Calorimetra y termodinmica de los sistemas vivos *

Ingolf Lamprecht,
Instituto de Biologa, Fisiologa Animal de la Universidad Libre de Berln, Ehrenbergstrasse 26-28, D-14195, Berln, Alemania,

Disponible en lnea 8 de abril 2003.

Resumen
Calorimetra de los sistemas vivos y la termodinmica clsica desarrollada en paralelo, a partir de experimentos de hielo a
principios de Lavoisier calormetro en conejillos de indias, seguida por la investigacin macrocalorimetric Dubrunfaut de los
procesos de fermentacin y Atwater-Rosa, toda la calorimetra cuerpo en humanos y animales domsticos, a la introduccin
de la famosa Tian instrumento Calvet encontr que la entrada en los campos tan diversos de la biologa.
En este trabajo, se presentan seis ejemplos de la vida-calorimetra sistema y la termodinmica. Estos son: (i) oscilaciones
glucoltica lejos del equilibrio termodinmico, (ii) el crecimiento y los balances de energa en la fermentacin y la respiracin
cultivos de levaduras, (iii) el control calorimtrico directos e indirectos del metabolismo de los reptiles estimuladas
elctricamente, (iv) los factores climticos y biolgicos que influyen en la constancia de la temperatura y la distribucin en el
montculo de una colonia de hormigas de madera como un ejemplo de un sistema ecolgico complejo, (v) las
consideraciones energticas en la agrupacin de abejas europeas en el invierno como un medio para ahorrar energa y los
alimentos almacenados, as como por su japons homlogos en la defensa contra los depredadores Hornet, y (vi) los
aspectos energticos y la evolucin de la tasa de la masa especfica de produccin de entropa, la disipacin de los llamados
de la envolvente o psiu funcin.
Los ejemplos presentados son slo una seleccin muy personal de los sistemas vivos de un amplio espectro en todos los
niveles de complejidad. Comn para todos ellos es que fueron investigados calorimtricamente en el fondo de la
termodinmica clsica e irreversible.
Palabras clave: Animales; calorimetra directa e indirecta, los sistemas ecolgicos, la termodinmica irreversible,
microorganismos; Oscilaciones
Esquema del artculo
1. Introduccin
2. Reacciones oscilantes
3. Microorganismos
4. Directa y la calorimetra indirecta de los pequeos animales
5. Un hormiguero como un sistema ecolgico
6. Grupos de abeja
7. La funcin de disipacin de la envolvente u
8. Conclusin
Agradecimientos
Referencias
1. Introduccin
Siempre es sorprendente darse cuenta de lo ntimamente calorimetra principios de la termodinmica y fueron, junto con los
sistemas vivos. Esto podra deberse en parte al hecho de que el fuego fue tomado como un smbolo de la vida durante
muchos siglos o incluso milenios, y al final de su quema como sinnimo de muerte. Ya Leonardo da Vinci observ en la
famosa Grotta Azzurra de caa cerca de Npoles, que los animales (perros) no puede sobrevivir en un ambiente donde la
llama se apaga. Tres siglos despus, Joseph Priestley demostr experimentalmente que, en un volumen de aire cerrado
extinguir un incendio y un ratn iba a morir, un experimento que fue repetido por Antoine Laurent Lavoisier. Coloc una vela
encendida y un pjaro juntos en un frasco de vidrio y observ que expiraron al mismo tiempo. Su famoso "La vie est donc
une la combustin pueden ser citados en una forma ms amplia como" La vida es una combustin lenta mantiene a travs
de la respiracin. Cuerpos de los animales se componen de elementos combustibles. Alimentos reemplaza la prdida de
sustancias corporales resultantes de la combustin de algunos de los temas presentes en el cuerpo "[1]. Aunque ambos
Priestley y Lavoisier todava estaban profundamente arraigados en la idea del flogisto (el componente material de todo el
material combustible y los metales base que se escapa durante la grabacin), la deteccin de oxgeno como el componente
esencial de gas en el aire abierto el camino a la qumica moderna y bioenergtica tambin.
La calorimetra directa de los sistemas vivos que supuestamente se inici en 1777 con la investigacin de Adair Crawford de
conejillos de indias en un calormetro similar a la que fue utilizado por Priestley para la combustin de hidrgeno. Crawford
inform sobre "las cantidades de calor comunicado a 31 libras y siete onzas de agua, que mide 100 gramos de aire puro por
la combustin de la cera impartido 21 grados, por la combustin de carbn 19,3 grados, por la respiracin de un cerdo de
Guinea 17,3 grados" [2] y que la produccin de calor era proporcional a la variacin en el aire. Las diferentes investigaciones

de Lavoisier y Pierre Simon de Laplace (1780) con su calormetro de hielo seguido, incluyendo uno con un conejillo de Indias
que se fundi 13 oz (370 g) de hielo dentro de 10 h, lo que disipa una potencia metablica media de 3,4 W. La cuestin
permaneca abierta en cuanto a si todo el calor originado por la combustin de carbn o si otras fuentes tambin ha
contribuido (el famoso estudio de 1822 del premio de la Academia de Ciencias de Pars La determinacin de la fuente de
calor de los animales). Csav-Mansute Despretz (1824) y Pierre Louis Dulong (1841) particip con calormetros muy
similar, supervis la produccin de calor y la respiracin de los conejillos de indias, y se encontr una diferencia significativa
entre ambos resultados. Su conclusin fue que la combustin de carbono e hidrgeno por s sola no podra ser responsable
de que el calor de los animales [3 y 4].
Termodinmica entr al partido cuando Lavoisier formul su ley de la conservacin de la masa y observ que el peso de una
sustancia aument durante la oxidacin, pero no disminuy a las ideas del flogisto. Los sistemas vivos son-se suponeincluido implcitamente. Pero los dos pasos principales fueron la creacin de la ley de conservacin de la energa por Robert
Mayer (1842)-la primera ley de la termodinmica y su especializacin como la suma constante de reaccin se calienta por
Germain Henri Hess (1840). Max Rubner experimentos con perros en un calormetro de respiracin durante la dcada de
1890 demostraron que la ley de Hess era aplicable no slo en la qumica, sino tambin en la biologa y que no haba
diferencias principales entre los sistemas termodinmicos inanimados y vivos.
Un primer paso lejos de los animales pequeos conocidos como cobayas y conejos a los sistemas microbianos en lugar
desconocido fue realizada por Pierre Augustin Dubrunfaut, un cientfico francs en la mitad del siglo 19, que estaba
firmemente comprometido en el refino de azcar, el azcar de remolacha de la industria francesa, y la destilacin alcohlica
[5]. l-el padre de la moderna macrocalorimetry hechos esenciales de un experimento en 1856 para determinar la
produccin de calor que acompaa a la fermentacin alcohlica. Veinte y un mil cuatro-cien litros de melaza de solucin con
2559 kg de azcar se mantuvieron en una gran cuba de fermentacin de roble de 3 m de altura y dimetro. Durante 4 das
de fermentacin, la temperatura aument caldo de 23,7 C a una media de 33,7 C, mientras que la temperatura ambiente
fluctu entre 12 C y 16 C. Dubrunfaut sigui a la disminucin de la temperatura al final del experimento y las prdidas de
calor calculado debido a la radiacin y conveccin por medio de la Ley de Newton del enfriamiento. Por otra parte, tom la
evaporacin, el almacenamiento de calor en la madera de roble y la transicin de dixido de carbono de la solucin a la
atmsfera en cuenta para que finalmente lleg a un calor de la fermentacin de 94,9 kJ mol-1 equivalente a la glucosa. Esto
es ms bien bajo la luz de los 138,6 kJ mol-1 previsto por la ecuacin de Gay-Lussac para la fermentacin de la glucosa en
etanol y dixido de carbono. Battley mostr en su conocido libro Energtica del crecimiento microbiano que el
almacenamiento de azcar, la asimilacin en la biomasa y el crecimiento de la levadura durante este experimento son en
parte responsables de esta diferencia [6] (vase tambin la seccin 3 para los balances de energa durante el crecimiento de
la levadura).
La termodinmica clsica tcitamente desarrollado en sistemas cerrados. Fue en este marco que se consideran constancia
de la masa y la energa, el equilibrio trmico, aumento constante de la entropa y la muerte trmica del universo (Rudolf
Clausius). Adems, una criatura inteligente como el demonio de Maxwell naci y Flix Auerbach puede hablar de la seora
Mundial y su sombra (Energa y entropa) y llamar a los sistemas vivos que engaan en el juego de la entropa [7]. El
demonio de Maxwell, mientras tanto, exorcizado por Leo Szilard [8 y 9] muestra que la informacin es necesario deshacerse
de la entropa (o de obtencin de neguentropa [10 y 11]), pero todava el momento actual, brownies amistoso se supone que
son activos en las estructuras biolgicas como las membranas y los complejos enzimticos o incluso en los reactores
atmicos [12].
Entidades vivientes son-casi por definicin, los sistemas termodinmicamente abiertos en un continuo intercambio de
materia, la energa, la entropa y la informacin con su entorno e inevitablemente tienen que morir cuando estn aislados de
los sistemas cerrados llegando a un equilibrio termodinmico. Los organismos vivos son ms o menos lejos de tales
equilibrios, puede desarrollar los estados de equilibrio y se rigen por los procesos irreversibles en la disipacin de entropa
juega un papel importante.
En el presente trabajo, propias investigaciones calorimtricas, oscilando ms simple de (bio) las reacciones qumicas, a los
microorganismos y los insectos, hasta los animales ms grandes y complejas organizaciones sociales (hormigueros y los
grupos de abejas) se debate en relacin con la termodinmica biolgica. Una orden histrico de los ejemplos dados en
funcin de la aparicin especial de leyes de la termodinmica o los aspectos no es la intencin.
2. Reacciones oscilantes
En los sistemas lejos del equilibrio termodinmico de fenmenos inusuales, como los ciclos lmite, la inestabilidad, el caos,
bifurcaciones, las estructuras disipativas y oscilaciones puede suceder que atraer a cientficos de la teora, as como la parte
experimental. En particular, las oscilaciones en (bio) las reacciones qumicas y procesos biolgicos fascinados
investigadores de diferentes campos. Bien conocidos fenmenos biolgicos como la formacin de patrones, los ritmos
circadianos, la peristalsis del intestino o la fibrilacin del tejido cardiaco de repente encontr una explicacin comn.
Espectroscopia, polarografa, manometra, cromatografa y electrodos selectivos de iones se utilizan para las investigaciones
de las reacciones oscilantes, y slo en algunos casos tambin la calorimetra, aunque la ltima es la nica tcnica que hace

que no slo la imagen de la situacin momentnea de la sistema, sino tambin sobre el flujo de energa a travs de ella.
Adiabtica, as como instrumentos isoperibolic se puede utilizar para controlar la tasa de produccin de calor en este tipo de
reacciones, en el mejor en combinacin con otras tcnicas como la potenciometra o espectroscopia. Aunque muchas
oscilaciones qumicas puras, como el famoso Belousov-Zhabotinskii, el Briggs-Rauscher y varias reacciones de la ABA se
investigaron calorimtricamente en el grupo de autor [13], las oscilaciones slo glucoltica [14, 15 y 16] se tratarn con la
causa de los sistemas de vida en el ttulo.
Los organismos pueden degradar la glucosa o de otros azcares anaerobia para obtener la molcula rica en energa
trifosfato de adenosina (ATP). Un tipo especial de este gluclisis es la fermentacin alcohlica se encuentran en clulas de
levadura (vase la Seccin 3). Durante este tipo de oscilaciones del metabolismo puede ocurrir en diferentes metabolitos,
especialmente en el NAD + / NADH sistema, que suele ser supervisado por fotometra en el rango UV cercano, pero tambin
calorimtricamente [13, 14, 15 y 16]. Las oscilaciones glicoltico aparecen no slo en la levadura, sino tambin en una
variedad de sistemas biolgicos como extractos de corazn de la especie bovina, las clulas tumorales o los msculos de
las moscas.
Todos los experimentos se realizaron en calormetro de 1,2 ml (Triflux, Thermanalyse, Grenoble / Francia), que podra estar
equipado con una gua de luz sistema de fotodiodo para controlar la velocidad de produccin de calor y absorcin de rayos
UV al mismo tiempo [17]. Debido a la inercia trmica de la seal calorimtrica tiene que ser desmeared para mostrar las
coincidencias verdaderas o cambios de fase entre los extremos de las dos seales.
Oscilaciones glucoltica se ven mejor en los extractos de citoplasma [14 y 16], pero no tanto en clulas enteras [18] y se
producen slo en las ventanas especiales de las tasas de flujo de sustrato que se encuentran en este caso entre el 10 mmol
L-1 h-1 y 160 mmol l-1 h-1 [15]. Estos pueden ser obtenidos mediante una tcnica de inyeccin de glucosa o mediante el
disacrido trehalosa como fuente de azcar. Se divide por el trehalasa enzima en dos molculas de glucosa a un ritmo que
encaja bien en la ventana. Un experimento correspondiente se muestra en la figura. 1 para el flujo de calor: un perodo de
oscilacin primera partida en una alta tasa de rotacin y con grandes amplitudes que son amortiguadas en un corto plazo
(segundo) perodo de estado estable sin oscilaciones, pero el flujo de energa considerable. El experimento termina despus
de una fase de transicin que refleja algn tipo de Michaelis-Menten en un cuarto perodo con una produccin casi sin calorla trehalosa fuente de energa se agota. La pendiente de la de la figura. 1 confirma la afirmacin de que fenmenos como
bifurcaciones, oscilaciones o incluso el caos (a menudo observados en experimentos con xito de este tipo) slo se ven a lo
lejos el equilibrio trmico y desaparecen cuando se acerc a l.

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Fig. 1. Curva de flujo de calor de un extracto oscilando de levadura de S. cerevisiae con la tpica cuatro fases diferentes: (1)
ventana oscilatoria; (2) el estado de equilibrio, (3) perodo de transicin; (4) el agotamiento de la trehalosa sustrato
(adaptado de [13]).
Ver En el artculo
El rea bajo la curva se corresponde con el calor de reaccin y es proporcional a la cantidad de trehalosa agreg. Se obtiene
una cifra de -179 kJ mol-1 o trehalosa -89,5 kJ mol-1 de glucosa que permite una transformacin de la energa en los valores
de concentracin de sustrato. As, el cuadro de flujo de calor se convierte en un cuadro de flujo de sustrato que permite una
interpretacin cintica continua de la experiencia-slo es posible con la calorimetra y con ninguna tcnica de otra norma.
Esto muestra que las transiciones entre los tres perodos se producen siempre en la concentracin de sustrato mismo

independiente de su valor inicial.

Como la mayora de las investigaciones sobre las oscilaciones glucoltica se ejecutan con NAD + / NADH vigilancia, el
sistema de gua de luz antes mencionadas [17] se aplic la prestacin imgenes como en la figura. 2. El resultado
sorprendente primera es que no hay oscilaciones sinusoidales como se supone de la figura. 1, pero las huellas bien
estructurado con al menos cuatro fases distintas en un perodo. Ellos son ms pronunciados en la curva de absorcin, pero
son casi tan bien definido cuando la seal calorimtrica es desmeared por su inercia trmica.
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Fig. 2. Perodo oscilatorio ampliada de un extracto de levadura (S. cerevisiae) con el registro simultneo de (1) el flujo de
calor y (2) El NAD / NADH + absorcin, ambos administrados sin unidades slo para mostrar las estructuras en las laderas
(adaptado de [13 ]).
Ver En el artculo

3. Microorganismos
Desde los tiempos de Dubrunfaut y Rubner, investigaciones microbianas desempeado un papel importante en la clsica,
as como la calorimetra moderno y estimulado una serie de diseos de instrumental muy sofisticado para ofrecer las
condiciones apropiadas de crecimiento o la existencia de microorganismos. Un prototipo de este desarrollo es el calormetro
de flujo LKB construido por Wads y Monk en el final de los aos sesenta [19 y 20]. En paralelo, muchas conclusiones
termodinmica se extraen de dichos experimentos, principalmente sobre la primera ley, entonces la segunda ley tambin, y
por supuesto, muchas ideas nuevas en la cintica. El siguiente ejemplo se toca algunos de ellos.
Panaderos levadura Saccharomyces cerevisiae, fue aumentado a 30 C en un medio de glucosa en estado lquido bajo
intensa agitacin en un fermentador externo 1 l en combinacin con un LKB-10700-1 microcalormetro flujo [21]. Para
superar el problema habitual de falta de oxgeno en la lnea de flujo desde el fermentador para el calormetro, burbujas de
aire se introduce en el flujo en una proporcin de 1:1 con el medio. Podra ser demostrado que el metabolismo de la levadura
corri en condiciones completamente aerbico. Sin embargo, la curva de tiempo de crecimiento en un medio de glucosa
pura seguido una pendiente muy estructurado con varios mximos (Fig. 3). Determinaciones simultneas de composicin
media, el consumo de oxgeno, la energa almacenada en la biomasa (calorimetra de bomba) y la masa especfica muestran
que la tasa de crecimiento exponencial primera fase incluye la fermentacin aerbica de la glucosa en etanol y que las
clulas respiran el etanol acumulado en un segundo se la glucosa (- diauxy etanol). Otras dos estructuras son visibles en la
ladera: una transicin de la fermentacin de la glucosa oscilatorio a la respiracin, el etanol y el consumo aerbico de un
producto metablico ms al final del crecimiento. Energtica y los balances de carbono (Fig. 4) dict un cociente de carbono
entalpa de 445 kJ mol-1 C que se adapta a lactato, as como para acetato. Pero como el consumo de oxgeno contina en
esta ltima fase, el lactato se retira y el acetato de la energa sigue siendo ltimo y la fuente de carbono. La acusada
disminucin de mximos despus de los tres espejo de los cambios sensibles en las tasas de enzimtica a bajas
concentraciones en la cintica de Michaelis-Menten [23].

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Fig. 3. Power curva de tiempo de (1) lote de una cultura de la levadura (S. cerevisiae) a partir de una combinacin de un
calormetro de flujo y un fermentador externa, junto con las curvas al mismo tiempo determinado para (2) de la glucosa y (3)
la concentracin de etanol (adaptado de [ 21]).
Ver En el artculo

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Fig. 4. Evolucin temporal del balance de energa para determinar calorimtricamente crecimiento de la levadura (S.
cerevisiae) en un calormetro combinacin de fermentador de la figura. 3. El contenido de energa diferentes en por ciento de
la cantidad total de energa (adaptado de [21]).
Ver En el artculo
Fig. 4 muestra un momento en el balance de energa para el crecimiento depende de la levadura en un medio lquido con
glucosa como la energa y la nica fuente de carbono. Este equilibrio se presenta en unidades relativas, ya que es similar
para todas las concentraciones de glucosa inicial. Y es cualitativamente el mismo para un balance de carbono cuando el
calor del sector se cambia por un sector de dixido de carbono. Todos los saldos son uniforme, excepto para el primero
metabolito intermedio inesperado que result ser de acetato (vase ms arriba) y que por tanto obedecer a la primera ley.
Pero el resultado pone de relieve que el 40% del etanol formado en la primera fase de crecimiento es inmediatamente
oxidado a acetato en las condiciones experimentales elegidas y que slo el 10% del calor disipado es un subproducto de la
fermentacin de la glucosa.
El oxycaloric coeficiente de crecimiento se espera que sea 0,46 kJ mmol-1 O2 para la glucosa. Sin embargo, es

significativamente mayor (hasta 0,7 kJ mmol-1 O2) en el primer perodo debido a una pronunciada contribucin de las
reacciones de fermentacin que no consumen oxgeno, pero disipar el calor. Ms tarde las gotas coeficiente por debajo del
valor terico, porque una parte importante de la energa (45% de la energa de la glucosa inicial) se almacena en la biomasa.
Estas investigaciones microbiolgicas complejo se utilizar para otras clculos termodinmicos [24 y 25]. Como se ver en la
seccin 7 de este documento, el volumen especfico disipacin de funcin y = T / V dS / dt se puede dividir en dos partes,
la disipacin de la envolvente u y la funcin de disipacin externa d: = u + d [26] . d se origina en la disipacin
externa, u representa la disipacin de la envolvente restantes dentro del sistema. La mayora de los procesos de dispersin
mundial de los sistemas vivos son impulsados por la energa rendimiento catabolismo, por la gluclisis y / o la respiracin
que pueden ser monitoreados por la costumbre o las tcnicas de manometra Warburg de modo que el total de es bien
conocida. Exteriores disipacin d es el resultado de la produccin de calor y de la liberacin durante el metabolismo que se
observa por calorimetra. Slo el psiu obligado funcin u no tiene contrapartida directa, pero es fcil de determinar como la
diferencia entre los dos primeros trminos. Siguiendo las reglas termodinmica de sistemas abiertos lejos del equilibrio
trmico, u debe ser alta en las primeras etapas de un organismo y reducir hasta un mnimo o incluso a cero durante el
desarrollo siguiente.
En un sentido ms amplio, un cultivo de microorganismos en crecimiento puede ser considerado como un organismo para
que las ideas anteriores son aplicables a ella. Fig. 5 presenta la evolucin en el tiempo de crecimiento de la levadura
supervisadas en el metabolismo total (fermentacin de la glucosa seguida de etanol y de acetato de la respiracin) y la tasa
de produccin de calor, tanto en unidades de masa especfica. Su diferencia hace que la psiu funcin que muestra los tres
mximos previstos y los tres descensos posteriores. El primer mximo corresponde a la transicin de la fase de adaptacin
microbiana a la fase exponencial cuando el organismo joven est en un estado muy activas que obliguen a una parte
considerable de la energa metablica en los procesos de sntesis. En el perodo el crecimiento exponencial alcanza un
equilibrio satisfactorio con una tasa constante y una disipacin mnima: el psiu funcin tiende a cero. La nueva fuente de
energa del etanol produce de nuevo un organismo joven, que est en el principio lejos del equilibrio con un segundo mximo
de la psiu funcin. El perodo de transicin oscilatorio puede ser considerada como un organismo joven tercero en el curso
del desarrollo microbiano.
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Fig. 5. Funcin de disipacin Bound (psiu funcin; lnea continua) y la masa de la tasa de crecimiento especfico (puntos)
durante el desarrollo de una cultura de la levadura (S. cerevisiae) en condiciones anaerobias (adaptado de [24]).
Ver En el artculo
Vale la pena analizar estos resultados en algunos detalles ms. La primera fase de crecimiento de los cultivos microbianos
(uno de los tres sustratos) es la fase de latencia, una vez dentro de la clula de gran actividad enzimtica con la adaptacin
al nuevo sustrato y los procesos de regulacin para la multiplicacin celular. La fase exponencial siguiente presenta un
volumen de negocios de alta energa, pero en un estado de equilibrio, siempre que las condiciones externas lo permite.
Puede durar das, semanas o incluso ms en las llamadas culturas quimiostato [22] que no se consideran aqu. Este es un
perodo sin cambios macroscpicos, sin envejecimiento del organismo, la cultura est en equilibrio y los procesos
bioqumicos son cerca de un estado de equilibrio termodinmico. En este momento, la psiu funcin es constante y en un

nivel muy bajo. La tercera fase estacionaria de crecimiento o de la cultura se define por la falta de sustrato o por las
desfavorables condiciones externas (por ejemplo, valor del pH, impidiendo la concentracin de un producto del metabolismo,
alta densidad celular) para que la cultura se retira a un estado de reposo, sin un crecimiento neto y con una baja tasa
metablica. Un mejoramiento de las condiciones de crecimiento creara un nuevo organismo y la unidad de la psiu funcin a
un mximo de otros. En total, la fase estacionaria es un estado artificial fuera del ciclo de vida normal para que la psiu
funcin como la produccin de entropa de la envolvente durante el crecimiento y el desarrollo no debe aplicarse a este
perodo [22].
4. Directa y la calorimetra indirecta de los pequeos animales
No slo los microorganismos son capaces de cambiar entre el metabolismo aerbico y anaerbico, sino tambin los
animales en todos los niveles de complejidad. Mientras que la respiracin de los tejidos depende de la cantidad
relativamente pequea de oxgeno disuelto en ellos y sobre todo en el transporte de oxgeno a los mismos, la fermentacin
anaerbica utiliza sustratos presentes en aquellos lugares donde la energa es una necesidad urgente. Los reptiles son
buenos ejemplos para el cambio a un metabolismo anaerbico en momentos de gran actividad, por ejemplo, cuando la caza
o escapar. Como los msculos del tronco estn implicados en la locomocin, es ms o menos imposible para lagartos y
serpientes para respirar y ventilar sus pulmones durante rfagas de movimiento. En tales situaciones de estrs de glucgeno
muscular / glucosa es fermentada a lactato, con produccin de ATP. Como no se los componentes gaseosos estn
involucrados en este paso, la gluclisis anaerbica no est abierto a la manometra y por lo tanto a la calorimetra indirecta
de costumbre. La nica manera de estimar la contribucin anaerbica radica en la determinacin de la concentracin de
cido lctico en la sangre o clulas de tejido, que a menudo significa el sacrificio de los animales de experimentacin [27]. La
calorimetra directa, sin embargo, las medidas de produccin de calor de cualquier reaccin como la fermentacin.
Con esto en mente, una combinacin de calorimetra directa e indirecta se ejecut en seis especies de lagartijas (16
animales) y tres especies de serpientes (12 animales), entre ellos algunos lagartijas Milos (Podarcis milensis) y culebras de
Esculapio (Elaphe longissima) [28, 29 y 30]. El peso de los lagartos vari de 2 g de 8 g, el de las serpientes de 7 a 14 g. Los
perodos prolongados de reposo se indica en el poder de las curvas de tiempo-(ver ms abajo) demuestran que el buque
calormetro 100 ml fue cmodo y sin estrs para los reptiles. Estos abiertos, o cerrados hermticamente buques de
microcalormetro Calvet isoperibolic (Setaram, Lyon / Francia) fueron equipados con un sensor de oxgeno polarogrfica en
la parte superior fuera de la zona de medicin de flujo de calor y un sistema de dos electrodos para estimular a los animales
[28]. Los electrodos estaban conectados a un generador de pulsos de 30 V inofensivo, y un hmetro para determinar el
momento en que el animal de experimentacin se encontraba en buen contacto con los dos electrodos. Para facilitar la
aplicacin de tensin y de evitar innecesarios altos voltajes, los animales fueron manchadas con una crema de electrodo que
se utiliza para ECG o EEG. En el instante de contacto, la resistencia del electrodo se redujo de cifras Megaohmios a unos 10
k antes de que la tensin fue encendido durante 30 s. Una explosin de actividad sigui visiblemente en un principio como
un fuerte aumento en la tasa de produccin de calor del animal y, a continuacin, como una desviacin en la disminucin de
antemano constante de la tensin de oxgeno. En general, la seal calorimtrica como una figura de derivados (un tipo) hace
que la informacin mucho ms que la integracin pendiente de la concentracin de oxgeno.
Power curvas de tiempo de los lagartos son generados por la actividad de pulsos cortos y largos periodos de descanso,
incluso ms que los de las serpientes (fig. 6). Estos bajos niveles de produccin de calor puede ser atribuida al metabolismo
basal de los animales. Las explosiones del aparato locomotor, que son tan claramente en la curva calorimtrica no se hace
hincapi en la curva de oxgeno, en parte debido a su carcter integrador, sino ms bien al hecho de que estn alimentados
por la fermentacin de corto plazo de glucgeno a lactato. Esta visin cambia cuando los animales son estimuladas
elctricamente (Fig. 7) despus de un ms o menos constante perodo anterior. El rea del pulso corresponde a una
potencia calorfica de 22,9 J, la desviacin correspondiente en la ladera de oxgeno a 1,1 ml de oxgeno, lo que hace un
equivalente de 20,8 ml oxycaloric J-1 de oxgeno.
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Fig. 6. Power-curva de tiempo de (1) una lagartija de Miln (milensis P.) de 3,7 g a 25 C en un recipiente abierto a
calormetro de aire. Los perodos de actividad y descanso son evidentes. La seal transformada ((2); "desmeared" por la
inercia trmica del calormetro por medio de la ecuacin de Tian [2]) se da tambin para mostrar la explosin como el
personaje del metabolismo estimulado.
Ver En el artculo

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Fig. 7. Power curva de tiempo (1) y el consumo de oxgeno trace (2) de un lagarto 3,7 g de Miln pared (milensis P.) durante
la instruccin, la estimulacin-(30 V, 30 s) y el periodo posterior a 30 C.
Ver En el artculo

Power curvas de tiempo de lagartos y serpientes fueron evaluados por su volumen de negocios medio, a largo plazo
metablica, incluidos los perodos de actividad y de descanso, as como los valores mximo y mnimo. Las tasas especficas
de masa medio de produccin de calor a 25 C, ascendi a 1,8 mW g-1 para lagartos y al 0,6 mW g-1 para las serpientes.
Los valores mximos llegaron a 3,4 mW G-1 y 0,9 mW G-1, los valores mnimos de 1,1 mW G-1 y 0,5 mW G-1,
respectivamente. El metabolismo en reposo (Pmin) aporta el 74% de la produccin de calor medio (pmean) para las
serpientes y slo el 59% de los lagartos, que muestra que las serpientes son mucho menos activos que los lagartos. En total,
los datos directos calorimtricas estn en buen acuerdo con los datos indirectos de la literatura cuando se transforman en la
temperatura experimental mismo. Sin embargo, el aumento observado en el metabolismo debido a la crisis a corto elctrico

no puede ser comparado con el consumo de oxgeno muy elevado de otros lagartos de tocar las extremidades traseras y la
cola y con la estimulacin insistencia exhaustiva de 30 s, o 5 minutos que dos lagartos de frica lacertid experimentado [31 y
32]. Ejercido animales murieron inmediatamente despus de la prueba, homogeneizada y el contenido de lactato en su
cuerpo, fue determinado. La tasa de consumo de oxgeno en los primeros 30 s aument en ms de un factor de 10. Una
produccin de lactato intensivo tuvo lugar durante los 5 min insistencia prestar un volumen de negocios total de energa de
alrededor de 40 veces ms que el metabolismo en reposo, con alrededor del 70% de contribucin de la fermentacin lctica
[31].
5. Un hormiguero como un sistema ecolgico
Los sistemas vivos son no slo los organismos strictu sensu, sino tambin pueden ser agregados de las entidades que viven
muchos de una especie (por ejemplo, una colmena o un termitero) o de varias diferentes, por ejemplo, hormiguero). Los
sistemas ecolgicos son bastante complejas y difciles de analizar como todo en este caso el todo es ms que la suma de
los componentes individuales. Aqu, el nido de la hormiga roja de madera, frmica polyctena Foerst., Es elegido como un
ejemplo de tal sistema de vida complejo. Se investig por medio de varios tipos de calorimetra (adiabtica, isoperibolic, la
combustin) y por manometra, termomtrico y meteorolgicas, junto con mtodos simples observaciones biolgicas. El
objetivo era no slo para encontrar la fuente del calor del nido utilizado por las hormigas para la termorregulacin del nido
interno, sino tambin a diferenciar entre factores biticos y abiticos internos y externos, para determinar el flujo de calor a
travs de la colonia de hormigas y para realizar los balances de calor.
Hormigueros de varios en una mezcla de roble-bosque de pinos de Berln se incluyeron en estas investigaciones para una
temporada completa (marzo-octubre) con las actividades pronunciada de hormigas (e investigadores) durante junio y julio.
Una colina tpica con un dimetro de unos 100 cm, una altura de 30 cm (y una profundidad de 50 cm en el suelo), fue elegido
con la siguiente descripcin [33]. Su volumen fue de 570 l, el peso fresco de 82 kg y estaba poblada por 110.000 hormigas
(1,1 kg). Temperaturas de la superficie de la colina, fluctu entre 16 C y 47 C, mientras que el centro mantiene su valor
constante en alrededor de 26 0,3 C. Esto se debi principalmente a dos hechos, a saber, que la radiacin solar intensa a
las laderas de los cerros inclinados entra slo una capa superficial muy delgada y que los trabajadores de hormigas saba
cmo regular la temperatura del centro de la ventilacin forzada.
Es una opinin bien aceptada hasta el ltimo cuarto del siglo pasado que todo el calor biognicas en un hormiguero se
origina en los trabajadores adultos de hormigas. Nuestras propias experiencias con estos sistemas plantea serias dudas en
cuanto a la esterilidad dentro del montculo y dio lugar a investigaciones calorimtricas y manomtrico de hormigas de
adultos, pupas y el material de nido que vivimos La suposicin general de una masa de alta velocidad especfica de
produccin de calor de los trabajadores era correcta: 2,6 mW g-1 de peso fresco, significativamente menor para mW pupas
0,8 g-1 y slo el 0,18 mW G-1 o un 0,32 mW G-1 para los materiales del nido de la periferia o el centro de la colina (todos los
valores a 20 C). Pero teniendo en cuenta que nuestro modelo de montculo tena una masa de 82,3 kg y una poblacin de
1,1 kg de hormigas y slo 0,04 kg pupas, la disipacin total de calor cambiado a 2,86, 0,03 y 16,46 W, para las tres
categoras, respectivamente. Esto significa que el 14,8% de la produccin total de calor de la colina son aportados por las
hormigas de adultos, menos del 0,01% de las pupas y el 85,1% por el material de nido. Las dudas fueron aparentemente
justificada.
La colina modelo se analiz como un centro y dos granadas de sistema con la temperatura mxima y por lo tanto la mayor
tasa de produccin de calor en el centro, cerca de la cra. La cubierta de la perifrica ascendieron a 52 kg, y la intermedia a

27 kg. El centro de 5 kg tuvo la mayor contribucin a la produccin de calor debido a la temperatura biognicas tanto su
elevada y su sustrato rico y la actividad microbiana intensa.
Fig. Fig.

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Fig. 8. Heat

balances of an ant hill for 2 days with sunny (left) and rainy weather (right). (1) Heat flow due to

radiation; (2) biogenic heat production; (3) heat exchange with air; (4) heat exchange by evaporation; (5) heat
conduction to the soil (adapted from [36]).

Ver En el artculo

6.

7.

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Fig. 9. Respiration

(1), heat production (2), and psiu-function (3) as function of time for the development of hen

embryos in their eggs (adapted from [46 and 47]).

Ver En el artculo

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Fig. 10. Time

course of the three dissipation functions given in Eq. (2) for the growth of males of the German
cockroach B. germanica (adapted from [48]). (1) Total dissipation function; (2) external dissipation function; (3)
bound dissipation (psiu-)function.
Ver En el artculo

8. Conclusin

Agradecimientos