ndice

I.
Introduccin
II.
MITOCONDRIA
1. ESTRUCTURA
Membrana externa
Membrana interna
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
2. Funciones
Ciclo de Krebs
Beta-oxidacin de cidos grasos
Cadena de transporte de electrones y
fosforilacin oxidativa
3. TEORA ENDOSIMBITICA
INTERNALIZACIN DE PROTENAS
III.

2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
8
9
10

CLOROPLASTOS
1. ESTRUCTURA
2. FUNCIONES
Fotosntesis

11
11
12

GENOMA DEL CLOROPLASTO

INTERNALIZACIN Y DISTRIBUCIN DE
PROTENAS
OTROS PLSTIDOS
IV. Cuadros comparativos
V. BIBLIOGRAFIA
VI.
Glosario

14
15
16
17
18
18

I.

Introduccin
Al hablar del principio de la vida nos topamos con muchas teoras que buscan

la aprobacin. Muchas de ellas relatan la formacin del organismo ms simple y

otras solo se encargan de asegurar las condiciones necesarias para que dicho
organismo pueda existir. Es en este punto donde nos topamos con la paradoja del
huevo y la gallina. As pues, la vida a tenido su curso natural creando y
adaptndose a las adversidades que se fueron presentando a lo largo de los 400
millones de aos.
En los primeros aos de existencia sustentable en la tierra aun no era posible
mantener vida, esto gracias a los altos niveles de oxgeno liberado en la superficie
de la Tierra. Tuvo que pasar cerca de 800 millones de aos para que pudieran
habitar aerobacterias que aprovechaban el oxgeno para la descomposicin de
alimento, mientras que las, cianobacterias capaces de realizar la fotosntesis
primitivamente producan el oxgeno liberado a la atmosfera. El descubrimiento de
estas bacterias dio paso para la investigacin metablica de los organismos.
Como habamos dicho el oxgeno en gran cantidad es toxico para un
organismo vivo. Dado a las necesidades y condiciones de las primeras eras los
organismos tuvieron a bien el unir fuerzas para sobrevivir as en una correlacin
habitar el mundo primitivo. Al igual que las clulas vegetales, las clulas animales
presentan rasgos arcaicos. As como los cloroplastos son para las clulas
vegetales, las mitocondrias son para las clulas animales.
La mitocondria posee rasgos caractersticos que la identifican como a una
bacteria. Se cree que las bacterias aerbicas antiguas como medio de
supervivencia buscaron un mutualismo con los seres anaerbicos. As el
organismo eucarionte provea de alimento a la bacteria, y ellas a su vez devolvan
el favor con grandes cantidades de energa qumica mejor conocido como ATP.

II.

MITOCONDRIA

La mitocondrias son organelos que desempean una funcin necesaria en la

generacin de energa metablica, ocupan una porcin sustancial del volumen
citoplasmtico de las clulas eucariotas (aproximadamente el 25%) 1. Son
responsables de la mayora de la energa derivada del desdoblamiento de los
carbohidratos y cidos grasos.
La mitocondria es un organelo especial ya que contienen su propio ADN el cual
codifica ARNt, ARNr y algunas protenas mitocondriales. De esta manera, el
ensamblaje de la mitocondria involucra protenas codificadas por su propio
genoma y traducidas dentro de la organelo, tambin como protenas codificadas
por el genoma nuclear, e importadas desde el citosol. 2

1. ESTRUCTURA
Las mitocondrias estn entre los organelos ms grandes de la clula con un
dimetro de 0.5-1 m, siendo aproximadamente del tamao de una bacteria E.
coli3. Su caracterstica principal son sus cambios constantes, incluso se fusionan
una con otra y luego se separan otra vez.
Estos organelos estn rodeados por un sistema de doble membrana, que
consiste de una membrana externa y una interna que definen dos compartimentos
submitocondriales: el espacio intermembrana y la matriz (Figura 1.1) 4. Cada
membrana y cada compartimento contienen una nica coleccin de protenas 5.
1 . Alberts B, (et. al.) Introduccin a la biologa celular. 2a ed. Espaa: Panamericana; 2006. 17 pp.
2 Cooper GM, (et. al.). La clula. 4a ed. Madrid: Marbn; 2008
3 Op. Cit. Alberts B.17 pp.
4 Op. Cit. Cooper GM. 434 pp.
5 Op. Cit. Alberts B. 455 pp.
3

Figura 1.1 Estructura de la mitocondria

Membrana externa

La membrana externa define el permetro exterior liso de la mitocondria y

contiene muchas porinas que son canales proteicos que atraviesan la membrana
lipdica6. Debido a esto dicha membrana es permeable a todas las molculas de
5000 Dalton (8.30210-21 gr.) o menos, incluyendo pequeas protenas, las cuales
pueden entrar al espacio intermembrana pero la mayora de ellas no pueden pasar
la

impermeable

membrana

interna.

Por

lo

tanto,

mientras

el

espacio

intermembrana es qumicamente equivalente al citosol con respecto a pequeas

molculas, la matriz contiene un set de molculas altamente seleccionadas 7.

Membrana interna

La membrana interna forma numerosos pliegues denominadas crestas que se

extienden hacia la matriz del organelo y que permiten expandir en gran cantidad
su superficie, incrementando su habilidad para generar ATP 8. Las mitocondrias de
las clulas del msculo esqueltico tienen tres veces ms crestas que las
6 Ibd.
7 Ibid.
8 Op Cit. Cooper GM 437 pp.
4

encontradas en mitocondrias tpicas de hgado, lo cual refleja la gran demanda de

ATP en clulas musculares9.
Esta membrana es altamente especializada; contiene ciertos fosfolpidos
que la ayudan a ser impermeable a los iones, la cual es una caracterstica crtica
para mantener el gradiente de protones que deriva de la fosforilacin oxidativa 10.
Esta membrana tambin contiene una variedad de protenas transportadoras que
la hacen selectivamente permeable a aquellas molculas pequeas que son
metabolizadas o requeridas por las enzimas mitocondriales concentradas en la
matriz como el ADP y el P (que deben ser transportados desde el citosol a la
matriz) o el ATP (que se mueve desde la matriz al citosol)11.
Esta membrana contiene un alto porcentaje de protenas que estn
involucradas en la fosforilacin oxidativa, tambin como en el transporte de
metabolitos entre el citosol y la mitocondria12.

Espacio intermembrana

Dada la alta permeabilidad de la membrana externa a molculas pequeas,

la composicin del espacio intermembrana en cuanto a iones y pequeas
molculas es similar a la del citosol13.

Matriz mitocondrial

9 Lodish, H (et. al.). Biologa celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.
10 p. Cit. Alberts 459 pp.
11 Ibd.
12 p. Cit Cooper GM 434 pp.
13 Ibd. 435 pp.
5

Contiene DNA, RNA y ribosomas que participan en la sntesis de algunos

componentes mitocondrias (el resto es importado del citoplasma despus de su
expresin desde el ncleo). A pesar de esto, se reproducen por fisin binaria (la
mitocondria), adems el proceso respiratorio que llevan a cabo es muy semejante
al que se observa en bacterias aerbicas actuales. Adems contiene las enzimas
responsables de las reacciones centrales del metabolismo oxidativo, como
aquellas que metabolizan piruvato y cidos grasos para producir acetil CoA
(coenzima A) y aquellas que oxidan el acetil CoA en el ciclo del cido ctrico
(Figura 1.2).

Figura 1.2 Metabolismo en la matriz de la

mitocondria

2. Funciones
El desdoblamiento oxidativo de la glucosa y los cidos grasos es la principal
fuente de energa en clulas animales14.

Ciclo de Krebs

Cuando la glucosa es convertida a piruvato por medio de la gluclisis en el

citosol, menos del 10% de la energa libre total potencialmente disponible de la
glucosa es liberada. Slo 2 molculas de ATP son producidas en este proceso
denominado gluclisis. En la mitocondria, el metabolismo del azcar se completa y
la energa liberada es empleada de forma eficiente generando alrededor de 34 a
36 molculas de ATP por cada molcula de glucosa oxidada 15.
La mitocondria puede emplear tanto el piruvato como los cidos grasos
para combustible. El piruvato viene del desdoblamiento de la glucosa por medio de
la gluclisis, mientras que los cidos grasos vienen de las grasas. Ambas
14 Ibd. 433 pp.
15 Op. Cit. Alberts 457 pp.
6

molculas son transportadas a travs de la membrana mitocondrial interna y luego

convertidas en acetil CoA, un intermediario metablico crucial, por enzimas
localizadas en la matriz mitocondrial. Los grupos acetilo en el acetil CoA son luego
oxidados en la matriz por medio del ciclo del cido ctrico (ciclo de Krebs). Este
proceso convierte las molculas de acetil CoA en CO 2, el cual es liberado de la
clula como un producto de desecho. El ciclo genera electrones de alta energa
llevados por molculas transportadoras activadas NADH y FADH 2, estos
electrones son luego transferidos a la membrana mitocondrial interna donde
entran en la cadena de transporte de electrones y son utilizados posteriormente en
la fosforilacin oxidativa para producir ms molculas de ATP 16.

Beta-oxidacin de cidos grasos

La oxidacin de los cidos grasos es particularmente importante dado que

provee una importante fuente de energa metablica. En clulas animales, los
cidos grasos son oxidados tanto en peroxisomas como en mitocondrias, pero en
levaduras y plantas la oxidacin de los cidos grasos se restringe a los
peroxisomas17.
Durante la oxidacin, el cido graso inicialmente se une a la CoA con un
costo de una molcula de ATP. El cido graso luego es degradado paso por paso
en un proceso oxidativo para remover en cada ciclo dos unidades de carbono en
forma de acetil CoA, acoplado a la formacin de una molcula de NADH y de
FADH2. El acetil CoA liberado entra luego al ciclo del cido ctrico para continuar
su degradacin18.

16 Ibd. 458 pp.

17 Ibd.
18 Op. Cit Cooper GM 446 pp.
7

a)

Primer paso
es la
oxidacin del
cido graso

b)

Segundo.
Hidratacin d
el enlace
entre C-2 y
C-3.

c)

El tercer paso
es la
oxidacin del
L-3-hidroxiacil
CoA por el
NAD+

d)

paso final es
la separacin
del 3-cetoacil
CoA por el
grupo tiol de
otra molcula
de CoA. El
tiol es
insertado
entre C-2 y
C-3.

Cadena de transporte de electrones y fosforilacin oxidativa

La mayora de la energa utilizable obtenida del desdoblamiento de los

carbohidratos o grasas es derivada de la fosforilacin oxidativa, la cual toma lugar
en la mitocondria. Durante este proceso, los electrones derivados del NADH y
FADH2 pasan a travs de una serie de transportadores, lo cual constituye la
cadena de transporte de electrones. Estos transportadores estn organizados en
cuatro complejos en la membrana mitocondrial interna. La energa liberada de
estas reacciones de oxidacin/reduccin es almacenada y finalmente cuando los
electrones pasan al quinto complejo de protenas esta energa es utilizada para
dirigir la sntesis de ATP19.

19 Ibid. 447
8

El mecanismo por el cual la energa derivada de estas reacciones de

transporte de electrones es acoplado a la sntesis de ATP es muy diferente de la
sntesis de ATP durante la gluclisis o el ciclo de Krebs, donde un fosfato de alta
energa se transfiere directamente al ADP. Durante el transporte de electrones la
energa liberada es acoplada a la generacin de un gradiente de protones a travs
de la membrana mitocondrial interna. La energa potencial almacenada en este
gradiente es luego utilizada por el quinto complejo proteico, el cual acopla el flujo
energticamente favorable de los protones a travs de la membrana a la sntesis
de ATP20.
3. TEORA ENDOSIMBITICA
Se cree que las mitocondrias y los cloroplastos han evolucionado de
bacterias que fueron introducidas por endocitosis hace ms de 1000 millones de
aos. De acuerdo a esta hiptesis endosimbitica, las clulas eucariticas
inicialmente eran organismos anaerbicos sin mitocondrias o cloroplastos que
despus establecieron una relacin simbitica con bacterias cuyo sistema de
fosforilacin oxidativa y fotosntesis fueron tomados para su propio uso 21.
A partir de estas observaciones, Lynn Margulis propuso que el origen de las
mitocondrias modernas

podra ser a partir de la endosimbiosis de bacterias

aerobias con eucariontes anaerobios antiguos. Los nutrientes abastecidos por el

eucarionte y consumidos por la bacteria, fueron presumiblemente reembolsados
con creces, debido a la alta eficiencia metablica oxidativa que el procarionte, le
dio al eucarionte. La corroboracin de la teora endosimbitica se da en la
amiba Pelomyxa palustris, uno de los pocos eucariontes que carece de
mitocondrias. Esta amiba, permanentemente hace endosimbiosis con bacterias
aerobias.
Esta hiptesis ha sido confirmada, adems, por los resultados de anlisis
de secuencias de ADN, que revelan similitudes entre los genomas mitocondriales
20 Ibid. 449
21 Cfr. Alberts 488
9

y de la bacteria Rickettsia prowazekii. Estas bacterias son parsitos intracelulares

los cuales, como las mitocondrias, solamente son capaces de reproducirse dentro
de clulas eucariticas. Consistente con sus estilos de vida similares, las
secuencias genmicas de Rickettsia y de las mitocondrias, sugieren que ellos
comparten un ancestro comn, a partir del cual evolucionaron 22.

INTERNALIZACIN DE PROTENAS
Aproximadamente 1.000 protenas codificadas por los genes nucleares (ms
del 95% de las protenas mitocondriales) son sintetizadas en ribosomas citoslicos
libres e importadas en las mitocondrias como cadenas polipeptdicas completas,
por medio de un trasporte dependiente de energa 23.
La mayora de las protenas son marcadas y dirigidas a la mitocondria
mediante secuencias amino terminales de 20 a 35 aminocidos (denominadas
presecuencias) que se escinden por rotura proteoltica tras entrar en el orgnulo 24.
El primer paso en la internalizacin de la protena es la unin de estas
presecuencias a receptores en la superficie de la mitocondria. A continuacin la
cadena polipeptdica se inserta en un complejo protenico que dirige la
traslocacin a travs de la membrana externa (la traslocasa de la membrana
externa o complejo Tom). Las protenas son trasferidas a continuacin a un
segundo complejo proteico en la membrana interna (traslocasa de la membrana
interna o complejo Tim) que le permite pasar a la matriz mitocondrial 25.
No slo las protenas, sino tambin los fosfolpidos de las membranas
mitocondriales son importados desde el citosol. En las clulas animales, la
22 Op Cit. Cooper 437 pp.
23 Ibid. 439 pp.
24 Ibid. 439 pp.
25 Ibd.
10

fosfatidilcolina y la fosfatidiletalonamina se sintetizan en el RE y se trasportan a las

mitocondrias

mediante

protenas

de

transferencia

de

fosfolpidos,

comnmente llamadas chaperonas, que extraen molculas aisladas de

fosfolpidos de la membrana del RE. El lpido puede transportarse a travs del
ambiente acuoso del citosol, protegido por el sitio de unin hidrofbico de la
protena, y liberarse cuando llega a una nueva membrana, como la de las
mitocondrias.

11

III.

CLOROPLASTOS

Son organelos los responsables de la fotosntesis, siendo similares en muchos

aspectos a las mitocondrias. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias
funcionan para generar energa metablica. Sin embargo los cloroplastos son ms
grandes y ms complejos que las mitocondrias y ejecutan varias tareas crticas
adems de generar ATP, como la conversin fotosinttica del CO 2 a carbohidratos.
Adicionalmente, los cloroplastos sintetizan aminocidos, cidos grasos y
componentes lipdicos en sus propias membranas26.

1. ESTRUCTURA
Los cloroplastos son organelos de gran tamao rodeadas por una doble
membrana llamada envoltura del cloroplasto. Adicionalmente a la membrana
interna y externa de la envoltura, los cloroplastos tienen un tercer sistema de
membrana interna denominado membrana tilacoidal. Esta membrana del tilacoide
forma una red de discos aplanados llamados tilacoides, que suelen estar
organizados en apilamientos llamados granas (Figura 2.1) 27.
La

presencia

de

las

membranas

dividen

al

cloroplasto

en

tres

compartimentos internos: el espacio intermembrana (ubicado entre las dos

membranas que conforman la envoltura), el estroma (localizado dentro de la
envoltura, pero fuera de la membrana tilacoidal) y la luz del tilacoide.
A pesar de su mayor complejidad, las membranas del cloroplasto tienen
similitudes funcionales claras con las de la mitocondria, debido a la funcin de
ambos organelos en la generacin quimiosmtica de ATP. La membrana externa
de ambos organelos contiene porinas y por lo tanto son libremente permeables a
molculas pequeas; por su parte, la membrana interna es impermeable a iones y
26 Ibid. 452 pp.
27 Ibd.
12

metabolitos, los cuales, son capaces de entrar al estroma (o matriz) nicamente

por la va de transportadores especficos de membrana. El estroma del cloroplasto
y la matriz de la mitocondria son equivalentes en cuanto a funcin: contienen el
sistema gentico y una variedad de enzimas metablicas 28.
La membrana tilacoidal es de gran importancia en los cloroplastos en esta
ocurre la generacin quimiosmtica de ATP29.

Espacio tilacoidal

Estroma

Figura 1.1 Estructura del cloroplasto

28 Op. Cit. Alberts 478 pp.

29 Ibid.
13

2. FUNCIONES

Fotosntesis

Durante la fotosntesis, la energa proveniente de la luz blanca se utiliza para

dirigir la sntesis de glucosa empleando CO2 y agua30.
Este proceso se lleva a cabo en dos pasos:

Fase lumnica: durante esta etapa la energa derivada de la luz blanca

excita un electrn de la clorofila (pigmento orgnico verde) habilitndolo
para su movimiento a lo largo de la cadena de transporte de electrones en
la membrana del tilacoide. La clorofila obtiene sus electrones del agua
generando O2 como producto. Durante el proceso de transporte de
electrones, protones (H+) son bombeados a travs de la membrana
tilacoidal y el resultado es un gradiente electroqumico que dirige la sntesis
de ATP en el estroma. Como paso final en esta serie de reacciones, los
electrones de alta energa son cargados (junto con H +) al NADP+,
convirtindolo en NADPH (Figura 1.2).

30 Ibid. 480 pp.

14

Figura 1.2 Fotosntesis

Fase oscura: no requiere la luz blanca. Durante esta etapa el ATP y el

NADPH producidos en la fase lumnica sirven como fuente de energa y
poder reductor, respectivamente, para dirigir la conversin de CO 2 a
carbohidratos. La fase oscura empieza en el estroma del cloroplasto y
termina en el citosol31. Esto es llamado ciclo de Calvin (Figura 1.3).

Figura 1.3 Ciclo de Calvin

GENOMA DEL CLOROPLASTO

Los cloroplastos contienen su propio sistema gentico, as pues, los
genomas de los cloroplastos son similares a los de las mitocondrias en que son
molculas de ADN circular presentes en mltiples copias por organelo. Sin
embargo, los genomas de los cloroplastos son ms largos y ms complejos que
los de las mitocondrias32.

31 Ibd. 486 pp.

32 Ibd. 487 pp.
15

Los cloroplastos tienen molculas de ADN de 120-160 Kb dependiendo de

la

especie.

Este

genoma

tiene

cerca

de

120

genes

de

los

cuales

aproximadamente 60 estn involucrados en la transcripcin del ARN y su

traduccin, incluyendo ARNr, ARNt, subunidades de la ARN polimerasa y
protenas ribosomales. Alrededor de 20 genes codifican las subunidades de
complejos de transporte de electrones del cloroplasto. Adems, en este genoma
est codificada la subunidad mayor de la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa, la cual
est involucrada en la fijacin del dixido de carbono durante la fotosntesis 33.
Reflejando el origen endosimbitico de los cloroplastos, algunas regiones
de su ADN son altamente similares a las de las bacterias. Por ejemplo, el ADN del
cloroplasto codifica cuatro subunidades de la ARN polimerasa que son altamente
homlogas a las de la polimerasa de E. coli 34.

INTERNALIZACIN Y DISTRIBUCIN DE PROTENAS

Aunque los cloroplastos codifican ms protenas propias que las
mitocondrias, alrededor de 3.500 (el 95% de las protenas del cloroplasto) las
codifican los genes nucleares. Al igual que en las mitocondrias, estas protenas
son sintetizadas en los ribosomas citoslicos y despus pasan al interior del
cloroplasto por medio de un trasporte dependiente de energa. Luego han de
distribuirse a su localizacin apropiada en el cloroplasto 35.
Las protenas son dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante unas
secuencias amino-terminales de 30 a 100 aminocidos denominados pptidos de
trnsito, que dirigen el trasporte de las protenas a travs de las dos membranas
de la envoltura del cloroplasto, y que despus son eliminadas mediante escisin
proteoltica. Un complejo gua, reconoce inicialmente a los pptidos de trnsito y
33 Op cit. Cooper 454 pp.
34 Lodish H (et. al.). Biologa celular y molecular. 5 a ed. Madrid: Panamericana;
2005. 336 pp.
35 Ibid. Cooper 459
16

los dirige a la traslocasa de la membrana externa del cloroplasto (complejo Toc),

una vez que se han trasportado las protenas a travs del complejo Toc, son
trasferidas a la traslocasa de la membrana interna del cloroplasto (complejo Tic) y
trasportadas a travs de la membrana interna al estroma. En el estroma, el pptido
de transito es escindido por una peptidasa procesadora estromal (SPP) 36.
Las protenas que deben incorporarse en la luz del tilacoide se transportan
a su destino en dos pasos. En primer lugar son internalizadas en el estroma, como
se ha descrito previamente, y a continuacin dirigidas para su translocacin a
travs de la membrana del tilaciode por una segunda secuencia seal 37

OTROS PLSTIDOS
Intervienen en diversos aspectos del metabolismo de las clulas vegetales,
estn delimitados por dos membranas denominadas envuelta del plstido, pero
carecen de las membranas del tilacoide y de otros componentes del aparato
fotosinttico.
Los diferentes plstidos se suelen clasificar en funcin de los tipos de
pigmentos que contienen. Los cloroplastos se denominan as porque contienen
clorofila. Por su parte los cromoplastos se denominan as porque no tienen
clorofila pero contienen -caroteno; responsable de los colores amarillo, naranja y
rojo de algunas flores y frutas.
Los cromoplastos estn constituidos por un 22% de protenas, un 58% de
lpidos y pigmentos carotenoides y un 3% de ARN.
Leucoplastos son plstidos no pigmentados que almacenan diversas
fuentes de energa en los tejidos no fotosintticos, son generalmente de mayor
tamao que los cloroplastos y de forma ms irregular. Son ejemplos de

36 Ibid.
37 Ibid.462
17

leucoplastos: los elaioplastos que almacenan lpidos y los

amiloplastos que

almacenan almidn, constituyendo una reserva energtica.

Todos los plstidos, incluidos los cloroplastos, proceden de los proplstidos,
orgnulos pequeos e indiferenciados presentes en las clulas en divisin de las
races y brotes de las plantas. Los proplstidos posteriormente dan lugar a los
diversos tipos de plstidos maduros, en funcin de las necesidades de las clulas
diferenciadas.

18

IV.

Cuadro comparativo
Diferencias
Estructura

Mitocondria
Tiene 2 membranas y 2

Cloroplastos
Tiene 3 membranas que

compartimentos

delimitan, 3 compartimentos
La membrana interna es lisa,

La membrana interna se llama

sin crestas

Longitud
Funcin
Cadena de transporte

cresta
7 micras aprox.
Respiracin aerbica
Cadena respiratoria

2 6 micras
Fotosntesis
Cadena fotosinttica

Pigmentacin
Sntesis de ATP
Localizacin

Ausente
Fosforilacin oxidativa
Clulas animales y vegetales

Visible solo en cromoplastos

Fosforilacin fotosinttica
Exclusivo de clulas vegetales

Similitudes

V.

Son orgnulos energticos de las

clulas eucariticas. .
Tienen gran cantidad de
membrana interna.
En sus membranas se llevan a
cabo los procesos de transporte
de electrones necesarios para la
obtencin de energa en forma
de ATP.
Constan de un espacio
intermembranoso y otro interior,
que contiene agua y donde
tienen lugar las reacciones
qumicas fundamentales.

BIBLIOGRAFIA

Cooper GM, Hausman RE. La clula. 4a ed. Madrid: Marbn; 2008.

19

Tienen ADN propio, as como

ribosomas, componentes
necesarios para sintetizar
algunas de sus protenas.
Tienen morfologa o formas
variables.
Por su tamao, son visibles al
microscopio ptico.
Se encuentran en el citoplasma
celular sin ocupar un lugar fijo.
Segn la teora endosimbitica,
ambos han evolucionado a partir
de clulas procariotas.
Poseen partculas elementales.

Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Introduccin

a la biologa celular. 2a ed. Espaa: Panamericana; 2006.
Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biologa celular y
molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.

VI.

Glosario

Escisin. Tipo de reproduccin asexuada que se produce por divisin del

organismo en dos o ms partes.
Kilo base. Unidad de medida para fragmentos de DNA igual a 1000 nucletidos.
Metabolitos. Son los productos intermedios y productos del metabolismo. El
trmino metabolito generalmente se limita a pequeas molculas.
Piruvato. El piruvato es el producto de la gluclisis, la deshidrogenacin del
lactato y la ruptura de ciertos aminocidos glucognicos.
Porinas. Molculas proteicas situadas en la membrana externa y que forman
canales multimricos para la difusin pasiva del agua, iones y otras molculas
pequeas.

20