
46
BIO 170
Figura 10. Resultado da seleo para alto e baixo teor de leo em milho realizado
em Illinois. Fonte: Dudley & Lambert (2004)
Um outro exemplo digno de destaque a seleo realizada visando o
aumento do peso da pupa de um pequeno inseto Tribolium castaneum, a barata da
farinha. O trabalho iniciou em 1954 em Purdue, EUA. Pesaram 200 pupas de cada
sexo, selecionando os 50 machos ou fmeas de maior ou menor peso. Em algum
perodo tiveram que relaxar a seleo, ou seja, paralizar o processo devido a
reduo na adaptao. A figura 11 mostra o que foi realizado no sentido do aumento
do peso aps 360 geraes. A diferena entre o peso da pupa selecionada para alto
ou baixo peso foi 1600% ((MUIR et al, 2004).
BIO 170
Figura 12. Algumas raas de ces mostrando o que a seleo artificial capaz de
fazer.
4.4.1.5 OBJETIVOS DA SELEO NATURAL
48
BIO 170
controlados por muitos genes quantitativos. Alm do mais, por envolver a interao
de vrios caracteres. Em princpio, contudo necessrio salientar que o princpio de
gentica que foram discutidos para um loco so vlidos para as demais situaes.
Ampla discusso a respeito do objeto de seleo apresentado por RIDLEY
(2004) e MAYR (2006). Os casos dos lees servem como referncia da dificuldade
de se avaliar qual o objeto da seleo. Os lees tm uma estratgia de caa.
Quando observam a presa eles tomam diferentes direes e assim podem cercar a
presa na sua tendncia de fuga. Quando um deles atinge a caa, ela partilhada
com os demais. Fica evidente que a participao do grupo foi fundamental no
sucesso de todos. H vrios caracteres que afetam o sucesso no caso, tais como: os
seus sentidos, seus dentes, suas pernas e outros. Eles passam cerca de 20 horas do
dia descansando e dormindo aps ter digerido a caa e gastam somente uma hora
por dia na caada propriamente dita.
Esse comportamento favorece o grupo, no apenas um leo em particular.
Poder-se-ia pensar que a seleo natural atuaria em nvel do grupo, j que o
benefcio comunitrio. Por outro lado, na procura da fmea para a reproduo, dois
machos se degladeiam normalmente at a morte de um deles. Com essa morte a
espcies de leo no beneficiada, apenas o indivduo vencedor. Aqui a unidade
seletiva aparentemente o indivduo.
muito comentado o comportamento dos himenopteros sociais. Como formigas
e abelhas. Eles possuem uma biologia reprodutiva bem particular. Esse assunto no
ser tratado aqui, um ramo da biologia conhecido como Sociobiologia. Nesse caso,
ocorre o que se conhece como seleo por parentesco (Kin selection) ocorrendo
inclusive castas estreis. Segundo Mayr (2006) o grupo bem sucedido atua como
uma unidade e , como um todo a entidade favorecida pela seleo. Aparentemente
esse caso indicaria como objeto da seleo o grupo. Entretanto, tais grupos com
frequncia consistem em parentes prximos, e como tal a seleo de fato feita por
parentesco, que na realidade seleo individual.
H casos em que pelo menos aparentemente o objeto seletivo no nem o
indivduo e sim o alelo, no aparente distoro a segregao mendeliana. Em
drosophila ocorre um gene denominado por Sd. No heterozigoto, Sd
sd
, nos machos
BIO 170
heterozigoto afeta os demais genes que esto com ele no gameta. Um outro gene
que estiver no mesmo cromossomo que Sd ter uma desvantagem seletiva, ao passo
que, aquele que estiver com sd ter sua vantagem seletiva ampliada. A seleo,
mesmo nesse caso, no afetsa apenas um gene.
Esse assunto bem controvertido como j enfatizado. Porm, Mayr (2006)
bem enftico a esse respeito. O fentipo do indivduo o objeto da seleo.
Segundo ele, o conceito de evoluo como sendo qualquer alterao nas
frequncias allicas das populaes, como ns temos utilizado nessa disciplina, no
correto. O mais apropriado seria mudana de fentipos, em particular, a
manuteno (ou a melhoria) da adaptao ou a origem da diversidade. Salienta que
alterao nas frequncias allicas o resultado da evoluo e no a causa. Assim,
utilizado a questo das frequncias allicas para se entender o que ocorre.
50
BIO 170
2
9
3
4
5
6
7
10 Peso ao nascer (IB)
Figura 14. Taxa de sobrevivncia em funo do peso dos bebs de sexo feminino em
Londres (Exemplo de seleo estabilizadora).
51
BIO 170
Stearns e Heekstra
dos
cavalos
deve
ter
estado,
predominantemente,
sob
seleo
estabilizadora.
Em estorninho, o tamanho timo de ninhada de cinco, acima desse valor
ocorre alta taxa de mortalidade aps as aves deixarem os ninhos.
Tm um exemplo experimental com mariposas da espcie Panaxia domnula.
Foi realizada a seleo por vrias geraes, artificialmente para asas claras, com
sucesso. Aps a seleo, elas foram soltas em um ambiente que no poss uiam
mariposas desta espcie. Aps 5 anos foi realizada a captura das mariposas.
Observou-se que elas possuiam asas de cor normal, ou seja, a seleo natural
favoreceu a seleo de mutaes ou de gentipos porque possuiam a cor normal,
primitiva.
A seleo estabilizadora possui algumas causas:
- Tamponamento homeosttico. a canalizao de diferentes caracteres para
produzir fentipos
52
BIO 170
SELEO DIRECIONAL
o tipo de seleo que favorece os fentipos localizados em um dos extremos
da curva (Figura 13). Como consequncia deve ocorrer mudana na mdia da
populao no sentido da mdia do grupo selecionado. A seleo praticada pelos
melhoristas de plantas e animais desse tipo. Em termos de evoluo, a seleo
direcional importante quando o ambiente altera em apenas uma direo. Assim, os
fentipos extremos devem ser os mais adaptados para as novas condies.
A seleo direcional representa
53
BIO 170
Esse um dos exemplos mais citados do efeito da seleo natural. Numa coleo
de mariposas realizadas no sculo 18 na Inglaterra, a cor das mariposas era quase
sempre clara. Cor escura (melnica) s foi detectada em 1848 perto de Manchester.
Contudo, essa forma melnica aumentou a freqncia at prximo de 90% dos indivduos
da populao nas reas mais poludas que ocorreu na metade do sculo XX. Nessa
condio, a mariposa clara tornou-se rara. Contudo, com leis antipoluio, implantados
nos ltimos anos a freqncia das formas melnica decresce nas reas que anteriormente
eram poludas.
A explicao para essa mudana na freqncia dos fentipos das mariposas foi
atribuda a predao exercida pelos pssaros, embora existam algumas controvrsias a
esse respeito. A explicao fornecida normalmente que no ambiente no poludo, as
mariposas claras podem se camuflar melhor nos troncos das rvores enquanto as escuras
tornam-se presas fceis aos predadores (Figura 15). No ambiente poludo, prximo das
fbricas existentes no incio do sculo XX em Manchester, as formas claras seriam
facilmente identificadas pois a fuligem existente no tronco das rvores formava um
contraste perfeito. Nessa situao, os fentipos escuros eram mais protegidos. Inclusive,
pssaros foram fotografados pegando as mariposas nas duas condies.
Figura 15. Mariposas Biston betularia de cor clara e escura pousadas sobre troncos de
rvores cobertas de liquens e coberto de fuligem.
54
BIO 170
Ao que tudo indica o fentipo claro devido ao gentipo cc e o escuro C_. H dvida
a respeito do alelo C ser realmente dominante, pois em certas situaes o heterozigoto
tem fentipo intermedirio dos homozigotos. Alm do mais, j foi identificada a presena
de alelos mltiplos. Estimativas das freqncias dos alelos C e c, considerando apenas
dominncia foram apresentadas por RIDLEY (2004). As estimativas foram realizadas
considerando certa taxa de mutao e de intensidade de seleo (Tabela 9).
Tabela 9. Alterao terica nas freqncias allicas do gene envolvido com a cor da
mariposa B. betularia. Foi considerada uma freqncia inicial do alelo C de
0,00001 arredondado para zero na tabela, correspondente a freqncia de
mutao de 10-5. O ano de incio foi 1848 na simulao e a intensidade de
seleo de s = 0,33 (Adaptado RIDLEY, 2004).
Freqncia allica
Data (gerao)
1848
0,00
1,00
1858
0,00
1,00
1868
0,03
0,97
1878
0,45
0,55
1888
0,76
0,24
1898
0,86
0,14
1908
0,90
0,10
1918
0,92
0,08
1928
0,94
0,06
1938
0,96
0,04
1948
0,96
0,04
BIO 170
rvores em ambientes com e sem poluio. Isto, porque a partir de 1980 foi constatado
que essas mariposas normalmente no pousam nos troncos e sim nas partes mais altas
das rvores, mas brotaes. Contudo, COOCK (2000) avaliou 30 experimentos que
estimaram a adaptao realizada por diferentes biologistas e encontraram valores
semelhantes. Salientou que os detalhes metodolgicos no afetaram os resultados. Em
concluso, o que se havia proposto anteriormente deve ser o correto, isto , a poluio do
ar associada a predao dos pssaros deve ser o agente seletivo.
Tabela 10. Freqncia de fentipos claros e escuros das mariposas em ambientes com e
sem poluio. Os nmeros observados so os nmeros recapturados e o
nmero esperado o que seria recapturado se a sobrevivncia fosse igual.
(Mariposas que foram soltas e as recapturadas de 1 a 5 semanas aps).
Mariposas
Claras
Escuras
Observado
18
140
Esperado
36
122
Sobrevivncia relativa
0,5
1,15
0,5
0,43
1,15
1,15
1
1,15
Observado
67
32
Esperado
53
46
Sobrevivncia relativa
1,26
0,69
1,26
1
1,26
0,69
0,55
1,26
Ambiente Poludo
Nmero recapturado
Ambiente no poludo
Nmero recapturado
BIO 170
57
BIO 170
Produto do Grupo A
S
S S
S S
S S
S
S
S
SS
S
S S
S
S
S
R
Aps a
pulverizao
Produto do Grupo A
S S SS
S S R S S
S R S SS
S S S R
S
Aps a
pulverizao
Produto do Grupo A
R
R S S
S S R S R
S R S SS
RS S R
S
Aps a
pulverizao
R
R
R
S R R
R
R
R
S = Indivduo Susceptvel
R = Indivduo Resistente a produtos do
Grupo A
RR
Rr
rr
1-s
1 sqo
mostra o trabalho realizado por CURTIS et al (1978). Foi considerado o tempo de cada
gerao como sendo 1 ms. Os resultados obtidos mostram que os insetos resistentes
tm adaptao quase o dobro dos suscetveis, o que uma forte intensidade de seleo.
58
BIO 170
Tempo (Meses)
Coeficiente de seleo
0,56
8,25
0,42
0,24
4,5
0,57
Antes
Aps
0,96
0,56
Inseticida
Comportamento
Aumenta a sensitividade ao inseticida
DDT
Vrios
Aumentando a destoxificao
Dehydrochiborinase
Organosfosfatados, Organofosforado
Organofosforado
Acetylcholinesterase
DDT, Piretrides
funciona.
um
exemplo
de
um
besouro
da
batata
(Peptinotarsa
suptenmlineata). O controle inicial foi realizado com DDT. A resistncia foi observada 7
59
BIO 170
60
BIO 170
Geraes
F2
F3
F4
F5
F6
F7
F8
F9
F10
F11
F12
F13
Frequncias
Observadas
Esperadas
D
29
20
27
13
19
9
7
6
5
4
3
1
71
80
73
87
81
91
93
94
95
96
97
99
c2
25,00
37,50
43,75
46,88
48,44
49,22
49,61
49,80
49,90
49,95
49,98
49,99
75,00
62,50
56,25
53,12
51,56
50,78
50,39
50,19
50,10
50,05
50,02
50,01
0,2933
13,0667
11,4006
46,0937
34,7023
64,7207
72,6279
76,7563
80,6459
84,4589
88,2848
96,0008
Probabilidade
0,8636
0,0015
0,0033
0,0000
0,0000
0.0000
0,0000
0,0000
0,0000
0.0000
0,0000
0.0000
Sabe-se que o carter tipo de crescimento controlado por um gene (Fin) com
dominncia do alelo que condiciona o fentipo indeterminado (Fin). Testando a
hiptese de (Fin_) e (finfin) na gerao F 2, verificou-se o teste de qui-quadrado
(2) foi no significativo, possibilitando aceitar a hiptese formulada e concordando
com os resultados anteriormente citados.
Na ausncia de seleo natural os resultados esperados com o decorrer da
endogamia esto apresentadas na tabela 13. Na mesma tabela, esto os resultados
observados pela pesquisadora. Veja que as frequncias observadas so diferentes
das esperadas j a partir da F 3. Na F 13, por exemplo, apenas uma das plantas
apresentou hbito determinado, enquanto o esperado era de 50. A seleo atuou
favorecendo os indivduos de crescimento indeterminado, que por serem mais
agressivos deixaram mais descendentes.
Um outro carter observado foi o peso de 100 gros que teve uma ntida
tendncia de reduo com o avano das geraes (Tabela 14). Veja que o
coeficiente de regresso linear estimado foi negativo (b = -0,60) indicando que a
cada gerao o peso mdio dos gros reduziu de 0,60 g.
61
BIO 170
Tabela 14 . Peso de 100 gros (g) de feijo do cruzamento Manteigo Fosco x nas
13 geraes conduzidas em Bulk.
Geraes
F2
28,97
F3
26,53
F4
25,49
F5
23,69
F6
23,86
F7
23,47
F8
23,39
F9
23,31
F 10
21,77
F 11
21,54
F 12
21,27
F 13
21,17
Mdia
23,71
-0,60
R2 (%)
86
62
BIO 170
Esperadas
Geraes
c2
Probabilidade
F2
70
24
70,50
23,50
0,0005
0,9973
F3
60
24
52,50
31,50
2,8571
0,2396
F4
49
21
39,38
30,62
5,3778
0,0679
F5
69
28
51,53
45,47
16,6330
0,0018
F6
43
30
37,64
35,36
1,5750
0,4549
F7
52
48
50,78
49,22
0,0594
0,9707
F8
47
52
49,89
49,11
0,3370
0,8449
F9
54
42
48,19
47,81
1,4080
0,4946
F 10
47
47
47,09
46,91
0,0004
0,9998
F 11
41
49
45,04
44,91
0,7355
0,6923
F 12
44
51
47,52
47,49
0,5206
0,7708
F 13
40
58
49,02
49,14
3,3110
0,1909
frequncia dos alelos para gros menores incrementam rapidamente. Por que o
mesmo fato no foi observado com relao ao fungo? A mais provvel resposta
que quando do plantio das geraes (F 2 a F 13) no campo no ocorreu o patgeno,
desse modo, a seleo natural no atuou contra o alelo recessivo observando as
frequncias esperadas de acordo com as propores mendelianas.
4.4.2. DERIVA GENTICA
63
BIO 170
no
seu tamanho,
como conseqncia
poucos
indivduos
sobrevivem.
64
BIO 170
Para entender a deriva gentica de uma forma mais simples, imagine uma populao
ideal ou populao base, infinitamente grande, conforme a Figura 18. Esta populao
subdividida em um grande nmero de subpopulaes ou linhas, constitudas de N indivduos
cada. Esta subdiviso pode ocorrer devido a causas geogrficas ou ecolgicas em
populaes naturais ou por condies controladas em populaes domesticadas ou de
laboratrio. Todas as linhas juntas constituem a populao como um todo e cada linha uma
populao pequena, na qual a deriva gentica pode ocorrer. O que ocorre aos alelos de um
loco em vrias linhas, ocorre igualmente em vrios locos numa mesma linha, admitindo que
todos tm a mesma freqncia inicial. Para facilitar o entendimento desse processo
considere, inicialmente, as seguintes condies que simplificam o modelo:
i) Os acasalamentos esto restritos aos membros de uma mesma linha, isto , no h
migrao, entre as subpopulaes.
ii) No ocorre sobreposio de geraes, como o caso de plantas anuais.
iii) O nmero (N) de indivduos que se acasalam o mesmo em todas as linhas e geraes.
iv) Os acasalamentos so inteiramente ao acaso, incluindo autofecundao em quantidade
aleatria.
v) No h seleo em nenhuma linha ou gerao.
65
BIO 170
Populao Base (N = )
Gerao
Gametas
Figura 18.
2N
2N
Indivduos N
Gametas
2N
2N
Indivduos N
NGametas 2N
Gametas
2N
2N
2N
Indivduos N
2N
2N
2N
2N
N
2N
2N
2N
2N
N
2N
2N
N
2N
2N
Indivduos N
N
N
N
N
Gametas 2N
2N
2N
2N
2N
Gametas
2N
2N
2N
2N
Representao
2N da subdiviso de uma populao infinitamente
grande -
O que ocorre em termos das propriedades genticas pode ser estimado a partir da
expresso da varincia das freqncias allicas ( q2 ) que obtido por uma espcie
diplide; considerando o gene B, com os alelos B e b tem-se:
q2
q(1 q ) ou
2N
q(1 q )
2N
Por exemplo, se a populao inicial tem 5000 indivduos e p = q = 0,5, o desvio nas
frequncias allicas ser
0,5(0,5)
0,005 , ou seja, se for considerado um grande
2 * 5000
denominamos de fixao dos alelos. Acaba com a variabilidade da populao que passa a
possuir apenas gentipos homozigotos, BB quando q = 0 e bb para q =1,0. Se continuar com
est amostra pequena, aps algum tempo todas as subpopulaes podero fixar seus
alelos. De um modo imprevisvel, para maior adaptao BB ou ao contrrio menor adaptao
bb.
66
BIO 170
Pelo ltimo comentrio fica claro que as subpopulaes no iro fixar o mesmo alelo.
Inlusive, porque a freqncia allica mdia das subpopulaes igual freqncia allica da
populao original. Para exemplificar, vamos considerar 64 subpopulaes de tamanho dois
obtidas de uma populao original obtidas do cruzamento de indivduos (Bb x Bb), ou seja,
novamente p = q = 0,5. Os descendentes na primeira gerao sero BB Bb e bb na
freqncia 1:2:1. Na prxima gerao sero considerados novamente dois indivduos para o
acasalamento. As possibilidades sero ento :
Acasalamento
BB x BB
Probabilidade
1
. 1 4 = 116
0
1
2BB x Bb
2 ( 14 . 12 ) = 14
2BB x bb
2 ( 1 4 . 1 4 ) = 18
Bb x Bb
2Bb x bb
bb x bb
. 12 = 14
2 ( 12 . 14 ) = 14
1
4
2
2
4
1
1
4
2
2
. 1 4 = 116
Mdia
comentado ser a mesma da populao original. Verifica-se que em 56 subpopulaes (648) ainda no ocorreu a fixao. Porm, na prxima gerao, considerando novamente
amostra de tamanho 2, mais fixao dever ocorrer. Na realidade, nesta terceira gerao
18,75 das amostras- subpopulaes j estaro fixadas, Ou seja, das 64 amostras, 12 no
tero mais variabilidade. O processo se repetindo ao final todas as subpopulaes estaro
fixadas. Quando isto ocorrer 32 das amostras sero BB e 32 bb.
Quando N grande, a fixao ocorre lentamente. Mas mesmo para populaes
grandes, em longo prazo, certa proporo de fixao pode ocorrer. Wright citado por
Strickberger (1976) mostra o que ocorre com populaes de diferentes tamanhos (Figura
19). Veja que para populaes de tamanho superiores a 10.000 a 100.000 que, no tempo
avaliado, a fixao no ocorreu.
67
BIO 170
Figura 19: Fixao de alelos considerando populaes com diferentes tamanhos. Veja que,
com uma populao de 1.000 ou 15.000 a fixao ocorre, j com 10.000 e 100.000 ela no
ocorreu durante o tempo em que foi avaliada. Fonte: Strickberger, 1976.
O nmero de pais um aspecto importante para se atingir a fixao. Contudo, devese fazer distino entre o N no sentido ecolgico, isto , o nmero de indivduos contados,
por exemplo, em uma dada regio, o nmero gentico (Ne), os que realmente participam do
processo reprodutivo, nem sempre eles so iguais. O Ne conhecido como tamanho efetivo.
Se, por exemplo, em uma populao de 10.000 indivduos, h 300 pares de cruzamentos
que contribuem igualmente para a descendncia na prxima gerao, o tamanho efetivo
de apenas 600. A proporo sexuada envolvida tambm afeta. Por exemplo, se cinco
fmeas forem cruzadas com 500 machos o Ne ser superior a cinco mais inferior a 500.
Wright mostra que nesta situao Ne obtida pela expresso: Ne = (4NfNm)/(Nf + Nm), em
que Nf nmero de fmeas genitoras e Nm nmero de machos genitores. No exemplo Ne = (4
. 5 . 500)/5 + 500) = 19.8. O tamanho efetivo difcil de medir na prtica e existe um grande
nmero de outras situaes em que ele pode variar.
preciso salientar tambm que ao longo das geraes de amostragem, as
freqncias allicas das subpopulaes oscilam muito.
68
BIO 170
q2 p0 q0 1 1
2N
Veja o exemplo apresentado na figura 20. Assim, trs dos aspectos do processo
dispersivo j podem ser visualizados: a oscilao das freqncias allicas, diferenciao em
subpopulaes e a fixao dos alelos.
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
Geraes
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
1
10
11
12
13
14
69
BIO 170
A1 A1 p 2
1
;
4
A1 A 2 2pq
A2 A2 q 2
1
;
2
1
.
4
A1 A1
3
;
8
A1 A 2
2
;
8
A2 A2
3
.
8
3 2
2
8 8 1
p1
2
2
q1 1 p1
1
2
Endogamia
Gentipos
Sem autofecundao
HW
Valor genotpico
A1A1
p2
100
AA
2pq
80
A2A2
q2
20
MDIA
p=q=
4
2
4
70
70
Com autofecundao
3
2
3
8
8
8
65
BIO 170
Nessa condio, P
assume valor 1,0. Porm ,quando h acasalamento entre indivduos aparentados P assume
valores inferiores a 1,0, chegando a zero quando s ocorrem homozigotos. Desse modo, o P
obtido pela expresso:
P=
2pq(1-F)
2pq
1-F
71
BIO 170
2N
2N
descendncia.
Outro modo de visualizar esse fenmeno. Seja um loco A em um indivduo diplide.
Ento, ns teremos, para dois indivduos, os seguintes gentipos:
A iA j
A k Al
Em que o ndice indica apenas que o indivduo inicial no aparentado, isto , no
possui alelos idnticos por descendncia, pois os ndices so diferentes.
Qual seria a probabilidade dos descendentes terem nos gentipos alelos idnticos
por descendncia, por exemplo, A i A i ? A freqncia do alelo A i 1 4 , e a probabilidade de
de unir dois alelos A i 116 . Pode ser tambm A j A j =
1 ,
16
A kA k =
1
16
e Al Al =
1 .
16
Ou seja,
a probabilidade total de ter alelos idnticos de P(A i A i) + P(A j A j) + P(A k A k) + P(Al Al).
Ento, P =
1
16
16
populao de tamanho 2. Ou seja, o mesmo valor que seria obtido com a expresso anterior:
F=
2N
22
A jA j
A kA k
Al Al
Am Am
An An
16
16
16
16
16
16
36
36
36
36
36
36
72
BIO 170
2N
, onde N = 3, F =
23
. Usando a
2N
2N
2N
2N
Ft Ft 1
1 Ft 1
p0 q0
p0 q0 F
2N
2q = p0 q0 1 1 1 2 N t p0 q0 F
A mdia do gentipo A2A2 mdia de todas as sub-populaes, por exemplo,
fornecida por:
73
q q
BIO 170
2 q q0 p0 q0 F
2
Gentipos
Freqncia na populao
A1A1
p 2 q2
A1A2
2 pq 2 q2
A2A2
q 2 q2
Gentipos
N de
Populao panmtica
Populao endogmica
descendentes
(F = 0)
(F = 0,75)
A1A1
p2 = 0,25
p2 + pqF = 0,4375
A1A2
2pq = 0,50
AA
Mdia ( w )
q = 0,25
q2 + pqF = 0,4375
3,25
2,6875
BIO 170
original. Em cada uma das sub-amostras por gerao 8 machos e 8 fmeas eram
aleatoriamente tomadas para formar a prxima gerao. Os histogramas na figura 21
ilustram a distribuio das freqncias allicas ao longo das geraes. A desuniforme
distribuio inicial se torna mais achatada e adquire a forma de U medida que as
subpopulaes vo sendo fixadas para os alelos bw75 ou bw. O empilhamento ocorre porque
uma vez que o alelo fixado ou perdido, no h mais possibilidade dele reverter a qualquer
outra freqncia. Na gerao 18, cerca de 50% das subpopulaes foram fixadas para um
Nmero de populaes
Figura 21. Deriva gentica em 107 populaes de Drosophila melanogaster. Cada uma das
populaes inicial consistia de 16 indivduos heterozigotos bw75/bw (N = 16; bw75
olhos avermelhados e bw olhos marrons). Em cada uma das prognies em cada
gerao, 8 machos e 8 fmeas eram tomadas aleatoriamente para formar a
prxima gerao. Com o passar do tempo, nmeros crescentes de populaes se
tornaram fixadas para um ou outro alelo. (Buri, 1956)
Efeito do fundador e afunilamento gentico
As populaes podem ser formadas por pequeno grupo de indivduos, isto ,
comum em algumas situaes. Nesse caso, ocorre o que se denomina de efeito do
fundador. Mayer (2006) definiu efeito do fundador como sendo O estabelecimento de
uma nova populao a partir de uma amostra de poucos indivduos fundadores (no
extremo caso apenas uma fmea) a qual carrega apenas uma pequena frao da
75
BIO 170
76
BIO 170
Tamanho Populacional
N de fundadores
8/1947; 90/1954
Morcego (L.asorhnus-latifrons)
20-30/1981; 70/1994
18/1924;2-3/1880
5/1870
3/1984
40/1932; 700/1995
20/1870
O que so espcies? Por que elas existem? Como se mantm isoladas? Esses
so alguns questionamentos que os bilogos constantemente formulam. O conceito de
espcie pode ter significado diferente em diferentes reas da biologia. Alguns
taxonomistas adotam o conceito tipolgico, por meio de caracteres fenticos ou
morfolgicos. Segundo Ridley (2004), caracteres fenticos so aqueles que podem ser
observados ou medidos no organismo incluindo caracteres microscpicos e fisiolgicos.
Os morfolgicos so caracteres de forma observados no organismo como um todo ou em
parte. Assim, por exemplo, o comportamento de um animal e sua fisiologia fazem parte de
caracteres fenticos, mas no morfolgicos. Contudo, na prtica eles se misturam. As
expresses fentica e fenotpica tambm so freqentemente utilizadas como sinnimos.
Os taxonomistas observam um dado caracter comparando a expresso fenotpica de
outra espcie para definir se uma nova espcie ou apenas indivduos diferentes da
mesma. O problema que h muita variao na expresso fenotpica dos diferentes
caracteres que dificultam a classificao em muitas situaes.
77
BIO 170
78
BIO 170
para sempre. Alm do mais, h enorme nmero de espcies simptricas, isto , que
vivem em uma mesma regio. Nesse caso, no existe isolamento geogrfico. Como ento
que estas espcies mantm-se isoladas? Isto ocorre por meio dos mecanismos de
isolamento reprodutivo, ou seja, todos os mecanismos que impedem ou dificultam o
acasalamento entre indivduos de espcies diferentes.
A classificao desses mecanismos apresentada na tabela 17. Veja que eles
podem ser pr-zigticos, agem impedindo o contato entre indivduos de espcies
diferentes ou restringem a unio dos gametas, se porventura a fertilizao ocorrer. J os
ps-zigticos atuam no embrio e/ou indivduos hbrido impedindo o seu desenvolvimento
ou reduzindo ou impedindo a fertilidade do hbrido obtido.
H vrios mecanismos pr e ps-zigticos. Alguns exemplos sero apresentados
nessa nota de aula, outros podem ser encontrados em Stebbins 1970; Dobzansky 1970;
Ridley 2004.
Etolgica
(smente
em
animais):
As
populaes
so
isoladas
por
79
BIO 170
ISOLAMENTO DE HABITAT
ISOLAMENTO TEMPORAL
80
BIO 170
ISOLAMENTO ETOLGICO
81
BIO 170
Tabela 18. Valores mdios para a freqncia dominante e durao dos sons
de
Freqncia dominante,
ciclos por segundo
435
Durao, segundos
Trinado
0,16
H. crucifer
2 467
0,14
Pseudacris ornata
2562
0,06
Hyla cinerea
3 407
0,18
H. squirella
3 457
0,24
Acris grillus
3 914
0,04
Hyla versicolor
Pseudacris nigrita
2 444
3 325
0,84
0,39
+
+
Hyla phaeocrypta
4 500
1,99
H. femoralis
4 800
2,35
H. ocularis
7 125
0,16
82
BIO 170
83
BIO 170
Experincias em um jardim plantado contendo duas espcies de boca-de-leo mostraram que uma determinada abelha raramente voar da flor de uma espcie para a de
outra, embora abelhas diferentes da mesma colmia visitem ambas as espcies.
importante enfatizar que so produzidas poucas sementes hbridas na natureza,
embora tais hbridos possam ser facilmente obtidos por polinizao artificial.
84
BIO 170
hbridos,
ou
seja
mais
de
97%
dos
vulos
foram
fertilizados
por
O estudo mais detalhado sobre esse mecanismo de isolamento foi feito a partir da
inseminao artificial de rs de uma espcie com esperma de outra, na tentativa de se
obterem hbridos interespecficos. A hibridao de Rana pipiens x Rana sylvatica produziu
embries que se desenvolveram apenas at o estgio de gstrula, mostrando portanto ser
invivel a formao do hbrido. Um exemplo em planta foi observado em linho, onde as
sementes hbridas, provavelmente do cruzamento de Linum perenne (
) x L. austriacum (
85
BIO 170
ESTERILIDADE DO HBRIDO
incorporar nos bovinos maior rusticidade. Nos casos em que os descendentes foram
obtidos, esses eram estreis, principalmente devido ao desenvolvimento incompleto dos
testculos dos machos.
A esterilidade pode ocorrer tambm devido falta de homologia entre os genomas
das espcies. O exemplo mais marcante que se tem o cruzamento de jumento (Equus
asinus) com a gua (Equus caballus). Neste caso o hbrido obtido, burro ou mula, muito
vigoroso, apesar de estril. H contudo relatos, especialmente no caso de mulas, em que
estas foram frteis.
Nas plantas, as segregaes cromossmicas anormais so tambm causas
freqentes da esterilidade dos hbridos interespecficos. No entanto, as plantas suportam
a poliploidia porque a esterilidade pode quase sempre ser suplantada por meio da
duplicao do nmero de comossomas.
86
BIO 170
5. EXERCCIOS PROPOSTOS
uma amostra desta populao foram contados 384 camundongos de gentipo A1A1, 210
de gentipo A1A2 e 260 A2A2. Quais so as freqncias allicas nesta populao?
das moscas apresentam corpo negro (devido ao alelo recessivo b) e 96% apresentam
corpo marrom (tipo selvagem, devido ao alelo B). Se admitirmos que esta populao se
encontra em equilbrio de Hardy-Weinberg, quais so as freqncias dos alelos B e b e
dos gentipos BB, e Bb?
codominantes (LM e LN). Uma amostra de 208 pessoas foi testada para a presena dos
antgenos M e N, sendo encontrados 99 com grupo M (LMLM), 76 do grupo MN (LMLN) e 33
do grupo NN (LNLN). Estime as freqncias dos alelos LM e LN e verifique se a populao
se encontra em equilbrio de Hardy-Weinberg.
87
BIO 170
6.
7.
Quantas geraes de selees contra um alelo letal recessivo (a) seriam necessrias para
reduzir a freqncia de zigotos aa de 36% para 1%?
8.
9.
10. Se uma populao for mantida por acasalamentos ao acaso entre 30 indivduos qual ser
11. Suponha que a partir de uma populao muito grande foram retiradas amostras aleatrias de
20 indivduos.
88