Catabolismo de los azcares

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioqumicas y procesos

fisicoqumicos que ocurren en una clula y en el organismo. Ambos son
procesos acoplados puesto que uno depende del otro.
Se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anabolismo.

Las reacciones catablicas liberan energa; un ejemplo de ello

es la gluclisis, un proceso de degradacin de compuestos
como la glucosa, cuya reaccin resulta en la liberacin de la
energa retenida en sus enlaces qumicos. El propsito de esas
reacciones catablicas es proveer energa, poder reductor y
componentes requeridos por reacciones anablicas. La
naturaleza de esas reacciones catablicas difiere de organismo
en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de
catabolismo dependen de reacciones de reduccin-oxidacin
que involucran transferencia de electrones de molculas
donantes

Las reacciones anablicas, en cambio, utilizan esa energa

liberada para recomponer enlaces qumicos y construir
componentes de las clulas como las protenas y los cidos
nucleicos.

Esquema de las principales rutas catablicas

Esquema general del catabolismo

Mitocondrias

Azcares
El catabolismo de los carbohidratos es la degradacin de los hidratos de carbono en
unidades menores. Los carbohidratos son captados por la clula despus de ser
digeridos en monosacridos.

La gluclisis es una secuencia lineal de reacciones catablicas o degradativas,

concretamente compuesta por 10 reacciones; son secuencias oxidativas que liberan
cierta cantidad de energa.
Es el proceso por el cual de glucosa, compuesta por 6 tomos de carbono, se pasa a dos
molculas de cido pirvico, de 3 tomos de carbono cada uno. Adems, durante el
proceso se libera un balance neto de energa de 2 ATP. Por otra parte, al ser un proceso
oxidativo, acompaando ha de ir una reduccin, por lo que se obtienen dos molculas de
NADH + H+.
Se trata de un proceso que se lleva a cabo en el citosol de la clula, por lo que los 10
enzimas que llevan a cabo las 10 reacciones se encuentran solubilizadas en el interior.
Es un proceso independiente de la presencia de oxgeno, aunque algunas de las
reacciones posteriores que sufre el pirvico si dependen de oxgeno.
La gluclisis comprende dos etapas, cada una de ellas compuesta por 5 reacciones:

La primera etapa comprende las primeras cinco reacciones, en las cuales la

molcula de glucosa inicial se transforma en dos molculas de 3fosfogliceraldehido o gliceraldehido-3-fosfato. Se trata de una fase que se suele
llamar fase preparativa, donde la glucosa se va a romper en dos molculas de 3
carbonos cada una, con la particularidad de que se van a incorporar dos cidos
fosfricos (dos molculas de gliceraldehido 3 fosfato; por lo que hay dos
fosfatos, uno en cada molcula), lo que lleva al consumo de 2 molculas de ATP.

En la segunda etapa comprende las siguientes 5 reacciones que llevan a la

finalizacin del procedo, donde los dos gliceraldehido 3 fosfato se transforman
en dos cidos pirvico. Es esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo
que se produce la reduccin de las dos molculas de NAD+ a NADH + H+.

Adems, en esta etapa se han de producir 4 molculas de ATP para dar lugar al balance
neto de + 2 ATP, es decir, la liberacin de 2 ATP, por eso que esta segunda etapa recibe
el nombre de fase de generacin de energa.
Desde el punto de vista energtico, el rendimiento es muy bajo, solamente con la
produccin de dos molculas de ATP; pero en este proceso se forma el cido pirvico,
que participa en otras reacciones en las que la energa neta liberada es mucho mayor.
El NADH + H+ en condiciones de aerobiosis, es decir, en presencia de oxgeno, da
lugar a agua (reduce al oxgeno) y a la oxidacin del mismo a NAD+. Esto es la cadena
respiratoria (cadena de transporte electrnico) llevada a cabo en las mitocondrias (por lo
que el NADH + H+ ha de entrar en la misma), en la que se libera cierta cantidad de
energa aprovechada para la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi en la llamada
fosforilacin oxidativa.
El NADH + H+ producido en la gluclisis, con presencia de oxgeno, es utilizado para
generar ATP, es decir, energa.
Si existen condiciones de anaerobiosis, es decir, sin la presencia de oxgeno, el NADH +
H+ ha de ser transformado en NAD+, utilizado en otras reacciones acopladas a las
llamadas fermentaciones anaerbicas.

De las 10 reacciones, 7 son reacciones reversibles, que van a ocurrir en el proceso

contrario, la gluconeognesis (sntesis de glucgeno a partir de cido pirvico); mientras
que 3 reacciones son irreversibles.

Reacciones de la gluclisis
La gluclisis comienza con la glucosa, donde la primera reaccin, irreversible, consiste
en una fosforilacin en el carbono 6 de la glucosa, originando por tanto la glucosa-6fosfato. Esta primera reaccin est catalizada por un enzima denominado hexokinasa
(kinasa = cataliza reacciones de fosforilacin)

Como bien su nombre indica, hexokinasa, cataliza reacciones de fosforilacin de distintas

hexosas. Presentan una amplia especificidad de sustraas, aunque presenta gran afinidad
hacia la glucosa. Presenta una Km muy baja.
Como mecanismo de regulacin, la hexokinasa se inhibe por altas concentraciones de
glucosa-6-fosfato.
En el hgado encontramos un isoenzima de la hexokinasa denominada glucoquinasa, que
cataliza la misma reaccin pero con distintas caractersticas. Este enzima es especifico
para la glucosa, pero en cambio tienen menor afinidad por la misma, debido a que su Km
es ms alta. Esto significa que solo funciona al existir altas concentraciones de glucosa, lo
que le permite al hgado ajustar o regular las concentraciones sanguneas de glucosa

La segunda reaccin de la gluclisis es reversible, donde se pasa de la glucosa-6-fosfato

(G6P) a fructosa-6-fosfato (F6P). Se trata de una reaccin de isomerizacin de aldosa a
cetosa catalizada por la fosfoglucoisomerasa.

Se trata de una reaccin en la cual primeramente, la G6P rompe su forma cclica, se abre,
sufriendo unos procesos que dan lugar a la formacin de un intermediario de reaccin
denominado cis-enol, con una corta vida, donde seguidamente se forma la cetosa que al
ciclarse da lugar a la forma furanosa de la F6P.
Al ser una reaccin de isomerizacin, se transfiere el grupo oxgeno que formaba el
aldehdo (del carbono 1), al carbono 2, dando lugar a un grupo ceto. Todo esto es
catalizado por el enzima.
La tercera reaccin, tambin irreversible, conlleva la presencia y consumo de ATP,
originando la fructosa-1,6-bisfosfato (FBP).

Se trata de una reaccin de fosforilacin, por lo que est catalizada por una kinasa,
concretamente la fosfofructokinasa-1 (PFK-1), que fosforila el carbono 1 de la F6P.

Esta reaccin irreversible constituye el principal punto de control o regulacin de la

gluclisis. Se trata del enzima ms regulado.
Al igual que la anterior reaccin irreversible, son ambas lo suficientemente exorgnicas
(liberan demasiada energa) como para ser prcticamente irreversibles en el organismo in
vivo.
La cuarta reaccin es reversible, y consiste en la ruptura de la molcula de FBP para dar
lugar a 3-fosfodihiroxiacetona (DHAP) y a 3-fosfogliceraldehido (G3P), ambas con 3
carbonos. La 3-fosfodihiroxiacetona corresponde a los tomos de carbono 1, 2 y 3 de la
FBP; mientras que el tambin llamado gliceraldehido-3-fosfato corresponde a los carbonos
4, 5 y 6, siendo el 6 el 1 de la nueva molcula.
El enzima que cataliza esta reaccin es una aldolasa, concretamente recibe el nombre de
fructosa bisfosfato aldolasa.

La aldolasa presentan un su centro activo dos residuos cido-base de Lys e His

El resultado son dos molculas de 3 carbonos, una de las cuales queda an unida al
enzima por el enlace base de Schiff, mientras que la otra molcula es liberada como
gliceraldehido-3-fosfato.
La quinta y ltima reaccin de la primera etapa de la gluclisis, tambin reversible,
consiste en una isomerizacin catalizada por la triosa-fosfato isomerasa, cuyo sustrato son
las triosas (las dos molculas anteriores). La funcin de este enzima es la transformacin
de uno de los productos de la reaccin anterior en el otro. Concretamente, la triosa-fosfato
isomerasa cataliza la isomerizacin del 3-fosfodihiroxiacetona a 3-fosfogliceraldehido,

dado que este es el sustrato de la siguiente reaccin glucoltica.

Esto quiere decir que de una molcula de glucosa, en cinco reacciones obtenemos dos
molculas de gliceraldehido-3-fosfato, dando por terminada la primera etapa o fase de la
gluclisis.

GLUCOLISIS

Una vez terminada la etapa de preparacin, comienza la fase de generacin de energa,

es decir, las cinco siguientes reacciones que finalizan la gluclisis, con el objetivo
fundamental de aprovechas los fosfatos de las dos molculas de G3P para sintetizar ATP.
Hasta el momento, los enlaces de fosfato del gliceraldehido no son enlaces ricos en
energa, por lo que en esta fase se va a dar lugar a ellos, de ah lo que generacin de
energa.
Para ello, partiendo de las dos molculas de G3P, se lleva a cabo la sexta reaccin, una
reaccin reversible, de la gluclisis, donde ambas molculas se transforman en dos
molculas de cido-1,3-bisfosfoglicerico (BPG).

Se trata de una reaccin compleja, de una oxidacin que requiere por tanto una reduccin,
adems de producirse la incorporacin de un Pi por cada molcula de G3P, el cual va a
quedar unido mediante un enlace rico en energa.
Es por tanto en esta reaccin donde se generan los dos poderes reductores a
consecuencia de la oxidacin, es decir, se forman dos molculas de NADH + H+ (el NAD+
se reduce oxidando al sustrato)
Se trata de una reaccin catalizada por un enzima denominado fosfogliceraldehido
deshidrogenasa, el cual presenta un centro activo con un resto de -SH, es decir, de Cis,
que acta por un mecanismo de catlisis covalente.
El enzima, con su grupo -SH va a reaccionar con el carbono 1 del G3P, formando un
enlace covalente S-C (los enlaces entre azufre-carbono reciben el nombre de enlaces tiohemi-acetal), dando lugar a un grupo OH en ese mismo carbono.

La sptima reaccin consiste en la transferencia del fosfato unido por un enlace rico en
energa a una molcula de ADP para formar ATP y el cido 3-fosfoglicrico (3PG). El
BPG libera con el enlace rico en energa 11 Kcal/mol, suficientes como para formar el ATP.

Por tanto se producen dos molculas de ATP, compensando as el gasto energtico de la

primera etapa. La reaccin la cataliza la fosfoglicerato kinasa
Se trata de una reaccin reversible, la cual ocurre cuando la concentracin de ATP es
pequea, ya que en presencia de una alta concentracin de ATP puede ocurrir el proceso
inverso.

La octava reaccin, es tambin reversible, en la cual se produce la transformacin del 3PG

en el cido 2-fosfoglicrico (2PG), catalizado por el enzima fosfoglicerato mutasa, cuyo
mecanismo de accin es el siguiente: en su centro activo posee una His con el nitrgeno 3
de su radical fosforilado, de tal modo que reacciona con el fosfato del carbono 3 de 3PG y
cede su fosfato al carbono 2 del sustrato, originando un intermediario 2,3-bisfosfoglicerato.

Enzima-P + 3PG ! [Enzima-2,3-bisPG] ! Enzima-P + 2PG

La siguiente reaccin, la novena, tambin reversible, es una deshidratacin, con prdida
de una molcula de agua procedente del OH libre (que ya no esta fosforilado) del carbono
3 y el H del carbono 2. Esto da lugar a un doble enlace entre el carbono 2 y el 3, dejando
el fosfato del carbono 2 unido mediante un enlace rico en energa, para dar lugar al cido
fosfoenolpirvico (PEP).

El enzima encargado de catalizar esta reaccin es una deshidratasa denominada enolasa.

Este enlace rico en energa es aprovechado en la dcima y ltima reaccin para sintetizar
ATP a partir de ADP, para dar lugar al cido pirvico. El enlace rico en energa libera 14'8,
Kcal/mol suficientes como para formar el ATP.
Esto quiere decir que ya se han sintetizado las dos molculas de ATP que faltaban.

Se trata de una reaccin catalizada por la piruvato kinasa, formando un intermediario de

reaccin inestable llamado enol pirvico, que rpidamente pasa a piruvato.
Adems, es una reaccin irreversible; constituye el tercer punto de control de la gluclisis.

Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (conocido tambin como ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo
del cido ctrico) es un ciclo metablico de importancia fundamental en todas las
clulas que utilizan oxgeno durante el proceso de respiracin celular. En estos
organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjuncin de las rutas
metablicas responsables de la degradacin y desasimilacin de los carbohidratos, las
grasas y las protenas en anhdrido carbnico y agua, con la formacin de energa
qumica.

Esquema general del catabolismo

Fotosntesis

Ecuacin qumica
6 CO2 + 12 H2O + Pigmentos en cloroplastos ----- C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Proceso qumico que tiene lugar principalmente en las plantas con clorofila y en
bacterias fotosintticas y que permite, gracias a la energa de la luz, transformar un
sustrato inorgnico en materia orgnica rica en energa. A los organismos se les llama
fotoautotrofos
Las plantas poseen un compuesto de color verde llamado clorofila (pigmento
fotosinttico) que tiene la capacidad de absorber energa de la luz solar y cederla para la
elaboracin (sntesis) de hidratos de carbono (almidn) a partir de dos compuestos
disponibles en el medio: agua (H2O) y dixido de carbono (CO2). Este proceso
fotoqumico produce adems, oxgeno (02) que es liberado a la atmsfera y tiene
fundamental importancia para la vida en general, ya que permite cumplir el proceso
respiratorio.
Tipos Fotosntesis segn el flujo electrnico
Anoxignica, Facultativa, Oxignica
fotosntesis anoxignica: en sulfobacterias purpreas, el SH2 se descompone en:

Fotosntesis oxignica: libera O2 a partir del agua (fotolisis del agua):

Todos los tipos de fotosntesis generan potencial reductor (NADH, NADPH y FADH 2) y
ATP
Transforma el CO2 atmosfrico en esqueletos carbonados, permite desarrollarse a estos
seres vivos (Auttrofos) que servirn de alimento a los hetertrofos.
La fotosntesis ocurre en orgnulos subcelulares especficos llamadas cloroplastos y se ubican en las
clulas foliares, de las plantas verdes, pero hay otras organizaciones capaces de captar la luz, como en
las microalgas unicelulares (Cianofceas y Verde azuladas) que poseen membranas fotocaptadoras y
organizaciones moleculares de nominados fotobilisomas.
El proceso de fotosntesis plantea 2 etapas, la primera, llamada fase lumnica, ocurre slo en presencia
de luz y la segunda, llamada etapa bioqumica o ciclo de Calvin, desarrollado todo el en base a la
reduccin bioqumico del C.
La etapa fotodependiente
LA LUZ

La longitud de onda
Intensidad / frecuencias

En principio, para capturar la luz se emplean pigmentes capaces de captar, de forma especfica,
determinadas radiaciones del espectro visible y ello ocurre porque presentan orbitales moleculares
capaces sensibles a una o varias longitudes de onda del espectro visible. Dentro de los pigmentos ms
comunes se encuentran las clorofilas a y b, tpicas de plantas terrestres, los carotenos, las xantficas,

fucoeritrinas , fucocianinas, ficobilinas, etc.. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar
cierto tipo de luz.

Longitud de onda de los pigamentes fotosensibles

Centro de reaccin

Como sabemos el espectro lumnico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores
a travs de un prisma, cada color corresponde a una cierta longitud de onda determinado.
Leer ms:

http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml#ixzz3xc
yLfhrh

Modelo de membrana fotosnttica con los 4 mayores modelos de participacin presentes en la

fotosntesis

Fotosntesis aciclica: cmo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa
fotodependiente. Los productos de esta etapa, NADPH y ATP sern utilizados en la segunda etapa de
la fotosntesis
Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml#ixzz3yrmjc5ON

Dibujo esquemtico de la disposicin de los fotosistemas, algunos de los aceptores de electrones y la

enzima ATP sintetasa. Observe que los protones se concentran en el espacio intra-tilacoidal y slo
atraviesan la membrana por el sistema ATP sintetasa. La energa liberada por el transporte de protones
es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima
NADP y la reducen a NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente
etapa de la fotosntesis. El oxgeno del agua es liberado a la atmsfera.
Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml#ixzz3yrnFfIL3

Esquema resumido de las molculas que participan en la fase luminosa de la fotosntesis. Todas estn asociadas a la
membrana de los tilacoides. Los protones se bombean al interior del tilacoide, mientras que el ATP y NADPH quedan
en el estroma del cloroplasto. La rotura del agua contribuye al gradiente de protones al liberar 4 protones en el interior
del tilacoide.

En las plantas superiores el proceso se realiza en los cloroplastos.

Los cloroplastos estn formados por varios compartimentos. El ms externo es la
envuelta, formada por dos membranas, una externa y otra interna, ms un espacio intermembranoso entre ambas. Al contrario que en la mitocondria, la membrana interna no
posee pliegues. En el interior del cloroplasto se encuentran los tilacoides, que son sacos
aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando estructuras a modo
de pilas de monedas denominadas granum. Estos apilamientos estn conectados entre s
mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se sitan las protenas y
molculas responsables de realizar una parte de la fotosntesis. El espacio interno del
cloroplasto, no ocupado por los tilacoides, se denomina estroma, donde se encuentra el
ADN y se llevan a cabo otros procesos de la fotosntesis.

Etapa fotoindependiente o Fase oscura o ciclo de Calvin

Existen tres tipos de fotosntesis C3, C4 y CAM. H ace solo unas dcadas solo
conociamos la fotosintesis C3 que es la que nos ensean en la escuela. Las otras dos
son adaptaciones a condiciones ridas y dan como resultado un uso ms eficiente
del agua.
Fotosntesis C3

Se llama as porque el CO2 primero se incorpora en un compuesto de carbono-3 y mantiene

las estomas abiertas durante el da. Aqu la fotosntesis se lleva a cabo a travs de la hoja,
es ms eficiente que la fotosntesis C4 y CAM en condiciones fras y de luz normal, porque
requiere menos enzimas y no requiere de una anatoma especializada. .Es realizada por la
mayora de las plantas.

Se inicia gracias a un enzima: ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO),

presente en el estroma.
El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. All se encuentran las
enzimas necesarias que catalizarn [7] la conversin de dixido de carbono (CO2) en
glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP ms la energa del
ATP. El dixido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la molcula
aceptora del ciclo, una pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato, combinndose con esta
mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El
primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico (PGA), un
compuesto de 3 carbonos. La energa del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y
formar cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin del
NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato
es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para
regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.
Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml#ixzz3yro96czV

En el esquema se encuentran cuantificadas las molculas que intervienen. As, se

observa que son necesarias 6 molculas de CO2, 12 NADH + H+ y 12 ATP para
sintetizar una molcula de glucosa

Una gran parte del PGAL se transforma en almidn (carbohidrato de reserva) en el estroma del
cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en intermediario de la
gluclisis [9] . Tambin se obtienen intermediarios de azcares de gran importancia biolgica, como la
sacarosa. Este disacrico es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema,
desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos.

Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml#ixzz3yrp9xQEy

Leer ms:
http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml#ixzz3xc
x4pJpz.
Problemas que le afectan
http://wiki.answers.com/Q/What_combination_of_environmental_factors_affects_the_rate_of_ph

otosynthesis
http://answers.yahoo.com/question/index?qid=20081015231714AAVB5qC
http://www.fao.org/docrep/006/X8234S/x8234s08.htm

Coordinacin entre las fases lumnica y oscura de la fotosntesis

Fotosintesis C4:

Se llama C4 porque el CO2 primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4; se

lleva a cabo en las clulas internas y mantiene las estomas abiertas durante el da,
requiere de una anatoma especializada llamada "Anatoma de Kranz".
La enzima que permite que el CO2 sea llevado al interior ms rpidamente y trasladado
hacia el Rubisco de forma inmediata se llama PEP Carboxilasa.
Bajo altas condiciones lumnicas y trmicas esta fotosntesis es ms rpida que la C3 ya
que el CO2 es transportado directamente a la Rubisco impidiendo que tome oxgeno y
por lo tanto que pase por la fotorespiracin.
Tiene una mayor eficiencia en el uso del agua porque la PEP Carboxilasa una mayor
afinidad al CO2 que la Rubisco, con lo que la estoma est menos tiempo abierto y se
pierde menos agua por transpiracin. Ejemplo de las plantas C4: el maz.

C4 C3

*CAM o Metabolismo cido de Crasulceas:

El CO2 es almacenado en forma de cido antes de ser usado en la fotosntesis. Los
estomas se abren por las noches (cuando es ms difcil que el agua se evapore) y por lo
general estn cerrados durante el da. El CO2 es almacenado en forma de cido durante
la noche y en el da se rompe y se libera al Rubisco para la fotosntesis. Es ms eficiente
que la C3, ya que las estomas se abren durante la noche y si las condiciones son
demasiado ridas pueden mantener las estomas cerradas durante el da y la noche el

Oxgeno que tendra que ser liberado en la fotosntesis es usado para la respiracin y el
CO2 que debera liberarse de la respiracin es usado para la fotosntesis.
Este tipo de fotosntesis permite que las plantas sobrevivan en das ridos y que la
planta recupere el agua rpidamente cuando est disponible. Un ejemplo son todos los
tipos de Cactus.
Las plantas CAM habitan en regiones ridas y secas, donde el factor limitante es el
agua. Han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica,
del cierre estomal de da y su apertura nocturna.
Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que
consta de dos fases:
1) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido
mlico (C-4), con los estomas abiertos,
2) una luminosa en la que ocurre una desacidificacin, generada gracias a la
descarboxilacin del cido mlico (C-4), y conversin en cido pirvico (C-3) y CO2,
con los estomas cerrados.
El CO2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin con luz y los
estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP (C3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido
oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato (C-4).
El PEP proviene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el
almidn disminuye de noche.
El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los
estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin pues la
humedad relativa es ms alta y las temperaturas ms bajas.
Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas MAC
cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

http://wc.pima.edu/Bfiero/tucsonecology/plants/plants_photosynthesis.htm