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CHAPITRE 2 GNTIQUE ET VOLUTION

La diversit est une des caractristiques du vivant, diversit entre espces diffrentes (interspcifique) ou
entre individus de la mme espce (intraspcifique). Nous chercherons dterminer les causes de cette
diversit et leurs consquences. Nous dvelopperons :
les modalits du brassage gntique l'intrieur d'une espce
les modalits de la diversification des tres vivants conduisant de nouvelles espces
les consquences de la diversification des tres vivants sur l'volution de la biodiversit
2.1

L'volution, une caractristique du monde vivant.

Exemples de
Proboscidiens

L'observation des fossiles met en vidence un grand nombre d'tres vivants disparus qui ont volu au
cours du temps . Comment expliquer cette volution ?
La comparaison de populations, d'espces ou de groupes varis montre des potentiels diffrents pour
certains d'entre eux: diffrence de rsistance au milieu, d' accs la nourriture, de potentiel reproducteur .
Ces diffrences peuvent, selon les conditions de milieu, favoriser certains d'entre eux.
2.1.1 volution et prdation (pression directe du milieu)
Ainsi en est il pour les diffrents phnotypes de la phalne du bouleau
sous la pression de la prdation et selon la pollution de leur milieu. En priode
de pollution, les troncs d'arbres sont noirs, les phalnes blanches subissent une
prdation forte par les oiseaux d' ou le dveloppement de populations de
phalnes noires (et inversement en priode sans pollution).
2.1.2 volution et hasard
Le hasard peut galement conduire une modification de la diversit gntique des
populations au cours du temps. Ainsi, les frquences allliques peuvent changer dans les petites
populations cause du hasard mis en jeu dans la transmission des allles d'une gnration l'autre
(drive gntique).
2.1.3 volution et concurrence (pression indirecte du milieu)
La concurrence l'intrieur de l'espce ou entre espces, par exemple
pour une mme ressource alimentaire, peut galement conduire une
volution des espces concernes. Ainsi pour le caractre phnotypique taille
du bec de certains pinsons des les Galapagos.
En conclusion, sous l'effet de la pression du milieu (slection naturelle) et de la drive gntique, la
diversit des populations change au cours des gnrations. L'volution est la transformation des populations
qui rsulte de ces diffrences de survie et du nombre de descendants. Noter qu'une population adapte un
milieu donn peut ne plus l'tre si le milieu change. L'adaptation doit donc toujours s'valuer par rapport un
milieu donn.

Des facteurs d'volution

du vivant
Mais, pour que ce modle fonctionne il faut une population varie et donc une cration de diversit
importante et permanente . Comment les mcanismes de lhrdit permettent ils cette cration de diversit ?
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2.2 Diversification gntique d'une espce : brassage chromosomique, modifications du gnotype et

cration de nouveaux individus

Pour de nombreux tres vivants, la fabrication d'un nouvel individu passe par la fusion de 2 gamtes,
spermatozode et ovule , qui aboutit la formation d'un zygote (cellule-uf). Spermatozode et ovule
comportent un exemplaire de chaque chromosome de l'espce (n chromosomes), la fusion conduit donc une
cellule avec 2 exemplaires de chaque chromosome de l'espce (2n chromosomes) avec stabilit du caryotype.
Ainsi dans l'espce humaine :

Spermatozoide

Ovule

23 (n)

Formation d'un nouvel

individu dans l'espce
humaine

23 (n)

Fcondation

Oeuf 46 (2n)

Lgende
lment du rel

Mitoses
Dveloppement

Miose

vnement

Miose

Nouvel individu 46 (2n)

Qualit du rel

Homme

Cellule mre des spz

46 (2n)

Femme

Cellule mre des ovules

46 (2n)

2.2.1 La miose , tape essentielle du brassage gntique.

La miose est une succession de deux divisions cellulaires prcde comme toute division d'un
doublement de la quantit d'ADN (rplication) . Dans son schma gnral, elle produit quatre cellules
haplodes (n) partir d'une cellule diplode (2n) .
Remarque importante : 2 gnes peuvent tre lis (fixs sur le mme chromosome) ou indpendants
(fixs sur 2 chromosomes diffrents). Exemple des gne A B et D.
A

Paire N1 B

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D
Paire N2

A et B sont lis
A et D sont indpendants
D et B sont indpendants

MAJUSCULES = allles maternels

Minuscules = allles paternels
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2.2.2 Brassage de gnes lis, le brassage intrachromosomique

Au cours de la miose, des changes de fragments d'ADN se
produisent entre chromosomes homologues (d'une mme paire), on
parle de crossing-over ou d'enjambement . Cela se produuit en
prophase de 1re division.
Lorsque le crossing-over coupe une chromatide entre 2 gnes,
les allles ports par cette chromatide sont spars. Si la chromatide
paternelle ne portait pas les mmes allles que la chromatide
maternelle, deux chromatides nouvelles sont cres (chromatides
recombines). Elles combinent des caractristiques paternelles et des
caractristiques maternelles. Un gamte prsentant une de ces
chromatides est qualifi de gamte recombin. Ce processus a lieu
de manire alatoire et rare, d'autant plus rare que la distance entre
les gnes est proche.
En cas de crossing-over, il y a donc brassage du matriel
chromosomique. Ce brassage est qualifi de brassage
intrachromosomique ( lintrieur du chromosome) .
chromosome chromosomes chromosome
parental
recombins
parental

2.2.3 Brassage de gnes indpendants, le brassage interchromosomique

En anaphase de 1re division de miose, les chromosomes homologues (ventuellement remanis
par un crossing over) se rpartissent au hasard. Si lon considre que les chromosomes de chaque paire ne
sont pas identiques, diffrentes cellules peuvent ainsi tre
produites par la miose du seul
fait de cette rpartition au hasard.

Tableau du nombre de cellules

haplodes diffrentes produites en
fonction du nombre de paires de
chromosomes en raison de la rpartition
alatoire des chromosomes.

paires (n) Chromosomes (2n)

1
2
2
4
3
6
n
2n
23
46

gamtes diffrents
nombre
exprim en puissance
2
21bbrr
4
22bbrr
8
23bbrr
2nbb
8388608
223bbbrr

Si l'on ne prend en compte que la rpartition au hasard, sans tenir compte des crossing over, un tre
humain peut produire 223 gamtes diffrents (plus de 8 millions de possibilits). Le brassage issu de cette
rpartition au hasard des chromosomes est qualifi de brassage interchromosomique. .
En combinant les brassages intrachromosomique et interchromosomique, une diversit potentiellement
infinie de gamtes (et donc de zygotes) est ainsi produite. Chaque zygote contient une combinaison unique et
nouvelle d'allles rsultant des brassages ayant lieu lors de la miose et de la fcondation. Miose et
fcondation favorisent donc la biodiversit intraspcifique ( l'intrieur de l'espce) en crant une grande
diversit de gnotypes. Noter que seule une fraction de ces zygotes est viable et se dveloppe.
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2.3 Diversification des espces : innovations gntiques, modifications du gnme et cration de

nouvelles espces
Diffrentes espces
La biodiversit est la fois le produit de l'volution et une tape de
l'volution. Elle peut tre observe diffrentes chelles et en particulier au
niveau des espces. Une espce est classiquement prsente comme un
ensemble dindividus qui prsentent des caractristiques communes,
interfconds et pouvant voluer et disparatre. Mais ce concept a volu au
cours de l'histoire de la biologie.
L'association des mutations, du brassage gntique au cours de la miose et de la fcondation vus
jusqu' maintenant ne suffit pas expliquer la totalit de la diversification gntique des tres vivants. D'autres
mcanismes doivent intervenir pour crer de nouvelles espces.
2.3.1 Des anomalies de la miose et leurs consquences
Des anomalies peuvent survenir lors de la miose.
2.3.1.1 Anomalie de nombre de chromosomes :
Un mouvement anormal de
chromosomes peut produire une cellule
prsentant un nombre inhabituel de
chromosomes.
Un exemple de mouvement anormal
de chromosome, cause d'une anomalie
du nombre de chromosome

2.3.1.2 Anomalie de structure d'un chromosome

Un crossing-over ingal peut aboutir une duplication de gne.

Cette duplication, souvent sources de troubles (chelle de l'individu), est aussi parfois source
de diversification du vivant en permettant la cration d'un nouveau gne et d'une nouvelle fonction.

zoom

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Cration d'une
nouvelle fonction suite
une duplication

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Les gnes issus d'un mme gne ancestral font partie d'une mle famille de gne, on parle de
famille multignique. Ils prsentent une homologie de squence (fortes ressemblances qui ne
peuvent tre dues au hasard)
Ainsi, les anomalies pouvant survenir lors du droulement de la miose peuvent avoir des
consquences pour lindividu (trisomies, ), mais aussi pour l'espce (source de diversification du
vivant). Le gnome prsente ainsi une grande variabilit et une relle plasticit qui est la base de
l'volution du vivant (voir partie 21).
2.3.2 Mcanismes de diversification des espces suite une modification du gnome/gnotype
2.3.2.1 Mutations de gnes de dveloppement (gnes slecteurs, gnes architectes)
Certains gnes ont un rle particulier dans le dveloppement et se retrouvent dans des espces
trs diffrentes. Ainsi, le rle des gnes slecteurs est d'informer les cellules de leur position au
cours de l'embryogense et de prciser leur positionnement dfinitif dans l'embryon au cours de la
formation des organes par rapport aux axes antropostrieur et dorsoventral . Leur activit peut
ainsi provoquer le dveloppement de certains organes certains endroits bien prcis.

Concernant ces gnes, des formes vivantes trs diffrentes peuvent rsulter plus de variations
dans la chronologie, le lieu et l'intensit de leur expression, que d'une diffrence dans la squence
codante du gne. Cela s'explique car ces gnes sont eux mmes contrls par le fonctionnement
d'autres gnes.
Compte tenu de l'importance des gnes de dveloppement, une modification d'un de ces gnes
rgulateurs de leur fonctionnement peut induire de grandes modifications phnotypiques.

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2.3.2.2 Association de gnomes d'espces diffrentes : Hybridation polyplodisation

Des phnomnes d'hybridation (fusion de gamtes d'espces diffrentes)
suivis de polyplodisation (augmentation du nombre de copies de chaque
chromosome) peuvent conduire l'apparition de nouvelles espces.
Bl dur cultiv
T. Turgidum
28 chrs AABB

miose

gamte
14 chrs AB

Origine gntique de la principale espce de bl, le

bl tendre Triticum aestivum (9000 avant JC).

polyplodisation
Bl hexaplode
Hybride (strile)
T. Aestivum
21 chrs ABD
hybridation
Bl diplode Sauvage
42 chrs AABBDD
gamte
T. Tauschii
Mitose sans division
miose 7 chrs D
14 chrs DD
cytpoplamique
2.3.2.3 change de gnes entre espces : exemple de transfert par voie virale :
On estime que 8% de lADN humain est dorigine virale, plus prcisment dorigine
rtrovirale (Virus ARN capable de rtrotranscrire leur ARN en ADN et de l'intgrer au gnome de
leur hte). Dans le gnome humain, on connat ainsi deux gnes codant pour des protines appeles
syncytines, sexprimant dans le placenta embryonnaire et indispensables la ralisation de
larchitecture du placenta.
En outre, une diversification des tres vivants n'est pas toujours lie une diversification gntique.
2.3.3 Mcanismes de diversification des espces suivis d'une modification du gnome
La diversification est aussi possible sans modification initiale des gnomes : associations d'tres
vivants et dveloppement de comportements nouveaux peuvent ainsi conduire la spciation (formation
d'une nouvelle espce) :
2.3.3.1 propos des symbioses :
Certains tres vivants d'espces diffrentes vivent en une association globalement bnfique
aux deux tres vivants, on parle de symbiose. Dans certains cas, un des tres vivants est contenu
dans l'autre, on parle d'endosymbiose. Une symbiose peut aboutir la cration d'un nouveau type
d'tre vivant non fonctionnel sans l'apport des deux symbiotes.
Les termites possdent un systme digestif trs intressant, il est en effet
trs efficace grce une symbiose mise en place avec des micro-organismes
situs dans leurs intestins et qui leurs permettent de se nourrir de bois. Les
termites ne possdent pas la capacit de digrer le bois mais seulement de le
rduire en fragments, ils hbergent des protozoaires (Trichonympha) qui vont
dgrader la cellulose en glucose et des bactries (Spirochtes) qui vont
fermenter les sucres en acides gras, en actate et en ions ammonium. Les bactries sont
aussi capables de transformer des dchets azots en azote assimilable ; en contrepartie,
les termites leur fournissent un abri et de la nourriture en quantit.

termite

http://pinkava.asu.edu

Trichonympha

2.3.3.2 propos de la transmission de comportements nouveaux :

Le comportement d'un animal peut tre dcrit comme l'ensemble des actions et ractions
(mouvements, modifications physiologiques, expression verbale, etc.) d'un individu dans une
situation donne. Les interactions peuvent tre corporelles, visuelles, vocales . elles jouent un
rle cl dans les diffrentes phases de la vie des tres vivants (recherche de nourriture,
rapprochement des partenaires pour la reproduction).
Des processus dapprentissage peuvent tre mis en jeu pendant le dveloppement des jeunes
produisant une modification durable dun comportement, on parle d' empreinte . Cette empreinte
peut tre hritable, bien quelle ne soit pas gntique, dans le cas ou elle affecte positivement la
valeur slective.
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Des processus de cette nature sont ainsi en jeu au niveau des chants des oiseaux, et peuvent
avoir des consquences dans la sparation des populations (du fait de chants diffrents). Ces
diffrences de comportements pourraient ainsi avoir une influence sur l'volution du vivant.

2.3.4 Diversification et spciation

Compte tenu des lments maintenant notre disposition, une espce peut tre dfinie comme une
population dindividus suffisamment isols gntiquement des autres populations . Cette nouvelle
dfinition implique qu'une espce ne peut tre dfinie qu'au cours d'un laps de temps bien dfini.
- une espce disparat
si l'ensemble des individus concerns disparat
si elle cesse d'tre isole gntiquement.
- une espce supplmentaire est dfinie si un nouvel ensemble s'individualise.
Dans cette optique, la population de lions
indiens (Panthera leo persica) bien qu'interfconde
avec les lions africains ne pourrait tre considre
comme une espce part entire dans la mesure o
elle se trouve gntiquement isole.
A terme, l'accumulation des mutations dans les 2
groupes pourrait conduire un isolement gntique
(impossibilit biologique de croisement des 2 groupes)
du fait de trop grandes diffrences gntiques.
Cet isolement biologique/gntique est permis
par l' isolement gographique qui empche les 2
groupes d'changer leurs mutations respectives et
donc de rester proches gntiquement,
Noter que le faible nombre d'individus de cette population la rend particulirement vulnrable d'un
point de vue gntique (faible variabilit) et pourrait conduire sa disparition rapide.
La spciation est envisager de manire dynamique, et en considrant lespce comme une ralit
statistique et collective. Une nouvelle espce apparatra donc lorsque lon aura un nouvel ensemble qui
sindividualise, autrement dit une population qui sindividualise.
Les mcanismes de diversification du vivant sont donc divers et trs complexes. Ils s'appliquent en
particulier dans le cas de la ligne humaine.

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2.4

Homo sapiens, une espce parmi d'autres dans la dynamique volutive des Primates
Homo sapiens peut-tre regard, sur le plan volutif, comme toute autre espce. Il a une histoire
volutive et est en perptuelle volution. Cette histoire fait partie de celle, plus gnrale, des primates. Les
premiers primates fossiles datent de - 65 -50 millions d'annes. Ils sont varis et ne sont identiques ni
l'Homme actuel, ni aux autres singes actuels.
La diversit des grands primates connue par les fossiles, et qui a t grande, est aujourd'hui rduite.
L'espce la plus proche de l'espce humain semble tre le chimpanz (Pan).

2.4.1 Les populations de grands primates actuels : exemple des genres Homo et Pan
2.4.1.1 Les caractres du genre Homo
Homo sapiens en particulier (et le genre Homo en gnral) se caractrise par l'association de
particularits retrouves par ailleurs mais jamais toutes ensembles.
Des particularits physiques dont :
- une bipdie (avec trou occipital avanc, colonne plusieurs courbures, bassin large et court
)
- un grand volume crnien (li un grand cerveau) 1500 cm3 pour
Homo sapiens
- une structure permettant le langage articul
Des particularits comportementales :
- Production d'outils complexes
- varit des pratiques culturelles (peintures, rites funraires)
2.4.1.2 Le chimpanz, parent proche de l'Homme.
Pour les critres voqus prcdemment, le chimpanz quant lui :
- est quadrupde l'age adulte (avec trou occipital recul, colonne une courbure, bassin
troit et long )
- a un faible volume cranien (450 cm3)
Il utilise des outils simples mais ne produit pas d'outils complexes et ne prsente pas
d'activits culturelles.
Nanmoins, la ressemblance entre les espces Homo sapiens et Pan troglodytes est trs
grande et le chimpanz est gnralement considr comme l'espce qui a le plus d'attributs
communs avec la ligne humaine. Cela amne donc considrer que leur dernier anctre commun
(DAC) est le plus rcent parmi les primates et que le chimpanz est l'espce de primates la plus
proche de la ligne humaine.

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Panines
Chimpanz

bassin troit et haut

Trou occipital derrire le crane
Colonne 1 courbure

Hominines
Homo
ATTRIBUTS COMMUNS
au groupe situ au dessus
de cette branche

bassin largi et court

Trou occipital sous le crane
Colonne 4 courbures

Hominins

Arbre phylogntique
des Hominins
Suture incisive entre
maxillaire et prmaxillaire
efface chez ladulte

2.4.2 Les mcanismes gntiques de la diversification homme chimpanz

Lorsqu'on recherche l'origine gntique des diffrences constates, on peut remarquer :
- une divergence gntique globale de l'ordre de 0,5 1,5 % (selon le type de squence observ), ce
qui est trs faible.
- des diffrences souvent prsentes au niveau des gnes contrlant le dveloppement (gnes
rgulateurs d'autres gnes).
Les quelques diffrences observes au niveau des gnes de dveloppement pourraient suffire
expliquer les diffrences constates en contrlant de manire diffrentes des gnes identiques chez les 2
espces. Cette mise en uvre diffrentes pourrait concerner en particulier des diffrences dans la
chronologie de mise en uvre des gnes (moment et dure de fonctionnement).
Diffrences au niveau gne de dveloppement
Phase du
dveloppement

vnement important de cette

phase

Dure chez un grand

singe et particularits

Dure chez lHomme

et particularits

Embryonnaire :

multiplication des cellules

nerveuses.

Semaines 1 et 2.

Les 8 premire semaines.

importante croissance crbrale.

Semaine 2 8 mois
(naissance).

De 8 semaines 9 mois
(=naissance).

Le cerveau continue se
dvelopper durant cette phase.

De 8 mois 3 ans
remonte du trou occipital
vers larrire du crne.

De 9 mois 6 ans.
Apparition du menton et
du langage articul.

De 3 ans 7 ans.
priode dapprentissage.

De 6 ans 14 ans Longue

priode dapprentissage.

Canines trs dveloppes

Bourrelet sus-orbitaire
Muscle masticateur
puissant.

Pas dapparition de ces

caractres.

Ftale
Lactale

sachve avec lapparition de la premire molaire

suprieure.

De substitution : Remplacement des dents de lait par

les dents dadulte, sachve avec
lacquisition de la maturit sexuelle.

Adulte

D'un point de vue gntique, l'Homme et le chimpanz, trs proches, se distinguent surtout par la
position et la chronologie d'expression de certains gnes. Le phnotype humain, comme celui des grands
singes proches, s'acquiert au cours du dveloppement pr et postnatal, sous l'effet de l'interaction entre
l'expression de l'information gntique et l'environnement (dont la relation aux autres individus).

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2.4.3 Influence du milieu sur les populations diversifies du DAC

L'apparition du groupe Homo pourrait tre lie des modifications de climat dans la rgion Est
Africaine ayant entran la slection des individus bipdes mieux adapts la savane remplaant alors les
forts.
Cette slection aurait pu tre lie :
- la prdation exerce sur ce groupe, la station bipde permettant une meilleure anticipation des
risques lis aux prdateurs.
- la comptition pour la nourriture, la station bipde favorisant les capacits de course et donc
l'accs aux sources de nourriture lointaines (si on admet une alimentation de type charognard).
Comme pour d'autres groupes, l'apparition du groupe Homo a t suivie par une phase de
diversification se traduisant par un arbre phylogntique buissonnant. Cette phase a t suivie par une
rduction de la diversit conduisant au seul Homo sapiens actuel.
2.4.4 Le dernier anctre commun (DAC) aux genres Homo et Pan
La construction d'un arbre volutif chez les primates est difficile. Les arbres restent trs
controverss en particulier dans la ligne humaine .

Arbre phylogntique
hypothtique des genres
Homo et Pan

Homme et chimpanz partagent un anctre commun rcent mais aucun fossile ne peut tre coup
sr considr comme un anctre de l'homme ou du chimpanz.
Population initiale
Innovation
(Duplications Mutations)

Brassage

Population varie (diversit phnotypique)

Facteur de slection

Hasard

Nouvelle population
(changement de frquence des allles dans la population)

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Population initiale

Brassage

Innovation
Avec modification du gnome
Transfert de gnes

Duplications

Sans modification
du gnome
Apprentissage de
comportements

Symbiose

...

De parents
descendants
Dont virus (vertical)

Entre espces dont virus

(horizontal)
Hybridation

Mutations

Intra
chromosomique

Inter
chromosomique

Dont gnes de
dveloppement

Polyploidisation

Nouveaux individus
(diversit individuelle dans
l'espce)

Nouvelles espces
(diversit spcifique)

Hasard

Facteurs de slection
Autres tres vivants

Milieu
Tectonique
Climat

Interspcifique

Prdation
...

Conccurence
...

Varit du vivant

Intraspcifique

Des facteurs d'volution du vivant

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Table des matires

CHAPITRE 2GNTIQUE ET VOLUTION..........................................................................................1
2.1L'volution, une caractristique du monde vivant............................................................................................................1
2.1.1volution et prdation (pression directe du milieu).......................................................................................................1
2.1.2volution et hasard.........................................................................................................................................................1
2.1.3volution et concurrence (pression indirecte du milieu)................................................................................................1
2.2Diversification gntique d'une espce : brassage chromosomique, modifications du gnotype et cration de nouveaux
individus...........................................................................................................................................................................................2
2.2.1La miose , tape essentielle du brassage gntique......................................................................................................2
2.2.2Brassage de gnes lis, le brassage intrachromosomique..............................................................................................3
2.2.3Brassage de gnes indpendants, le brassage interchromosomique...............................................................................3
2.3Diversification des espces : innovations gntiques, modifications du gnme et cration de nouvelles espces......4
2.3.1Des anomalies de la miose et leurs consquences........................................................................................................4
2.3.2Mcanismes de diversification des espces suite une modification du gnome/gnotype..........................................5
2.3.3Mcanismes de diversification des espces suivis d'une modification du gnome........................................................6
2.3.4Diversification et spciation...........................................................................................................................................7
2.4Homo sapiens, une espce parmi d'autres dans la dynamique volutive des Primates ................................................8
2.4.1Les populations de grands primates actuels : exemple des genres Homo et Pan...........................................................8
2.4.2Les mcanismes gntiques de la diversification homme chimpanz...........................................................................9
2.4.3Influence du milieu sur les populations diversifies du DAC......................................................................................10
2.4.4Le dernier anctre commun (DAC) aux genres Homo et Pan......................................................................................10

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