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;

1Syi^BGSa3EN VON

F.DOFLEIfc? X

Verlag von

Teubner in Leipzig und Berlin

B. G.

NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK


IN LEHRE

UND FORSCHUNG.

EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBCHERN.


Herausgegeben von

Dr. F.

DOFLEIN

Dr. K. T.

a.o. Professor der Zoologie a. d. Universitt Mnchen

a.

Hochschule in Mnchen

und II. Konservator der Zoolog. Staatssammlung

Gr.

8.

In

FISCHER

O.Professor der Physik an der Kgl. Technischen

Leinwand geb.

r,

Schften leichter werde, in unserem heutigen Leben den sehr ntigen und
heilsamen Einflu zu gewinnen, den jeder ernste, ehrliche Forscher an
sich erfahren hat

und gerne

als ein

Gemeingut

aller

sehen mchte.

uerlich wird die ganze Serie in zwei Hauptgruppen eingeteilt: in


eine physikalisch-chemische

fang der einzelnen Bnde

Naturw.

u.

Techn. 20:609.

und eine biologisch-erdgeschichtliche. Der Um10 bis 25 Bogen betragen.

soll durchschnittlich

HU
I.

.;,

hbtgaUi

PHYSIK UND CHEMIE.


Redigiert von

K.T.Fische r.

Ergebnisse der Forschung und


Zeit
unserer
wissenschaftlich und sachlich im
Problemstellungen
von
Anschlu
an
die
Spezialgelehrten im Zusammenengen
Originalarbeiten
und ausfhrliche
Literaturnachweise
werden
hange dargestellt
eingehende
Namen- und Sachregister z.T. chronologisch geordnet, sollen diese Bnde zu
bequemen Nachschlagequellen gestalten. Damit der jeweils neueste Stand
der Wissenschaft in dieser Handbuchserie Aufnahme finden kann, werden,
In dieser Abteilung werden die

die

soweit nicht Neuauflagen dies berflssig machen, in Abstnden von einem


oder mehreren Jahren Ergnzungsbnde erscheinen, so da die Serie

dauernd und vollstndig ber den

wirklichen Portschritt der Wissen-

Auf unwichtige Einzelheiten soll nicht weiter als mit


einem Literaturhinweis eingegangen werden, da solche gengend leicht
in den bekannten groen Handbchern zu finden sind. Dafr kann alles
schaft unterrichtet.

E tr

= n= LH

Wesentliche mit der gebhrenden Ausfhrlichkeit behandelt werden.

G""

IL

BIOLOGIE UND ERDGESCHICHTE.


Redigiert von F. Doflein.

=
=

^
m

soll das Gebiet umfassen, welches man frher


der
beschreibenden Naturwissenschaften" bezeichnete. Mit
dasjenige
Absicht wurde diese althergebrachte Bezeichnung nicht gewhlt, um da-

Dieser Teil der Serie

als

durch eine wesentliche Tendenz unserer Bcherserie zum Ausdruck zu


bringen.

Auch

in

den biologischen und erdgeschichtlichen Lehr- und

Handbchern

sollen die Gesetzmigkeiten im Naturgeschehen das Gerst


der Darstellung bilden. Nicht die Beschreibung vieler Einzelformen soll

unser Ziel sein, sondern der Nachweis der Gesetze, welche die Vielheit
der Formen beherrschen und in ihnen eine Einheit erkennen lassen.

Dabei wollen wir aber versuchen,

die.

Gefahren zu vermeiden, denen

die populre Literatur so oft verfllt, indem sie oberflchlich und ungrndlich wird. Unsere Lehr- und Handbcher sollen von dem Leser Arbeit

und Hingabe verlangen;

sie sollen

ihm Tatsachen

bieten, nicht ein knst-

welches nur durch Hypothesen zusammengehalten wird.


gerade auf dem Gebiete der Biologie besonders notwendig.

liches Weltbild,

Das

ist

Deswegen

ist

es erforderlich, da in der Darstellung eine strenge

Scheidung von Tatsachenmaterial und Theorien durchgefhrt wird. Denn


die Theorien, welche die Forschung in der Gegenwart bewegen, gehren
in unser Programm. Nur wenn der Lernende erfhrt, welche Probleme
den Forscher in seiner Wissenschaft begeistern, welche Endziele eine
Disziplin als Ganzes und in ihren Teilen sich gesetzt hat, wird er sie
richtig verstehen und bewerten.

Bisher erschienen, in dieser Sammlung:


I.

Band: Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen.


Von Dr. K. G o e b 6
o. Professor der Botanik an der Universitt
Mnchen. Mit 135 Abbildungen. [VIII u. 260 S.] gr. 8. 1908.
In Leinwand geb. Jt 8.
1

Das Buch

zum

erstenmal eine ausfhrlichere Darstellung der bis jetzt vorliegenden


Ergebnisse der experimenteen Pflanzenmorphologie und bringt zugleich eine Reihe neuer Unterin
der
des
Verfassers
suchungen
Absicht, das Interesso fr diesen Teil der Botanik auch in weiteren
Kreisen anzuregen. Hat doch die experimentelle Behandlung der Gestaltungsverhltnisse in den
Die Pflanzen sind
letzten Jahrzehnten in der Biologie einen gewaltigen Aufschwung genommen.
fr solche Untersuchungen ganz besonders geeignet, weil sie im allgemeinen viel plastischer" sind
gibt

als die Tiere.

Das Tatsachenmaterial, das der Verfasser vorbringt, ist auerordentlich wertvoll als Grundlage einer zusammenfassenden Anschauung ber das Werden der Organismen und ber ihre Be(Naturwissenschaftliche Wochenschrift.)
ziehungen zur Umgebung."
II.

Band: Lehrbuch der Palozoologie. Von Prof. Dr. E. Stromer,


Privatdozent an der Universitt Mnchen. 2 Teile: I. Teil. Wirbel-

II. Teil: Wirbeltiere.


lose Tiere.
Der Verfasser war bemht, im engsten Anschlsse an die besser bekannten und mehr gesicherten Resultate der Zoologie vor allem die Organisation der Tiere klar zu legen und auch ihre
Lebensweise kurz zu errtern, whrend die so wechselnde und vielfach strittige Systematik nur in ihren
Prinzipien und sonst im allgemeinen blo bis zu den Ordnungen genauere Bercksichtigung fand.
Auch wurde Wert darauf gelegt, der allgemeinen Palozoologie greren Raum zu gewhren. So
folgen im ersten Bande der kurzen Definition und Vorgeschichte der Wissenschaft eine ausfhrliche
Darstellung der Erhaltungsbedingungen von Tierresten, eine Abhandlung ber Skolettbildung und
eine Klarlegung des Verhltnisses der Palozoologie zu den anderen beschreibenden Naturwissenschaften. Im speziellen Teile werden dann die Stmme der Wirbellosen nach Bau, Einteilung,
rumlicher und zeitlicher Verbreitung sowie in bezug auf die Stammesgeschichte besprochen. In
dorn zweiten Bande, welcher schon in der Ausarbeitung sich befindet, werden die Wirbeltiere ebenso
behandelt und zum Schlsse soll eine Ergnzung der einleitenden allgemeinen Palozoologie folgen,
nmlich eine Darstellung der RoUe der gesamten Tierwelt in den frheren Zeiten, ihrer Gesamtentwicklung und der dabei geltenden Gesetze und damit eine Klarlegung der Bedeutung der Palozoologie fr die Tiergeographie und die Abstammungslehre.

Unter der Presse:

Von

Dr. A. Steuer, Privatdozent der Zoologie an der


Universitt Innsbruck.
Physiologie der Einzelligen. Von Dr. S. von Prowazek, Zool. Assistent

Planktonkunde.

am Seemannskrankenhaus und
heiten in

Institut fr Schiffs-

und Tropenkrank-

Hamburg.

'

In Vorbereitung befinden sich zunchst folgende Bnde:


dsie a. d. Technischen Hochschule
in Braunschweig
Vergleichende Entwicklungsgeschichte

Einleitung in die Erkenntnistheorie


fr Naturwissenschaftler. Von Dr.
H. Cornelius, a. o. Professor der
Universitt
an
der
Philosophie

Mnchen.
Zellen- und Befruchtungslehre.

Von

Professor der
Hertwig,
Zoologie an der Universitt Mnchen.

Dr. K.

o.

Biologie. Von Dr. R.Hesse, a. o. Professor der Zoologie an der Universitt Tbingen, und Dr. F. Dof-

lein, a. o. Professor der Zoologie


an der Universitt Mnchen.
Geodsie. Eine Anleitung zu geodtischen Messungen fr Anfnger mit
Grundzgen der direkten Zeit- und

Ortsbestimmung.

Hohen ner,

o.

Von

H.
der Geo-

2)r.=,3ttg.

Professor

Von Dr. 0. Maas, a. o.


Professor der Zoologie an der Unider Tiere.
versitt

Mnchen.

Allgemeine Wirtschaftsgeographie. Von


Dr. K. Sapper, o. Professor der
der
Universitt
an
Geographie

Tbingen.
deren Vorkommen, Gewinnung und Anwendung. Von Dr.
Gustav Schultz, o. Professor der

Brennstoffe,

ehem. Technologie an der Technischen Hochschule Mnchen.


Elektrische Entladungen in Gasen. Von
Dr. M. Tpler, a. o. Professor der
Physik an der Technischen Hochschule in Dresden.

Die Redaktion steht auerdem noch mit einer greren Anzahl von Gelehrten zwecks Abfassung weiterer Bnde auf den einschlgigen Gebieten in Verhandlung.

NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK


IN

LEHRE UND FORSCHUNG

EINE SAMMLUNG VON LEHR-

UND HANDBCHERN

HERAUSGEGEBEN VON
De. F.

DOFLEIN

Db. K. T.

PROF. SIE ZOOLOGIE A. D UNIVERSITT MNCHEN


UND II. KONSERVATOR DER ZOOLOG. STAATSSAMMLUNG
A. O.

A. O. PROF.

FISCHER

DER PHYSIK AN DER KNIGL. TECHNISCHEN


HOCHSCHULE IN MNCHEN

EINFHRUNG IN DIE
PHYSIOLOGIE DER EINZELLIGEN (PROTOZOEN)
VON
De. S.

VON PROWAZEK
IN

HAMBURG

LEIPZIG UND BERLIN

DRUCK UND VERLAG VON


1910

B.

G.TEUBNER

MilHARD M. METOAIP

94.

EINFHRUNG IN DIE
PHYSIOLOGIE DER EINZELLIGEN
(PROTOZOEN)
VON

De.

S.

von
IN

MIT

51

PROWAZEK

HAMBURG

ABBILDUNGEN IM TEXT

LEIPZIG UND BERLIN

DRUCK UND VERLAG VON


1910

B.

G.TEUBNER

COPYRIGHT

1909

BY

B.

G TEUBNEK IN LEIPZIG

ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES BERSETZ CNGSRECHTS, VORBEHALTEN.

miAED.MEfJOAUE

Vorwort.

Das vorliegende Buch

soll

eine

Einfhrung

in

das nur teilweise

bearbeitete Gebiet der Protozoenphysiologie darstellen, und es erhebt auf die


Vollstndigkeit eines Handbuches keine Ansprche. Von der beliebten Dar-

stellung weitgehender Lebenstheorien"

wurde Abstand genommen, da uns

einem derartigen Unternehmen die wichtigsten Tatsachen fehlen.


Aus demselben Grunde ruft allerdings zum Nachteile einer bestechenden,
bis jetzt zu

didaktisch wirkenden Darstellung manches Kapitel mit den vielen, trocken


aufgezhlten, fragmentai'ischen Tatsachen den Eindruck des Monotonen hervor.

Der geneigte Leser mge diesen Teil als eine Art von Sammelkapitel von
Daten fr knftige Bearbeiter dieser Gebiete betrachten und es bei der
Lektre berblttern.
In

dem

die Ansichten

zum

Kapitel ber Befruchtung, ein Gebiet, auf


von R. Hertwig und seiner Schler sowie

Teil unvermittelt gegenberstehen,

gehenden,

verwirrenden biologisch

dem

sich zunchst

Enriques u.a.m.
wurde mit Absicht von einer weit-

-morphologischen

Einteilung

dieses

Phnomens Abstand genommen, da wir fr diese Erscheinungen zunchst


keine physiologischen Grnde angeben knnen. Im brigen sei auf die
verschiedenen Arbeiten im Archiv f. Protistenkunde" selbst verwiesen.

Hamburg, Mai

1909.

Der Verfasser.

Inhalt.
Seite

Vorwort

VI

Inhalt

Einleitung

Das Protoplasma der Protozoen


Der Kern der Protozoen
Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung.
Die Protozoenzelle und die Auenwelt

Atmung
Ernhrung
Exkretion

Bewegung
Myoidbewegung
Vermehrung
Befruchtung
Regeneration
Protektive Funktionen der Protozoenzelle
Die Immunitt und die Protozoen

Das TodeBproblem und die Protozoen.


Protozoen und die ueren Lebensbedingungen
Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle
Einflu der Schwerkraft, der mechanischen und akustischen Reize
Thermische Reize und die Protozoen
Das Licht und die Protozoen
.

.144
148
151

Lichtproduktion der Protozoen


Elektrische Reize und die Protozoen
Galvanotaxis
Biogenetisches Grundgesetz,
Protozoen

156
159
161

Vererbung, Variation und Mutation bei den

Anhang (Verschiedene physiologische Beobachtungen ber Protozoen)

39753

14
33
42
50
54
68
72
85
86
93
104
107
112
119
123
129

...

167
172

Einleitung.
Die Protistenkunde
Wissenschaft zu werden,

sowohl theoretischer

als

ist

auf

die

dem besten Wege,

Grnde fr

praktischer Natur.

diese

eine selbstndige
Emanzipation sind

Dank

der Forschung der

letzten Jahre ist festgestellt worden, da eine groe Zahl der Erreger
menschlicher und tierischer Krankheiten Protozoen sind, mit deren
Biologie im weitesten Sinne des Wortes sich sowohl der Mediziner als

auch der Zoologe beschftigen mu.

Andererseits brach sich in theo-

retischer Hinsicht die Ansicht Bahn, da die Protozoen nicht die einfachen Zellen im Sinne der Metazoenraorphologie sind
eine These,

nur noch in den Handbchern und populren Kompilationen ein


Scheindasein fristet,
sondern da sie die kompliziertesten, hchst

die

mannigfach

differenzierten Zellen

der Organismenwelt darstellen, die

ihren eigenen Differenzierungsweg eingeschlagen haben und daher auch

Gegenstand eines eigenen vertieften Studiums werden mssen.


Naturgem sind unsere ersten Kenntnisse ber die Protistenzellen
vorwiegend morphologischer Art gewesen, und wir mssen sie auch an
als es sonst vielleicht der Brauch ist, in
Anatomie und Physiologie sind einmal miteinander
untrennbar verbunden. Von einem rein physiologischen Standpunkt
aus fanden bis jetzt die Protozoen wenig Bearbeiter, es sei hier zunchst aus dem Lager der Zoologen der Bemhungen von Btschli
und Rhumbler rhmlichst gedacht. Der erste, der sich in umfassenderer Weise mit der Physiologie der Einzelligen beschftigte, war

dieser Stelle

ausfhrlicher,

Betracht ziehen.

Verworn. Bei der Bearbeitung der Physiologie der Protozoenzelle


lie man sich von dem Gesichtspunkte leiten, da man vielleicht auf
diesem neuen

Wege

zu einer allgemeinen Physiologie der Metazoen-

drfte

eine Hoffnung, die insofern nicht ganz


vordringen
begrndet war, als die Protozoenzelle berhaupt eine kompliziertere,
ganz speziell differenzierte Zelle ist. Sie ist in einem gewissen Sinne
ein einzelliges Metazoon. Die Begrndung dieser These soll das Leitzellen

motiv der vorliegenden Schrift sein.


Die Protozoenzelle ist zum mindesten zweikernig (viele Heliozoen, Amben, Trypanosomen, zahlreiche Blutparasiten wie Halteridien,
Proteosomen, Malariaparasiten, Ciliaten usw.\ sie besitzt wie bei Callonympha eine groe Zahl von Kernen mit Blepharoplasten und Sttzapparaten; ferner ist sie zu gleicher Zeit Fortpflanzungs- und Somav.

Prowazek,

Physiologie der Einzelligen.

zelle

Einleitung.

Das Protaplasma der Protozoen.

(Plasmodiophora, Gregarinen, Myxosporidien, Ciliaten), gewinnt

zwittrige Charaktere (Plasmodiophora, Herpetomonas, Ciliaten) und fhrt


eine Unzahl von lokomotorischen, protektiven (Nesselkapseln), sensitiven (Tasthaare, Tastborsten, Augennecke, vielleicht Sinneskrper bei
Loxodes), nutritiven (Nahrungsvakuolen, Fermenttrger) und exkretorischen Organellen, deren spezielle Funktion bei den Metazoen auf

Reihe von Zellen oder Synzytien verteilt ist.


Bevor wir an die Betrachtung der physiologischen Funktionen
der Protozoenzelle herangehen, soll im allgemeinen die Morphologie
und Natur des Protoplasmas und des Zellkernes dieser Lebewesen beeine

sprochen werden.

Das Protoplasma der Protozoen.


Der Aggregatzustand des Protoplasmas der Protisten
allgemeinen, sofern man von besonderen Differenzierungen und

ist

im

speziell

durch die Funktion aufgezwungenen, fest weichen Strukturen absieht,


als flssig zu bezeichnen.
Diese These bedarf allerdings verschiedener Einschrnkungen.
Vielfach ist es auf den verschiedenartigen
Entwicklungsstufen der Protistenzelle mit Schwierigkeit verbunden,
eine genaue Grenze zu ziehen, wo der flssige" Zustand aufhrt und
der feste" bzw. festweiche" Zustand beginnt (Myxomyceten vor der

Auch mu man bei diesbezglichen Definitionen in


Sporenbildung).
Betracht ziehen, da das Protoplasma in erster Linie ein morphologischer Sammelbegriff ist, der die verschiedensten Elemente
umfat.
Bei einer genauen Fassung des Problemes mu man daher
zunchst

auch die Ergebnisse

der

Experimente, die sich

mit der

Frage des Aggregatzustandes des Protoplasmas beschftigen, auf den


gesamten Zellinhalt des jedesmaligen Protisten, mit dem die Versuche angestellt worden sind, beziehen.
Rhumbler (Zeitschr. fr allgem. Physiologie Bd. 1 u. 2, Archiv fr
Entwicklungsmechanik 1898) hat in einer Reihe von eingehenden,
ausgezeichnet begrndeten Untersuchungen den Nachweis fr den

Aggregatzustand des Protoplasmas im weitesten Sinne des


Der genannte Forscher bezeichnet dabei jede Substanz als flssig, die ohne innere Elastizitt von mebarer Gre
beim gewhnlichen Druck ohne merkbare Kompressibilitt den Kapillaritt sgesetzen unterworfen ist.
Bei Anwendung des Begriffes Kaan das Steigen und Fallen des
denkt
man
zunchst
pillarittsgesetz"
Niveaus der Flssigkeiten in Kapillarrhren (Kapillarelevation und
flssigen

Wortes erbracht.

-depression) oder an die Gesetze, die die Oberflchen der Flssigkeiten

Flssige Natur des Protoplasmas.

bei ihren Einstellungen zu den

Wnden

eines Gefes meistern.

Diesem

Gesetz zufolge ist das Gewicht der in einer Kapillare gehobenen Flssigkeitsmasse gleich dem Produkt aus der Flssigkeitskohsionskonstante

und dem Kosinus des Randwinkels

Die Kapillarittsgesetze umy.


der Oberflchenspannung, denen zufolge die Teilchen jeder Flssigkeitsoberflche das Bestreben, in das
Innere der Flssigkeit einzudringen, an den Tag legen (die Oberflchenfassen aber auch die

Phnomene

zieht die Flssigkeiten gleichsam zusammen und die Flssigkeitsoberflchen sind daher Minimalflchen). Das letzte Kapillarittsgesetz befat sich mit der quantitativen Feststellung des Verhltnisses

spannung

Oberflchenspannung einer Flssigkeit zu anderen KrperoberDer Winkel, den die Flssigkeitsoberflche mit einer festen
flchen.
dieses Gesetz
Krperoberflche bildet, wird Randwinkel genannt
wird auch durch den Satz von der Konstanz der Randwinkel ausder

gedrckt.

Aus der reichhaltigen Flle von Beobachtungsmaterial, das von


einer groen Zahl von Forschern, unter denen nur
Schultze,

Max

Khne, Quincke, Verworn, Jensen, Rhumbler, vor allem Berthold und Btschli genannt werden sollen, im Laufe der Zeit beigebracht worden ist und das Argumente fr einen flssigen Zustand
des Protoplasmas liefert, sollen hier nur die wichtigsten Beobachtungen
angefhrt werden. Eine kritische Untersuchung stammt aus der Feder

von Rhumbler und ist, wie erwhnt, in der Zeitschrift fr allgemeine


Physiologie I u. II Bd. 1902 verffentlicht worden.
I.
Zahlreiche Bewegungserscheinungen der Protistenzellen
sprechen fr einen flssigen Aggregatzustand des Protoplasmas; es sind
dies vor allem die Strmungserscheinungen, die sich innerhalb des

Weichkrpers der Amben, Foraminifer en, vieler Flagellaten und Myxomyceten abspielen. Verschiedene Inhaltsgebilde, Kerne, Vakuolen, Nahrungsteilchen und Granula werden oft bei feststehender Krperform
im Inneren des Protoplasten nach den verschiedensten Richtungen
bewegt nnd hin und her gedrngt, ein Phnomen, das in seiner Mannigfaltigkeit und Eigenart innerhalb eines Protoplasten mit festem Aggregatzustand nicht mglich wre. Ebenso wie in Pflanzen zellen, z. B.
in den Zellen von Tradascantia, Chara usw. finden in den bestimmt
gestalteten Protozoenzellen der Infusorien eindeutig gerichtete Str(Cyklose) statt, die sich vielleicht in einer jeden Zelle mit fest-

mungen

wenn auch mit einer minimalen Ge


vollziehen, sofern nicht andere festere Differenzierungsschwindigkeit

stehenden Krperkonturen

oft

produkte (Fibrillen) derartigen Strmungen hinderlich sind. Es sei


der
hier nur vergleichsweise an die Strmungen der Bryopsiszellen
,

l*

Das Protoplasma der Protozoen.

Syphoneen-,

Geko

der

Pilzfadenzellen,

m. erinnert.
Knstlich abgetrennte

der

weien

Blutkrperzellen

des

u. a.
II.

freie

Protoplastteile

von Algenzellen,

Myxomyceten, Amben und vielen anderen Protisten runden sich ab,


nehmen dem Gesetz der Minimumflchen folgend die Tropfenform an
und verhalten sich wie freie Flssigkeiten. Auch bei den verschiedenen tetanischen Reizzustnden nehmen die Protoplasmen derRhizo-

poden Kugelform an. Colpidium und GlaucomazeMen, die dem Einflu


von Atropin 1 200 ausgesetzt worden sind, runden sich ab, von den
ersteren Zellen werden sogar am Hinterende Teile abgeschnrt, die
gleich die Tropfenform annehmen und sie trotz knstlicher Deformationen bewahren.
III. Freie Protoplasmen breiten sich ebenso wie eine jede
Flssigkeit auf der Oberflche von Flssigkeiten aus.
Dieser Satz
:

erleidet

allerdings

vielfach

spezielle

Pellikulae,

in

vielen Fllen insofern eine Einschrnkung,

nungen entgegenarbeiten.

Rhumbler

als

Differenzierungen wie hautartige" Ektoplasmen,


Periplaste usw. den angedeuteten Ausbreitungserschei-

bei

Amoeba

angestellt worden.

Diesbezgliche Experimente sind zuerst von


und bei Blastomeren der Amphibien

limicola

Ich benutzte die Ausbreitungsfhigkeit der ProtoElimination einzelner Protoplasmateile aus

plasmen zur knstlichen

dem Zelleib von Stentoren- und Myxomyceten (Archiv fr Protistenkunde Bd. 3). Sehr gro ist die Ausbreitungsfhigkeit der reifen Protoplasten von Plasmodiophora brassicae, die bereits reife Sporen in sich
bergen, wodurch diese weithin auf mit Wasser benetzten Flchen
zerstreut werden.

IV. Der zweifelsohne flssige Vakuolen inhalt nimmt im Protoplasma die Kugel- oder Tropfengestalt an; Vakuolen knnen ferner
knstlich in mehrere Teile zerteilt werden, und jeder Teil gewinnt
abermals die alte Tropfengestalt; schlielich knnen mehrere Vakuolen miteinander verschmelzen
alles Phnomene, die fr eine
flssige Natur des Mediums, in dem sie eingebettet sind, sprechen.
V. Die Nahrungsteilchen, Vakuolen, Granula sowie der Kern (Atropin 1 200, Saponin) sind im Innern des Zelleibes in einem hohen
Grade verschiebbar
auch diese Erscheinung spricht fr eine
Natur
des
Wo die Verschiebbarkeit beeinflssige
Protoplasmas.
da
im
kann
man
trchtigt ist,
Protoplasma besondere festere"
jedesmal
wie
besonders
eines
Strukturen,
gelierten, verdichteten ProtoStrnge
usw.
Kerne
plasmas, Balken, Fibrillen,
morphologisch nachweisen.
VI. Teilstcke von knstlich geteilten Protozoen kann man in
vielen Fllen, sobald die an der Wundflche sich alsbald bildende

Kolloidnatur des Protoplasmas.

Niederschlagsmembrane nicht allzusehr

erstarrt

ist,

wieder zur Ver-

einigung bringen. Dies gelingt besonders leicht bei Myxoinycetenplasmodien, bei Pelomyxa und manchen groen Rhizopoden. Dasselbe
Mir gelang die Verbeobachtete Rhumbler bei Actinosphaerium.
zwei
eine Zellprotovon
$fewforteilstcken
konnte
dagegen
schmelzung
;

plasmatransplantation bei JBryopsis und Valonia trotz zahlreicher dahingehender Versuche im eigentlichen Sinne des Wortes nicht durch-

gefhrt werden.

Rhumbler

konnte nachweisen, da die Myxoniycetenplasin Berhrung gebracht dem Kapillarittseine


gesetz zufolge
Niveauvernderung in der Rhre erleiden.
Das Protoplasma steigt bei feuchtem Wetter bis iy2 cm in einer
1
Kapillarrhre von etwa /3 mm Durchmesser in 2 Minuten, die Steigfhigkeit nimmt bei der Reife der Myxomyceten und bei trockenem
Wetter ab. Es wre wichtig, bei neu anzustellenden derartigen Versuchen auf den Randwinkel der Protoplasmaflssigkeit zu achten.
Die hier angefhrten, leicht in ihrer Anzahl noch zu vermehrenden Beobachtungen sprachen fr die flssige Natur des Protoplasmas; ihr Beweiswert ist allerdings von einer verschiedenen Dignitt, und
manche besitzen nur den Charakter von Indizienbeweisen.
VII.

modien mit Kapillarrhren

Das Protoplasma

besitzt

im allgemeinen Kollo idnatur,

es ist

ein heterogenes Gemenge von Lsungsmittel (Dispersionsmittel) und


feinsten Suspensionen bzw. Emulsionen, in einem gewissen Sinne kann
man es eine Pseudolsung" nennen. Nach Wo. Ostwald ist es ein

Dispersoid, dessen beide Phasen flssig sind (Fl -f- Fl) und demnach
als Emulsoid zu bezeichnen ist.
Mikroskopisch ist seine Inhomo-

genitt nachweisbar; mit den neuesten Zeimikroskopen kann man


diese ziemlich weit auflsen (vgl. fl. Bemerkungen ber Protoplasmastruktur).

Weitere wichtige Dienste

das sogar die

leistet

uns das Ultramikroskop,


wie selbe auch in Ei-

Submikronen" (Zsigmondy),

wei-, Glykogen- und Gelatinelsungen vorkommen, darstellt,


die Amikronen" ihre Existenz nur durch eine Opaleszenz

deuten.

whrend
noch an-

Die eigentliche Wabenstruktur ist aber mit dem Ultramikrodas Plasma durch Druck nicht entmischt wurde,

sofern

skop,
nicht deutlich darstellbar, optisch voll sind dagegen die Pellicula, die
Basalkrperchen und Granula; der Makronucleus lebender Infusorien
ist

azurblau, beim Absterben wird

er silberglnzend.

Die sichtbaren, chemisch verschieden definierbaren Teilchen (Mikrosomen) fhren, sofern sie nicht in einem verdichteten Protoplasma
eingebettet, sondern in dem liquideren Paraplasma suspendiert sind,
lebhafte translatorische (Brown'sche)

Bewegungen

aus, die

zum

Teil

Das Protoplasma der Protozoen.

auf rtliche Bestrahlungswechsel, lokalisierten Zerfall verbanden mit


Wrmeentwicklung, oder auf rtliche Diffusionen zurckzufhren sind.

Einstein (Ann.

d.

Phys. 1906) leitet die Brownsche

lterer Physiker auf die ungeordnete

Bewegung im Sinne
Wrmebewegung der Flssigkeits-

molekle zurck. Die Brownsche Molekularbewegung ist frher bereits


von Regnault (1857), Wiener (1863), Exner (1867), Ngeli (1879)
Nach Stricker (Handbuch der Lehre v. d. Geu. a. studiert worden.

weben 1871) ist die Vernderung der Lebensbedingungen der Zelle


mit einer Vernderung der Krnchenbewegung verbunden; auf vorsich1
Kochsalzlsung hrt die tanzende Bewegung
tigen Zusatz von %

in

den Speichelkrperchen

in den

und

Lymphkrperchen

auf.

Nach Recklingshausen beginnen

bei Wasserzusatz die Granula an zu tanzen

Bewegung beim Verdunsten des Mediums; dasselbe


Phnomen wird nach Brcke durch Induktionsstrme bestimmter Insistieren ihre

Virchows Archiv Bd. 28. Du Bois- Reichert's


Archiv 1867); koagulierende Agentien werden von den Krnchen adsorbiert, und ihre Bewegungen erleiden dadurch eine Verlangsamung.

tensitt ausgelst (Lit

Nach Henri (Compt.

rend. 146, 47. 1908) werden Alkalien etwas,


Suren sehr stark adsorbiert.
Bei den Absterbe- und sog. Zerflieungserscheinungen des Protozoenprotoplasmas kommt er zu verschiedenen Entmischungsvorgngen und Ausfllungen der Kolloide des Protoplasmas, indem
die Teilchen ihre engen Beziehungen zu ihrem Lsungsmittel aufgeben und in Form von Granula oder sogar Cavula (Wetzel) ausgefllt werden und dann lebhafte Brownsche Molekularbewegungen
ausfhren.
Saponin trennt die Lipoide der Zelle von den Proteinen
und fllt sie zunchst im Inneren derselben globulitisch aus (Colpidium), dagegen emulgiert in Cavulaform Atropin 1 200 die Lipoide
:

Setzt man KupferGlaucoma und ColpidiumzeRen sehr deutlich.


wasser (erzeugt durch 24 stndiges Verweilen einer Kupfermnze im
Brunnenwasser) dem Infusor Glaucoma hinzu, das dann unter den
oligodynamischen Wirkungen des Kupfers (Ngeli und Israel) abzusterben beginnt, so kann man die Beobachtung machen, da auf
einem gewissen Stadium Substanzen des Kernes granulartig niedergeschlagen werden und dann in einen lebhaften Molekulartanz geraten,
der spter pltzlich aufhrt, worauf der Kern lichtbrechender wird.
Bevor die Strukturfrage desProtistenprotoplasmas errtert wird, sei
hier das wenige aus der Kolloidchetnie und -physik, das fr die Kenntnis
des Lebens der Einzelligen zunchst von Wichtigkeit ist, erwhnt. Im
allgemeinen ist dieses Gebiet der Protozoenbiologie so gut wie gar nicht
durchforscht, und wirmssen uns mit Andeutungen begngen. Graham

in

Kolloidnatur des Protoplasmas.

(Philosoph. Transact.'Royal society 1861) schied bekanntlich die Materie


und Kolloide, die

in zwei Welten" und zwar in die der Kristalloide


letzteren sollten zum Unterschied von jenen nicht

diffundieren.

Da

bei den Zellen die

durch Membranen
Membranen zum groen Teil aber

bestehen, wurde spter der Satz dahin umgendert:


knnen
Kolloide durchdringen, nicht aber umgekehrt".
Kristalloide
Dieser Satz wurde aber durch die Beobachtungen von Spiro (Hofmeisters Beitr. 5. 1904) insofern erweitert, als ihm der Nachweis gelungen ist, da Eieralbumin und Haemoglobin Leimschichten durch-

aus

Kolloiden

Dauwe (Hofmeisters Beitr. 6. 1905) wies ferner nach, da


ziemlich
tief in Wrfel von koagaliertem Eiwei eindringt. Der
Pepsin
strenge Gegensatz zwischen Kolloid- uud Kristalloidensubstanzen wurde
wandert.

im Laufe der Zeit gemildert, und jetzt diskutiert man die Frage, ob
nicht etwa Kolloidmolekle selbst aus kleineren zusammentretenden

werden (Grundri der Kolloiden chemie


alle bergnge zwischen kolloiden und kristalloiden Systemen sowie grob heterogenen Suspenwie
sionen bestehen.
Kommen mehrere Kolloide in der Lsung vor
so setzen sie in verdieses sicher im Protoplasma der Fall ist
schiedener Weise die Oberflchenspannung der reinen Lsung herab,
und eines von ihnen sammelt sich in der Oberflchenschicht an
(Ramsden, Zeitschrift f. physik. Chemie 47. 1904). Auf diese Weise
wird auch ber den Plasmatropfen eine zarte Haut gebildet. Mit
kristalloiden Moleklen gebildet

W.

Ostwald 1909).

Demnach wrden

Hutchenbildung geht eine Fllungsreaktion Hand in Hand (vgl.


Metcalf, Zeitschrift f. physik. Chemie 52. 1905). Da die Lslichdieser

keitsverhltnisse

knnen hier

in

der Oberflche

anders

reversible oder irreversible

sind

als

Umwandlungen

im Inneren,

so

in schwerer ls-

Lsungen von Album osen, Peptonen, Saponin,


Dextrin usw. bilden derart an ihrer Oberflche dnne feste" Hutchen.
Nach Ramsden (Zeitschrift f. physik. Chemie 47. 1904) bilden
sich beim Eiwei diese Membranen nicht blo an der ueren Oberflche, sondern auch an der Grenze von der Lsung zu Chlor oliche Stoffe stattfinden.

form-Ather, Amylalkohol usw. Diese Membranen sind mit den sog.


Haptogenmembranen der Milchfetttrpfchen u. a. zu vergleichen. DerHaptogenmembranen bilden sich auch um isolierte Teile von
Protozoenprotoplasma aus.
Es ist hier der Ort, auf die eigenartigen Entmischungsvorgnge
kolloidaler Lsungen hinzuweisen, die zwar beim Protistenprotoplasma
bis jetzt noch nicht nher untersucht worden sind, auf die aber beim
artige

Studium der Pathologie der Metazoenzelle Albrecht zum Teil


Aufmerksamkeit gelenkt hatte.

die

Das Protoplasma der Protozoen.

Bei den Kolloiden gehen die Eigenschaften ^homogener" und heDurch chemische Substanzen
terogener" Gemenge ineinander ber.
knnen oft Trennungen von Kolloid und Lsungsmittel herbeigefhrt
werden. Manche Kolloide knnen auch durch Spuren von Elektrolyten
aus den Lsungen ausgefllt und entmischt werden (Suspensionskolloide); die hydrophilen Kolloide knnen durch Elektrolyte und durch
Nichtelektrolyte in den Zustand einer Entmischung bergefhrt werden.
Nach Lindner und Picton (Journ. of the ehem. Soc. 71. 1897) sind die

Kolloide als Trger der Elektrizitt mit Ionen zu vergleichen, und

knnen,

falls sie

entgegengesetzt geladen sind,

sie

einander selbst aus-

fllen; man kann die sog. Hardy'sche Regel (anodische Kolloide


werden vorwiegend durch Kationen, kathodische Kolloide durch Anionen
gefllt) noch weiter dahin fassen und behaupten, die entgegengesetzt geladenen Lsungsbestandteile fllen einander im allgemeinen aus. Geringe
Mengen von Elektrolyten (verunreinigende" Beimengung) knnen ferner
im Laufe der Zeit (Altern" der Kolloide) die kolloidale Substanz zur
Ausflockung, zur Trennung vom Lsungsmittel bringen, ein Phnomen, auf das das Trbewerden mancher Protisten unter verschiedenen
Auch die trbe
Lebensbedingungen zurckgefhrt werden kann.
der
drfte
mit
hnlichen
Schwellung"
Erscheinungen in
Pathologen

Zusammenhang

stehen.

Eine wichtige Phasennderung


essierenden Kolloide

ist

die

der

Umwandlung

hier

uns

besonders

inter-

der rein kolloidalen Lsung

in einen halbflssig-zhen, uerlich anscheinend homogenen Gallertzustand, wie er bei Lsungen von Gelatine, Agar-Agar, Strke,

Kieselsure usw. einzutreten pflegt. (Gelzustand.) Btschli wies zuerst nach, da auch die Gallerten nicht homogene Gebilde sind und

da

sie

unter

dem Mikroskop

tur)

besitzen (Btschli,

eine heterogene Struktur (wabige Struk-

Unters, ber mikroskop. Schume. Leipzig

ber den Bau quellbarer Krper. Gttingen 1896. Unters.


ber Strukturen. Leipzig 1898). Gegen die Annahme einer wabigen
Elementarstruktur der Gelatine hat allerdings Fischer einige nicht
abweisbare Bedenken erhoben; vor allem wies er nach, da die Diffusion von Salzen bei der Gelatine ebenso rasch vor sich geht wie im
Wasser, bei einer wabigen Struktur der Gelatine mte die Diffusion
verlangsamt werden (Fischer, Frbung und Bau des Protoplasmas.
1892.

Untersuchungen von v. Bemmelen (1898),


(1902) und K. Spiro (1903)). Ob Beziehungen zwischen der Gallertbildung und der flockigen Entmischung der Kolloide bestehen und welcher Natur sie sind, steht
Pauli und Rona (Hofmeisters Beitrge 1902)
bis jetzt nicht fest.

Jena

1899;

Hardy

vgl.

(1899),

die

Quincke

Protoplasmastruktur.

fhren verschiedene Tatsachen, die gegen eine derartige Identifizierung


sprechen wrden, an.
Unsere Kenntnisse ber die Struktur des Protistenprotoplasmas

im weiteren Sinne des Wortes hat in dankenswerter Weise besonders


Btschli duich subtile Protoplasmastudien, die diesen um die Protistenbiologie hochverdienten Forscher fast ein Jahrzehnt ununterbrochen beschftigt haben, im hervorragenden Mae gefrdert. Mohl
verglich zwar bereits im Jahre 1851 die Wechselbeziehungen des Protoplasmas zum Zellsaft mit einer schumenden Flssigkeit", doch gebhrt Btschli zweifelsohne das Verdienst, die vielfach geschilderten
Netzstrukturen des Protoplasmas als
wabige oder schaumige" Strukturen
aufgefat zu haben. Das Protoplasma
baut sich nach ihm aus minutisen

Flssigkeitswaben, die die eigentliche


Elementarstruktur des Protoplas-

mas

darstellen,

Die Gre der

auf.

Waben schwankt um 1 u (ca 0,5 1,5


(

Fig.

1.

Gegen

Protoplasten

/u.).

die freie Oberflche des

nehmen

die

Waben

eine

charakteristische pallisadenfrmige Anordnung an und bilden die sog. Al-

Die Wabenwnde, die


den Plateau sehen Gesetzen folgend
stets zu drei Alveolenlamellen zu-

veolarsume.

sammenstoen,

stellen

im morpholo-

Fig.

1.

Plasmastruktur des Pseudo-

podiennetzes von Discorbina.


gischen Sinne das Protoplasma im
(Nach Btschli.)
Sinne
des
Wortes
whrend
engeren
vor,
in dem Alveolenlumen selbst das
leichtflssigere Paraplasma vor-

kommt. Diesem von Btschli


plasmas schreibt Hofmeister
einzelnen

Waben

aufgestellten Kammersystem des Protoeine eigenartige Rolle zu; in den

von den Kammerwnden getrennt, eindie wegen ihrer


anderen Kammersysteme im allgemeinen nicht dif-

sollen

sich

zelne enzymatische Stoffwechselreaktionen abspielen,

Kolloidnatur in die

whrend

die Reaktionsprodukte den Gesetzen der Diffusion


Regionen des Protoplasmas gelangen sollen. Diese
Anschauung trgt dem kolloidalen Wesen der Fermente wohl teilweise
Rechnung, ist aber in ihrer Art bezglich des Protoplasmas der Amben,
der der Cyklose unterliegenden Entoplasmen der Infusorien u. a. m. in-

fundieren,

zufolge

in

alle

sofern nicht haltbar, als hier sicherlich die einzelnen Kammersysteme


gleichsam als Dauerorganoide der Zelle nicht erhalten bleiben

Das Protoplasma der Protozoen.

10

durch Entmischungen, durch mechanisches Platzen usw. verschwinden


sie vielmehr, um sich wieder aus den sog. Zwickelwaben, die in
den Lcken der drei zusammentretenden Alveolenwnde lokalisiert sind,
zu restituieren.

Neben dem alveolar struktuierten Protoplasma kommt sicherlich


manchen Ektoplasmapseudopodien der Amben homogenes Protoplasma vor, ebenso wie es im Inneren mancher Infusorien, deren
in

zentrales

flssig kolloidal

sog. Cyklosestrmungen ausfhrt,


dieEntoplasma
Krnchen und Granula strmen rasch in ihm

hin und her,


ohne von besonderen Alveolenwnden behindert zu sein. Wir mssen
daher dem Protistenprotoplasma im eigentlichen Sinne des Wortes einen
polymorphen Charakter vindizieren.
Neben diesen autoplasmatischen Strukturen kommen noch verist

schiedene apoplasmatische
vor.

Es

ist

(Hatschek) Differenzierungen der Proto-

hier der verschiedenen Krnchen, Granulationen

plasmen
von zum Teil unbekannter physiologischer Funktion zu gedenken
In einem spteren Abschnitt werden
(Mikro- und Lamprogranula).
wir uns mit ihnen noch eingehender beschftigen; auch sollen dort
die verschiedenen Sttzstrukturen, Achsenfden und formativen apoplasmatischen Strukturen des Protoplasmas, besprochen werden.
Soweit die bis jetzt beobachteten Tatsachen.
Zahlreiche morphologische und physiologische Theorien beschftigen sich noch mit

sog.

Metastrukturen

mehr

feststellbar

des Protoplasmas, die mikroskopisch nicht


und mit Hilfe deren das Leben des

sind

ihr heuristischer Wert scheint


Protoplasmas" erklrt werden soll
aber mehr als zweifelhaft zu sein. Das Leben ist ein Zustand und
ist nicht an eine Substanz und ihre Struktur gebunden.
Die Probleme werden durch derartige Spekulationen nicht gelst, sondern nur
Da man das Lebensproblem allgemein durch Anzurckgedrngt.
nahme besonderer Metastrukturen des Protoplasmas zu erklren vermeint, ist nur eine der letzten Konsequenzen der mechanistischen
Weltanschauung, in der wir aufgewachsen sind und die bis zu Ende
verfolgt und gedacht werden mu.
Konsequent zu Ende denken,
heit berwinden. Klar ein Problem bersehen, sein Wesen gleichsam
erschauen, ist der Erkenntnis gleich, da es kein Problem von dieser
Art ist, und der forschende Geist stellt sich sofort andere ebenso geUnd so mssen
artete, zu demselben Ende fhrende Probleme auf.
auch diese Theorien, deren Wesen durch die Annahme von reprsen-

tativen, materiellen Metastrukturen gebildet wird, dieses letzte


Dann wird man fr einige Zeit erkennen, da die Frage
Salto tun.
nach dem Leben nicht die Frage nach einer Substanz, sondern nach

Negation der Annahme von Metastrukturen.

In diesem Sinne gibt es keinen Lebensstoff,


ist.
Milligramme von Paramaecienstoff etwa wie von Eisen und
Kupferstoff, wie Driesch mit Recht betont.
Zusammenfassend kann man ber das Protistenplasma derzeit fol-

einer Akzidentalitt

nicht

gendes behaupten: Das Protoplasma ist ein zweiphasisches, kolloidales


System, in dem Kolloide durch Kolloide ausgefllt werden knnen und
das durch spter noch zu besprechende Vorgnge in besondere Gelzustnde bergefhrt werden kann. Es verhlt sich wie eine Flssigkeit"

und

wabige,

besitzt eine polymorphe Struktur, bei der immerhin der


alveolare Strukturzustand der bei weitem hufigste ist. Die

Annahme von besonderen Metastrukturen

erklrt nichts, sondern drngt


nur die Problemstellungen zurck und entbehrt daher einer heuristischen Berechtigung. Da sich das Protoplasma wie ein zweiphasisches

Dispersoid verhlt, herrschen in ihm besonders Oberflchenenergien


unter groer Oberflchenentwicklung, an der zum Teil die Zell-

Mit dem Alter der Zellen

lipoide beteiligt sind, vor.

z.

B. in Kul-

turen aus einer Colpodium-, AmphileptuszeRe gewinnen diese Oberflchenenergien immer mehr die Oberhand und drngen die anderen,
lebenswichtigen Energiefaktoren zurck. Die gealterten Zellen runden
sich

daher ab, und ihr Protoplasma emulgiert unter Atropin- und

kurzer Zeit in Form von Hohlgebilden (Gavula).


chemische Zusammensetzung des Protoplasmas liegen

Strychnineinflu in

ber
bis jetzt

die

wenige Untersuchungen vor.

Vernon

(Journ. of Physiol. 1895/96) stellte fr das Radiolar


Collozoum inerme nach Abzug der Meerwassersalze die Trockensubstanz
auf 0,4% des ursprnglichen Gewichtes fest. Nach Reinke und Rodewald (Unters, a. d. bot. Laboratorium d. Univ. Gttingen 1881) betrgt bei dem Myxomyceten Aethalium septicum der tatschliche Trocken-

Die genannten Autoren wiesen unter anderem

substanzgehalt 23,7%.

in der Aethaliumsubstanz

Paracholesterin, Buttersure, Propionsure,


fest. 100 Teile Protoplasmas enthalten:

Kapronsure und Kalziumstearat

Wasser

4,80

Kalziumkarbonat .... 27,70


Asche
3,73
Gesamtasche 31,43.
Die

wichtigsten

Verbindungen,

die

bei

Aethalium

gefunden

werden, sind:
Vitellin

Plastin

Purinbasen

7,8

43,0
0,015

jILIBRARY

Das Protoplasma der Protozoen.

12

Asparagin
Peptone

6,3

Lecithin

0,32

Glykogen
Aethaliumzucker

4,7

1,57

7,42

hhere Fettsuren
Fettsuren im therextrakt

8,4
6,3.

Beim

Zerflieen mancher Infusorien wie Opalina hat Klsch


Bd. 16) das Auftreten von Myelinformen beobachtet,
Jahrb.
(Zoolog.
die analog den Gebilden beim Aufquellen des Lecithins mit Wasser sind.

Sosnowski (Zentralbl. f. Physiol. Bd. 13. 1899) hat mit Erfolg


an zentrifugierten Paramaecien die Biuret- und Millon'sche Reaktion
Mit heiem Alkohol konnte er Lecithine und Lipoide
ausgefhrt.
extrahieren, genuine Eiweikrper waren nicht nachweisbar. Glykogenartige Stoffe sind mit Jod durch eine mahagonibraune Frbung mehr-

nachgewiesen worden, so von Btschli


ber den Chemismus der Protozoeneinschlsse
fach

bei
soll

den

Gregarinen.
spter berichtet

werden.
0.
miliaris

(Biocheru. Zeitschr. 1909) untersuchte Nodiluca


chemischer Hinsicht und fand in 100 g der aschefreien

Emmerling
in

Substanz mit 7,74 g Stickstoff

Lysin

Arginin
Histidin

Tyrosin
Glykokoll
Alanin
Leucin
Prolin

Asparaginsure

0,212
1,6492
3,4762

0,5271
15,90

mit 0,040 g
0,432
n
0,938

0,041
2 956

0,378

2,40

0,42

4,60
0,17

044

0,o56

0,020

Summa

>

5,405 g N.

Im Protoplasma kommen verschiedene Lipoide vor, deren groe


Bedeutung fr die Zellphysiologie bis jetzt noch nicht im vollen Mae
gewrdigt worden ist. Sie scheinen an dem Zustandekommen vieler,
wenn nicht aller wabenfrmiger Strukturen des Protoplasmas beteiligt zu sein, so da in letzter Linie das Protoplasma eine Emulsion
von Lipoiden und verschiedenen Eiweistoffen darstellt. Durch diese
Wabenstrukturen, die eine innere Oberflchenentwicklung mit Flchen-

Lipoide des Protoplasmas.

13

energien anbahnen, sowie durch den von der Art abhngigen Lipoidgehalt des Protoplasmas wird in der Zelle selbst eine spezifische,

innere Strukturspannung erzeugt, und die untypischen Lipoide


sie sind gleichsam
stehen in diesem Sinne im Dienste der Morphe
die Trger der Morphe des ersten Grades.

Diese Strukturspannung wird unter dem Einflu lipoidlslicher


Substanzen wie Saponin, Galle, taurocholsaurem Natrium 1 / cholalsaurem Natron usw. behoben, und die Protozoenzellen erleiden ebenso
wie Seeigeleier eine bedeutende Vergrerung ihres Volumens. Bei
Anwendung von cholalsaurem Natron 1 / ist man bei Vorticetta ebenso
wie bei Chilomonas in der Lage ein
etappenweises Auflsen der deutlicheren Alveolen bei der Entmi,

schung direkt unter dem Mikroskop


zu verfolgen. Bemerkenswert ist,
da die Pelliculae, Periplaste und

Niederschlagsmembranen des Ektoplasmas der Amben nicht allein


aus Lipoiden bestehen, wie frher
mehrfach angenommen worden ist,
sondern unter dem Einflu der genannten lipoidlslichen Substanzen
teilweise erhalten bleiben; ihnen

kommt

also ein

komplizierterer

Fig.

2.

Clpidium unter Einflu von


Saponin.

a.

b. Schlu der AufVakuole; c = Cavula; m = MakroMikronucleus p = Pellicula mit

Beginn der Wirkung,

lsung, vc
nucleus; n

=
=

Basalkrpern.

Bau

Unter
zu, und sie besitzen nur zum Teil Lipoidcharakter.
Einflu von Saponin und taurocholsaurem Natrium kann man die Pellicula bei Clpidium, Fig. 2, sogar isolieren, indem im Protoplasma zuerst
das Saponin fr die Lipoide derselben substituiert" wird und die

letzteren

hernach
die

zunchst
tritt

Membran

eine

tropf ige emulsoide Entmischung

erleiden,

der ganze verflssigte Inhalt nach auen aus, wogegen


samt den Basalkrperchen isoliert wird. Auch die

kontraktile Vakuole

von einem lngere Zeit persistierenden NiederUnter Chinin- oder Atropineinflu findet
schlagshutchen umgeben.
im Inneren gleichfalls eine tropfige Entmischung statt, nur da die
Pharmaka gleich von den Lipoidtrpfchen umhllt werden und diese
ist

Hohlgebilde umwandeln (Cavula). Hungernde Colpidien bilden


groe deutliche Cavula, whrend lange Zeit aus einem Individuum
kultivierte Infusorien (4 Wochen) kleine wenige Atropinhohlkugeln
aus dem Lipoid bildeten.
in

Der Kern der Protozoen.

14

Der Kern der Protozoen.


Nchst dem Protoplasma beansprucht der Zellkern der Protistenunser besonderes Interesse. Die morphologischen Bestandteile
des Protozoenkernes sind: 1. Die Kernmembran, die in manchen
zelle

2. das Kerngerst, Kernlinin; 3. die Chromatinkrner (Chromatinsubstanzen); 4. Plastinsubstanzen; 5. der Kern-

Fllen fehlen kann;

saft oder Zwischensubstanz.

Bei Anwendung der blichen Frbetechnik werden zunchst die


Chromatine des Zellkernes sichtbar, und zum groen Teil ist dies der
Grund, da viele Forscher sich auschlielich mit den rot, blauschwarz
oder schwarz gefrbten Chromatinen beschftigt haben. Der Name
Chromatin" rhrt meines Wissens von Flemming (1880) her, der
damit jene Substanz im Zellkern bezeichnete, welche bei den als
Kerntinctionen bekannten Behandlungen mit Farbstoffen die Farbe aufnimmt".
Ursprnglich war der Begriff des Chromatins chemischer
Natur, doch wissen wir bis beute so gut wie nichts ber die Natur
der Frbung (ob chemisch oder physikalisch) und knnen so vorlufig
Als Kernfrbemittel
der morphologischen Merkmale nicht entbehren.
gelten basische Farbstoffe wie Karmin, Haematoxylin sowie viele
basische

Anilinfarben,

Chromatin haben,

weil

diese

eine

besondere Affinitt

zu

dem

zu jenem Eiweikrper des Kernes, der zwar


einen sauer-basischen Charakter besitzt, jedoch mehr nach der saueren"
Seite reagiert.
Manche Histologen bezeichnen diese Substanzen als
Das frbende Prinzip bei den basischen Farbstoffen
Basichromatin.
ist

d.

h.

nach Ehrlich eine Base oder eine Verbindung dieser mit einer

farblosen Sure.

Um

mu man mglichst mit promit


solchen Farben, die die
gressiven Farblsungen frben,
chromatischen Elemente strker als andere Bestandteile der Zelle frben,
worauf man den Frbeproze unterbrechen kann. Vor allem ist eine
gute Kernfrbungen zu erzielen,
d.

singulare
zuziehen.

h.

Frbung einer panoptischen (Ehrlich und Lazarus) vor-

Auch durch

adjektive Farblsungen (Eisenhaematoxylin)


Chromatine im Kern schn zur Darstellung bringen,
nur da hier vielzuviel physikalische Prozesse den eigentlichen chemischen
Vorgang maskieren. Als Beize wird vorher ein Metallsalz oder Metallhydrat angewendet, worauf der Farbstoff mit dem Salz eine Verbindung
eingeht. Auf diese Weise wird zunchst eine berf rbung des Objekts
angebahnt und hernach der berall niedergeschlagene Farbstoff durch

kann man

die

entsprechende Differenzierung wieder entfernt.

Natur der Chromatine.

15

Als beste ChromatinfarbstofFe gelten Alaunkarmin, manche Haemateingemische (mit Ausnahme solcher, die zu viel Haematein enthalten)

und

schlielich

Haemalaun.

Reine Kernfrbung

wenn man mit Alaun wasser

liefert

2 %
(1

der letztere

Lsung von
aber
fr
eine
bernach
sorgfltige Entfernung des
Alaun) auswscht,
Alauns sorgt. Gute Resultate erhlt man ferner mit Delafield's Alaunhaematoxylin (Grenachers Haematoxylin). Als Kernfarbstoff wird ferner
Farbstoff dann,

Methylgrn, das allerdings gegen Alkalien sehr empfindlich ist, empfohlen. P. Mayer nennt es ein scharfes Farbenreagens auf Chromatin,
ebenso Fischer (es ist mit einem Scheine von Berechtigung ein
Kernfarbstoff"), dagegen sprechen sich
aus, deren Ansicht ich mich anschliee.

Neresheimer und Galeotti


Ein Kernfarbstoff cum grano

salis ist Thionin.


Aus einem Fuchsin -Methylenblaugemisch nehmen
nach Zacharias (1898) die Chromatine den basischen Farbstoff an.
Die Chromatine sind wesentlich Nukleoproteide und enthalten als
stark sauer reagierende Bestandteile Phosphorsure.
Als Abbauresultieren
die
echten
echten
Nukleindieser
Nukleoproteide
produkt

salzartige Komplexe, deren sauerer Anteil (Phosphorsure)


an Pyrimidin bzw. Purinbasen gebunden ist, im Gegensatz zu den
Paranukleinsuren der Paranukleoproteide, die derartige Nukleinbasen

suren

Das Chromatin wird gelst in konzentrierten Mineralsuren, in verdnnten Alkalien, in Kalium karbonat und Natriumphosphat, in 10 /o Kochsalzlsung wird es gallertig, nicht aufgelst wird

nicht enthalten.

im Saponin und Sapotoxin, verndert im taurocholsaueren Natrium


0/
Salzsure treten nach Zacharias die Chromatin(1:10), in 0,1
scharf
hervor, durch Tannin werden sie homogen, glnzend
krperchen
und widerstehen der Trypsin- Pepsinverdauung.
Mit Kernfarbstoffen frben sich aber noch andere Substanzen der
Zelle, wie z. B. Lecithinverbindungen Albuminmetaphosphate, und es
besteht nach Giern sa die begrndete Vermutung, da die Existenz
es

der Metaphosphorsure bei der Frbung eine wichtige Rolle spielt.


Neben dem Chromatin kommt im Zellkern das Linin (Kern-

gerst)
sind,

vor, das zu den saueren Farbstoffen, die Protoplasmafarbstoffe

besondere Affinitt besitzt.

Das Linin

ist

identisch

mit

dem

achromatischen, plasmatischen Reticulum" Carnoy's. Das Linin oder


Achromatin des Zellkerns schliet in seinen Alveolen den unfrbbaren
Kernsft

ein.

Die Plastinsubstanzen sind vornehmlich in den Innenkrpern


oder Karyosomen der Kerne gespeichert und entsprechen ungefhr
den Nukleolarsubstanzen. Die Nukleolarsubstanzen sind im allgemeinen
acidophil, die Chromatine basophil (cyanophil), mit Methylgrnfuchsin

Der Kern der Protozoen.

16

frben sich jene rot, diese grn. Dem Eisenhaematoxylin gegenber behaupten sie selbst bei intensiven Differenzierungsverfahren die hchste
Affinitt, fingieren sich

mit Giemsas Eosinazur violettrot, weil

sie

durch

Karyosoms verdeckt werden. Nach Schwarz sind


die Plastine mit Albuminen verwandt. Ruzicka (Arch. f. Zellforschung
1908) bezeichnet sie als Albuminoide, die in Wasser, 20 / NaCl, Kali3 % Essigsure, Pepsin und Trypsin unlslich sind. Nemec
lauge, 1
das Chromatin des

Deutschen Botan-Ges. 27) unterscheidet neben dem Kernreti(Ber.


culum noch ein besonderes Cytoplastin, auch konnte er nachweisen,
da die Chromosomen der sich teilenden Kerne substanziell verd.

schieden sind.

Die Kernmembran endlich wird offenbar von einem mit dem Linin
verwandten Stoff gebildet, der ziemlich zhflssig ist. Bei den Protozoen kommen vielfach verzweigte, wurstfrmige Kerne vor, die anscheinend keine weiteren formativen Strukturen besitzen. Ihre von der
Tropfengestalt abweichende Form wre bei der Annahme einer
leichtflssigen Natur der Kernmembran, die nach den Untersuchungen
von Kasanzeff und Awerinzew vom Kern und nicht vom Protoplasma gebildet wird, nicht recht denkbar (vgl. die Untersuchungen
ber die Kernmembran der Metazoenzellen von Albrecht und Markus).
Absolut fest ist sie jedoch gleichfalls nicht, denn bei Zusatz von lsauerem Natrium oder cholalsauerem Natron zieht sich der Kern der
2 Tropfen zusammen, wobei die Membran sichtbar
Vorticellen zu 1
wird.
Bei Colpidiiim kann man sie durch taurocholsaueres Natrium

zur Darstellung bringen.

Der morphologische Aufbau der Protozoenkerne ist ungemein


mannigfach, und es ist hier nicht der Ort, alle die Kerntypen, die bei
den Protozoen bis jetzt festgestellt worden sind, genauer zu besprechen,
zumal wir fr die Mannigfaltigkeit dieser Formen keinen physiologischen Grund derzeit anzugeben in der Lage sind. Wir wollen
hier nur einigen Haupttypen der Kerne und ihrer Teilung, soweit es
in den Rahmen unserer Betrachtungen Hineingehrt, unsere Aufmerksamkeit zuwenden. Fig. 3.
Bei einer sehr groen Zahl von sonst morphologisch und physiologisch recht different sich verhaltenden Protozoen finden wir den
sogen,

blschenfrmigen Kernaufbau

verwirklicht.

Der Kern

ist

rund, besitzt meistens eine Kernmembran, eine sogen. Kernsaftzone,


die zum Teil aus einem achromatischen Liningerst (Achromatin)
besteht, dem chromatische Krnchen eingelagert sind; der brige Teil
dieser

Zone wird vom sogen. Kernsaft (Kernenchylema) eingenommen,


ist.
Zumeist im Zentrum des Kerns ist ein runder, stark

der farblos

Aufbau des Protozoenkernes.

sich frbender Krper, das

Chromatin

bar, der aus

17

Karyosom oder der Innenkrper nachweisoder Plastin besteht.

Schaudinn

(Arb.

TtcLsmodiophorcL

V*J vi.

Faramoeba,

Acaafhocysti.

/v# f/zc-

Etitosipkotv

Trijpariosoma

C3

Halten diu m,

JP

Trypan os om cu

Cocci c/i etv


Fig.

3.

Kernschema einiger Protozoen, aus dem die Doppelnatur des Kernes


(Karysom [schwarz] und periphere Zone) hervorgeht.

dem k. Gesundheitsanite 1904) hat fr Leukosytozoon und Halteridium


den Nachweis erbracht, da dieser Innenkrper selbst Kernnatur besitzt und mit eigenen Chromosomen sowie mit einem zentralen sekuna.

dren Karyosom (Zentriol) ausgestattet


v.

Prowazek,

Physiologie der Einzelligen.

ist.

Der Kern der Protozoen.

18

Ein derartiges Zentriol ist


OxyrrMs (Keyelitz, Archiv

bei vielen

Amben, Flagellaten und

bei

Protistenkunde 1908) gleichfalls beobachtet worden, bei der letzteren Form bemerkt man sogar eine Art
f.

von Kernmembran um das Karyosom, bei manchen Euglenarten kann


man in ihm Chromosomen nachweisen. Das Karyosom teilt sich bei
vielen Amben wie ein zweiter Kern, der in dem ersten Kern gleichsam eingeschachtelt ist. Viele Untersuchungen sprechen dafr, da diese
Kerntypen sehr verbreitet sind. Diese Kerne sind demnach eigentlich
zweikernig, es ist nur der kleinere Kern in den greren Kern eingesenkt, der ihn dann in Form eines Kernringes umgibt.

Den sogenannten Blschenkern

finden wir bei Rhizopoden; Amben,

Flagellaten, einigen Testazeen, Haemosporidien, Coccidien, Gregarinen,

Myxosporidien, Sarcosporidien u.
lichen Sonnentierchen, tritt der

a.

m.

Bei den Heliozoen, den

zier-

Hauptteil dieser karyosomalen


Differenzierung in das Protoplasma ber und bildet hier den
zentrosomenhnlichen, dauernd im vegetativen Leben vorhandenen
Strahlenkrper, von dem die Axopodien (siehe spter) ausgehen und
der diesen Lebewesen die strahlenartige,

sonnenhnliche

Form

auf-

auch im vegetativen Leben der zweikernige


prgt.
Zustand der Zelle erhalten, und dieser zweite Kern, der mit einer
Zentrosphre der Metazoen zu vergleichen ist, teilt sich selbstndig
wie etwa die Zentrosphren mancher Metazoen nach den experimentellen Befunden von Ziegler.
Die Zentrosphren der Metazoen sind
wahrscheinlich auch ein selbstndiger Kern und entwickeln sich phylogenetisch aus dem Binuclearkern der Protozoen. Mit einigen
Variationen wurde diese Ansicht bereits von Schaudinn, Lauterborn, spter in abermals etwas vernderter Form von Hertwig, dann
wiederum von Veydowsky, Mrazek, Schaudinn, Hartmann und
Hier

Keyelitz

ist

also

u. v. a.

Bei der von

vertreten.

Schaudinn

entdeckten Paramoeba eilhardi

ist

neben

ein sogen. Nebenkern (Zentrosphre) gleichfalls


dauernd erhalten und funktioniert bei der Kernteilung in der Tat wie

dem primren Kern


eine

Zentrosphre, indem er aus sich

selbst

Kernes, die sogen.

(Innenkrper

das Teilungsorgan
lt.

Zentralspindel, hervorgehen
= Innenkern,
whrend
zweiter Kern)
ist

des

Das Karyosom

des Lebens der

Einzelligen nicht immer gleichmig und gleich gut ausgebildet, bald


ist es ziemlich deutlich
entwickelt, bald scheint es sich aufzulsen

(Amben, Plasmodiophora und Myxosporidien), manchmal ist es kaum


nachweisbar; es ist also ein zyklisches Zellorganulum ebenso wie
die Zentrosphre der Metazoenzelle, deren zyklisches Verhalten besonders

Veydowsky und Mrazek

auf Grund ihrer subtilen Unter-

Der Karyosomkem und die Zellmorphe.

19

Buchungen am Rhynchelmisei feststellen konnten. Diese Verhltnisse


kann man besonders gut am Kern der Haemosporidien (die Hartmann
Binucleata nennt) studieren. Hartmann hat ferner bei den Amben
zuerst diese zyklischen Regulationsvorgnge verfolgt. Das Karyosom
enthlt eine nicht unerhebliche Menge von Plast in, das periodisch eine
gelbildende Substanz liefert oder ihre Bildurjg anregt, die bei der Teisie
lung des Kernes sowie der Zelle von besonderer Wichtigkeit ist
ruft bei den Protozoen all' die von Cytologen so oft beschriebenen zh-

Strukturstrmungen von bestndigerer Natur entweder blo im Zellkern oder auch im Protoplasma hervor, die im morphoflssigen, gerichteten

logischen Sinne als Strahlen (Radiarstrahlen, Zentralspindelstrahlen)


imponieren. Diese Strahlen spielen bei der Teilung der Zelle eine sehr
wichtige Rolle.

Sie treten periodisch auf und hngen mit der zyhier besprochenen Kernorganulums zusammen.

klischen Natur des

Andererseits haben sie zuweilen bei

derMorphe,

bei der

Formenbildung

Wir sahen bereits,


von
der
Sonnentierchen
Axopodien

der Protistenzelle eine besondere Aufgabe zu erfllen.

da die Achsenstrahlen, die

dem

zweiten Kern ausgehen und da

lacertae,

sie

diesen interessanten Lebewesen

Form

aufprgen. Bei zahlreichen Flagellaten (Bodo


Chilomonas) hngen mit dem zentralen Karyosom des Kernes

die charakteristische

eigenartige

fibrillare

Differenzierungen

des

Protoplasmas

zusammen

(Rhizoplaste), die zu den Basalkrpern, von denen die Geieln entspringen, in Beziehung stehen und den Flagellaten, deren Protoplasma
ja zhflssig ist und der Tropfenform zustrebt, die lngliche
Gestalt zum Teil verleihen. Auch die komplizierten Sttzfibrillen
der Callonympha und Devescovia, die Achsenstbe der Trichomonaden und
Trichomastix sind analoge Bildungen und hngen genetisch bei den
Trichomonaden durch eine Fibrille mit dem Karyosom zusammen, ja
beteiligen sich in einigen Fllen (Trichomastix) teilweise an der Kernteilung ebenso wie ein Karyosom. Ein groer Teil ihrer Substanz ver-

und der dem Blepharoplast nahe Anteil lt durch eine


Teilung die Achsenstbe der Tochterindividuen aus sich hervorgehen.

schwindet

Das Karyosom

ist

polar differenziert;

seine Polaritt ist eine

inhrente, nicht weiter erklrbare Eigenschaft dieses Gebildes, die der


ganzen Zelle erst sekundr mitgeteilt wird. Beim Wachstum und

der sich daran anschlieenden Teilung teilt sich das Karyosom in polar gerichteter, einseitiger, nicht allseitiger Weise.
Wre es nicht polar differenziert, so mte es bei diesen fundamentalen Lebensprozessen allseitig in zahlreiche Teile zerfallen und drfte
sich nicht

in

der Art einer Zentralspindel oder eines Hantelkrpers,

der der Zentralspindel

homolog

ist,

einseitig polar teilen.

Die Teilungs-

Der Kern der Protozoen.

20

achse der nchsten Karyosointeilung ist wie bei den Zentrosomen der
Spermien der Metazoen (Helix, Astacus etc.^) zu der ersten Teilungs-

um

90 gedreht. Diese Verhltnisse kann man bei der Teilung


4 sehr gut beobachten. Da bei den
Trypanosomen, Bodoformen, Monadinen u. a. m. der selbstndig
gewordene kinetische Kern oder Blepharoplast noch mit dem
Karyosom des zentralen Kernes durch eine persistierende, von
der ersten Teilung herrhrende Fibrille in Zusammenhang steht (die
Fibrille ist die Zentrodesmose oder Karyodesmose der ersten Teilung),
so mu die nchste Teilungsebene hierzu um 90 gedreht sein;
daraus folgt unmittelbar, da sich die meisten derart differenzierten
Flagellaten der Lnge nach teilen.

ebene

des Flagellaten Polytoma Fig.

Fig. 4.
Teilung von Polytoma.
Die Pfeile geben die Umdrehung der Achse an.

Bei den hher organisierten Protozoen, den Infusorien (Ciliaten)

einen anderen Kerndifferenzierungsmodus verhier zumeist zwei Arten von Kernen in verschiedener Anzahl vor und zwar ein kleiner Kern, der in seinem Inneren
zuweilen eine Art von Plastinkaryosom birgt und sich auf mitotische
Art teilt und ein groer Kern, dessen achromatisches Gerstwerk reichlich
mit Chromatin durchsetzt ist und manchmal stellenweise auch Plastinfinden wir noch
wirklicht; es

kommen

bestandtteile tinktoriell erkennen lt.

Bei

Chilodon, Colpoda sowie


zeitweise bei Leukophrys ist zentralwrts sogar eine Art von Karyosom
ausgebildet, so da dieses Infusor den frher erluterten Anschauungen

Den kleinen Kern nennt man


zufolge eigentlich vierkernig ist.
Mikronucleus oder Kleinkern, whrend der grere Kern Makro nucleus oder Grokern heit. Der letztere scheint besonders whrend
vegetativen Lebens eine gewisse Rolle zu spielen, dagegen geht
whrend der Geschlechtsperiode, die bei den Infusorien mit
dem Phnomen der Konjugation zusammenfallt, zugrunde. Der Kleinkern teilt sich mehrmals, reduziert seine Masse (Reduktionskrperbildung) und bildet schlielich einen stationren und einen Wander-

des
er

Soma- und Geschlechtskern.

kern

21

Der letztere wandert aus der ursprnglichen Zelle heraus,


den anderen Zellpartner, der bei der Konjugation mit der
ersteren Zelle teilweise verschmolzen ist, ein und vereinigt sich
schlielich mit dem stationren Kern des Partners zu einem neuen
Kern. Dasselbe geschieht mit dem Wanderkern des anderen Partners.
aus.

dringt in

diesen Vorgngen trennen sich wiederum die beiden konjugierenden Organismen, und aus dem neuen Frischkern, der aus dem stationren
und dem Wanderkern hervorgegangen ist, wird nach einigen weiteren
Differenzierungen ein neuer Gro- und Kleinkern gebildet. Der Kleinkern besitzt demnach die Funktion des Geschlechtskernes

Nach

und besorgt im Phnomen der Konjugation die geschlechtliche Korrektur gegen die Schdlichkeiten des Individuallebens, whrend dem

Grokern dieFunktionen eines vegetativen Kernes (Somakernes)


Bei den Gregarinen knnen wir hnliche Kerndifferenzieund Geschlechtskerne nachweisen, nur da diese
Somarungen
wie bei den Infusorien dauernd und whrend
nicht
Differenzierung
des ganzen Zellebens nachweisbar ist, sondern nur in der Ge-

zufallen.
in

auftritt.
Der normale Kern der Gregarinen ist in
einem gewissen Sinne ein Blschenkern (Schachtelkern), an ihm ist
ein Karyosom, eine Kernsaftzone mit Chromatin, Achromatin und
Enchylema und schlielich eine Kernmembran nachweisbar. Nach den
Untersuchungen von Schnitzler (Archiv f. Protistenkunde 1909) geht
der Geschlechtskern teilweise aus einem Teil des Karyosoms
des mchtig aufgetriebenen, von Vakuolen durchsetzten Zentralkernes
hervor; er selbst tritt dann ins Protoplasma ber und besitzt bei einer
ganzen Reihe von Gregarinen selbst wieder ein Karyosom und typische
Centrosomen (Centriolen). Der Geschlechtskern ist bei den Gregarinen
grtenteils ein periodischer Deszendent des Karyosoms, das sich
mehrfach aufteilt und seinen ursprnglichen Sitz im Kern aufgibt.

schlechtsperiode

Der Teilungsmodus des Geschlechtskernes ist auf eine subtile


Verteilung des Chromatins eingestellt, und er teilt sich daher auf mitotische Weise. Da nun beide Kerne, der primre Kern (vegetative
generative Kern), als auch die spter aus jenem austretenden generativen Kerne Karyosome, Kernsaftzonen und Membranen besitzen, so
sind die Gregarinen im ganzen betrachtet ebenfalls vierkernige Protozoen.
Bei einigen, noch niedriger differenzierten Protozoen wie bei

Foraminiferen

ist
die Substanz
des Gean einen besonders differenzierten
Kern gebunden, sondern tritt frei im Zellprotoplasma in Form von

den

schlechtskernes

(Polystomella)

nicht

diffusen, sich vermehrenden Kernmassen auf, die sich mit Kernfarbstoffen deutlich frben und die Schaudinn Geschlechtschromidien

Der Kern der Protozoen.

22

genannt hatte, Fig. 5 u. 6. Neuere Untersuchungen von Hartmann


und Borgert an Radiolarien und verwandten Formen sprechen aber
dafr, da auch bei einigen
dieser Organismen hnliche

Verhltnisse wie bei den Gre-

garinen vorherrschen, so da
innerhalb des primren Kernes

bereits
winzige Geschlechtskerne auftreten, die
dann nach ihrem Austritt aus

Fig. 5 u.

6.

Chromidien (ch) und Kern von Difflugia.

die Geschlechtschromidien als

dem Primrkern als C h r o m i dien imponieren. Goldschmidt (Archiv f. Protistenkunde 1905) bezeichnete

Sporetien im Gegensatz zu den noch zu

besprechenden vegetativen Chromidien.


Bei Polystomella sind beide Kernsubstanzen auf gewissen Stadien
des Entwickelungskreises frei im Protoplasma verteilt (mikrosphrischer
Generation); spter differenziert sich das vegetative Chromatin zu einem
groen deutlichen Kern, dem Prinzipalkern der makrosphrischen Generation, whrend die Geschlechtskernsubstanz auf der Stufe des Chromidialstadiums (Sporetium) verharrt und erst bei der Gametenbildung,
bei der Ausbildung der Geschlechtszellen sich zu zahlreichen echten
Kernen ausbildet. Bei Centropyxis und Chlamydophrys ist die vegetative
oder somatische Kernsubstanz in einem besonderen Zellkern konzentriert, whrend die generativen Kernsubstanzen in Form von Geschlechtschromidien, Sporetien (Goldschmidt) oder Idiochromidien (Mesnil)
auftreten.

Natrlicherweise mssen diese Geschlechtschromidien auch ihren


vegetativen Funktionen nachkommen und sind nicht ausschlielich Depots von Geschlechtskernsubstanzen.
Da es reine

Gametochromidien

gibt,

ganz

ohne Beimengung somatischen Kern-

materials, drfte nicht wahrscheinlich sein"

schungen

. d.

Befruchtung

b.

(Schaudinn, Neue For-

Protozoen Verhandl.

d.

D. Zool. Gesell-

1905).
Nchst diesen Geschlechtschromidien sind in der Protozoenzelle

schaft,

von Hertwig (Archiv f. Protistenkunde, Bd. 1) die sog. vegetativen Chromidien beobachtet worden. Hertwig sah zunchst
im Zelleibe des Heliozoons Actinospkaerium Eichhorni kleinste Krperchen, die sich bei Karminfrbung wie das Chromatin des Kernes verhielten und die er Chromidien nannte. Ihre Zahl nahm sowohl bei
zuerst

Chromidien der Protozoen.

Physiologie des Kernes.

23

bermiger Ftterung wie auch bei intensivem Hunger zu. Sie gehen
dem Chromatin des Kernes hervor, indem die chromatischen Be-

aus

standteile desselben ins

Protoplasma geraten.

(?)

Auf diese Weise wird nach Hertwig das konstante Verhltnis


von Kern und Protoplasma, die sog. Kernplasmarelation, stets reBestehen der wichtigsten vegetativen
guliert und fr das normale
Lebensfunktionen der Zelle auf einer bestimmten, fr jede Spezies
Hertwig wies nach, da durch bereigenartigen Hhe erhalten.
ftterung der Actinosphrien experimentell alle morphologisch nachweisbaren Kerne in diffuse Chromidien bergefhrt werden knnen,
so da der Organismus nicht mehr imstande ist, sich zu reorganisieren

Bei Euplotes harpa tritt manchesmal


schlielich zugrunde geht.
das gesamte Chromatin des Grokernes in das Protoplasma ber, so
da im Zentrum der Zelle nur ein Negativ des Kernes erhalten

und

bleibt;

diese

insofern vor
plizierten

hyperchromatischen

dem Untergang,

Chromidialtiere

retten

als sie Teile ihres Zelleibes

sich

aber

samt den kom-

Bewegungsorganellen abstoen und sich so zu verkleinerten

Individuen umbilden.

Hertwig hat ferner beobachtet, da Teile des Chromatins des


Kernes ins Protoplasma bertreten, hier sich brunlich verfrben und
ausgestoen werden.
Bei hungernden Paramcien kommt es nach Kasanzeff (Inauguraldiss. Zrich 1901) zur Bildung von brunlichen Krpern im Kern. Viele
sich enzystierende Infusorien werden gleichfalls braun gefrbt, und
diese Verfrbung ist wohl mit Kernstoffstrungen in Zusammenhang
zu bringen.
Zuelzer konnte ferner den Nachweis erbringen, da sich in unmittelbarer Nhe der Chromidien der Difflugien Glykogenkrperchen
bilden, und Goldschmidt (Archiv f. Protistenkunde 1909) nimmt an,
da

sog. Glanzkrper der Pelomyxa, eines ambenartigen Organismus, ein Endprodukt der regressiven Metamorphose der Chromidien
sind.
In hnlichen Bahnen bewegen sich die Beobachtungen von
Neres heimer bezglich der Inhaltskrper einer von ihm untersuchten
Ambe. Gelegentlich der Untersuchungen ber das Wesen der Vaccine
nahm ich an, da die vegetativen Chromidien (vorwiegend Plastin) in
den Epithelzellen der vaccinierten Kaninchencornea in Beziehung zu

setzen sind zu der lokalen histogenen Immunitt.


ber die physiologische Bedeutung der einzelnen Kernbestand-

wie Chromatin (Basichromatin), Linin, Enchylema und


Plastin (Oxychromatin) sind wir noch recht im unklaren. Einige
Autoren, wie Moroff und Awerinzew, erkennen Plastin und Cbromatin

teile

Der Kern der Protozoen.

24

im engeren Sinne des Wortes nicht


an, sondern fassen

als

zwei verschiedene Substanzen

bloe Zustandsphasen derselben Substanz auf,


die sich frberisch verschieden verhalten.
Tatsache ist, da wir nicht
sie als

den Aggregaten, sondern auch bei den Gregarinen, Trypanoder Halteridien und Leukosytozoen zuweilen reine
Ookineten
somen,
Piastinke rne finden, die sich mit den Protoplasmafarbstoffen frben,
mit Giemsa's Eosniazur einen himmelblauen Farbenton annehmen und
von denen wir nicht wissen, ob sie nicht spter wieder einmal
blo

bei

chromatisch werden, d. h. sich mit Chromatinstoffen beladen und sich


wie normale Zellkerne verhalten oder aber doch frher oder spter

dem Untergange geweiht sind.


Wir wissen auch nicht viel ber

die Wechselwirkung zwischen


Die Frage, ob der Kern Substanzen an das
Protoplasma abgibt oder ob er im Sinne von Hertwig und Kasanzeff
dem Protoplasma Bestandteile entzieht und auf Kosten des Protoplas-

Kern und Protoplasma.

mas wchst, ist noch kontrovers.


Nach Hertwig wird die Zelle funktionsunfhig, wenn ihr Kern
so sehr herangewachsen ist, da er dem Protoplasma kein Chromatin
mehr entnehmen kann." Es ist beobachtet worden, da Infusorien, die
nach Perioden lebhaftester Teilungsttigkeit in sog. Depressionszustnde (Calkins, Hertwig) verfallen, d. h. keine Nahrung mehr aufnehmen, sich langsam bewegen und leicht absterben, eine chromatische
Kernhypertrophie zur Schau tragen. Beim Deptus, einem groen,
schlanken, mit einem Rssel ausgestatteten Infusor kann man experimentell zuweilen diese Depressionszustnde auf die Weise beheben,
da man mit einer feinen Uhrmacherahle operativ das Kernmaterial

und die Protisten wiederum assimilationsfhig macht. Kasanzeff (1. c.) konnte ferner nachweisen, da bei hungernden Paramcien das Wechselverhltnis des Kernes und Protoplasmas zum
Nachteil des letzteren verschoben wird und der Kern an einer Chro-

verringert

matinhypertrophie leidet. Im letzteren Falle knnte man sich aber


auch die Vorstellung bilden, da das Chromatin ein Generator gewisser
Profermente ist, welche die spter zu besprechenden Fermentkrper eben
die bei mangelnder Ernhrung nicht gebildet werden, so
da der Kern bei unterbrochenem Konsum der Fermente an einer
Hyperproduktion seiner Substanzen leidet. Dieses Miverhltnis wird
in der Folge erst durch eine Kernresorption ausgeglichen.
Hertwig stellt sich vor, da bereits bei dem normalen Wachstum der Zellen im Laufe der Zeit ein "Miverhltnis zwischen Kern-

liefern,

masse und Protoplasma sich insofern herausstellt,


im Verhltnis zum Protoplasma strker wchst.

die

Kernmasse

Dieses

Wachstum

als

25

Kernteilung.

nennt der Autor das

Teilungswachstum

deutete Miverhltnis wird durch eine

der Zelle

und das ange-

Zellteilung ausgeglichen.

Das Teilungswachstum der Zelle, das zu dem gewhnlichen


restituiven oder Eratzwachstum der Zelle in Gegensatz tritt, ruft
in der Zelle nicht in jeder Hinsicht eine

Verdoppelung der Organoidmasse hervor, sondern regt zunchst nur eine Kernplasma Spannung,
einen Teilungstonus an, durch den die Zelle geteilt wird, worauf die
Substanzmassen des Mutterkemes sich zu Tochterkernen umbilden.
Auf diese Weise ist die zunchst paradoxe Erscheinung zu erklren,
da viele Infusorien sich gerade unter dem Einflu des Hungers vielOben wurde bereits darauf hingewiesen, da Hungertiere

fach teilen.

von Infusorien einen hyperchromatischen Kern besitzen, dessen Chromatinberschu eben zu einer Teilungsspannung fhrt. Die Teilung
ist nach Hertwig zugleich ein
Regulationsvorgang, der die Hyperchromatizitt aufzuheben trachtet". Auf diese Theorie, die uns nicht
erschpfend zu sein scheint, werden wir spter zurckkommen.
In Krze wollen wir hier noch einige Erscheinungen der Kernteilung besprechen, obzwar das Hauptproblem gleichfalls spter behandelt werden soll. Es wurde bereits frher erwhnt, da die Mehrzahl von Protozoen Kerne nach dem sog. Blschentypus gebaut
besitzt. Der meist rundliche Kern birgt im Zentrum einen Innenkrper
oder Karyosom, das nach den Untersuchungen von Schaudinn,
Hartmann und Keyelitz in vielen Fllen morphologisch einem
zweiten Kern gleichzusetzen ist. (Vgl. Eig. 3.)
Auf Grund von vergleichenden Untersuchungen kam man zu der
Ansicht, da in der plastinhnlichen Substanz das Karyosoms das
Protoplasma in einer dichteren, zhflssigen Modifikation vorkommt;
es nimmt in ihm periodisch die Gelphase im Gegensatz zu dem Solzustand des extranuklearen Protoplasmas an. Durch diese Eigenschaft
eines Teiles der Karyosomsubstanz werden im Sinne von Flemming

und Hertwig

auch

die

Chromatin Substanzen

des

Kernes

zu

den

charakteristischen, so vielfach diskutierten Kernstbchen der Chromosomen der Kernteilungsfiguren vereinigt und umgebildet, andererseits

gehen aus dem Karyosom und dessen homologen Bildungen die Teilungsorgane, die sog. Zentralspindeln der Kerne hervor. Das Wort
Zentralspindel" ist allerdings cum grano salis zu verstehen; der Ausdruck
Zentralspindel" umfat im allgemeinen nur alle fibrillr umgebildeten,

durchgehenden, eindimensional differenzierten Strukturen,


die im Mittelpunkt der Kernteilungsvorgnge stehen.
Diese Strukturen werden auch bei den Protozoen terminal von besonderen zy-

klischen, kontinuierlichen Organoiden

den Centriolen (Plasmodio

Der Kern der Protozoen.

26

gekrnt. In allen diesen


phora, Gregarinen, Myxosporidien, Amben)
Fllen ist eine typische Zentralspindel im ursprnglichen Sinne des

Wortes, wie
u. a.

sie bei

Lauterborn
sam

denMetazoen

ein

vonBeneden,Hermann,Flemming

ausgebildet. Nach den Untersuchungen von


ist die Zentralspindel der Diatomaeen (Pinnularia) gleich-

beschrieben worden

ist,

Abschnrungsprodukt des voluminsen Centrosoma und hat nicht

einmal die erwartete spindelfrmige Gestalt, sondern ist tonnenfrmig.


Bei manchen Gregarinen, Pilzen (Erysiphe) und Algen (Fucus,
Stypocaulon) kommt eine intranukleare Spindel mit Centriolen vor,

whrend der Hauptteil des Karyosoms degeneriert. Bei niederen Flagellaten, manchen Coccidien u. a. ist es vielleicht hesser, nur von einer
Karyosomdesmose als von einer eigentlichen Zentralspindel zu
sprechen, weil das Karyosom sich nur hanteifrmig zerteilt. Diese
festeren, eindimensionalen Strukturen wachsen" durch eine Art von
Intususzeption und zwar weniger aus den vom Protoplasma allseitig zugefhrten Substanzen, als aus den Substanzen, die ihnen die Centriolen
oder die keulenfrmig verdickten Enden der Karyosome liefern, so da
an diesen Stellen das leichtflssige Protoplasma gelatiniert wird und
eventuell zu Strahlungsphnomenen Anla gibt, die dann die Chromosomen der quatorialen Zone, im Sinne der beiden Tochterzellen teilen".

Bei

dem

stetigen Auseinanderweichen

der Centrosomen oder Karyo-

somteile werden zwischen den Teilhlften aus der Substanz dieser Bestandteile sowie aus

dem Cytoplasma

unter Vermittlung der Teilungs-

organula im wahren Sinne des Wortes Zentralspindeln von Karyosomdesmen ausgesponnen, die in ihrem Wachstum nicht gleichen
Schritt mit dem Wandern der Teilungsorganulae halten und daher oft
Unter Volumabnahme der Teilungsgewellt oder geknickt sind.
zu
und
der
Desmen wird die Teilung des Kernes
nhme
gebilde
Lnge
zu Ende gefhrt, indem im Cytoplasma gegen die Teilungsorganulae
Radir- oder Mantelstrungen stattfinden, die das Chromatin auf die

Tochterkerne verteilen.
ber die verschiedenen Teilungsmodi der Protozoenkerne, die
nach dem blschenfrmigen Typus gebaut sind, gibt das Schema
Wir sehen, da besonders die
Fig. 7 eine orientierende bersicht.
plastinartige Modifikation des Karyosoma entweder intra- oder extranuklear den Teilungsapparat des Kernes, sei es in der Gestalt eines
einfachen Hantelkrpers, sei es in der Form einer mit Centriolen aus-

gestatteten Zentralspindel aus sich hervorgehen lt.


Unsere Kenntnisse ber die funktionelle Bedeutung des

wich-

tigsten Kernbestandteils, des Chromatins sind derzeit noch


hchst mangelhaft. In diesem Sinne sind wir mit mehr Theorien,

Bedeutung des Chromatins.

auf die hier nicht eingegangen werden


Experimenten bedacht worden.

soll,

21

als

mit gut fundierten

TicLsmo dioph ora

TaramoebcL

Acaafhocystis

Eutreptia

\l

Eugle/tcL

'p /:

-.-.%-.-(D

Eritosipkotv

Trypcii

Halt&riclCuiTL

-mFig.

7.

Trypan os om cu

Kernschema einiger Protozoen, aus dem die Doppelnatur des Kernes


(Karysom [schwarz") und periphere Zone) hervorgeht.

Die Beziehungen des Chromatins vor allem der Chromidien zur


Produktion von Glykogen (Zuelzer) und Pigment (Hertwig u. a. m.)
sind bereits erwhnt worden.
Das Chromatin scheint auch im osmotischen Haushalt der Zelle irgendeine Rolle zu spielen; es ist auf-

Per Kern der Protozeen.

28

fallend,

da in kernlosen Zellen nach einiger Zeit zahlreiche FlssigIm Metazoenei ist nach der Ausbildung der

keitsvakuolen auftreten.

Richtungskrper, die einer Chromat inverminderung im physiologischen


Sinne gleichwertig ist, das Eiprotoplasma flssigkeitsrmer, whrend
das chromatinreiche Spermatozoon sich gleichsam in einem osmotisch
Bei der Befruchtung reit es blitzberregulierten Zustand befindet.
artig zum Teil die vorhandene Flssigkeit des Eies an sich, und es
kommt zu dem charakteristischen bekannten Strahlungsphnomen.

Gleichzeitig findet nach der Abscheidung der Dottermembran durch


Abscheidung des Perivitellins eine Volumsverminderung statt (Bialas-

Nach Davenport und


und
Wetzel
Schaper (Frosch),
(Ringelnatter)
ndert sich der Flssigkeitsgehalt des Eies whrend der Entwicklung
nicht unwesentlich. Mit der zunehmenden Reife wird das Ei bezglich der osmotisch wirksamen Kernsubstanzen unterreguliert, und
damit steht auch die gewaltige Wasserabnahme im Einklang, durch
die Befruchtung wird es zunchst berreguliert, und der Flssigkeitszewicz, Acad.

d.

sciences de Krakau. 1908).

sowie

gehalt

steigt,

bis

Sommer

wieder durch

die

vorschreitende Furchungsarbeit

alten Verhltnisse zwischen Protoplasma und Kern erreicht werden und der Flssigkeitsgehalt eine Abnahme erleidet." Wachsende
die

chromatinreiche Zellen sind gleichfalls flssigkeitsreich (DavenNach Apolant wird bei der Rckbildung der Muse-

port).

karzinome unter Einflu der Radiumstrahlen das Chromatin der Zellkerne verteilt, und die Zellen sehen hydropisch aus.
Knstlich
entkernte Protozoen- und Algenzellen sind ebenfalls von groen

Vakuolen durchsetzt.

Ferner haben Loeb, Herbst, Schaper, Godd. scienc. d. Krakau. 1908) wieder-

lewski und Bialaszewicz (Acad.


holt auf die

Wasseraufnahmeprozesse beim Wachstum

tierischer

mit Ausnahme von Bialaszewicz


auf osmotische Prozesse zurckgefhrt. Mit Kernprozessen sind diese
Vorgnge bis jetzt nicht in Zusammenhang gebracht worden. Awerinzew bringt ferner die Vakuolen- und Nesselkapselproduktion mit

Embryonen hingewiesen und

sie

dem Kern in Zusammenhang, dasselbe gilt bezglich der Bildung der


Myophrisken der Radiolarien nach Moroff und Stiastny.
Im allgemeinen wre dieses so ziemlich alles, was wir ber die physiologischen Funktionen der einzelnen Kernbestandteile bis jetzt
wissen. Besser unterrichtet sind wir ber die Rolle und Bedeutung des
gesamten Zellkernes im Zellgebiete, da diese Fragen bereits einer wenn
Die
auch mitunter diffizilen Experimentierkunst zugnglich sind.
nach
der
von
des
Zellkernes
ist
besonders
Balbiani,
Frage
Bedeutung

Gruber, Nubaum, Verworn, Klebs, Haberlandt

u. a.

m. experi-

Funktion des Kernes.

mentell bearbeitet worden.

29

Die Resultate dieser Forschungen waren

Teil anfangs so berraschend, da man die Bedeutung des Zellkernes sehr berschtzte und die Lehre von einem Primat des Zell-

zum

kernes aufstellte.

Bereits

Verworn

trat

aber in seiner Physiologie"

den bertriebenen Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kernes


entgegen und verfocht die These, da weder der Kern noch das Protoplasma allein die Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern da

beide

in

gleicher

Weise am Zustandekommen der Lebenserschei-

Verworn wies darauf hin, da der


protoplasmaberaubte Kern ebenso zugrunde geht wie das des Kernes
beraubte Protoplasma und da der groe Kern des Radiolars Thalassicola vorsichtig mit feinen Instrumenten aus dem Protoplasma herausprpariert, ohne irgendwelche Regenerationserscheinungen an den Tag
zu legen, zerfllt.
Nubaum hatte bereits frher beobachtet, da kernlose Teilstcke einer Protozoenzelle stets nach einer verschieden langen Zeit zunungen

beteiligt seien" (S. 493).

grunde gehen, eine Beobachtung, die seither mehrfach besttigt worden ist.
Dagegen regenerieren die kernhaltigen Teilstcke der Protozoen sich zu
vollkommenen Zellen, die wiederum weitere Teilungen ausfhren knnen.
Die Methodik, entsprechende Teilstcke des Zelleibes zu erhalten, ist
im Laufe der Zeit genau ausgearbeitet worden, und es seien hier, abgesehen von dem Abschneiden der Teile durch feine Messerchen, Nadeln,
Uhrmacherahlen usw. folgende Hilfsmittel des Infusorienvivisektion anZunchst hat Gruanzati 1797 durch pltzlichen Wassergefhrt:
zusatz beim Austrocknen der infusorienhaltigen Wassertropfen Teile
vom Protoplasma abgesprengt, die man auch durch Schtteln in Reagenzrhrchen (Lillie), durch Klopfen auf das Deckglas (Nubaum),
durch Einschnrung mit Algenfden (Duj ardin) oder durch Desintregation durch den elektrischen Strom (Verworn) erhalten kann. Lt
man verwundete Stentoren pltzlich auf die Oberflche eines gespannten Wassertropfens in geeigneter Weise auffallen, so kann man durch
die Oberflchenspannung des Tropfens, die besondere Ausbreitungs-

phnomene

Im

veranlat, Teile aus den Protozoen eliminieren.


man zu der Anschauung, da nur

kernUnter geeigneten Versuchshaltige Infusorienteile regenerieren.


bedingungen kann man aber auch kernlose Regenerate erhalten.
Die Versuche sind an Stentoren angestellt worden und knnen in drei
allgemeinen gelangte

Gruppen eingeteilt werden:


]. Es wurden sich teilende Stentoren schief zur
Lngsachse derart angeschnitten, da das Kernband eliminiert wurde. Trotzdem wurde
ein minutiser Stentor regeneriert, dessen kontraktile Vakuole im selben

Der Kern der Protozoen.

30

die Vakuole des kernhaltigen Stckes pulsierte.


Die
Pulsationsfrequenz war also in beiden physiologisch gleichartigen Teilen
zunchst gleich und nicht abhngig von der ueren wasseraufnehmen-

Rhythmus wie

den Oberflche."
II.

Konnte durch wiederholte

Verwundungen

das

Stentor-

plasma gleichsam auf die Regeneration eingebt werden, so da auch


kernlose, allerdings mit Chromatinfarbstoffen intensiver sich frbende Teilstcke normal regenerierten.
III. In einem Falle schritt ein kernloses Teilstck in der Wrmekultur (Thermostat bei 25) zur Regeneration und bildete sogar zwei
nicht vollstndige Peristome aus.
Normale kernlose Stentor coeruleus beobachtete bereits Btschli
(1874); frher wurde ferner kernloser Gregarinen,Hmoproteusookineten,
Trypanosoma- und Herpetomonasformen gedacht, doch ist ber die
Lebensdauer dieser Formen bis jetzt nichts Tatschliches bekannt.
Immerhin glauben wir, da der folgende Satz von Heidenhain durch

eben angefhrten Beobachtungen einige Einschrnkungen erfahren


in kernlosen, experimentell erhaltenen Plasmastcken allmhlich doch immer die Dissimilation (Diathese) berwiegend wird und
somit die Vollstndigkeit der internen Regeneration, welche wir zum
Unterschiede von der mit Mitose verbundenen Geweberegeneration als
'
Reparation bezeichnen wollen, auf die Dauer Not leidet (Plasma und
Zelle. Jena 1907, S. 63).
Die Ergebnisse der Experimente zwingen
uns zu der Annahme, da unter gewissen Umstnden auch kernlose
die

mu: da

Regeneration fhig sind.


Ein anderes Ergebnis der knstlichen Teilungsversuche war das,
da die fr jedes Protozoon charakteristischen Bewegungen an jedem
einzelnen kernhaltigen und kernlosen, experimentell gewonnenenTeilstck
fortbestehen. Die Fhigkeit der Nahrungsaufnahme sowie der Verdauung, deren einzelne Etappen man bequem durch Zusatz von Neutralrot studieren kann (zuerst unter Einflu einer schwachen Mineralsure sauer, spter alkalisch), ist gleichfalls nicht allein vom Kern
Infusorienzelleibstcke der

abhngig, da kernlose Zellen (Amben) die aufgenommenen Nahrungsinfusorien in vielen Fllen in ihren Nahrungsvakuolen abtten, ja

verdauen.

Ferner ist es bekannt, da Vortizellen, deren Kern durch


Bakterien vollstndig zerstrt worden ist, noch lange Zeit leben und
Nahrung aufnehmen. Der Kern kann demnach nicht als einziger
Sitz aller StoffWechselvorgnge angesehen werden. Dasselbe gilt bezglich der Exkretion und Abscheidung von Flssigkeit in der Form
von pulsierenden Vakuolen. Die letzterem treten in kernlosen Teilstcken z. B. von Stylonychia nach einem gewissen Reizzustande in

Funktion des Kernes.

31

der alten Weise wieder auf und pulsieren ungefhr in derselben Frequenz
wie beim normalen Organismus. Es ist gelungen, einen eben sich teilenden Stentor derart zu zerschneiden, da aus dem einen kernlosen Teilstck
ein minutiser Stentor entstanden ist, der sodann eine kontraktile Vakuole ausbildete, die im selben Rhythmus wie die Vakuole des greren,
kernhaltigen Tieres pulsierte. Die Pulsationsfrequenz der kontraktilen
Vakuole war in beiden zunchst noch physiologisch gleichartigen
Teilen gleich und nicht abhngig von der ueren wasseraufnehmenden Oberflche. Auch die Art und Weise der Defkation ist vom

Kern unabhngig.

ber

Beziehungen des Kernes der


einem spteren
Atmungsttigkeit
Es
ferner
noch
berichtet
werden.
ist
bekannt, da die
Kapitel
genauer
meisten Funktionen der Protistenzelle noch persistieren knnen,
die vermuteten

Protisten zur

der Zelle soll in

whrend der Kern infolge verschiedener Noxen

Grub er

(Zool. Jahrb.,

Festschrift fr

Amoeba

vllig

zerstrt

ist.

Weismann 1904) beobachtete


und Doflein (Archiv f. Pro-

viridis auf derartigen Stadien,


tistenkunde, Supplement I. Festband f. R. Hertwig) untersuchte durch
Parasitismus entkernte Individuen der Amoeba vespertilio, bei denen

Bewegung, Nahrungsaufnahme und Ttigkeit der kontraktilen Vakuole


deutlich nachweisbar waren; Doflein kommt zu dem Schlu, da zu
den erwhnten Funktionen der Zelle nur bestimmte Substanzen des
Kernes, nicht eine bestimmte Gesamtstruktur derselben notwendig ist."
In letzter Zeit berichtete Borgert (Archiv f. Prot. 1909) ber Tripyleen-Radiolarien, deren Kern durch eine fettige Degeneration zer-

wurde und die noch lngere Zeit lebten.


Der Kern scheint dagegen zur Produktion gewisser Schleimsubstanzen der Protozoenzellen in direkter Beziehung zu stehen.
Hofer (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVII. 1889) stellte

strt

da nur kernhaltige Teilstcke der Amben den fr die Kriechcharakteristischen Schleim produzieren und da die Teilstcke
nach der Entkernung frei im Wasser flottieren. Bei knstlich merotomierten Difflugien beobachtete Verworn (Zeitschr. f. wissenschaftl.
fest,

bewegung

Zoologie, Bd.

1894), da die entkernten Protoplasten bald das Ver-

Von Interesse ist ferner, da die


mgen,
meist
mit
den
Trypanosomen
Zellenden, die den sog. Blepharoplast,
der ein Kernderivat ist, fhren, in der Lage sind, miteinander zu
verkleben und zu agglomerieren. Diese Agglomeration ist von der
sich festzusetzen, einben.

Agglutination der Bakterien insofern zu unterscheiden, als abgettete


Trypanosomen miteinander nicht agglomerieren, whrend man bekanntDiese
lich abgettete Bakterien zur Agglutination veranlassen kann.

Agglomeration kann unter den mannigfachsten Verhltnissen zuweilen

32

Der Kern der Protozoen.

auch spontan im Zellkrper erfolgen. Nach meinen Untersuchungen


tritt die Agglomeration auch zuweilen beim Zentrifugieren des Blutes,
bei Zusatz von taurocholsauerem Natrium (hohe Verdnnung), Galle,
Immunserum" (Dourine), inaktiven Milzpresaft, Zusatz von BrillantSowohl bei den Trypanosomen als auch bei den
kresylblau usw. ein.
oft durch entsprechende Giern safrbungen
man
kann
Spirochaeten
zwischen den Zellen eine Art von rotfrbbaren Schleimsubstanzen
nachweisen.

Beziehungen des Kernes zur Bildung der sog. Cystenmembrasind gleichfalls festgestellt worden (z. B. Gregarinen von Brazil
Meines Wissens ist eine Enzystierung
fr Herpetomonaden u. a. m.).
von tatschlich kernlosen Protistenzellen noch nicht beobachtet
worden. Schmitz (Festschrift d. naturf. Gesellschaft zu Halle 1879)
und Klebs (Biologisches Zentralblatt 1887, Bd. VII) geben an, da
die Bildung der Zellulosemembran der Algenzellen nur bei Anwesenheit des Kernes erfolgt, und Verworn (Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1888)
wies fr Polystomella crispa die Notwendigkeit des Kernes fr die

nen

Bildung der Kalkschale nach. Von besonderer Wichtigkeit sind aber


die letzten Beobachtungen von Palla (Berichte d. bot. Gesellsch. 1906),
die zu dem Ergebnis fhrten, da kernlose Rhizoiden von Marchantia
polymorpha und Brennhaare von Urtica dioica doch Membranen
bilden; die Membranbildung ist daher in diesen Fllen von der
Zweifelsohne spielt aber der
Anwesenheit des Kernes unabhngig.
Kern im Haushalt der Zelle doch eine groe Rolle, und es sind
in diesem Sinne die Beziehungen seiner chromatischen Bestandteile
zum Zelleben von einer ganzen Reihe von Autoren wie Hertwig,

Kasanzeff, Siedlecki, Moroff, Goldschmidt, Neresheimeru.a.m.


mehrfach in berzeugender Weise diskutiert worden. Der Hauptbeweis fr eine groe Wichtigkeit des Kernes fr das Zellgetriebe
scheint mir aber in der Tatsache zu liegen, da er ein zwar zyklisches, aber kontinuierliches Zellorganell ist, das sich direkt oder
indirekt (Chromidien)

von Generation zu Generation erhlt und

bei der wichtigen, spter noch nher zu besprechenden Befruchtung


eine hervorragende Rolle spielt. Wenn er auch bei der Nahrungs-

aufnahme, Exkretion, Bewegung, Atmung, Reflexttigkeit

zu-

nchst keine direkt nachweisbare Rolle zu spielen scheint, so ist er


doch der Produzent von gewissen Profermenten und autoplastischen,

Generatoren, die im Protoplasma irgendwie aktiviert


werden und so indirekt und oft in morphologisch nicht nachweisbarer
Weise in das Zellgetriebe eingreifen. Der Kern beeinflut mehr in
dynamischer Weise das Zellgetriebe. Das Chromatin steht auch zu

funktionellen

Protozoenplasnia und Granula.

33

den Zellipoiden in einer gewissen Beziehung; alte Colpidiumzellen


Auch der Trger
sind chromatinreich und arm an Lipoiden.

der

Morphe

ist

der

Kern,

indem

all'

Strukturen, wie bereits angedeutet worden

des Kernes

die
ist,

formbestimmenden
irgendwie auf Derivate

als

Basalkrper, Centrosomen, Blepharoplaste, Karyosome,


Zentralkrper (Heliozoen) zurckgefhrt werden knnen. Die Axopodien
der Heliozoen (Keyelitz), die Randfden der Trypanosomen und
Spirochaeten, die Achsenfden der Geieln, die Sttzstrukturen hher
organisierter Flagellaten (Trichomonas, Trichomastix, Bodo, wahrscheinlich Callonympha usw.) sind mehr oder weniger genetisch Kernderivate
erst die Form auf.
Da die
Morphe das Wesen der Organisation ausmacht und in einem Sinne
immer irgendwie vorhanden sein mu, ist die Kontinuitt des Kernes

und prgen den betreffenden Protisten

verstndlich.

Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre


physiologische Bedeutung.
Im Zelleib der Protozoen kommen neben dem Kern und dessen
Derivaten auch zahlreiche andere, selbstndige Einschlsse
Organoide
von verschiedener physiologischer Dignitt vor, die nun hier in Krze,
soweit sie fr uns ein Interesse besitzen, besprochen werden sollen.

dem Alveolargerstwerke

und zwar vorwiegend


besonderen Zwickelwaben kommen
winzigste Granulationen, die sogen. Mikrogranula vor, deren physiologische Funktion noch unbekannt ist. In den hyalinen Fortstzen
vieler Amben, d. h. in den Pseudospodien, in denen keine weitere
Struktur nachweisbar ist, kann man bei entsprechender Vergrerung
minutise Krnchen in lebhaft tanzender Bewegung wahrnehmen Sie

In

in den

der meisten Protisten

Ecken der Alveolen oder

in

durchbrechen vielfach pltzlich in einem Fontainestrom die Protoplasmadecke und strzen in den hyalinen Fortsatz. Vielleicht entstehen
sie hier erst durch eine globulitische Entmischung. Manchesmal werden
sie bis
zum uersten Rande des Pseudopodium fortgeschleudert.
Offenbar sind sie identisch mit den Krnchen, die bereits Btschli
(1902) beobachtet hatte. Auch Schneider (Arb. a. d. zoolog. Inst.
Wien 1905) untersuchte dieselben Gebilde und knpfte an sie weit-

gehende theoretische, vitalistische Vorstellungen.


Seit langem sind im Zelleib einiger Amben sogen. Eiweibekannt, sie wurden bereits von Auerbach bei Amoeba proteus
beschrieben, und erst jngst hat sie Schub otz (Archiv f. Protisten-

kugeln

kunde 1905) genau chemisch


v.

Prowazek,

analysiert.

Physiologie der Einzelligen.

Nach dem

letzteren
3

Autor

34

Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung.

werden die offenbar zhflssigen Kugeln nach Einwirkung von absolutem Alkohol fest, frben sich mit Millon's Reagens rot und verkohlen in starker Hitze, alles Erscheinungen, die fr eine Eiweinatur
der Kugeln sprechen.

Im Protoplasma von Pelomyxa kommen von Greeff

zuerst be-

schriebene sogen. Glanzkrper vor, von denen Goldschmidt (Archiv


f.
Protistenkunde 1904) annimmt, da sie aus dem Kern entstehen,

indem aus der Kernmembran das Chromatin in Form eines Klumpens


exzentrisch heraustritt, whrend die Plastinmasse des Kernes sich stark
ausdehnt, eine Art von Plastinkugel bildet, die schlielich noch von
der zerknitterten Kernmembran umhllt wird. Sobald nun diese verschwindet, entsteht aus der Plastinkugel ein Glanzkrper der Pelomyxa.
also genetisch ein Umwandlungsprodukt des

Der Glanzkrper wre

Plastins des Kernes, der sein Chromatin in Form


das Protoplasma abgegeben und schlielich auch
diese

eingebt hatte.

Gegen
einige Bedenken geuert.
Nach Stolc (Zeitschrift,

Erklrung hat
f.

wiss. Zool.

Bott

von Chromidien an
die

Kernmembran

(Arch.

f.

Prot. 1906)

1900) bestehen die Glanz-

krper der Pelomyxa aus Glykogen, sind jedoch von einer Hlle eines
schwer lslichen Kohlenhydrates umgeben.

von Certes (Compt. rend. 190, 880), Maupas


Maggi (Rend. Institut. Lomb. 17, 1885), Btschli
f.
Biologie 1885) und Barfurth (Archiv f. mikr. anat. 1885)
(Zeitschr.
bei einer ganzen Reihe von Protozoen (Opalina, Paramaecium aurelia,
Vorticella u. a. m.) beobachtet worden. Eine glykogenartige Substanz
tritt auch bei den Gregarinen in Form von ovalen oder rundlichen

Glykogen

ist

(Compt. rend. 1885),

Krnchen, die durch ein starkes Lichtbrechungsvermgen ausgezeichnet


Mit Jod nehmen sie eine braunrote bis braunviolette Frsind, auf.
bung an, die auf Zusatz von Schwefelsure weinrot oder veilchenblau
wird
beim Erhitzen verschwindet sie, durch Speicheldiastase wird

Btschli Paraglykogen nannte, im Gegensatz zu


Das Glykoin reduzierenden Zucker bergefhrt.
offenbar eine Art von Reservestoff dar und wird bei der

die Substanz, die

Glykogen nicht
gen stellt
intramolekularen

land, Zeitschr.

f.

Atmung durch Spaltungen aufgearbeitet (vgl. WeinBiologie 1901). Auch in den Cysten der im Darm

der hheren Tiere parasitisch lebenden Trichomonaden und Trichomastixformen kommen glykogenartige Reservestoffballen vor. Wie bei den
Gregarinen sind im Zelleibe der entoparasitisch lebenden Balantidien
und Nyctotherus von Btschli und Maupas gleichfalls glykogenBtschli (1885) nannte sie
artige Einschlsse beschrieben worden.
Paraglykogen, Maupas Zooamylum. Sie frben sich mit Jod

Klebkrner und Fette.

35

braun, nachtrglich mit verdnnter Schwefelsure violett und sind in


konzentrierten Mineralsuren sowie in Kalilauge lslich. Nach Drze-

wecki (Archiv

f.
Protistenkunde 1903) werden die Paraglykogenkrnchen im Laufe der Entwickelung aufgelst und spter wieder neu
gebildet. Im Myxomycetenprotoplasma haben Khne (Lehrb. d. phys.
Chemie, Leipzig 1866) und Klz (Pflgers Archiv f. Physiol. 1881)

Glykogen

An

konstatiert.

Stelle mchte ich der von Goldschmidt (Archiv f.


Protistenkunde Supplement 1907) bei einigen Mastigambm (Mastigella)
beobachteten Klebkrner Erwhnung tun. Es sind dies kurz stabfrmige Krner, die bei den kriechenden Organismen ausschlielich

am

dieser

hintersten

Ende vorkommen und durch

ihre klebrige Oberflche

sowie durch einen gewissen Reibungswiderstand einen Sttzpunkt beim


Vorwrtskriechen des Hinterendes bilden. Die Funktion der Klebekrner wre dann die gleiche, wie die der
Ngel an den Schuhen des Bergsteigers."

Die Mastigella nimmt bei der Nahrungsaufnahme lange Algenfden in ihren Zelleib
auf, die Klebkrner gruppieren sich dicht um
den Algenfaden, sie kleben an ihm fest, und
die Sarkode des Organismus umhllt den Algenfaden kanalartiff.

Sind sehr groe Algen faden

einverleibt worden, so werden sie von der


Ambe in eigenartiger Weise wiederum unter

Mithilfe der klebrigen Eigenschaft der Klebekrner im Zelleibe selbst zerbrochen". Die
Klebkrner sammeln sich in der Mitte in Form
eines Grtels an, und nun beginnt das Plasma
Fig. 8. Mastigella mit Klebauf einer Seite kleine konische Pseudopodien- krnern umhllt einenAlgenKlebkrner
hcker zu bilden, auf deren Spitze je ein Kleb- faden B i
?
Nach Groldschmidt.
,.
i-i
t
f>i
ii- i
krn liegt, und indem das Plasma, sichtlich
mit Hilfe der Klebkm chen sich anheftend, auf dieser Seite vorwrts
-

die Krner der Gegenseite wohl das Punctum fixum


wird
der
Faden allmhlich geknickt."
herstellen,
Altere Untersucher der Protistenzellen bezeichneten vielfach die
glnzenden Exkretkrner des Protoplasmas als Fett, das demgegenber
im allgemeinen nur ausnahmsweise bei den eigentlichen Protozoen

Avandert,

whrend

vorkommen drfte. Nach Schewiakoff kommt es im Entoplasma von


Nassula aurea, nach Nubaum bei Opalina ranarum, nach
Fahre bei Philestes digitiformis vor. Im Paramaeciumzelleib
schwrzen sich im allgemeinen kaum mit Osmium Granulationen, da-

36

Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung.

gegen nehmen zahlreiche Granula die Graninifrbung an (Biol. ZenXXVIII, 1908). Fettkgelchen sind ferner bei den Flagellaten
Zygoselmis und Oxyrrhis beobachtet worden und treten nach Klebs
Bei den Dinoflagellaten konnte gein den Cysten der Euglenen auf.
whnlich ein farbloses Fett, das in Alkohol leicht lslich ist und
sich mit Osmiumsure schwrzt, festgestellt werden; nicht selten
kommen auch von Haematochrom gelb gefrbte Fettkugeln im Prototralbl.

plasma

vor.

Vignal

beschrieb ferner bei Noctiluca zuweilen bis 0,01

mm

groe

Fettropfen, die die Osmiumreaktion gaben sowie durch Frbung mit


Quinolin ihre Fettnatur dokumentierten. Bekannt ist das Vorkommen

des Fettes bei Radiolarien (Borgert) sowie bei den Coellomgregarinen der
Insekten. Bei Stylocystis praecox verdecken die Fettkrnchen fast alle

Plasmaeinschlsse, und bei Pterocephalus kommen sie hauptschlich in


mittleren vor dem Deutomerit gelegenen Protom eritteil vor.
Thelohan hat bei Myxosporidien Fett und fettbnliche Substanzen

dem

Meyer (Botan. Ztg. Heft 7, 1904) beschrieb zuerst zhzuweilen


kristallinische Krperchen im Protoplasma zahlreicher
flssige,
Mikroorganismen unter dem Namen Volutin"; diese Gebilde scheinen
beobachtet.

mir mit den von Btschli und Laute rborn zuerst untersuchten
sogen, roten Krnchen der Diatomeen identisch zu sein. Nach Meyer
stellen sie sauere oder gesttigte Verbindungen der Nukleinsure mit
einer organischen Base dar, sie frben sich mit Jod gelblich, mit
Methylenblau und 1 / Schwefelsure blulich. Die Natur des Volutin s
mu noch nher analysiert werden, obzwar bereits jetzt nicht daran
zu zweifeln ist, da es eine Art von Reservestoff darstellt. Im brigen
kommen im Protoplasma, wie bereits erwhnt, verschiedene fettartige Substanzen vor. Jedes Protoplasma scheint ferner fettartige
Substanzen zu enthalten. Dieselben konnten aus den Plasmodien mit
ther ausgezogen werden."
Doch scheint nur ein Bruchteil
der hohen Fettsuren in Gestalt von Fetten (Glyceriden) vorhanden
zu sein; eine weit grere Menge davon findet sich in Form von
Kalkseifen (vgl. Chem. Physiol. d. niederen Tiere, 0. v. Frth).
Bevor wir das Wesen der eigentlichen Exkretkrper und Kristall chen beschreiben, erbrigt uns in Krze die im Krper zahl-

reicher Flagellaten auftretenden grnen Inhaltskrper zu betrachten. Sie


verhalten sich morphologisch und physiologisch im allgemeinen wie die

Chromatophoren der Pflanzenzellen und sollen hier unter dem


Namen geschildert werden. Sie sind Assimilationsorganoide der

gleichen

und produzieren Strke". Die Chromatophoren besitzen vielfach


eine minutis alveolre Struktur, nehmen nach Klebs bei den Euglenen
Zelle

Chromatophoren der Protozoen.

37

nach der Quetschung eine Art von radirgestreifter Zeichnung an.


Ihre Alveolen sind von dem Chlorophyllfarbstoff durchtrnkt; derselbe
kann durch ther oder Alkohol ausgezogen werden, und es bleibt
sodann nur die Gerstsubstanz der Chromatophore brig. Nach Sorby
das tierische Chlorophyll idenDie
Pflanzenchlorophyll.
Frbung der Chromatophore
ist ziemlich mannigfaltig und drfte darauf zurckzufhren sein, da
das Chlorophyll" im blichen Sinne des Wortes ein recht kompliziert
(Quart. Journ. micr. Science 1878)
tisch mit

ist

dem

ist und im Grunde genommen einer Mischung von


mehreren Farbstoffen entspricht. Eine braune Frbung der Chromatophoren findet man bei Chrysomonadinen, Dinobryon, bei den Dinoflagellaten besitzen diese Organoide braune, gelblichbraune oder braungrne
Farbentne, die wohl auf eine Mischung von Chlorophyll und Diatomin
oder einen verwandten Farbstoff zurckzufhren sind. Den Farbstoff

gebauter Krper

Peridineen untersuchte Schutt (Berichte d. bot. Gesellschaft


genauer und bezeichnete ihn Phykopyrrin (a und
Modifikation). Er ist in Alkohol, ther und Benzol lslich. Daneben
der

VIII, 1890)

noch ein Peridinin und Peridineenchlorophyll auf.


Nicht selten kommt es vor, da die Chromatophoren ihre assimilatorischen Funktionen aufgeben und ihren Farbstoff einben; man
tritt

bezeichnet derartige Chromatophoren als apochlorotisch, und die


Flagellaten fhren auf diese Weise eine mixtotrophe Lebensweise, d. h.

bald assimilieren die gefrbten Chromatophoren der Lebewesen im


Lichte, bald ben sie ihren Farbstoff ein, und die Mikroorganismen

nehmen entweder geformte Nahrung in Nahrungsvakuolen auf oder


aber ernhren sie sich auf saprophytischem Wege.
Zu derartigen
inixto- oder heterotrophen Flagellaten usw., Dinoflagellaten gehren
die Gymnodinien, von denen bereits Ehrenberg und Schmarda angaben, da sie zeitweise feste Nahrung aufnehmen, und Ehrenberg
in der Lage, Peridinium pulvisculus mit Karminkrnchen zu fttern.

war

Zumstein

1900) weist nach, da Euglenen sich


Euglena gracilis nutzt Zitronensure
heterotroph
2
1 %), schlecht 0,2 Oxalsure
Weinsure
/ ), weniger gut
(1
(0,5
aus. Diatomeen mit abgeblaten Chromatophoren, die sich auf saprophy tische Weise ernhren, beschrieb zuerst Cohn, spter konnte ich
f.

wiss. Botan.

ernhren knnen.

hnliche
sie

(Jahrb.

sind

Karsten

Fetzen vom Meersalat beobachten, und


mehrfach
von Palla, Beneke, Klebhan,
Folge
m. untersucht worden. Die eingehendste Arbeit ver-

Formen
in
u.

in faulenden

der
a.

danken wir O. Richter (Denkschrift d. K. Akademie, Wien 1909).


Im Hafenplankton von Penang fand ich in greren Schleimballen
zahlreiche StreptotJieca
eigentmliche diatomeenhnliche Mikroorga,

38

Andere Organoide der Protozoenzelle und

nismen, die ein dnnes,

und

um

die

ihre physiologische

Bedeutung

Lngsachse gedrehtes Band darstellen

durchweg apochlorotisch waren.


Von besonderem Interesse ist die von

die

Engelmann

Archiv Bd. XXXII, 1883) ermittelte Tatsache,

da

(Pflugers

im Ektoplasma

mancher Vortizellen frei es, nicht an Chromatophoren gebundenes


Chlorophyll vorkommt, das im Lichte Sauerstoff zur Ausscheidung
bringt, wie durch die bekannte Bakterienmethode nachgewiesen werden
konnte. Der Farbstoff der grnen Zellen ballt sich unter ungnstigen
zu

Verhltnissen

lichtbrechenden

Kugeln zusammen,

die

bei

einer

mikrospektroskopischen Untersuchung ein Absorptionsband im Rot


zwischen B und C und eine kontinuierliche Endabsorption etwa von F
besitzen.
ist bei den Flagellaten vor allem bei Euglena
und
Haematococcus das Auftreten eines roten Pigments,
sanguinea
des Haematochroms bekannt. Rotfrbung tritt aber auch bei vielen
enzystierten Formen dieser Flagellaten auf, wobei man oft einen all-

Seit langer Zeit

mhlichen bergang der grnen Individuen in rotgefrbte durch eine


aufmerksame Untersuchung feststellen kann. Das Haematochrom tritt
zuerst in feinkrniger Form im Protoplasma auf und gehrt nach
Cohn, Braun u. a. in die Gruppe der Fettfarbstoffe (Chromophane
nach Khne).

Nach

C.

Hamburger

(Archiv

f.

Protistenkunde 1905)

tritt

der

Form von

kleinen Trpfchen auch in der ueren Alveolarschicht des Protoplasmas hei Dunaliella auf und ist in Alkohol und ther

Farbstoff in

Mit konzentrierter Schwefelsure (89/ ) wird das Haematochrom, das chemisch von Wittich (Virchows Archiv 1863), Btschli

lslich.

und Kutscher

(Zeitschr.

f.

physiol.

Chemie 1898), Visart

(Atti societa

1890) bereits untersucht worden ist, blau, durch


Salpetersure (35%), sowie durch verdnnte Jodjodkaliumlsung wird
es grn verfrbt. Beim Zusatz von Alkohol zu der therischen Lsung

Toscana

erhlt

di scienze

man granatrote Oktaeder.


man die alkoholische Lsung

Lt

auf

dem Thermostaten

ver-

dampfen, so bilden sich wetzsteinfrmige Kristalle.


Welche Vorteile die Erzeugung des Haematochroms darbietet, ist
ebenso zweifelhaft; vielleicht mchte doch die gelegentlich geuerte
Ansicht, da dasselbe eine Art Schutzmittel gegen gewisse uere Einflsse darstelle, vieles fr sich haben."
(Btschli Protozoa Bronns

Klassen und Ordnungen des Tierreiches 1883


87), Ray-Lankester
(Quart. Jcum. Microsc. science 13
1873) stellte das Absorptions-

spektrum des blauen Farbstoffs von Stentor coeruleus fest, der durch
verdnnte Suren nicht verndert, durch Alkalien vertieft wird. Es

Paramylum und Exkretkrner.

bestellt aus

in

39

zwei Streifen und zwar einer in Rot vor C und einer in


D und E. Spektroskopisch untersuchte den roten

Grn zwischen

Farbstoff von Blepharisma

Arcichovskij (Archiv

f.

Protistenkunde

Der genannte

Autor bezeichnete ihn als Zoopurpurin


1905).
und konnte ihn mit 96% Alkohol extrahieren.
Kultiviert man
diese Infusorien auf Agarlecithinnhrbden, so werden sie dunkler
gefrbt.

In den grnen Chromatophoren

kommen

mit Eisenhaematoxylin

stark frbbare lichtbrechende Krperchen vor, die aus einer mit Jod
sich bluenden Auenzone (Strke, Amylum) und einem plastinartigen
blschenfrmigen Inhalt bestehen. Es sind dies die Pyrenoide; eigentlich

bezieht

sich

dieser

Name

krper, der, sobald er von einem

herd

oder

nach Schmitz nur auf den ZentralAmylum mantel umhllt ist, Amyluru-

Strkebildner heien

soll.

Manchmal

springt

das

Pyrenoid scheibenfrmig ber die Oberflche des Chromatophors hervor.


Reinhardt (Arbeiten d. Naturf. Gesellschaft d. Univ. Charkoff,
Bd. X, 1876) und Cohn (1878) verglichen sie mit Zellkernen, eine

im modernen Sinne etwa vom Standpunkt der Doppelkernigkeit der Zelle insofern diskutierbar ist, als man die vegetativen
Ansicht, die

Funktionen des Kernes auf mehrere Organoide (Blepharoplaste, Pyrenoide) bei den niederen Algen-Flagellaten sich verteilt denken kann, whrend bei den hheren Metaphyten zumeist die Blepharoplast-Centrosomen
verschwinden und das Homologon des zweiten Kernes nur in den genannten Amylumherden zu suchen ist. Schmitz vergleicht sie mit
Nucleoli, und Btschli schreibt diesbezglich in seinem berhmten
Flagellatenwerk: jedenfalls ist die selbstndige Vermehrungsfhigkeit
der Chromatophoren (und auch Pyrenoide) fr diese Frage recht bemerkenswert". Nach meinen Beobachtungen vermehren sich die Pyrenoide meistens durch Teilung, zuweilen durch eine eigenartige Spaltung
;

und sind

in diesem Sinne dem Kerne gleichzusetzende Gebilde, die


ihren eigenen Vererbungsgesetzen folgen. Bei Bryopsis wurde manchmal eine Art von Pyrenoidsprossung beobachtet. Eine Neubildung

der Pyrenoide

ist

bis jetzt

mit Sicherheit nicht festgestellt worden.

Overton (Bot. Zentralblatt XXXIX, 1889) beschrieb bei Gonium


und Volvo x eine Auflsung und Neubildung von Pyrenoiden.
Strkekrner kommen sowohl bei grngefrbten als auch
sicherlich farblosen Flagellaten vor, die mit den grnen,
Es sei
chlorophyllhaltigen Flagellaten am nchsten verwandt sind.
nur an das allbekannte Vorkommen von Strke bei Polytoma und
Chilomonas erinnert, wo die Amylumkrnchen nicht von auen aufbei

genommene

Ingesta,

sondern

tatschlich

Stoffwechselprodukte

sind.

40

Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung.

Die Produktion von Strke

ist

nicht

also

ein ausschlieliches Privi-

leg der grnen, chlorophyllfhrenden Protisten. Dagegen kommt gerade bei vielen Euglenoiden, die grne Chromatophoren besitzen, keine
echte Strke, sondern ein nahverwandtes Kohlenhydrat, das Para-

manche verwandtschaftliche Beziehungen zur ZelluDas Paramylum frbt sich im Gegensatz zu der Strke
nicht mit Jod blau; Suren gegenber ist es im allgemeinen resistent
und lst sich in rauchender Salzsure, wobei nach Gottlieb ghrungs-

mylum

vor, das

lose besitzt.

fhiger Zucker

entsteht.

Kutscher

Diastase

beeinflut das

Paramylum

nicht.

(Zeitschrift
physiol. Chemie, 1898) fand das Paramylum
lslich in Kalilauge und Formalin und wandelte es durch Kochen mit
f.

verdnnter Salzsure in reduzierenden, ghrungsfhigen Zucker.


Btschli (Archiv f. Protistenkunde, 1906) hat das Paramylum

genau untersucht. Mit 7 8% Salzsure gekocht, werden die Krnchen fr Kalilauge quellbar und lsen sich in 70/ Schwefelsure auf.
Mit Schwefelsure gekocht (16 Stunden) liefert die Substanz einen
reduzierenden Krper.
Es wurde ein Osazon vom Schmelzpunkt 204
bis 205 hergestellt, so da der Zucker des Paramylum d-Glokuse
ist.
ber die Struktur und chemisch -physikalische Verhalten der

Paramylumkrper macht Btschli

in

beit sehr eingehende Mitteilungen.


Die meisten Protozoen besitzen in

mehr oder weniger

der zitierten Ar-

ihrem Protoplasma
kristallinische Ein-

lichtbrechende,
schlsse zweifelhafter Art, die oft von einer kleinen Vakuole umschlossen sind und im allgemeinen als Exkret-

krnchen

bezeichnet werden.
Es ist aber nicht zu
leugnen, da diese Bezeichnung etwas unklar ist, weil
sonst die Exkretstoffe direkt ausgeschieden und nicht in

irgendwelcher

kristallinischen

Form

schlagen werden,

vorher niedergeum erst sekun-

dr ausgestoen oder

in

gelster
Viel-

Form abgesondert zu werden.


leicht

sollen

diese kristallinischen

Substanzen irgendwie das Schwebe-

vermgen der Organismen reguund bernehmen z. B. bei


Loxodes etwa als besondere Organoide die Funktionen von Statozvsten
(Schwerkraftorganoide). Bei manlieren

Fig. 9
kristallen.

Paramaeeium mit ExkretRechts vergrert abgebildet,


(Nach Schewiakoff.)

chen Formen werden


hufig

ist

dieses

sie in

unvernderter

vor der Enzystierung

Form ausgestoen,
der Fall.

Am

sehr

genauesten

Verschiedene Einschlsse des Protoplasmas.

41

sind die Exkretkrnchen bei Paramciura von

Schewiakoff

untersucht worden; dieser Autor stellte


Kalk bestehen und in ihrer Art sowie

sie

Nahrung abhngig

sind

(Zeitschr.

Schaudinn (Abhandl.

f.

fest,

da

Menge

(Fig. 9)

aus phosphorsaurem
von der aufgenommenen

wiss. Zoolog. Pys.

XVII, 1893).

Akad. d. Wiss. 1899) hat in den Exkretkrnern von Trichosphaerium Kalzium und Phosphors'ure nachgeBei tierischer Nahrung treten sie reichlicher auf, als bei
wiesen
d. k.

einer vegetativen Ernhrungsweise.


Rhumbler (Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1899) nahm von den Exkretkrnern der Infusorien an, da sie aus Harnsure bestehen, eine

Angabe, die mehrfach bestritten worden ist.


Schewiakoff (1. c.) konnte weder diese noch die Beobachtung
von Griffiths (Proe. roy. soc. Edinburgh 16, 1885 89 und Physiology of Invertebrata 1892) besttigen, die Murexidreaktion fiel in allen
Fllen negativ aus. Nach Schewiakoff werden die Exkretkrner im
Protoplasma gelst und ihre Substanz im gelsten Zustande durch die
Vakuole nach auen entleert.

Cohn

(52. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft fr vater-

lndische Kultur 1874) fand im Protoplasma von Protozoen, welche


schwefelstoffhaltigen Gewssern lebten, dunkle Schwefelkrner, die
durch Oxydationen des Schwefelwasserstoffs entstehen.
Im Protoplasma der Vortizellinen, z. B. von Campanella umbel-

in

laria

L.

p.,

kommen

eigenartige zellenhnliche Krperchen vor,

die

Schrder (Archiv f. Protistenkunde, 1906) Cytophane nennt, nach


Entz besteht das Protoplasma enzystierter Vortizellinen ganz aus
Cytophanen, Faure (Compt rend. de. sc. biolog. 104) beschreibt sie
als de petites vesicules proteiques, constitutes par une mince membrane resistante contenant un liquide homogene".
Zuelzer (Archiv f. Protistenkunde, 1904) stellte von den im
Protoplasma vorkommenden Chromidien fest, da sie von einer Gerstsubstanz eiweiartiger, der Behandlung von Pepsin unterliegender

Natur getragen werden, dagegen kommen in den Wabenwnden nukleinSie quellen in 1


artige Verbindungen, die Chromatine, vor.
2/
das
Plasma
und
wie
die
Kerne
auf.
In dem Wabeninhalt
Kalilauge

kommen Krner vor, die durch ihre Lslichdurch Speichelferment, Jodfrbung und andere Reaktionen ihre
Natur als kolloidiales Kohlenhydrat dartun.
Die Substanz der Krner, die besonders im Herbst in den
Chromidialnetzen auftreten, ist in Pepsin, Trypsin 2% Kalilauge, Alkohol, ther und 50% Schwefelsure bei 40 unlslich, und es handelt
der Chromidialsubstanz
keit

sich hier

um Paraglykogen.

Die Protozoenzelle und die Auenwelt.

42

Winter

(Archiv f. Protistenkunde, 1907) beobachtete im Protoder


plasma
Thalamophoren neben den eigentlichen oben besprochenen
Exkretkrnern 1 2 u groe chromorangegelbe Gebilde, die peripher

mit lichtbrechenderen Krnchen besetzt sind, mit Osmium behandelt


dunkeln sie nach, in Jodalkohoi wird ihre Farbe goldgelbbrunlich.
In vielen Protozoen kommen selbstndige, ovale oder lngliche
Gebilde vor, die der Vermehrung fhig sind und von denen Btschli,
Sftigen und Tnniges annehmen, da sie symbiotische parasitre
Sie werden Bakteroiden genannt.
unverdauter
Ballen
Nahrungsreste", in denen Exkretkrper (Xanthosome) vorkommen, nannte Schaudinn Stercome. Winter defi-

Organismen

darstellen.

mechanisch entstandene Abfallgebilde aus ausgeschiedenen,


unverdaulichen Bestandteilen und tatschlichen Ausscheidungsprodukten,
wie Exkretkrnern.
Bei lteren Stercomen erhlt man durch die
niert sie als

Berlinerblaureaktion eine deutliche Blaufrbung, die auf eine besondere

Verkittungssubstanz zurckgefhrt wird.

Die Protozoenzelle und die Auenwelt.


Die Protozoenzellen sind gegen die Auenwelt hin durch membranartige, morphologisch verschieden charakterisierte Differenzierungen
des Protoplasmas umgrenzt.
fllige, labile

Bei den

Amben

Niederschlagshutchen, in

sind es uerst hin-

denen vermutlich nur

teil-

Fettsubstanzen eingetragen sind (Quincke) und


manchen Erdamben und verwandten Formen eine derbere

weise lipoidartige
die

nur bei

Konsistenz annehmen.

Durch neuere Versuche konnte

ich

mich davon

berzeugen, da die uere Hautschicht der Amben nicht allein aus


Lipoidsubstanzen bestehen kann, denn dann mten die genannten

Organismen bei Saponinzusatz explosivartig zerflieen, whrend


diese Weise eine allerdings nicht persistente Membran isolieren kann (Biolog. Zentralbl. XXVIII, 1908).
Bei den im Blute schmarotzenden Spirochaeten und Trypanosomen

man auf

scheinen die Substanzen der ueren alveolaren Hlle, die speziell bei
diesen Formen Periplast genannt wird, mit den Kernsubstanzen zum
sein, sie widerstehen der Trypsin- und Pepsinverdauung ziemlich lange Zeit, frben sich mit dem Giemsafarbstoff nach
Art des Chromatms rot, werden durch Saponin nur teilweise gelst
(Periplastschatten) und knnen von Amben (Entamoeba buccalis),
sowie von Phagozyten schwer verdaut werden.

Teil verwandt zu

Die mit Algen verwandten freilebenden Flagellaten, wie die zierderbe Membranen, die zu den Protein-

lichen Euglenaarten, besitzen

Konstitution der Membran.

43

besitzen, sie verschwinden nach Klebs


des
Inst.
bot.
Tbingen, Bd. I, 1883) nach 24 Stunden in
(Untersuch,

stoffen

eine Verwandtschaft

den im System nchststehenden


Bei Euglena spirogyra sind Eisenoxydhydrateinlagerungen in der Membran nachgewiesen worden.
Die uere Begrenzung der Coccidien ist noch nicht genauer untersucht worden, dagegen kann man bei den Gregarinen am Ektoplasma

Pepsinsalzsure,

whrend

sie

bei

Phacusarten unverndert bleiben.

vier

verschiedene Schichten

unterscheiden und zwar die eigentliche

Kutikula, die Gallertschichte (Schewiakoff 1894), das Ektoplasma


das Sarkozyt und schlielich das Myozyt mit besonderen
s. str. oder
Muskelfibrillen (Myonomen).

Bei den hchstorganisierten Ciliaten kommen verschiedene Pellikulae als membranartige Umhllungen vor.
Optisch ist das Verhalten dieser membranartigen Hllen noch

Gaidukow (Berichte d. bot. Gesellschaft, 1906)


wies mit Hilfe des Ultramikroskops von Siedentopf nach, da die
Zellwnde der Kohlensure assimilierenden Pflanzen optisch leer sind,
wenig studiert worden.

d.

h.

Membranen der Purpurbakterien;


und Pilzhyphen glnzen dagegen etwas
Periplaste der Spirochaeten und Trypanosomen be-

nicht glnzen, ebenso wie die

die Zellwnde kleiner Bakterien

mehr, whrend die

kanntlich optisch voll" sind. Bentzt man doch das Ultramikroskop


dazu, die zarten Spirochaeten in der Dunkelfeldbeleuchtung leichter
aufzufinden
sie leuchten in dem dunklen Felde geradezu auf.
Diese

Verhltnisse scheinen auch bezglich der fr exanthematische Krankheiten wichtigen Chlamydozoen ihre Geltung zu besitzen, wenigstens

Volpino (Zent. f. Bakt. 1908) fr die kleinen Vaccineerreger


da
sie im Dunkelfeld schwach aufleuchten.
Diese Beobachtungen
an,
konnten in der Zwischenzeit besttigt werden.
Fettartige, mit Lezithinen verwandte Stoffe kommen, wie bereits erwhnt worden ist, sowohl teilweise in den Membranen als
auch im Protoplasma selbst vor und bedingen zum groen Teil dessen
gibt

Struktur.

Sie

stellen

gleichsam Angriffspunkte vieler Substanzen in


Die Permeabilitt mancher Membranen wird
derart teilweise beeinflut, da durch sie alle

die Plasmakolloide dar.

durch

diese

Lipoide

lipoidunlslichen Substanzen zurckgehalten werden, whrend wegen


ihrer hydrophilen Beschaffenheit Wasser und andere darin gelste
Substanzen die Membranen passieren knnen. Konzentriertere Salz-

lsungen vermgen die Lipoide und Lezithine wieder aufzuhellen,


und damit geht auch die haemolytische Wirkung dieser Salze in hypertonischen

Lsungen Hand in Hand

Biochem. Zeitschr.

7.

Bd. 1907).

(vgl.

Porges und Neubauer,

Die Prptozoenzelle und die Auenwelt.

44

Auf
der

die groe Bedeutung, die

Narkose zukommt,

hat

den Lezithinen und Cholesterinen bei


(Arch f. ex. Path. u. Pharmak.

Meyer

1899 und 46. 1901) sowie Overton (Jena 1901) hingewiesen.


Die fraglichen Stoffe gehen in Cholesterin -lezithinartige Bestandteile
der Zelle ber, verndern ihren physikalischen Zustand und affizieren erst durch ihre Vermittelung das eigentliche Protoplasma.

42.

Overton nennt

diese die

Narkose vermittelnden Bestandteile der

Lipoide. Um das Eindringen der Narkotica in diese Lipoide


zu bestimmen, benutzte man Lsungen der Narkotica im Wasser und
bestimmte den Quotienten zwischen den wirksamen Konzentrationen des
Narkoticums im Wasser und in dem betreffenden Lipoid, das der BeEs wurde derart
quemlichkeit halber durch Olivenl ersetzt wurde.
der Teilungskoeffizient der Narkotica zwischen Olivenl und
Wasser bestimmt. Overton bediente sich bei der sog. physiologischen Methode als Indikatoren der Narkose junger Kaulquappen,
Man ermittelt zuerst die
Daphnien, Infusorien und Pflanzenzellen.
Grenze der Konzentration des Narkoticums im Wasser, die gerade
hinreicht, um die Infusorien zu narkotisieren, dann schttelt man das
Olivenl mit dem Wasser, in dem die bestimmte Menge des Narkoticums gelst wurde und prft nach dem Absetzen der Emulsion die
wsserige Lsung wiederum bezglich der narkotisierenden Wirkung auf
die Infusorien. Durch entsprechende Lsungszustze mu man im zweiten
Zelle kurz

Falle eine Konzentration ausfindig machen, die bezglich der narkotisierenden Wirkung mit der ersten Wasserkonzentration bereinstimmt,

und

stellt

fest, wieviel von dem Narkoticum das


Aus beiden Zahlen berechnet man dann
Nach Meyer ist der Teilungskoeffizient =

dann durch diese Zahl


hatte.

Lipoid aufgenommen
den Teilungskoeffizienten.

Konzentration des Narkoticums in l


Konzentration des Narkoticums in Wasser
d. h.

keit

ein Narkoticum wirkt


im Lipoid ist.

Konzentration im Lipoid
Konzentration in Wasser resp. Lymphe

strker, je grer

seine relative Lslich-

Bezglich des thers sind bei den Protozoen ebenso wie bei den
Pflanzen etwa 6 mal grere Konzentrationen der Narkotica zur Narkose ntig als bei den 9
14
langen Kaulquappen. Die Theorie

mm

der Narkosewirkung von Overton und Meyer ist wesentlich durch


erweitert und umgebaut worden. (Arch. f. d. ges. Physiologie
1904 u. 1908). Die Narkotica gehren zu den schnell diosmierenden

Traube

Substanzen.
Traube wies auf das Wechselverhltnis zwischen der
osmotischen Geschwindigkeit und der Fhigkeit die Oberflchenspannung
des Lsungsmittels zu erniedrigen hin.
Als kapillaraktiv sind die
Stoffe aufzufassen, die die Kapillarittskonstante des

Wassers erniedrigen,

Narkose und die Protozoen.

demnach

leicht diffundieren.

45

DieNarkotica sind kapillaraktive

Stoffe;

aktiver ein Stoff, um so hher ist seine narkotische Wirkung zu


stellen. Dieselbe nimmt mit dem Molekulargewicht im nmlichen Ver-

je

hltnis zu. Nach noch nicht abgeschlossenen eigenen Untersuchungen


an Protozoen (Colpidium) zerfllt die Wirkung gewisser Alkaloide wie
Atropin, Strychnin, Chinin usw. auf die Protistenzelle in einen physikalischen und einen chemischen Anteil. Die erwhnten Pharmaka werden in der Tat von Lipoiden und Lezithinen physikalisch
gebunden; man kann Colpidien lange Zeit in Lezithinlsungen, denen
man tdliche Dosen von Atropin 1:200 zugesetzt hatte, zchten
30 C), ebenso kann man in den ersten 10 Minuten der
(bei 0
Atropineinwirkung das Atropin durch Lezithinlsungen aus der Colpidiumzelle auswaschen sowie es nach 15 Minuten durch Pilocarpinzusatz (1: 200) verdrngen. Da es sich im letzteren Falle um eine Substitution handelt, beweist folgender Versuch: Prpariert man Colpidien
mit Atropin 1 200 vor und setzt nach etwa 10
15 Minuten Piloam
so
blieben
Tiere
da
das
nicht tdliche
die
carpin hinzu,
Leben,
das
tdliche
whrend
mit
Pilocarpin
Atropin substituiert,
Pilocarpin
zuerst vorbehandelte Colpidien nach Atropinzusatz starben, da das
sekundre Atropin das unschdliche" Pilocarpin nachtrglich verdrngt

Pharmaka entmischen das Protoplasmaemulsoid infolge


Aviditt zu den Lipoiden der Zelle, die von den Proteiden
getrennt und in Hohlkugelform (Ca vula) nach einiger Zeit ausgefllt
werden. Damit kommen nur die Oberflchenenergien in der Zelle zur
Geltung, whrend die brigen physikalisch-chemischen Energiefaktoren
zurckgedrngt werden und schlielich den Tod der Zelle herbeifhren.
Auf die Narkose der Zelle der Protozoen hat das Alter einen Einflu.
Vier Wochen hindurch wurden aus einer Colpidienzelle Colpidien gezchtet und im Zustande einer Art von Unterernhrung gehalten, damit
sie sich nicht lebhaft teilen und so im wahren Sinne des Wortes
altern; die ersten Colpidiumzellen gingen bei 20 C in einer Atropinlsung von 1 200 etwa in 50 Minuten, nach 4 Wochen aber bereits
in 5 Minuten zugrunde, wobei kleinere Cavula
gebildet wurden. Die
Tiere waren auch mehr abgerundet, ihre Morphe trat hinter die
Mit dem
physikalische Oberflchenspannung, die zunahm, zurck.
hatte. Alle drei

ihrer

Alter erfolgt in dem Protoplasmaemulsoid insofern eine nderung, als


auch hier die Oberflchenenergien (Zunahme der freien Flchen kleine
sprlichere Cavulaform) dieOberhand gewinnen. Andererseits handelt
es sich bei der
Atropin-Strychninwirkung auch um chemische Prozesse.
Nach der van't Hoffschen Regel, die das chemische Geschehen
meistert, sterben Colpidien in den genannten Lsungen bei 30 C 2

46

Protozoenzelle und die Auenweit.

"Die

ab als bei 20 C, dasselbe gilt von 10 und 0 C.


und
Mineralsuren
schtzen die Infusorien vor der AtropinOrganische
Strychninwirkung (1 200), whrend Alkalien, Kalkwasser, Saponin
usw. bewirken, da sie in den Lsungen frher absterben.
bis 3

mal

so rasch

Die erwhnten Lipoidbestandteile der Membranen, die sicherlich


auch im Inneren der Zellen in der Vakuolenhaut oder in der ueren
Umgrenzung zhflssiger Granulabestandteile vorkommen, spielen auch
bei

der elektiven

Aufnahme

dieselbe Rolle wie bei der

gewisser gelster

Aufnahme von

Nahrungsstoffe

sonst indifferenten Narkotica.

Die Aufnahme der sog. Yitalstoffe z. B. Neutralrot, Bismarckbraun,


Brillantkresylblau beruht in erster Linie auf der Imprgnierung der
Plasmagrenzschichten mit Lipoiden, zu denen die basischen Anilinfarbstoffe eine maximale Lsungsaffinitt besitzen.
Ruhland (Jahrb.
f. wiss. Bot.
den
1908) leugnet jedoch
Zusammenhang zwischen Lipoidlslichkeit und Aufnahme von basischen Faibstoffen.
(Vgl. Hber,
Biochem. Zeitschrift 1909.)
Auch die sog. elektive Frbung gewisser Granula, Fermenttrger
und Protoplasmapartien in der Cirrengegend der Hypotrichen ist vielleicht
in der Weise zu erklren, da die betreffenden Protoplasmaabstandteile
bessere Lsungsmittel fr den Farbstoff sind als die flssigen Lsungsmittel (Wasser, Lymphe); die gefrbten Granula wrden nach der
Theorie von
verton einen hheren Teilungskoeffizienten als das umliegende Protoplasma besitzen und wrden derart elektiv den Farbstoff
in sich speichern.
Nirenstein vermutet auch in dem Nahrungsvakuolenschleim der Infusorien farbstoffspeichernde Lipoide: Allerdings
erscheint hier das starke Lsungsvermgen fr basische Anilinfarben an
die Anwesenheit saurer Reaktion gebunden. Da der letzteren auch bei
der vitalen Frbung der Infusoriengranula eine gewisse Bedeutung zukommt, scheint daraus hervorzugehen, da jene basischen Anilinfarben,
die

ndern, je nachdem die Lsung sauer oder alkalisch


Granula stets im Farbtone der sauren Lsung anfrben".

ihre Farbe

reagiert, die

Die teilweise Lipoidimprgnation der Membranen bei parasitischen Infusorien spielt vielleicht, sofern sie selbst nicht aktiv beweglich

ihrem Eindringen in die Wirtszellen insofern eine Rolle, als


von hnlich gearteten Membranen umgeben sind, so da die
betreffenden Parasiten durch den Lymphstrom an die Endothel- oder
Blutzellen gebracht, an diesen sich anheften und durch einen bersind, bei

diese auch

gang der Lipoidsubstanzen ineinander in die Wirtszelle gleichsam


einsinken. Lipoidartige Membranen wurden bei den Blutzellen von
Alb recht und Weidenreich nachgewiesen. Es ist auffallend, da
oft Treponema pallidum sowie manche Trypanosomen stark an die

Lipoide in den Membranen.

47

Blutkrperchen sich anheften und diese durch ihre Bewegungen sogar


deformieren.
Hhnel hat bei Trypanosoma dimorphon auf gewissen
Stadien der Infektion beobachtet, da die betreffenden Parasiten aktiv
in die Glockenhhle der Blutkrperchen eindringen, bald aber so innig
mit dem Blutkrperchenmembran sich vereinigen, da die Rotzelle bei
ihren

verzerrt wird, ja in einzelnen Fllen


den
gewinnt
Anschein, als ob der Parasit in die Blutzelle
sogar
direkt eindringen wrde.
Ahnlich lauten die Angaben von Chagas
Manche Stadien der Malariaparasite q des
bezglich Tryp. cruzi.
Menschen und der Affen heften sich gleichfalls sehr innig an die Blut-

Bewegungen mannigfach
es

zellen an, und dasselbe gilt von den birnfrigen Stadien der Piroplasmen.
Diese gegenseitigen Beziehungen der parasitischen unbeweglichen Protozoen zu ihren Wirtszellen auf Grund einer Lipoidimprgnation der

Membranen

beider

Chlamydozoen

drfte

schlielich

auch bei dem Eindringen der

in ihre Wirtszellen eine Rolle spielen.

Landsteiner

wies fr die Erreger der Hhnerpest nach, da sie sich sowohl an


die Blutkrper der Hhner als auch an fremde Blutkrper z. B. der
Kaninchen so innig anschmiegen, da man sie aus dem Serum durch

Besonders der Versuch mit den


Zentrifugieren ausschleudern kann.
fremden Kaninchenblutkrperchen scheint mir im Sinne der oben angedeuteten Theorie wichtig zu sein, denn es geht aus ihm hervor, da
die Parasiten, die sonst nur in spezifische Wirtszellen einwandern,

von allen mglichen Zellen fortgerissen werden, sofern sie nur


korrespondierenden Lipoidbestandteile in ihren ueren Protoplasmaumgrenzungen besitzen. Bei dem Chlamydozoon des Epithelioms
der Hhner kann man durch Osmium und Sudan (Rocha Lima) das

hier
die

Welche wichtige Rolle der Lipoidgehalt


Hllipoid sogar darstellen.
des Gehirnes beim Einwandern der Hhnerpest und der Tollwut spielen
ist auf Grund der oben errterten Verhltnisse klar.
Bei der Betrachtung des Aufbaues der Membran der Protozoen
wollen wir gleichzeitig das osmotische Verhalten der Protozoenzelle einer Analyse unterziehen. Leider
liegen ber dieses Gebiet noch
wenige exakte Untersuchungen vor, und es bleibt zunchst nichts

mag,

anderes brig, als alle


In hypertonischen

"die

verschiedenen Daten zu besprechen.


die im Blutserum schma-

Na Cl-Lsungen werden

rotzenden Trypanosomen zunchst lichtbrechender, dann blhen sie sich


auf und blassen ab; im gefrbten Prparat kann man mit Azureosin
den aufgelockerten Kern, Blepharoplast, den Randsaum der undulierenden Membran und den die Zelle umgebenden Periplast im rotgefrbten Zustande nachweisen, whrend das eigentliche Protoplasma
in einigen blauviolettgefrbten Inseln sichtbar ist.
Spter zer-

noch

Die Protozoenzelle und die Auenwelt.

48
flieen

Zellen

die

vollstndig.

Es

findet

Sinne der Botaniker keine Plasmolyse

bei

diesen

statt:

Protozoen

im

der Protoplast hebt

sich nicht von der ueren schtzenden Membran allseitig ab, um


beim berfhren in isotonische Lsungen sich an dieselbe wieder
anzulegen. hnliche Verhltnisse liegen bei den verwandten Spirochaeten vor, nur da sich hier die Zellen infolge der zahlreichen
fibrillren Differenzierungen nicht abrunden.
Fischer und Swellengrebel bezeichnen allerdings nur das Auftreten von groen Alveolen im Bakterien- und Spirochaetenzelleib als Plasmolyse, und es
ist in diesem Sinne an der Richtigkeit der Angaben von Swellengrebel nicht zu zweifeln. Nach den Untersuchungen von Siebert
kann durch hypertonische NaCl-Lsungen die Treponema pallidum in

zahlreiche Periplastfibrillen aufgefasert werden.


L. Garbowski untersuchte einige Infusorien auf Gestaltsnderun-

gen bei der sog. Plasmoptyse (Archiv f. Protistenkunde, 9. Bd., I. Heft


1907) und kommt zu dem Schlsse, da Infusorien (Glaucoma) und
Amben unter der Wirkung gewisser chemischer Substanzen (Ammoniak,
Trimetylamin, Anilin, Essigsure, Alkohol, Formaldehyd, ther, Chloroform, Phenol und Jod) sich allmhlich aufblhen und besonders die
jngeren Formen Kugelform annehmen; an der Oberflche treten blasige

Ausstlpungen

Werden

auf,

und

schlielich zerflieen die deformierten Zellen.

ursprngliches Medium versetzt, so wird die


beschdigte uere Hlle (Pellicula) durch eine neue Niederschlagshaut
Die rasche und hohe Regenerationsfhigkeit dieser ueren
repariert.

Hllen

sie rechtzeitig in ihr

ist

vom

sie

Verfasser 1901 (Biolog. Zentralbl.) genauer untersucht


sich auch an kernlosen Zellteilen, und es

vollzieht

worden,
wre noch die Frage zu entscheiden, wie weit diese Hautbildung mit
dem Auftreten von Niederschlagshuten an jedem unbelebten" EiweiQuincke (1888) beobachtete, da Hhnertropfen zusammenhngt.
eiwei durch den Sauerstoff der absorbierten Luft an der freien Oberflche hautartior verdichtet wird, und Rhumbler beschrieb hnliche
Hautbildungen beim Eigelb des Hhnereies und dem Eiinhalt des
braunen Grasfrosches.
Bei dem Problem der Osmose der Zellen spielt die Frage nach der
ueren Zellhaut eine groe Rolle. Pfeffer nimmt an, da die
verton
Plasmahaut zum grten Teil aus Eiweikrpern besteht,
stellt sich vor, da sie hauptschlich aus Lipoiden gebildet wird,

Nathans on nimmt
Nach ihm

ist die

eine vermittelnde

Zellhaut eine Art

Stellung in dieser Frage ein.


das aus Elementen

von Mosaik,

von nicht hydrolisierbarem Cholesterin besteht, die in plasmatisches


Material eingetragen sind. Nach eigenen Untersuchungen mit Saponin,

Protozoenzellen und Salzlsungen.

49

taurocholsauerem Natrium, Galle, cholal sauerem Natron ist die Zellhaut der meisten Protozoen nur zum geringsten Teil lipoidaler Natur,
kann durch diese Substanzen bei Trypanosomen und Ciliaten, wo sie
zum grten Teil Sitz und Trger der Morphe ist, isoliert werden
und frbt sich mit Giemsas Farbstoff nach Art der nukleinhaltigen

Eiweikrper rot. Enriques (Rendic. d. R. Accad. Lincei 1902) hatte


den Nachweis erbracht, da das Natriumchlorid durch diese Plasmahaut
der Protozoen hindurchgeht, doch soll der Eintritt durch Absorption und
nicht durch Osmose erfolgen. Zu hnlichen Anschauungen gelangten
auf Grund ihrer ausgedehnten Versuche M. Traube-Mengarini und
Bei Opalina ranarum
A. Scala (Biochem. Zeitschr. 17. Bd. 1909).
ist zunchst die Durchlssigkeit fr Farbstoffe nur auf ein bestimmtes

Territorium

der lebenden Zelle beschrnkt.

isotonischen Natriumchloridlsungen zuerst

Opalinen schwellen in

am hinteren

Zellende an,
ebenso wie Colpidien in Atropinlsungen 1 200 oder taurocholsauerem
Natrium. Nach den beiden Autoren soll sich das Natriumchlorid mit
:

den Eiweikrpern zu natriumsaueren Proteiden verbinden; daher


werden die mit Methylviolett gefrbten Opalinen in isotonischen
Natriumchloridlsungen blau. Gleichzeitig vermindert das Natriumchlorid ebenso wie das Kaliumchlorid die Viskositt der Eiweilsung.
Die Alkalichloride desorganisieren das Protoplasma, indem sie es verflssigen und sauer machen.
Durch Osmose wird der Flssigkeitsgehalt der Zellen im Ver-

dem umgebenden Medium reguliert. Enzystierte Formen


sowie Sporenzustnde besitzen ein lichtbrechendes, flssigkeitsarmes
Protoplasma, das beim Wiederaufachen der Lebensttigkeit von zahl-

hltnis zu

reichen

Vakuolen durchsetzt wird und bereits bei schwachen Ver-

grerungen schaumig, alveolar aussieht. Nach den Untersuchungen


von Brandt (Zool. Jahrb. Syst. Bd. IX, S. 2774. 1895) vermitteln
hnliche nichtpulsierende Alveolen bei den Radiolarien das Auf- und
Das Protoplasma dieser Lebewesen ist
Absteigen im Meerwasser.
natrlich schwerer als das Meerwasser, doch besitzt die Flssigkeit

Schwimmvakuolen ein geringeres spezifisches Gewicht. Sie mu


nach dem van T'Hoff sehen Gesetz an Stelle der Salzatome des
Seewassers die gleiche Zahl von nur relativ leichteren Atomen besitzen.
Das Gesamtmolekulargewicht der im Seewasser gelsten Salze

der

also

Brandt 68,812, das Molekulargewicht der Substanzen in


den Schwimmvakuolen mu demnach niedriger sein. Am nchstliegenden ist es, an Kohlensure zu denken, die im lebenden Organismus
bestndig bei der Atmung gebildet wird und das Molekulargewicht 44

betrgt nach

besitzt".
v.

Nach Brandt werden

Prowazek,

die Seesalze

Physiologie der Einzelligen.

in der Vakuolenflssig4

50

Atmung.

Kohlensure vertreten, so da das spezifische Gewicht


Die kolonienbildenden Radiolarien schweben dem1,0260 betrgt.
nach derart, da die bei der Atmung sich bildende Kohlensure in der
Vakuolenflssigkeit gelst und nach den Gesetzen der Osmose auf
keit durch

diese

Weise eine Verringerung des Salzgehalts und damit auch des

spezifischen Gewichtes der Vakuolenflssigkeit herbeigefhrt wird."

Atmung.
Spallanzani
die

Atmung

Gelegenheit seiner Untersuchungen ber


da eine vitale Verbrennung auch

stellte bei

niederer Tiere

fest,

zukommt und da

sie eine sehr wichtige Rolle bei


In jedem Tierkrper entsteht durch die
Verbrennungsprozesse Kohlensure, die im wesentlichen durch den
Vorgang der Atmung gegen Sauerstoff eingetauscht wird. Die Proto-

diesen Organismen

dem Lebensproze

spielt.

zoen entziehen den Flssigkeitsmedien, in denen sie sich aufhalten,


den Sauerstoff und zwar vollzieht sich bei ihnen der Atmungsproze
Der
in der einfachsten Weise von der Oberflche der Zellen aus.
Sauerstoff wird wahrscheinlich nicht in die labilen Molekularketten des

Protoplasmas direkt aufgenommen, sondern erst bei dem Zerfall geraten diese gleichsam in status nascendi, und besonders der Wasserstoff und Kohlenstoff der entstandenen Trmmer reit den Sauerstoff
Unter bedes Enchylemas, der Lymphe der Protozoenzelle an sich
deutender lokaler Wrmebildung, deren Energie sich aber bald auf
die zahlreichen Atome der Protoplasmas" verteilt, bildet sich Kohlensure und Wasser.
Das Sauerstoff bedrfnis der verschiedenen Protozoen ist recht
verschieden, es gibt unter den Flagellaten Formen, die sauerstoffassimilierende Organellen, Chlorophyllkrner besitzen, andererseits findet
des Menschen und der Tiere verschiedene Tricho-

man im Darmkanal

Ciliaten usw., die auf eine niedrige


Trichomastixformen
ihren
Lebensproze eingestellt haben. Nach den
Sauerstoffspannung

monaden,

Untersuchungen von Bunge sind im Darminhalt keine quantitativ


bestimmbaren Sauerstoffmengen nachgewiesen worden, dagegen konnten
auf verschiedenen Lebensstufen der Darmparasiten im Zelleib Glykogen ffranula und verwandte Stoffwechselgranula festgestellt werden,
die nach den Untersuchungen von Weinland (Zeitschr. f. Biolog. 42.
1901), die allerdings zunchst nur an Ascariden angestellt worden sind
in der Weise intramolekular veratmet werden, da das Glykogen fermentativ nach Art eines Grungsvorganges unter Bildung von KohlenPttner (Handbuch d.
sure und Valeriansure gespalten wird.

Atmung

der Protozoen.

51

physiolog. Methodik 1908) gibt an, da Protozoen aus dem Enddarm


des Frosches (Opalina, Balantidium) nur wenige Tage in einer NaClLsung anaerob leben, bei Zusatz von Eiwei, das anaerob fault, lange

ohne Sauerstoff leben knnen (Opalina 21 Tage, Nyctotherus


39 Tage).
Die Sauerstoffspannung der flssigen Medien, in denen sich die
Protozoen aufhalten, ist recht verschieden. Die Planktonformen des
Meeres, zumal wenn sie mehr oberflchlich vorkommen, sind auf eine
gnstige Sauerstoffspannung des bewegten Wassers eingestellt; allerdings ist auch hier der Sauerstoffgehalt, je nachdem das Plankton mehr
Zeit

aus Tieren oder Pflanzen besteht, verschieden. Nach Knudsen (Revue


scientif. 1897) ist in einem Liter Seewasser mit Copepodenplankton
7,66 cm.
6,10 cm, mit Diatomeenplankton

Knaute bestimmte

einem Euglenareichen Dorfteiche bei Tage


den Sauerstoffgehalt auf 22 ccm per Liter, bei Nacht sinkt allerdings
-Zunahme am Tage entsprechend der Sauerstoffgehalt auf
dieser
2 ccm per Liter. Die Schlamm bewohnenden Protozoen, die der von

Lauterborn
gehren,

in

charakterisierten Lebensgemeinschaft des Sapropels anwenig Sauerstoff zur Verfgung, da im Schlamme

haben

zahlreiche reduzierende Substanzen gebildet werden, wobei noch die


Kohlensure und das Sumpfgas die atmosphrische Luft verdrngen.

Die im Serum schmarotzenden Flagellaten (Trypanosomen) haben,


da dieses ungefhr die 0- Spannung des destillierten Wassers besitzt,
gleichfalls ein geringeres Sauerstoffbedrfnis als die auf und in den
Blutkrperchen schmarotzenden Malaria- und Haemoproteusparasiten.
Nach Vernon (Journal of Physiol. Vol. 19. 1895/96) verbrauchen
223 g aschefreier Trockensubstanz von Collozoum inerme in einer
Stunde 6,205 g Sauerstoff; demnach betrgt der Sauerstoffverbrauch
pro qm in einer Stunde 1.110 mg fr die Oberflche einer kugelfrmigen
Kolonie von ca. 100 qmm (100 mg Gewicht und 0,4 Trockensubstanz)
umgerechnet.

Barratt (Zeitschrift f. allgem Physiologie 1905) hat die Menge


Die Gre
der Kohlensure, die Paramaecien ausscheiden, bestimmt.
der Kohlensureproduktion ist abhngig von der Temperatur und vom
Entsprechend der verhltnismig groen OberMenge der abgegebenen Kohlensure ziemlich gro; pro kg organischer Trockensubstanz werden mehr
als 100 kg C0 2 in der Stunde abgeschieden.
Haufen von Paramaecien entfrben nach Jennings (Journ. of
Physiol. 21. 1897) Rosolsure, welche Entfrbung entweder auf Kohlensure oder eine organische Sure zurckgefhrt werden kann.

Ernhrungszustand.

flche der kleinen Infusorien ist die

52

Atmung.

Der Atmung der Protozoen widmete Ptt er (Zeitschr. f. allg.


Physiol. 5. Bd. 1905) eine umfangreiche Studie und kommt zu dem
Resultate, da die Protozoen ziemlich unabhngig vom molekularen
Sauerstoff sind und da bei ihnen die Fhigkeit des anaeroben Lebens
mit dem Ernhrungszustande (Glykogen, Proteingehalt) und der Nah-

rungszufuhr im Zusammenhang steht.


ber die Wirkung erhhter Sauerstoffspannung auf die lebendige
Substanz hat Ptter (Zeitschr. f. allg. Physiol. 3. Bd. 1904) an dem
groen, mit freiem Auge sichtbaren Infusor Spirostomum ambiguum
verschiedene Versuche angestellt.
Nach Ptter ist das Sauestoffoptimum fr Spirostomum in der
Region des Partiardruckes des Sauerstoffs zu suchen, der hher ist als

mm

31
und niedriger als 160
Hg. Entzieht man den Spirostomen
den Sauerstoff vollstndig, so sterben sie rasch ab. Die groe Empfindlichkeit gegen Vernderungen der Sauerstoffspannung konnte aber nur
am Zelleib-, Ekto- und Endoplasma festgestellt werden. Es wurde
keine Beobachtung gemacht, die zu der Annahme berechtigte, da
auch der Kern unter der Einwirkung erhhter Sauerstoffspannung

mmHg

irgendwelche Vernderungen erleidet. Bei allen Vernderungen, die


an ihm vorgingen, reichte die Annahme aus, da sie Funktionen der
vernderten Bedingungen wren, denen der Kern durch das Zerflieen
um sekundre

des Zellkrpers ausgesetzt wird, da es sich also nur


Beeinflussungen handelte."

Ferner liegen ltere Versuche ber Vernderung der Erregbarkeit durch Steigerung der Sauerstoffspannung von Engelmann an
Paramaecium bursaria vor. Das Pantoffeltierchen, das unter den gewhnlichen Versuchsbedingungen (s. sp.) auf Licht nicht reagiert,
wird auf nderungen der Belichtung bei herabgesetzter Sauerstoff-

spannung unruhig,

dagegen werden die Bewegungen

bei

erhhter

Sauerstoffspannung augenblicklich hchst ungestm*, oft schieen die


Paramaecien auf einmal pfeilschnell weit rckwrts,
erst im Dunkeln

um

wieder ruhiger zu werden". Ptt er kommt auf Grund


seiner Versuche zu dem Ergebnis, da fr die Protozoen Sauerstoffvergiftung in dem Sinne zu verstehen ist, da ihr Protoplasma mit
allmhlich

dem

Sauerstoff anders

als

normal

reagiert,

so

da zwischen dem

und dem Protistenplasma Giftwirkungen Platz greifen.


1899 hat J. Loeb die These aufgestellt, da der Kern fr das
Zustandekommen der Oxydationsvorgnge ntig sei" (Arch. f. Entwickelungsmechanik Bd. VIII 1899). Im Kern sind dieser Theorie
zufolge besondere kataly tisch wirksame Sauerstofftrger, die in die
Sauerstoff

Gruppe der Nucleoproteine gehren, zu suchen.

Atmung und

53

der Protistenkern.

Nach Loeb zerflieen kernlose Protaplasmamassen infolge Sauerstoffmangels, whrend die chlorophyllhaltigen kernlosen Plasmafragmente am Leben bleiben, weil das Chlorophyll die Rolle des Kernes
bernimmt. Im Anschlu an einige Versuche von Verworn konnte
ich 1902 (Zeitschr. f. allg. Physiol. 2. Bd. 1902) den Beweis erbringen,
da kernlose Clpidiumfr&gmenke oder Paramaecien mit abgestorbenem
Kern oft lnger leben als kernhaltige Protozoen bei Sauerstoffmangel,
ja da in ihnen das Neutralrot, das in Form eines Leukokrpers aufgenommen Wird, bei Anwesenheit von freiem Sauerstoff in den verschiedenen Granula in die gefrbte Oxyform bergefhrt wird. Bei
Sauerstoffmangel findet bei Paramaecium eine Reduktion der Entoplasmakrnchen statt, hebt man rechtzeitig das Deckglas auf, so kann
unabhngig vom Kern, der abgestorben ist, eine Oxydation und Frbung
der gebleichten Granulationen auftreten. Wiederholt konnte man festda kernlose Teilstcke bei verminderter Sauerstoffspannung

stellen,

lnger
f.

allg.

am Leben

geblieben sind als kernhaltige. Auch Ptter (Zeitschr.


gibt an, da kernlose Zellstcke nach

Physiol. Bd. 5 1905)

vorangegangener Erstickung ohne Mitwirkung des Kernes sich erholt


haben. Im brigen ist die Lebensdauer der Teile einer Protozoenzelle

recht verschieden.

Nubaum

Gastrostyla vorax zwei Tage


ganzen Monat.

am

kernlose Fragmente einer


Stolc
kernlose Amben einen
Leben,
hielt

Diese Versuche stimmen mit den Experimenten an kernlosen Seeigeleiern berein, die oft lngere Zeit die Granulationen bei Sauerstoffmangel in der gefrbten
der Zellen

Beim Absterben

Form
findet

beibehalten als die normalen Eier.

unter Einflu

der

postmortalen

Reduktionen eine Entfrbung der Granula statt.


Weitere Versuche hat Verworn 1904 (Die Lokalisation der Atmung in der Zelle, Festschrift zum 70. Geburtstage von E. Haeckel,
Jena) angestellt und kam zu dem Ergebnis, da die kernhaltigen,
wie kernlosen Teilstcke der Protozoenzelle sowohl bei der Erstickung
als bei erneuerter Sauerstoffzufuhr sich gleich verhalten, so da die
des Protoplasmas offenbar vom Zellenkern unabhngig
Kernlose Teilstcke, die in einem sauerstofffreien Medium waren,
erholen sich bei erneuerter Zufuhr von atmosphrischer Luft, ein Beweis, da im Protoplasma selbst ein Sauerstoffverbrauch stattfindet.
Es mu allerdings zugegeben werden, da diese Versuche mehr auf

Atmung
ist.

Spaltungen im Protoplasma
Theorie, die den
hatte,

man

Kern

als

sich beziehen,

whrend Loeb

bei seiner

Oxydationsorgan der Zelle zum Gegenstand

mehr die oxydativen Synthesen betont hatte. Vielleicht kommt


diesem Problem durch eine kritische Anwendung der Errungen-

54

Ernhrung.

schaften der Farbenchemie,

die

Ehrlich

bereits mit

groem Erfolg

Im allgemeinen kommt
in die Physiologie eingefhrt hatte, nher.
den freilebenden Infusciliaten ein geringes Sauerstoff bedrfnis zu; sie
leben lngere Zeit in Prparaten unter Luftabscblu und in einer
Colpidium sterben dagegen unter diesen Bedingungen bei einer Chinineinwirkung von 1:6000 7000 frher ab,
als in den Kontrollprparaten, da durch das Chinin die Oxydationsttigkeit des Plasmas frher herabgesetzt wird. Colpidium reduziert bei 1:9000 Chinin und Wasserstoffatmosphre nicht mehr
das Methylenblau in seinem przytostomalen Plasmabezirk, und hier
treten bald lipoidartige Trpfchen auf, die normal bei der AtmungsWasserstoffatmosphre.

ttigkeit des Protoplasmas bestndig abgebaut werden.

Ernhrung.
Die Nahrungsaufnahme ist bei den so verschiedenartig gestalteten
Protozoen hchst mannigfach. Es gibt unter den Protozoen Formen,
die sehr komplizierte Einrichtungen wie einen Zellmund, Zellschlund
u. a. m. besitzen, um durch diese Vorrichtungen die Nahrung aufzunehmen, andererseits findet man mit Zellulosemembranen ausgestattete
Zellen, die nur auf eine flssige oder gasfrmige Nahrung angewiesen
sind. Es gibt auch zahlreiche parasitische Formen aus den Kreisen
der Gregarinen, Coccidien, Flagellaten, Sarkosporidien und Myxosporidien,
Nahrung auf osmotischem Wege aufnehmen und wahrschein-

die die
lich

auch auf chemische Weise ihre Umgebung beeinflussen.

Inner-

halb des Kreises der Gregarinen finden wir bereits die mannigfachsten
Formen der Nahrungsaufnahme verwirklicht. Die jungen, zumeist in
Epithelzellen schmarotzenden Gregarinen z. B. Lankesteria ascidiae bewirken nach Siedlecki, da die Wirtszelle hypertropisch wird, die

Kerne derselben vergrern sich durch Flssigkeitsaufnahme sehr stark,


und die Wirtszelle wird schlielich derart geblht, da sich der vergrerte Parasit in ihr parallel zur Basalflche des Epithels umdrehen
kann. Die erwachsene Gregarine ist zum Schlu nur noch von einer
dnnen Plasmaschicht umgeben, an deren einen Stelle die Reste des
zerfallenen Zellkernes eben nachweisbar sind.
Die erwachsenen Gregarinen besitzen die sonderbarsten Einrichtungen, wie Hacken und
Hackenkrnze, Pseudopodfden, Haftscheiben usw., mit denen sie sich

dem ernhrenden Epithel

des Wirtes festankern knnen. Die Erdurch


Osmose, doch ist es fraglich, ob die gesamte
nhrung erfolgt

in

Krperoberfiche dabei eine Rolle spielt. Leger und Dubosq (Arch.


de Zool. exper. 3. scr. 1902) nehmen an, da die Epimerite, ferner

Ernhrung der Protozoen.

55

die Protomeritfden des Pterocephalus und das Tastpseudopod der


Lankesteria nicht allein den Parasiten an das Epithel fixieren, sondern auch Nahrungssubstanzen aufnehmen, ja, die Filamente der

Gregarinen, die durch das gan^e Epithel bis an die Basis reichen,
sollen direkt das den Darm umsplende Blut ihrer Wirte resorbieren.

Krzlich hat
bei

Drzewiecki (Archiv

Stomatophora

coronata

dem Samenblscheninhalt

(Hesse)

Protistenkunde, 10. Bd., 1907)


Monocystisgregarine aus

einer

einer afrikanischen

Mundffnung und einen

eine

f.

Wurmart

ein Peristom,

Der junge Sporidas Spermatophor des Wurmes ein und

Zellafter beschrieben.

zoit der Gregarine dringt in


ernhrt sich zunchst auf osmotische Weise.

Sobald das Spermatofrit


die
direkt
die Spermatozoen
Gregarine
phor aufgebraucht ist,
des Wirtstieres auf, indem inzwischen ein Zellmund entwickelt wird,

durch den analog wie bei den Oiliaten die feste Nahrung, in Nahrungsvakuolen eingeschlossen, aufgenommen wird.
ber die Ernhrungsweise der Coccidien, Myxosporidien und Sarkosporidien ist bis jetzt noch wenig bekannt, sie vollzieht sich im allgemeinen auf osmotische Art. Unter den
Coccidien gibt es Kernparasiten wie Cyclospora caryolytica, Stenophora
sonders interessant sind die

u.

a.

m.

Be-

Ernhrungsbeziehungen der Coccidie Caryotropha Mesnilii zu dem Kern der Wirtszelle, die zuerst
M. Siedlecki (Bulletin de l'academie des
sciences de Cracovie 1907) aufgedeckt hatte.
Der Parasitenkern ntzt die Arbeit des Wirtskernes in direkter Weise aus, und es entsteht zwischen beiden ein Strang von dichtem
.

ProtoplaSUia, in
,

fn

dem Zuerst
n ,,i
..

aufzulassenden

TT-

die als Reserve-i

iii

Fi S- 10

Caryotropha.

(Nach Siedlecki
..

ber dem Parasiten liegt der dreieckige Kern der Wirtszelle, von da
geht ein Kanal zum Parasitenkern.

ettkornchen entstehen.
Der Parasit umfat den Kern der hypertrophischen Zelle, und von dem
Kern dieser luft ein spaltfrmiger Kanal bis zu dem Parasitenkerne.
stott

(Fig. 10.)

Diese Erscheinung erinnert sehr an die Orientierung der Eizellen


infolge

der speziellen Ernhrungsbedingungen (Korscheit, Boveri,


v. a.) und bildet einen Beweis fr die Bedeutung der

Wheeler u.
Ernhrung
ber

als eines

morphogenetischen

Faktors."

die osmotische

Ernhrungsweise der Blutparasiten Trypanosomen, Piroplasmen, Spirochaeten usw. liegen bis jetzt so gut wie keine
Beobachtungen vor. Die Malaria"- Parasiten der Vgel, des Menschen

und der Affen ernhren sich vom dem Inhalt des angefallenen Blut-

56

Ernhrung.

krperchens und verwandeln das aufgenommene Haemoglobin in spezifisch kristallinisch geformtes Malariapigment. Die jungen Plasmodien
des Menschen und der Affen besitzen vielfach eine sog. Ernhrungs-

vakuole

eine groe, mit Nahrungsflssigkeit angefllte Alveole.


Die Haemogregarinen der Kaltbltler verwandeln dagegen das Haemoglobin der oft vergrerten Rotzelle in kein Pigment mehr, bei manchen
Formen wird der Kern des kernhaltigen Blutkrperchens zur Seite

gedrngt und degeneriert.


Bei der Betrachtung der Nahrungsaufnahme der freilebenden Protozoen wollen wir zunchst mit den Flagellaten beginnen, weil diese
Formen phylogenetisch sowohl zu den niederen Protophyten als auch
zu den eigentlichen Protozoen hinberfhren.
Bei den niedersten Formen ist keine bestimmte Lokalisation der
Nahrungsaufnahme nachweisbar. Manche Bhizomastiginen nehmen die
winzigen Nahrungskrper einfach nach Art der Sarkodinen durch Umflieen derselben auf, worauf um die Nahrung herum eine Nah-

rungsvakuole gebildet wird.

nahme

Cienkowsky

studierte die Nahrungsaufin den Zellen von faulen-

Bodo angustatus (Monas amyli), der


den Kartoffeln vorkommt; das Protozoon geht
bei

leicht in den amboiden


Zustand ber, schmiegt sich den Strkekrnern an und umfliet dieselben, wobei der Plasmakrper der Flagellaten eine ganz dnne, oft
kaum wahrnehmbare Schicht um den Einschlukrper bildet. Zuweilen umflieen mehrere Bodonen dasselbe Strkekorn, so da dieses
durch die lebhaft schlagenden Geieln der Parasiten hin- und herge-

Huntemller (Arch. f. Hygiene 54, 1905) wies nach,


da Bodo ovatus und saltans sich hauptschlich von Bakterien nhren
und Typhusbazillen nach 1 2 Tagen von der Keimzahl 200,000 auf
7
8000 dezimieren. Nach Cienkowsky dringt die Pseudospora volvocis in die Volvox kolonien ein und frit die jungen Kolonien auf.
Die Pseudospora parasitica lebt von faulenden Spirogyrazellen, und
wirbelt wird.

nimmt das Chlorophyll der Fadenalgen auf. Bei denMastigamben und zwar Mastigella vitrea und setosa (Goldschmidt) hat

der Parasit

neuen Spezies die Nahrungsaufnahme genauer


ungemein gefrig, die Hauptnahrung
bilden verschiedene Algenfden, die entweder in der Mitte oder an
einem Ende ergriffen werden. Es entstehen Pseudopodien, die sich
der Alge anlegen und sie umflieen, das Protoplasma schiebt sich ber
den Algenfaden hinweg, etwa wie ein sich ausstlpender HandschuhManchmal umfliet die Ambe in ganz dnner Schicht den
finger.
Oft gruppieren sich die bereits erwhnten Klebkrner
Algenfaden.
um den Algenfaden und hllen ihn ein. Hat das Tier groe Algender Entdecker
studiert.

dieser

Mastigella vitrea ist

Ernhrung der Flagellaten.

57

fden aufgenommen, so mssen diese in der Sarkode erst zerbrochen


werden, wobei die Klebkrner eine wichtige Funktion zu erfllen
haben; das Protoplasma bildet auf der einen
Seite kleine mit den Klebkrnern besetzte
Hcker. Indem das Plasma, sichtlich mit
Hilfe der Klebkrner sich anheftend, auf
dieser Seite vorwrts wandert, whrend die
Krner der Gegenseite wohl das Punktum
fixum herstellen, wird der Faden allmhlich
geknickt/'

Der Faden

bildet schlielich ein winkzwischen


dem der Plasmakrper
liges Gerst,
des Protozoons sich membranartig ausspannt.
Dieser Proze dauert ca. 1 Stunde.
Bei vielen Monasarten ist zwar keine
die NahrungsaufFig n< Mastigella mit Klehtrotzdem nach Cien- krnern umhllt einen Algen3 K1 ^krner.
und Btschli an einer streng lo- faden ei
( Nach Goldschmidt.)

Mundffnung ausgebildet,

nahme

erfolgt

kowsky

aber

"

kalisierten Stelle.

Neben

der Basis der Geiel

entspringt ein pseudopodartiger Fortsatz, gegen den die Geiel verschiedene, kleine Nahrungskrper
schleudert;
sobald ein solches Gebilde den Fortsatz
berhrt, verschleimt
pltz-

betreffende Stelle, und die Beute wird


aufgenommen.
Inhaltsgebilde liegt alsbald in einer Vakuole, die allmhlich in
lich

die

Das
das

Die Nahrungsteile werden offenbar


Entoplasma eingezogen wird.
in das Protoplasma nach den von Rhu mb ler ermittelten
Importgesetzen gleichsam hineingesenkt, worauf sich sofort um dieselben eine
Vakuole ausbildet. Btschli bezeichnet diese Vakuole als Mundvakuole. Ibre Gre ist von der Gre des Nabrungskrpers
abhngig.
In hnlicher Weise vollzieht sich nach den
Beobachtungen von Btschli die Nahrungsaufnahme bei Oikomonas termo und bei der Familie
der Bicoecida.

Bei den bis jetzt genauer untersuchten Trichomonasiormen.


reits eine richtige

ist

be-

Mund ffnung

ausgebildet.
Die hher entwickelten Flagellaten besitzen alle, soweit sie sich
nicht nach Art der grnen Algen mit Hilfe ihrer
Chlorophyllkrper

auf pflanzliche Weise ernhren, einen komplizierten Mundapparat, ber


dessen Aufbau uns die zahlreichen morphologischen
Untersuchungen
der letzten Zeit Aufschlu geben; bezglich der nheren
Beschreibung
sei an dieser Stelle auf das grundlegende Werk von Btschli in Bronns

Tierklassen und Ordnungen verwiesen.

(Protozoa

I, 3.

Bd.,

1883

87).

58

Ernhrung.

von den zahlreichen, im morphologischen


als Mundapparate entschieden so deutbaren Vorrichtungen nicht in allen Fllen der physiologische Nachweis erbracht, da sie noch jetzt zur Aufnahme von geformter Nahrung benutzt werden, ja von vielen steht sogar
bereits fest, da die erwhnten Einrichtungen
gg
/m&i \
nur mehr eine phylogenetische Bedeutung befS
fgHt
sitzen (z. B. von Chilomonas).
f
Allerdings

Sinne

als

ist bis jetzt

Mundffnungen und

4fc

Keyelitz (Archiv f. Protistenkunde, 1 1 Bd.


1908) konnte im Anschlu an die Beobachtungen
.

^7
,.
w
Fig. 12. Oxyrrhis wahrend
rt

der

"*I,

Nahrungsaufnahme;

ein Algenfaden wird

jQ

im

'

Jf

von

Blochmann
,.

den Nachweis erbringen,


da
s
_
im System so abseits stehende
'

die interessante,

Oxyrrhis in der Nhe der beiden


Geieln eine erweiterungsfhige Mundstelle be-

Gattung
sitzt,

durch die groe Algenfden aufgenommen


Die in dieser
aufgerollt werden.
werden ziemlich rasch verndert
Affinitt zu Heidenhain's Eisen-

und in einer Nahrungsvakuole


Vakuole befindlichen Algenteile
und besitzen sodann eine groe
haematoxylin, whrend die noch

freien Algenfragmente sich so gut


wie nicht frben.
Die verdauten Nahrungsteile werden zumeist am Hinterende der
Diese Art der Defkation bezieht sich
Flagellatenzelle ausgestoen.
auf
hauptschlich
Mastigamoeba nach F. E. Schulze, ferner Bodo
globosus, Phyllomitus,

Bei manchen Formen

Tetramitus descissus, Peranema nach Stein usw.


der Ausstoung der Nahrung nicht

ist die Stelle

lokalisiert.

Sehr eigenartig

ist

die

Art der Nahrungsaufnahme der Unterord-

nung Choanoflagellata. Diese Flagellaten sind mit einem dnnen,


durcb sichtigen Ansatz, dem Kragen ausgestattet, den die Geiel durchsetzt. Kragen und Geiel stehen zur
Nahrungsaufnahme in Beziehung;
Art und Weise der Nahrungsaufnahme hat Btschli bei Codosiga
nher untersucht. Er beobachtete, wie die Nahrungspartikel auf der
Auenflche des Kragens ankleben und dann gegen die Kragenbasis herabrcken, jedoch nicht auf dessen Innenflche, sondern direkt auf der
Auenseite. Dicht hinter der Kragenbasis wurde nun auf der Auenseite des Krpers zeitweise ein
vakuolenartig vorspringendes Gebilde
beobachtet, welches nach einiger Zeit verschwand, worauf dann nach
einem gewissen Zeitraum ein hnliches Gebilde auf der entgegendie

Es lie sich nicht sicherstellen,


gesetzten Krperseite auftauchte.
wurde aber wahrscheinlich, da dieses Schwinden und Wiederauftauchen
des Gebildes von einem

Herumwandern desselben um den Krper

her-

Ernhrung der Flagellaten.

59

Schlielich lie sich dann beobachten, da die an der

rhre.

Auen-

des Kragens herabgerckten Nahrungspartikel, sobald sie mit

flche

dem

vakuolenartigen Vorsprung in Berhrung kamen, von demselben


aufgenommen und dem Krperpias ina einverleibt wurden."

Entz (Temesvary.

Fzetek, Vol. VII, 1883) beeinem


sttigt
gewissen Sinne diese Beobachtung,
nimmt jedoch andererseits an, da der Trichter nicht
in

rhrenfrmig

geschlossen

ist,

sondern eine papier-

trichterartig gedrehte, feine, protoplasmatische Membran"


darstellt, in deren Tiefe sich eine sonst schwer wahrnehm-

bare Mundffnung befindet. (Fig. 13.) Die Nahrungssammeln sich in der Tiefe des Kragentrichters an

teile

und werden

in einer sog. Schlingvakuole

Diese Beobachtungen von

Entz

aufgenommen.

erfuhren durch

France

eine Besttigung, whrend Burck sich von


spiraligen Aufbau des Trichters nicht berzeugen

und Ehrlich
einem

(Archiv f. Protistenkunde 16. Bd 1909.)


Die Choanoagellaten ernhren sich auf tierische

konnte.

Weise und nehmen

in ihre

Nahrungsvakuolen haupt-

schlich Bakterien auf.

Die Dinoflagellaten besitzen grtenteils Chromatophoren und assimilieren mit Hilfe dieser Organoide wie
.

die greren Flagellaten-, vielfach kommt es aber vor,


da sie eine mixtotrophe Lebensweise fhren, d. h. sie

nehmen neben

ihrer vegetabilischen Assimilationsfhig-

'Fi er
IS
Fin
Choanoflawellate
Spiralige Ausbildung des Kragens
nach der Auffas-

noch geformte Nahrungskrper auf und ernhren


sung von Entz,
France und
sich derart auf tierische Weise wie die eigentlichen InEhrlich.
fusorien. Bekannt ist in dieser Hinsicht Gymnodinium
keit

Vorticella, in

Bergh

dessen Protoplasma feste Nahrungskrper von Stein und


nimmt an, da bei den Dino-

beschrieben worden sind. Btschli

Ernhrungsweise aus der holophytischen direkt


oder unter Vermittelung von saprophytischer Ernhrungsart entstanden
ist.
Bezglich der Cystoflagellaten wissen wir von der das Meeresleuchten
flagellaten die tierische

zum

Teil verursachenden Noctiluca, da sie sich auf animalische Weise


ernhrt und ziemlich gefrig ist. Sie verschlingt Tintinnoiden, Dinoflagellaten, Copepoden, Copepoden- und Gastropodeneier und nebenbei Algen.
Im allgemeinen kann man betreffs der Ernhrung der Flagellaten
sagen, da die mit Chromatophoren ausgestatteten Formen grtenteils eine holophytische Lebensweise
fhren, obzwar es nicht aus-

geschlossen

nehmen und

ist,

da

sie

zuweilen auch geformte Nahrungsstoffe auf-

einer mixtotrophen Ernhrungsart huldigen

60

Ernhrung.

Auf der anderen Seite treffen wir Formen an, deren Ernhrungsmodus als animalisch zu bezeichnen ist, sie besitzen Mundffnungen
oder andere vorbergehende Differenzierungen des Protoplasmas, mit
Hilfe deren sie organische Substanzen aufnehmen.
Dazwischen gibt
es wiederum Formen, die durch eine saprophytische Ernhrungsweise
ausgezeichnet sind; sie leben in Infusionen, stagnierenden Gewssern
(Polytoma, Chilomonas) und hnlichen Ortlichkeiten, die viel organische Substanzen in gelster Form den Protisten zum Unterhalt darbieten.

Euglenen

Zum stein

(Jahrb. f. wiss. Botan. 34. Bd. 1909) wies fr


eine heterotrophe Lebensweise nach.
Euglena gracilis kann

Zitronensure (bis 2%), Weinsure (bis l/ ) un d Oxalsure


(0,2%) direkt ausnutzen. Er kultivierte Euglenen rein im Erbsenwasser, dem 2/ Zitronensure zugesetzt wurden.
derart

der

In physiologischer Hinsicht beansprucht die Nahrungsaufnahme


Sie erfolgt
amboiden Sarkodina unser besonderes Interesse.

Rhumbler (Archiv f. Entwicklungsmechanik 1898, 99) in


doppelter Weise, entweder wird durch den Formenwechsel des Protozoons bei entsprechendem Kontakt der Nahrungskrper durch Nah-

nach

rungsumflieen

aufgenommen,

oder

die

Nahrung wird

durch

einfach in das Innere der Zelle hineingezogen.


erstere Modus der Nahrungsaufnahme kommt bei Rhizopo-

Nahrungsimport
Der

den meisten Amben vor.


Ein Pseudopodium
auch
bei
die Oberflche
manchen
berhrt
(wahrscheinlich
Heliozoen)
des Nahrungspartikelch ens, wird auf den Druck hin durch innere
Umlagerungen klebrig, and durch Plasmazuflu und Plasmaumflieen
wird die Nahrung allmhlich in das Innere der Zelle aufgenommen,
entweder an Ort und Stelle verdaut, oder, in einer sogenannten Nahrungsvakuole eingeschlossen, in das Entoplasma des Protozoons
Das mit dem Nahrungskrper ins Innere aufgenommene
transportiert.
Ektoplasma ist nach Rhumbler eine Zeitlang noch sichtbar, spter
verschwindet es aber in dem Entoplasma. Besonders interessant geden,

Heliozoen und

staltet sich die

Nahrungsaufnahme

bei

Amoeba

verrucosa, die

Rhumbler

Das Protozoon nimmt groe


genauer verfolgt hatte.
(Fig. 14.)
Algenfden der Oscillaria auf, die zunchst in einer Furche des
Ambenleibes liegen, das Ektoplasma legt sich nach und nach manDie Ambe nimmt anfangs eine
telartig um den Faden herum.
Spindelgestalt

auf

an,

bald hrt aber das Vorrcken der

dem Algenfaden

der

wird

Ambenenden

durch Knickung"

auf;
Algenfaden
oder Abrundung der Ambe selbst gebogen, hierauf flieen lngs des
frei
hervorstehenden Oscillariafadens neue Pseudopodien entlang,
werden abermals unter Abrundung der Ambe eingezogen, worauf

Ernhrung der Amben.

61

der Algenfaden abermals geknickt wird, und es kommt so zu einer


das Spiel wiederholt sich von neuem,
Osenbildung der Oscillarie
bis der ganze Faden aufgeknult ist. Die Amoeba zerknllt gleich-

sam durch

die

Bewegungen des Krpers

ihrem Leibe den wider-

in

spenstigen Bissen. ,,Von der Stillung eines etwa vorhandenen Hungergefhls bzw. von bersttigung scheint bei der behandelten Ambe

keine

Rede

sein zu

vollgepfropfte

knnen.

Amben

Angriff nehmen und

in

Ich habe unglaublich mit Oscillarien

Aufnahme abermals neuer

die

stundenlanger

Arbeit

Oscillarien in

durchfhren

sehen.

Fig. 14.
eines Oscillariafadens
durch eine Amoeba verrucosa.

Aufnahme

(Nach Rumbier

Eine Grenze fr die Nahrungsaufnahme schien mir bei Amoeba verrucosa nur durch die Gre des Ambenkrpers selbst gesetzt zu sein."
Rhumbler konnte diese eigenartige Nahrungsaufnahme der
Amben in der Weise knstlich nachahmen, da er feine Schellakfden, die in Chloroformtropfen eingesenkt wurden, durch diese
Tropfen ganz in Art der Oscillarien aufnehmen lie. An den Eintrittsstellen
des Fadens bildeten sich sogar kleine Pseudopodien
oder Importhgel aus.
erfolgt

die

Da

das Protoplasma

Nahrungsaufnahme nach den

setzen, die fr die

Flssigkeiten gelten.

Fremdkrper aufnehmen, zu denen

es eine

eine Flssigkeit ist,

physikalischen

Das Protoplasma

so

Importge-

mu

die

hinreichende Adhsion

besitzt, ebenso wie Flssigkeitstropfen die geeigneten Fden in sich


einziehen
zhflssige Substanzen ziehen sie langsamer ein als

62

leichtflssige.

Ernhrung.

Mit

anderen

Worten:

Eine

Ambe

nimmt

einen

Fremdkrper auf, sobald die Adhsion des Pseudopods zu dem Fremdkrper grer als die Adhsion dieses zu dem umgebenden Wasser ist.

Auf diese Weise mssen die Sai-kodinen auch fr sie gnzlich unbrauchbare Fremdkrper wie Karminkrner aufnehmen
ja sie
nehmen unter Umstnden so viel Karmin auf, da sie daran zugrunde
Etwas Ahnliches haben Cienkowski und Pfeffer bei Myxogehen.

mycetenplasmodien beobachtet. Heliozoen importieren die Beute erst


nach einem krftigen Anschwimmen derselben gegen die strahlenfrmigen Pseudopodien, so da diese klebrig werden, zum Teil auseinandergehen und dann wiederum ber der Beute zusammensinken wie ein
Ahrenwald hinter dem Wild. Nach Verworn nimmt Difflugia lobostoma Quarzkrner nur dann auf, wenn- sie mechanisch gereizt wird.
Nicht zu allen Zeiten
importfhig.

Whrend

ist
z.

das Protoplasma fr dieselben Fremdkrper


B. de Bary fr die Myxomycete Chond-

rioderma diffortna keine oder minimale Aufnahme von Karminkrnchen fand, sah sie Pfeffer zu anderen Zeiten leicht und reichlich
Karmin verschlucken." Fehlt nach den Beobachtungen zahlreicher
Forscher bei Myxomyceten und Amben ein selbst im chemischphysikalischen Sinne deutbares Wahlvermgen, so scheint ein
solches bei den beschlten marinen Sarkodien, die keine Pseudopodien
sondern fadenfrmige Fortstze, Filopodien, aussenden, vorzukommen.
(Arch. f. d. ges. Physiologie 1901) hat beobachtet, da die

Jensen

Filopodien von Orbitolites in kurzer Zeit Strkekrner zentripetal


In der Umgebung nimmt man auch zentrifugale
mit sich fhren.

Filopodienstrmungen wahr, die aber niemals die Strkekrner zentrifugal fortfhren, wie dieses bei den unverdaubaren Quarzkrnchen,
Glassplittern usw. der Fall ist.
Die Nahrungsaufnahme der hchst organisierten Infusorien, der

war frhzeitig Gegenstand eines intensiven Studiums; bereits


1777 hatte Graf v. Gleichen-Ruwurm Infusorien mit Karminkrnchen gefttert. Ehrenberg beobachtete dieNahrungsvakuolen
und wurde hierdurch zu der Annahme verleitet, da die Infusorien
Ciliata,

einen vollstndigen Magentraktus besitzen.


Maupas (Binet, Das Seelenleben der kleinsten Lebewesen 1892)
teilt die bewimperten Infusorien in zwei Gruppen ein, in Ciliata mit

einem Ernhrungsstrudel und in ruberische Ciliata; die letzteren knnten im Gegensatz zu den ersteren auch Schlinger genannt
werden. Die Ciliata mit einem Ernhrungsstrudel rufen durch verschiedene Wimpervorrichtungen

Strom hervor, durch den

in

alle in der

Nhe ihres Mundes einen


Nhe befindlichen Krper (Nah-

der

Ernhrung der

63

Ciliaten.

Karmin, Tusche, Lakmuspulver) in die stets offene Mundffnung eingewirbelt werden. Bei den ruberischen Infusorien ist
der Mund stets geschlossen, die Aufnahme der Beute findet durch
einen Schluckakt statt; oft wird sie vorher durch eigenartige, ausrungsteile,

geschleuderte winzige Speere, die Trichocysten, gettet oder gelhmt.


Die ersteren Infusorien ruhen infolge eines Thigmotropismus (s. sp.) oft
auf ein und derselben Stelle und strudeln sich gemchlich die Nahrung
zu, whrend die ruberischen Infusorien bestndig auf der Jagd nach

Beute sind

sie

schwimmen bald

dorthin, bald dahin, kreisen in


die Schwimmrichtung.
Leu-

groen Bogen und wechseln bestndig

besitzt in ihrem Entwicklungszyklus zwei Formen, eine


glaukomahnliche kleine Form ohne Mikronucleus und eine groe
Form mit einer deutlichen Mundffnung. Die erstere Form strudelt

kophrys

in

ihre

Nahrungsvakuole Bakterien

dem Typus

der ruberischen

Art von Nahrungsaufnahme

ein,

die

Schlinger an.
finden wir bei

letztere

dagegen gehrt

Den Typus der ersten


dem allbekannten Pan-

Paramaecium verwirklicht; die Bildung der Nahrungsvakuole geht folgendermaen vonstatten: In die offene Mundffnung
wird durch das Wimperspiel etwas Flssigkeit mit Bakterien hineingestrudelt, das Entoplasma an der Schlundbasis wird ausgehhlt, das
toffeltierchen

Der Tropfen ist


eingestrudelte Wasser nimmt die Tropfenform an.
von einer Niederschlagsmembran des Entoplasmas umhllt. Bei der
Ablsung der Nahrungsvakuole wird der Nahrungstropfen in eine
Spitze ausgezogen, die wahrscheinlich auf die Rechnung einer Zugwirkung von Seiten des Entoplasmas zu setzen ist. Gleichzeitig zieht
sich das Entoplasma in der Hhe des Schlundes zusammen, und die
abgetrennte Vakuole wird spter von den Bewegungen im Entoplasma
Frher nahm man an, da die Ttigkeit der
erfat und fortgefhrt.
und
der
Peristomwimpern
analog funktionierenden Mundmembranen
die Hauptrolle bei der

Ablsung

spielt, erst

Nirenstein

(Zeitschrift

Bd. 1905) hat in einer wichtigen Arbeit,


allgemeine Physiologie
auf die wir in diesem Kapitel wiederholt zurckkommen werden,
den Beweis geliefert, da das Entoplasma am Grunde des Schlundes
5.

f.

die

Flssigkeit

in

sich
*

sich

hineinschlingt.

Nahrungsaufnahme

hineinzieht,

den

Das Pantoffeltierchen

eine

Tropfen
scheint

gleichsam
bezglich

in

der

bergangsform zu den typischen Schlingern

zu bilden.

Frbt

whrend

man mit

ihrer

einer

dnnen

Neutralrotlsung

Paramaecien

Nahrungsaufnahme (Prowazek, Vitalfrbungen

usw.,
wissenschaftl. Zool. Bd. 63), so frben sich mit diesem
kpenbildenden Farbstoff um die Nahrungsvakuole im kirschroten
Zeitschrift

f.

64

Ernhrung^.

Farbenton winzige Krnchen, die sich der Vakuole anlegen und


spter in ihr verschwinden; sie wurden vom Verfasser als Trger
von Fermenten aufgefat. Nach Nirenstein mu man den Akt
der Nahrungsaufnahme in zwei Perioden teilen; die erste Periode
ist durch eine Verkleinerung der Nahrungsvakuole und durch Ballung des Inhaltes, der sich rot frbt, wobei die Fermentkrnchen
in das Innere der Vakuole eindringen, charakterisiert; whrend der
zweiten Periode fllt es auf, da sich die Vakuole wiederum durch
Flssigkeitsaufnahme vergrert, ferner da der Nahrungsinhalt zerfllt und schlielich bis auf die unverdaulichen Reste verflssigt wird.

Whrend der ersten Periode reagiert der Inhalt sauer (frbt sich
kirschrot), whrend der zweiten Periode nimmt der Inhalt eine gelbliche Frbung an
er ist alkalisch.
(Fig. 15.)

m
Fig. 15.

*4

(Nach Nirenstein.)

A. Frisch abgelste Nahrungsvakuole von Paramaecium mit Entoplasmakmchen an seiner Peripherie.


B E. Abgabe des Vakuolenwassers und Eindringen der Protoplasmakrnchen ins Innere. Sauere
Reaktion.
F. Neubildung einer flssigen Nahrungsvakuole. Anfang der Verdauung; alkalische
Reaktion.

Die rote Frbung der Nahrungsvakuole ist auf die maximale Verwandtschaft einer schleimartigen Substanz in der Vakuole zu dem
Neutralrot zurckzufhren. Die sauere Reaktion deutet auf eine Anfreier Mineral sure

wesenheit von

durch die nach

genommenen

in

der

Nahrungsvakuole

hin,

Heinmeter (American

Bazillen

gettet

und

Naturalist 30. 1906) die aufdie Nahrung derart desinfiziert

Diese Deutung Hemmeters drfte aber nicht ausreichend sein,


da die Sure doch zu schwach ist, um fr alle Flle verschiedene Bakterien, die sich zuweilen in der Vakuole noch teilen, rasch abzuwird.

tten
fr

ein

vielleicht

wirkt sie aber nur als eine Art von Ambozeptor"


Komplement" etwa wie die Kieselsure bei

fermentatives

Das Absterben der aufgenommenen Lebewesen


wird wohl durch den Vakuolenschleim verursacht, wenigstens fllt es
mit der Abscheidung des Schleimes zeitlich zusammen. In der zweiten
der Lezithinhaemolyse.

Reaktion der Nahrungsvakuole


Eiweiverdauung statt; gleichzeitig dringen
das Innere der Vakuole ein und lsen sich in ihr

Periode, die durch die alkalische

ausgezeichnet

ist,

Krnchen

in

die

findet die

Fermente des Entoplasmas.

65

Damit gewinnt der Inhalt proteolytische Eigenschaften.


Die
Krnchen sind auch nach den Untersuchungen von Nirenstein
auf.

Trger eines tryptischen Fermentes aufzufassen. Mit diesen Beobachtungen steht die Wahrnehmung von Greenwood und Saunders (Journ. of Physiol. 16, 1894), da die Suresekretion der Verdauung vorausgeht und mit dem Einsetzen der Verdauung abnimmt,
gut im Einklang. Die saure Reaktion der Nahrungsvakuole whrend
ihrer ersten Periode ist mehrfach (Btschli, Engelmann, Le
Dantec u. a.) durch Farben nderungen an Lackmus, Kongorot und
Die Krnchen werden mit der
Alizarinsulfat nachgewiesen worden.
verdauten Nahrung ausgestoen.
Da nur kernhaltige Protozoen auf die Dauer die Nahrungsteile
assimilieren knnen, ist man zu der Annahme berechtigt, da der Kern
mit der Produktion der Fermenttrger irgendwie im Zusammenhang
steht. Dafr spricht auch der Umstand, da er bei hungernden Tieren
als

oft eine starke

plasmas

in

Colpidien,

Vergrerung

erf hrt, weil

ihm von

Seiten des Proto-

diesem Sinne keine Substanz mehr entfhrt wird.


die

vier

Wochen

bei

mangelhafter Nahrung

Bei

aus einem

Individuum gezchtet wurden und sich spterhin nicht teilten, so


da die Zellen tatschlich alterten, war der Kern im Verhltnis zum
Protoplasma gleichfalls vergrert.
Konjugierende Glacoma besitzen in ihrem Inneren keine neutralrot frbbare Granula, vielmehr sammeln sich die letzten Reste dieser
Krnelungen am Hinterende an, wo sie mit dem alten Grokern, der
sich blulichrot frbt, ausgeschieden werden. Die Fermentkrper werden
also nach der Konjugation mit der Reorganisation des Kernes restituiert.
Bezglich der Verdauungsfermente bei den Protozoen ist bis jetzt
folgendes festgestellt worden:

Kruckenberg (Untersuch, d. physiolog. Inst. Heidelberg,

1878) fand

in Glyzerin extrakten der Myxomycetenpl&smodien ein peptisches Ferment,


das bei sauerer Reaktion Eiwei verdauen kann. Es wirkt am besten

bei 40

und wird durch zweistndiges Erwrmen auf 65 unwirksam.


(Compt. rend. d. 1. soc. Biologie 53, 1901 u. f.) stellte

Mouton

aus einer mit Bakterien

zusammen zchtbaren Ambe aus der Garten-

erde ein tryptisches, bei alkalischer Reaktion wirksames Ferment dar,


das Gelatine verflssigte und durch Erhitzen auf 60 inaktiviert wurde.

Mesnil und Mouton

isolierten aus

Paramaecien

Fermente, die

am

besten bei neutraler Reaktion wirken; Gelatine wird verflssigt,


sowie bei 35 Fibrin, das vorher auf 58 erhitzt wurde.

Celakowsky (Flora. Ergnzungsband, 1892) konnte bei Myx-o


myceten durch eine Art von Protoplasmainbibition mit verdnnten
v.

Prowazek,

Physiologie der Einzelligen.

66

Ernhrung.

Lsungen von Alkalikarbonat (Na 2 Co 3 0,05%) die Verdauung ungemein beschleunigen, diese Erscheinung hielt auch lngere Zeit noch
vor, selbst wenn die Salze knstlich ausgewaschen worden sind.
Endlich sei im Anschlu an das errterte Thema erwhnt, da
Stolc (Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 68, 1900) von den sog.
Glanzkrpern der Pelomyxa festgestellt hatte, da sie aus Glykogen
bestehen und eine kohlehydrathaltige Hllmembran besitzen.
In

Hungerzustnden schwindet das Glykogen aus den Glanzkrpern und


huft sich in ihnen bei Verftterung von Strke, nicht aber von Eiwei oder Fett, wiederum an.

noch die Frage nach dem Verhalten der Infusorien im


Hungerzustande, die indirekt auf die Ernhrungsphysiologie der

Es

bleibt

Einzelligen Licht wirft, zu errtern.


Zuerst hat Kasanzeff (Inaug. Dissertation Zrich, Markwald er,
1901) genauere experimentelle Untersuchungen an hungernden Para-

maecien angestellt und fand, da der Grokern dieser Infusorien im


Zustande des Hungerns ber die normalen Dimensionen heranwchst;
whrend des vegetativen Lebens liefert er offenbar an das Protoplasma
Stoffe, die bei der

spielen, unterbleibt

Verdauung der aufgenommenen Nahrung eine Rolle


dagegen die Nahrungsaufnahme, so wchst der Gro-

kern gleichsam auf Kosten des Protoplasmas. Vielfach findet eine


Reduktion seiner Masse in der Weise statt, da das Chromatin des
Makronucleus teilweise in eine gelbliche Masse umgewandelt wird, die

Form von unregelmigen Klumpen ins Protoplasma bertritt.


Weiter hat sich Wallengren (Zeitschr. f. allgemeine Physiologie, I Bd.,
In der ersten
1901) mit dem hier errterten Problem beschftigt.
mit
die
Neutralrot
frbbaren
verschwinden
Krnchen,
Hungerperiode
die nach den oben mitgeteilten Untersuchungen Trger der Verdauungsfermente sind, allmhlich aus der Zelle. Dasselbe gilt von den
Nahrungsvakuolen; das Entoplasma wird reduziert, spter ist es stark
vakuolisiert.
Die Vakuolen sind oft recht gro und frben sich zuweilen mit Neutralrot, ein Beweis, da sie keine indifferenten Flssigkeiten enthalten; die Trichozysten werden unter Reduktion des Ektoplasma von den Entoplasmastrmungen fortgerissen und resorbiert.
Die Krperform, die kontraktile Vakuole wird verkleinert, das Cilienkleid nimmt an Dichte ab.
Im Grokern der Paramaecien entsteht
in

aus chromatophilen Krnchen ein maulbeerfrmiger Krper (identisch


mit den Klumpen von KasanzeffV), der sich bis zum Ende der letzten
Hungerperiode unverndert erhlt. Der Makronucleus selbst wird aber
mannigfach verunstaltet und zerfllt oft in kleinere Bruchstcke, welche
wahrscheinlich verbraucht" werden. Dagegen treten im Mikronucleus,

Inanitionserscheinungen bei Protozoen.

67

der im Gegensatz zu dem Grokern (Soma - Nhrkern) mit den vegetativen Funktionen der Zelle nichts zu tun hat und als Geschlechts-

kern fr die Erhaltung der Art sorgt, keine 'deutlich wahrnehmbaren


destruktiven Vernderungen auf.

vom

(Fig.

16.)

Bei den Protozoen werden die verschiedenen Teile des Krpers


Hungerzustande sehr verschieden angegriffen, das Entoplasma

zuerst, das

Ektoplasma mit seinen Bildungen danach und

zuletzt

mehr

oder weniger der Makronucleus,


der
whrend
Mikronucleus,
dieses

fr

das Fortleben

der

Infusorien wichtigste Organoid,


von der Inanition ziemlich un-

So schreiten
auch bei der einzelnen Zelle

berhrt bleibt.
also

dielnanitionserscheinungenvon
den unwichtigeren Teilen zu den
wichtigeren fort, die unentbehr-

am

lichsten

halten

stand."

Der Lipoidgehalt

lngsten

hungernder Colpidien wird in


den ersten Tagen nicht wesentlich gendert,
im Gegenteil

kann man gerade

bei

diesen

Infusorien bei Zusatz von Atro-

Paramaecium caudatum am 9. und


Tage des Hungerns. (Nach Wallengren.)

Fig. 16.
10.

pin die Entstehung der Lipoidcavula sehr gut studieren. An den hungernden Infusorien konnten bezglich der Geotaxis, der thermischen Reizbarkeit und Galvanotaxis

im Verhltnis zu den normalen Individuen keine wahrnehmbaren Unterschiede festgestellt werden.


Die ziemlich deformierten Infusorien reorganisieren sich bei entsprechender Ftterung wieder. Paramaecien knnen sich am 3. bis

Tage nach dem Beginn der Ftterung abermals teilen zunchst


verschwinden die Hungervakuolen, das Entoplasma nimmt an Masse
zu, die Fermentkrnchen tauchen wieder auf, der Grokern erfhrt
eine Wiederherstellung seiner Form und Struktur, schlielich werden
die Trichozysten und Cilien neu gebildet.
Bezglich der Defkation der Protozoen wurde bis jetzt folDie unverdauten Nahrungsreste werden bei allen
gendes ermittelt:
Infusorien nach auen abgestoen und zwar entweder an einer beliebigen Stelle der Zelle oder an einem bestimmten Ort der ZelloberDer Fremdkrper wird von seiner Vakuole umschlossen, an
flche.
4.

Exkretion.

68
die

Oberflche

des

Zelleibes

verschoben und pltzlich ausgestoen,

Nahrungsrest zu dem unigebenden Protoplasma eine geAdhsion


besitzt als zu dem umgebenden Flssigkeitsmedium.
ringere
Die defcierte Masse bleibt manchmal an der ueren Oberflche
haften und wird entweder durch die Bewegungen an ueren Hindernissen abgestreift oder durch das lebhafte Cilienspiel des Wimperkleides fortgeschleudert.
Bei manchen Infusorien, wie Glaucoma
oder Colpidium, sind die verdauten Substanzen noch durch den
Nahrungsvakuolenschleim verklebt von einer Art Membran umgeben
und bleiben so lange Zeit in Kugelform erhalten. Dnne Chininlsungen (z. B. Colpidium 1:9000) beschleunigen durch nderung
der Protoplasmaspannung die Defkation in ganz auffallender Weise.
da er

als

Exkretion.
Die Produkte des regressiven Stoffwechsels der Protozoen werden
entweder in geformter Art durch den Zellafter (Cytopyge) mit den
Nahrungsresten ausgestoen, oder weiter zu sog. Exkretkristallen
undExkretkrncheu umgebildet, die erst spter entweder ausgestoen
(vor der Enzystierung) oder aufgelst werden. Stein (1889) bezeichnete die Exkretkrnchen der Protozoen als eine Art Harnkrperchen",
und Entz (1879) hielt sie fr Gebilde aus harnsauerem Natron. Btschli vermutet in ihnen ein oxalsaures oder harnsaueres Salz. Ihre
bei Infusorien hufig sehr eigentmliche, bschlig kristallinische Beschaffenheit hat mich, hauptschlich mit Hinblick auf hnliche Kristallbildungen oxalsauerer Salze, zu der ausgesprochenen Vermutung
veranlat."
Nach Maupas sind diese Gebilde beim Paramaecium

doppeltbrechend.

krnchen

fr

Frher

hielt

man

Harnsureprodukte,

bei

erst

diesem Infusor die Exkret-

Schewiakoff

(Zeitschr. f.
wissenschaftl. Zoologie, Bd. 57, 1894) erbrachte den Beweis, da sie zum
grten Teil aus phosphorsauerem Kalk bestehen, daneben war noch
eine organische Substanz nachweisbar.

Bei Colpidium treten oft in der Nahrungs Vakuole meist drei bis vier
Schewiakoff hat ferner bei hungernden Paramaecien
da
die Kristalle sich allmhlich in der Nhe der pulbeobachtet,
sierenden Vakuolen ansammeln, nach und nach an Gre abnehmen
Kristalloide auf.

und im gelsten" Zustande durch

die kontraktilen Vakuolen nach


auen abgeschieden werden.
Die pulsierenden Vakuolen sind tropfige Flssigkeitsansammlungen im Zelleibe der meisten im Swasser lebenden Protozoen,
die periodisch verschwinden, d. h. ihren Inhalt entweder nach auen

Kontraktile Vakuolen.

69

abgeben oder gleichsam im Protoplasma zerstieben. Den parasitisch


lebenden Protisten, sowie den zahlreichen im Salz- und Seewasser
lebenden Formen fehlen sie vielfach. Nach Lang (Lehrbuch d. vergl.
Anatomie, 2. Aufl., 1901) stehen sie zu derRespiration in Beziehung,
nebenbei mssen

kommen.

Da

sie

alle

aber wohl noch exkretorischen Leistungen nachProtozoen auf osmotischem Wege sowie mit ihren

Nahrungsvakuolen Wasser aufnehmen, mssen

sie diese nicht

unbetrcht-

irgendwie entfernen, und dieses geschieht


durch die mannigfach gestalteten und in verschiedenen Regionen des
Zelleibes lokalisierten, pulsierenden Vakuolen.
Die Flssigkeitsausist
recht
bei
Paramaecium
wird in
Stunden
bedeutend,
scheidung
lichen Flssigkeitsmengen

das

Volumen des

Tieres in Flssigkeit abgeschieden, bei Spirostomum

sind dazu drei Stunden ntig.


Neben dem Wasser" drften

sie Kohlensure enthalten, und so


manchen Amben die Vakuolen mit
verdnnten Haemotoxylinlsungen im gelben (saueren) Farbenton frben

erklrt es sich, da

Brandt

bei

Unter Chinin einfiu konnte ich einigemale eine alkalische


der Vakuole von Colpidium feststellen.
Die kontraktilen
Vakuolen entstehen entweder periodisch an einer pr formierten Stelle
des Zelleibes aus mehreren sog. Bildungsvakuolen, oder es wird ihnen
Flssigkeit durch sog. zufhrende Kanle zugeleitet, worauf diese
konnte.

Reaktion

Flssigkeitsmenge
wchst,

bis

sie

typische Tropfenform annimmt und so lange


Spannung des umgebenden Protoplasmas ber-

die

die

ber der Vakuole existiert in der Pellicula zumeist bei


den Infusorien eine feine, prformierte ffnung
ein Vakuolenwindet.

porus,

der

zum

Austritt

der Flssigkeit

dient.

Den

lngsten der-

Lembadion.
Nach Brandt entartigen Ausfhrungsgang
stehen die Vakuolen in der Weise, da in der Vakuole eine Substanz
mit hohem Molekulargewicht gelst ist und daher eine starke Wasserdiffusion nach der Vakuole hin veranlat.
ber die Entleerung der
Vakuolen hat sich Btschli in seinem grundlegenden Protozoen werk
besitzt

folgendermaen geuert
Die Kleinheit des Vakuolentropfens bedingt, da derselbe eine
sehr hohe Oberflchenspannung besitzt, da letztere bekanntlich dem
Durchmesser eines Tropfens umgekehrt proportional ist. Die Oberflchenspannung aber wirkt auf den Tropfen wie eine KontraktionsSobald nun eine
kraft, welche ihn allseitig zu verkleinern strebt.
Kommunikation des Vakuolentropfens mit dem umgebenden Wasser
hergestellt wird, welch letzteres wir als einen Tropfen mit ungemein
:

groer, also sehr geringer Oberflchenspannung betrachten drfen, so


ist
an der Kommunikationsstelle nur die ganz geringe Spannung

Exkretion.

70

des ueren Wassers vorhanden, auf der ganzen brigen Oberflche


des Vakuolentropfens dagegen eine sehr hohe. Sofort wird daher die

Verkleinerung des Tropfens beginnen und nicht eher enden, als bis
er mit dem umgebenden Wasser vllig zusammengeflossen, d. h. bis
die Vakuole total entleert ist."
(Vgl. ferner C. Schneider, Arb. d.

Wien XVI.
Demgem soll die

zoolog. Inst.

1905.)
kontraktile Vakuole von

keinem

submikro-

skopischen, kontraktilen Mechanismus des Protoplasma, der die Entleerungen vermittelt, umgeben sein, sondern diese hchst eigenartigen
Prozesse sind zum Teil aus den Gesetzen des kapillaren Druckes zu
erklren.

Ihre Periodizitt dagegen kann

nur aus dem

bisher nur

teil-

weise bekannten biochemischen Proze im Paraplasma abgeleitet werden.


Periodische Vorgnge sind uns zwar auch aus der Chemie der un-

So hat W. Ostwald bei der


Chromarten
in Suren beobachtet,
Auflsung gewisser
belebten Natur bekannt.

da dabei die Wasserstoffentwicklung periodisch erfolgt,


in gleichem Sinne haben Bredig und Weinmayr auf
periodische Kontaktkatalysen (Zeit. f. physik. Chemie 42,
1903) hingewiesen. Die Vakuole wird von einem resistenteren

Niederschlagshutchen

des Protoplasma

um-

geben, das manchesmal durch Chinin (1 1000) Saponin,


Atropin, taurocholsaures Natrium usw. insofern fr eine
:

Fig. 17-

neuen "vakuole
(c^beiColpidium
unter Druck.

Cj

Zeitlang dargestellt werden kann, als die Infusorien (Colen) zerflieen und dann die Umgrenzung der Vakuole

P^

blogelegt

wird.

Das Chinin schlgt

in

der Nieder-

schlagsmembran gewisse Substanzen nieder und macht

sie so resistenter.
Derartige blogelegte" Vakuolen
werden von widerstandsfhigen Infusorien und Flagellaten leicht deformiert ohne zu verschwinden. Durch Druck oder bei Regeneration sversuchen knnen unter Umstnden neue
kontraktile Vakuolen an nicht prformierten Stellen entstehen, so z. . bei
Colpidium (Fig. 17) oder bei Stylonychia aus den zufhrenden Kanlen

der alten kontraktilen Vakuole.

Auch

diese Tatsache beweist zur Ge-

besonders morMechamismen gebunden sind.


Der Umstand, da elektrische Schlge und intermittierende Strme
die Kontraktionen der Vakuolen nicht beeinflussen, was sonst bei den
nge, da die Kontraktionen der Vakuolen nicht an

phologisch nachweisbare,

lokalisierte

eigentlichen Kontraktionsphnomenen der Fall ist, spricht gleichfalls


hinreichend gegen irgendeine Kontraktionstheorie.
in

Knstlich kann man die pulsierenden Vakuolen in Lezithintropfen


schwach sulforizinsauerem Natron insofern nachahmen, als man

Kontraktile Vakuolen.

71

Lsung Spuren von Sure hinzufgt und dann gleich unter dem
Mikroskop beobachtet. In einzelnen, etwas amboiden Lezithintropfen
treten dann rtliche Vakuolen auf, die mehrmals hintereinander
der

pulsieren,

d.

Umgebung

h. ihren Inhalt

nach auen entleeren, wobei ihre nchste

strker lichtbrechend wird.

Rhumbler

(Archiv f. Entwicklungsmechanik VII. Bd. 1. und 3.


1898) hat beobachtet, da ein Tropfen eines Gemisches aus
Rizinusl und Glyzerin, der in Alkohol eingebettet war, Glyzerintropfen nach auen schleudert und zwar fliegen die kleineren in Kugel-

Heft

form aus der Oberflche direkt heraus, whrend die greren sofort
unter Schlierenbildung an der Oberflche platzen.
Durch diese knstliche Darstellung der Vakuole wird zwar der

Vorgang nachgeahmt, nicht aber


Prozesses erklrt.

Dieser letztere

die eigenartige Periodizitt des


insofern ein vitaler Vorgang,

ist

lebende Protoplasma in gleichen Zeiten neben der


noch
besondere Stoffe (Sure?) an die Vakuole periodisch
Flssigkeit
durch die der kapillare Druck in der Vakuole erwerden,
abgegeben
hht, die Adhsion an das Protoplasma gleichsam gendert wird und
der Vakuoleninhalt wie ein fester verdauter Nahrungsbestandteil nach
auen exportiert wird. Bei den Lezithinamben ist es die Spur Sure,
als

durch

das

die die Pulsationen inauguriert, mit ihrer Zahl in der anorganischen


Maschine" jedoch eine Verminderung erleidet, bei dem Organismus
dagegen durch den Lebensproze stets von neuem gebildet wird.
Den Einflu der Temperatur auf die Entleerungsfrequenz der
kontraktilen Vakuolen hat Robach (1872) untersucht und konnte
feststellen, da bei niederen Temperaturen die Frequenz der Pulsationen
langsam ist, mit der Temperaturerhhung gleichfalls ansteigt und bei
30 35 das Maximum erreicht. uerst wichtig sind die Ergebnisse
der Untersuchung von A. Kanitz (Biol. Zentralblatt 21 1907), der
die Pulsation sfrequenz als eine Exponentialfunktion der Temperatur
darstellte.
Mit der Temperaturerhhung von 10 wchst die Pulszahl

um

das doppelte; sie

ist also

nicht

linear proportional der Temperatur-

elektrische Schlge sowie intermittierende Strme


wird, wie bereits erwhnt worden ist, die Pulszahl der Vakuolen nicht
verndert.

steigerung.

Durch

Durch chemische Substanzen,


flche

zur

Quellung bringen

die

zum

Teil die uere Zellober-

oder irgendwie

wie

das

Chinin

die

Niederschlagsmembran der Vakuole verndern und verfestigen", wird


die Pulszahl ebenso
verlangsamt wie durch Substanzen, die durch
Flssigkeitsentziehung eine Schrumpfung des Zelleibes veranlassen.
Zu der ersteren Gruppe gehren verdnnte kaustische Alkalien, Strych-

72

Bewegung.

nin, Veratrin, Digitalin, Morphin, Atropin, aus der zweiten Gruppe


sind zu erwhnen Kochsalzlsungen, Rohrzucker, schwache Mineral-

suren.

In der letzten Zeit hatte M. Zuelzer den Einflu des Meerwassers


auf die pulsierende Vakuole (Sitzungsber. d. Gesellschaft naturf. Freunde
Nr. 4 1907) der Infusorien studiert: Bei zunehmender Konzentration
des Wassers wird die Pulsation der kontraktilen Vakuole der Amoeba
langsanier und ihr Durchmesser kleiner, bei einem Salzvon
lV2 /o verschwindet die Vakuole gnzlich. Man kann
gehalt
8 Wochen an eine Salzkonzentration
die Protozoen in der Zeit von 3
Wurde diesen angepaten Amben langsam
von 3% gewhnen.
Kulturwasser hinzugefgt, so bildete sich bereits nach
filtriertes
24 Stunden eine neue pulsierende Vakuole, die allerdings zunchst

verrucosa

etwas langsam, aber rhythmisch sich entleerte. Nach 6 7 Tagen


glichen die angepaten, in ihr altes Medium zurckversetzten Amben
vollkommen den Swasserformen.

Neben Vakuolen, die nach auen ihren Flssigkeitsinhalt entleeren,


gibt es bei einigen Amben und Heliozoen pulsierende Vakuolen, die
gleichsam in das Innere des Zelleibes periodisch zerplatzen. Durch
von Brandt vermutete Substanz, die sich in der Vakuole
ansammelt, gewinnt in diesem Falle der Vakuoleninhalt nach und
nach eine grere Adhsion zu dem Protoplasma und zerteilt sich in
ihm tropfenartig, sobald mit dem Wachstum der Vakuole ihre Oberdie bereits

flchenspannung

entsprechend

Rhumbler und

ich

haben

abgenommen

hat.

diese Vakuolen, die

Brandt, Penard

Rhumbler wiederum

mit Chloroformtropfen knstlich nachahmen konnte, bei verschiedenen


Rhizopoden mehrfach beobachtet. (Ergebnisse der Anatomie- und

Entwicklungsmechanik VIII. Bd. 1898.)

Bewegung.
Die Bewegungen der Protisten vollziehen sich auf eine sehr
mannigfache Art und Weise; wenn wir von den passiven Bewegungen
vieler Plankton Organismen absehen, kommen besonders die Bewegungen
durch Vernderung des spezifischen Gewichtes, die Bewegungen durch
Sekretion der Diatomeen und Gregarinen, die amboiden Bewegungen
und die Lokomotionen durch Geieln und Cilien in Betracht.
Die Bewegungen, die auf einer nderung des spezifischen Gewichtes begrndet sind, hngen mit den Gesetzen der Osmose zusammen. Das Auf- und Absteigen der Radiolarien erfolgt nach den
Untersuchungen von Verworn (Pflgers Archiv, Bd. 53, 1892) und

Lokomotorische Vakuolen.

73

Brandt

(Zoolog. Jahrb. Bd. X, 1895) durch zahlreiche Vakuolen des


Protoplasmas, das an und fr sich ja schwerer als das Meerwasser ist,
in dem die schnen und groen Lebewesen schweben.
Nach dem

van't

Hoff sehen

Gesetz mu, damit ein Schweben zustande kommt,


eine Substanz vorhanden sein, die an Stelle

in der Vakuolenflssigkeit

der schwereren Salzatome

die

gleiche Zahl von leichteren Atomen

besitzt, da der osmotische Druck der Zahl der Molekle in der Volumseinheit direkt proportional ist. Diese Substanz ist die Kohlensure,

entsteht und in der Vakuolenflssigkeit gelst


Weise wird eine Verringerung des spezifischen GeDie Vakuolen des
wichtes der Vakuolenflssigkeit herbeigefhrt.
Protoplasmas wirken wie hydrostatische Apparate, allerdings ist noch
die Entstehung der Vakuolen selbst dunkel und durchaus nicht aufAuf gewissen Reife- und Befruchtungsstadien einiger Radiogeklrt.
larien platzen diese Vakuolen, und die Organismen sinken ebenso wie
auf heftige mechanische und tb ermische Reize.
Bei bewegter See
die

bei

wird.

der

Auf

Atmung

diese

sinken die Radiolarien in die Tiefe, die Vakuolenschicht verschwindet


gleichsam, indem die Vakuolen zum Platzen gebracht werden, und
regeneriert" sich nach einiger Zeit in den ruhigeren Tiefen. Manche
Radiolarien produzieren zum Zwecke des Schwebens besondere Gas-

vakuolen ebenso wie die Arcellen und Difflugien des Swassers,


die zumeist im Schlamme kleiner Tmpel leben und aktiv sich von
dem Boden erheben, indem ihr Protoplasma Kohlensureblasen (Engelmann, Pflgers Archiv, Bd. 2, 1869) entwickelt. Diese beschlten
Rhizopoden sinken sodann nach einiger Zeit wieder in die Tiefe, woGasblschen, die gleichsam corrodiert, eingeschmolzen werden, wiederum resorbiert.
Die zierlichen Diatomeen und Desmidiaceen bewegen sich auf die
Weise vorwrts, da ihr Protoplasma an bestimmten Stellen des Zellleibes in bestimmter Richtung Sekretmassen bestndig produziert und
durch die Schleimfden, Strnge usw. sich an der Unterlage gleichsam vorwrtsschiebt oder stemmt. Btschli (Verhandl. d. naturhist. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. IV. Bd. 1892), wies bei Diatomeen diese uerst zarten Schleimfden, die zu beiden Seiten der
Schalenklappen hervorquellen, durch Zusatz von Karmin oder Tusche
zu dem Kulturwasser nach.
Gegen diese Erklrung der Diatomeenbewegung sind von 0. Mller verschiedene Einwnde geltend gemacht worden.
Bei den Gregarinen sowie Coccidien und Malariaplasmodien
(Sporozosten) kann man drei Arten von Bewegungen unterscheiden:

bei ihr Protoplasma die

1.

peristaltische

Bewegungen,

2.

Krmmungen

und

Streckungen,

74

Bewegung.

3. gleitende Vorwrtsbewegungen.
Die erste Art von Bewegungen ist
auf besondere Kontraktions wellen zurckzufhren, die ber den ganzen
Krper dahinlaufen. Der Krper zeigt eine von vorn nach hinten
fortschreitende Kontraktionswelle, in deren Bereich das sonst gar nicht
deutlich unterscheidbare Ektosark als dnner Ringwulst nachweisbar
ist.

das

Es liegt also eine Peristaltik des Ektosarks vor, durch welche


leicht bewegliche Entosark seiner Hauptmasse noch von vorn

Eine Lokomotion wird durch diese


Kontraktionswelle nicht bewirkt." C. Schneider (Arb. a. d. zoolog.
Die seitlichen Krmmungen
Inst. Wien, XVI. Bd. 1905).

nach hinten verschoben wird.

und Streckungen sind bei den Sporozoiten der Gregarinen,


Cocciden und Malariap]asmodien beobachtet worden und

kommen
des

bei den mnnlichen

Geko

-vor,

Formen

diese knicken

oft

der Haemogregarinen

die Blutkrperchen,

in

denen sie schmarotzen, pltzlich ein.


Die gleitende Vorwrtsbewegung der echten Gregarinen
hat bis jetzt keine vollkommen befriedigende Erklrung
gefunden.

Schewiakoff

(Zeitschrift

f.

wiss. Zoologie,

Bd. 58,

1894) nimmt im Anschlu an die Erklrung der Bewegungen


Diatomeen von Btschli und Lauterborn an, da
der
Fig.i8.Eine
kriechende
d^-gh gewisse Lngsspalten des sog. Epicyt eine gallertige
Substanz abgeschieden wird, die sich am Hinterende der
in TuschIndem belsung. Ab- Gregarine in Form eines Konus ansammelt.
des GaUertstieles.

stndig neue Gellertmassen abgeschieden werden, wchst


dieser Konus zu einem Gallertstiel aus, an dem die Gre-

(Nach Sehe- gar i ne gleichsam passiv vorwrtsgeschoben wird. (Fig. 18.)


Crawley (Proceed. of the Acad. of Nat. sc. Philadelphia

an diesem Erklrungsversuch aus, da die Vorwrtsbewegung


erfolgt, dagegen die Gallertabscheidung immer
nur in der Richtung nach rckwrts erfolgen soll. Auch knnen
die Gregarinen oft pltzlich einen Bogen ohne Knickung des Krpers
beschreiben, die Richtung der Bewegung kann mannigfach gendert
werden, ja das Hinterende kann sich aus der Bewegungsrichtung
alles Umstnde, die Crawley mit dem oben referierherausbiegen
ten Erklrungsversuch schwer in Einklang bringen kann.
Ahnliche
Bedenken macht Awerinzew(Arch. f. Protistenkunde 1909/10) geltend.
Crawley erklrt die Gleitbewegung der Gregarinen durch die
Annahme sehr geringer aktiver Bewegungen, durch die ein Teil der
Zelloberflche an die Unterlage fixiert wird, da aber der fixierte Teil
1902)

oft

stellt

in Zickzacklinien

dem auf

ihn ausgebten Druck nicht ausweicht,

stemmt

sich

die

Theorien der amboiden Bewegung.

75

ganze Gregarine in entgegengesetzter Richtung, also ein Stck des


Weges nach vorwrts. Nach Crawl ey wre die Bildung des Gallertstiels nicht die Ursache, sondern eine Folge der Gleitbewegung der

Gre garinen.

Wenden

wir uns

dem

so

oft

diskutierten, bis jetzt aber

noch

nicht erschpfend behandelten Problem der Ambenbewegung zu.


Es wrde den Rahmen einer kurzen Einleitung in die Physiologie
der Protozoen weit berschreiten, falls ich nur den Versuch wagen
wrde, alle die Erklrungsversuche, die ber die amboide Bewegung
Daher mu ich
bereits existieren, hier nur in Krze anzufhren.
auch davon absehen, alle Modifikationen der Ambenbewegung zu

besprechen.

Die Ambenbewegung wurde zum Teil auf Kontraktionen


von besonderen eindimensional charakterisierten Strukturen zurckgefhrt, teils wurden zu ihrer Erklrung besondere Oberflchenspannungs- und Quellungstheorien zu Hilfe genommen.
Die Oberflchenspannungstheorien werden von Btschli (Unter-

Schume u. d. Protoplasma 1892), Quincke


(Ann. Phys. Chem. XXXV. 1888, Tagebl. 62. Vers. d. Naturforscher
u. rzte Heidelberg 1889, Ann. Phys. Chem. Bd. LIII 1894. u.
f.),
such, ber mikroskop.

Rhumbler

(Arch.

f.

Entwicklungsmechanik VII, 1898, Zeitschrift

f.

1902, Physik. Zeitschrift. I. Jahrg. 1899, Ergebn.


allg. Physiologie
Anat. Entwicklungsgeschichte Bd. VIII, Zeitschrift f. wissenschaftl.
I.

Zoologie LXXXIII 1905 u. f.), Jensen (Ergebn. Physiol. I. Jahrg.


IL Ab. 1902), Verworn (Bewegung d. lebend. Substanz 1892), z. Teil
Jennings (Amerikan. Naturalist XXXVHI. 1904), Bernstein (Anatom.
Hefte XXVII. 1905), L.Michaelis (Folia serologica I. 1909) verfochten.
Jensen und Quincke gehen bei ihren Erklrungsversuchen von
einem reinflssigen, homogenen Zustand des Protoplasmas aus,

Btschli und Rhumbler nehmen eine schaumige Struktur desselben an.


Quincke ahmte die amboide Bewegung in der Weise
nach,

da

er

auf einen

Oltropfen

im Wasser einen feinen Strahl

alkalischer Flssigkeit zustrmen lie; es kommt bei Gegenwart von


freien Fettsuren bald zu einer Seifenbildung, die sich an der Grenze
von Ol und Wasser ausbreitet und von letzteren gelst wird. Die

Oberflchenspannung des Oltropfens wird derart herabgesetzt, und der


Tropfen buckelt sich vor, gleichzeitig entstehen in dem Ol und dem
angrenzenden Wasser Wirbel, neues Ol strmt hierauf an die Stelle
der Spannungsverminderung, und es kommt abermals zu einer SeifenDer Oltropfen verndert auf diese Weise bestndig seine
bildung.
Gestalt

und ahmt einer Ambe nach.

76

Bewegung.

Der periphere Ausbreitimgsstrom der Seife, der zu ihm parallele


Wasserauenstrom und der Zufhrungsstrom in Ol selbst konnten
durch Zusatz von Kienru und Tusche verdeutlicht werden.
Quincke nimmt an der Oberflche der Amben eine dnne
lhaut an, an deren Innenflche lokal Verseifungen unter Einflu des
alkalisch reagierenden Protoplasmas eintreten.
Durch eine Art von
Eiweiseife treten lngs der lhaut Ausbreitungsstrme auf, durch
die die Oberflchenspannung herabgesetzt wird.
Axial werden so
immer neue Protoplasmateile zu der lhaut gefhrt, verseifen hier
und setzen die Oberflchenspannung herab.

Auf Grund

einer Verseifung der Lipoidmembran, womit eine


Verminderung der Oberflchenspannung Hand in Hand geht,
baut auch L. Michaelis seine Theorie der Amboidenbewegung" auf.
Btschli stellt sich vor, da durch Platzen der von ihm ge-

lokale

sehenen

Waben

des

das Enchylema, welches EiweiAmbe tritt und hier Aus-

Protoplasmas

seifen gelst enthlt, auf die Oberflche der

breitungsstrmungen und Verminderung der Oberflchenspannung bewirkt.


Damit strmt aber die Ambe bzw. ihr Pseudopodium in
einer bestimmten Richtung nach vorwrts.

Blochmann

(Biolog. Zentralblatt

1894)
axialen

die

konnte bei Pelomyxa


Innenstrom und den

angenommenen Strmungen (den


Auenstrom) direkt beobachten.
Rhumbler geht im Anschlu an Btschli, Engelmann,
Israel, Penard u. a. von der Annahme aus, da das Ektoplasma

Amben keine dauernd selbstndig strukturierte Organoidschicht


des Ambenkrpers" darstellt, sondern nur ein vorbergehendes Umbildungsgebilde der Ambenzelle ist. Das Ektoplasma ist also ein
der

Umwandlungsprodukt

des

Entoplasmas,

entstanden

durch

die

die

verdichtende Einwirkung des ueren Wassers und die


dadurch bedingte Zurckweisung der krnigen Einlagerungen." Das
Oberflche

Entoplasma

bildet sich bestndig

in

das Entoplasma und umgekehrt


chemische Prozesse

um (Ento-Ektoplasmaproze). Durch innere


oder durch

uere Reize

erfolgt

eine

Herabminderung der Ober-

Protoplasmamassen flieen an die Stelle der


Spannungserniedrigung ab und wlben so hier ein Pseudopodium
vor.
Unter Einflu der Auenwelt verndert sich das gleichsam
flchenspannung,

die

blogelegte Entoplasma in Ektoplasma, es wird unter der Einwirkung


des Auenmediums verdichtet, und drngt die Krnchen usw. in das

Entoplasma zurck. Das Ektoplasma huft sich durch Vorflieen der


Massen am Hinterrande der Ambe an, seine tieferen Schichten
werden durch die zunehmende Verdickung dem Einflu des ueren

Theorien der amboiden Bewegung.

77

Mediums entzogen und wandeln

sich in der Folge in Entoplasma um.


Vorderende der Ambe entstehen derart neue Oberflchen, die
am Hinterende der Zelle in das Innere aufgenommen, einkassiert werden.
Von den Quellungstheorien ist zunchst die Inotagmentheorie
Engelmanns zu erwhnen (Hermanns Handbuch d. Physiologie

Am

Bd.

I.
1879).
Inotagmen sind hypothetische submikroskopische" (!)
Protoplasmateilchen, die sich unter Wrmeaufnahme verkrzen und
Kugelform annehmen, bei der Entquellung geben sie das Quellungs-

wasser an die Intertagmalsubstanz ab und verlngern sich derart


wieder.
Sind nun die Inotagmen hintereinander fibrillr angeordnet,
so verkrzen sie sich bei der Verquellung und ziehen das Pseudo-

whrend bei der Entquellung eine Ausstreckung derselben


Bei
vollstndiger Entquellung mten die lngsten Pseudoerfolgt.
sein.
Diese Theorie ist nicht ausreichend.
vorhanden
podien
Wir drfen uns nicht der Hoffnung hingeben, alle amboiden
Bewegungen aus einzelnen wenigen Prinzipien zu erklren, da bereits

podium

ein,

der

und

morphologische Aufbau der Ambenzellen sehr mannigfaltig ist


der Begriff der Ambenzelle im Sinne vom Schaudinn nur

Formen und Protistenentwickim allgemeinen zwei groe Gruppen


von Amben und zwar leichtflssige Formen mit rcklufigen Randeinen Sammeltopf" fr alle mglichen

lungsstadien darstellt.

Es

gibt

strmen, deren Typus die Amoeba Umax, blattae, Pelomyxa penardi


Formen mit einer dickeren gelatinierten Oberflche, die

sind, ferner

keine rcklufigen Randstrme besitzen und deren


verrucosa ist.
Dazwischen liegen Formen, deren

Typus die Amoeba


Bewegungen voll-

kommen apolar

sind, die sich gleichsam berstrzend, eruptiv mit


seitlichen Pseudopodien vorwrts bewegen wie die Enta-

einzelnen

und die Amben der provisorischen Histolyticagruppe.


hat
sich hauptschlich mit dem Studium der rckJennings
stromlosen Amben beschftigt und versuchte unter Zusatz von
moeba

histolytica

Tusche die Oberflchenbewegung der fraglichen Amben festzustellen.


Durch diese Methode konnte er aber keine rcklufigen Bewegungen
der obersten Oberflchenschicht beobachten.
Die der Oberflche anhaftenden Tuschteilchen werden von hinten nach vorne durch die

Bewegung

Ambe
kriecht.

einfach

fest liegen,

Schlielich

Amoeba zu

geschleppt, bleiben auf der Unterflche der


whrend die Ambe gleichsam ber sie hinweg-

kommen

sie

wieder

an

den

Hinterrand

der

liegen.

Betrachten wir zunchst die Bewegung der rigideren mit rck-

Strmungen ausgestatteten Amben. (Fig. 19.) Wir mssen annehmen, da unter Einflu des Auenmediums das Protoplasmakolloid mit

lufigen

78

Bewegung.

einer Art von

Haptogenmembran

oder Niederschlagshaut umgeben

zum

Teil aus Eiweikrpern, zum Teil aber aus den physioist,


sehr
Allein aus Lipoiden
wichtigen Lipoiden besteht.
logisch
kann die uere Haptogenmembran nicht bestehen, denn sonst mten
die Amben in Saponinlsungen, taurocholsaurem Natrium usw., die
Lipoid lsen, sofort zerplatzen, was durchaus nicht der Fall ist. Bei
die

manchen Amben, wie


A. verrucosa kann man
die Lipoide sogar mit
Neutralrot inmanchen

Fllen

wobei

frben,

sich der Farbstoff in


in

Lipoid

form

seiner

Oxy-

und

die

leicht in

der

auflst

Membran

dem

Nuance der saueren Lsungsart frbt.

Lipoide

wie

Da

die

Lezithin

sowohl Basenkapazitt
als auch Surebindungsvermgen besitzen, so
knnen sie sich unter den
Reiz-

mannigfachsten
einflssen

des

Auen-

mediums oder unterVerFig. 19.

des ProtoplasAmoeba liniaxbei verschiedenen Temperaturen. nderung

makolloids, das sich be-

(Nach Verworn.)

stndig entmischt,
die

Enchylematropfen zum

Platzen

bringt,

und

verndern, verseifen, zu

Ausbreitungserscheinungen Anla geben.


Durch sie wird dann die Oberflchenspannung momentan verndert, das Entoplasma strzt vor, wird aber wieder unter Einflu
des Auenmediums verdichtet und wandelt sich zum Teil in Entoplasma um.
Der von Rhumbler beobachtete Entoplasma-Ektoplasmaproze
besteht fr die leichtflssigen Amben zu Recht und kann durch Beobachtungen jedesmal festgestellt werden. Die Ambe bewegt sich
etwa wie knstliche Lezithinamben (Biolog. Centralblatt XXVII. Bd.
1908) in sulforizinsaurem Natron, das durch Natronlauge neutralisiert
wurde, oder in einer 2% Kochsalzlsung.
Die Vernderungen des Lipoideiweiniederschlagshutchens kann

Flagellen und Cilienbewegung.

man auch

knstlich nachahmen, indem

thinlsung

3%

und

Kochsalzlsung

-ballen bilden sich

nach einiger Zeit

Niederschlagsmembranen
worauf in das Innere zu dem

man

Um

zusetzt.

79

einer wsserigen Lezi-

grere Lezithintropfen

kristallinisch aussehende,

ebene

zeitweise eingerissen werden,


aus,
Lezithinkern wieder das Lsungsmittel
die

hinzutritt, an der Rupturstelle eine neue


existiert hier eine Oberflchenenergie

Es

W. Ostwald, Maxwell, Mensbrugghe

Haut erzeugt und so fort.


zweiter Art im Sinne von

u. a.,

die bei

Vergrerung

Energieformen umwandelt. Derartige


expansive Oberflchenspannungen kommen in zweiphasische Systemen
oft vor.
Das kristallartige Hohlgebilde wchst nach Analogie einer
Traube'schen Zelle und bewegt sich wie ein Hllphantom einer
Ambe, die ihres Protoplasmas vollstndig beraubt wurde. Die angenommenen Lipoide kommen auch im Innern der Zelle vor. Die
sogenannte Fermentgranula der Protozoen besitzt gleichfalls eine lipoide
Grundlage. Nach Reincke und Rodewald wurden im Aethalium
septimm 0,20% Lezithin festgestellt. Die Lipoide scheinen Derivate
der Kernsubstanzen zu sein.
Bei den rckstromlosen mit derberen Ektoplasmahuten ausgestatteten Erdamben mu man nach einem anderen Erklrungsandere

der Oberflche sich

in

prinzip fahnden.

Rhumbler

L.

(Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie


an, da die Oberflchenspannung durch einen
Gelatinierungsdruck der Oberflche ersetzt wird. Unter

LXXXIII 1905) nimmt


zentripetalen

dem verndertem Medium (feuchte Erde, Moos usw.) geht der


Phasenwechsel im Kolloid des Protoplasmas von Sol zu Gel rascher
im letzteren Sinne vor sich, die Amben werden gleichsam von
einer Gelatinehlle umgeben, die bei den mannigfachen Bewegungen
in zahlreiche Falten geschlagen werden kann. Durch diese Vorgnge
wird die Mglichkeit zur Ausbildung von Rckstrmen ungemein
erschwert, reduziert, und es kommen nur lokale Adhsionsnderungen zustande. Durch Druck auf die Unterlage verschleimt die
Ektoplasmahlle, neue Ektoplasmagebiete werden gelatiniert und verlieren bei vorschreitender Gelatinierung ihre Klebrigkeit, sie erstarren
schlielich am Hinterende der Ambe in Form von
gleichsam,

um

und Fltchen wiederum einkassiert zu werden. Durch die


Gelatinierung wird zentripetal aber ein Druck ausgebt, der am Vorderrande die gelatinierte Ambenblase gleichsam zum Bersten bringt,
worauf selbe sackartig nach vorne strzt.
Falten

Sehr mannigfach sind in morphologischer Hinsicht die Bewegungsorganellen der hher organisierten Protozoen gebaut, die man als
Flagellen oder Geieln sowie als Cilien bezeichnet.

80

Bewegung.

Durch zahlreiche Untersuchungen, die der letzten Zeit angehren,


wurde ihr einheitlicher Bau im Prinzip enthllt, und wir sind bereits in
der Lage, aus den bis

jetzt bekannten Strukturen auf die physiologische


Funktion dieser Organoide gewisse Schlsse ziehen zu drfen.
Es wurde festgestellt, da die Geieln und Cilien nicht einfache
plasmatische, zarte, zumeist spitz endigende Hrchen sind, sondern
aus zwei Strukturelementen bestehen, und zwar aus einem elasti-

schen Achsenfaden und einer rigideren spiraligeu Hlle; diese Hlle berzieht oft nicht den
ganzen Achsenfaden, so da er eine Strecke frei
verdnnt hervorragt und etwa mit dem End faden
der Spermatozoen der hheren Tiere zu vergleichen
ist.
(Fig. 21.) Yamamoto konnte ihn samt seinem
punktfrmigen Ende bei einer ganzen Reihe von
Formen nachweisen. Der Aufbau dieser Gebilde aus
einem festeren elastischen Teil und einer plasmatischen Hlle ist bis jetzt bei zahlreichen Protozoen
beobachtet worden, so bei Bhizomastiginen von Goldschmidt, Plenge bei Tricliomastix von mir, bei
hheren Flagellaten von Hamburger und Dobell,
bei den Cilien der hchst organisierten Ciliaten von

Schub er g,
einer ganzen
Fig. 20. Struktur der

(Archiv
v

der systematisch diese Strukturen bei


Reihe von Formen untersucht hatte.

Protistenkunde

f.

..

6.
,

Bd. 1905.)'
,.

Der Achsenfaden prgt diesen


Rechts
Flagellen.
Zusammenhang mit noiden gleichsam die bestndige"
dem Kern

Bei Achsenstab und

kommt
r,

,,

Bewegungsorga-

Form

eine festere Beschaffenheit zu,

o-

auf, ihm
whrend der

opiralsaum im oinne derrrotoplasmakonsistenz mehr


a s flssig zu bezeichnen ist. Bei Trichomastix Jacertae
(Nach Plenge.)
verquillt" dieser rigide Saum unter Einwirkung von
Chinin oder Esanophelin und lst sich stellenweise in Form von Kgelchen
Spiralsaum

'

und Trpfchen

ab.

Er

strebt der

Im Sinne von Btschli,


Hartmann, Schuberg stellt

Tropfenform der Flssigkeiten

zu.

mir, Koltzoff, Ptter, Gurwitsch,


der Achsenfaden eine formbestimmende

Er ist mit dem RandSttze fr seine spiralige, flssige Hlle dar.


Membran der Trypanosomen zu vergleichen.
Setzt man Spuren 0,2 / Salzsure zu den Trypanosomen des Mal de

faden der undulierenden

Caderas oder zu den Congolensetrypanosomen hinzu, so kann man beobachten, da sich der Randfaden ablst und viel lnger wird als
im normalen Zustand, da er mit dem ganzen Krper der Zelle ver-

bunden war und

ihr

eben die gewundene, typische Trypanosomen-

Theorie der Cilien und Flagellenbewegung.

81

Er befand
gestalt aufgeprgt hatte.
seine
kleinsten
wobei
Quellungstonus,

nahme

sich offenbar in einer Art von


Elemente durch FlssigkeitsaufKugelform annehmen. Beim Ent-

indem sie die


der
wurde
Faden
quellen
lang und strker lichtbrechend (deutlicher).
Vieles spricht dafr, da auch bei den Achsenfden der Flagellen
und Cilien hnliche Verhltnisse vorherrschen. Auf Grund dieser Tatsachen und Annahmen knnen wir uns die Funktion der Flagellen
und Geieln folgendermaen vorstellen: Der Achsenfaden und die
Spiralhlle verhalten sich wie Antagonisten. Der chemisch-physikalische Reiz, der aus der Auenwelt kommt oder dem Innern der
sich verkrzten,

Zelle entstammt, beeinflut zunchst die spiralige Hlle, die hnlich


wie die Oberflche einer Ambe nur noch teilweise mit einer Lipoid-

umgeben ist. Es findet in ihr ein Zerfall und eine Entmischung


Durch Reize wird der Phasenzustand in der plasmatischen
schraubigen Hlle, die nach Leydig (1885), Btschli u. a. m. das
hlle
statt.

Kontraktile", das aktiv Bewegende" darstellt, von Sol in Gel bergefhrt, worauf der Achsen faden durch Flssigkeitsaufnahme von der

Hlle her v er quillt und im Sinne des Randfadens der Trypanosomen


seinen Quellungstonus erreicht. Die Cilie senkt sich, die Geiel wird
kontrahiert", weil die Elastizitt des verquollenen Achsenfadens
nicht mehr entgegenwirkt. In der Folge nimmt wieder die Plasmahlle sich restituierend die Flssigkeit auf, der Achsenfaden ent-

verlngert sich, und das Organell schnellt in die 'Ausgangstage zurck. Der Achsenfaden wird fr die Spiralhlle gleichsam zu lang, wie dieses auch fr die Trypanosomenzelle der Fall
ist.
Der ganze Energiewechsel spielt sich hier an der Grenze der
spiraligen Hllschicht und des Achsenfadens ab, die beide im Verquillt,

hltnis

zum Volumen

eine sehr groe Oberflche besitzen

auf diese Weise zu einer sehr

kommt

es

rhythmisch verlaufenden

groen
flchenenergieproduktion.
Mit dem Phasenwechsel im Colloidsystem

Ober-

der Schraubenhlle"

manchen

Formen, ebenso wie bei den


und Difflugien (Rhumbler) die Geieloberflche eine
klebrige Beschaffenheit gewinnt. Auch Fischer (1895) nimmt von

hngt

es

zusammen, da bei

Amben

der Geieloberflche der Flagellaten an, da sie klebrig ist.


Bezglich der Schraubenhlle" sei noch erwhnt, da im Hinblick
auf die mannigfachen Schraubenbewegungen der Flagellen die Mglichkeit besteht, da die plasmatische Hlle, in der das Aktive", Auslsende" der Kontraktion zu suchen ist, um den Achsenfaden herum

ihre Stelle zu
die Cilien
v.

verndern vermag.

Altere Forscher

nahmen

an,

und Geieln nur starre, passiv bewegte Anhnge des

Prowazek,

Physiologie der Einzelligen.

da
Zell-

82

Bewegung.

Klebs beobachtet jedoch an den langen Geieln von


Trachelomonas, die abgeworfen waren, Zuckungen, auch Btschli und

krpers sind.

Schillings geben bezglich der Geieln der Peridineen an, da sie


nach ihrer Ablsung noch umherflattern und sich bewegen.
Im selben Sinne wurden Angaben ber Geieln von Polytoma
uvella von Fischer, von Rothert ber Zoosporengeieln der Phycomyceten, von mir ber Volvoxgei&eln und Zirren von Euplotes, von
Klsch ber Cilien der Paramaecien gemacht. Setzt man
zu Glaucoma- und ColpidiwmmivisoxiQXY Atropin oder Strychnin etwa im Verhltnis von 1 300 zu, so treten an der Peripherie oft die bekannten hyalinen Zerflieungsblasen auf,
an deren Peripherie die mit ihren Basalkrpern losgelsten
Cilien hin- und herschlagen.
Sie bedrfen demnach zu
ihrer Funktion nicht des Entoplasmas, auch brauchen
die Basalkrper nicht im Plasma fest fixiert zu sein.
Die Geieln und Cilien entspringen von mit Eisen:

haematoxylin besonders
Zelle,

die

differenzi erbaren

Krperchen

in der

allgemein Basalkrper (Blepharoplaste) geMeistens sind die Basalkrper gedoppelt

nannt werden.

Bei greren Formen, besonders


(Colpoda, Colpidium).
aber bei den Trypanosomen gehen diese Basalkrper durch
ungleichhlftige Teilung aus einem greren mit
Kernfarbstoffen frbbaren Kerngebilde, dem Blepharoeine

Schaudinn hat durch seine grundlegenden


HalteridiumxmterBUchxmgen den Nachweis erbracht, da
Er
dieser Blepharoplast ein zweiter Kern der Zelle ist.
und
hervor
zentralen
Kernes
dem
des
Karyosom
geht aus
ist mit ihm durch eine Fibrille verbunden. Er teilt sich
selbst nach den Untersuchungen von Schaudinn, mir und
plast, hervor.

Fig. 21.

Schema eines
Trypanosoma
rn

(?r MzopTa 8

Blepharo(B), Centriol
der Blepharoplast (C).
(R) ,
plast

Rosenbusch durch

eine

primitive Mitose*).

(Fig. 21.)

Die Basalkrperchen und Blepharoplaste werden vielfach als Zentrum der Flimmerbewegung" angesehen. Bereits durch Koelliker ist aber nachgewiesen worden, da isolierte Cilien von Paramaecium noch eine Zeitlang in 1% Essigsure leben, eine Beobachtung, die
fr das Leben der Cilien ohne Basalkrperchen hinreichend spricht.
Auch die oben mitgeteilten Flle von Bewegungen abgelster Geieln
und Cilien mssen im gleichen Sinne gedeutet werden. Natrlicherweise darf man bei so zarten Gebilden nicht erwarten, da sie lange
Zeit ohne die zugehrigen Zellen leben. Auch wird durch das Trauma
*)

Eigentliche Amitosen scheinen bei den Protozoen nicht vorzukommen.

Basalkrperlehre und die Zellmorphe.

83

unmittelbar eine Shockwirkung ausgelst, die die empfindlichen Organellen wesentlich schdigt.
Vignon, der zu dem Schlu gelangte, da die Cilien um schlagen
zu knnen, weder der Wimperwurzeln noch der Basalkrperchen" bedrfen, konnte auch an bewegungslosen Cilien Basalkrperchen nachweisen.
(Arch. d. zoolog. experimental. et general. 1901.)
Welche Bedeutung haben nun die Blepharoplaste und Basalkr-

Zunchst

perchen?

sind

die

sie

entwicklungsgeschichtlichen

Bildner

der fraglichen Gebilde, die von ihnen ausgehen.


Bei den Trypanosomen entsteht der Blepharoplast als zweiter

durch

eine

ungleichhlftige Teilung

dem

aus

Zentralkern.

Er

Kern
teilt

nochmals, und wiederum

bildet er auf heteropolem Wege das


das
durch
eine
weitere Teilung aus sich den RandBasalkrperchen,

sich

Membran hervorgehen

faden der undulierenden

lt.

Das Protoplasma dieser Zellen nimmt als Flssigkeit die


Tropfengestalt an, die durch diese Teilungen sofort
aber zerstrt wird. Die persistierenden Teilfaden, die sich
zwischen den erwhnten Teilprodukten der Kerne (Karyosom, Blepharoplast und Basalkern) ausspannen, prgen also
der Zelle die typische

Trypanosomengestalt

Sie sind das Baugerst, das Netz,


das das flssige Protoplasma trgt, etwa wie das

auf.

(Fig. 22.)

DrahtgesteU in den bekannten Plateauschen Ver- Fig 22 Trypanosoma


suchen die Flssigkeit.
Sie sind Trger der Brucei mit dem Ran dfa(ien der undulierenin
ihnen
ist
das
Morphe,
spezifische, zunchst nicht

i-i

.,

weiter analysierbare Gestaltpnnzip eingeschlossen.

Auch

den Membran,

von den Basalkrnern das GeielMembran und ein eigenartiger Achsenstab aus, der der TrichomonaszeRe die eigentmliche GeDurch Druck kann man das Protoplasma mit dem
stalt verleiht.
Kern ablsen, und der Teil der Zelle, von dem die Bewegung und
die Morphe der Trichomonas ausgeht, bewegt sich noch weiter. Sehr
interessant wren in diesem Sinne physiologische Versuche an der
von A. Foa beschriebenen Callonympha.
Auch bei den Spermatozoen geht aus dem Centrosom, das mit
den Basalkrpern zu vergleichen ist, durch eine Teilung, die wir
Centrodesmose nennen, der Achsenfaden samt dem Endstck des
bschel,

bei den Trichomonaden geht

der Randfaden

der undulierenden

Spermatozoenschwanzes hervor.

Nach den Untersuchungen von Schuberg

besitzen auch die Cilien

einen ganz analog gebauten Achsen faden, der an seinem distalen Ende in
ein Endstck, den Endfaden ausluft. Man kann ihn zuweilen mit der

84

Bewegung.

Geielbeize frben, sofern

man

die Zellen vorher mit Strychnin

(1%)

behandelt, worauf auf den Zilien blasenartige Vorwlbungen entstehen.


Sind die Basalkrper und Blepharoplaste die Bildner und Regeneratoren der Cilien und Geieln und tragen sie das gestaltgebende, morphogene Prinzip zum Teil in sich, so drfte whrend
der vegetativen Periode der Zelle damit ihre Funktion noch nicht
erledigt sein, und es ist nicht unwahrscheinlich, da sie irgendwie den
Stoffwechsel der lebhaft funktionierenden Teile des Protoplasmas
regulieren und leiten. Bei den Trypanosomen findet man in ihrer unmittelbaren Nhe Vakuolen, die vielleicht mit diesen Funktionen in
Die Oberflchenentwicklung der zarten Cilien
Zusammenhang stehen.
ist im Verhltnis zu ihrer Masse enorm, und man mu annehmen,
da der Stoffwechsel dieser lebhaft ttigen Gebilde von einer tieferen
Partie des Zelleibes im wesentlichen besorgt wird. Nach Btschli
ist eine Mastigophorengeiel z. B. 160 u lang, 0,5 u dick, so steht
2
s
also 31,4 fi Volumen einer Oberflche von etwa 25 u gegenber.
Bei der Teilung der Zelle teilen sich diese eindimensionalen
Bewegungsorganoide nicht etwa der Lnge nach, sondern aus dem
geteilten Basalkrperchen und Blepharoplast geht lngs der alten
Fibrille eine neue hervor, die zunchst wesentlich krzer ist, unregelmige flimmernde Bewegungen ausfhrt (Chilomonas, Polytoma) und
nach France von einer weicheren Konsistenz zu sein scheint. Im

allgemeinen scheinen eindimensionale, fibrillre Zelldifferenzierungen,


wie Muskelnbrillen, Bindegewebsfibrillen, Sttzfibrillen, Randfden der
undulierenden Membranen usw. sich nie der Lnge nach zu teilen,
sondern werden aus krnigen Organoiden oder granulren Bildnern
(Mitochondrien usw.) erst sekundr gebildet.
Die Basalkrperchen vieler Protozoen sind noch durch zarte faserfrraige Strukturen verbunden, bezglich deren Bedeutung wir nur

auf Vermutungen angewiesen sind.


Schuberg (Archiv f. Protistenkunde, 6. Bd., 1905) schreibt hierber: Nahe liegend erscheint es,
sie mit dem Metachronismus der Cilienbewegung in Beziehung zu

Das physiologische Zusammenarbeiten der in einer Lngsbringen.


reihe angeordneten Cilien scheint uns verstndlicher, wenn wir sie
durch eine besondere Verbindung materiell miteinander zusammenVielfach sind sie mit Neurofibrillen verglichen worden
eindeutige Beweise fr eine solche an sich sehr wahrscheinliche Annahme stehen aber bis jetzt aus. Vielleicht wird durch diesen

hngen sehen."

basalen Mechanismus

im Sinne von Verworn die Autonomie der


Bewegung von einem Cilienelement

einzelnen Cilie unterdrckt und die

zum anderen

bertragen.

85

Myoidbewegung.

Das

Tempo

der

Cilien-

und Flagellenbewegung

ist

ungemein

mannigfach; im allgemeinen

scheint die Bewegungsfrequenz der Flaals


der Metazoencilien.
zu
sein
die
Die Geieln der
gellen niedriger
29
bei
18
C
fhren
Minute
pro
Polytoma
Schlge
aus, Euglena viridis

in derselben Zeit 67,2 (auf eine Zeichnung 0,767


0,638).
Marti us (1884) gibt fr Metazoencilien nach der stroboskopischen
Methode eine Frequenz von meist elf, zwlf, seltener 16 17 Schwin-

gungen pro Sekunde


8

etwa

die

an.

betrgt
Cilienfrequenz
10 Schlge pro Sekunde. Dagegen
Man mte hier auch nach der strobosko-

pischen Methode die Frequenz feststellen.


Die absolute Kraft einer Paramaeciumcilienzelle hat 1893
Jensen (Pflgers Archiv, Bd. 54) bestimmt, indem er durch die ZenDie
trifugalkraft das Gleichgewicht mit ihr eben noch ermittelte.
Zentrifugalkraft, der das

gewicht

hlt,

ist

anschwimmende Paramaecium noch das

Gleich-

gleich
4tt

rp
g TV

_ 4,3 -14* 80
~

g~^

Das Gewicht derParamaeciumzelle betrgt 0,000175 mg, die absolute Kraft


des Cilienkleides 0,00158 mg. 600 Paramaecien vermgen 1 mg zu heben.
Die Bewegung der Cilien und Flagellen dient in erster Linie zur
Fortbewegung, ferner zur Herbeistrudelung der Nahrung, schlielich
wird aber das rege Spiel der Organellen auch die Atmung untersttzen und den Gaswechsel frdern.

Myoidbewegung.
Viele Protozoen besitzen besondere eindimensionale Strukturen,
zumeist im Ektoplasma gelegen sind, sich durch eine lebhafte
Kontraktionsfhigkeit auszeichnen und als Myoneme bezeichnet
werden.
Selbst auf andauernde Reizung hin antworten sie zumeist
die

durch eine vorbergehende Kontraktion.

Bekannt ist das Myonem im Stiel der Vorticella (Glockentierchen)


das leicht spiralig verluft und von einer Art Scheide umgeben ist.
Durch mechanische Reize wie durch Klopfen auf das Prparat kann man
Zuckungsfrequenz bestimmen. Fr Spirostomum betrgt sie 18,2 bis
27,3. Hlt der Reiz an, so tritt Ermdung ein, und die Zuckungsfrequenz
nimmt ab. Dauert die tetanische Reizung lange Zeit an, so erfolgt
trotz andauernder Reizung eine Streckung, die mehr oder weniger
die

vollstndig

ist

und bei verschiedenen Tieren verschieden

sein kann.

Sehr auffllig ist beim Studium der Reizerfolge am Myoidsystem die Neigung zu rhythmischen Reizbeantwortungen, die hufig

86

Myoidbewegung.

auf konstante Reize hin erfolgen.

Vermehrung.

Solche Rhythmenbildung wird be-

obachtet, wenn die Tiere in ein Gemisch gleicher Teile Kulturflssigkeit und 0,8% NaCl Lsung gebracht werden, oder der Zusatz schwacher

Die von Biedermann beschriebene


Skelettmuskel
Salzlsung,
rhythmische Kontraktionen
lst
keine
besonders
Reihen
von Rhythmen aus."
typischen
zeigt,

Lsungen von Magnesiumsulfat.


in

der

der

(Ptt er im Handbuch
stedt 1908.)

d.

physiolog. Methodik,

hrsg.

v.

R. Tiger-

Neresheimer
hinteren

Hlfte

(Arch. f. Protistenkunde, 2 Bd. 1903) hat in der


des Stentor coeruleus Fibrillen beschrieben, die die

Myophane begleiten und die er als Neurophane bezeichnet; er schreibt


auf Grund von einigen Experimenten ihnen eine nervse Funktion zu.
Schrder kam auf Grund seiner Untersuchung zu einer anderen
Deutung.

Vermehrung.
Die ursprngliche und weitverbreitete Art der Vermehrung ist
Das Problem der Zellteilung wurde frher mit
Zellteilung.
der Phrase Wachstum der Zelle ber das individuelle Ma" abgetan.
Erst R. Hertwig hat in einer Reihe von Schriften (ber d. Wechselverhltnis von Kern und Protoplasma, Mnchen, Lehmann 1903, ferner
die

Vortrge in der Gesellschaft f. Morphologie und Physiologie, Mnchen


1899, 900 usw., Archiv f. Zellforschung I Bd. 1908) dieses Problem
nher diskutiert und kam zu sehr bemerkenswerten Resultaten. Er
unterscheidet zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen zwei
Arten des Wachstums und zwar ein funktionelles Wachstum der
Zelle und ein Teilungswachstum derselben.
Anfangs wchst der
Kern der Zelle langsam im Verhltnis zum Protoplasma, nach und

nach

kommt

es

zu einem Miverhltnis zwischen Kern und Proto-

plasmamasse (Kernplasmaspannung), und die Zelle gert in einen abnormalen Zustand, der Kern fngt pltzlich auf Kosten des Protoplasmas an zu wachsen und gewinnt so sein Teilungswachstum. Der
abnormale Zustand des Teilungswachstums, durch das der Kern doppelt
so gro geworden ist, wird durch die Teilung beseitigt; die Teilung
ist also ein Regulations Vorgang.
Ich nehme an, da, wenn ein Hheder
erreicht
wird, der Kern die Fhigkeit
punkt
Kernplasmaspannung
zu
auf
Kosten
des
wachsen, und da die hierProtoplasmas
gewinnt,
bei sich vollziehenden Stoffumlagerungen zur Teilung der Zelle fhren.
Zum funktionellen Wachstum gesellt sich das Teilungswachstum des

Kernes,

um

die

Kernplasmanorm wiederherzustellen."

Die Verhltnisse

der Kernplasmarelation

hat

krzlich

Pop off

Ursache der Teilung.

87

1 Bd. 1908) in einer sorgfltigen Studie an


Dileptus und Stylonychia genau verfolgt und kommt zu
folgenden Resultaten: Gleich nach der Teilung fngt das Protoplasma
an zu wachsen, dagegen zeigt der Kern zuerst eine Verminderung

(Archiv

f.

Zellforschung

Frontonia,

etwa in der zweiten Stunde nach der Teilung


Fnf Stunden nach der Teilung besitzt er
Trotzdem wchst der Kern noch langsamer als
seine Ausgangsgre.
In der 15. Stunde hat die Zelle im Verhltnis
das Protoplasma.
zum Plasma den kleinsten Kern, der von da ab sehr schwach wchst,
in der 17. Stunde beginnt der Kern sich durchzuschnren und geht

seines

ihr

Volumens,

Maximum

die

erreicht.

Teilung dem Protoplasma voraus.


Die Zellteilung ist die Folge eines Kernplasmaspannungsmomentes,
das hauptschlich durch eine rapide Grenzunahme des Kerns (Teilungswachstum) bedingt wird, es tritt eine Verschiebung in der normalen
Kernplasmarelation ein, und diese abnormalen Zustnde werden durch
die Zellteilung behoben. Die Zellteilung ist als Ausdruck der wechselseitigen Beziehungen zwischen Kern und Plasma aufzufassen und
nicht nur als Folge des Kernwachstums allein, wie man es vielfach
aufzufassen gesucht hat (Popoff)."
Da bis jetzt noch zu wenig Exber
die
der
Zelle
von anderen Gesichtspunkten
Teilung
perimente
in seiner

aus vorliegen, kann dieses Problem nicht weiter diskutiert werden; es


sei hier nur auf eine andere Erklrungsmglichkeit hingewiesen.
Bereits frher

wurde erwhnt, da

rhythmisch-zyklischen Charakter
der

erste,

in seiner

Funktionen der Zelle einen


Johannes Mller war

besitzen.

grundlegenden Physiologie auf diese

Er-

Allgemeineigenschaften des Organischen hingewiesen


In der Zelle funktionieren nun die Trger" der Assimilation,

scheinungen
hatte.

der

die

als

der Prparation der Nahrung, der Fermentation, Sekretion usw. zunchst in einem anderen Rhythmus als die Trger" der Morphe, die
Bildner der Teilungsapparate, d. h. jene Substanzen, die durch bis
jetzt

unbekannte chemisch-physikalische nderungen die Solzustnde

des Plasmakolloids in Gelphasen, die fr die Teilungsstadien des Zellplasmas bezeichnend sind, berfhren.

Auf Grund von

neueren Untersuchungen hat es sich herausda


die
Centriolen
vieler Protozoen und Metazoenzellen,
gestellt,
sog.
die gleichsam das punctum fixum der Teilungsfiguren darstellen, fast
immer geteilt sind
ihr Teilungswaehstum ist demnach sehr kurz.
Dasselbe scheint auch bezglich des Chromiolen, die die Kernschleifen

zusammensetzen, zu gelten. Nach Nemec sind die Kernschleifen


von Allium gleich nach der Teilung wiederum geteilt, eine BeobachAuch viele Basalkrperchen sind getung, die ich besttigen kann.

88

Vermehrung.

doppelt und befinden sich stets in einem Diplosomzustand. In den


Kernen von Drsenzellen, wo die Chromiolen oft sehr deutlich sind,

Durch das brige AssimilationsGranulationen gepaart.


Zelle
kann
aber
das
der
Teilungswachstum dieser Produzenten
getriebe
der Teilungsapparate nicht effektiv werden und wird so lange
sind

diese

niedergehalten, bis das Funktions Wachstum der anderen FunktionsNormalerweise erzeugen die Zellipoide in der Zelle
trger" nachlt.
eine Zellspannung, indem sie die Zellproteide emulgieren (Biol. Zen-

1908, ferner Loeb und Knaffl-Linz, Archiv f. Physiol.


Laufe der Zeit werden sie reicher an ungesttigten Fettim
1908),
suren (Zangger, Korrespondenzbl. f. Schweiz. Arzte 1908), und dadurch erfhrt die Zellspannung eine nderung, die wahrscheinlich
nun jene Teilungsbildner zu Worte kommen lt. Demnach wre
tralblatt

der eine Teil der Funktionstrger der Zelle so gut wie immer geteilt,
die Zelle wre a priori fr Teilungsvorgnge ausgerstet, diese Teilung

kann aber

erst perfekt werden, sobald der Teilungsvorgang der Bildner


der Teilungsapparate gerade mit dem passenden Stadium des Funktionssystems der erst genannten Funktionstrger zusammenfllt.

Die Teilung der Protozoen ist ein viel komplizierterer Vorgang als der Teilungsproze einer Metazoenzelle, indem hierbei eine
Summe von Organoiden verdoppelt und neugebildet werden mu, die
sonst ein ganzer Zellverband liefert, whrend bei den Protozoen fr
sie eine einzige Zelle aufkommen mu.
l.
2.
Es scheint, da bei den hheren Protozoen wie bei den Infusorien mehrere Vorgnge mit dem Teilungsproze phylogenetisch zusammengetroffen sind.
So kommt
es noch bei einzelnen Infusorien wie Stylo-

und Stentor, ja selbst bei


manchen Flagellaten wie Herpetomonas vor,

nychia, Colpidium

da

periodisch ihr Wimperkleid, ihren


Mundapparat bzw. ihre Flagellen abwerfen
und sodann regenerieren, ohne da es zu
sie

kommt. Bei den


anderen
sich aber beide
scheinen
Organismen
Trypanosoma equinum,
bei dem durch Salzsurespuren
der
Vorgnge:
Teilungsvorgang und der
die Plasmaleibdurchschnrung n
In i
unterdrckt wurde. In Fig. 2. ttenovationsproze kombiniert zu haben,
ist der Randfaden blo abgeVielfach ist der Kernteilungs Vorgang
einer eigentlichen Teilung

Fig. 23.

ziemlich

unabhngig von

der Plasmaleib-

durchschnrung. Beim Trypanosoma equinum (Fig. 23) gelang es durch


Spuren von 0,2% Salzsure die beiden Vorgnge derart voneinander

89

Kernteilung.

zu trennen, da die Plasmaleibdurchschnrung teilweise oder gnzlich


wohl durch den Niederschlag der Lipoide im Periplast durch die Sure

PL&smodiophora

ParamoebcL

Acaafhoct/sti.

Futreptia

EuletKL

Entosipkotv

Trtjpanosoma

~
Fig. 24.

"^ J*r

HcdterCdCum.
Trypan os oni cl.

Kernschema einiger Protozoen, aus dem die Doppelnatur des Kernes


(Karysom [schwarz] und periphere Zone) hervorgeht.

unterdrckt worden
teilte

ist, whrend sich der Kern und der Blepharoplast


und einen neuen Randfaden der undulierenden Membran pro-

duzierte.

Pop off (Ref. Berl. Klin. Wochenschrift 1909) konnte


Ammoniak bei Paramaecium und Stylonychia eine

Harnstoff und

durch
mito-

90

Vermehrung.

tische

Vermehrung

nucleus

ohne

des Mikronucleus, sowie Vergrerung des Makro-

Zellteilung hervorrufen.

Der Kernteilungsvorgang
finden bei den Protozoen alle

ist ungemein mannigfaltig,


und wir
Typen und bergnge der Teilung von

direkten bis zum indirekten Teilungsmodus sowie verschiedene


Abarten der multiplen Kernvermehrung verwirklicht. Leider ist ber
die Physiologie dieser Vorgnge nicht viel bekannt geworden.
Weit verbreitet sind die sog. blschenfrmigen Kerne", die nach
den neueren Untersuchungen eigentlich einem eingeschachtelten Doppelkern (Binuclearproblem) entsprechen. Die Art der Kernteilung dieser
Kerne geht aus der vorstehenden Figur hervor. (Fig. 24.)

dem

Bei

Plasmodiophora sowie

Flagellaten usw.

teilt sich

bei

vielen

Amben,

bei

zahlreichen

zunchst das sog. Karyosom, das aus Platin

und Chromatin besteht und den intranuclearen zweiten Kern vorselbstndig innerhalb der Kernmembran, die nicht aufgelst
wird.
Das Karyosom teilt sich wie die Centrosomen,
stellt,

Blepharoplaste u. a. Organoide infolge einer inhaerenten,


nicht weiter analysierbaren Polaritt in zwei Teile. Es

entweder hanteifrmig mehr nach dem direkten


Typus, oder es entstehen zwischen dem Teilprodukten
teilt sich

faserartige

Differenzierungen

des

Kernprotoplasmas, und es bildet sich


eine Art von Zentralspindel aus,

wie

Fig. 25.

Generative Teilung von


Flasmodiophora.

dieses

bei

den

generativen

Kernen der Plasmodiophora, beim


Entosiphon, Trypanosomen usw. der
Fall ist. Ja, es kann bei ein und
demselben Organismus im Laufe

Fig. 26.

der Entwicklung der eine Teilungs- MitosTdes^ctfm0(ms it dem andern abwechseln, nosphaerium

So sehen wir bei Plasmodiophora, da die vegetativen


Kerne ihre Karyosome hanteifrmig zerteilen, whrend
die generativen Kerne auf eine feinere Verteilungsart
ihrer chromatischen Substanzen eingestellt sind und eine

kernes bei der


ersten Richtungskrperbildung.

(Nach
R. Hertwig.)

typische Zentralspindel bilden (Fig. 24, 25, 26). Bei all'


den Formen, wo die Zentralspindel dauernd intranuclear bleibt und
die

Kernmembran nicht aufgelst wird wie bei manchen Flagellaten,


und Amben, werden die Fasern der Zentralspindel, so-

Ciliaten

sie wachsen, mehrfach tortiert und zusammengedreht, weil


an der weniger nachgiebigen Kernmembran einen Widerstand

bald

fahren.

sie
er-

Kernteilung.

91

Die Zentralspindelfasern scheinen demnach ziemlich feste, persistentere Differenzierungen der Gelphase des Karyosomplasmas zu sein.
Bei Entamoeba buccalis sowie einer ganzen Reihe von echten

Amben teilt sich das Karyosom typisch spindelfrmig, whrend die


umgebende Chrom atinzone, die dem zweiten Kern entspricht, und
in dem der Karyosomkern gleichsam eingesenkt ist, sich amitotisch
Gewi ein
auf dem Wege einer gewhnlichen Durchschnrung teilt.
schnes und instruktives Beispiel fr die Doppelkernigkeit der Protozoenzelle!
Aragao konnte fr einen
neuen Swasserflagellaten Polytomella den
Nachweis erbringen, da das Chromatin
des Karyosoms unabhngig vom Chromatin der Kernzone eigene Chromosomen
bildet, so da hier eigentlich zwei Spindeln

ineinandergeschoben sind.
Bei vielen Heliozoen (Sonnentierchen)
emanzipiert sich der Innenkern und wird
selbstndig, wobei er gleichzeitig als Trger
Morphe dem Organismus die typische

der

Gestalt aufprgt. (Fig. 27.) Bei der Teilung teilt er sich gleichfalls selbstndig und
liefert fr

den anderen Kern die Zentral-

Spindel.
x*.

-l

-l

-xr

Mitotisch teilen sich nebst den Kernen

Fig. 27. Acanthocystis aculeata,


oberhalb des Kernes der Zentralkrper.
(Nach Schaudinn.)

mancher Flagellaten auch die Kerne der Gregarinen und Myxosporidien,


whrend der Kern der Coccidien einem bergangsmodus der Kernteilung
von Amitose zur Mitose folgt.
Bei den Ciliaten teilt sich der somatische Grokern amitotisch, whrend der generative Kleinkern eine intranucleare Zentralspindel ausbildet.
Der Teilung unterliegen nchst den Kernen auch die Chroma-

tophoren mit ihren Pyrenoiden, die Geiel- und Cilienbildner (Basalkrperchen und Blepharoplaste), whrend die Geieln, Cilien, kontraktile
Vakuolen, Pigmentkrner, und vermutlich auch die Entoplasmakrnchen,

von neuem gebildet werden.


Die Mundffnung samt ihren Nebenapparaten entsteht entweder

die als Fermenttrger funktionieren,


in der

Nhe oder aus

Aussackung des alten Cytostomas.


Vermehrung zur Verbreitung und Erhaltung

einer

kologisch dient die


der Art.

Organismen, die unter ungnstigen Lebensbedingungen sowie bei

Nahrungsmangel usw. in ihrer ursprnglichen Zellgre sich nicht


mehr auf der Hhe ihres vegetativen Lebens erhalten knnen, teilen

92

Vermehrung.

sich oft.

Daher vermehren

sich die

Trypanosomen vielfach vor dem

ihres Wirtstieres enorm, daher nimmt die Zahl der verkleinerten


Infusorien in den Infusionen bei Nahrungsmangel hufig zu. (Hun-

Tode

gerteilungen nach Jickeli.)

Jickeli, der auf diese Teilungen zuerst

aufmerksam machte, ging allerdings in seinen Schlssen zu weit, indem er annahm, da die Zellteilung berhaupt durch Hunger und
andere Schdlichkeiten bedingt wird.

Der Vermehrungsrhythmus
tozoen verschieden.

verluft bei den verschiedenen ProBei den ciliaten Infusorien wird durch den Be-

fruchtungsvorgang
eigentlich annehmen

sollte,

keinesfalls die Teilfhigkeit gesteigert, wie

man

sondern eher verlangsamt.


knstlich durch Zerschneiden oder

durch
Infusorien, die man
Zersprengen ihren Befruchtungsvorgang in der Konjugation nicht zu
Ende fhren lie, teilen sich sogar lebhafter als normal exkonjuBei Spirogyra, bei Volvocineen, bei Actinophrys, Polygierte Tiere.
toma und vielen parasitischen Protozoen findet im Anschlu an die
Befruchtung in ihrer Vermehrung eine Pause statt, whrend bei
einigen Haemosporidien, bei Trichosphaerium u. a. durch die Befruch-

tung eine erhhte Teilfhigkeit der Organismen herbeigefhrt wird.


Maupas zeigte, da Infusorien, die lange Zeit fortgezchtet
wurden und sich lebhaft vermehrt haben, einer Strung ihrer Lebensfunktionen anheimfallen, die dieser Forscher degenerescence senile"
Diese Erscheinung darf
(Arch. Zoolog, experiment. 1888.)

nannte.

man

allerdings nicht verallgemeinern, so hatte Joukowsky (Verh. d.


Heidelberg 1889) beobachtet, da Pleurotricha selbst nach

nat. Ver.

8 Monaten keine Degenerationserscheinungen aufweist, obzwar die


Zahl der Generationen 458 erreicht hatte. Enriques, dem sich
Moroff anschliet, leugnet sogar eine senile Degeneration" auf
Grund des inneren Zellebens und fhrt die Erscheinungen auf Schdlichkeiten der Auenwelt zurck.

Hertwig

(Sitzungsberichte

1902, 1903), Calkins (Archiv

f.

Ges.

Morph, u. Biologie 1900,


Entwicklungsmechanik 1902, Archiv
d.

f.

Bd. V. 1902, Journal of Exper.


I, Biolog. Bull.
Woodruff
Vol.
zum
Teil
I.
(Journal of exper. Zool.
Zoolog.
1904),
Vol. II. 1905), Kasanzeff (Exp. Unters, ber Paramaecium Inaug.-

f.

Protistenkunde Bd.

Zrich 1901) und Popoff (Archiv f. Protistenkunde Supple1907) haben gezeigt, da Perioden intensiver Vermehrung
Zeiten folgen, in denen die Teilungsfhigkeit der Organismen stark
herabgesetzt ist. Die Tiere nehmen keine Nahrung auf, degenerieren
leicht, und die Kulturen knnen schlielich vollstndig erschpfen.
Calkins nannte die erwhnten Zustnde der Infusorienkulturen"
Diss.

ment

I.

Depressionszustnde" der Protozoenkulturen.

die

Depression szustnde,
Degeneration''

fhren

nach

sollen.

Hertwig

Es

sei

hier

93

zu einer physiologischen
nochmals erwhnt, da

demgegenber im eigentlichen Sinne des Wortes eine physiologische Degeneration von einigen Autoren wie Kster (Anleitung z.
Kultur d. Mikroorganismen, Teubner 1907, pg. 93) und Enriques
nicht anerkannt wird.
Beide Autoren nehmen an, da nur die ungnstigen Kulturbedingungen, Stoffwechselprodukte, Bakterien und
ihre Toxine im Laufe der Zeit die Infusorien derart schdigen und
bei
P.

ihnen das

Bild

der

Enriques, Monitore

senilen"

Degeneration hervorrufen.

zool. ital. 1903, Accad. Lincei

(Vgl.

1905.)

Resch

(Kernteilung usw. bei Colpidium.


Dissert., Mnchen
auch
fr
da
der
Colpidium an,
1908) gibt
Depressionszustand der
Infusorien bei sehr groer Fulnis" in den Zuchtglsern eintrat.
Als Ursache der Depressionen nimmt Hertwig eine bermige
Vergrerung des Kernes und eine damit verbundene Strung der
normalen Kernplasmarelation an. Der normale Zustand kann wieder
erreicht werden, indem der Kern einen Teil seiner Masse ausstt
und das Chromatin von seiten des Protoplasmas resorbiert" wird
zumeist wird es wohl in eine pigmenthn liehe Masse umgewandelt.
Knstlich kann man z. B. beim JDileptus durch Anstechen mit einer
Uhrmacherahle von den reichlich vorhandenen Kernmassen etwas
eliminieren, worauf sich die Tiere wieder aus ihrem Depressionszustand
J.

erholen und sich weiter teilen.

Nach

diesen Vorstellungen wrden zyklisch Perioden lebhafter


Vermehrungsttigkeit auf Perioden tiefster Depression folgen, und
fr den Organismus wren in der Ausbung der Grundfunktionen
des Lebens, der Ernhrung und Vermehrung, bereits Momente enthalten, die dem Organismus Gefahr drohen und unter Umstnden zu
abnormer Lebensttigkeit und schlielich auch zum Zellenuntergang
fhren knnen" (Hertwig).

Befruchtung.
Die Untersuchungen ber die Entwicklung der Protozoen fhrten
dem Ergebnis, da fast bei allen diesen
angeblich niedrig organisierten Lebewesen ein Sexualakt in irgend-

in den letzten Jahren zu

Form vorkommt.

einer

Schaudinn*)
*)

Gegen

bei

die

Das Phnomen der Sexualitt wurde von


den Bakterien, ferner bei einer Reihe von For-

Deutungen von Schaudinn wendet

sich

mit Unrecht Dobell,

der eben bei den Bakterien die typischen Plasmastrmungen, die vor der
Autogamie stattfinden, nicht beobachtet hatte.

94
sehern

Befruchtung.

bei den Saccaromyceien ,

Myxomyceten

Foraminiferen, Rhizo-

Heliozoen, Flagellaten, Coccidien, Haemosporidien, Gregarinen,


Myxosporidien und Ciliaten beobachtet. Die Gruppe der Sarkosporidien
ist noch zu wenig morphologisch erforscht, und unsere Kenntnisse
ber ihre Biologie sind noch sehr mangelhaft; Sexualvorgnge sind bei
diesen Protozoen noch nicht beschrieben worden.
Die Befruchtungsvorgnge bei den Protozoen sind sehr mannigfach.
Der Geschlechtsakt verluft zum Teil in der Weise, da zwei
mehr oder weniger geschlechtlich differenzierte Individuen mit ihren
Kernen und Zelleibern zu einem Individuum verschmelzen, das sich
entweder gleich weiter teilt oder eigenartige
b.
Ruhezustnde annimmt, die zur Erhaltung
und Verbreitung der Art dienen. Diesen Vorgang nennen wir Kopulation; er kommt

poden,

zahlreichen niederen Rhizopoden, bei


Chlamydophrys, Centropyxis, bei Foraminiferen,

bei

Trichosphaerium, Flagellaten, Binucleata, Cocund anderen mehr vor. (Fig. 28.) Oder

cidien
Fig. 28.
testinalis.
a.

Zwei Individuen legen sich an

einander und

Befruchtung vollzieht sich in der Weise,


da nur vorbergehend die beiden weniger
weit sexuell differenzierten Individuen sich
die

Kopulation von Lamblia in

b. enzystieren sich.

vere inigen, Teile des Geschlechtskernes, die


auf
die
Hlfte entsprechend reduziert hatten, ausvorher ihre Masse
tauschen und dann sich wiederum trennen.
Diesen Geschlechtsakt nennt man Konjugation, er kommt hauptschlich bei den hchst differenzierten Infusorien vor.
(Fig. 29.)

Bei diesen Protozoen

ist

weitesten vorgeschritten.

die Differenzierung der Kern Substanzen am


Wir finden bei ihnen einerseits eine Tren-

in einen Grokern, der, wie frher bereits erwhnt worden


den
ist,
vegetativen Funktionen vorsteht, und daher auch somatischer Kern genannt werden kann; andererseits gibt es einen Kleinkern, der sich mitotisch teilt und erst bei der Befruchtung in Aktion
tritt.
Der Grokern geht im Konjugationsakt durch Fragmentation
zugrunde, whrend der Kleinkern seine Masse durch Reduktionsteilungen in entsprechender Weise vermindert, sodann wandert ein
Teil des Kernes als sogenannter Wanderkern in den anderen Partner
hinber und verschmilzt mit einem anderen Teil Mikronucleus, der
Ebenso geschieht es mit dem
stationrer Kern genannt wird.
Wanderkern des anderen Partners, der gleichfalls in das andere Individuum eindringt und sich dort mit dem stationren Kern ver-

nung

einigt.

Arten der Sexualitt bei den Protozoen.

Nach

diesen

und wir finden

Fig. 29.

95

Vorgngen trennen sich die beiden Konjuganten,


jedem Individuum blo einen Kern, das Syn-

in

Konjugation von Paramaecium caudatum.

Zerfall des Grokernes;


von 3 Reduktionskrpern.

(Nach Maupas aus Lang.)

3. Ausbildung
2. Spteres Stadium.
Teilung des Mikronucleus.
4. 3 Reduktionskrper und Ausbildung des stationren und Wanderkernes.
5. Befruchtung.
Austausch der Kerne. 6. Synkaryonstadium. 7., 8., 9. Aufteilung des Synkaryon.
12. Neuer Makro- und Mikronucleus.
10., 11. Anlage des neuen Makro- und Mikronucleusapparates.
Daneben Reste des alten Makronucleus.
1.

karyon

erste

oder Frischkern, der aus der

und Wanderkernen

hervorgegangen
sich durch weitere Teilungen wieder

Vereinigung von

ist.

in

stationren

Kern differenziert
einen Grokern (somatischer
Dieser

Kern) und in einen Kleinkem (generativer Kern).

Die Doppelnatur

96

Befruchtung.

des Kleinkernes, der aus sich

den stationren (gleichsam weihlichen)

und den Wanderkern (zu vergleichen mit einem mnnlichen Kern)


produziert, prgt den Infusorien den Charakter
von hemisexuellen Organismen auf. Dementsprechend werden zumeist auch zwei Grokernanlagen und vier Reduktionskrper (zwei vor
und einer nach der Verschmelzung der Kerne)
gebildet.

Die Konjugation kann zwischen gleich groen


Individuen, wie z. B. beim Paraemacium, oder
verschieden groen Individuen wie bei Vorticella
Dazwischen kommen vererfolgen.
(Fig. 30.)
Fig. 30.

Totale Konju-

gation bei Vortizellen.


1.

Makrogamet.

2.

Mikro-

gamet.

schiedene bergnge vor.


Eine Abart der Kopulation

gamie;
nicht

(Nach Wallengren.)

hier vereinigen sich

zwei

gleichsam

zwei

ist

die

Auto-

im Geschlechtsakt
verschiedenen

Mi-

entstammende Individuen, sondern ein und


in
zwei Individuen, die ihre Kernmassen entteilt
sich
dieselbe Zelle
worauf
sofort die derart reduzierten Kerne sich zu
sprechend reduzieren,
einem Synkaryon oder Frischkern vereinigen. Es liegt hier eine Art
von Inzucht vor. Eine echte Autogamie kommt bei einigen Bakterien,
lieus

A.

C.

Fig. 31.
A.

Autogamie von Actinosphaerium Eichhomi.

Abfurchung in Primrzysten.
Sekundrzysten.

(Nach R. Hertwig.)

von Sekundrzysten. C. Verschmelzung der


Stadium der Keimkugeln (Cystozygoten).

B. Ausbildung
C.

Actinosphaerium, (Fig. 31) Amoeba coli und Actinophrys bei Trichomonas (Fig. 32) und Trichomastix und im gewissen Sinne bei MyxoBei Plasmodiophora und den Myxomyceten differensporidien vor.
zieren sich innerhalb der ursprnglichen Zelle, aus einer Zahl von
,

vegetativen

Kernen

die

Geschlechtskerne, die ihre Kernmasse redu-

Autogamie und sexuelle Differenzierung.

97

zieren und sodann in einem autogamen Befruchtungsakt verschmelzen.


Bei Plasmodiopkora konnten innerhalb desselben Plasmodiums sogar
Andeutungen von sexuellen Verschiedenheiten an den Kernen
beobachtet werden. Diese Art von Autogamie fhrt durch Vermitte-

lung der sogenannten Pdogamie zu der eigentlichen Kopulation.


Die Pdogamie wurde bei Polytoma zuerst genauer untersucht; hier
3.

2.

l.

4.

5.

mm
Fig. 32.
1.

Kernteilung
4 Teile).

3.

Autogamie von Trichomonas hominis.

2. Die Cyste selbst kann sich noch weiter teilen (nach Werner in
Avisbildung der Reduktionskrper. 4. Annherung der Geschlechtskerne, die in 5.
zu einem Synkaryon verschmolzen sind, 2 Reduktionskrper.

in der Cyste.

kopulieren zwei eben aus einer Vierteilung hervorgegangene Individuen miteinander. Die Geschlechtstiere sind auch hier AbkmmAus der Pdagomie hat sich phylolinge ein und derselben Zelle.
genetisch die Kopulation beliebiger gleich groer Individuen (Isogamie) entwickelt. Diese Individuen knnen ferner deutlich sexuell
differenziert und verschieden gro sein (Heterogamie) wie z. B. bei
Volvox, Eudorina, Plasmodium, Coccidium usw.
Es knnen auch mehA.
rere Modi des Befruchtungsaktes miteinander abso

wechseln;

Bodo

und

kommt

bei

Trichomonas

neben einer Autogamie


noch eine Kopulation vor,
nur da der erstere Modus
wesentlich vorherrscht.

Durch

die Kopulation wird


auf diese Weise einer zu

weitgehenden Inzucht entgegengearbeitet. Die Au-

Fig. 33.

Befruchtung der Coccidien.


(Nach Schaudinn.)

A. Coccidium Schubergi.

B. Cyklospora haryolytica.

kein primrer Vorgang, sondern ist erst sekundr aus der


von
zwei Individuen entstanden (vgl. Hartmann, Archiv f.
Kopulation
Protistenkunde 1909, Prowazek, Zoolog. Anz. 1908). Sehr verbreitet ist
bei den Protozoen die
Erscheinung einer sexuellen Differenzierung,

togamie

man

die
v

ist

beispielsweise bei Cyclospora caryolytica ziemlich weit in den


7
Prowazek, Physiologie der Einzelligen.

98

Befruchtung.

sexuellen Entwicklungskreis verfolgen kann. (Fig. 33.) Im allgemeinen


sind die weiblichen Zahlen protoplasmareich, besitzen einen chro-

matin rmeren Kern und fhren


lichen Zellen sind

plasmaarm,

viel Reservestoffprodukte.
zeichnen sich durch eine

Die mnngroe Be-

weglichkeit aus und haben einen chromatinplastinreichen Kern.


Bei den Coccidien, Haemosporidien (Binuclcata) und manchen Gregarinen hneln sie in ihrem Bauplan den Spermatozoen der Metazoen.
Eine sexuelle Differenzierung wurde bis jetzt bei Centropyxis, Rhizomastiginen, Flagellaten, Binucleata, in allen Abstufungen
bei den Gregarinen, ferner bei Coccidien, sowie in einem gewissen

Grade bei Plasmodiophora nachgewiesen. Die Frage nach der sexuellen Differenzierung bei den Myxosporidien (Schrder) und Ciliaten
(Didinium, Prantl.) ist noch nicht vollstndig entschieden. Immerhin
ist die

verbreitete Erscheinung im
und scheint eine Elementarerscheinung des Or-

sexuelle Differenzierung eine weit

Protistenreich

ganischen berhaupt zu

sein.

Demnach wren

alle

Zellen primr

sexuell differenziert, nur da diese Differenzierung nicht immer morphologisch erkennbar ist und sich vielfach nur durch eine physioDie knftige
logische Resistenz, z. B. Giften gegenber manifestiert.

Forschung wird wohl mit diesem Umstand rechnen mssen.


Die Erscheinung der Parthenogenese hat sich erst sekundr
aus der geschlechtlichen Differenzierung entwickelt, denn die par-

thenogenetischen bzw. etheogenetischen (Herpetomonas)

Zellen

haben bereits den Stempel einer stattgehabten sexuellen Differenzierung


aufgeprgt, und sie stellen entweder einfache weibliche oder mnnliche Zellen dar, die sich erst nach gewissen Kernregulationen (Reduktionen) und Kernumbildungsprozessen weiter ohne Befruchtung
entwickeln.
Andererseits kommt die echte Parthenogenese bei den
Protozoen selten vor, ein Umstand, der auch auf ihre sekundre
Natur hinweist. Bei den Volvocinen scheint es sich gar nicht um
eine echte Parthenogenese zu handeln (Hartmann), und sie ist mit
Sicherheit nur von Leger bei den Scliizogregarinen nachgewiesen
worden. Aber gerade bei diesen Formen kommt nebstdem auch ein
Geschlechtsakt vor.

Das Phnomen der Befruchtung ist mit dem Proze der Kernreduktion enge verknpft. Der zu befruchtende Kern teilt sich einohne da es zu einer Plasmateilung kme, und es werden
Weise Kernreduktionskrper gebildet.
Reduktionskrper
jetzt bei folgenden Formen beobachtet worden: Entamoeba coli,

bis zweimal,

auf

diese

sind bis

Actinophrys sol, Actinosphaerium, Gregarinen, Myxosporidien, Flagellaten,


Halteridium, Trypanosomen (Rodens nldt), vermutlich bei Plasmodium,

99

Ursache der Sexualitt.

Coccidien und Badiolarim, schlielich mit Sicherheit bei den Ciliaten.


Eine typische Verminderung der Chromosomen auf die Hlfte hat
Prantl bei Didinium nasutum beschrieben (Biologisches Zentralblatt
XXV. 1905). Normal kommen bei dieser Form 16 Chromosomen vor,
worauf bei der Chromosominreduktion je acht ganze Chromosomen
nach je einem Pole wandern; der Kern wird auf diese primitive Weise
auf die Hlfte reduziert. Nach Enriques (Archiv f. Protistenkunde
1908) reduziert der 4 Chromosomen enthaltende Geschlechtskern von
Chilodon uncinatus diese bei der Konjugation auf zwei. Die Reduktion
der Kernmasse ist insofern notwendig, als durch den BefruchtungsAuf diese Weise
akt die Kernmasse jedesmal verdoppelt wrde.
wrden die Organismen im Laufe der Entwicklung immer chromatinreicher werden, sie wrden immer mehr Chromosomen erhalten, wodurch der Bestand der Art als solcher stark gefrdert wre. Durch
Die Reduktion tritt nicht
die Reduktion wird diese Gefahr beseitigt.
bei allen Protisten vor der Befruchtung auf, wir kennen auch pflanzliche Protisten wie Desmidiaceen, bei denen die Reduktion nach dem
Befruchtungsakt erfolgt. Es scheint, da der Reduktionsproze ursprnglich berhaupt eine Folge der Befruchtung war und da er
erst

im Laufe der Entwicklung gleichsam vor

legt wurde.

(Vgl.

Hartmann Amoeba

die

diploidea.)

Befruchtung verdiese Be-

Durch

trachtungsweise wird der Reduktionsvorgang seiner teleologischen

Mystik beraubt.
Die Reduktion der Kernmasse kann auf Kernteilungen zurckgefhrt werden, die infolge der mannigfachen Schdigungen, die das
vegetative Leben mit seinen zahlreichen Teilungen nach sich zieht,
nicht mehr den normalen", typischen Verlauf nehmen.
Physiolo-

gische Depressionszustnde des Zellebens sowie phylogenetische


Reminiszenzen gehen bei der definitiven Ausbildung des Reduktionsvorganges ineinander ber.

Welche Bedeutung kommt den Befruchtungsprozessen der Protisten

die

zu?

Frher nahm

man

Fortpflanzungsfhigkeit

an, da durch fortgesetzte Teilungen


der Protozoen herabgesetzt wird und

durch den Befruchtungsakt eine Art von Auffrischung erfhrt.


Die Befruchtung hat nach dieser Ansicht die Aufgabe, die Lebenssubstanz der Zelle zu verjngen.
Hertwig wies aber nach, da
die entkopulierten, also angeblich degenerierten Infusorien sich noch

lebhaft
die

der

teilen,

ja da ihre Teilfhigkeit mehr gesteigert ist als


Nach Joukowsky (1898) tritt bei
Ciliaten.

befruchteten

Paramaecium putrinum die Konjugationsreife schon nach 7 Teilungen


ein, und Enriques (1908) hat beobachtet, da eben exkonjugierte
7*

100

Befruchtung.

Chilodon sofort wieder konjugieren knnen; in diesen Fllen entfllt


Notwendigkeit einer Verjngung". Ferner knnen Colpidien, die
aus einem Individuum gezchtet wurden, untereinander konjugieren,
es entfllt hiebei auch die Notwendigkeit einer Verschiedenheit.
Hatschek (Lehrbuch d. Zoologie) nahm an, da die Befruchtung
die

eine Art

Milieus

von Korrektur der gnstigen,

schdlichen Einflsse der

ist.

R. Hertwig drckt sich ber die Bedeutung der Sexualitt


folgendermaen aus: Zur normalen Erledigung der Lebensprozesse
bedarf es nicht nur der treibenden Krfte, sondern auch der reguDie Befruchtung, die Vereinigung zweier verschiedenartiger
lierenden.
Organisationen in eine hat den Zweck, diese regulierenden Einrichtungen zu verstrken; sie ist daher um so notwendiger, je lebhafter
der Lebensproze, je hher die Organisation ist, was in bereinstimmung steht mit der relativen Hufigkeit der Befruchtung bei den
hheren Organismengruppen (ber Wesen und Bedeutung der Befruchtung.
Sitzungsberichte d. mathem.-phys. Klasse d. bayr. AkaBd.
demie,
XXXII, 1902).
Anknpfend an Schaudinns Ideen
d.
Deutschen
(Verhandl.
Zoolog. Gesellschaft 1905), ging ich (Archiv
f.
Bd.
9.
Protistenkunde,
1907) von der Annahme aus, da die sexuelle

Differenzierung eine Elementareigenschaft des Organischen ist.


Die mnnlichen Zellen sind durch einen Chromatinplastinreich-

tum

sind
die Funktionen
der Morphe
ausgezeichnet, in ihnen
(Blepharoplaste, Centrosomen, Zentralspindeln, Achsenfden usw.) sowie die lokomotorischen Funktionen (Trypanosoma), strker ausgebildet
als in den weiblichen Zellen, die reich an Reservestoffen, Assimilationsprodukten u. a. sind. Man kann in einem gewissen Sinne so von
mnnlichen und weiblichen Funktionen der Zelle reden. Die ersteren
sind durch die zunchst nicht nher analysierbare Fhigkeit ausgezeichnet, das Plasmakolloid aus der Sol- in die Gelphase zu berfhren.
Sie werden also bei der Bewegung (vgl. Theorie der Cilien und
Flagellenbewegung) sowie Teilung (Strahlungen), besonders manifest.
Das organische Geschehen zeichnet sich durch einen zyklischen
Verlauf aus. Beide Funktionsgruppen (Bewegung und Teilung einerseits

und Assimilation

anderseits)

besitzen

verschiedenen Rhythmen gleichsam

im vegetativen Leben
'

in

die

in

im

pulsierende Zyklen,
Laufe des Lebens frher oder spter aber ohne vorhergehende Alterserscheinungen sich gewisse Disharmonien einschleichen, die durch
den Geschlechtsakt, die Befruchtung eine notwendige Korrektur erfahren.
Die Zelle sucht die Disharmonien zwar oft durch andere Um-

Wesen der

101

Sexualitt.

regulationen unschdlich zu machen, meistens


Radikalmittel des Geschlechtsaktes greifen.

mu

sie

aber zu

dem

Diese Anschauungen
bemht sich P. Enriques (Arch. f. Protistenkunde 190H) noch zu erweitern, zum Teil zu berichtigen, es sei aus diesem Grunde auf die
Arbeit selbst verwiesen.

Nach dieser Vorstellung wre die sexuelle Differenzierung oder


mindestens die Mglichkeit fr einen Sexualakt bei den Protozoen immer
gegeben, und knnte gleich unter allen mglichen Schdlichkeiten
uerer und innerer Natur wirksam werden. Eine permanente sexuist bei Cyclospora, Halteridium von Schaudinn
fr
Malariaparasiten der Affen, Haemogregarinen,
nachgewiesen worden,
Trypanosomen, Haemoproteus der Taube (Araga) und des Reisvogels

elle

Differenzierung

(Anschtz) u. a. ist sie wenigstens wahrscheinlich gemacht worden.


Nach Enriques kann das Infusor Chilodon gleich nach der
Kopulation bzw. Konjugation abermals konjugieren und es sind hier
fr den Sexualakt keine langen Perioden asexueller vegetativer
Vermehrung

notwendig.

In

diesem

Sinne

entfllt

die

Maupas' von einer Konjugationsreife der Infusorien. Zu


hier skizzierten Anschauungen gelangte auch krzlich
(Americ. Philos. Society XLVII, 1908). Der physiologische
Befruchtung ist durch sexuell immer differenzierte

Forderung
hnlichen,

Jennings
Zweck der
Zellen die

Schdlichkeiten, welche sich entweder aus dem inneren Zelleben (Disharmonien zwischen Assimilations- und Teilnngsfunktion) ergeben oder
die das Milieu induziert (Wassermangel, Hunger usw.), zu paralysieren.

Mit dieser Aufgabe ist aber der Zweck der Befruchtung nicht erEs wurde bereits erwhnt, da fr eine Befruchtung eine
schpft.
Reduktion der Kerne zuweilen der Protoplasmamasse notwendig ist.
Betrachtet man nun im Sinne von Weismann die differenzierten Kernsubstanzen allein als Vererbungstrger (Bedenken gegen diese Annahme
wurden besonders von Fick, Schneider, teilweise mir u. a. geuert),
der Zelle, so ist es klar, da jedesmal durch eine solche Elimination
gleichsam einzelne Kapitel der Familiengeschichte -des Lebewesens
entfernt werden. Durch die Reduktionen werden die Entwicklungtendenzen beider geschlechtlich differenzierter Partner in verschiedener Weise zugeschnitten, worauf im Befruchtungsakt eine Mischung
der durch die Reduktion variierten Vererbungsrichtungen angebahnt
wird.
Die individuell vererbten oder durch Kernvariationen in den
Vordergrund tretenden Tendenzen der beiden Eltern werden in dem
Befruchtungsakt auf den Spro vereinigt, und man spricht in diesem
Sinne von der Funktion der Amphimixis der Befruchtung. Fr den
Bestand und Bedeutung der Art hat Janicki im Biolog. Zentral-

102
blatt

Befruchtung.

1906 das Problem der Befruchtung besprochen,

es sei

hier auf

die Arbeit selbst verwiesen.

Mit dem zuerst diskutierten Partialproblem der Funktion des


Geschlechtsaktes hngt die Erscheinung der Entwicklungserregung
innig zusammen.
Sie ist aber, wie Hertwig mit Recht betont, nicht der einzige
des Sexualaktes: Whrend nun die Befruchtung bei den Pro-

Zweck

tozoen bald mit Fortpflanzung vereint, bald von ihr getrennt aufbei den vielzelligen Tieren stets mit Entwicklungserregung

tritt, ist sie

kombiniert.

Vorgnge

Erst die genauen Untersuchungen ber die ferneren

bei den Befruchtungserscheinungen

haben

die Vorstellung...

angebahnt, da beim Befruchtungsproze Vorgnge der Entwicklungserregung und der Idioplasmakombination (Befruchtung im engeren
Sinne) auseinander zu halten sind."
(R. Hertwig, Sitzungsberichte

f.
Morphologie und Physiologie in Mnchen 1899.)
In der Literatur sind auch Angaben ber die nheren ueren Bedingungen, die zur Konjugation und Kopulation fhren, niedergelegt worden.
Nach Maupas kann man Infusorien, die vorher reichlich ernhrt

der Gesellschaft

wurden, zur Konjugation veranlassen, wenn man sie pltzlich hungern


lt.
Kasantzeff (Inaug.-Diss. Zrich 1901) zeigte, da durch die

Hungerzustnde bei Paramaecien eine Zunahme der Kernmasse herbeigefhrt wird, wodurch die Kulturen in einen Depressionszustand
kommen. Dieser physiologische Zustand wird durch eine Konjugation korrigiert. Der erwhnten Methode bedienten sich mit Erfolg
R. Hertwig, der Verfasser, Prantl, Popoff u. a. m.

Fr eine erfolgreiche Konjugation verlangt Maupas (1889) ferner


eine bestimmte Konjugationsreife, die durch eine Reihe von Generationen erreicht wird, sowie eine mglichst entfernte Verwandtschaft
der konjugierenden Individuen.

Gegen

letztere

Joukowsky

und

Enriques nur

Forderungen

Enriques.

spechen
Colpoda

die

Beobachtungen

steini

konjugiert

von
nach

3 mm.)
in Kulturen mit niedrigem Wasserstand. (2
Die Konjugationsepidemien sollen hier immer nur von ueren
Lebensbedingungen abhngig sein. Ich beobachtete einmal Konjugation bei Colpidium, die aus einem Individuum gezchtet worden sind.
Es ist wahrscheinlich, da bei der gegenseitigen Anlockung der
Geschlechtszellen besondere Stoffe, die abgeschieden werden, einen
Schaudinn (Zoolog. Jahrbcher
chemotaktischen Reiz ausben.
13. Bd. 1900) bringt die Anlockung der Mikrogameten mit der Ausstoung eines Kernbestandteiles des Karyosoms in Zusammenhang.
Die Karyosomsubstanz wirkt in einer Entfernung von 20 [i sehr

uere Reize und die Befruchtung.

deutlich anlockend

diesen

stellt

auf die

Vorgang

mnnlichen Schwrmzellen.

in Parallele zu der chemotaktischen

103

Schaudinn
Wirkung

der

Apfelsure auf die mnnlichen Schwrmer der Farnkruter (Pfeffer).


Die Zahl der Mikrogameten, die sich um eine reife weibliche Zelle
ist

ansammeln,

eine beschrnkte

im Durchschnitt betrgt

12

sie

14.

Offenbar wird die Karyosomsubstanz von den Mikrogameten gebunden,


und dazu gengt die Zahl von 14 18 Mikrogameten. Polyspermie
verbunden mit Degeneration wurde von Schaudinn bei Cyclospora

beobachtet.

Vielfach diskutiert wurde die Frage, welche Reize bei den mnnZellen des Malariaplasmodiums die Ausbildung der befruch-

lichen

tungsfhigen Mikrogameten (vgl. mit Spermatozoen) veranlassen. Eine


wichtige Rolle spielt dabei die Vernderung der Temperatur

und Vernderung der Dichtigkeit des Blutes.


Danielewsky und Schaudinn treten besonders fr die Wirksamkeit des ersten Faktors ein.
Dagegen spricht sich Grassi aus, der
die Geielbildung im Thermostaten auch bei der Bluttemperatur
(Abkhlung)

beobachtet hatte.

Nach Martirano

17 C. statt, tritt bei 18 C. nach


20 C. ziemlich hufig.

findet
ca.

die

Geielung nicht bei

30 Minuten ein und

ist

bei

Hauptschlich scheinen aber osmotische nderungen im Mckenbei der Gerinnung des Blutes im Deckglasprparat magebend zu sein. Bei der Mikrogametenbildung kommt es zu einer
Entmischung des Protoplasmas, an der Peripherie wird das Plasma-

magen oder

Gelzustnde

bergefhrt, und die PlastinchromastinmodiKernes sind dabei besonders ttig.


Im Innern
werden dagegen die Vakuolen vergrert, und in ihnen beginnt das
kolloid in
fikationen

des

Pigment lebhaft zu tanzen (Brownsche Molekularbewegung).


Ro, Doflein und Claus verfechten gleichfalls die Ansicht, da
Dichtigkeitsnderungen im Blute die Hauptrolle bei der Malariageielung
spielen: Ro und Claus haben diese Auffassung experimentell gesttzt.
Fr den weiteren Befruchtungs Vorgang und Ausbildung der
Ookineten nimmt Claus wohl mit Recht die Temperaturerniedrigung
im Mckenmagen als das auslsende Motiv an. (Weitere Literatur
vgl. in dem Artikel von M. Luhe in Mense's Handbuch der Tropenkrankheiten

3.

Bd. 1906.)

Die meisten Konjugationen und Kopulationen scheinen in frhen

Morgenstunden stattzufinden, so erfolgt die Konjugation von Paramaecium putrinum gegen Ende der Nacht, dauert bei 20 25 C.
etwa 12 Stunden, die Konjugation von Paramaecium aurelia nimmt
bei 15 C. 24 Stunden in Anspruch.

104

Regeneration.

Regeneration.
Die Erscheinungen der Regeneration sind zum Teil bei der Besprechung der Funktion des Kernes bereits behandelt worden. Die
Regenerationsfhigkeit der Protozoen hat lngere insofern Zeit das
Interesse der Forscher beansprucht, weil sich diese Phnomene bei
den einzelligen Organismen an einer einzigen Zelle abspielen.
Die Regenerationsmglichkeit kommt wohl allen Protozoen zellen
zu,

und

ist

bis jetzt

amoben, Foraminiferen
Ciliaten beobachtet

bei
,

Myxomyceten (Aethalium), Amben, Theco-

Heliozoen, Badiolarien, Flagellaten, ferner bei

worden.

Genauere Mitteilungen ber die Rege-

neration der Sporozoen fehlen.

Normale
legentlich

Regeneration

kommt

bei

den meisten Protozoen ge-

der Teilung oder Konjugation vor.

nimmt nur

ein

Teilindividuum

die

Im

ersten Falle ber-

Organoide

(Cytostoin, Cilien,
Geieln usw.) der Mutterzelle, whrend die andere Tochterzelle sie
erst durch einen Regenerationsvorgang neu bilden mu.
Oft sind

aber die alten Bewegungsorganoide (Cirren) fr das kleinere Teilindividuum zu gro und unproportioniert; sie werden daher nach
Wallengren eingezogen, resorbiert, und an ihre Stelle treten neue
Organoide. Bei Stentor kann nach Balbiani von Zeit zu Zeit das
Peristom resorbiert und erneuert werden. (Zoolog. Anzeiger 1891.)
Bei den Ciliaten kommen auch natrliche Verletzungen vor, die
ebenso wie nach der knstlichen Verwundung geheilt und regeneriert
werden. Unregelmige Teilstcke, die fetzenartig ber den Wundrand hervorragen, werden abgestoen, oder das Infusor entledigt sich
ihrer durch teilweises Zerflieen; dabei rundet sich die Zelle unter

bestndigen Drehbewegungen ab.


Die einfachste Art von Wundheilung erfolgt in den Fllen, da

Ektoplasmasaum vorhanden ist, durch eine Verklebung


Manchmal bildet sich ber dem tropfenfrmig hervorquellenden Entoplasma eine Art von Niederschlagsmembran aus,
worauf es erst spter zu einer Regeneration des Ektoplasmas kommt.
Aus den regenerationsfhigen Teilstcken bilden sich zunchst, indem
das Protoplasma seiner flssigen Natur zufolge der Tropfenform zuein resistenter

der Wundrnder.

strebt, abgerundete Formen, die sich erst spter zu der typischen,


nur verkleinerten Form wiederum regenerieren. Die Regeneration
erfolgt bei Stentor auch ohne Nahrungsaufnahme, wird aber wesentlich
durch dieselbe untersttzt. Die Regenerationsdauer schwankt je nach
der Temperatur zwischen V2 Stunde (Actinosphaerium) bis mehreren
Tagen (Loxodes 4 Tage) und ist natrlich abhngig von der Gre

105

Regeneration.

Organoide des zu regenerierenden Teilstckes. Die


die als minimalste Organisationsmasse" eben noch
of
regenerierten, sind fr Stentor polymorph, von Lillie (Journ.
i
Morph. XII. 1896. Archiv f. Entwicklungsmechanik V), auf /21 des
Volumens (80 [i im Kontraktionszustand) festgestellt werden. Nach
Morgan betragen die regenerationsfhigsten Formen des Stentor nur

und

Zahl

der

kleinsten Teile ,

l/

64

des ganzen Tieres.


Fast allgemein wird eine vollstndige Regeneration der operierten

Protozoen beobachtet; allerdings hat man bei den Versuchen mit gewissen technischen Schwierigkeiten zu kmpfen, indem manche Infusorien eine Isolation nicht vertragen, oder es wird durch besonders

Ektoplasma ein
Wundverschlu nicht rasch
genug erzielt, und das Tier

resistentes

zerfliet bei der

Operation

pltzlich.

Bezglich der nheren


Organisationsbedingungen
der zu regenerierenden Teilstcke sei erwhnt, da zwi-

schen derKernmasse in dem


Protoplasma derselben ein

bestimmtes Mengenverhltnis vorherrschen mu;


Protozoen mit wenigKern-

substanz

und

viel

Proto-

plasma gehen ohne Regeneration zugrunde, ebenso wie

Ein Stentor in 3 Teile geschnitten, die


Fig. 34.
sich zu normalen Tieren regenerieren.

(Nach Gruher.)

Vaucheria- Fragmente, die

wenig Kerne

enthalten

Zu hnlichen

Resultaten gelangte

Pop off

Zellforsch. 1909) bei seinen Versuchen mit Stentor polymorphus.


Stentorteilstcke, die durch die Operation eine grere Glieder-

(Archiv

f.

zahl des rosenkranzfrmigen Kernes erhalten haben, resorbieren, verkleinern zunchst vielfach ihren Kern auf die eben normale Masse.

Andererseits knnen wieder innerhalb der Verbindungsstcke der einzelnen

Kernglieder durch Chromatinansammlung neue Kernglieder entstehen.

Hofer
da

(Jenaische Zeitschrift

gewissen Gre

XXIV. 1890)

gibt

auch kernhaltige
Amoeba proteus nicht regenerieren knnen.
unter

einer

gleichfalls

Teilstcke

an,

von

Im allgemeinen regenerieren nur kernhaltige Fragmente.


(Fig. 34.)

Kernlose Teilstcke gehen unter Vakuolisationserschei-

106

Regeneration.

Zum normalen Osmosegleichgewicht scheint die


Kernsubstanzen notwendig zu sein.
Gregarinen und
Ookineten von Binucleata, die den Kern eingebt haben und ihn
vermutlich wieder aus den Chromatinkomponenten des Protoplasmas
nungen zugrunde.
Existenz der

restituieren,

sind gleichfalls deutlich

alveolar

strukturiert.

Kern-

lose Teilstcke bewegen sich nach der Verwundung, sobald ein gewisser Verwundungshock berwunden wurde, wie normale Individuen, die Nahrung wird ebenfalls wiederum aufgenommen und kann
anfangs noch verdaut werden (Neutralrotreaktion). Die Vakuolen
bilden sich an bestimmten Stellen wieder von neuem und pulsieren
in der blichen charakteristischen Pulszahl. Bei Stylonychia entstehen
aus den vorderen oder hinteren zufhrenden Kanlen je nach der
Operation neue pulsierendeVakuolen. Bei den Hypotrichen bilden
sich die typischen Exkretkrnchen weiter, so da manche kernlose
Fragmente mit der Zeit ganz dunkel aussehen.
Die Funktionen der Bewegung, Nahrungsaufnahme, zum Teil
der Abttung der Nahrung, der Vakuolen ttigkeit, der Exkretion, der

Atmung und Reizbeantwortung sind demnach vom Kern unabhngig.


Unter Umstnden kann man auch kernlose Teilstcke zur
Regeneration veranlassen.

1.

Durch wiederholte Regeneration kann

man

Mir
Stentorteilstcke gleichsam auf die Regeneration einben.
es
einmal
einen
kernlosen
zur
von
Stentor
gelang
sogar,
Regeneration
zwei Mundapparaten zu veranlassen (Hyperregeneration). 2. Operiert
sich teilende Stentoren in der Weise, da das Kernband
von dem einen Teilstck bernommen wird, so regeneriert sich das

man eben

kernlose Teilstck zu einem verkleinerten Individuum. Nach Balbiani nimmt bei Stentor die Teilung bei einer knstlichen Verletzung
ihren normalen Fortgang.

(Annales de Microgr. IV. 1892.)

Kerne gehen ohne Regeneration nach einiger Zeit zu


Grunde. (Verworn, Pflgers Archiv 1892.) Nach Le Dantec (Compt.
rend. 1897) wird der Mikronucleus (Geschlechtskern) bei manchen
Formen aus dem Grokern (Somakern!) regeneriert (! ?)
Die zu regenerierenden Stcke verschlieen zunchst ihre Wundrnder, die flssigkeitsreichen, weniger geformten Protozoen runden
sich hernach ab, nehmen eine Tropfengestalt an und gehorchen
so einfachen physikalisch-chemischen Gesetzen.
Erst spter
in
dieses
hinausGesetze
Geschehen
ber
diese
greifen
untypische
und
die
ein
gehende, typische, morphogene Prinzipien
Plasmatropfen
stellen jedesmal ihre typische, harmonische Gestalt wieder her.
Durch nicht zu tiefgehende Schnitte und Risse kann man verIsolierte

schiedene

Doppel- und Vielfachbildungen

erhalten.

Gruber

107

Regeneration.

1885 u. 86) stellte Stentoren mit zwei Peristomen


Diese Versuche sind von mir mit gleichfalls positivem Ergebnis

(Biolog. Centralblatt
her.

wiederholt worden. ber Monstra beim Paramaecium berichtet Balbiani (Annales de Micrographie 1892).
Eine Art von berschreitender Regeneration ist bei Stentor
beobachtet worden, indem zwei Peristome regeneriert wurden. Demnach kommt bereits bei den Protozoen eine Hyperregeneration vor,
die von Ribbert mit Unrecht bei den Metazoen geleugnet wird. In
einem anderen Falle wurde ein viel zu langes Peristomband angelegt.
Heteromorphosen hat Balbiani zuerst beim Stentor
(Fig. 35.)
beschrieben; durch geeignete Operationen

ist

es

ihm gelungen, einen


Enden her-

Stentor mit Peristomen an beiden

(Annales de Microgr. 1892.)

zustellen.

Stentor mit regeneriertem langen Peristom.

Fig. 35.

Fig. 36.

Zwei ineinander transplantierte Stentoren.

Transplantationen gelingen
bei

Pelomyxa.

Verworn

leicht bei

(Pflgers

Myxomyceten, schwieriger
Archiv 1892) konnte bei der
2 Zentralkapseln transplatieren.

Radiolarie Thalassicola mit Erfolg 1


Mir gelang es einmal, zwei Stentoren zur Vereinigung zu bringen.
Die beiden Stcke nahmen ungefhr die einheitliche Stentoren-

form

an,

gingen aber leider bald zugrunde.

(Fig. 36.)

Protektive Funktionen der Protozoenzelle.

Zum

Schutze gegen Austrocknung sondern manche niedere Provor


allem ambenartige Rhizopoden, ungeformte Sekrete
tozoen,
Schleime
ab.
ber den Chemismus der Schleimsubstanzen, die
bei den Peridineen oft in groen Mengen produziert werden, ist so

gut wie nichts bekannt. Herpetomonas muscae domestiae und einige


im Darmtraktus von Dipteren und Hemipteren schmarotzende Trypanosomen bilden sogenannte Schleimzysten, indem sie sich mit einem
Schleimmantel von bestimmter Struktur umgeben. Diese Schleimsubstanz frbt sich mit Giern sa's Eosinazur

Aus geformten Sekreten

rot.

sind die Schalen

und Skelettbestand-

Protektive Funktionen der Protozoenzelle.

108

teile

niederer Protozoen,

zahlreicher

Foraminiferen und Radiolarien

aufgebaut.

Dreyer hat 1892 (Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaften) den


Versuch gemacht, die inneren Gerstbildungen der Radiolarien auf
einfache physikalische Gesetze zurckzufhren und stellte sich vor,
da die Skelettsysteme der genannten Organismen sich wie die Wnde
eines Schaumes aneinanderlegen. Die Oberflchenspannungsgesetze, die
Plateau'schen Gesetze der Flssigkeiten wren nach dieser Vorstellung
Zustandekommen der inneren Zellgerste verantwortlich zu
Gegen diese Annahme hat spter Haecker (Zeitschr. f. wiss.
V.
Zoologie
1905) einige sehr beachtenswerte Einwnde erhoben.
fr das

machen.

Wahrscheinlich

Morphe

in das

greift auch hier das Geschehen einer typhischen


Walten des physikalischen Chemismus hinein. Haecker

(Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. 1904) gibt als ziemlich verbreitete Regel


fr den Bauplan der Radiolarienskelette an, da die sog. Kandelaberund Kronenbildungen im Tiefen- und Kaltwasser, die Quirlbildungen im

Warmwasser vorkommen; durch letztere Strukturen


wird eine Oberflchenvergrerung des Weichkrpers erzielt. Auch ist
die erwhnte Formbildung als eine Anpassung" an die geringere, innere
Reibung und Dichtigkeit des warmen Oberflchenwassers aufzufassen.
L. Rhumbler teilte zuerst 1899 (Ergebnisse d. Anatomie u. Entwickelungsgeschichte v. Merkel u. Bonnet) mit, da die uerst variablen
viel kammerigen Foraminiferenschalen selbst bei Verschiebungen der
Oberflchen- und

Windungsachse einen homologen konstanten Randwinkel der aneinander stoenden Kammern besitzen. Die Konstanz der Randwinkel
ist

aber eine notwendige Folge der Oberflchenspannung des flssigen,


aus der Mndung der Endkammer hervorgetretenen

zum Kammeranbau

Weichkrperteiles; denn nach den Gesetzen der Hydromechanik mu in


demselben Medium die Oberflche derselben Flssigkeit Wnde gleicher

Substanz

Neigung

stets

unter demselben Winkel schneiden, einerlei, welche


Wnde selbst von vornherein haben mgen."

die berhrten

Im Swasser kommen
aus Diatomeenschalen

Rhumbler

lobose

Amben

sowie Quarzteilchen

(Testaceen) vor, die sich


Schalen bauen.

zierliche

f.
Entwicklungsmechanik Bd. 7 1898) fat diese
Produkt gleichzeitiger Defkation der aufgenommenen
Bausteine, bei der die Kapillarattraktion zwischen Testaceenoberflche
und Steinchen grer ist als die von Bausteinchen und Wasser. Sie
bleiben an der Ambenoberflche haften und ordnen sich durch
Kapillarattraktion an der Oberflche zu einer Art Mosaikwerk an.
Dauernd zusammengehalten werden sie durch eine erstarrende Kittmasse. Den Vorgang der Gehusebildung ahmte Rhumbler durch

Schalen

(Archiv

als ein

Protektive Funktionen der Protozoen.

einfache Modelle nach,

indem

er Chloroform-

109

und Oltropfen,

in

die

m. eingetragen wurden, in ein anderes


Quarzkrnchen,
nicht mischbares Medium tropfenweise einfhrte. Die Tropfen bauten
sich selbstttig durch ihre Kapillarittsgesetze Gehuse auf, die den
Testaceengehusen auerordentlich hnlich sind. Diese Gehuse werden,
da sie in keinem organischen Zusammenhang mit den Protozoen stehen,
Glassplitter u. a.

natrlich nicht regeneriert oder ausgebessert. (Verworn, Zeitschr. f.


wissenschaftl. Zoologie 1888, Psychophys. Protistenstud. Jena 1890.) -

Schaudinn

zchtete

Calcituba

polymorpha

Mengen durch zwei Jahre im Aquarium, wobei

Roboz.

in

groen

die

Organismen reichlich ihre Schlen aus Kalziumkarbonat bildeten, nach einiger Zeit
wurden aber, da die Tiere immer bis auf wenige Exemplare eliminiert
wurden, die Schalen zusehends kalkarmer und bestanden schlielich
nur aus einer organischen Grundlage, die also bei dieser Form wohl
auch von magebender Bedeutung sein drfte. Diese Beobachtung
ist auch mit ein Beispiel fr die elektive Ausnutzung der Kalksalze.
Auch die Gehuse der hauptschlich im Plankton massenhaft auftretenden Tintinniden bestehen nach den neueren Untersuchungen von

Entz

f. Protistenkunde XV.
1909) zum grten Teil aus einer
oder
muzinchitinartigen Substanz. Einige andere Formen
organischen
bilden ihre Gehuse durch eine Art von Abhuten einer aus Keratin
bestehenden Membran. Die Gehuse werden an der Oberflche der

(Arch.

Infusorien nach Art von

Awerinzew

Cystenmembranen abgestoen.

B. 8 1907) wies in den


f. Protistenkunde
Schalen von Cyphoderia, Euglypha, Lecquereusia und Quodrula Kieselsure in Form von Na2 SiF 6 kristallen sowie durch die Berlinerblaureaktion auch Eisen nach. Nach Schaudinn bestehen die Gehuse"bestandteile von Trichosphaerium aus Magnesiumkarbonat.
Unter ungnstigen Ernhrungsbedingungen oder beim
/fS^
Austrocknen der Flssigkeit knnen die meisten Protozoen

(Arch.

(Rhizopoden, Heliozoen, Ciliaten) besondere Cysten bilden,


durch die sie gegen die Gefahren des Milieus, wie Trockenheit,

Klte, Nahrungsmangel, geschtzt sind.

Beim

langsamen Eintrocknen

(Arch.

f.

tritt

(Fig. 37.)

nach Cienkowski

mikroskop. Anat. Bd. 1 1865) eine Encystierung Fig. 37. Cyste


v n Lamblia
ein.
Maupas (Archives de

von Colpodella pugnax Cnk.

Zoologie experimental. 1888) lste diesen Vorgang bei


Oxytricha durch Nahrungsentziehung aus, eine Beobachtung, die ich
Durch Abkhlung brachte Greely (The Decennial
besttigen kann.
Publications Vol. 10. Chicago 1902) Monasflagellaten zur Encystierung,

whrend Stentoren nur besondere Involutionsformen annahmen.

Protektive Funktionen der Protozoenzelle.

110

Die sich ency stierenden Infusorien stellen die Nahrungsaufnahme


ein.
Es gibt allerdings auch Formen, die wie Amphileptus und
Holophrya tarda sich gerade im stark geftterten Zustande encystieren,
auch kann man mit Hilfe von Neutralrot in Stylonychia und ColpodaIm allcysten zuweilen noch geringe Nahrungsreste nachweisen.
gemeinen wird die Verdauung si stiert oder erniedrigt.
Das Protoplasma wird durch die Flssigkeitsabgabe dichter und die
Infusorien rotieren vielfach lebhaft um ihre Achse.
Die progressive
wird
Nach
den
Autoren
mancher
Bewegung
aufgegeben.
Angaben
zunchst

werden die Cilien abgeworfen. Bei Stylonychia werden zum Teil die
Cirren eingezogen.
Sicher abgeworfen bzw. ausgestoen werden bei
Teile
des
Rssels
und des Mundapparates. Das Protoplasma
Dileptus
wird zusehends flssigkeitsrmer und das Tier nimmt unter Reduktion
der Bewegungsorganoide und der Oberfichenskulpturen die Tropfenan.
Fr Studien ber das Ineinandergreifen des Geschehens

form
der

Morphe in die chemisch-physikalischen Gesetze sind die Stadien


En- und Excystierung der Infusorien besonders wichtig. Die
Pellikula bzw. das Ektoplasma verschleimt zum Teil, worauf diese
der

Schicht spter erstarrt und die oft mit typischen sekundren SkulpDie kontraktilen Vakuolen pul-

turen versehene Cystenhlle bildet.

sieren eine Zeitlang allerdings in einem stark verlangsamten Rlnthweiter.


Da aber ihre Flssigkeit die erstarrende Hllschicht

mus

mehr durchbrechen kann, entleert sie sich zwischen diese und


den eigentlichen Zelleib, der von der Cystenhlle derart gelockert und
Bei starkem Neutralrotzusatz frbt sich der Cystenabgelst wird.
inhalt von Colpoda gelblichrot (alkalisch), whrend die Vakuole einen
dunkelroten Farbenton annimmt. Auch die Kerne erfahren gewisse
Vernderungen, sie werden dichter und verschmelzen bei Stylonychia
pustulata zu einem wurstfrmigen Kern, bei dieser Form findet man
in den Cysten zumeist auch nur einen Mikronucleus, whrend im
Die Cystenmemvegetativen Leben zwei Mikronuclei vorkommen.
branen sind ziemlich resistent und schtzen die Protoplasteri vor dem
Austrocknen.
Meunier (1865) konnte nach 14 monatlicher Eintrocknung Colpoda zum neuen Leben erwecken, Nubaum wies
nach, da Cysten von Gastrostyla noch nach 2 Jahren lebensfhig
sind, Maupas konnte nach 22 monatlicher Austrocknung Cysten von
Die CystenGastrostyla Steinii wieder zum neuen Leben erwecken.
membranen leisten dem Eindringen von Flssigkeiten ziemlich starken
nicht

Widerstand; Farbstoffe dringen im allgemeinen nicht in


durchlssig sind
die

sie

fr

alkoholische Lsungen

Konservierungsflssigkeiten.

Die Hllen

sie ein, besser

derselben sowie fr

verschiedener Dauer-

Protektive Funktionen der Protozoen.

111

Cysten widerstehen Kali und konzentrierter Schwefelsure lange Zeit,,


nach Fahre von verschiedenen Anilinfarben gefrbt und
lassen gelste Substanzen sowie Flssigkeiten verschieden leicht

werden

durch, z. B. dringt Pikrinsure oder Essigsure rasch ein, whrend


Auch
das Karmin der Pikrokarminlsung nicht aufgenommen wird.
die verschiedenen Sporenzustnde der pathogenen Protozoen sind von
einer Art Cystenmembran umgeben; es sei hier nur an die Sporen

der Myxosporidien und der


Der Sporoblast der Coccidien
scheidet bei der Umbildung
als Exospore ab, unter der

Gregarinen (Pseudonavizellen)

erinnert.

(Schaudinn, Zoolog. Jahrbcher 1900)


zur Sporocyste eine zarte Gallerthlle
der Oberflche dicht aufliegende,

eine

stark lichtbrechende undurchlssige Membran als Endospore auftritt.


Es sei noch hier der Trichocysten einiger Ciliaten gedacht.
Es sind dies lngliche wetzsteinfrmige Gebilde des Alveolarsaumes des

Entoplasmas, die besonders bei Paramaecium, Frontonia u. a. vorkommen. Auf verschiedene Reize hin werden sie ausgeschnellt und scheinen
im Dienste einer Abwehrfunktion der Zelle zu stehen. Verworn
Trichocysten als erstarrte Fden einer ausgepreten
diese Ansicht traten Klsch (Zool. Jahrb. 16. Bd.
und Schuberg (Archiv f. Protistenkunde 1905) auf.
Die

betrachtet

die

Flssigkeit.

Gegen

1902)
ruhende Trichocyste hat nach

phanow
Die

einen Haarfortsatz,

Maupas, Klsch, Maier und Mitromit dem sie an die Pellicula anstt.

ausgeschleuderte Trichocyste

ist

stark

frbbar,

deutlich kontu-

und besitzt hufig an ihrem Ende eine Art von Kopf", der
manchmal etwas abgehoben ist. Auf spteren Stadien wird zwischen
Kopf und Krper ein haarartiges Verbindungsstck sichtbar. Es ist
wahrscheinlich, da der Kopfanhang verquillt, worauf das Endhrchen
zum Vorschein kommt. Die verquellende Substanz kann dann eine
Giftwirkung ausben. Immerhin geht aus diesen vorlufig noch fragriert

mentarischen Beobachtungen hervor, da die Trichocysten kompliziert


gebaute Gebilde sind und nicht als einfache Flssigkeitsfden be-

werden knnen.
ber die Gifte der Protozoen

trachtet

ist bis jetzt

sehr wenig bekannt.

Bei den pathogenen Protozoen wie Malariaplasmodien und Trypanosomen ist es bis jetzt nicht gelungen, in einwandfreier Weise
ein

Toxin

Parasiten

nachzuweisen.

Weder

Serumfiltrate,

noch

und Extrakte aus ihren Leibern (Mayer),

taurocholsaures Natrium, Galle, Saponin

abgettete
sowie durch

aufgelste Zellen (Siebert)

im Experiment den Organismus der Affen (Flu), Meerschweinchen, Ratten, Muse und Hunde in keiner wahrnehmbaren

beeinfluten

Weise.

Extrakte

aus

abgetteten

Naganatrypanosomen

rufen

bei

Die Immunitt und die Protozoen.

112

Kaninchenkornea im Verhltnis zu entsprechenden


nach
den Untersuchungen von Leber und Boehm
Kontrollimpfungen
eine Reaktion hervor, die eventuell auf gewisse Toxine zurckgefhrt
werden kann.
Suctorien scheinen in ihren Tentakeln eine Art von Giftsubstanz zu produzieren, die die Beute (Protozoen) lhmt und die Pulsationsfrequenz der Vakuolen herabsetzt.
Das einzige, genauer untersuchte Gift der Protozoen ist das Sarkosporidin der Sarkosporidien , dessen Natur Kasparek, Mesnil,
Sieb er (uned.) experimentell ergrndet haben. Nach Sieb er ist es
ein Neurotoxin, das das Zentralnervensystem beeinflut und durch

Impfungen auf

die

Meerschweinchenhirnemulsionen sowie Lezithin abgebunden und unwirksam wird.


Kaninchen sterben rasch unter Krampferscheinungen, whrend
Meerschweinchen refraktr sind. Mit geringen Dosen beginnend, kann
man Kaninchen gegen eine letale Dosis von Sarkosporidin immuniRievel und Behrens (Zentralblatt f. Bakteriologie, Origisieren.
35
Bd. 1904) untersuchten das Sarkosporidin der Sarkosporidien
nale,
des Lama und kamen zu folgenden Resultaten: Das sehr heftige
Gift wird nicht durch Neutralsalze gefllt, ebensowenig durch Ferrocyankalium und Essigsure, liefert nicht die Biuretreaktion, ist ferner
dialysierbar, in wsseriger Lsung ohne besondere Vorsichtsmaregeln
lange Zeit haltbar und zeigt fr Kaninchen eine starke spezifische
Es wirkt hauptschlich auf das Zentralnerventoxische Wirkung.
system und wird von den Autoren fr eine Art von Enzym gehalten.

Die Immunitt und die Protozoen.


Immunittserscheinungen

bei

Protozoenkrankheiten

sind

lange

Zeit gar nicht beachtet worden, erst in der letzten Zeit, da die Protozoenkrankheiten infolge ihrer eminent praktischen Bedeutung in den

Vordergrund des ffentlichen Interesses gerckt sind, wurden von


einer groen Zahl von Forschern die Immunittsphnomene bei Protozoenerkrankungen einem nheren Studium unterzogen. In den
folgenden Zeilen sollen die Resultate dieser Untersuchungen, soweit
sie fr den Physiologen vom Interesse sind, nur in groen Zgen
Im brigen mu auf die Zusammenstellungen in
mitgeteilt werden.
dem Handbuch fr pathogene Mikroorganismen", herausgegeben von
Kolle und Wassermann, verwiesen werden.
Die Immunittserscheinungen der Protozoenkrankheiten unterscheiden sich wesentlich von den analogen Phnomenen der bakteri-

Immunitt bei den Protozoen.

eilen

Erkrankungen.

Verschiedenheiten

Diese Unterschiede

sind

der Lebensprozesse beider

113

zum

Teil

in

den

von Mikro-

Arten

Die Protozoen besitzen komplizierte Entund


sind
durch diese befhigt, in zweckmiger
wicklungskreise
Sie
Weise den Angriffen des Wirtsorganismus auszuweichen.
knnen in geeigneten Augenblicken verschiedene Latenz- und Resistenzformen annehmen und durch eigenartige Regulationen des

organismen begrndet.

Kernplasmalebens die Schdlichkeiten des Millieus paralysieren. Anderseits besitzen sie besondere Vermehrungscyklen und berschwemmen
infolge dieser Vermehrungsrhythmen die inneren Organe des Wirtsorganismus nicht in der rapiden Weise, wie dies bei den bakteri-

Erkrankungen im allgemeinen der Fall ist. Dementsprechend


auch die Abwehrreaktion des Organismus anders aus. Die Protozoenkrankheiten nehmen demnach einen mehr chronischen, die bak-

ellen
fllt

Erkrankungen einen akuten Verlauf. Vor allem sind sie


wiederkehrende Rezidive (Malaria, Halteridien,
Mehr nach der Seite der bakteriellen ErSyphilis) ausgezeichnet.
krankungen fallen die von sog. Chlamydozoen (Tollwut, Pocken usw.)
teriellen

durch periodisch

hervorgerufenen Krankheiten, deren Erreger aber eine Zwischenstellung zwischen Protozoen und Bakterien einnehmen. Nur das afrikanische Kstenfieber besitzt einen ausgesprochen akuten Verlauf, es
aber nach den

ist

als

fraglich,

ob

lich

der Erreger

sale

ist.

Erwgungen von Flleborn und Ollwig mehr


der

von

R.

Koch

der Krankheit

beschriebene

Parasit

und nicht vielmehr

ihr

tatsch-

Kommen-

Die Protozoen sind durch ibren komplizierteren Entwicklungs-'


zyklus dem Wirtsorganismus viel weiter angepat als die Bakterien,
daher kommt es auch, da sie nach dem Tode des Wirtstieres sehr
bald selbst zugrunde gehen (Trypanosomen, Binucleata, Spirochaeten,
Amben usw.) und zu ihrer bertragung von Wirt auf Wirt be-

sonderer Zwischenwirte aus dem Reiche der Insekten (Mcken, Fliegen,


Die
Zicken, Wanzen, Luse usw.) oder Wrmer (Egel) bedrfen.
Bakterien (Pest) knnen zwar durch Insekten auch bertragen werden,

bertragung direkter Art, whrend die Protozoen in den


Entwicklung durchmachen. Die Chlamydozoen sind
resistenter
dagegen
(Pocken) und werden grtenteils durch direkten
Kontakt bertragen.
Wie bereits erwhnt worden ist, konnte bis jetzt eine Giftproduktion bei den eigentlichen Protozoen in einwands freier und berzeugender Weise nicht nachgewiesen werden, obzwar man das
Vorhandensein von bestimmten Toxinen (Spirochaetenkrankheiten) andoch

ist die

Insekten eine

v.

Prowazek,

Physiologie der Einzelligen.

Die Immunitt und die Protozoen.

114

nehmen mu. In manchen Fllen schdigen die Protozoen den Wirtsorganismus zum Teil in mechanischer Weise, z. B. Coccidien, oder
unter Umstnden auch Trypanosomen, Plasmodien und Spirochaeten,
die

verstopfen und derart den pltzlichen


Auch durch eine Entziehung der Nhr-

die feinen Blutkapillaren

Tod

des Tieres herbeifhren.

stoffe

aus

dem Blut oder

Lymphe kann eine gewisse Schdigung


Amben zerstren direkt die Gewebe und

der

des Wirtstieres

erfolgen.
fressen den Zelldetritus sowie die roten Blutzellen auf.

Auch mit

der

Komplementbindungsmethode von Bordet und

konnten einwandsfrei keine Toxine nachgewiesen werden.


Manteufel (Arb. a. d. K. Gesundheitsamte 1908) kommt auf Grund
seiner Untersuchungen sogar zu dem resignierten Resultat, da durch

Gengou

Komplementbindungsreaktion keine Fortschritte fr die Erforschung


Trypanosomen und Spirochaetenkrankheiten zu erNach Leber (D. med. Wochenschrift 1908) erzeugen
warten sind.
die

der Immunitt der

Trypanosomenextrakte eine parenchymatse Entzndung der Kaninchenkornea, die von Leber auf ein Trypanosqpnentoxin zurckgefhrt wird.

Mit dem chronischen Verlauf der Protozoenkrankheiten sowie


mit der Art der Entwicklung der Protozoen hngt es zusammen, da
selbst in den Fllen, wo nach Ablauf eines Anfalles vermutlich eine
gewisse Immunitt eintritt, durch diese nicht alle Parasiten im Tierkrper zerstrt werden, sondern die Wirtstiere fr eine lange Zeit

Parasitentrger (Malaria, Trypanosomiasis, Piroplasmosen, SpiroEs existiert im allgemeinen nur eine Immunitas
chaeten) bleiben.
non sterilisans, die unter Umstnden bei Trypanosoma Lewisi oder
bei der Hhnerspirochaestose und Vogelproteosoma in eine richtige Immunitas sterilisans bergefhrt werden kann. Im letzteren Falle kann

man dann

mit den Sedimenten aus Organextrakten, aus denen durch


Waschen das Immunserum entfernt wurde, nicht mehr
infizieren. Ein typisches Immunserum liefert die Hhnerspirochaetose,
die von Spirochaeta gallinarm hervorgerufen wird.
Die spontan gewiederholtes

heilten

Tiere sind

immun.

Neufeld und Prowazek

Kaiserl. Gesundheitsamte 1906) erbrachten


hier um einen komplexen Vorgang handelt

(Arb. aus

den Beweis, da

und

in

dem Serum

es

d.

sich

ein bei

57 thermostabiler Amboceptor und ein thermolabiles Komplement nachweisbar sind. Das dem Spirochaetematerial anhaftende Komplement
kann man bei dem Versuch durch ein Antikomplement unwirksam
machen oder durch Hefe und Leberzellen abbinden und hernach den
Beweis erbringen, da das inaktivierte, des Komplements beraubte
Immunserum unwirksam ist. Mit diesem Serum kann man immuni-

Immunittserscheinungen der Spirochaetosen.

ebenso wie mit den durch

sieren,

Wrme

115

abgetteten

oder

durch

und tauroeholsaures Natrium aufgelsten Spirochaeten. Durch


letztere Chemikalien werden also die immunisatorisch wirksamen SubGalle

stanzen nicht vernichtet.

Dagegen kann man in dem Serum der kranken Tiere keine toxisch
wirksamen Substanzen nachweisen. Filtriert man das Blut einer kranken
Henne durch ein Pukalfilter und injiziert die ganze Menge des Filtrats einer

bei

dem

Henne, so

Tiere aus.

(Tedeschi).

und

bilisiert

lst

man

Dasselbe

durch dieses Verfahren keine Reaktion

gilt

bezglich der Rekurrensspirochaeten

Daz Immun-Serum agglomeriert

lst

schlielich

immoEs entstehen im

(vgl. unten),

die Spirochaeten auf.

Verlaufe des Spirochaetenbandes Lcken und Anschwellungen, der


Leib der Spirochaete wird schlecht frbbar und ist schlielich nicht
mehr nachweisbar.

Levaditi fhrt die Immunitt der Spirochaetenkrankheiten auf


Wirksamkeit der Phagozyten zurck. Nach den Untersuchungen
von Neufeld, mir, Manteufel, Schellack nnd Tedeschi spielt dabei die Phagozytose nur eine sekundre Rolle.
Eine Phagozytose
ist ebenso bei der Krankheit erliegenden Tieren nachweisbar, und
man kann ihr also bei der Immunitt nicht die Bedeutung zuschreiben,
die Metschnikoff und. seine Schler bezglich ihrer Funktion annehmen. Dagegen sprechen auch die Vitroversuche.
Die Einspritzung einer Mischung von Immunserum und spirochaetenhaltigen Blut verhindert die Infektion und wirkt immunidie

sierend.

Ahnlich verhalten sich die Immunittsverhltnisse, die durch die


drei bzw. vier Rekurrensspirochaeten des amerikanischen, afrikanischen,

europischen und Bombayrckfallfiebers ausgelst werden. Es handelt


sich hier nach Manteufel (Arb. a. d. kaiserl. Gesundheitsamte 1907)

um

Serumimmunitt und nicht nur um eine PhagozytenDurch


den Pfeifferschen Versuch kann man die einzelnen
wirkung.
Spirochaeten biologisch voneinander trennen und auf diese Weise
eine echte

Die Im(vgl. unten), sowie Immunkrper nachweisen.


munitt geht bei Ratten auf die Nachkommenschaft ber und hlt bei
den Jungen einen Monat an.

Agglomerine

Fr

die Rekurrensspirochaeten ist die

Periodizitt der Anflle

charakteristisch; aus demselben Grunde werden die Erkrankungen, die


durch die Spirochaeten hervorgerufen werden, auch Rckfallfieber genannt.
besonderen Interesse ist in diesem Sinne der Nachweis

Vom

von Levaditi und Manteufel, da


Anfalles

durch das relative

die Spirochaeten eines

Immun serum

zweiten

des ersten Anfalles nicht

8*

16

Die Immunitt und die Protozoen.

mehr beeinflut werden, sie sind fr dasselbe serumfest geworden.


Auf diese Weise wird das zweite Erscheinen der Spirochaeten im
peripheren Blut erklrt; diese Spirochaeten stammen von den serumfesten Formen des ersten Anfalles her. Ahnliche Beobachtungen ber
serumfeste Stmme von Trypanosomen haben Mesnil und Brimont
(Annales Pasteur XXIII. 1909) angestellt.

Eine echte Immunitt existiert ferner bei den weien und bunten
Ratten, die mit dem Trypanosoma levisi der grauen Ratten {Mus
decumanus und M. rattus) infiziert wurden.
Bei ihnen tritt nach einiger Zeit Heilung ein, und durch berimpfung der inneren Organe (Milz) konnte in einigen Fllen nachgewiesen werden, da es sich dabei nicht blo um eine Toleranz oder
latente Infektion (Immunitas non sterilisans) handelt, sondern da die
Tiere tatschlich immun sind.
In vitro besitzt das gewhnliche

Immunserum

keine deutlichen lytischen oder wesentlich immobilisierenes nicht in allen Fllen etwa als

den Eigenschaften; auch wirkt

Diese Frage bedarf aber noch einer einBakteriotropin (Neu fei d).
gehenden Untersuchung. Laveran und Mesnil standen allerdings
auch hochwertige Immunsera zur Verfgung, die immobilisierende
Eigenschaften besaen. Durch den Pfeifferschen Versuch kann man
eine Agglomeration der Protozoen und eine schwache Phagozytose
nachweisen, die aber wohl fr eine Immunitt nicht allein verantwortlich gemacht werden kann.
Eine Phagozytose kommt nach den
von
Hhnel
Untersuchungen
(Beihefte z. Archiv f. Schiffs-Tropenauch
bei
Tryp. congolense vor, und trotzdem gehen die
hygiene, 1908)
infizierten
Tiere, bei denen die Ansammlung der Leuintraperitoneal
in
Bauchhhle
durch Aleuronat- und Nukleinsureeinder
kozyten
spritzungen erhht wurde, an der Krankheit ein.
Mit einer Mischung von Immunserum und Trypanosoma lewisi
kann man eine Infektion verhindern. Mit Extrakten aus inneren
Organen kann man dagegen nicht immunisieren.
Bei den anderen Trypanosomenkrankheiten handelt es sich zumeist nur um eine Immunitas non sterilisans oder um eine Toleranz

gegenber dem Parasiten.

Schilling (Deutsch. Kolonialblatt 1902, 1904, 1905, Arb. a.


Gesundheitsamte 1904), sowie Martini (Zeitschr. f. Hyg.
Infektionskrank., 1905), Martini und Mllers (Zeitschr. f. Hyg.
kaiserl.

d.

u.

u.

Infektionskrank., 1906) zeigten, da durch geeignete Passagen (Pferde


Eselpassage) bei wiederholten Impfungen mit ansteigenden Mengen von
Naganatrypanosoraen parasiticide Stoffe im Blute auftreten.
Im allgemeinen kann man zusammenfassend ber die Immunitt

Die Immunittserscheinungen der Trypanosen.

117

der Trypanosomenerkrankung sagen, da eine aktive Immunisierung


bis jetzt keine praktischen Erfolge gezeitigt hatte. Man vermag
in einem gewissen Sinne die Zuchttiere nach dem Verfahren

zwar
von
zu
und
Kleine
doch
ist
immunisieren,
Martini, Koch, Schilling
man nach den letzten Erfahrungen von Schilling nicht imstande,
diese Methode in die Praxis zu bersetzen.
Die Piroplasmainfektion endet entweder tdlich oder fhrt
gleichfalls zu einer Immunitas non sterilisans. In der Praxis werden
die Tiere mit parasitenh altigem Blute (recovered blood) natrlich durchseucht und erwerben eine Art latenter Immunitt (Queensland in

Solche Tiere bezeichnet man als gesalzen". Klber erkranken nach diesen Impfungen leicht und liefern ein ziemlich ungefhrliches Impfblut. Die erworbene relative Immunitt nimmt mit
Australien).

dem

Alter ab.

Ahnlich verhlt sich die Immunitt bei der Piroplasmose der


Hunde. Das Blutserum relativ immuner gesalzener Hunde verhtet,
mit gleichen Mengen parasitenhaltigen Serums gemischt, die Infektion.
In dem Serum der hochimmunen Tiere sind aber immer noch virulente Parasiten vorhanden, die demnach serumfest"
Kleine beobachtete eine angeborene vorbergehende

geworden sind.
Immunitt bei

den Jungen von infizierten Hndinnen.


Von einer Immunitt bei der Malaria des Menschen und der Affen
kann man im eigentlichen Sinne des Wortes nicht reden, es handelt
Alle Versuche, besondere
sich hchstens um eine latente Infektion.

Immunkrper nachzuweisen, haben

bis jetzt keine greifbaren Resultate

ergeben.

Bei den Immunittsexperimenten mit Spirochaeten und Trypano-

Phnomen, das zuerst von Laveran und Mesnil 1900


Annales Pasteur 1901 usw.) beschrieben und
Agglomeration bezeichnet wurde, auf. Mehrere Trypanosomen

somen

fllt ein

(Compt. rend. soc. biol


als

treten mit ihren blepharoplastfhrenden Enden zusammen, bleiben aneinander kleben, worauf sich ihnen andere Individuen hinzugesellen,

nach und nach ganze Agglomerationssterne oder Rosetten entVerfasser (Arb. aus dem K. Gesundheitsamte 1905) konnte
den Nachweis erbringen, da die Trypanosomen stets mit ihrem

bis

stehen.

blepharoplastfhrenden Zelleibende agglomerieren; bei Jugendformen,


bei denen der Blepharoplast im Vorderende liegt, findet demnach die

Agglomeration mit dieser Zellpartie statt. Es konnte zwischen den


Trypanosomen eine Art von Schleim nachgewiesen werden, durch
den sie zusammengehalten werden. Bei den Spirochaeten wurden im
Verlaufe des ganzen Krpers uerst schwer nachweisbare Schleim-

Die Immunitt und die Protozoen.

118

ansammlungen bei der Agglomeration durch intensive Frbungen nach


Giemsa und Lffler konstatiert. Auch wurden bei Trypanosomen

Manteufel (Arb. a.
Vernderungen am Blepharoplast beobachtet.
d. Kaiserl. Gesundheitsamte XXVIII, 1908) bringt ihr Auftreten mit
Die Agglomeration
der trypanoziden Wirkung in Zusammenhang.
kann durch Zusatz von Immunserum, durch Normalserum von Hund,
Schaf, Kaninchen, Pferd und Huhn, durch Zusatz von Galle, schwachen
Suren, Brillantkresylblau, durch Eisschranktemperatur usw. hervorgerufen werden. Bezglich der angewandten Stoffe kommt ihr
diesem Sinne also keine eigentliche Spezifitt zu.

in

Die Agglomeration unterscheidet sich von der hnlichen Agglutination der Bakterien durch folgende

Momente:

Die Agglomeration kann wiederholt in demselben Falle erzeugt werden, ohne da die Parasiten gelhmt werden. Nach Manteufel wird sogar die Beweglichkeit der Organismen erhht.
durch ein stark agglome2. Abgettete Trypanosomen werden
rierendes Immun serum nicht agglomeriert, whrend man mit abgetteten Bakterien die Agglutinationsprobe anstellen kann.
3. Die agglomerierende Eigenschaft des Serums geht bei Spirochaeten und Trypanosomen nicht mit der Immobilisierung derselben
parallel. Bei den Trypanosomen haben nach Manteufel die Sera oft
1.

zuerst agglomerierende Eigenschaften und ben dieselbe bei einer


weiteren Immunisierung ein, worauf erst die paralysierende Wirkung
in den Vordergrund tritt. Zur Immobilisierung bedarf es einer Komplementwirkung (Ambozeptor -f Komplement), whrend das Agglomerationsphnomen nicht an die Gegenwart von Komplement gebunden

ist.

Ledoux-Lebard (Annales de l'inst. Pasteur 1902) hat eine agglomerationshnliche Sternenbildung von Paramaecien unter Einflu verschiedener Sera beobachtet.
Rle (Archiv f. Hygiene, 1905) hat
Kaninchen und Meerschweinchen mit Infusorien (Paramaecien und Glancoma) behandelt und gewann auf diese Weise Sera, die die Pellicula
der Infusorien klebrig machten.
Das Serum steigerte auch die
Ttigkeit des gesamten Lokomotion sapparates, bis schlielich allmhlich Lhmungserscheinungen sich einstellten.
Agglomerationen von
Luesspirochaeten unter Einflu von Syphilisserum haben Zabolotny

und Moslakowetz

(Zentralbl. f. Bakt., 1907) beschrieben.


Eine Besprechung der Immunittserscheinungen der Chlamydozoa
(Pocken, Lyssa, Trachom, Epitheliom usw.) wrde den Rahmen dieser
Schrift berschreiten und mu daher leider unterbleiben.

Der Tod und die Protozoen.

119

Das Todesproblem und die Protozoen.


Johannes Mller fat in seinem bis jetzt unerreicht dastehenden
Handbuch der allgemeinen Physiologie die Erscheinung des Todes in folgender Weise auf: Die organischen Krper sind vergnglich, indem
sich das Leben mit einem Schein von Unsterblichkeit von einem zum
anderen Individuum erhlt, vergehen die Individuen selbst". Dieser

Standpunkt wurde spter von Weis mann verlassen. Weisan, da der natrliche Tod nicht allen Organismen zukommt, vielmehr, da die Protozoen insofern unsterblich sind,
als bei der Zellteilung die Individuen im Grunde erhalten bleiben.
Die Einzelligen sind nach Weismann ebenso unsterblich wie die
richtige

mann nahm

Nach WeisGeschlechtszellen der vielzelligen Pflanzen und Tiere.


mann beruht der Tod nicht auf rein inneren, in der Natur des
Lebens selbst liegenden Ursachen, sondern

ist

eine Zweckmigkeits-

einrichtung und keine absolute im Wesen des Lebens selbst begrndete


Notwendigkeit". Goette (ber den Ursprung des Todes, Hamburg
und Leipzig, 1883) kmpfte gegen diese Auffassung an und versuchte
den Tod als eine Allgemein ersch einung des Organischen nachzuweisen.
Gegner der Weismannschen Annahme sind ferner Verworn (Allgein.
Physiologie, 1901), R. Hertwig (ber d. Wechselverhltnis v. Kern

Protoplasma, Mnchen, 1903; ferner Festschrift f. Haeckel, Jena,


1904 und Allgemeine Zeitung", Mnchen, 1906), sowie M. Hartmann (Tod u. Fortpflanzung, Reinhardt, 1906). Enriques (La morte
Revista d. scienza 1907) nimmt an, da mit dem Alter sich nur eine
u.

Verminderung der Assimilationsfhigkeit einstellt. Es ist nicht nachgewiesen worden, da der Tod die notwendige Folge des Lebens ist."
Hartmann definiert den Tod als Stillstand der individuellen
Entwicklung". An einer Reihe von Beispielen versucht Hartmann
den Gedanken durchzufhren, da das Protozoon einem vielzelligen
Individuum entspricht; bei der Fortpflanzung, z. B. bei der sog.
Zerfallteilung wird die Organisation gleichsam aufgelst, und
nur aus einem Teile der organischen Substanz gehen die knftigen
Individuen hervor.
Der brige Teil bildet den sog. Restkrper, der

Solche Restkrperbildungen
er wird zur Leiche".
zugrunde geht
sind von Scheel (Festschrift f. C. von Kupfer, 1899), fr Amoeba
proteus von Schaudinn (Arb. a. d. K. Gesundheitsamte 1904), fr
Spirochaeta ziemanni von Leger (Archiv f. Protistenkunde, 1904), fr
die Gregarine Stylorhynchus
fr zahlreiche Myxosporidien von Dof,

lein,

f.
Protistenkunde, 1908) u. a.
Also auch bei den Protozoen fhren die Keime

Stempell, Keyelitz (Archiv

nachgewiesen worden.

Das Todesproblem und

120

die Protozoen.

der Spezies weiter, whrend der Organismus des Elternunter Zurcklassung einer Leiche zugrunde geht
stirbt."
Hartmann ist aber nicht die Leiche" das Wesentliche der

das Leben
tieres

Nach

Todeserscheinung, denn das Auftreten von Leichenresten" hat seine


historische Entwicklung hinter sich und ist erst im Laufe der Stammesent wickelung entstanden.
Der Tod ist im biologischen Sinne nur
der Abschlu der individuellen Entwickelung und fllt mit der Fort-

pflanzung zusammen." Die Zurcklassung einer Leiche


wesentliche Erscheinung bei dem Todesphnomen.

Hertwig konnte

ist

eine

un-

auf Grund seiner Versuche bei Paramaecium,

Dileptus und Actinosphaerium den Nachweis erbringen, da bei den


frher
der Zelle einbesprochenen Depressionszustnden Teile
geschmolzen werden, da es zu einer Zerstrung von die Funktion

schdigenden Teilen kommt. Diese Phnomene bezeichnet Hertwig


den Partialtod der Zelle. Bei der Konjugation der Ciliaten
geht der im vegetativen Leben des Protozoons eine wichtige Rolle
spielende Grokern zugrunde; wir sehen also auch hier, da funktio-

als

nierende Teile der Zelle vom Tode betroffen werden


sie degenerieren und werden ausgestoen (Arb. aus d. Zool. Inst. Wien 1898).
Es ist das Ausben der Lebensfunktion, welches zur Zerstrung fhrt
und je nach den Bedingungen, unter denen sich das Leben abspinnt,
den Partialtod einzelner Zellteile oder ganzer Zellgruppen
den Allgemeintod des Organismus zur Folge" (R. Hertwig).
In physiologischer Hinsicht zerfllt und baut sich die Substanz,
mit der der Organismus den Haushalt fhrt, bestndig auf und ab
hat

es

oder

und wird der Organismus geboren.


Vom biologischen Standpunkte dagegen mssen wir das Problem
weiter fassen. Das Wesen des Lebendigen wird nmlich auch durch
in

jedem Augenblick

die spezifischen

stirbt

also

Formwerte, die typischen Strukturen charakterisiert.

Das Problem des Lebens ist derart auch das Problem der Morphe;
sie selbst schafft keine neuen Energien, sondern tritt als Gubernatrix
des chemisch-physikalischen Geschehens auf. Sie hat nicht die Kraft,
neue Niveauunterschiede zu schaffen, ihr wohnt aber das Vermgen auf
Grund ihrer historischen Entwicklung inne, durch ihre Gegenwart in
spezifischer Weise die Niveaus gleichsam zu verschieben, die Potentialgeflle nach dem Prinzip des geringsten Kraftmaes zu vermannigfachen. Bei der einfachen Teilung hrt die ursprngliche Morphe
gleichsam auf, die Organellen werden fr die beiden Tochterzellen in
harmonischer Weise umgearbeitet, sie werden z. B. bei den Hypotrichen eingezogen und durch neue ersetzt
die alte Morphe stirbt in
diesem Moment. Bei der Encystierung sowie bei der Regeneration

Das Morpheprinzip und der Tod.

121

(Vaucheria, Briopsis) geht die alte Morphe in Verlust, wir haben eine
lang bloe Flssigkeitstropfen, die den Kapillarittsgesetzen

Zeit

das Typische wird von dem Untypischen abgelst, die


folgen, vor uns
Faacheriateile , das Stentorfragment sind als solche tot, erst mit der
Regeneration greift perruptuell in das Geschehen die Morphe wieder

und gebiert einen harmonischen Stentor, eine verkleinerte typische


Die individuelle Morphe eines jeden Infusors geht bei
der Ency stierung zugrunde, die Individualitt des Trachelius, Clpoda
ein

Vaucheria.

stirbt, ein Teil dieser organisierten Materie des Clpoda oder


Trachelius, der unter Kontrolle des allgemeinen Morpheprinzips der
erwhnten Organismen steht und den wir uns durch den Kern oder die
u. a.

generative Substanz (Karyosom, Kern) bildlich reprsentiert denken


knnen, wird aber nach einiger Zeit wieder individualisiert, das erwhnte Prinzip schafft eine neue individuelle Morphe, und die Infusorien werden tatschlich in diesem Sinne in der Cyste wiedergeboren.

Das Morpheprinzip selbst ist keine energetische Gre und


kennt demnach keine Niveauunterschiede, es kann selbst energetisch"
nichts schaffen, sondern kann nur einer Differenzierung historisch
als

Evolution

vorstehen.

Es

ist

eine

intensive

Mannigfaltigkeit

besonderen Grades, etwa wie die chemischen Qualitten, die Krystallqualitten, die Psychosis, die intrasubjektive Psyche der Masse u. a. m.
Die Morphe selbst ist kontinuierlich und mu es auch infolge
Bei den Metazoen und Metaphysten
dieser ihrer Eigenschaften sein.
stehen unter ihrer gide die Geschlechtszellen, bei den Protisten vermutlich nur eine Geschlechtssubstanz, die sie auf dem Pfade der Evolution zu einer neuen individuellen Gestaltung emporfhrt, ber das
Untypische hinaus zu dem Typischen geleitet.
In einer Arbeit im Biologischen Zentralblatt 1909" wurde der
Versuch gemacht, Beweise fr die These zu erbringen, da der

mannigfache

und komplizierte Chemismus

der

Zelle

sich

nur

in

allein aus der


dynamischen Gleichgewichtszustnden,
der
Struktur
Zelle
physikalischen
ergeben, abspielen kann. Ferner
wurde es wahrscheinlich gemacht, da die typische Struktur und die
mit ihr zusammenhngende ebenso spezifische Zellspannung durch
die

gewisse

die

Zellipoide,

gieren (Btschli,

die

Loeb

wie

Zellproteine

gleichsam

bedingt wird.
taurocholsaures Natrium
u.

a.)

sich

schaumig emul-

Lipoidlsende Mittel,
u. a. m. lsen diese

Saponin, Galle,
lipoidartigen Strukturbildner ersten Grades auf, entspannen die Zellen,
die sich oft auf das doppelte ihrer ursprnglichen Gre vergrern
(Seeigel,

Protozoen).

Diese Strukturspannungen ndern sich infolge

ihrer lipoidartigen Basenkapazitt

und

ihres Surebindungsvermgens,

D as

]22

Todesproblem und die Protozoen.

ihrer Beziehung zu schnell diosmierenden Substanzen wie Narkotika,


Ansthetika und Antipyretika, berhaupt zu kapillaraktiven Stoffen
bestndig und erregen den dynamischen Gleichgewichtszustand, der fr das Leben der Zellen charakteristisch ist, den aber

bloer

Chemismus ohne Systemverschiebungen von auen nicht

er-

winzigen
Bestndig werden
zeugen knnte.
chemischen Geschehens umgebaut, erweitert, vergrert, umgestellt,
eine Katastrophe uerer oder innerer Natur
bis sie der Tod
zertrmmert. Alle Einflsse, die die Strukiurspannung vollkommen
beheben, tten die Zellen, deren Aussehen dann so monoton ist; sie
sind geblht, tropfig entmischt, ihrer elementaren Struktur beraubt.
Laboratorien

die

des

Erst sekundre chemische Vorgnge der Fixierung vermannigfachen


das Bild. Vitalgefrbte Colpidien, die der Einwirkung von Atropin

(1:200) ausgesetzt worden

sind,

kann man

Entfrbung und Cavulation


(1:200)

retten, was aber


mehr mglich ist.

noch

Zellen nicht

selbst bei

eintretender

Plasmas durch Pilocarpin


entspannten und aufgeblhten

des
bei

Im Anschlu an diese Untersuchungen wurden auch einige Verbuche ber das Altern der Infusorien angestellt: zu diesem Zwecke
wurden zahlreiche Kulturen von Colpidium aus einer Ausgangszelle
angelegt und entsprechend den oben auseinandergesetzten Annahmen
ber die Morphe dafr gesorgt, da die Colpidien sich nicht zu lebhaft teilen, ihre Morphe nicht zu hufig verjngen. Dieser Zweck
wurde durch eine Unterernhrung erreicht. Bis jetzt wurden einzelne Kulturen bis gegen 4 Wochen am Leben erhalten.
Der Lebenszustand der Kulturen wurde tglich an der Resistenz
gegen Atropin 1 200 geprft; es ist zunchst auffallend, da bereits
am zweiten Tage Abkmmlinge ein und derselben Zelle bedeutende Unterschiede bezglich ihrer Giftempfindlichkeit aufweisen,
die aber nicht eine Folge der Teilungen, die zuerst doch lebhafter
:

einsetzen, sind. Die Teilprodukte selbst verhalten sich nmlich gleich,


die Unterschiede sind nicht so bedeutend, solange die Teilungs-

und

fhigkeit lebhaft

ist.

Spter

empfindlichkeit wiederum
Stoffwechselgetriebe
funktion zu setzen,

und

ab.

sind

nehmen

die Unterschiede in

Sie ergeben sich

nicht

der Gift-

wohl aus dem inneren

auf Rechnung

der

Teilungs-

auch bei den Mehrzelligen nicht allein die


der
Weiter ist es auffallend, da die
Quelle
Differenzierung ist.
im
Laufe
der
Zeit
Giftempfindlichkeit
kurvenmigen Schwankungen
unterworfen ist. Des Beispieles wegen fhre ich den Lebenslauf der
Kultur Nr. 21 an; sie wurde am 3./6. angelegt: am 30./6. abgettet,
die Zahlen mit -f- geben die Lebensdauer der Colpidien in Minuten
die

Protozoen und das Milieu.

123

Zuerst sind die sehr differenten


bei Zusatz von Atropin 1 200 an.
Zahlen angegeben, wo die Unterschiede nur geringer waren, steht
:

allein ein U.

Kultur 21.

3./6.

5./6.

20

4-

a&

T./6.

wenig Teilungen

15
in

4,

>

20 + U
1(V6
/6
wenig Teilungen go t> 9,^6. 2 q
20 +'
4- U, 15./6. 10 4- U, 16./6. 10 4- U, 18./6.
12./6. 22 + U, 14./6. 19
17
4-U, 21./6. 20 + U, 22./6. 10 4- U, wenig Tei8-fTJ, 19./6.
8
+ U, 24./6. 8 + U, 26./6. 5 +, 28./6. 3 4- U, 29./6.
lungen, 23./6.
3 +, 30./6. 2 +.
8./6.

>

Die vom Atropin im Innern der Zelle aus dem dispersen Plasmaemulsoid gebildeten Lipoidhohlkugeln (Cavula) wurden im Laufe der
Zeit sprlicher und kleiner, ein Beweis, da der Lipoidgehalt der
Zelle im Laufe des Lebens sich ndert, abnimmt und die typische
Morphespannung, die zum Teil von den physikalischen Gesetzen der
Die gealterten Zellen
Lipoidflssigkeiten diktiert wird, nachlt.
sind daher mehr oder weniger deformiert, abgerundet, teilweise
geblht. Die Zellen besitzen wenige, aber lange Cilien, einen

unverhltnismig groen, chromatinreichen Kern und zahllichtbrechende Granula. Unter normale Bedingungen ge-

reiche

Diese alternden", unterbracht, erholen sie sich nach 48 Stunden.


ernhrten Colpidien unterscheiden sich wesentlich von hungernden

mehr durch Falten deformiert sind, deutliche Atropincavula zeigen, wenige lichtbrechende Granulationen fhren und frher
In einem Falle zeigten die aus einem Individuum gezchtesterben.

Infusorien, die

ten Colpidien eine Tendenz zur


Fllen zu Ende gefhrt wurde.

Kopulation,

die aber

nur in wenigen

Protozoen und die ueren Lebensbedingungen.


Die Lebenserscheinungen der Organismen im allgemeinen, auf
Grund deren Erkenntnis wir auf das Leben des Organismus schlieen,
stehen in einem Abhngigkeitsverhltnis zu der Umgebung und den

Vorgngen, die als Reize auf den Organismus


Jede irgendwie im Organismus wahrnehmbare Vernderung der Faktoren der Umgebung ist als Reiz aufzufassen;
Bichat bezeichnet in diesem Sinne das Leben der Organismen geradezu als einen abnormalen Vorgang, weil es zu seinem Bestand
der ueren Reize bedarf.
sich hier abspielenden

einwirken.

Ptter

(Zeitschrift

f.

aU.

Physiologie,

3.

Bd.

1904 und Hand-

Protozoen und die ueren Lebensbedingungen.

124

um

buch d. physiolog. Methodik, Hirzel, Leipzig 1908), erwarb sich


die Reizphysiologie der Protozoeu insofern ein besonderes Verdienst,
als er eine allgemeine Symptomatologie der Reizbeantwortung ein-

Organismen entworfen hatte, die allerdings noch einer eingehenderen Ausarbeitung bedarf.
Im allgemeinen antworten die Protozoen mittels der spezifischen
Zellfhigkeiten ziemlich eintnig auf die qualitativ verschiedenen
Reize, und die Vernderungen spielen sich meist im quantitativen
Sinne nach der Minus- oder Plusseite ab. Bei einem gewissen Punkt
der Reizung knnen wir nicht mehr von einer spezifischen Reizwirkung der Zelle, sondern nur von ihrer spezifischen Eigenschaft
Die Unterschiede, die sich
der Erregung und Lhmung sprechen.
zelliger

bei

der

1) in

Reizbeantwortung
Richtung der

der

bemerkbar

machen, erfolgen entweder:


Reizwirkung und uern sich als Er-

regung oder Lhmung oder


dem Reizmittel gegenber oder

in der Intensitt der Erregbarkeit


3) im zeitlichen Ablauf der Erreg-

2)

barkeit.

Nach Ptter kann man beim Studium

der Lebenserscheinungen
Lebenserscheinungen des Individuums
oder die Lebenserscheinungen der Art in Betracht ziehen.
Zu den letzteren geboren die verschiedenen bergnge der Protozoen aus einem vegetativen Zustand in den anderen. In Depressionsabschlieen,
stadien, die Perioden lebhafter Vermehrungsttigkeit
nehmen viele Protozoen mehr abgerundete Formen an, die innere
formative Spannung hrt vielleicht auf Grund einer nderung der
der

Protozoen

entweder die

morpheverleihenden Zellipoide auf, und die Tiere bewegen sich langsamer (Dileptus, Stylonychia). Die Protozoen legen auch ein anderes
osmotisches Verhalten an den Tag. Auf manche Reize hin lsen sich
die festsitzenden Vortizellen von ihren Stielen los, bilden in ihrer distalen

Wimperkranz aus und schwrmen lebhaft in der


Es liegt hier ein Fall formativer Reizwirkung vor.
Auf die Schalenbildung mancher Rhizopoden wirkt verndernd die
Abnahme des Salzgehaltes des Wassers ein, nach Brody ben die
kalkschaligen Formen ihren Kalkreichtum ein, und die Schalen werden
Die Imperforaten-Forawie bei manchen Miliolinen rein chitins.
miniferen scheinen mit Zunahme der Tiefe im Meere zu verZelleibpartie einen

Infusion herum.

kmmern, auch

die Temperatur scheint hierbei eine Rolle zu spielen


vernderten Lebensbedingungen encystieren sich
Unter
(Carpenter).
die meisten Protozoen.
Trachelius ovum und verwandte Formen ensie
falls
cystieren sich,
bermig gefuttert haben, whrend anderseits
durch Nahrungsentziehung das hypotriche Infusor Oxytricha

Cystenbildung der Protozoen.

125

zur Cystenbildung veranlat werden kann. Durch Abkhlung konnte


Greely (The Decennial Publikations Vol. 10 Chicago 1902) bei Stentor ohne Cystenbildung Ruhestadien erreichen, und seit langer Zeit
ist

es

bekannt,

manche Protozoen

da

beim

Ein-

langsamen

sich encystieren (Colpoda, nach Cienkowski auch Colpodella pugnax).


Auch bei der Encystierung kann man in einem ge-

trocknen

wissen Sinne von einer formativen Reizwirkung sprechen; die


Vorgnge der Encystierung und Excystierung der Infusorien mssen
vom experimentellen Standpunkt aus neu studiert werden, denn sie
scheinen fr das wichtige, jetzt im Mittelpunkt der biologischen
Fragestellungen stehende Problem der Morphe interessante AufBei der Encystierung der Colpoda werden die
schlsse zu bringen.
Cilien nicht direkt abgeworfen, sondern sie verquellen, sind auf

Ende

dem

schlielich.

geknpft, senartig umgebogen und verschwinden


Die Zelle wird rundlich und gibt ihre alte Gestalt auf,

das Infusor

sieht

freien

oft

etwas

durch

Protoplasma
saures Natron,

lipoidlsliche

tauroch olsaures

wie ein Seeigelei, in dessen


Substanzen wie Saponin, cholal-

aus

geblht

Natrium usw.

die

morphegebenden

Zellipoide gelst worden sind.

Das Protoplasma wird spter aber nicht etwa fest, sondern man
da in ihm die Granulationen, bei Druck auch der Kern noch

sieht,

Bewegungen ausfhren

knnen

sprengt

zer5

man eine fer-

tige Cyste, so

nimmt

das austretende Protoplasma bald die

Tropfenform an, spter zerfliet es allerdings,

wobei sich der

Inhalt vielfach inter-

essanterweise im Sin-

ne von Wetzel

Fig. 38.

in

oszillierende Cavula umbildet.

den Protoplasmainhalt

in

Zwei Stadien einer Vermehrungscyste


von Colpoda.

Durch Druck kann man den Kern und

dem

der

Morphe gleichsam entzogenen


und doch kriecht spter ein

flssigen Protozoentropfen verlagern,


normales, polar differenziertes Infusor

aus

der

Cystenhlle

heraus.

gilt von den Vermehrungscysten (Fig. 38) des oben genannten


Ciliaten. Durch auf die Objektebene senkrecht ausgebten Druck kann
die eben einsetzende Teilungsfurche rckgngig gemacht werden, und
doch vollzieht sich nachtrglich bei entsprechender Versuchsanordnung

Dasselbe

Protozoen und die ueren Lebensbedingungen.

126

Leider gelingt dieser Versuch nicht


die Teilung in normaler Weise.
und
Infusorien
die
gehen auf diesen Stadien leicht zugrunde.
immer,
die Frage vorlegen, wo in der Cyste, deren Inhalt
deren Kern und Einschlsse verlagert werden knnen

Wir mssen uns


flssig

und

ist,

sich

die

verhlt, das

selbst

wie ein undifferenzierter Protoplasmatropfen

Punktum fixum

fr die polare Zellgestaltung, die

Morphe

zu suchen ist. Es scheint dieser letzte Morphetrger die pelliculaartige


Zellhaut zu sein, die auf allen Stadien persistiert. Verquillt zu Be-

ginn der Encystierung die


so

alte Pellicula

kann man

und

bildet

die

gleichzeitig unter ihr eine

Cystenmembran,
culaartige Niederschlagsmembran

eigentliche

neue

pelli-

wahrnehmen, die durch die Vanicht


mehr nach auen entleert wird,
welche
spter
kuolenflssigkeit,
von der Cystenmembran vollkommen gelockert, abgelst wird. Durch
Druck kann man. diese morphogene Pellicula in den Dauercysten ablsen, und es scheinen an ihr bereits die Cilienbildner, die Basalkrperchen zu sitzen.
Die Symptomatologie der Art kann man ferner an dem Teilungsrhythmus der vegetativen Fortpflanzung der Infusorien studieren, wie dieses unter verschiedenen Bedingungen von Maupas ?
R. Hertwig und seinen Schlern bereits geschehen ist. Rene Sand
(Annales p. p. Soc. royale d. sc. med. et naturelles d. Bruxelles Bl. 10.
1901) hat die physiologische Wirkung des Chinins auf den Teilungsrhythmus von Stylonychia untersucht. Die meisten Infusorien haben
einen komplizierten Entwicklungszyklus, dessen einzelne Stadien
durch bestimmte Auenbedingungen ausgelst werden.

Teil

kommt

in

zwei

Formen

zum
So

vor, einer kleinen, glaucoma-

Leukophrys patula
hnlichen Form, die keinen Mikronucleus besitzt und sich nach Art von

Glaucoma und Colpidium von kleinen Bakterien nhrt; und einer

fast

dreifach so groen Leukoplirysform, die auch eine typische Schlundffnung mit Lippenmembranen hat und in die Kategorie der Schlinger hin-

sie verschlingt kleine Glaukoma und Cyklidien in groer


Menge. Die groe, seltenere Form besitzt einen Mikronucleus. Maupas
erklrt diesen Protozoendimorphismus aus der Sexualitt der Infusorien,
nach meiner Ansicht mit Unrecht. Es konnten mehrere Generationen
beider Formen ineinander bergefhrt werden, ohne da es zu einem"
Sexualakt gekommen ist.
Bei den meisten Protozoen scheint ein
primrer Dimorphismus vorzukommen, und es sind bei niederen
Formen Flle bekannt, wo jeder Formenkreis seine eigene Sexualform

eingehrt

besitzt,

z.

letzteren

lation

B. Trichomonaden,

Bodo

kommen Formenkreise

abschlieen

(bei

Bei den
lacertae, Testaceen usw.
die
mit
einer
einfachen
Kopuvor,

Difflugia, Nebella usw.

nach

Grub er,

mir,

Symptomatologie der Protozoen.

127

usw.), und diese werden wieder von Formen typen abgelst,


Makro- und Mikrogameten produzieren. Bei den Trichomonaden
wechselt so die hutige Autogamie mit der Heterogamie (Schaudinn) ab.
In den meisten Fllen konnte ich nun bei Leukophrys patula innerhalb von 3 Tagen bei Zusatz von Chinin 1:80000 aus der kleinen

Zuelzer
die

Form die groe zchten.


Auch das Auftreten

der Konjugationen in der Entwicklungsreihe

scheint von besonderen Reizqualitten abhngig zu sein.

Maupas,

Prantl, Popoff konnten durch Temperaturnderungen und Hunger Konjugationsepidemien bei einigen Infusorien
veranlassen.
Enriques nimmt an, da die Ursache der Konjugation
von der Dicke der die Protozoen beherbergenden Wasserschichte,
der Wasserzusammensetzung, den Bakterienstoffwechselprodukten usw.

Hertwig,

abhngig

ich,

sei.

wir nun nach diesem zunchst nur orientierenden


Exkurs auf das Gebiet der Symptomatologie das Protozoons als Art
Betrachten

die Symptomatologie des Protozoon als Individuum, so sind wir,


wie auch Ptter hervorhebt, in erster Linie nur auf physikalische
Symptome angewiesen. Ihre Zahl ist ziemlich gering, und daraus
folgt, da wir vielfach auf verschiedenartige Reizeinwirkungen das-

selbe

Antwortgeschehen

vornehmlich
1.

als

Wirkung

erhalten.

Es handelt

sich

um

folgende Symptome:
Vernderungen des Aggregatzustandes

der

einzelnen

Zelle.

Unter Chinineinflu wird die Colpidiumzelle deutlich schaumig, whrend


spter im Kern ein globulitischer Niederschlag stattfindet. Beim Absterben blht sich die Zelle auf, und man kann sie nicht mehr durch
gewhnliches Filterpapier bei migem Druck hindurchfiltrieren. Nach
Wasielewski werden Colpidien auf festen Naturbden gezchtet
Bei langfast amboid und verlieren ihre ursprngliche Gestalt.
samer Einwirkung von Saponin hebt sich bei Paramaecium die Pelliwird ebenso wie bei Vorticella aufgeblht.
cholalsaurem Natron ist man bei Vorticella
und Chilomonas in der Lage, ein ruck weises Auflsen der Alveolen
zu verfolgen. Daraus geht hervor, da das Protoplasma reich an
cula ab, die Zelle

Bei

selbst

Anwendung von

Lipoiden

ist,

die

l/

die

Eiweistoffe

emulgieren und

der

Zelle

eine

innere Strukturspannung verleihen.


Klsch (Zoolog. Jahrb. Bd. 16. 1902) hat beobachtet, da die
feste" Pellicula der Infusorien durch Druck eine Verflssigung er-

Paramcienleiber werden in hypertonischen Salzlsungen zuncht lichtbrechender, und ihr Zelleib schrumpft in charakteristischer

fhrt.

Protozoen und die ueren Lebensbedingungen.

128

Weise

ein.

Nach Bokorny

(Pflgers Archiv Bd. 64. 1896) gewinnt

1:10000 Ammoniakvernderungen eine etwas


Hhnerspirochaeten werden etwa 1 Woche im

die Paramaecienzelle in

grere Starrheit".
Eisschrank aufbewahrt in ihren Windungen starr, unbeweglich, bewahren aber noch ihre Infektiositt. In erster Linie mu man bei
diesen Studien auf

Entmischungen

(tropfige

Entmischung Albrechts)

auf Gerinnungen und Lsungen achten.


2.
Vernderungen des Lichtbrechungs Vermgens der

Zelle.

Die

Vernderungen des Lichtbrechungsvermgens sind sehr schlecht als


Indikatoren verwendbar, weil wir keine gengend feine absolute, oder
auch nur relative Bestimmungsmethode fr die Gre dieser Werte
besitzen" (Ptter).
3.

Die meisten Aufschlsse quantitativer Natur erhielten wir aus

dem Studium

der

Formvernderung

der Protistenzelle.

Diese be-

ziehen sich auf die Plasmabewegung, Vakuolenpulsation (SystolettenDiese Symptombewegung) Cilienbewegung und Myoidbewegung.

komplexe sind bereits oben besprochen worden.


4. Vernderungen in der Frbbarkeit der Zelle.

Wesen

Leider

ist

das

der Zelle so gut wie nicht aufgeklrt,


und wir sind demnach nicht imstande, viele Schlsse aus den ein-

der Farbenreaktionen

zelnen Beobachtungen zu ziehen.

gewissen Sinne
mit Neutralrot,

Gute Dienste leisten uns in einem

Kap. Ernhrung) die sogenannten Vitalfrbungen


Methylenblau, Bismarckbraun, Auramin, Brillant-

(vgl.

usw.

Euplotes, die lange Zeit in Bewegung erhalten


frben
das Protoplasma auf der Basis des Stirnzirren
sind,
zum Teil auch der Membranellen in einem gelbrtlichen alkalischen
Farbenton.
Ruzicka (Archiv f. ges. Physiologie Bd. 107. 1905)
das lebende Protozoenprotoplasma bzw. seine Einda
gibt an,

kresylblau

worden

schlsse sich mit Neutralrot frben,

whrend

Tinktion mit Methylenblau annehmen.


ber Farbendiiferenzen, die sich zwischen

die toten Zellen

eine

lebendem und abge-

auf Grund von Frbungen nach Mosso (0,2%


Lsung von Methylgrn in 1% Nach, Virchows Archiv Bd. 113. 1888)
sowie Rhumbler (wsserige Lsungen von Eosin und Methylgrn
Zoolog. Anz. Bd. 16. 1893) ergeben, sei auf die zitierte Arbeit von
Ruzicka hingewiesen; beide Methoden liefern nicht ganz einwand-

storbenem Protoplasma

und ihre Interpretation ist nicht ausreichend.


hier der Ort, noch auf eine wichtige Arbeit von Steinach
Summation einzeln unwirksamer Reize als allge-

freie Resultate,

Es
ber

ist

die

meine Lebenserscheinung

(Arch. f. Physiologie 1908) die Aufmerksamkeit zu lenken. Auf Grund eines umfangreichen vergleichenden

Alkali, Suren

und das Protoplasma.

129

Versuehsmaterials kommt Stein ach zu dem Schlu, da die Zellder Protozoen das Vermgen besitzt, einzelne unwirksame

substanz

Reize

zu

summieren,

und

diese

Fhigkeit uert

sich

sodann

in

tetanischen Kontraktionserscheinungen.
Aus diesem Grunde gibt es fr Infusorien zwei Schwellenwerte,
und zwar die meist bis jetzt studierte Einzelreizschwelle und eine

Summationsreizschwelle.
Die Latenz der Summati onswirkung

ist verkehrt proportional


der Reizintensitt und der Reizwirkung.
Die Nachwirkung des einzelnen Impulses ist um so krzer, je mehr die unterschwellige Inten-

sitt eine

Abschwchung

erleidet."

Der Chemismus der Umgebung und

die

Protozoenzelle.
Der Einflu verschiedener chemisch definierbarer Stoffe auf einzellige tierische Organismen wurde mehrfach, leider nicht systematisch
genug untersucht, so da

die Darstellung dieser Untersuchungsresultate


den
einer trockenen Aufzhlung besitzen mu.
Charakter
vorlufig
Mineralsuren erwiesen sich im hohen Grade giftig fr Protozoen.
Nach Bokorny (Tflgers Archiv f. Physiol. 64. 1896) sterben Infusorien

Salzsure und 0,05


Schwefelsure, 0,02
0,02
schwefeliger
Sure rasch ab. Zitronensure ttet in Verdnnungen 1 1000 Colpidien ab.
Barratt (Zeitschr. f. allg. Physiologie Bd. 1904), dessen
Arbeiten in diesem Sinne besonders wichtig sind, stellte sich durch
in

Verdnnungen verschiedene Normallsungen der Suren her und

be-

stimmte zunchst die Konzentration, die fr Paramaecien in 10 bis


30 Minuten tdlich ist.
Es sei hier ein Auszug aus der Tabelle von Barratt mitgeteilt
(Experimente an Paramaecium):

Sure

0,0004

Der Chemismus der

130

Umgebung und

die Protozoenzelle.

Nach

Die organischen Suren sind fr Euglenaceen harmloser.

Zum stein (Jahrb. wiss. Botanik 1900) gedeihen sie in Nhrlsungen


mit 1 2% freier Zitronensure, ja, bleiben auch in A Lsungen am
1% Weinsure ist als
Leben, 0,2% Oxalsure ttet sie ab, und 0,5
f.

Zusatz zu Nhrlsungen ungeeignet.

Loeb

Bezglich der Alkalien rhrt von

Physiol. 12, Pflgers Archiv f. Physiol. 73. 1898)


1
die Beobachtung, da geringe Mengen von Alkali (NaOH /i2Q0
V1600 %)
die Lebensdauer der Infusorien wesentlich verlngern und die td-

J.

(Centralbl.

f.

Wirkung von Plasmagiften, wie CyankaHum und Atropin abDiese Angabe vermag ich aber nicht zu besttigen. Nach
Bokorny (Pflgers Archiv f. Physiol. 59, 64) ttet Ammoniak in
Lsungen von 1 5000 Paramaecien ab, die in Lsungen von 1 10000
am Leben bleiben, jedoch von groen Vakuolen durchsetzt sind. Es
liche

schwchen.

sei hier

noch

die Tabelle

experimentierte, mitgeteilt.

von Barratt, der mit Paramaecium aurelia

131

Arsenverbindungen.

durch 24 Stunden, whrend in denselben Lsungen bei Zusatz von


Kaliumkarbonat 1 8000, mit Ausnahme von Eosin, nach 1 Stunde
die Infusorien tot und gefrbt waren. Fr die Versuche ist es notwendig, die Infusorien vorher durch Zentrifugieren von dem meist
alkalisch reagierenden Infuswasser zu befreien und im reinen Wasser
auszuwaschen. Durch Atropin, Strychnin und Chinin wird das flssige
Plasmakolloid entmischt, und es entstehen in einer nach Giemsa blau
:

frbbaren
sich

Proteinplasmagrundlage lipoidartige Hohlkugeln, die


die Alkalien (Kaliumkarbonat)
nach Giemsa rtlich frben

lipoidlslichen Mittel befrdern diesen


die innere Strukturspannung und bringen

Vorgang, erden Kern samt


der Zelle zur Blhung, whrend die Zitronensure (1:1000) antagonistisch wirkt, die Colpidien nicht blht, den Kern eher schrumpft,
wobei das Plasma eine balkenartige gerinnselige Struktur gewinnt.
sowie

die

niedrigen

Bezglich der Metalle sei hier folgendes mitgeteilt: Balbiani


(Arch. d. Anat. micr. 2p. 518600, Paris, 1898) stellte fest, da
Paramaecien zunchst am Leben bleiben, falls man in ihrem Medium
das ihnen adquate Kochsalz (0,3%) durch quimolekulares LithiumFr dasselbe
ersetzt, spter gehen sie aber doch zugrunde.

chlorid
Infusor

Davenport
Infusorien

0,01%

und 1% Kupfersulfat nach Binz


med. Wissenschaften, 1867) giftig, nach Bokorny,
und Neal (Archiv, f. Entwicklungsmech. 2, 1896) sterben

Zinksulfat, Zinkchlorid

ist

(Zentralblatt

d.

f.

in

0,002% Quecksilberchlorid, 0,002%


Hofer (XIV. inter. Kongre

Zinksulfat ab.

Silbernitrat
f.

und

Hygiene, 1907)

da Fische die Chloride der Alkalien, wie Chlormagnesium


Chlorkalzium, Chlornatrium besser vertragen als Protozoen, die in L-

gibt an,

sungen von

Nach

1* %
2

zugrunde gehen.

Frth (ehem.
ttet Phosphor

O. v.

Physiologie d. niederen Tiere, 1903,


Infusorien in Lsungen von 1:50,000

Fischer, Jena)
ab, dagegen scheint Arsen fr Infusorien kein Gift zu sein, erst bei
hherer Differenzierung des Protoplasmas zu Organen tritt die spezi-

Wirkung der Arsenverbindungen in Erscheinung. Whrend aus


den Versuchen von Nencki und Sieber hervorgeht, da ein Kaninchen, das auf etwa 1000 Teile seines Krpers und 0,01 Teile arsen-

fische

saures Kali erhielt, zugrunde geht, vermgen Infusorien und Insektenlarven in einer lOOfach konzentrierten Lsung ungeschdigt weiterzuleben."

Es

nun vom

Interesse, da gerade das Atoxyl, das nach den


von
Ehrlich und Bertheim ein Natronsalz der
Untersuchungen
Paramidophenylarsinsure ist und dessen Arsengehalt 24,1% betrgt,
nach den Experimenten von Laveran (1903) eine abttende Wirist

Der Chemismus der Umgebung und

132

die Protozoenzelle.

kung auf Trypanosomen im Tierkrper ausbt; in vitro bleiben dagegen in der fraglichen Lsung die Trypanosomen ebenso wie Spirochaeten am Leben. In die Praxis ist das Atoxyl zur Bekmpfung
der Schlafkrankheit zuerst von
society, Vol.

und

LXXVI, 1905 und

Thomas

Thomas

(Proceedings of the Royal

Mai 1905)
med. 1905) ein-

British medical Journal, 27.

und Breinl (Liverpool School of

trop.

gefhrt worden.

Ehrlich (Verhandl. d. deutschen dermatolog. Gesellschaft X, 1908)


hat zuerst nachgewiesen, da Reduktionsprodukte des Atoxyls auch
im Reagenzglas eine abttende Wirkung auf die Trypanosomen aus-

Da

ben.

der Organismus der Wirtstiere durch keine groe Reduknimmt Ehrlich an, da das Reduk-

tionskraft ausgezeichnet ist, so

tionsprodukt Paramidophenylarsenoxyd hauptschlich die Abttung


der Trypanosomen besorgt. Levaditi neigt der Ansicht zu, da das Reduktionsprodukt sich mit dem Eiwei zu einem Toxalbumin verbindet,
das erst sekundr die Trypanosomen abttet,
die

Krperzellen und

Uhlenhut machte auch

die Stoffe, welche sie unter Einflu des Atoxyls

produzieren, fr die trypanozide Wirkung des Atoxyls verantwortlich,


doch sind diese Einwnde von Ehrlich und Roehl (Berl.klin. Wochenschrift,

1909) zurckgewiesen worden.

Ehrlich konnte im Verlauf

seiner Studien ganze Reihen von


Trypanosomenstmmen hochzchten, die fr das Atoxyl und verwandte
Substanzen auch im Tierkrper teilweise oder ganz unempfindlich,
d. h.

wie

Diese atoxylfesten Stmme


serumfester Trypanosomenstamm,

fest waren.
ein

verhielten sich hnlich

der

von einem Affen

stammte, dessen Trypanosomenart durch bestimmte chemotherapeutische


Agentien zunchst vernichtet und der selbst nachtrglich zur Prfung
der Immunitt wieder infiziert wurde. Die letzteren Affentrypanosomen
konnten noch Muse infizieren, dagegen brachte das Serum des Affen
die Trypanosomen, mit denen er zum zweiten Male infiziert wurde,

Im Affenkrper selbst wurden aber die Trypanosomen


serumfest.
Wie im Laufe der Zchtung aus dem Krper der atoxylfesten
Trypanosomen die Giftfnger (Giftrezeptoren) nach und nach
verschwunden sind und das Gift ihnen entweder wenig oder nichts
zur Abttung.

mehr antun konnte, ebenso verschwanden die Antikrperempfnger


(Rezeptoren) aus dem Krper der ser um festen Trypanosomen, und
sie lebten weiter in dem ihnen feindlichen Serum.
Analoge Beobachtungen konnten Kleine und Mesnil anstellen.
Derartige Abnderungen der Parasiten sind nicht oberflchlicher Art,
sondern sie erhalten sich in monatelang fortgefhrten Passagen. Es

Alkaloide.

handelt sich hier


nicht etwa

um

um

eine Art

eine Mutation;

133

von pltzlicher Anpassung und


Ausdruck sollte auf die gleich-

dieser

sam spontanen, sprungweisen inneren Abnderungen der Morphe


des Orffanismus reserviert bleiben. Vom Interesse ist, da die arzneifesten Stmme diese Eigenschaft nicht gegen eine bestimmte che-

mische Verbindung, sondern gegen ganze chemische Gruppierungen


Trypanosom enstamm ist auch gegen Malachitund
Hexathylviolett fest, dagegen noch empfindlich
grn, Athylgrn
Arsenikal.
Die interessanten biologischen Folund
gegen Trypanrot
und
theoretischen
Auseinandersetzungen, die sich an diese
gerungen
Tatsachen knpfen, behandelte Ehrlich ausfhrlich in seinem Nobelvortrag in Stockholm (Mnch. mediz. Wochenschrift Nr. 5, 1909).
Diese Untersuchungen sind aber durchaus noch nicht abgeschlossen, in der letzten Zeit wiesen Breinl und Nierenstein
wiederum darauf hin, da durch einen Oxydationsproze das Atoxylserum oxydiert und Arsen in Freiheit gesetzt wird, das in statu
besitzen; der fuchsinfeste

nascendi

werden

Parasiten zerstren

die

die

soll.

Erst weitere Untersuchungen

Klrung bringen.

Gegen Cyanwasserstoff sind Infusorien sehr empfindlich und


werden nach Low (Pflgers Archiv f. Physiol. 32, 1883) von 0,1 /
Blausure, nach Balbani (Arch. d. Anat. micr. 2p, 1898) von 0,02
bis 0,05% Cyankalium gettet, geschdigte Infusorien knnen sich
aber durch berfhren in reines Wasser noch erholen. Von der Alkoholreihe sei erwhnt, da nach Low l/ thylalkohol, 0,1% Methylalkohol, 1% Propylalkohol von Protozoen lngere Zeit vertragen
wird, whrend aromatische Alkohole wie Phenol, Resorzin, Hydrochinon sie rasch tteten.
Als starke Gifte bezeichnete Binz Jod

(0,0002% ttet augenblicklich), Chlor (0,00004), Brom (0,0008), hypermangansaures Kali (0,0005), Sublimat (0,0001). Bezglich Jod und
Brom kann ich diese Beobachtungen besttigen.

Der Einwirkung der Alkaloide auf

die Protistenzelle sind bereits

Bekanntlich hat zuerst Binz


med. Wissensch., 1867) nachgewiesen, da Chinin in
10,000 manche Infusorien ttet, whrend Morphium

zahlreiche Arbeiten gewidmet worden.


(Zentralbl.

d.

f.

Lsungen 1
1 60 noch ungiftig
:

ist.

Grethe (Deutsches Arch. f. klin.

Medizin, 1895) prfte verschiedene

und Cinchoninderivate auf Paramaecien, die in


Chinolin,
1
5000
Verdnnungen
25,000 abgettet wurden. Nach den Untervon
Giern
sa
und mir (Beihefte z. Archiv f. Schiffs- und
suchungen
Chinaldin:

Tropenhygiene, Bd. XII, 1908) wirkt salzsaures Chinin auf verschiedene


Infusorien verschieden ein; sehr empfindlich sind Paramaecien, Glau-

D r

134

coma
1

ist

70,000

Chemismus der Umgebung und

und Bodoformen
2.

als

empfindlicher

lebt, ja sich teilt,

Nicht

alle

das

Clpidium,

am

die Protozoenzelle.

L.

wenig

Lsungen von ber


Monas-

(1).

Individuen von

einige sterbenClpidium
sehr bald
gegenber gleich
zun'cht

in

resistentesten sind verschiedene

alteriert

Garbowski

verhalten sich
ab,

whrend

dem Chinin
die anderen

ber hnliche Erfahrungen berichtet


Protistenkunde 1908), sowie M. Zuelzer

werden.
f.

(Archiv
bezglich der Amoeba verrucosa (Sitzungsber. d. Gesellschaft d. naturf.
Freunde Nr. 4, 1907). Durch vorsichtiges und langsames Zugieen
dnner Chininlsungen (1 10,000) zu der Colpidieninfusion kann man
die Infusorien, die bei 1:6000 sterben, innerhalb einer Woche an
,

Chininlsungen von

5300 gewhnen.

Strkere Chininlsungen 1 8000 7000 6000 wirken zunchst


Reiz und erhhen die Lokomotion, tten aber spter die Infu3.

als

sorien ab.
4. Das Protoplasma der Colpidien erfhrt besonders in der przytostomalen Region eine tropf ige Entmischung, die spter einer Verquellung und Aufblhung des Protistenleibes, die vermutlich mit
einer Lipoidnderung verbunden ist, weicht.
5. Der Kern wird vom Chinin spter beeinflut als das Proto-

plasma und erleidet eine globulitische Ausfllung.


6. Die Ttigkeit der kontraktilen Vakuolen wird
erniedrigt, und
es scheint ihre plasmatische Niederschlagsmembran verfestigt
zu
werden.
7.

Die Nahrungsaufnahme wird nicht

alteriert,

dagegen die De-

fkation wohl infolge der vernderten Plasmaspannung erhht.


8.

Colpidien, die mit Methylenblau gefrbt

und 3 4 Stunden

in

einer Wasserstoffatmosphre gehalten wurden, konnten in ihren pr-

zytostomalen Partien,

wo

auf Grund anderer Versuche besonders leb-

hafte Reduktionen sich abzuspielen scheinen, nicht mehr alles Methylenblau unter Chinineinflu (1:9000
15,000) reduzieren, und so

4 Stunden lezithinartige, lichtbrechende Tropfen


traten hier nach 3
auf,

Binz

deren Substanz im normalen Stoffwechsel wohl abgebaut wird.


gibt gleichfalls an, da das Chinin die Oxydationen vermindert

und den Eiweizerfall herabsetzt.

Sand (A.ct. therapeutique d. 1. arsenic etc. Bruxelles,


fr
Stylonychia an, da durch das Chinin die Vermehrung
1901) gibt
der Infusorien herabgesetzt wird, eine Beobachtung, die von uns be9.

Bereits

werden konnte.
Die deletre Wirkung von Atropin und Veratrin prfte Robach (Verhandl. d. physik. med. Gesellschaft, Wrzburg, 1872) und

sttigt

Alkaloide und Farbstoffe.

da Strychninum nitricum 1 5000 die Vakuole stark


Andere Alkaloide untersuchte Schrmeyer (Jen. ZeitNaturw. 24, 1890).

stellte ferner fest,


dilatiert.

schrift

f.

135

Nach Charpentier (Compt.

rend. soc. biol., 1885) ttet Cocain

1 5000 Zygoselmis ab, nach


Muscarin
und 0,1% Morphin kaum
Bokorny
0,02% Curare, 0,02%
ist auf Ciliaten Curare (sowohl die
unwirksam
Ebenso
giftig.
gewhnlichen Prparate als vornehmlich Cur. sulf.), eine Erscheinung, die
auch Verworn beobachtet hatte. (Psych, phys. Protisten stu dien, Jena,
1889). ther- und Chloroform dmpfe bewirken nach Verworn (ebend.)

100,000, Atropin

2000, Strychnin

ist

eine starke Herabsetzung der Wimperttigkeit, nachdem diese Organellen


vorher in der Regel eine kurze Zeit exzitiert waren. Eigene Untersuchungen ber die Einwirkung von Atropin (1:200) auf Colpidien

fhrten zu folgenden Resultaten: Bei einer Temperatur von 30 ttet


Atropin (1:200) Colpidien in 1014 Minuten, bei 20 in 3040,
bei 10 in 50, 60, einmal 170 Minuten, bei 0 in 100270 Minuten.
Das Absterben erfolgt bei den verschiedenen Temperaturen sprunghaft und deutet darauf hin, da bei der Wirkung der Narkotika nach
der van't Ho ff 'sehen Regel auch chemische Prozesse eine Rolle
spielen. Zchtet man die Infusorien in Kalkwasser, so wird die Empfindlichkeit der Protozoen erhht, und sie sterben bei 30 bereits in
5 Minuten ab. Vorbehandlung durch Neutralrot, vor allem Methylenblau, die beide eine groe Aviditt zu den Zellipoiden besitzen und

vor dem Atropin besetzen, verzgern die deletre Wirkung


Narkotikum wesentlich. Solange das Atropin noth nicht
chemisch gebunden ist, kann man es durch Auswaschen und Zusatz
von Lezithin wieder aus der Zelle entfernen und die Colpidien
retten. Mit einer gewissen Sicherheit ist dieses fr Colpidien 8 Minuten
nach Atropinzusatz mglich, nach 10 Minuten langer Atropinwirkung,
Entfernen des freien Atropins und Lezithinzusatz (1 200) sterben sie
so diese
dieses

bei 20

C nach

zwei Stunden ab.

ist ein Gegengift des Atropins und kann beim Colpirein physikalische Weise substituiert werden; die beiden
Gifte ersetzen sich durch eine einfache Art von Auswaschen und Ver-

Pilokarpin

dium auf

drngen, daher sterben Colpidien, die

vorher mit Pilokarpin behandelt

wurden und denen man nachtrglich Atropin (1 100 200) zusetzte,


ab, whrend die vorher mit Atropin inhibierten Infusorien nachtrglich durch das unschdliche Pilokarpin ausgewaschen werden und am
Leben bleiben. Setzt man zu den im Atropin 1 100 absterbenden
Colpidien [Aufblhung des Zelleibes und Kernes, Cavulation der Plasmalipoide und deren Trennung vom Proteinmagma (vgl. S. 45, 131)]
:

D r Chemismus

136

der

Umgebung und

Pilokarpin, so blhen sich die Infusorien

die Protozoenzelle.

nicht weiterauf, der Kern in halt

schrumpft eher und tritt von der Membran zurck, die Cavulation
weicht einer migen Schaumstruktur, und im Protoplasma agglutinieren die lichtbrechenden Krnchen. Das Atropin ruft in einer Maushirnemulsion gleichfalls eine Cavulation hervor, zentrifugiert man das
Gemisch stark, so sterben in der oberen trben Flssigkeit nach

Colpidien ab, whrend sie in dem Sediment, dessen


das
Lipoidcavula
Atropin festhalten, lange Zeit leben. Erwrmt man
das Sediment auf 60 C, so ttet dieses nach einiger Zeit die Colpieiniger

Zeit

dien, nicht aber andere Infusorien.

Die Wirksamkeit der sog. Vitalfarbstoffe, wie Neutralrot, Methylenblau, Brillantkresylblau usw., die zunchst von den Lipoiden der
Zelle zum Teil in Leukoform verankert und bald in die gefrbte
bei elektiver Speicherung bergefhrt werden, ist bereits
oben besprochen worden. Beim Absterben werden die kpenbildenden Farbstoffe aus der Reihe der Vitalfarbstoffe reduziert, und

Oxyform

die gefrbten Infusorien (Granula, seltener Kerne,


Fermenttrger usw.) entfrben sich wiederum.

Nahrungsvakuolen,

Ruzicka

(Pflgers

Archiv f. ges. Physiologie 107, 1905) versuchte den Beweis zu fhren,


da die Neutralrotfrbung eine vitale Reaktion ist, whrend die Methylenblaufrbung
aufzufassen

ist.

als

eine nekrobiotische oder postmortale Tinktion


spe'z. Pathol. u. Ther., Bd. 8,

Ehrlich (Nothnagels

1898) hat bereits frher gezeigt, da Neutralrot fr Vitalfrbungen


der Zellen sich besser eignet als Methylenblau wegen seiner maximalen
Verwandtschaft zu den Granula der Zelle.

Doppelfrbungen mit Neutralrot und Methylenblau hat zuerst


Pausinger an Coelenteraten, spter Fischel (Anat. Hefte, 1896) an
Froschlarven ausgefhrt. Neutralrot ist fr Paramaecien noch in Lsungen 1:20000 giftig.
Eine ganze Reihe von Farbstoffen wurden in der letzten Zeit
therapeutisch bei Trypanosomenkrankheiten in

Anwendung

gebracht,

ber diese auch vom praktischen Standpunkt wichtige


Frage eine sehr umfangreiche Literatur, auf die hier nicht eingegangen
werden kann. Grundlegend fr die gesamte Farbstofftherapie waren
die Untersuchungen von Ehrlich, die bis in das Jahr 1890 (Deutsche
med. Wochenschrift) zurckreichen.
Ehrlich hat auch zuerst Methylenblau bei Malaria empfohlen.
Bei Trypanosomenkrankheiten hat sich besonders der Farbstoff Trypanrot, der der Benzopurpurinreihe angehrt, bewhrt. (Berliner klinische
Wochenschrift, 1907). Nicolle und Mesnil machten dann andere

und

es existiert

blaue und violette Farbstoffe (abgeleitet von der 1,8 Amido-Naphthol-

Anpassung der Protozoen.

137

3,6-Sulfosure) von hnlicher Wirksamkeit ausfindig, ferner konnten

Wendelstadt und Fellmer (Deutsche med. Wochenschrift, 1904)


durch Malachitgrn und Brillantgrn Trypanosomen aus dem TierNach Weber und Krause
krper zum Verschwinden bringen.
kommen dem Fuchsin trypanosomenfeindliche Eigenschaften zu, die
nach Ehrlich auch das Pararosanilin auszeichnen. Roehl (Zeitschr.
f.

Immunittsforschung usw., 1908) untersuchte ein Chlorderivat des

Parafuchsins und wies dafr trypanozide Eigenschaften nach, interessanter Weise verndert (mitigiert) es die Trypanosomen in der Weise,
da die infizierten Muse nicht bald sterben, und die Infektion

nimmt

einen chronischen Charakter an.

Vom

biologischen Standpunkt hchst interessant ist die Anpassungsfhigkeit der Protozoen an viele der oben angefhrten
giftigen Substanzen.

(Hermann, Handbuch der PhysioSeewasserprotisten an einen Salzgehalt

Engelmann

allmhlich

logie) gewhnte
von 10%; immerhin wirkte aber eine pltzliche Steigerung der
Konzentration als ein Reiz von mehr oder weniger langer Dauer. ber
eine Anpassung von O/wZoiwowasflagellaten an Kaliumkarbonat, das
zunchst in geringen Mengen dem Kulturmedium zugesetzt worden ist,

Hafkine (Ann. de l'Inst. Pasteur 1890); V. Czerny (Arch.


mikr. Anat. 1869) konnte Amben, die in Kochsalzlsungen von
mit Sicherheit eingehen, an 4/ Konzentrationen gewhnen.
2/
Roser (Beitrge z. Biologie niederster Organismen, Marburg 1881)
berichtet

f.

beobachtete, da Polytoma uvella gegen die Salzkonzentration des


Wirbeltierblutes sehr empfindlich ist, durch langsame Steigerung des
Salzgehaltes aber vollkommen den Blutkonzentrationen angepat

Experimentell hat Massart (Arch. de Biol. 9, 1889)


da
bewiesen,
Chilodon, Glaucoma, Vorticella usw. durch allmhliche
Kaliumnitratund Natriumchloridlsungen vertragen, deren
Gewhnung

werden kann.

osmotischer Druck 8
hnlich

lauten

lOfach

nach

das ursprngliche

mndlicher
hat

Hottinge
Henneguy
kommende Fabrea salina durch
r.

Mitteilung
die

in

Medium

die

bersteigt;

Erfahrungen

salzreichen

Tmpeln

von
vor-

allmhliche Verdunstung des Wassers


an noch hhere Salzkonzentrationen gewhnt, und A. Gruber (Biolog.

Zentralbl. 9, 1889) schreibt ber Actinophrys: Das Heliozoon Actinophrys lebt bekanntlich sowohl im Swasser als auch im Meere. Die

marine Variett zeichnet sich dadurch aus, da ihr Plasma dicht,


krnig und vakuolenarm ist, whrend die Actinophrys des sen
Wassers auerordentlich reich an Vakuolen ist und meist eine schaumige Struktur hat. Gewhnt man nun eine marine Form allmhlich
an das Swasser, so nimmt ihr Plasma schon nach kurzer Zeit die

Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle.

138

von welcher sie nicht


Durch langsames Zufhren von Salz-

blasige Beschaffenheit der Swasserform an,

mehr zu unterscheiden
wasser kann
verwandeln.

man

ist."

Protozoen wieder in marine Actinophrys zurck(Arch. de Anat. micr. 2, 1898) prfte die
Methode des osmotischen Druckes von de Vries auf Protozoen und
fand, da bei Protozoen, die keine Zellwand" im Sinne der Pflanzen besitzen, auch keine Plasmolyse" im Sinne der Botaniker bei hheren Salzim letzteren Falle schrumpfen
konzentrationen vorkommen kann
vielmehr die Infusorien durch Wasserentziehung, und ihr Krper
Balbiani bezeichnet daher diese
scheint vielfach gefaltet zu sein.
Phnomen als Plasmorhyse. Zwischen den Paramaecien aus derselben Kultur bestehen brigens individuelle Verschiedenheiten, manche
fallen bald der Plasmorhyse anheim, whrend andere noch hheren
hnlich lauten die Erfahrungen
Kontraktionen Widerstand leisten.
die

Balbiani

von

L.

Garbowski und Zuelzer

fr

Amoeba

verrucosa.

Auch dem

Chinin gegenber leisten nach den Untersuchungen von Giern sa und


mir (Archiv f. Schiffs-Tropenhygiene 1908) einzelne Colpidien greren
Widerstand. Dasselbe gilt von Colpidien, die sogar aus einem Indi-

viduum gezchtet wurden, fr Atropin, Strychnin u. a. Balbiani


zchtete zunchst Paramaecien im Wasser mit 0,5% Kochsalzgehalt,
konnte aber im Laufe der Zeit denselben bis auf 0,9% steigern.
Sehr weitgehend und ausfhrlich sind die gleichsinnigen Anpassungsversuche an Protozoen, die Yasuda angestellt hatte (Journ. of the
College of science Imperial University Japan 1900). Er konnte dabei
nachweisen, da die toxische Wirkung von Milchzucker, Rohrzucker,
Traubenzucker, Glyzerin MgS0 4 KN0 3 NaN0 3
schlich eine Funktion des osmotischen Druckes
,

NaCl usw. haupt-

ist.

Schlielich be-

Florentin (Ann. des sciences natur. 10, 1900) von einer


Anpassung der Swasserprotozoen Hyalodiscus, Cyclidium, Loxophyllum
und Anisomena an 2,9% Kochsalzlsungen im Laufe von 15 Monaten.
Davenport und Neal (Archiv f. Entwicklungsmech. 1896) zchteten
Stentoren zwei Tage in 0,00005% Quecksilberchloridlsungen und
fanden, da sie sodann 4mal lnger der letalen Wirkung einer 0,001%
richtet

Lsung Widerstand leisteten, als normale Stentoren. Von Interesse


ist die Anpassung der Oscillaria sancta und caldariorum an farbiges
Licht, die Engelmann und Gaidukow (Anhang z. d Abhandl. d.
kgl. preuischen Akademie der Wissenschaften 1902) experimentell
erzeugt haben und die sich nach der Versetzung der Fden in
weies Licht monatelang erhalten hatte. Es liegt hier gleichzeitig ein
Beweis fr die

Vererbung erworbener

letzten Zeit sind bei

In der
Eigenschaften vor.
den pathogenen Protozoen hnliche Verhltnisse

Giftwirkung und Oberflchenspannung.

worden.

beobachtet

klinische

(Berliner

Bei seinen Trypanostversuchen fand Ehrlich


Wochenschrift 1907) Trypanosomenstmme, die

gegen das betreffende Mittel


ergibt

Typen,

die

wir

bisher

Stmme zu gewinnen.
fahrungen

um

selbst

immun, fest geworden

sind.

,,Es

wichtige Tatsache, da es

die

sich

139

als

Es

mglich ist, gegen alle


try panfeindlich erkannt haben, feste
drfte sich hierbei nach unseren Er-

eine generelle Erscheinung handeln,

wahrscheinlich, da

falls,

und

trypanfeindliche Chemikalien gefunden werden sollten


sein wird, auch feste Stmme gegen diese zu erzielen."

Trypanosomenstmme

es

ist

sehr

wie zu erwarten steht, noch andersartige


es

mglich

Atoxylfeste
hat ferner Breinl beobachtet; sie behalten fr

die betreffende Tierart generationsweise diese Eigenschaft bei.


Auch
beim Malariaplasmodium scheint es sich in manchen Fllen von hart-

nckigen Fiebern um eine Chininfestigkeit des Parasiten zu handeln,


wie aus den noch nicht verffentlichten Beobachtungen von Neivas

Xerem (Brasilien) und Splendore (St. Paolo) hervorgeht. Es


wre von Interesse, die festen Trypanosomenstmme morphologisch
in

Nach Swellengrebel kommen nchst dem Kern


im
Volutingranula
Trypanosomenzelleib vor, die besonders angereichert, das Gift binden und unwirksam machen knnten.
zu untersuchen.

Bei

einer kleinen

Stroh wasserambe,

die

mit

l/

Kahlbaum's

Lezithin gezchtet wurde, traten im Innern zahlreiche kleine Granulationen lichtbrechender Natur auf, die anscheinend auch das Chinin
1 40000 speicherten und unwirksam machten.
Sobald die Trpfchen
aus unbekannten Grnden oder durch leichtes Erwrmen zu greren
:

Tropfen verschmolzen sind, gaben sie von ihrer Oberflche das Chinin
an das Protoplasma ab, die Amben kugelten sich zusammen, hafteten nicht mehr an der Unterlage fest und starben ab.
Die Oberflchenspannung der Lipoidtropfen steht hier also im umgekehrten
Verhltnis zur Abgabe der Giftstoffe an das Protoplasma, kleine
Tropfen mit groer Oberflchenspannung halten das Chinin
fester, geben es aber mit Verkleinerung der Oberflchenspannung und
Amben ohne Lezithin
eigener Grenzunahme an das Plasma ab.
lebten in Chininlsungen 1 40000, starben aber unter sonst gleichen
Bedingungen ab, sobald die Lezithintrpfchen sich zu greren Tropfen
Schlielich sei hier noch auf eine sehr wichvereinigt hatten.
:

Erscheinung die Aufmerksamkeit gelenkt: Robach (Verh. d.


7 Inphysik. Gesell. Wrzburg 1872) hatte beobachtet, da bei 5
fusorien in einer Wasserstoffatmosphre nach 50 Minuten, bei 16
tige

nach 10, bei 23 nach 5 Minuten absterben.


Pulsati onsfrequenz
der Vakuolen wird mit

Ebenso wie bei der


einer

Temperatur-

Der Chemismns der Umgebung und

140

erhhung von

die

10

die Protozoenzelle.

Reaktionsgeschwindigkeit ungefhr

verdoppelt oder verdreifacht, und

diese Tatsache entspricht der

Regel, die van't Hoff fr die Reaktionsgeschwindigkeit chemischer


Prozesse ermittelt hatte. Diese Untersuchungen mte man auch auf
die

Vorgnge der Narkose ausdehnen,

um

hier

handelt

physikalische

oder

Nach meinen

bereits

in

um

letzter

zu bestimmen, ob es sich
chemische Prozesse

Instanz

oben referierten Beobachtungen

gilt

fr Atropin und Strychnin bei Colpidien gleichfalls die van't Hoffsche Regel, obzwar diese Giftwirkung hauptschlich ein physikalischer

Kolloidproze

spannung

ist

usw.).

(Cavulation,

Von besonderem

Blhung,

nderung der Oberflchen-

Interesse sind die Erscheinungen

der Chemotaxis,
die zuerst

von

terien entdeckt

maler

Engelmann
worden

(Botan. Zeitung 1881) an gewissen Bakgroen Mengen um Orte mini-

sind, die sich in

Sauerstoffproduktion,

welche chlorophyllhaltige,

im Lichte hervorrufen, ansammeln.

Verworn

(Allg.

grne Algen
Physiologie,

Jena 1895) definiert den Chemotropismus oder Chemotaxis folgendermaen: Unter Chemotropismus oder Chemotaxis verstehen wir die
Erscheinung, da Organismen, die mit aktiver Bewegungsfhigkeit
begabt sind, sich unter Einflu einseitig einwirkender chemischer
Reize entweder zu der Reizquelle hin oder von der Reizquelle fortbewegen." Besonders wichtig ist bei der Erscheinung des Chemotropismus die Tatsache, da sich die Protozoen auch zu Stoffen ohne
Nhrwert hinbewegen wie zu manchen Metallsalzen, ja selbst von Stoffen
angezogen werden, die direkt schdlich sind wie Lsungen von salizylsaurem Natron, Morphium usw. Nach Massart (Arch. de Biol. 1889)
werden Protozoen von 20% Rohrzucker, 10% Glyzerin, 10% Fleischextrakt, 10% Kaliumacetat usw. unbedingt angezogen und gehen in
der Lsung zugrunde.
Zu den Gruppen von Protozoen, die Zonen
hherer Salzkonzentrationen nicht fliehen, sondern mit unwiderstehlicher Gewalt gleichsam in sie hineingezogen werden, gehren Coleps
Colpoda cuculus, Vorticella nebulifera, Polytoma uvella, Euglena
Ausfhrviridis, Chlamydococcus pluvialis, Cryptomonas ovata u. v. a.
lich ist die Chemotaxis der
der
allem
vor
und
zwar
Myxomyceten

hirtus,

Lohblte (Aethalium septicum) von Stahl (Bot. Zeitung 1884) untersucht worden. Aethalienplasmodien, die auf Fliepapier und zum Teil
in Sauerstoffreies, mit einer Olschicht
gegen die Luft abgeschlossenes

Wasser gebracht wurden, krochen alsbald heraus, vom Chemotropismus gegen den Sauerstoff der Luft getrieben. Stahl lie Myxomy-

141

Chemotaxis.

cetenplasmodien auf feuchtem Fliepapier sich ausbreiten und tauchte


dann das eine Ende in ein Gef ein, welches etwas von der auf
Eine abihrem Chemotropismus zu prfenden Lsung enthielt.
negativen Chemotropismus ben KochsalzWasser mit
krystalle, Glyzerin, Salpeter, Traubenzucker usw. aus.
als positiv chemotaktisch, dasselbe gilt
sich
erwies
versetzt,
Loheaufgu
von Lohestckchen und mit Loheaufgu getrnkten Papierkugeln. Da

stoende Wirkung

also

Aethalium sept. normal auf Gerberlohe vorkommt und von dem eigenen
Nhrsubstrat angelockt wird, nannte Stahl diese Erscheinung Trophotropismus". Eingehend hat die

Phnomene der Chemotaxis Pfeffer


z.

Tbingen

botan. Inst.

d.

a.

(Untersuch,

1884) unter-

I u. II,

sucht und die gesamte Methodologie ausgearbeitet. Er brachte die

chemotaktisch im positiven
negativen Sinne wirk-

samen

Substanzen

oder

in

einseitig zugeschmolze-

nen Kapillaren teilweise


mit den Wassertropfen,
in denen die fraglichen
Protisten verteilt waren,
in

bei poBerhrung
Chemotaxis sam-

sitiver

melten

sich

diese

am

Fig. 39.

Chemotaxis von Bakterien und Infusorien.

(Nach Massart.)
Deckglasluftblase und Rand umgeben von zwei Zonen,
die innere besteht aus Anophrys, die uere aus Spirillen. III. Zwei
durch eine Wasserbrcke verbundene Tropfen der obere Tropfen
enthlt Kochsalz. KristaUe, die die Anophrys in den reinen Wassertropfen treiben.
I u. II.

des hrchenS
Eingang
,
,
an Und Wanderten ZUi
j
n

weilen in dasselbe hinein.

Waren

die

Organismen negativ chemotaktisch, so entfernten sie sich von


Der Methoden von Pfeffer bedienten sich zum

der Kapillarffnung.
Teil

Leber, Massart, Metschnikoff

u. a.

Aderhold

(Jen. Zeitschrift

Nat. 1888) zeigte, da Euglena viridis gegen Sauerstoff insofern positiv chemotropisch ist, als sie in Kapillaren, die bis auf eine Luftblase
f.

mit Wasser gefllt waren, sich in groen Mengen an der Luftblase


ansammelte.
Ahnliche Verhltnisse konstatierte Verworn (Psych,

Masphysiol. Protistenstudien, Jena 1889) fr Cryptomonas erosa.


sart (Bull, de 1' acad. roy. de Belgique, Bd. 22, 1891), verfuhr bei
seinen Untersuchungen ber Anophrys in der Weise, da er in den
Tropfen, wo sich die Protozoen befanden, einige Kochsalzkristalle
brachte und diesen Tropfen durch eine Brcke mit einem zweiten
'

Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle.

142

reinen Wassers verband

bald sammelten sich

die

Anophrys von

einer negativen Chemotaxis getrieben hier an. Methodologisch besonders


wichtig sind die Arbeiten von Jennings (Journ. of Physiol. Vol. 21,

1897, Americ. Jour. of Phys. 1899). Mittels einer kapillar ausgezogenen


brachte Jennings die zu untersuchenden Stoffe zentral in

Pipette

Wassertropfen mit den zu prfenden Protozoen, die mit groen Deckglsern, welche durch Glasfden untersttzt waren, bedeckt wurden.
Bei positiver Chemotaxis sammelten sich die Tiere zentral an der
Stelle, wo die Substanz oder das Gas in Blasenform eingebracht wurde,
an, bei negativer Chemotaxis fand die Ansammlung in verschiedenen
Barratt
Entfernungen von der Stelle des Reizes statt (Fig. 40).
f.
Bd.
machte
den
5, 1905)
Versuch, einen
allgem. Physiol.
(Zeit.
Ausdruck
fr
die
Chemotaxis
zu
finden.
Er verfuhr
quantitativen
in der Weise, da er in Uhrschlchen mit Paramaecien 0,8
2,3
weite, mit den fraglichen Lsungen gefllte Rhrchen brachte und
nach 15 30 Minuten die eingedrungenen Paramaecien zhlte.
Die Resultate dieser oben referierten Untersuchungen waren fol-

mm

gende

Nach Pfeffer ben Kalisalze

selbst bei geringer Konzentration

(Kaliumphosphat 0,0018%) in verschiedener Weise eine positive Chemotaxis auf Flagellaten (Bodonaceaen, Monas, Polytoma usw.) aus. Chlorsauere Salze wirken zehnmal schwcher als Phosphate. Positiv chemotaktisch ist fr Flagellaten Pepton, etwas schwcher wirkt Asparagin,
noch schwcher taktisch sind Harnstoff, Kreatin, Taurin und Karnin.
Die Reizwirkung ist keine Funktion des Nhrwertes, Dextrin ist schwach
taktisch.

Negativ chemotaktisch erwiesen

sich

verschiedene

sauere

und alkalische Medien sowie Alkohole, es gelingt aber oft leicht, in


tdlich wirkende Substanzen verschiedene Flagellaten hineinzulocken,
z.

B. in Kaliumchlorid,

Glyzerin, Traubenzucker, 0,01% QuecksilberDie


chloridlsung.
Reizschwelle, bei der die wirksamen Stoffe ihre
Taxis zu entfalten beginnen, liegt fr verschiedene Stoffe und Organismen verschieden hoch.

Pfeffer zeigte ferner, da viele Stoffe, die in geringeren Konzentrationen positiv taktisch sind, bei hheren Konzentrationen einen
negativen Chemotropismus auslsen. Es existiert also auch hier eine
Reizschwelle und ein Reizoptimum.

Fr Wimperinfusorien ist die


Chemotaxis von Jennings (cit. ob.), Barratt (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 5. Bd., 1905) und Dale (Journ. of Physiol., Vol. 26, 1900 bis
1901) studiert worden. Fr Paramaecien sind positiv chemotaktisch
schwache Suren, Salze wie Kupfersulfat und Quecksilberchlorid, negativ chemotaktisch Alkalien, Salze mit alkalischer Reaktion, starke

Chemotaxis.

143

Indifferent ist Zucker, Glyzerin und Harnstoff. In allen


negative Chemotaxis nicht ein Indikator fr die Toxizitt
der Lsung. Auch ist die Chemotaxis nicht allein aus der Aciditt

Suren

u. a.

Fllen

ist

Fig. 40.

Chemotaxis von Paramaecium aurelia.

(Nach Jennings.)

A. Der Elssigkeitstropfen 'wird mit einer Pipette unter das Deckglas gebracht. B. Positiv chemotaktische Ansammlung.
C. Bei hherer Konzentration suchen die Infusorien das Optimum auf.
D. Kohlensureblase wirkt positiv chemotaktisch, whrend die Luftblase indifferent ist. E. Einige
Minuten spter; die Kohlensure drang in das "Wasser ein und die Paramaecien suchen jetzt das.

Kohlensureoptimum.

bzw. Alkalitt der Lsungen zu erklren. Die Taxis der Paramaecien


wird verndert, wenn man die Infusorien aus dem Heuinfus in destilliertes

Wasser berbringt.

Dale hat beobachtet, da Eingeweideinfusorien


Weise

und Alkalilsungen

indem

in verschiedener

den ersteren
an Alkali-, in letzteren an Surelsungen positiv taktisch herangehen.
in Sure-

reagieren,

sie in

Einflu der Schwerkraft, der mechanischen

144

Fr Paramaecien wirkt

die

und akustischen

Reize.

alkalisch reagierende Kulturflssigmerkwrdigerweise negativ chemotropisch, whrend die Kohlensure, die nach arratt von den Paramaecien in wgbaren Mengen

eigene

keit

bei hheren Temperaturen abgegeben wird, in


chemotaktisch ist. Auf diese Weise sammeln

Verdnnung positiv

sich auch die Parader


Chemotaxis
von
maecien,
zusammengetrieben, in den Kulturglsern
zu Haufen an, und die eigene Kohlensure steht so bei den Protozoen
im Dienste einer primitivsten Form von Gesellschaftsbildung.
Den chemischen Stoffen gegenber besitzen die Infusorien nach Loeb
(Vorlesungen ber die Dynamik der Lebenserscheinungen, 1906) auch

eine

Unterschiedsempfindlichkeit,

die

besonders

Jennings

Columbia University. Bioliog.


(Behavior of the Lower Organismus.
series X New- York, 1906) und Nowikoff (Archiv f. Protistenkunde,
11. Bd., 1908) studiert haben. In diesen Fllen stellen die Infusorien
ihre Krperachse ohne Rcksicht auf die Diffusionslinien der chemischen Stoffe verschieden

ein.

Nach Jennings geraten


Suren (H 2 S0 4 1/100 ^g^) wie

Infusorien

in

Tropfen von schwachen

in eine Falle, aus der sie nicht mehr


bei
der
hinaus knnen
jedesmal
Annherung an die Grenze zwischen
dem angesuerten und reinen Wasser fhren sie die avoiding reac-

zurck und bleiben derart in dem


nach und nach ansammeln. Nowikoff
prfte in diesem Sinne den Einflu von Schilddrsenextrakten
auf Infusorien und beschrieb zwei Methoden zur Untersuchung der
Unterschiedsempfindlichkeit. Die Schilddrse bt in bestimmten Lsungskonzentrationen eine atraktive Wirkung auf die Protozoen aus und
erhht die Fortpflanzungsttigkeit der Infusorien im hohen Mae.
Dasselbe gilt auch von Nebennierenextrakten.
schwimmen
dem sie
Tropfen,
tion" aus,

in

eine Strecke
sich

Einflu der Schwerkraft, der mechanischen nnd


akustischen Reize.
Der Einflu der Schwerkraft uert

sich in

dem Phnomen

des

Geotropismus. Unter Geotropismus versteht man jene Erscheinung, derzufolge sich in unserem Falle freie Protozoenzellen mit ihrer
Lngsachse in ganz bestimmter Richtung zu den Strahlen, die man
sich

vom Erdmittelpunkt

pismus

ist

Der Geotrokonstruiert denkt, einstellen.


besonders bei den Pflanzen studiert worden, und man spricht

Botanik von einem positiven Geotropismus, falls die betreffenden Organe der Pflanze dem Erdmittelpunkt zuwachsen, im entgegengesetzten Fall bezeichnet man die Erscheinung als negativen Geotroin der

Geotropismus und mechanische Reize.

145

pismus. Bei den Protozoen sind diese Phnomene von Schwarz (Sitzber.
d. Deutschen Bot. Gesellschaft, Bd. 2), Aderhold (Jen. Zeitschr. der
Naturwiss. 1888), Jensen (Pflgers Archiv, Bd. L1II, 1892), Massart
(Bullet, de l'acad. royale de Belgique XXII, 1891), Jennings (Joum.
of Physiol., Vol. XXII, 1897 f. Journal of comparative Neurology and
Psychology, Vol. XIV, .1904), Anne Moore (Amer. Joum. Physiol.,

Sosnowski

Vol. IX, 1903),

Bullet, de l'acad. scient. Cracovie,

1899) u. a. m. untersucht worden.


Paramaecien, die in Glastuben mit reinem Wasser versetzt worden sind, sammeln sich bald an der Oberflche
an und folgen einem negativen Geotropismus (Fig. 41), der
nach Sosnowski entweder unterdrckt oder durch thermische und chemische Reize umgekehrt werden kann. Ahnlich
verhalten sich nach Schwarz Chlamydomonaden und Euglenen. Jensen gebhrt das Verdienst gezeigt zu haben, da
nur die Druckdifferenzen an Punkten verschiedener Hhe in
der Glasrhre die Paramaecien geotropisch richten, wobei sich
die Protozoen von Stellen hheren Druckes an Orte des geringsten Druckes, also an die Oberflche begeben. Demnach

kann man

*M? 41

lasrhrcnGD.

mit

Schwerkraftwirkung auch durch die Zentri- negativfugalwirkung ersetzen, und die Paramaecien sammeln sich der geotropiobigen Voraussetzung zufolge in horizontal auf einer Zentri- ^en^n.
fugalscheibe liegenden Rhren an der Stelle des geringsten gesammelten -P rDruckes, also am zentralen Rhrenende, an. Voraussetzung
dem
da
bei
zu
~,
Versuch
nicht
rasch
wird
ist,
zentrifugiert
und die Paramaecien aktiv die Wirkung der Zentrifugalkraft Jensen.) .
berwinden knnen. Weitere Versuche werden diese VorMechanischen
stellungen wohl in mancher Hinsicht modifizieren.
Reizen gegenber, wie einmaligen Erschtterungen der Infusionen und
die

'

Kulturflssigkeiten verhalten sich die verschiedenen Infusorien verschieden. Bereits Rsel gibt in seinen monatlich herausgegebenen In-

sektenbelustigungen (3. Teil, Nrnberg 1755) an, da sich Amben beim


Schtteln abrunden, Haeckel (Radiolarien, Berlin, 1862) hat beiMoneren
und Radiolarien je nach der Strke der Erschtterung ein Einziehen der

Pseudopodien beobachtet. Verworn hat spter dann die Bewegung


der Protisten auf mechanische Reize hin systematisch untersucht

Leichte einmalige Er(Psychophysiolog. Protistenstudien, 1889).


hat
bei
vielen
schtterung
Amben, Actinophrys sol, Actinosphaerium usw.
meist keinen Erfolg, whrend bei der empfindlicheren Difflugia das
Vorwrtsflieen der Pseudopodien bald aufhrt und diese zurckgezogen werden.
v.

Prowazek,

Pelomyxa palustris nimmt bei starken Erschtte-

Physiologie der Einzelligen.

10

Einflu der Schwerkraft, der mechanischen und akustischen Reize.

146

rangen Kugelgestalt an. Auf lokale Reize hin werden die Pseudovon Dif'flugien, Actinosphaerium und Polystomella klebrig,
und es scheint auf einen bestimmten Reiz hin eine Umwandlung des
Sols in gelartige Zustnde in den peripheren Protoplasmakolloiden

podien

stattzufinden.

Der Reiz mu aber

eine gewisse Strke erreicht haben,

an den Axopodien von Actinosphaerium oder den


der
Foraminiferen Infusorien herumkriechen, ohne da diese
Filopodien
durch die klebrig gewordenen Protoplasmen festgehalten wrden
schwimmt dagegen ein Infusor rasch an, so ist es bald gefangen.
Verworn fat seine Beobachtungen ber die mechanische Reizung niederer Protozoen in folgenden Stzen zusammen:
1. Strkere Reize haben einen greren und schnelleren Reizerfolg als schwchere und werden weiter fortgepflanzt als schwchere.
2. Der Reizerfolg nimmt ab mit der
Entfernung von der ge-

denn wir sehen

oft

reizten Stelle.
3. Gre des Reizerfolges sowie Geschwindigkeit und Weite der Reizfortpflanzung sind abhngig von der speziellen Protoplasmabeschaffenheit
jeder Form und innerhalb gewisser Grenzen auch des Individuums.

Am

grten ist die Reizbarkeit der Ciliaten, und bei ihnen ist die Reizfortpflanzung viel schneller als bei den Rhizopoden. Reizt man das langgestreckte Spirostomum auf dem einen Ende, so kontrahiert sich sofort der

ganze Krper. An diesen lebhaften Kontraktionen sind zum Teil besondere


eindimensionale Strukturen beteiligt, die sog. Myoneme. Neresheimer
(Arch. f. Protistenkunde, 1903) hat bei Stentor coeruleus noch andere Fibrillen beschrieben, denen eine nervse Funktion zukommen soll und die
er Neurophane nennt. Dieser Deutung ist allerdings von Schrder

Weitere Untersuchungen sind erforderlich.


Erteilung von abgestuften Reizreihen hat Verworn
einen einfachen Apparat empfohlen, doch kann man mit ihm die Intervalle nicht gengend gleichmig abstufen.
Bei frequenten Reizen
3 pro Sekunde) werden die Iufusorien entweder unempfindlich,
(2
oder es tritt eine Dauererregung ein. Bei Cyclidium werden durch
widersprochen worden.

Fr

eine

wiederholte Erschtterungen jedesmal energische, sprunghafte WimperBei den Wimperinfusorien scheint es aber nicht
schlge ausgelst.
zu einem wirklichen mechanischen Tetanus zu kommen, den man nur
noch an dem Stielmuskel der Vortizellen beobachten kann. Rhizopoden und Heliozoen nehmen im Zustand des mechanischen Tetanus
die

Kugelgestalt an

(Fig. 42).

mu man

auf die von Steinach


vielleicht unvon
einzelnen
(s. oben)
Summationswirkung
wirksamen Reizen achten. Einzelne unwirksame Reize knnen sich
Bei allen Versuchen dieser Art
ermittelte

Mechanische Reize.

147

summieren und uern sich dann in einer tetanischen Kontraktionswirkung.


Viele Protozoen, vor allem Ciliaten der Hypotrichenordnung besitzen die Eigenart, auf festen Krpern, Schlammteilchen, auf der Oberflche des Wassers usw. herumzukriechen, und befinden sich derart

gleichsam im Zustande von Zwangsbewegungen. Es ist dieses eine


Art von Kontaktwirkuhg, die durch die Berhrung des Protoplasmas
und seiner Derivate mit festeren Krpern zustande kommt. Diese Art
von Tropismus nennt Verworn Thigmotropismus (Gi^uct Berhrung, xpeTTW wenden, richten),

dem Ptter (Archiv

f.

Physiologie, 1900) eine eigene Studie gewidmet hatte.

A
A. Normal.

Anatomie und

Verworn

hat

B
Fig. 42.
Actinosphaerium. (Nach Verworn.)
B. Bei mechanischer Keizung. C. Im vollkommenen mechanischen Tetanus.

den positiven Thigmotropismus besonders an der Hypotrichengattung


Oxytricha studiert (Allg. Physiologie 1895, S. 431 u. f). Nach Ptter
ist die positive und
negative Thigmotaxis in allen Klassen der Protisten verbreitet.

Eine andere Art von Tropismus hat Stahl (Bot.

Ztg.,

1884) bei

der Myxomycetengattung Aethalium festgestellt.


Hngt man in ein
geflltes Wasserglas einen Streifen Fliepapier derart, da das eine Ende
ber den Glasrand hinberragt, so findet nach abwrts eine kontinuierliche

Strmung

statt.

Taucht dieses Papierende

mit J.e#fcafo'wm-plasmodien

ein, so

in einen

kriechen diese alsbald an

Loheaufgu

dem

Papier-

Hhe dem Wasserstrom entgegen. Stahl bezeichnete


diese Erscheinung Rheotropismus
(negative Rheotaxis). Analoge
Phnomene hat Jennings (Journal of comparative Neurology u. Psychology, Vol. XIV, 1904) bei Paramaecium beobachtet. Er brachte diese
streifen in die

Infusorien in eine in der Mitte eine Strecke weit


verengte Glasrhre
10*

Thermische Reize und die Protozoen.

148

und verschlo beide Enden mit Gummikappen. Durch entsprechenden


Druck wurde die Flssigkeit durch die zentrale Partie der Rhre mit
Die Mehrzahl der
Paramaecien richtete sich gegen den Strom.
Akustische Reize sind als mechanische Reize hoher Frequenz

einer gewissen Geschwindigkeit hindurchgedrckt.

Verworn (Psycho-physiolog. Protistenstudien, 1889) experimentierte mit Stimmgabeln, die 256, 512, 960 und 1500 halbe
Schwingungen besaen, und resmiert die Ergebnisse der Versuche
aufzufassen.

folgendermaen: Mir scheint aus diesen, wenn auch wenig exakten


Versuchen hervorzugehen, da bei den betreffenden Protisten von
einer Reaktion auf Schallwellen nicht wohl gesprochen werden kann,
da eine grere Anzahl nur mittelbar auf sie einwirkender Erschtterungen vollstndig ohne Wirkung bleibt und die etwa auftretenden
Vernderungen nur Folge der groben sekundren Erschtterungen sind."

Thermische Reize und die Protozoen.


Die Temperaturgrenzen, innerhalb deren die Protozoen noch leben
knnen, sind recht bedeutend. Khne (Untersuch, ber das Protoplasma und die Kontraktilitt, Leipzig, 1864) gibt zwar an, da
Amben, falls ihr Protoplasma einmal tatschlich eingefroren ist,
nicht mehr leben, doch hat R. Pictet beobachtet, da selbst Fische auf
15 C abgekhlt am Leben bleiben, Bakterien berstehen sogar
200 C.
Temperaturen von unter
Spallanzani (1776) hat fest 9 R vertragen,
da
viele
Infusorien
eine
Temperatur von
gestellt,
sobald das Wasser nicht gefriert; im letzteren Falle werden sie sofort
gettet, ebenso lauten die Angaben von Tereschowsky (1776) und

Ehrenberg

(1838), whrend

Guanzati und Gleichen (1778)

an-

geben, da kurzes Einfrieren den Infusorien nicht schadet. Boehm


konnte mit mehrmals eingeforenen Naganatrypanosoinen noch mit
Erfolg infizieren. Btschli resmiert in seinem Protozoenwerk alle
die einschlgigen Beobachtungen und vertritt die Ansicht, da Einfrieren die encystierten Infusorien nicht ttet, da die freien Formen
dagegen absterben, jedoch auch Temperaturen unter Null ertragen,
sofern

das Wasser nicht erstarrt.

Schlamm und Moos

frorenen

trgt nach

Cysten bleiben im gnzlich geWiederholtes Einfrieren ver-

erhalten.

den Versuchen von Klebs Euglena

viridis.

Awerinzew

Protistenkunde, 1906) hat beobachtet, da die Schalen von


(Archiv
Swasserrhiopoden in kalten Gewssern grer sind als die aus
f.

warmen Klimaten,

Hertwig

in

eine Beobachtung, die mit den

bereinstimmung stehen wrde.

Annahmen von

R.

Thermische Reize.

Was

obere Temperaturgrenze

149

so verfallen nach
Art von Wrmetetanus,
runden sich ab und sterben bei 40 45 ab; bei Actmosphaerium
40 C. ein. Bei Didytritt das Stadium des Wrmetetanus bei 35
mium serpula steht die Bewegung bei 30 C still, und die Myxomy-

Khne

die

c.)

(1.

Amben

ceten sterben bei 35

bei

35 C

in

anbetrifft,

eine

ab.

Nach Engelmann (Hermanns Handbuch d. Physiologie, Bd. 1)


und Verworn (1. c.) nimmt mit steigender Temperatur die Beweglichkeit gewisser Amben bis ca. 38 C zu, unter 18 C nimmt sie
wiederum ab. Nach Mendelssohn liegt fr Paramaecien die Grenze
des Temperaturoptimums bei 36 C.

Ehrenberg

(Monatsber.

d.

Akad.

d.

Wissenschaft,

z.

Berlin 1859)

gab an, da in den heien Quellen von Ischia bei einer Temperatur
von 81 85 C Infusorien leben. Hoppe-Seyler (Physiolog. Chemie

1877) bestimmte allerdings die Temperatur jener Quellen, in denen


Oszillarien mit Infusorien beobachtet worden sind, nur auf 53
64,7 C.
die
einer
heien
am
so
war
Gedeh
hoch
Temperatur
Quelle,
Ungefhr

wo

gescheidete, spangrne Oszillarien in groer Menge vorDie sehr wichtigen Angaben von D allinger (Journ. Roy.
mic. soc. 1880 und 1887), denen zufolge sich Flagellaten innerhalb
eines Jahres an Temperaturen von 70 C anpassen, bedrfen noch

(Jawa),

kamen.

der Besttigung.
Nach
viele Infusorien

verlieren

(48 57

Fahrenheit

Wyman
ihre

(Amer. Journ.

Beweglichkeit

C).

of science

erst

bei

120

1867),
134*

Nach Klebs sterben Euglenen bei 45 50 endgltig ab. Robach bestimmte fr Cliilodon, Euplotes, Stylonychia und Vorticella im

Khne
allgemeinen die obere Temperaturgrenze auf 38 42 C.
40
C.
wrmestarr
da
der
Stielfaden
der
Vortizellen
bei
wird.
schreibt,
Das Absterben der verschiedenen Infusorien scheint aber je nach der
Beschaffenheit des Protoplasmas bei verschiedenen Wrmegraden
zu erfolgen.
Fr das Studium des Einflusses der

Wrme ist die Feststellung


Zentralblatt
27,
1907) von besonderer Wichtig(Biol.
die Pulsationsfrequenz der kontraktilen Vakuole eine Ex-

von Kanitz
keit,

da

Sie wchst nach der van't


der Temperatur ist.
Hoffschen Regel bei einer Temperaturerhhung von 10 ungefhr auf

ponentialfunktion

man sonst eine linear proportionale Zunahme


erwarten wrde. Im allgemeinen werden die Bewegungen der Protozoen mit steigender Temperatur immer lebhafter, bis eine Grenze
das Doppelte, whrend

sie sich kontrahieren, Kugelformen annehmen und in tetanische Reizzustnde verfallen, ebenso wie nach starker chemischer

kommt, da

Thermische Reize und die Protozoen.

150

Eine Zunahme der Flimmerbewegung


oder mechanischer Reizung.
bei steigender Temperatur hat Robach (Arb. a. d. zeit. zokt. Inst.

Wrzburg 1874) beobachtet; bei 25 C schieen die Infusorien pfeilschnell hin und her, und ihre Beweglichkeit erreicht bei 30
35 C
das Maximum.

Bei den Protozoen kommt auch ein Thermotropismus vor,


den zuerst Stahl (Bot. Zeitung 1884) fr die Myxomycetengattung
Er verband zwei WasserAethalium septicum festgestellt hatte.
mit
Wasser
7
die
von
bzw.
30
C
gefllt waren, mit einem
glser,
auf
ein
dem
Fliepapierstreifen,
groes Myxomycetenplasmodium derart ausgebreitet war, da das eine Zellende in das khle, das andere
das Plasmodium kroch nach
in das warme Wasser hineinreichte

dem warmen Wasser und

Fig. 43.
Bei einseitiger

erwies sich derart als positiv thermotropisch.

Thermotropismus von Paramaeeium.


Erwrmung sammeln

sich Paramaecien an
wahne an.

(Nach Mendelssohn.)
dem khleren Ende der Ebonit-

Echinopyxis aculeata hat Verworn


(Psycho-physiolog. Protistenstudien, Jena 1889) eine negative Therniotaxis direkt unter dem Mikroskop nachgewiesen, fr ein sicheres Gelingen der Reaktion mu die Temperatur ber 35 C betragen.
Mendelssohn (Pflgers Archiv f. Physiologie 1895) brachte
auf eine Metallplatte eine kleine, schwarze Ebonitwanne mit Para-

Fr Amoeba

Umax

und

maecien und erwrmte ihre beiden Enden durch Hindurchleiten von


kaltem und warmem Wasser in verschiedener Weise. Die Temperatur
wurde direkt in der Wanne bestimmt. Die Paramaecien sind bei
Temperaturen von mehr als 24 28 C negativ thermotropisch (begeben sich an das kalte Ende), unterhalb dieser Grenze legen sie
Fr eine thermotakeinen positiven Thermotropismus an den Tag.

mssen demnach an den beiden Zellenden des Paramaeeium noch fr das Infusor wahrnehmbare Temperaturunterschiede
bestehen, die Jensen bei einer Krperlnge von ca. 0,2 mm annhernd auf 0,01 C berechnet hatte (Fig. 43).
tische Reaktion

151

Einflu des Lichtes.

Das Licht und die Protozoen.


Die Protozoen

kommen sowohl

lungen der Tropen, die von

dem

in

Tmpeln und Wasseransamm-

vollen Sonnenlicht bestrahlt werden,


Bergwerken vor, wohin kein Sonnen-

auch in Grotten, Hhlen und


Die grnen Flagellaten bedrfen wie alle grnen
eindringt.
Pflanzen zu ihrer Assimilationsttigkeit des Lichtes, immerhin kann
aber selbst die grne Euglena viridis nach den Untersuchungen von
Klebs mehrere Wochen im Dunklen leben und ernhrt sich vermutlich auf saprophytische Weise (vgl. die Untersuchungen von Zumstein, S. 130). Maupas wies ferner nach, da der Mangel an Licht
in keiner Weise die Vermehrung der ciliaten Infusorien wie Paramaecium, Golpidium, Glaucoma und Stylonychia beeinflut.
Da das Licht die Bewegungen der Protozoen beeinflut, war
bereits den ersten Untersuchern der mikroskopischen Fauna bekannt,
als

strahl

und besonders der Heliotropismus der grnen, im Licht assimilierenden


Euglenen und Chlamydomonaden ist bereits Priestley aufgefallen.
Gewhnlicher ist, meiner Erfahrung an Euglenen und Chlaniydomonas nach, wie ich es soeben wieder vor mir habe, da sie an der
Lichtseite der Glser die

Wand

bedecken."

Ehrenberg, Die

In-

vollkommene Organismen", Leipzig 1K38.


Eine
Lichtreizbarkeit hat Engelmann (Pflgers Archiv XIX 1879) bei
dem Rhizopoden Pelomyxa palustris festgestellt, indem dieses meist
im Schlamm lebende Protozoon bei pltzlicher Belichtung zu einer
Hofmeister (Die Lehre von der
Plasmakugel sich kontrahierte.
fusionstiere

als

1867) gibt an, da junge Aethcdium septicum bei


schwacher Belichtung an die Oberflche der Lohe kriechen, und Sorokin (Grundzge der Mykologie 1877) stellte fr Dictydium ambiguum eine Sistierung der Plasmastrmung im Dunklen fest. Bei
Radiolarien konnte sich Brandt von keiner Reaktionsfhigkeit auf
Licht berzeugen. Ebenso negativ waren die Versuche Verworns
bei Actinosphaerium
Stahl (Bot.
(1. c.)
Adinophrys und Amoeba.
Zeitung 1880) untersuchte den Einflu des Lichtes bei Myxomyceten,
Strasburger (Jenaische Zeitschrift, Naturw. Bd. 12, 1878) bei vielen

.Pflanzenzelle

Bezglich der Ciliaten gibt Engelmann (Pflgers Arch.


Bd. 29) an, da das mit symbiotischen grnen Algen erfllte Paramaecium bursaria das Licht aufsucht. Unter den Ciliaten fand VerFlagellaten.

worn

(Psych.-physiol. Protistenstud. Jena 1889, Nachschrift) in Pleuronema chrysalis ein lichtempfindliches Infusor, das unter dem Mikroskop
bereits durch Wegnahme der Blende zur Sprungbewegung veranlat
wird
es kommt dabei ein Stadium latenter Reizung vor, das ca.

Das Licht und die Protozoen.

152

3 Sekunden

Besonders die kurzwelligen Strahlen, die das


und lsen die Sprungreaktion aus.
Klebs (Arb. a. d. bot. Institut Tbingen, Bd. 1) schrieb jedem Protoplasma eine Lichtempfindlichkeit ebenso wie Kontraktilitt zu, und es
war zunchst verwunderlich, da nur so wenige Protozoen lichtempfind1

dauert.

Kobaltglas durchlt, sind wirksam

Hertel (Zeit. f. allgem. Physiol. Bd. 4, 1904 u. Bd. 5,


sind.
1905, Referat Biol. Zentralblatt 1907) zeigte aber, neuer Methoden sich
bedienend, da in der Tat selbst das anscheinend unempfindliche

lich

als Lichtart whlte er die ultraParamaecium lichtempfindlich ist


violette Linie 280 fifi des Magnesium Spektrums und arbeitete mit
Quarzlinsen, die Basis des ausgeschliffenen Objekttrgers wurde mit
einer Quarzplatte bedeckt.
Bei der Bestrahlung waren die Protozoen

stark erregt, dann wiesen sie ein Latenzstadium der Strahlenwirkung


auf und erholten sich anscheinend nach der Lichtexposition, starben
aber doch nach 1 Stunde ab. Das Latenzstadium ist abhngig von

der Intensitt

der Strahlung.

Die

Wirkung

derselben

Spektrallinie

abhngig von der thermoelektrisch gemessenen Gesamtintensitt.


Es gelang Hertel, bezglich der Reizwirkung eine berlegenheit
der kurzwelligen Strahlen ber die langwelligen nachzuweisen.
Ahnliche Resultate erzielte der genannte Autor bei Carchesium und EpyVon groer Wichtigkeit war bei diesen Versuchen der Umstilis.
stand, da Hertel bei seinen Versuchen auf die Intensitt der
ist

Spektrallinien achtete, die Energie


Lichtarten auf thermoelektrischem
gleich
bei

Strahlungsintensitt ttet bei der WellenParamaecien pltzlich, bei 440 [i in 2 4 Stunden,


nach 6 Stunden. Tappeiner und seine Schler haben

setzte.

lnge 280

558

ju^i

[i[i

der Strahlung der verschiedenen


sie in Ver-

Wege bestimmte und

Dieselbe

die

auf eine eigenartige physiologische

fluoreszieren und

Wirkung

gewisser Farbstoffe, die

Stokes'chen Regel folgend Lichtenergie


durch Wrme in chemische Energie umsetzen, die Aufmerksamkeit
gelenkt. Tappeiner (Mnch. med. Wochenschrift 1900) u. O. Raab
der

f.
Biol. 39) zeigten, da eine fluoreszierende Lsung
von Acridin in der Verdnnung 1 20000 Paramaecien tten kann,
wenn sie von den Fluoreszenz erzeugenden Strahlen getroffen wird.
Hertel benutzte Eosinlsungen 1 1200 mit Absorptionsstreifen
535 470 (ifi und Erythrosinlsung 1 6000 mit dem Absorptionsstreifen 427
485 /i/i. Blo innerhalb der Wellnge des Absorptionsstreifens ttete das Licht mit Zusatz der sensibilisierend wirkenden Farbstoffe die Paramaecien ab, nicht auerhalb desselben. Nach
Tappeiner (Biochem. Zeitschrift XII, 1908) werden Paramaecien im
Dunklen durch dnne Lsungen von Methylenblau uud Dichlor-

(Zeitschrift

Sensibilisierung, Rntgen-

anthracendisulfosure

nicht

das

in

sensibilisiert,

Innere

der

Zelle

und Radium strahlen.

nicht

153

durch Eosin, das

aufgenommen

wird.

fast

gar

Tappeiner

nimmt

an, da der Angriffspunkt des Eosins daher peripher, der


der genannten Stoffe intrazellulr ist.
Busk und Tapp einer versuchten auf Grund der Erfahrungen mit sensibilisierenden Substanzen

Lichtbehandlung blutparasitrer Krankheiten auszuarbeiten (D.


f. klin. Med. Bd.
87, 1906). Zu diesem Zwecke wurden die fluoreszierenden Stoffe ins Blut eingespritzt, nachdem vorher fr Trypanosoma
brucei (Tsetse) gezeigt wurde, da es nach Zusatz der fluoreszierenden Stoffe im Dunklen ber 24 Stunden am Leben bleibt, bei Belichtung dagegen in kurzer Zeit abstirbt. Die an eine Sensibilisatorenwirkung geknpfte Therapie lieferte jedoch keinerlei nennenswerte
Resultate.
Busk (Biochem. Zeitschrift I. Bd.) zeigte aber, da durch
Hinzufgen von Serum die schdigende Wirkung vieler sensibilisierender Substanzen durch eine Eiwei bin dng derselben den Paramaecien gegenber verringert oder aufgehoben wird. In hnlicher Weise
eine

Arch.

haben Ehrlich und Bechold


in

einigen Halogenprodukten
starke Desinfiziens gefunden,

(Zeitschr.

der

f.

Bd. 47)
auerordentlich

physiol. Chemie,

Phenole in vitro

die im Tierkrper unwirksam waren.


Die notwendige Bindung der Desinfiziens an Bakterien ist auf Grund
dieser Beobachtungen sehr locker und wird durch das Serum sowie
andere Substanzen leicht abgelenkt und unwirksam gemacht.
ber den Einflu der Rntgenstrahlen auf Protozoen liegen
drei Arbeiten vor, und zwar von Schaudinn (Archiv f. ges. Physiologie, Bd. 77, 1899), Joseph und Prowazek (Zeitschrift f. allgem.

Physiologie

1902)

und W. Lwenthal

(Therapie

der

Gegenwart

1907) vor.

Schaudinn

konstatierte, da nach sehr langer Einwirkung der


bei
vielen Protozoenformen der Tod eintrat.
SpiroRntgenstrahlen
stomum ambiguum wird nach 6 Stunden gelhmt, die Infusorien sinken

zu Boden des Versuchsglases und sterben im ausgestreckten Zustande


Joseph und Prowazek konnten sich bei Paramaecien und
Daphnien von einem negativen Tropismus den Rntgenstrahlen gegenber berzeugen und haben beobachtet, da die Plasmafunktionen
unter der offenbar reduzierenden Wirkung der Rntgenstrahlen bei

ab.

Paramaecium gewisse Vernderungen erleiden, die als Schdigungen


Es fand nmlich eine Herabsetzung der Pulsationsaufzufassen sind.
kontraktilen Vakuolen, eine Verlangsamung des Entleerungsstadiums der Systole derselben statt, und die Grokerne der

frequenz

der

Infusorien konnten mit

dem

Vitalfarbstoff Neutralrot gefrbt werden.


erzielt, sobald man die

Ahnliche Frbung des Grokernes wurde

Das Licht und

154

die Protozoen.

Infusorien durch zweistndiges, gleichmiges Schtteln in bestndigen

Bewegungen erhalten hatte.


Nach Leyden und Loewenthal wurde die auf einem Karzinom
des Mundbodens zahlreich gefundene Entamoeba buccalis durch Rntgenbestrahlung des Karzinoms nicht nachweisbar beeinflut". Loewenthal beobachtete ferner, da in vitro die blutschmarotzenden Try-

panosomen durch die Rntgenstrahlen ausnahmsweise gettet, meistens


nur geschdigt werden.
Von besonderem Interesse ist die Tatsache, da die durch Bestrahlung unbeweglich gewordenen Trypanosomen meistens in der Nhe
ihres Blepharoplasts eine kleine, nicht kontraktile Vakuole besitzen;
da dieser Blepharoplastkern mit den Lokomotionsapparaten in Zusammenhang steht und die fr die Bewegung wichtigen osmotischen
Verhltnisse in dem Geielplasma reguliert, ist es einigermaen verstndlich, da sich nach der Sistierung der Bewegung die Flssigkeit
in seiner

Nhe

wurden

in

Form

einer Vakuole ansammelt.

Im Rattenkrper

Trypanosomen durch wiederholte Rntgenbestrahlungen nicht beeinflut. Auch Busk und Tappeiner (Arch. f. klin.
selbst

die

Med. 87, 1906) konnte keine Beeinflussung der Parasiten in der Blutbahn erzielen.
Bezglich der Einwirkung von Radiumstrahlen auf Protozoen
sind bereits von einer Reihe von Autoren verschiedene Mitteilungen
publiziert worden, aus denen man jedoch vorlufig noch keine all-

gemeinen Schlsse ziehen kann. Veneziani (Zbl. f. Physiol. Bd. 18,


1904) untersuchte den Einflu der Radiumstrahlen auf Opalina ranarum, und Laveran und Mesnil (Les Trypanosomes et les Trypanosomiaeis, Paris 1904) geben an, da Trypanosomen aus dem Rattenblut im hngenden Tropfen nach 12 stndiger Radiumbestrahlung im
Verhltnis zu den Kontrollorganismen zerstrt werden.
Demgegenber berichtet

Lwenthal

(Therapie der Gegenwart 1907), da eine

Trypanosomen durch die Radiumbestrahlung sich


nach 22 stndiger Einwirkung nicht feststellen lie."
Willcock (Journ. Phys., Cambridge 1904) fand, da chlorophyllhaltige Organismen wie Euglena viridis und Hydra viridis gegen
Radiumstrahlen widerstandsfhiger und reizempfindlicher als chlorophyllose sind, eine Angabe, die M. Zuelzer (Archiv f. Protistenkunde,
5. Bd. 1905) besttigen konnte. Die Autorin setzt Kathode-, RntgenBeeinflussung der
selbst

Becquerelstrahlen sowie blaue, violette und ultraviolette Strahlen des


Spektrums in eine Parallele und schreibt ihnen eine reduzierende

Wirkung auf den Organismus


Bd.

4,

1904)

stellte

zu.

Hertel

(Zeitschrift

zuerst eine reduzierende

Wirkung

f.

allg.

Phys.

des ultra vio-

Lichtempfindung" der Protozoen.

155

Wellenlnge auf Zellen fest. Nach Hertel


Paramaecien, vom sichtbaren Licht im
bestrahlt, spter ab als im dunklen"
unbestrahlten ultravioletten Strahlenfeld, weil im Lichte der vom
letten Lichtes

von 280

(i

starben

chlorophyllhaltige
ultra violetten Strahlenfeld

Chlorophyll abgespaltene Sauerstoff die schdigende Wirkung der


aufhlt.
Von den chlorophyllhaltigen Mikro-

ultravioletten Strahlen

organismen nimmt Zuelzer an, da die mit der Chlorophyllttigkeit


Zusammenhang stehende Abspaltung des Sauerstoffs die reduzierende Wirkung der Radiumstrahlen paralysiert.
Die betreffenden
Strahlen schdigen ebenso wie die Rntgenstrahlen zunchst die Kernsubstanzen in spezifischer Weise. Erst spter wird das Protoin

plasma

in Mitleidenschaft gezogen,

und

die

Schdigung offenbart sich

zuerst in einer Vergrerung der pulsierenden Vakuolen, in Verlangsamung ihrer Pulsation, sowie in Quellungserscheinungen des Zellleibes.

In erster Linie schdigen die Rntgen- und Radiumstrahlen


die dann mit Vitalfarbstoffen frbbar werden.
Dieselben

die Kerne,

verhalten sich so wie Kerne von Protozoenzellen, die in einem sauerstoffarmen Medium dem Ersticken nahe gebracht oder die lange Zeit

zu lebhaften Bewegungen gezwungen worden sind.

Von Engelmann wurde zuerst nachgewiesen,


da das Protoplasma der Zelle nicht bei allen Protozoen in gleichmiger Weise auf Lichtreize
reagiert, vielmehr ist bei Euglena und verwandten
Formen das farblose Vorderende fr Licht empfind-

licher als das grne Hinterende.


Btschli (Brauns Klassen u. Ord. des Tierreiches, 1889) zog aus den Beobachtungen Engel-

Stigmen von Euglena


viridis Ehrb.
(Nach France.)

manns den Schlu, da die Chromatophoren direkt


nichts mit der Lichtwirkung zu tun haben, und da
ebenso auch das Stigma im Gegensatz zu der farblosen Krperspitze nicht lichtempfindlich ist.
Die Stigmen vieler Protisten bestehen aus einer

wabigen Grundsubstanz, in die lartige rote oder


schwarzrote Kugeln und Trpfchen eingelagert sind;
den Stigmen lagert eine Paramylum- oder Amylumlinse auf (Fig. 44).

Wager und zum

haben beobachtet, da die Geiel mit

Teil

fifp*

L'

Steuer

2 Wurzeln

in einer
Plasmaverdichtung inseriert und in der Mitte
mit einer Verdichtung ausgestattet ist, die nach Art

Fig. 45.

6ei eHiisertion von

(Nach Wager.)

dem Pigment umkleidet wird = Pigment. g w = Gei"


Man nimmt an, da der Pigmentschirm ^S/toSST

eines Schirmes

von

(Fig. 45).

Lichtproduktion der Protozoen.

156

den Zweck hat, die Strahlen nur von einer Seite auf die reizbare
Stelle zu leiten.

France (Archiv
tritt die

f.

Hydrobiologie

u.

Planktonkunde, 1908) ver-

Ansicht, da der lichtempfindlichste Teil die feinkrnige Plas-

mamasse zwischen dem Stigma und dem Mundtrichter


Diese Stelle

ist.

die

stellt gleichzeitig

Geielbewegung

Nach France

bei Euglenen

das sog. kinetische" Zentrum fr

dar.

reagieren Polytoma

und Euglena auf mig starke

Lichtreize durch beschleunigte Richtungsbewegungen nach der Lichtquelle zu.


Sie verlaufen jedoch niemals automatisch, sondern dieselbe Zelle reagiert verschieden, je nach der jeweils gegebenen Sachlage in freier Kombination. Sie reagiert nicht mit unfehlbarer Sicherheit, sondern oft suchend, irrend, unzulnglich, die Teleologie ihrer

Reaktion oft nur durch die in ihr

stets

kundgegebene Zielstrebigkeit

verratend."

Der

Lichtreiz

auf

die

phototaktischen

Flagellaten

geht nach

Cohn, Strasburger und Engelmann von den starkbrechenden


Spektrumteilen aus. Nach den beiden zuerst genannten Autoren leiden
die beweglichen Entwickelungsstadien des Haematococcus lacustris unter

lnger andauernder Lichtentziehung,


unansehnlich werden.

indem

sie

bla,

lichtgrn und

Lichtproduktion der Protozoen.


Im Anschlu an

das vorhergehende Kapitel soll hier die Fhigkeit

vieler Protozoen, aktiv Licht zu produzieren, besprochen werden.


Seit langer Zeit ist es bekannt, da Vertreter der beiden Flagellatengruppen, die Dinoflagellaten und Cystoflagellaten, durch ein Leucht-

vermgen ausgezeichnet

sind,

von Radiolarien wurde diese Fhigkeit


Meyer und Macdonald beschrieben.

besonders fr Thalassicola von

Michaelis (Hamburg, 1830) beobachtete zuerst das Leuchtvermgen


der Peridineen und fhrte auf dieselben das Meeresleuchten im Kieler
Hafen zurck. Durch Filtration konnte er den Beweis erbringen, da
die leuchtende, organische Substanz vom Filter als Rckstand zurckIn der Folge besttigte Ehrenberg (Abh. d. Bergehalten wurde.
liner

Akademie, 1834)

die

Beobachtungen von Michaelis und

be-

schrieb das Leuchtvermgen von Ceratium tripos, fusus, furca und Prorocentrum.
Wie ich mich berzeugen konnte, ist das diffuse, zarte

Leuchten in der Atlantik


Sie leuchten

gleichfalls auf Peridineen zurckzufhren.


aber nicht bestndig, sondern blitzen frmlich nur auf

strkere mechanische

Reize,

wie Erschtterungen

u.

a.,

auf.

Das

Das Leuchten der Protozoen.

157

nicht kontinuierlich, sondern ruft mehr die Impression


Flimmerns hervor. L. Plate (Archiv f. Protistenkunde,
in dieser Hinsicht das Pyrodiniam bahamense n. sp.
untersuchte
1906)
aus dem Feuersee von Nassau in Bahama in eingehender Weise. Bei be-

Leuchten

ist

eines leichten

wegter Flut der sogenannten Waterloo oder Firelake" treiben glitzernde


Wellen in einem etwas gelblichen Lichte ber die Oberflche dahin,
und das Licht ist so intensiv, da man die Stellung des Uhrzeigers
Nur nach starken Regengssen verschwindet das
erkennen kann.
Leuchten. Unter Aussalzung des Wassers ency stieren sich dann offen-

und bilden sog. Schleimcysten, die unter ganz


Bedingungen in der Adria nach den Beobachtungen von
Steuer und Cori die sog. malattia del mar hervorgerufen. Analoge
Erscheinungen habe ich im Hafen von Penang beobachtet (1906).
Das Pyrodinium besitzt in seinem hinteren Krperende eine groe
Zahl von Oltropfen, und es scheint, da das Licht durch die Oxydation
bar die Peridineen

analogen

Radziszewski (Berichte d. deutsch, ehem.


Ann.
d.
Bd.
Chemie, Bd. 203, 1880) hatte zuerst nachgewiesen,
Ges.,
X,
da Fette, therische le, Lezithin, Cholesterin und Kohlenwasserdieser hervorgerufen wird.

stoffverbindungen in alkalischer Lsung, sich langsam mit aktivem


Sauerstoff verbindend, phosphoreszieren. Des Vergleiches wegen wurden
Colpidien in Lezithinlsungen gezchtet, so da sie ganz mit Lezithin-

trpfchen erfllt waren, doch konnte keine deutliche Luminiszenz bei


ihnen nachgewiesen werden. Auch mechanische Erschtterungen untersttzen das Leuchten, indem wahrscheinlich immer neue Teile der

Substanz mit aktivem Sauerstoff in Verbindung kommen. Plate hat


beobachtet, da durch Ste, Temperaturerhhung, Zusatz von S
wasser, Alkohol, Sublimat und Suren die Mikroorganismen pltzlich
aufleuchten, und auf Grund seiner vielfachen Beobachtungen verficht
a. Zacharias
(Biol. Zentralblatt, 1905) gegenber die Ansicht,
da ein spontanes" Aufleuchten der Tierchen ohne knapp vorher
doch erfolgte Reize mglich ist.
Das Leuchten der Peridineen ist ferner noch von Reinke (Wiss.
Meeresuntersuch. NF., 3 Bd., 1898) und Molisch (Leuchtende Pflanzen,
Jena, 1904) untersucht worden. Letzterer weist auf Grund seiner Be-

er u.

obachtungen die Angaben von Werne ck (Monatsber. d. Berliner


Akademie, 1841) ber das Vorkommen von leuchtenden Peridineen
im Swasser zurck.
Viel ausfhrlicher sind die Berichte ber das Leuchten der Nociiluca, eines groen, schnen Cystoflagellaten, dessen Entwicklung leider
bis jetzt nicht vollstndig bekannt ist.
Nodiluca leuchtet auf versehr
lebhaft
aber im ungereizten ZuReize
soll
schiedenartige
auf,

Lichtproduktion der Protozoen.

158

stand nach
besitzen.

Vignal

ein kontinuierliches, schwach weiliches Leuchten


di reale accad. d. sc. di Torino, 1870) gibt

Giglioli (Atti

fr verschiedene Noctilucaspezies verschiedene Arten von Lichtproduktion an. Das Licht der N. miliaris ist azurblau, der N. homogenea grn-

und der N.

lich

pacifica weilich.

Durch wiederholte Reize wird das

Licht nicht nur abgeschwcht, sondern nach Quatrefages (Ann. d.


scienc. nat. Zoolog., 1850) auch verndert und dauert dann lngere

Etwas Ahnliches wurde auch beide kapitierten Leuchtkfern


Stunden nach der Operation beobachtet. Quatrefages konnte
mit seinen allerdings nicht hinreichenden Instrumenten keine Wrmeentwicklung beim Noctilucaleuchten nachweisen, auch hat er festgestellt, da nicht die ganze Noctiluca leuchtet, sondern nur einzelne
Zeit an.

viele

Plasmapartien, die hauptschlich den

Wandbezirken angehren.

Diesen

Angaben wurde von Vignal widersprochen.

Ebenso wie mechanische


Reize wirken Mineralsuren, Alkalien, Alkohol, Swasser und Tem-

peraturerhhung auf das Noctilucaprotoplasma ein.


Massart (Bull, scient. d. 1. France usw., 1893) stellte fest, da
Kochsalz- und Zuckerlsungen das Leuchten der Noctilucen erhhen
bzw. anregen. Dasselbe gilt fr Thalassicolla.
Der Einflu der Elektrizitt ist bis jetzt noch nicht hinreichend
Auch die Versuche ber die Einwirkung von Sauerstoff,
aufgeklrt.
die

von Suriray, Quatrefages und Pring angestellt worden sind,


mir wenig exakt zu sein und bedrfen wohl der Nach-

scheinen
prfung.

Pflger
Leuchten

(Arch.

ges. Physiologie, Bd.

f.

X) nimmt an, da das

des

eine

lebendigen Noctilucaprotoplasmas ist,


uerung
whrend wir, den oben wiedergegebenen Ansichten Radziszewskis
folgend, annehmen, da besondere apoplasmatische Abbauprodukte des

Mo

lisch (Leuchtende Pflanzen, Jena,


eigentlichen Protoplasmas, die
Fischer, 1904) Photogene nennt, unter dem Einflu der Assimilation
und Dissimilation dieses oxydiert werden und dabei phosphoreszieren.

Aktiven Sauerstoff enthlt nach Pfeffer die lebende Zelle zwar so


gut wie nicht, es ist aber anzunehmen, da gewisse Enzyme, die
sog. Oxydasen der Zelle den inaktiven Sauerstoff im gleichen Sinne
aufspalten, worauf es zu einer Chrom oluminiszenz der Photogene

kommt.

Elektrische Reize.

Elektrische Reize
Der

und

159

die Protozoen.

elektrische Reiz, der von allen anderen Reizqualitten frhseines eigenartigen Verhaltens die Aufmerksamkeit der

zeitig infolge

Physiologen auf sich gelenkt hatte, wurde in beziig auf die Protozoen
von Spallanzani (1776), Tereschowsky (1775) sowie
Gruanzati (1797), Gruithuisen und Ehrenberg studiert. Von Unter-

bereits

suchern der neueren Zeit seien zunchst

Khne

(1872) und Schwalbe (1866) genannt.

Nach

(1859), Robach
diesen Autoren tten

die Ciliaten sofort ab, whrend schwchere


und
OffnungsSchlieungsschlge nur eine Kontraktion der Protozoen
hervorrufen.
Von besonderer Bedeutung sind aber erst die Untersuchungen von W. Khne (Unters, . d. Protoplasma u. die Kontraktilitt, 1864) und Verworn (Pflgers Archiv, 1889) fr die Phy-

starke Induktionsstrme

siologie der Protozoen geworden.

Sr? '6V-.

Fig. 46.

Actinophaerium polar erregt durch einen konstanten Strom.


Protoplasma zerfllt von der Anode her. (Nach Verworn.)

Das

Besonders auffallend waren die an Actinosphaerium gewonnenen


Resultate; der zierliche Mikroorganismus zeichnet sich im ungereizten
Zustand dadurch aus, da seine Pseudopodien bzw. Axopodien wie
Strahlen gleichmig nach allen Seiten ausstrahlen. Werden sie durch
einen konstanten Strom gereizt, so treten an den Pseudopodien, die
der Anode und Kathode zugekehrt sind, Reizerscheinungen in

Elektrische Reize

160

Form von Kontraktionen,

und

die Protozoen.

plasmatischen Tropfenbildungen

und

Zusammenballungen ein. Doch sind die Erregungserscheinungen an


der Anode strker und verschwinden spter an der Kathode, an der
Anode zieht sich, sofern der Strom fortdauert, das Protoplasma immer
mehr zusammen, die Vakuolen zerplatzen, und schlielich tritt auf
dieser Seite der krnige Zerfall des Protoplasmas ein. Daraus zieht
Verworn den Schlu, da der konstante Strom auch whrend
seiner Dauer Erregung erzeugt."
Beim Offnen des Stromes hren diese Prozesse auf; dagegen
wird umgekehrt die Kathodeseite des Protozoons unter hn-

geringeren Kontraktionserscheinungen erregt (Fig. 46).

lichen allerdings

Ahnlich verhalten sich die marinen Protozoen Orbitolites und Amphistegina (Fig.

Das interessante, ambenhnliche


Protozoon Pelomyxa wird beim Schlieen
des Stromes nur an der Anode-, beim
Offnen desselben an der Kathodeseite erregt, und das Protozoon zerfllt nach
lngerer Dauer des Stromes vollkommen;
mit der Dauer der Stromwirkung nimmt

47).

die Erregbarkeit ab.

Wiederum anders

verhlt sich nach den Untersuchungen von

Verworn

(Pflgers Archiv f. ges. Physiologie, 1896) Amoeba proteus, indem sie


bei der Schlieung des Stromes an der
Fig. 47.

Amphistegina Lessonii.
(Nach Verworn.)

Die allseitigen fadenfrmigen Pseudopodien sind am anodischen Pol stark, an der


Kathode schwcher gereizt.

Anode

in

stnde

versetzt

kontraktorische Erregungszuwird, whrend an der

Kathode eine Expansion


erfolgt, die sich
A
.
>i
i
durch die Ausbildung von breiten, lappen,.
..
n-i
ii
frmigen Pseudopodien kenntlich macht.
.

,-,

Bei Stromumkehr wird das physiologische Bild gleichfalls umNach Ludloff (Pflgers Arch. 1895) kontrahiert sich beim
gekehrt.
des Stromes das der Anode zugekehrte Ende des Parawird
maecium,
zipfelfrmig ausgezogen und stt in groer Menge
die Trichocysten aus, dabei werden die der Anode zugewendeten
Wimpern kontraktorisch erregt und schlagen nach dem Hinterende,
whrend die der Kathode zugekehrten Cilien nach dem Vorderende des

Schlieen

Loeb und Boudgett (1898) erklren diese


Ciliaten sich bewegen.
Erregungserscheinungen als sekundr und fhren sie auf elektrolytische Erscheinungen im Kulturmedium zurck; man kann nach

Galvanotaxis.

161

ihnen auch durch einseitigen Zusatz von 0,1% NaHO Lsung lokale
Zipfelbildung am Protistenkrper und Auspressen von Trichocysten
hervorrufen. Demgegenber fhrte Ptter (Arch. f. Anat. u. Physiologie 1900) mit Recht aus, da dieselben Erscheinungen unter Umstnden auch an der

Kathode

Phnomene

auftreten knnen, die

sind

Folge sp ezifis eher Stoffe, sondern das Ergebnis einer spezifischen Erregbarkeit des Paramaeciumprotoplasmas, auch ist die Wiralso nicht eine

kung

des Stromes auf die Cilien

momentan. Gegen

die

Loeb'sche Auf-

fassung spricht ferner der Umstand,

da
in
demselben Medium
einmal Opalina zur Anode, Balantidium zur Kathode gleichzeitig schwimmen
in diesem Falle

es

also

mu

sich

um

eiue

spezifische Erregbarkeit des Pro-

toplasmas handeln.
in

Widersprche

Trotz einiger
den Unter-

suchungsresultaten, auf die hier


nicht eingegangen werden konnte,
ergibt sich zunchst, da man fr
die Protozoen kein allgemein gltiges Gesetz der polaren Erregung
aufstellen kann; die verschiedenen

Formen verhalten

sich verschieden

beim Offnen und Schlieen des


Stromes an der Anode und Ka..

Fig. 48.

Elektrische

A
/j
,.,
tnoae. JLCtinospnaerium,
UrOltOlues
Erregungserscheinungen bei Paramaecium
fVl

und Amphistegina wurden beim


Schlieen des Stromes an der
Anode Undj T7
KathOde in KOn,

(Nach Ludloff.)
A.Normal. + Anodende zipfelfrmig,

ausgestoen.

+ und -;

0.,

bei

Trichezysten
D. Bewegungslage der Cilien gegen
D. dasselbe bei umgekehrter
orperage.

i*aktoriseher Weise, Pelomyxa


nur an der Anode, Amben und Paramaecium an beiden Polen in

entgegengesetzter Weise

erregt.

Galyanotaxis.
Die Reizung durch einen konstanten elektrischen Strom lst,
zum Teil bereits erwhnt worden ist, bei den Protozoen bewegungsrichtende Wirkungen aus, die besonders in der letzten Zeit
Gegenstand eines sehr eingehenden Studiums waren, ohne da bis

wie

jetzt ein
v.

vollkommen

Prowazek,

einheitlicher

Physiologie der Einzelligen.

Standpunkt

in der

Erklrung dieser
11

162

Galvanotaxis.

sehr verwickelten Phnomene erreicht worden wre. Die Protozoen


kann man im Hinblick auf ihr Verhalten zum elektrischen Strom in

groe Gruppen einteilen: a) Taucht

drei

diese

der

man

Zwecke konstruierten Pinselelektroden

die
in

von

eine

Verworn

fr

Flssigkeit,

in

Infusorien wie Paramaecien, Halterien, Pleurone?na u. a.,


verteilt, lebhaft herumschwimmen, so sammelt sich alsbald

ciliate

regellos
die Mehrzahl

an,

um

Weise

der oben genannten Lebewesen an der Kathodeseite


beim Offnen des Stromes sich wiederum in ursprnglicher

zu verteilen.

Kathodisch erregbar sind ferner viele


verrucosa, diffluens u. a. m. b) Anders
verhalten sich einige Flagellaten wie Polytoma uvella, die beim Schlieen
des Stromes gegen die Anode schwimmen und sich hier ansammeln.
Anodisch erregbar ist nach Verworn, Klsch (Zoolog. Jahrb. Bd. 16,
allseitig

Amben wie Amoeba Umax,

1902) und
ciliaten

(Inst. f. allg. Pbysiol. 2. Bd. 1902) von den


Opalina ranarum, das nach den Untersuchungen
allerdings kein eigentliches ciliates Infusor ist.

Wallengren

Infusorien

von Neresheimer

verhlt sich Spirostomum ambiguum (VerZweiten Internationalen Physiolog. Kongresses, Lttich


1892) insofern anders, als diese groen Infusorien eine Zwischenstellung
zwischen den beiden eben genannten galvanotropischen Extremen dadurch einnehmen, da sie sich mit ihrer Lngsachse senkrecht zum
galvanischen Strom einstellen und diese Stellung auch mit geringen
c)

worn,

Galvanotropisch

Ber.

d.

Im Gegensatz zum anodischen und


Modifikationen beibehalten.
kathodischen Galvanotropismus spricht man bei Spirostomum
Nach Ptter
von einem transversalen Galvanotropismus.
(Archiv f. Anatomie u. Physiologie 1900) kommt ein transversaler
Galvanotropismus auch bei Colpidium, Chilodon, Bursaria, Stylonychia
und Urostyla vor, soll aber keine einfache Wirkung des galvanischen Stromes, sondern eine Interferenzerscheinung zwischen
Galvanotaxis und Thiginotaxis sein, hervorgerufen durch eine

Verschiedenheit in der Erregbarkeit der Wimpern; Tiere, die im


freischwimmenden Zustande kathodisch galvanotaktisch sind, werden
transversal galvanotaktisch, sobald sie mit der Unterlage oder einem
Sobald sich aber die Tiere
Detritushaufen in Berhrung kommen.
vom Boden loslsen, werden sie wieder gleich kathodisch taktisch.
Wallengren und Statkewitsch halten die Erklrung des transversalen Galvanotropismus als eine Interferenzerscheinung zwischen diesem
Nach
allein nicht fr ausreichend genug.

und Thigmotropismus

Wallengren (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 2. Bd. 1903) sind bei


schwachen Strmen die Spirostomen kathodisch galvanotaktisch. Auch
hier

werden wie bei den brigen Infusorien

die

spezifischen

Anode-

Versuch einer Erklrung der Galvanotaxis.

163

wimpern kontraktorisch, die Kathodewimperu expansorisch erregt;


da sich Spirostomum transversal einstellen mu, folgt daraus, da
bei starken Strmen sowohl die Anode- als Kathodewimpern erregt
werden und ihre Kontraktions- bzw. Expansionsschlge sich das
Gleichgewicht halten.

Fr

die

Erklrung der Galvanotaxis

die

ist

Untersuchung von

Bd. 1902) ber OpaWallengren (Zeitschr.


allg. Physiologie,
lina besonders wichtig geworden.
Wallengren stellte in einer Vor2.

f.

untersuchung

fest,

da

Opalina

sich

schiedensten Reizen immer gegen


dreht,

wobei

zunchst

die eine,

besondere Wimperwellen,

von

bei

den

ver-

sog. rechte Seite umder Mitte der rechten

Krperseite anfangend, nach vorne verlaufen und, an der Zellspitze


umkehrend, nach rckwrts sich fortsetzen. Diese Wimpern mit ihrem

ganz typischen Wimperspiel werden Drehungswimpern genannt;


sie bewirken
durch Expansionsschlge die Drehung der Zelle.
Wallengren beobachtete ferner, da mit Zunahme der Stromstrke
die anodische Galvanotaxis der Opalina in eine kathodische verwandelt wird. Bei der Schlieung des Stromes stellt sich, da die

Drehungswimpern expansorisch erregt werden, Opalina immer mit


dem Vorderende gegen die Anode parallel zur Stromrichtung. Erst
in der vollkommenen Parallelstellung zum Strome wird dadurch, da
die Drehungswimpern keine weitere expansorische Erregung mehr erfahren, ein

Gleichgewicht zwischen

der genannten Wimperttigkeit

und Opalina dreht sich nicht mehr nach rechts. Bei starken
Strmen sinkt die Energie der expansorisch erregten Drehungswimpern unter die der gleichfalls erregten Hinter- und Vorderpolwimpern, und so kann keine typisch anodische Galvanotaxis
mehr zustande kommen.
Auf diese Weise konnte Wallengren
erzielt,

zeigen, da der

bergang der anodischen Galvanotaxis in die kathonderung in der polaren Erregung der Opalina
werden
zurckgefhrt
mu, sondern seine Erklrung im Drehungsund Schwimm echanismus des Infusors findet.
Bei schwachen
Strmen werden besonders die Drehungswimpern expansorisch erregt,
dische nicht auf eine

entwickeln aber bei starken Strmen, da auch die brigen Wimpern


expansorische Erregungszustnde geraten, nicht hinreichend viel
Energie, und aus diesem Grunde unterbleibt die Anodeeinstellung des

in

Auch

den Flagellaten kann


Chilomonas paramaeeium ist ein zweigeieliges
Flagellat, dessen beide Geieln eine verschiedene physiologische Dignitt besitzen (Ptter,
Jennings), die eine Geiel funktioniert als
Drehungsgeiel, die durch schwache Strme zunchst expansorisch
Infusors.

die anodische Galvanotaxis bei

hnlich erklrt werden.

11*

Galvanotaxis.

164

erregt

wird.

Auch

fr diese

Form machte

es

Wallengren

plau-

da der Wechsel in der Form der Galvanotaxis nicht die Folge


einer Vernderung in der Art der polaren Erregung, sondern nur
ein Ergebnis der abgenderten Funktion des Drehungsmechanismus ist.
sibel,

Diese Infusorien und Flagellaten besitzen demnach besondere Drehungscilien und Geieln, die, durch schwache Strme erregt, Expansionsschlge ausfhren und die Organismen der Anode zufhren, da-

gegen versetzen starke Strme auch die anderen, anders funktionierenden Wimpern in Expansionserregungen, und wir finden die Lebewesen alsbald an der Kathodeseite. Dieses paradoxe Phnomen erklrt sich

dem Bauplan und dem Bewegungsmechanismus

aus

der Zellen und

ist nicht Folge einer mystischen verschiedenen Erund kathodisch galvanotaktischen Protozoenanodisch
regung
In
protoplasmas.
gleicher Weise wie bei den anodisch galvanotak-

des

Formen ist die Taxis bei den kathodisch erregbaren Infusorien


dem Drehungsmechanismus bestimmter Ciliengruppen zu erklren

tischen

aus

diese Flle sind

Wallengren

noch nicht genauer untersucht worden, obzwar


zitierten Arbeit bereits dieses Problem einer

in seiner

unterzogen hatte. Da die Drehungswimpern bei Opasowie bei den kathodischen Paramaecien und Colpidien besonders erregbar sind, geht auch daraus hervor, da sie bei geringen

Diskussion
lina

mechanischen Reizen bei Paramaecien und Colpidien kontraktorisch


schlagen, whrend Opalina expansorisch erregbare Drehungswimpern
Bereits Jennings (Amer. Journ. of Physiology 1900) hat
auf Grund seiner subtilen Beobachtungen festgestellt, da sich viele
Infusorien bei mechanischen und chemischen Reizen immer nach
besitzt.

einer bestimmten Seite drehen, Spirostomum, Loxodes, Colpidium und


Paramaecium drehen sich gegen die aborale Seite, Stentor, Bursaria
und die Hypotrichen gegen die rechte, Dileptus- und Loxophyllum
gegen die Oralseite, und diese funktionellen Verschiedenheiten sind in
dem morphologischen Aufbau der Drehungswimpern begrndet. Vielleicht spielt die Struktur und der Verlauf des plasmatischen Spiralsaumes um den elastischen Achsenstab der Wimper (s. ob.) dabei
eine Rolle.

Bevor wir das Gebiet der Galvanotaxis verlassen, sei hier noch
kontroverse Punkte in der Lehre dieser Erscheinungen

auf einige

Birukoff (Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 77, 1899) hat


an Paramaecium caudatum Untersuchungen angestellt und kommt zu
dem Resultat, da bei der Galvanotaxis es sich 1. um kataphorische
Stromwirkungen handelt, die man auch bei unbelebten Krpern
wie Karmin-Strkekrnern, Lycopodiumsamen usw. beobachten kann

hingewiesen.

Meinungsverschiedenheiten bezglich der Galvanotaxis.

165

2. um eine allgemeine Erregung der Paramaecien, whrend


Verworn und Ludloff nur eine polare Erregung beschrieben haben.

und

Die Paramaecien sollen sich hauptschlich durch ihre allgemeine


Erregbarkeit von den oben angefhrten leblosen Krpern unterscheiden, und sie bewegen sich nach Birukoff von Stellen des strkeren Stromes an Orte, wo der Strom schwcher ist. Ebenso wie
Loeb und Boudgett gibt Birukoff an, da die Paramaecien in
0,6% Kochsalzlsung anodisch, in Eiweilsungen kathodisch galvanotaktisch sind.
Gegen diese Ansicht wendet sich mit aller Entschiedenheit Ptt er und meint, da die Infusorien anfangs von der Kochsalzlsung chemisch gereizt werden und dann immer nach rckwrts schwimmen, lt man sie an das Kochsalzmedium sich gewhnen, so verhalten sie sich normal kathodisch galvanotaktisch
wie im gewhnlichen Wasser.

Carlgren (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 5, Bd. 1905) und zum


Pearl nehmen an, da bei dem Galvanotropismus der Protisten
zwei Momente magebend sind und zwar 1. ein physigleichfalls

Teil

Moment, verkrpert durch die innere Kataphorese, die sich


durch Flssigkeitsverschiebungen im Protistenzelleib uert.
Diese
vollziehen
sich
der
zur
von
Anode
Kathode
und
beVerschiebungen
wirken ein Schrumpfen des Krpers an der Anodeseite, whrend an
2. Das physioder Kathode ein Vorwlben des Zelleibes erfolgt.
logische Moment wird durch die kontraktorische Erregung der Anodekalisches

und die expansorische der Kathodeseite reprsentiert.


Nach
Carlgren wird durch den elektrischen Strom von der Anodeseite
im Krperinnern Flssigkeit fortgefhrt, und auf diese Weise wird
Pearl
eine kontraktorische Erregung hervorgerufen und umgekehrt.
seite

(Studies on Electrotaxis Amer. Journ. of Physiol. 1901) gegenber


konnte Wallengren (Zeitschr. f. allg. Physiologie 1903) zeigen,
da die Entoplasmakrnchenstrmung bei schwachen und mittelstarken Strmen sich nicht ndert und da die Wimperbewegung
Erst
der Infusorien von der Krnchenstrmung unabhngig ist.
wenn die Zellen durch den Strom geschdigt werden, steht die Entoplasmastrmung still, und das Entoplasma wird unter Krperdeformation nach vorne gepret (vgl. Klsch, Zool. Jahrb. Bd. 16). Die
Annahmen von Birukoff, Carlgren und Pearl wurden ferner in
gleicher Weise wie von Ptter und Wallengren von P. Stat-

ke witsch

(Zeitschr. f. allg. Physiologie, 4. Bd. 1904) zurckgewiesen.


Dieser Autor macht zunchst auch den Unterschied zwischen Galvanotropismus und Galvanotaxis und versteht unter dem ersteren Termi-

nus nur die fortschreitende Bewegung nach einer gewissen Richtung,

166

Galvanotaxis.

whrend er

Vernderung der Achseneinstellung des Krpers gegen

die

Statkewitsch hat ferner beda


Paramaecien
nur
bei
obachtet,
gewhnlichen konstanten Strmen
sich kathodisch positiv verhalten, dagegen bei frequenten Richtungswechseln der Strme (20 100 in 1") sich nach ihrer Lngsachse
die Pole als Galvanotaxis bezeichnet.

senkrecht

zum Strome

einstellen

und hnlich wie Spirostomum einen

transversalen Galvanotropismus annehmen. Stylonychia mytilus nimmt


diese Art von Tropismus bereits bei seltenen Richtungswechseln des

Stromes

an.

Der Charakter der galvanotropischen Reaktion wird durch die Strke


und Frequenz des angewandten Stromes bestimmt. Der Vollstndigkeit
wegen sei hier noch auf die weiteren einschlgigen Arbeiten von Statkewitsch (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 4. und 5. Bd. 1904, 1905) und

Jennings

(Journ. Physiol. Vol. 21, 1897, 1899) hingewiesen.

Zusammenfassend

lt sich ber die galvanischen

Reizungen der
Stande
der
jetzigen
Forschung entsprechend folin polarer Weise erregt,
Die
Protozoen
werden
gendes aussagen:
ein allgemeines Gesetz lt sich, wie die Beispiele an Actinosphae-

Protistenzelle

dem

rium, Pelomyxa und Paramaecium dartun, derzeit nicht aufstellen.


Es gibt zwei sichere Arten des Galvanotropismus bei Protozoen, und zwar anodischen und kathodischen Galvanotropismus.
Der transversale Galvanotropismus lt sich als selbstndige Art der
Taxis nach Ptter und Wallengren nicht mehr aufrechthalten,
ist die Erklrung des letzteren Phnomens noch kontroDie Erklrung von Ptter als Interferenzerscheinung zwischen
Galvano tropismus und Thigmotropismus ist zwar richtig, aber nicht
ausreichend und wird durch den Erklrungsversuch von Wallengren ergnzt. In diesem Sinne ist die transversale Einstellung zum
groen Teil auch eine Folge von entgegengesetzt erregten Cilien,
dabei wirken die motorischen Effekte einander entgegen und heben
Der galvanische Strom erregt in erster Reihe die Cilien,
sich auf.
es gibt zwei Arten von erregbaren Cilien, bei denen der Spiralsaum

immerhin
vers.

Eigentmlichkeiten in morphologischer Hinsicht vielleicht einen


anderen Verlauf nimmt. Bei der Erregung schlagen die Kathodecilien nach vorn und werden expansorisch erregt, die Anodecilien schlagen nach hinten und werden durch den konstanten Strom
Je nach der anatomischen Verin Kontraktionszustnde versetzt.
u. a.

teilung dieser beiden Cilienarten und der Wirkungsweisen der motorischen Effekte bewegen sich die Protozoen zur Anode oder Kathode.

Die Erregungserscheinungen und ihre letzten Erscheinungen (Zerfall


der Zelle) sind

nicht Wirkungen elektrolytischer Prozesse, noch

167

Biogenetisches Grundgesetz.

sind die
u.

v.

Phnomene

der Galvanotaxis, die transversalen Einstellungen


kataphorischen Wirkungen des galvanischen Stromes

aus

a.

zu erklren.

Biogenetisches Grundgesetz, Vererbung, Variation


und Mutation bei den Protozoen.
Das biogenetische Grundgesetz, das nach K. E.
und

v.

Baer, F.Meckel

Mller zunchst

besagt, da in der Entwicklungsgeschichte


des Individuums die geschichtliche Entwicklung der Art sich mehr
oder weniger deutlich widerspiegelt, wurde zuerst von Haeckel in
dem Satz: Die Ontogenie (Keimesgeschichte) ist eine kurze WiederFr.

holung der Phylogenie (Stammesgeschichte)" zusammengefat.


Bei den Metazoen und Metaphyten, wo eine Trennung zwischen
Keimzellen und Somazellen durchgefhrt ist und die Keimzellen kontinuierlich von Individuum zu Individuum bertragen werden, ist
das Walten dieses Gesetzes infolge der Kontinuitt des Keimplasmas
a priori erfabar, whrend bei den Protozoen infolge ihrer Einzelligkeit die Durchfhrung dieses Gesetzes auf gewisse Schwierigkeiten
in der

Erklrung

stt.

Nach den neueren Forschungen ber

die Entwicklungskreise vieler


aber wohl annehmen, da auch bei den Protisten
eine Rekapitulation phylogenetischer Stadien stattfindet. Im Kreis der
Haemosporidien, bei den Trypanosomen, Suctorien u. a. m. kommen

Protozoen

Formen

mu man

in der

nicht das

Entwicklung vor,

Wort reden

zurckzufhren

die,

falls

Btschli versuchte

sind.

man

einer

Konvergenz

will, auf phylogenetische Stadien zweifelsohne

Suctorien, die

Hertwig als ein


einem Rckschlag

die

Schwrmerstadien der

direktes Erbstck der Vorfahren" an-

auf eine frhere Organisationsstufe"


sieht, aus
zu erklren (Bronn's Klassen u. Ordnungen des Tierreichs, 1887 bis
89), eine Erklrung, der Weismann zustimmte und Plate widerAuf Grund der neuesten Untersuchungsergebnisse scheint im
sprach.
Zelleib des Protozoons das Geschlechtschromatin der Nebenkerne,
Sporetien, Geschlechtschrom idien usw. im Gegensatz zu dem vegetativen Chromatin die Rolle des

gewissen Sinne

Keimplasmas zu bernehmen. In einem

wie die Centriolen,


Teile des Karyosoms, Mitrochondrien, Keimplasmen usw. Bei theoretischen Erwgungen braucht man die Kontinuitt des Keimplasmas
ist

es

ebenso kontinuierlich,

nur durch die des Geschlechtschrom atins, das natrlich auch vegetativen Funktionen nachkommt, zu ersetzen, und man kommt auch fr
die Protozoen zu einer apriorischen Erkenntnis des biogenetischen

Biogenetisches Grundgesetz, Vererbung, Variation usw. bei den Protozoen.

168

Grundgesetzes.
alle

Die Kontinuittsfrage

Formen nachgewiesen,

fr

Bei den Protozoen hatte

ist

allerdings

manche wird

man

sie

noch nicht fr

bestritten.

anfnglich auch das Vorhanden-

Vererbung geleugnet und darauf hingewiesen, da bei ihnen


keine Trennung in Soma- und Geschlechtszellen stattfindet, und da
die Eigenschaften auf dem Wege einer einfachen Teilung direkt
bertragen werden. Auf Grund der oben angefhrten Beobachtungen
mssen wir aber auch an der Existenz einer Vererbung bei den Protozoen festhalten.
Einen ontogenetischen Fall von Vererbung ersein einer

worbener Eigenschaften bei Protozoen fhrt Enriques (Archiv f.


Protistenkunde, 11)08) an. Bei der Konjugation der Infusorien wird
der Mund des einen Konjuganten infolge dieser Prozesse zumeist zerstrt.
Nun hat Maupas bei Leukophrys beobachtet, da der Mund
der Ganeten bereits vor der Konjugation zerstrt ist.
Die immer in
der Entwicklung auftretende Reduktion des Mundes vor der Konjugation, whrend sie sonst erst die Folge des Konjugationsprozesses
ist, sieht Enriques fr einen bedeutsamen Beweis der Erblichkeit
von erworbenen Eigenschaften an.
Gruber (Festschrift f. Luckart, 1892) hat Zwergindividuen von
Stentor polymorphus und Stentor coeruleus beobachtet, deren Zwergeigenschaften erblich festgehalten wurden, und aus denen durch
weitere Teilungen eine Zwergrasse von Stentoren entstanden ist.

Pop off

hat in seinen

Zellstudien (Archiv f. Zelldurch eine Operation bei Frontonia leukas


ungleichmige Teilungen, und zwar grere und kleinere Tiere hervorgerufen.
Interessant ist nun das Verfolgen der Teilung dieses
durch die Operation direkt beeinfluten Tieres. Wenn es das hintere
Tier gewesen ist (die Operation habe ich gewhnlich am hinteren
Ende ausgefhrt), so ist auch bei der zweiten Teilung das hintere
Tier kleiner als das vordere.
Erst gegen die vierte Teilung nach
der Operation werden die Teilungshlften der Zelle gleich gro."*)
Chr. Hansen (Zent. f. Bakt., XVIII. Bd., 1907) fat seine Beobachtungen ber Ober- und Unterhefe dahin zusammen, da die Unterhefe sich durch eine bedeutendere Variationsbewegung, die Oberhefe
durch strkste Erblichkeit auszeichnet, und betrachtet die Oberhefe als
eine phylogenetisch ltere Form.
Mc. Clendon (Journal of Exper. Zoology, Vol. VI, 1909) erhielt
durch Zentrifugieren bei Paramaecium in einzelnen Fllen hornartige

forschung,

*)

1909.

Bd.,

experimentellen

1908)

Weitere Beobachtungen von M.


3.

Bd.

Pop off

vgl.

Archiv fr Zellforschung"

Vererbung und Variation.

169

Deformationen an den Zellen, die sich lngere Zeit generationsweise


erhielten, doch nur derart, da spter allein das vordere Individuum
diesen hornartigen Ansatz besa, whrend das hintere Individuum vollkommen normal war. Die Erhaltung dieser i mm
2 mm
3 mm
neuen Eigenschaft demonstriert am besten
das

Schema

Fig. 49.

Da, wie frher bereits erwhnt wurde,


nach der Teilung umfangreiche Zellrenovationen bei den Ciliaten, z. B. Hypotrichen u. a. m. Platz greifen und die alte
somatische Individualitt aufgegeben wird,
kann man, trotzdem nur ein Individuum
die Eigenschaft des Hornansatzes" festhielt und diese gleichsam nur generationsweise direkt von Teilung zur Teilung erhalten wurde, nur mit einer Reservatio

von einer Vererbung erworbener


Eigenschaften reden.
ber die Variation der Protozoen, die

mentalis

A A
A
"

"

"

"

.4

A
h

Genealogische Tafel von Paramaecium Fig. 50. Serie von Lngencaudatum. (Nach Mc. Clendon.)
Variationskurven von Paramae= Individuen mit dem Hrnende n = normale Individuen, dum Cdlldatum und P. aurelia.

Fig. 49.
h

'

lange Zeit unbeachtet blieb,' sind bereits


einige Arbeiten mit sorgfltig bearbeitetem
J?.
-.jf
i
i
^-?
Material vorhanden.
Die Variation kann
unter dem Bilde der bekannten Varia.

-,

'

.
.
, ,
vom .
Hinkson Creek,
caudatum
Columbia; b> dasselbe, Columbia;
c) u. d) dasselbe vom Ashland; e) u.
f) p- aurelia, e) aite Kultur Missuri.

a) P.
.

tionskurven dargestellt werden. Mc. Clendon (Journal of Experim.


Zoology, 1909) untersuchte in diesem Sinne Paramaecium caudatum

Biogenetisches Grundgesetz, Vererbung, Variation usw. bei den Protozoen.

170

und P.

aurelia, es sei hier auf die Variationskurven der Fig. 50 hingeEr findet bei P. aurelia in jeder Kultur breite und schmale

wiesen.

Formen und

fhrt diese Variation auf Ernhrungsverhltnisse zurck.

Gut ernhrte Individuen variieren mehr als schlecht ernhrte. Biometrische Studien haben Pearl (Biometrika 07, Proceed. royal society
1906) und vor allen Jennings in seinen ausfhrlichen Heredity,
Variation and evolution in Protozoa I" (J. of Experim. Zoology, Vol. V)
Es liegen auch Variationskurven ber einzelne Zelldurchgefhrt.
bestandteile vor.

Stentor

coeruleus

besitzt

Kern mit wechselnder Gliederzahl, in


kurven der Kernglieder von Stentoren,

einen rosenkranzfrmigen
sind die Variations-

Fig. 51
die bei

25 C und 15 C ge-

zchtet wurden, abgebildet.


In der letzten Zeit ist es fast
lichen Organismen

2c ,-T"-r"
2

Fig. 51.

Mode geworden, bei allen mgvon Mutationen zu reden; whrend man frher

KJ^i

10

11

ll

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

"i

i5c

22

Variationskurve des rosenkranzfrmigen Kernes von Stentor coeruleus


bei 25 C (
) und 15 C (
).

Entstehung neuer Arten

in die grauesten Vorzeiten zurckversetzte,


jetzt berall, neue Arten direkt in ihrem Entstehen bemeist handelt es sich aber nur
einen Verobachten zu knnen

die

vermeint

man

um

balismus und schlechte Artbestimmung. Auf diese Weise wurden Entwicklungsstadien von Trypanosomen Crithidia oder Herpetomonas genannt, die dann natrlich in Trypanosomen mutieren, ebenso wie ein
Pluteus direkt in einen Seeigel mutieren" mu.

Trotzdem verschiedene Krankheitserreger aus dem Protozoenreich


genau untersucht worden sind, liegen bis jetzt keine exakten Angaben ber
ihre Mutation sfhigkeit vor. Bei den Chlamydozoen gewinnen vielleicht
einzelne Reprsentanten durch die bertragung pltzlich neue Eigenschaften und halten sie dauernd fest (Variola-Vaccine*) Lyssa). Doch
*)

Von

franzsischen Forschern bestritten.


gleichfalls nicht gelungen.

Vaccineumzchtung

Mir und Araga

ist

die Variola-

171

Mutation.

mchte ich auch hier vorschlagen, zunchst nur von einer pltzlichen
als von einer Mutation zu reden. Die Mustoweisen Variabilitt und stehen im
einer
tationen sind Ausflu

Mitigationsanpassung

Gegensatz zu der individuellen fluktuierenden Variation. Es sind spontane, aus den inneren Morphegesetzen pltzlich an das Tageslicht
hervortretende Sprungvariationen, die direkt nicht irgendwie von nderungen des Milieus, von dem ,,monde ambiant" Lamarcks abhngig
Der Begriff der Mutation wird vielleicht am besten durch den
sind.

Ausdruck heterogene Zeugung" von Kolli cker

(Zeitschrift

f.

wiss.

XIV, 1864) oder Zeugung ex utero heterogeneo von


Schopenhauer charakterisiert. Mutationen sind Keimvariationen,
Die Arten sind demnach
die zu einer Umprgung der Art fhren.
konstant, ihre Entstehung ist diskontinuierlich. In diesem Sinne mchte
ich auch die von Ehrlich erzeugten Atoxyl bzw. festen Stmme nicht
als Mutationen, sondern als pltzliche Anpassungen bezeichnen.
Bei seinen Versuchen brachte Ehrlich die giftempfnglichen Rezeptoren der Zelle zum Schwinden, und gleichzeitig wurde ein neuer Rezeptorenapparat gebildet. Ehrlich schreibt ber diese Flle selbst:
Ob man diese Vernderung als eine Mutation oder Variation bezeichnen will, ist wohl von geringer Bedeutung, die Hauptsache ist, da
sie bewut knstlich erzeugt werden kann und da sie vererblich ist."
(Mnchener med. Wochenschrift Nr. 5, 1909).
Zoolog., Bd.

172

AnhaDg.

Anhang.
Verschiedene physiologische Beobachtungen ber Protozoen.
1.

In letzter Zeit

ist

der Einflu des

zoen nicht nher untersucht worden.

Magnetismus

auf die Proto-

In einer mir nicht zugnglichen italieni-

schen Arbeit wird der Einflu des Magnetismus geleugnet. Gruithuisen


da unter Einflu eines starken Magnets sich die Infusorien in der

gibt an,

Verbindungslinie zwischen den beiden Polen reichlicher ansammeln.


bergs Beobachtungen (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1839, S. 8081

n. history

reichs

1838) sind nach Btschli (Browns Klassen

188789)

2.

u.

Ehrenu.

Ord.

Annal.
d.

Tier-

irrtmlich.

Erklrlicherweise

ist

die

Vermehrungsenergie der Protozoen von

Temperatur abhngig. Btschli hat auf Grund der Forschungen von


Maupas, Balbiani und Gruber eine Tabelle zusammengestellt, die im
der

Auszug

hier wiedergegeben ist:

Ciliatenart

Verlag von B. G.

Anleitung

Teubner

in

Leipzig und Berlin.

zur Kultur der Mikroorganismen

Fr den Gebrauch in zoologischen botanischen,


medizinischen und landwirtschaftlichen Laboratorien
.

Von
Professor

Dr. Ernst Kster


am Botanischen Institut in Kiel

Mit 16 Abbildungen im Text.

[VI u. 201 S.] gr. 8. 1907. In Lein w. geb. JL 7.


Das Buch gibt eine Anleitung zum Kultivieren alLrr Arten von Mikrooraansmen (Protozoen,
Flagellaton, Myzetozoen Algen, Pilzen, Bakterien), bringt eine bersicht ber die wichtigsten
Methoden zu ihrer Gewinnung und Isolierung, behandelt ihre Physiologie, insbesondere die Krnhruugsphysiologio, siweit ihre Kentitnis fr Anlegen und Behandeln der Kulturen unerllich
ist, und versucht zu zeigen, in wie mannigfacher Weise die Kulturen von Mikroben fr das
Studium ihrer Entwicklungsgeschichte, Physiologie und Biologie verwertet werden knnen un l
schon verwertet worden sind.
.Das Buch will nach dem Vorwort eine Sammlung von Kulturrezepten sein; es bietet

jedoch weit mehr, insofern der Stoff auch theoretisch gut durchgaarbeit3t, das Wie und Warum
der Kulturmethoden von den Ernr.hrungsbedrfnissen der Mikroorganismen abgeleitet ist. Das
Buch drfte fr biologische Labaratorion aller Art, als die Zusammenfassung einer weit zerstreuten
Literatur eine wesentliche Lcke auszufllen geeignet sein."
,

(Hugo Fischer

in

Monatshefte fr den naturwissenschaftlichen Unterricht.)

Das Werk besitzt den Vorzug, da ei neben der Besprechung der Bakterien aucli die
Kultur anderer Mikroorganismen, wie der Myxonyzeten, Algen, Pilze und der Protozoen behandelt.
Gerade die Methoden der letztgenannten Organismen sind so schwer in der weitverbreiteten biologischen und medizinischen Literatur zu finden. Daher fllt auch das Werk eine fhlbare Lcke
aus. Zudem gibt es dem Forscher, dar mehr einseitig in ein bestimmtes Gebiet der Organismenwelt eingearbeitet ist, wertvolle Anregungen, die er der Kultur der ihm nicht so gut bekannten
Pflanzen- und Tierformen entnehmen kann."
(Zeitschrift fr allgem. Physiologie.)

Die

Metamorphose der Insekten


Von

Prof.

Dr.

P.

Deegener

Professor der Zoologie an der Universitt Berlin

M.2.

[VI u. 56 S.] gr. 8. 1909. Steif geh.


Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, das 'Auftreten eines Puppenstadiums in Abhngigkeit von der Entstehung bestimmt gestalteter Larven zu erklren. Der Unterschied zwischen
holometabolen Insekten einerseits und hemimetabolen und epimorphen andrerseits beruht nicht
in erster Linie auf dem Vorhandensein eines Puppenstadiums, weil dieses erst durch die besondere
Gestaltung der Jugendformen bedingt erscheint. Es werden daher die Jugendformen der holometabolen Insekten mit den brigen Jugendformen einsehend in Vergleich gestellt und deren
genetisches Verhltnis zu ihren Imawines untersucht. Dabei ergibt sich, da die Jugendformen
der Holometabolen sekundr einen Entwicklungsweg eingeschlagen haben, welcher sie von der
geradlinigen Entwicklung zur Imago weit abfhrte; diese letztere wurde somit temporr unterbrochen und beginnt erst wieder mit der Vorbereitung zum bertritt in das erste Imaginalstadium,
die Puppe. Die echte Larve erscheint bei kritischer Bewertung ihrer Organisation phylogenetisch
von einem imaginiformen Jugendstadium ableitbar, die Imago ist phylogenetisch lter als die echte
Larve, obwohl sie ontogenetisch aus der Larve hervorgeht.
Es fehlte bisher an einer zusammenfassenden wissenschaftlichen Betrachtuug der Insektenmetamorphose von philogenetischen und allgemein biologischen Gesichtspunkten. Der offenbar
auf lamarekistischer Basis stehende Berliner Zoologe versteht es, diese Lcke auszufllen, und zeigt
fr Forscher eine Menge neuer Fragestellungen."
(Zeitschrift f. d. Ausbau d. Entwicklungslehre.)
In Vorbereitung befindet sich:

Die

Fundamente der Entstehung der Arten


Zwei Essays, geschrieben

Von

in

den Jahren 1842 und 1844

Charles Darwin

Herausgegeben von seinem Sohn Francis Darwin


Autorisierte deutsche bersetzung von Maria Semon
In Leinwand geb.
gr. 8.
[ca. 300 S.]
Prowazek,

Physiologie der Einzelligen.

Verlag von B. G. Teubner

in

Leipzig und Berlin

Instinkt und Gewohnheit


von

C.

Lloyd Morgan, F. R.

Professor der Zoologie

Mit einem

am

S.

University College in Bristol

Autorisierte deutsche bersetzung von Maria Semon


in Leinw. geb. Ji 6.
396 S.] gr. 8. 1909. Geh. Jl 5,

Titelbild. [VIII u.

Vorliegendes tierpsychologische Werk zeichnet sich durch die Flle des mitgeteilten Tatsachenmaterials aus.
eingehendsten hat sich Morgan darin mit den instinktiven und den auf
individueller Erfahrung beruhenden Regungen neugeborener Vgel der verschiedensten Gruppen
beschftigt, daneben auch mit denen junger Sugetiere. Unter den Beispielen aus der Insektenwelt
findet eine weitgehende Bercksichtigung besonders der Kfer und Schmetterlinge statt. An der
Hand des reichhaltigsten Beobachtungsmaterials sowie durch eine Reihe von Experimenten wird
festgestellt, welche komplizierten Fhigkeiten ein Geschpf als Instinkt mit auf die Welt bringt,
und was erst durch hufig wiederholte Ausbung auf dem Wege der Erfahrung zur Gewohnheit
wird. Die Vergleichung der krperlichen Entwicklung mit der geistigen fhrt zu der Frage, ob
erworbene Eigenschaften vererbt werden knnen, und ob beim Menschen individuell erworbene
Gewohnheiten durch Vererbung instinktiv werden knnen.
Da dieses in Fachkreisen wohlbekannte und hochgeschtzte englische Werk nunmehr auch
dem deutschen Zoologen und Naturfreund durch die vorliegende bersetzung erschlossen ist, wird
allerorten mit der lebhaftesten Freude begrt werden. Und man mu der bersetzerin um so
greren Dank und um so freudigere Anerkennung zollen, als sie ihre Arbeit mit erstaunlicher
Feinheit und bedeutendem Geschick durchgefhrt hat.
Ein Buch wie dieses Morgansche fehlt
merkwrdigerweise in unserer deutschen Literatur vollkommen. Daher zweifeln wir nicht, da
dieser bersetzung ein groer Erfolg beschieden sein wird; handelt es sich doch hier um ein Buch,
welches fr den Fachmann eine fesselnde Lektre, fr den Naturfreund einen Quell gediegenster
(Aus der Natur.)
Anregung darstellt."
Wir lernen in Morgan einen ebenso feinsinnigen Psychologen wie Beobachter, einen
kritischen Denker und umsichtigen Experimentator kennen, dazu einen Mann von tiefen Kenntnissen
auf dem Gebiet der Entwicklungsgeschichte. Seine wohldurchdachten, sorgfltig angelegten und
ausgedehnten Beobachtungsreihen sind fesselnd und regen zur Nacheiferung an. Was die Untersuchungen besonders schtzenswert macht, ist der Umstand, da sie sich auf den dunkelsten Teil
der Tierpsychologie, den Instinkt, beziehen."
(Monatshefte fr den naturw. Unterricht.)
Der naturwissenschaftlich interessierte Laie, der zu dem Buche greift, wird unbedingt auf
seine Kosten kommen, da die sehr klare, sehr przise Schreibweise Morgans es mglich macht,
dem Gegenstand ohne Schwierigkeiten zu folgen, und zu dem ohnedies fesselnden Stoff eine geradezu
glnzende Komposition des Buches hinzukommt, die dem Verfasser erlaubt, nicht nur bersichtlich,
sondern wie ein guter Romanschreiber schlechthin spannend zu sein." (Mnch. Neueste Nachr.)

Am

Experimentelle
Zoologie.
Von Th. Hunt
Morgan,

Professor an der Columbia-Universitt

New York.

Deutsche, vom Verfasser autorisierte, vermehrte u. verb. Ausgabe, unter verantwortl.


Mitredaktion von Dr. Ludwig Rhumbler, Prof. d. Zoologie a. d. Forstakademie Mnden,
bersetzt

Mit zahlreichen Abbild. [X.


Whrend in Deutschland die

von Helene Rhumbler.

1909. In Leinw. geb. n. M. 12.


Forschung der auf die Gestaltungsforraen der
Tierwelt einwirkenden ueren Faktoren erst in den letzten Jahren mit Eifer in Angriff genommen
wurde, hat dieser modernste und aussichtsreichste Zweig der biologischen Wissenschaft in den
Vereinigten Staaten schon seit langem einen hohen Aufschwung genommen. Vor allem waren es
die Arbeiten von Th. Hunt Morgan, der nicht nur als Lehrer und Leiter, sondern auch als Verfasser zahlreicher Spezialwerke auf diesem Gebiete Amerika den unbestrittenen Vorrang sicherte.
Das vorliegende Buch behandelt in 6 Abschnitten folgende Themata: Experimental-Studium 1. der
Entwicklung; 2. des Wachstums; 3. der tierischen Pfropfungen und Verwachsungen; 4. des Einflusses der Umgebung auf den Kreislauf der Lebensformen; 5. der Geschlechtsbestimmung; 6. der
sekundren Geschlechtsmerkmale.
Wie in Amerika, drfte es sich auch in Deutschland rasch
Freunde erwerben, ist es doch das erste umfassende Lehrbuch der experimentellen Zoologie, das
in deutscher Sprache erscheint. Der Hauptwert des Werkes beruht vor allem auf der kritischen
Zusammenstellung wissenschaftlich feststehender Tatsachen. Das Theoretische beschrnkt sich nur
auf das notwendigste Ma. Die reichhaltigen, gut disponierten Kapitel sind fr den, der tiefer in
die behandelten Probleme eindringen will, mit ausfhrlichen Literaturangaben versehen, so da
das Werk sowohl bei Studierenden der Naturwissenschaften wie bei Lehrern und Universittsdozenten auf eine freundliche Aufnahme rechnen darf.
u.

570

S.]

gr. 8.

experimentelle

Verlag von B. G.Teubner

in

Leipzig und Berlin

Die neuere Tierpsychologie


Von

Professor Dr.

0. zur Strassen,

Direktor des Senckenbergischen naturhistorischen

[78 S.]

8.

1908.

Museums zu Frankfurt

Kart. Jt

a.

M.

2.

zweckmigen Verrichtungen der Tiere zum greren Teil


instinktive, d. h. angeborene sind. Daneben aber gibt es ein Lernen aus Erfahrung", beruhend
auf Assoziation, Abstraktion und Intelligenz. Die Sparsamkeit zwingt zu dem Versuche, alle diese
Funktionen ohne Inanspruchnahme zweckttiger (psychischer") Faktoren aufzuklren. Dies
gelingt leicht bei den Instinkten. Spoutanbewegung, Eeizbarkeit und Stimmbarkeit der Amben
sind chemisch-physikalisch deutbar; desgleichen die Lnstinkte der Metazoon, wobei besonders die
Stimmbarkeit der Ganglienzellen eine Holle spielt. Auf hnlichen Prinzipien beruhen Assoziation
und Abstraktion. Durch Hinzutritt einer physiologischen Phantasie" entsteht Intelligenz. Auch in
der menschlichen Intelligenz darf aue Mangel einer scharfen Grenze kein zweckttiger Faktor angenommen werden. Das Bewutsein ist kein Faktor. Das Gesamtergebnis spricht gegen den Vitalismus.
Es wird dargelegt, da

die

Die Strke der Schrift liegt in der zutreffenden Ablehnung der Vermenschlichung dos
Tierlebens und der Forderung des Prinzips der Sparsamkeit in der Erklrung. Der Verfasser
Hauptsache auf die Theorie Jacques Lobs und bietet eine gute und geschickte
Verarbeitung und Verfolgung von dessen Ideen. Psychologisch geschulte Leser werden die
Schrift mit grtem Interesso verfolgen."
(Natur und Kultur.)
Das Bchlein behandelt in uerst anregendor AVeise das so schwierige Gebiet der Tierpsychologie. Zur Ermglichung des Verstndnisses gibt der Verfasser in einem Anhang die einschlgige Literatur an, so da der Leser imstande ist, sich ber die im Vortrago berhrten Problemo
nher zu informieren."
[Bayerische Zeitschrift fr Realschulwesen.)
Das Besultat dieses Vortrages auf der 79. Versammlung Deutscher Naturforscher und rzte
zu Dresden 1907 kann so zusammengefat werden: Sowohl die Spontanbewegung, Reizbarkeit und
Stimmbarkeit, also die Grundlagen der angeborenen Instinkte als auch die Arten des Lernens aus
individueller Erfahrung (Assoziation und Abstraktion) und endlich die Intelligenz der Tiere sind
auf physikochemische Vorgange zurckzufhren, also mechanistisch zu deuten. Es wird geleugnet,
da an der Kausalitt des tierischen Verhaltens ein psychischer Faktor" beteiligt sei. Als notsttzt sich in der

wendige Konsequenz tritt dazu die Folgerung, da auch die menschliche Intelligenz keinen
psychischen Faktor enthlt. Die Schrift ist glnzend geschrieben und vom Standpunkte des Verberzeugender Kraft aufgebaut."
(Literarische Beilage zur Pdagog. Zeitung.)

fassers mit

Das Verhalten der niederen Organismen


unter natrlichen und experimentellen

Bedingungen
Von

H. S. Jennings,

Professor der experimentellen Zoologie an der Johns Hopkins Universityin Baltimore

bersetzt von Dr. med. et phil. E. Mangold,


Privatdozent an der Universitt Greifswald
[ca.

560

S.]

gr. 8.

In Leinwand geb.

[Erscheint

im Herbst

1909.]

Der bekannte amerikanische Biologe gibt eine uerst klare und ansprechende, von
zahlreichen Abbildungen begleitete Darstellung des physiologischen Verhaltens und der auf die
verschiedenen Beize der Auenwelt erfolgenden allgemeinen Krperbewegungen der einzelligen
Der objektiv beschreibende und der theoretisch analyOrganismen und der niederen Tiere.
sierende Teil des Buches bilden die Grundzge einer vergleichenden Psychologie, welche es
verdienen, weiteren Kreicen zugnglich gemacht zu werden.

Verlag von B. G. Teubner

in Leipzig

und

Berlin

ARCHIV FR

RASSEN- UND GESELLSCHAFTS-BIOLOGIE


EINSCHLIESSLICH
RASSEN- UND GESELLSCHAFTS-HYGIENE.
Eine deszendenztheoretische Zeitschrift fr die Erforschung des

Wesens

von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhltnisses, fr


die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie
fr die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre.

Herausgegeben von Dr. A. Ploetz

in

Verbindung mit

Dr. A. Nordenholz (Mnchen), Professor Dr. L. Plate (Jena),


Dr. E. Rdin (Mnchen) und Dr. R. Thurnwald (Berlin).

Dr. Alfred Ploetz, Mnchen, Klemensstr. 2.


und Dr. Ernst Rdin, Mnchen, Nubaumstr. 7.
Jahrgang. 1910. Jhrlich 6 Hefte im Umfange von etwa je 810 Bogen.

Redigiert von

7.

Preis fr den Jahrgang M. 20., einzelne Hefte M. 4.


fr Rassen- und Gesellschafts-Biologie, das mit dem VI. Jahrgang
den Teubnerschen Verlag berging, will eine deszendenztheoretische Zeitschrift sein fr die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres

Das Archiv
in

gegenseitigen Verhltnisses, fr die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung


und Entwicklung sowie fr die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre".
Speziell beim Menschen gehren in die Rassenbiologie alle Betrachtungen
ber Geburten- und Sterbeziffer, Aus-, Ein- sowie Binnenwanderung und
daraus resultierende Vernderungen der Rassen, ber Fortpflanzung, Variabilitt
und Vererbung, ber Kampf ums Dasein, Auslese und Panmixie, ber wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgnge, ber direkte Umwandlung

durch Umgebungseinflsse, ber die Ungleichheit der etwaigen verschiedenen


Rassen in bezug auf Entwicklungshhe, ber ihren Kampf ums Dasein gegeneinander sowie ber die aus allen diesen Faktoren sich ergebenden Konsequenzen fr die Erhaltung und Entwicklung einer Rasse, fr die RassenHygiene, mgen sie die einzelnen, die Familie, Gesellschaften oder Staaten
betreffen, mit allen ihren Ausstrahlungen auf Moral, Recht und Politik. Das
Phnomen der Gesellschaft ist von dem der Rasse verschieden. Beim Menschen sind Gesellschaft und Rasse zwei vielfach in- und durcheinander geschobene Gruppierungen die sich gegenseitig stark beeinflussen. Auch die
Gesellschaft hat eine biologische Grundlage und baut ihre Funktionen auf die
Organttigkeiten der sie bildenden Individuen auf. Somit mu es auch bio,

logische Bedingungen der Erhaltung und Entwicklung einer Gesellschaft geben,


also auch optimale fr ihre sicherste Erhaltung und beste Form (GesellschaftsHygiene), die ebenfalls noch der wissenschaftlichen Diskussion offen sind.
Ausfhrliche Literaturberichte sowie Notizen ber hervorragend wichtige politische und kulturelle Ereignisse und Tendenzen sind jedem Archivheft beigefgt.

Verlag von B. G.

Teubner

in

Leipzig und Berlin

WISSENSCHAFT und HYPOTHESE


Sammlung von
aus

dem Gesamtgebiet

Einzeldarstellungen

der Wissenschaften mit besonderer

Bercksichtigung ihrer Grundlagen und Methoden,


ihrer Endziele und Anwendungen.
Es ist ein unverkennbares Bedrfnis unserer Zeit, die in den
verschiedenen Wissensgebieten durch rastlose Arbeit gewonnenen
Erkenntnisse von umfassenden Gesichtspunkten aus im ZusammenNicht um
hang miteinander zu betrachten und darzustellen.
es
sich
handelt
sondern
um Daralso,
spezielle Monographien
was
die
Wissenschaft
erreicht
was
sie
frher
hat,
stellung dessen,
oder spter noch erreichen kann, und welches ihre wesentlichen
und aus der Tiefe ihres Wirkens entspringenden Probleme sind.
Die Wissenschaften in dem Bewutsein ihres festen Besitzes, in
ihren Voraussetzungen darzustellen und ihr pulsierendes Leben,

Haben, Knnen und Wollen aufzudecken, soll die Aufgabe


aber soll in erster Linie auch auf die durch die
Schranken der Sinneswahrnehmung und der Erfahrung berhaupt
ihr

sein; andrerseits

bedingten Hypothesen hingewiesen werden.


I. Band:
Wissenschaft und Hypothese. Von Henri Poincare, membre de lTnstitut, in Paris. Autorisierte deutsche Ausgabe
mit erluternden Anmerkungen von L. u. F. Linde mann. 2. verbesserte Auflage.
Geb. Jt 4.80.
1906.
Dies Buch behandelt

in den Hauptstcken: Zahl und Gre, den Raum,


Mathematik, Geometrie, Mechanik und einige Kapitel
der Physik. Zahlreiche Anmerkungen des Herausgebers kommen dem allgemeinen
Verstndnis noch mehr entgegen und geben dem Leser wertvolle literarische
Angaben zu weiterem Studium.

die Kraft, die Natur, die

IL Band: Der Wert der Wissenschaft. Von Henri PoinMit Genehmigung des
care, membre de l'Institut, in Paris.
Verfassers ins Deutsche bertragen von E. Weber.
Mit Anmerkungen und Zustzen von Prof. H.Weber in Straburg. Mit
einem Bildnis des Verfassers. 1906. Geb. Jt 3.60.
Der geistvolle Verfasser gibt einen berblick ber den heutigen Standpunkt
der Wissenschaft und ber ihre allmhliche Entwicklung, wie sie sowohl bis jetzt
vor sich gegangen ist, als wie er sich ihre zuknftigen Fortschritte denkt. Das
Werk ist fr den Gelehrten zweifellos von grtem Interesse, durch seine zahlreichen Beispiele und Erluterungen wird es aber auch jedem modernen Gebildeten zugnglich gemacht.

N T.Band: Mythenbildung und Erkenntnis. Eine Abhandlung


ber die Grundlagen der Philosophie. Von G. F. Lipps. 1907.
Geb. Jt 5.
Der Verfasser zeigt, da erst durch die Widersprche, die mit dem naiven,
zur .Mythenbildung' fhrenden Verhalten unvermeidlich verknpft sind, der Mensch
auf die Tatsache aufmerksam wird, da sein Denken die Quelle der Erkenntnis
Die Entist
er wird kritisch und gelangt zu der kritischen Weltbetrachtung.
wicklung der kritischen Weltbetrachtung stellt die Geschichte der Philosophie dar.

IV. Band: Die nichteuklidische Geometrie. Historisch-kritische


Darstellung ihrer Entwicklung. Von R. Bonola in Pavia. Autorisierte deutsche Ausgabe besorgt von Prof. Dr. H. Lieb mann.
Geb. Ji 5
1 908.
.

In der

vom

Verfasser und bersetzer erweiterten deutschen Ausgab;' wird

wohl nicht nur den Mathematikern ein Gefallen erwiesen, sondern vor allem auch
den vielen, welche mit elementaren mathematischen Vorkenntnissen ausgestattet,
Ziele und Methoden der nichteuklidischen Geometrie kennen lernen wollen. Man
wird in der elementar gehaltenen und flssigen Darstellung die Antwort auf viele
Fragen finden, wo andere nur dem grndlich vorgebildeten Mathematiker zugngliche Quellen versagten.

V. Band: Ebbe und Flut, sowie verwandte Erscheinungen im


Sonnensystem. Von G.^H. Darwin in Cambridge. Autorisierte
deutsche Ausgabe nach der zweiten englischen Auflage von
A. Pockels. Mit einem Einfhrungswort von G. v. Neumayer
und 43 Illustrationen. 1902. Geb. Jt 6.80.
Nach einer bersicht ber die Erscheinungen der Ebbe und Flut, der Seeschwankungen, der besonderen Flutphnomene, sowie der Beobachtungsmethoden
werden in sehr anschaulicher, durch Figuren erluterter Weise die tluterzeugenden Krfte, die Theorien der Gezeiten sowie die Herstellung von Gezeitentafeln
Die folgenden Kapitel sind geophysikalischen und astronomischen
erklrt.
Fragen, die mit der Einwirkung der Gezeitenkrfte auf die Weltkrper zusammenhngen, gewidmet.
VI. Band:
M. Planck in

Das Prinzip der Erhaltung der Energie.


2. Auflage.
8.
Geb. Ji 6.
1908.

Berlin.

Von

In drei Abschnitten wird behandelt: die historische Entwicklung des Prinzips


von seinen Uranfngen bis zu seiner allgemeinen Durchfhrung in den Arbeiten
von Mayer, Joule, Helmholtz, Clausius, Thomson; die allgemeine Definition des
Energiebegriffs die Formulierung des Erhaltungsprinzips riebst einer bersicht
und Kritik berdie versuchten Beweise; schlielich die Darlegung, wie man durch
Anwendung des Prinzips unabhngig von jeglichen Hypothesen ber das Wesen
der Naturkrfte zu einer einheitlichen bersicht ber die Gesetze der gesamten
,

Erscheinungswelt gelangen kann.

VII. Band: Grundlagen der Geometrie. Von D. Hubert in


Zustze und Literaturhinweise von neuem
3. durch
vermehrte und mit sieben xAinhngen versehene Auflage. 1909.

Gttingen.

Geb. Jt

6.

ist ein Versuch, fr die Geometrie ein vollstndiges


und mglichst einfaches System von Axiomen aufzustellen und aus demselben
die wichtigsten geometrischen Stze in der Weise abzuleiten, da dabei die Bedeutung der verschiedenen Axiomgruppen und die Tragweite der aus den einzelnen
Axiomen zu ziehenden Folgerungen klar zutage tritt.

Diese Untersuchung

Demnchst

erscheint:

Zeit in Mathematik und Naturwissenschaft. Von E. PicardDeutsch von F. und L. Lindemann-Mnchen.

Das Wissen unserer


Paris.

Der Verfasser hat versucht, in diesem Buche eine zusammenfassende bersicht ber den Stand
unseres Wissens in Mathematik, Physik und Naturwissenschaften in den ersten Jahren des 20. Jahrhunderts zu geben. Eine kurze, mit historischen Bemerkungen begleitete Darstellung des gegenwrtigen
Standes dieser Wissenschaften, ihrer Methoden und ihrer Ziele vermag besser als abstrakte Abhandlungen verstndlich zu machen, was die Gelehrten suchen, welche Vorstellung man sich von den
genannten Wissenschaften bilden soll und was man von ihnen erwarten kann. Man findet in diesem
Buche die verschiedenen Gesichtspunkte, unter denen man heute den Begriff der wissenschaftlichen
Erklrung betrachtet, ebenso wie die Rolle, die hierbei die Theorien bilden, eingehend errtert.

Wissenschaft und
Deutsch von

Religion.

Von

Boutroux, membre de

E.

l'Institut-Paris.

E Web er -Straburg.

Wer sich eingehender mit der Philosophie unserer Zeit beschftigt hat, dem kann der Name
Emile Boutroux nicht fremd sein, und er wird auch hier wieder seine Erwartungen in reichem Mae
Aber auch fr den Laien ist das Werk von hchster Bedeutung. Ist doch gerade die
nach den Beziehungen zwischen Wissenschaft und Religion ein Problem, mit dem sich wohl
denkende
Mensch schon beschftigt hat, und ber das er gerne einigen Aufschlu haben mchte.
jeder
Boutroux zeigt uns in klarer und anschaulicher Weise die Ideen einiger der grten Denker
ber diesen Punkt. Er bt aber auch strenge Kritik und verhehlt uns nicht alle die Schwierigkeiten
und Einwendungen, die sich gegen jedes dieser Systeme erheben lassen.
Wie sehr sii h das Werk auch fr einen deutscheu Leserkreis eignet, geht schon daraus hervor, da ein groer Teil der darin besprochenen Philosophen Deutsche sind.
erfllt sehen.
.

Unter der Presse:


Erkenntnistheoretische Grundzge der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen
zum Geistesleben der Gegenwart. Allgemein wissenschaftliche Vortrge.

Von

P.

Volkmann-Knigsberg

Probleme der Wissenschaft. Von

F.

i.

Pr.

Enriques -Bologna. Deutsch von

K. Grelling-

Gttingen.

(genaue Fassung des Titels bleibt

In Vorbereitung befinden sich

vorbehalten)

Anthropologie und Rassenkunde.


E.

Baelz -Stuttgart.

v.
.

Von Die Vorfahren und die Vererbung. Von


Deutsch von
F. Le Dantec-Paris.

Prinzipien der vergleichenden Anatomie.


Von H.Braus- Heidelberg.

Die Erde als Wohnsitz des Menschen.


Von K. Dove-Berlin.
Gesellschafts- und Staatsleben im
Tierreich. V. K. Es che rieh -Tharandt.

Das

H.Kniep-Freiburg
Die wichtigsten
logie
Jena.

i.

B.

Probleme der Minera-

und Petrographie. VonG.Linck-

D ie

Erkenntnisgrundlagen der Mathematik und der mathematischen Natur-

Wissenschaften.

Von

I.

Natorp-

Marburg.
Erdbeben und Gebirgsbau. Von Fr. Frech- Wissenschaft und Methode. Von H.PoinBreslau.
care-Paris. Deutsch v. F. u. L.Lindemann -Mnchen.
Grundlagen der Natur- und GeistesWissenschaften. Von M. Frischeisen- Botanische Beweismittel fr die AbKhler-Berlin,
stammungslehre. Von H. PotonieDie pflanzengeographischen Wandlungen
der deutschen Landschaft.
Von H.

H au srath- Karlsruhe.
,

__

Reizerscheinungen der Pflanzen.


L.
ost-Lonn-Poppelsdorf.

TT

Von

und Mikroorganismen unter


besonderer Bercksichtigung des ImVon H. Sachsmunittsproblems.
Frankfurt a. M.

Mensch

O.

Klemm -Leipzig.

Grundfragen der Astronomie, der Mechan ik und Physik der Himmelskrper.


Von H. v. Seeliger-Wien.

im Kolloidalzustand. Von
V. Kohlschtter-Straburg i. E.

Meteorologische Zeit- und Streitfragen.


Von R. Sring-Berlin.

Geschichte
Die Materie

der

Psychologie.

Von

Die Sammlung wird

fortgesetzt.