Fisiologa | Gadiel Couoh

FISIOLOGA

Facultad de Odontologia
Cirujano Dentista

4.Excitabilidad neuronal 5. Sistemas sensoriales

6. Propagacion del potencial de accion.

MC GLADYS R. ACUA GONZALEZ

Excitabilidad Neuronal
Potencial de membrana en reposo
Existen mucho ms iones Na+ y Cl- en el lquido extracelular y K+ y otros
aniones en el intracelular. La mayor parte de estos aniones son cidos orgnicos
como el aspartato o el glutamato a quienes denominaremos An-. Vamos a suponer por
el momento que slo existen An- y K+ dentro de la clula y slo agua por fuera y que
no hay diferencia de cargas (gradiente elctrico) entre los compartimientos. Esto es,
la clula no est polarizada. Tambin supondremos que la membrana slo es
permeable al potasio. Lo que ocurrir entonces es que los iones potasio se saldrn de
la clula siguiendo su gradiente de concentracin (. Los An - tambin tienen una
tendencia a salir por su gradiente de concentracin, pero no lo hacen porque la
membrana se los impide, slo los iones potasio van a salir, o sea, cargas positivas. A
medida que sale el potasio, por cada carga positiva que pasa hacia fuera, una carga
negativa queda en el interior, pero en la vecindad de la membrana por la gran fuerza
de atraccin entre cargas opuestas . Esto da por resultado una polarizacin de la
membrana en la cual el interior queda negativo y el exterior positivo. En una neurona
real estn presentes los otros iones ya mencionados, sin embargo, la membrana slo
es permeable al potasio a travs de protenas especializadas llamadas canales de
fuga. Estos canales de fuga estn abiertos todo el tiempo y permiten el paso libre de
los iones potasio hacia fuera de la clula produciendo una separacin de cargas. A
este flujo de potasio se le llama corriente de fuga (II). Existen tambin algunos
canales de fuga para el cloro. Las cargas positivas se ubican afuera y las cargas
negativas adentro.

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el potencial de membrana en reposo se debe exclusivamente al movimiento de

potasio a travs de los canales de fuga. La bomba ATPasa Na+- K+, participa en el
mantenimiento de este potencial de membrana en reposo pero no en su generacin.
Una vez establecido el potencial de membrana en reposo, se dice que la clula
est polarizada. Cuando el voltaje es de -70 mV la neurona est polarizada, pero
cualquier evento que disminuya este voltaje y tienda a llevarlo hacia cero se
denomina despolarizacin. Cuando se recupera el estado polarizado se denomina
repolarizacin. Cualquier voltaje mayor de -70 mV, o sea ms negativo, se
denominar hiperpolarizacin.

Potencial de equilibrio

El potasio comienza a salir debido a que su gradiente de concentracin

gradiente qumico (delta Q Q) lo empuja hacia fuera. A medida que salen estos
iones positivos, quedan ms iones negativos adentro y sto forma un gradiente
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elctrico (E) que va creciendo y por lo tanto tambin va aumentando el potencial

transmembrana. Por cada carga positiva que sale, se queda una negativa en el
interior. As, al salir la siguiente carga positiva no slo va a encontrar una carga igual
en el exterior que la rechaza sino que la carga negativa que deja tiende a atraerla
impidiendo que salga. Sin embargo, Q es grande y por lo tanto el potasio sigue
saliendo. Pero conforme ms sale K+, ms y ms cargas positivas se depositan afuera
y ms cargas negativas quedan adentro. Se dice que la cantidad de carga que se ha
depositado a travs de la membrana define el potencial de equilibrio para ese ion.
As, cuando un determinado ion se encuentra en su potencial de equilibrio, el ion fluye
libremente hacia fuera o hacia dentro porque sus dos fuerzas (los gradientes qumico
y elctrico) son iguales pero van en sentido contrario.
La manera formal de estudiar el potencial de equilibrio (E) es mediante la
ecuacin de Nernst que se presenta brevemente a continuacin. La ecuacin de
Nernst sirve para predecir en forma terica a qu potencial transmembranal, un
determinado ion estar en equilibrio entre los gradientes elctrico y qumico, es decir,
a qu potencial se logra E = Q y por lo tanto J = 0 (secc. 4.2). La ecuacin de
Nernst para el potasio se escribe:
E

+
K

= RT/zF ln [K+]e / [K+]i

En esta ecuacin R = constante de los gases, T = temperatura absoluta, z = valencia,

F = constante de Faraday, ln = logaritmo natural, [K+]e = concentracin de potasio en
el lado extracelular y [K+]i = concentracin de potasio en el intracelular. Si le damos
nmeros y sustituimos las constantes fsicas, convertimos el logaritmo natural a
logaritmo base 10 y multiplicamos por 1000 para tener una respuesta en mV,
tenemos:
E

K+

= 61.5 log [5.5]e / [150]i = -88 mV a 37 C

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El 61.5 resulta de sustituir RT/zF, las cuales son constantes en el cuerpo humano, por
lo tanto, el potencial de equilibrio depende grandemente de las concentraciones del
ion dentro y fuera de la clula. Si consideramos las concentraciones de 5.5 mM fuera
y 150 mM dentro de la clula se obtiene un potencial de equilibrio de -88 mV. Este
valor indica que a este potencial transmembranal el potasio estar en su potencial de
equilibrio, y por lo tanto su flujo neto es igual a cero. Ya vimos que el potencial de
membrana en reposo depende del potasio, as que no debe extraarnos que tanto el
potencial de equilibrio para este ion como el potencial de reposo sean de la misma
polaridad (negativo) y de valor muy cercano. En una neurona real, generalmente el
potencial de equilibrio es 10 o 15 mV mayor debido a la escasa pero no nula
permeabilidad de la membrana para otros iones.
Cada ion tiene un potencial de equilibrio. Si lo calculamos para el sodio
tendremos:
E

+
Na

= 61.5 log [150]e / [15]i = +60 mV a 37 C

Lo ms notable para el sodio es que su potencial de equilibrio es positivo, es decir, el

interior de la clula debe ser positivo 60 mV con respecto al exterior para que el sodio
est en equilibrio. En reposo (-70 mV), tanto el gradiente elctrico como el gradiente
de concentracin del sodio son hacia dentro de las neuronas, pero a un voltaje
transmembranal de +60 mV, el gradiente de concentracin que lo impulsa hacia
dentro (porque siempre hay ms sodio afuera) es contrarrestado por el gradiente
elctrico que ahora lo impulsa hacia fuera, porque adentro es positivo y afuera es
negative

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Potenciales subumbrales

Un estmulo es un cambio en el medio ambiente que podemos detectar. Los

estmulos pueden ser despolarizantes si reducen el potencial de membrana en
reposo (lo hacen menos negativo) hiperpolarizantes, si lo aumentan. En
condiciones fisiolgicas los estmulos afectan el potencial de membrana de una
neurona mediante la activacin de un receptor sensorial o por actividad sinptica o
bien en forma experimental mediante la introduccin de una micropipeta haciendo
fluir cargas a travs de ella . Si entran a la neurona cargas positivas (Na + Ca++) se

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produce una despolarizacin, como se observa en la . En cambio si entran cargas

negativas (Cl-) o salen cargas positivas (K+) se produce una hiperpolarizacin .
Cuando un estmulo inicial es despolarizante el voltaje transmembranal se

reduce, lo cual produce a su vez tres efectos a nivel del primer segmento del axn:
1. El capacitor de la membrana tiende a descargarse.. Esta carga positiva se separa
de la membrana porque la carga negativa del interior que la atraa, ha cambiado de
novio y se ha unido a la carga positiva entrante. Por lo tanto ha dejado de ejercer
efecto de atraccin sobre ella. Aunque no hay un cruce real de las cargas por la
bicapa (capacitor), el efecto neto es que fluyen cargas positivas afuera al
neutralizarse las negativas adentro. A esto se denomina corriente capacitiva (Ic).
2. Comienzan a abrirse un tipo de protenas de membrana que tienen detectores de
voltaje y son altamente selectivas para el sodio. Se conocen como canales de sodio
dependientes de voltaje (CSDV). Cuando se abren, se incrementa la conductancia
para el sodio (gNa+) hacia el interior. A esto se denomina corriente resistiva (Ir).

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3. Comienzan tambin a abrirse otro tipo de canales similares pero que son altamente
selectivos para el potasio y se conocen como canales de potasio dependientes de
voltaje (CPDV). Cuando estn abiertos, se incrementa la conductancia para el
potasio (gK+) hacia el exterior. Esta tambin es un tipo de Ir.
Entonces, la descarga del capacitor produce una corriente saliente positiva (Ic)
y ayuda a la despolarizacin.
Cuando un estmulo es breve y de poca magnitud la fuerza despolarizante es
rpidamente superada por la repolarizante. As que los cambios de voltaje son breves
y de poca amplitud y la membrana vuelve rpidamente al reposo Por debajo de cierto
lmite llamado umbral, estos potenciales son locales (no propagados) y se
denominan subumbrales, la despolarizacin es una forma de excitacin neuronal.
Lo opuesto ocurre durante la hiperpolarizacin, donde la entrada de cloro o la salida
de potasio, hacen ms negativo el potencial de membrana, alejndolo del umbral, por
lo tanto, esta respuesta implica inhibicin neuronal.

Los potenciales subumbrales son respuestas graduadas cuya magnitud de

despolarizacin depende de la intensidad y duracin del estmulo, son locales, pues
no se propagan por el axn y son respuestas donde la repolarizacin rpidamente
amortigua la despolarizacin inicial.

Concepto de umbral
A mayor entrada de sodio, mayor despolarizacin y mayor entrada de sodio.
Esto se conoce como crculo de Hodgkin. El umbral tambin es conocido como
nivel de descarga. El sodio entra rpidamente a la clula a travs de CSDV, que son
canales distintos de los que se abren por estimulacin de los receptores sensoriales o

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por accin de un ligando . Los CSDV son protenas de membrana que tienen un sensor
de voltaje que sirve para abrir, cerrar o inactivar los canales .
La intensidad del estmulo es lo suficientemente fuerte para producir cambios
que alcanzan el umbral, entonces se obtendr un PA que se propagar por todo el
axn . Esto tiene que ver con el principio de todo o nada del PA que se revisa
adelante. Se dice que un estmulo es umbral, supraumbral, efectivo, mximo o
supramximo cuando tambin produce una respuesta supraumbral, generando un
PA.

Potencial de accin

El potencial de accin (PA) es un fenmeno vital en. A partir de la

generacin de Potenciales de Accin es posible la comunicacin entre neuronas o
entre neuronas y otros tejidos (msculos, corazn, etc.). Es tambin conocido como
impulso nervioso, potencial de espiga, espiga nerviosa, etc. Cuando se registra
mediante la introduccin de un electrodo (micropipeta. La actividad elctrica
producida en las dendritas y el soma es integrada a nivel del segmento inicial del
axn. Es en este sitio de la neurona donde se origina el PA. Los PA repetidos en los
nervios sensoriales forman un cdigo de barras que es interpretado por estructuras
de alto y bajo nivel jerrquico neuronal de una manera muy precisa.

Modelo elctrico III

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Al haber un estmulo excitatorio, es decir, despolarizante por entrada de iones

positivos (Na+), ya sea por la activacin de un receptor sensorial o de una sinapsis, la
lnea de voltaje se mueve hacia arriba, o sea se produce una despolarizacin inicial
(panel B). Las cargas entrantes positivas son atradas por las negativas que estn en
el interior de la membrana. Cada carga positiva que entra, se une a una negativa (por
la ley de cargas) y deja libre a una positiva en el exterior que ya ha dejado de ser
atrada. Cuanto ms y ms cargas positivas entran, ms y ms cargas negativas del
interior se neutralizan y ms cagas positivas del exterior migran en el lquido
extracelular. Este proceso produce la descarga del capacitor. Al ir perdiendo el
capacitor su carga, hay un flujo de carga positiva en el exterior (paneles B y C). Esta
corriente saliente positiva se conoce como corriente capacitiva (Ic). La Ic
incrementa la despolarizacin inicial. Entonces se empiezan a abrir algunos CSDV y la
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despolarizacin crece an ms. Tambin comienza a fluir potasio hacia el exterior a

travs de CPDV. Si la intensidad del estmulo fue supraumbral, las cargas positivas
entrantes de sodio superan las cargas salientes de potasio, se alcanza el umbral y se
produce un PA (panel C). El sodio y potasio fluyen por protenas de membrana que
funcionan como canales inicos. Esta corriente se denomina corriente hmica
resistiva (Ir).

Sistemas Sensoriales
Existe la creencia generalizada de que solamente hay cinco sentidos (vista,
audicin, tacto, gusto y olfato). Pero hay realmente una gran cantidad de sentidos
que nos ponen en contacto con el medio ambiente. Es importante sealar que cuando
se dice medio ambiente es necesario considerar que hay un ambiente externo al
individuo y otro ambiente interno. A travs de rganos sensoriales como la vista, odo,
etc. podemos detectar cambios (estmulos) fuera de nuestro cuerpo y mediante
receptores a la glucosa o al pH podemos estar informados de los cambios internos del
organismo. Como las neuronas son las encargadas de llevar la informacin sensorial
al cerebro, necesariamente hay que transformar la energa del medio ambiente
(luminosa, qumica, mecnica, etc.) a energa elctrica. Esto es lo que hacen los
receptores sensoriales (RS), los cuales son terminaciones especializadas de las
neuronas aferentes. La informacin aferente es la que lleva informacin en forma
centrpeta (hacia el sistema nervioso central, SNC). En cambio la informacin que va
desde el SNC hacia la periferia se denomina eferente.
Caractersticas de algunos receptores sensoriales.

Sentido

Receptores

Tipo de
energa

Ubicacin

Estmul
os

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Visin

Conos y
bastones

Electromagnti
ca

Retina

Externos

Audicin

Clulas ciliares

Mecnica

rgano de
Corti, odo
interno

Externos

Somatosensorial

Superficial: Corp.
de Paccini, de
Merkel, de
Ruffini, de
Krause

Mecnica

Epidermis y
dermis

Externos

Somatosensorial

Profundo: Corp.
de Paccini, libres,
de Ruffini

Mecnica

Msculo,
articulacion
es,
tendones

Externos
e
internos

Fuerza muscular

rganos
Tendinosos de
Golgi

Mecnica

Tendones

Internos

Estiramiento
muscular

Husos
musculares

Mecnica

Msculo
esqueltico

Externos
e
internos

Presin arterial

Barorreceptores

Mecnica

Cuerpos
articos y
carotdeos,
venas,
corazn
pulmones

Internos

Equilibrio

Clulas ciliares

Mecnica

Cresta
ampular
vestibular
del odo
interno

Internos

Propiocepcin

Terminaciones en
rosetn

Mecnica

Articulacion
es

Internos

Nocicepcin
(dolor)

Husos
musculares

Mecnica

rganos
Tendinosos de
Golgi

Mecnica

Terminaciones
libres

Mecnica,
qumica,
elctrica,

Internos
Msculo
esqueltico
Tendones
Piel,
vsceras,
msculo,

Internos
Externos
e

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1

trmica

articulacion
es

internos

Olfato

Neuronas de la
mucosa olfatoria

Qumica

Mucosa
nasal

Externos

Gusto

Botones
gustativos

Qumica

Lengua

Externos

Sed

Osmorreceptores

Qumica

Hipotlamo

Internos

Hambre

Clulas
glucostticas

Qumica

Hipotlamo

Internos

PO2

Quimiorreceptore
s

Qumica

C. articos y
carotdeos

Internos

pH

Quimiorreceptore
s

Qumica

C. articos y
carotdeos

Internos

PCO2

Quimiorreceptore
s

Qumica

C. articos y
carotdeos

Internos

Temperatura

Terminaciones
libres

Trmica

Piel y
rganos

Externos
e
internos

Canales preferenciales de activacin

Tanto los RS externos como los internos envan constantemente informacin al

SNC. Con esta informacin el cerebro puede tomar decisiones mentales o
conductuales que le representen ventajas diversas.. Como es fcil imaginar, el
bombardeo de impulsos nerviosos sensoriales es realmente enorme y sera muy difcil
de manejar por parte de las neuronas del cerebro si no existieran canales
preferenciales para el paso de la informacin relevante. Existe informacin que bajo
ciertas circunstancias podemos hacer consciente, pero tambin hay otra en donde
esto es imposible, es decir, podemos darnos cuenta de una imagen, un sonido o de un
piquete de aguja, pero nunca sabremos en forma consciente cual es nuestro nivel de
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glucosa sangunea en un momento dado. Lo que esto significa es que el cerebro

filtra la informacin sensorial dejando pasar a la conciencia lo que debemos conocer
y evitando que pase informacin que se maneja en forma automtica o que
conoceremos en forma indirecta. Con algunos sentidos, es posible hacer conciencia
de la informacin que envan los RS si prestamos atencin a ello el cerebro es capaz
de cerrar vas sensoriales poco relevantes para un momento determinado y abrir
aquellas que representen algn tipo de ventaja para el organismo. Por lo anterior, es
claro que los mecanismos de atencin juegan un papel importante en la apertura de
ciertos canales preferenciales.

Potencial de receptor
En la piel existen mecanorreceptores sensibles al tacto que son llamados
corpsculos de Paccini y representan un modelo til para describir cmo se activa un
receptor sensorial. Desde luego que existen aspectos particulares para cada tipo de
receptor. Hay un tipo de energa preferencial que estimula cada RS, pero podemos
plantear los principios generales que rigen la activacin de todos ellos mediante la
descripcin del corpsculo de Paccini. Este mecanismo representa un ejemplo de
cambio de energa mecnica a energa elctrica. Para poder observar los cambios
elctricos debemos introducir un microelectrodo a nivel de la terminal sensorial con el
cual mediremos los cambios de voltaje transmembranal. En la fig. 6-1A podemos
observar la morfologa de un receptor llamado corpsculo de Paccini que se encuentra
unido a su neurona aferente. Al ser el corpsculo de Paccini un mecanorreceptor, se

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activa con la deformacin mecnica. Cuando el estmulo es pequeo, la deformacin

del receptor es pequea y se produce un pequeo incremento en la conductancia
para el sodio (gNa+), lo que podemos observar como un cambio de voltaje
despolarizante transitorio que rpidamente regresa al reposo (panel B). A esto se le
llama potencial de receptor. La entrada de sodio se produce por canales sensibles
a la deformacin. La repolarizacin es debida a la salida de potasio a travs de CPDV
y canales de fuga (II). podemos establecer que los potenciales de receptor son
respuestas subumbrales, locales, no propagadas; en cambio, aquellas que
alcanzan el umbral, forman PA que se propagan a lo largo del axn hacia los botones
sinpticos.

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El dedo estimulador ejemplifica cualquier objeto que pueda deformar el corpsculo de

Paccini en la piel.

. Existen mecanismos especficos para activar a los diferentes tipos de

receptores. Como ejemplo podemos mencionar que las clulas ciliares auditivas se
activan aumentando la conductancia al potasio y calcio, o bien, los fotorreceptores
oculares, que dependen de una accin hiperpolarizante para su activacin. Sin
embargo, revisar con detalle cada mecanismo particular est fuera del alcance de
este libro, An as, es vlido considerar que lo que ocurre con el corpsculo de Paccini
sirve para entender los principios por los que se activan la mayora de RS.

Tipos de fibras aferentes

Los PA que se generan a nivel de los RS viajan en forma centrpeta en las fibras
aferentes y entran al SNC a nivel de las astas dorsales de la mdula espinal o del tallo
enceflico, haciendo conexiones polisinpticas con neuronas motoras, con
interneuronas segmentarias y/o con neuronas ascendentes que van hacia la corteza
cerebral.
Los nervios sensoriales de los msculos generalmente se clasifican por su dimetro,
mientras que los nervios cutneos se clasifican de acuerdo a su velocidad de
conduccin; aunque el dimetro y la velocidad guardan una relacin muy estrecha
(tabla 6-2).
Principales tipos de fibras aferentes primarias:

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Cutneas: Las A son gruesas, mielinizadas y transmiten sensaciones mecnicas;

las A, son menos gruesas pero tambin mielinizadas y transmiten sensaciones de
fro, de estmulos mecnicos y de dolor rpido; finalmente estn las fibras tipo C, que
son bastante delgadas, carecen de mielina y median el dolor prolongado y la
temperatura.
Musculares: Las fibras Ia y Ib de los husos musculares y rganos tendinosos de
Golgi respectivamente, que llegan a tener una velocidad de conduccin de hasta 120
m/seg. Las fibras del grupo II que llegan a los husos musculares secundarios. Las del
grupo III, que son terminales libres sensibles al estiramiento muscular y finalmente
las fibras del grupo IV, encargadas del dolor lento. En el siguiente captulo se
entender la importancia del dimetro y de la presencia de mielina en las fibras
nerviosas.

Tabla 6-2. Fibras aferentes: origen, dimetro y velocidad de conduccin.

Fibras
aferentes

Nervios
sensoriales
en
msculos

Mielinizadas
grandes

Ia, Ib

Mielinizadas
medianas

II

Mielinizadas
pequeas
No
Mielinizadas

Nervios
cutneos

Dimetro
(m)

Velocidad
de
conduccin
(m/seg)

10-20

70-120

5-10

35-70

III

1-5

5-35

IV

0.1-1.5

0.5-2

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Adaptacin

Una propiedad importante de los receptores es su adaptacin. No todos los

receptores sensoriales presentan el mismo tipo de adaptacin. Existen receptores con
respuestas rpidas (fsicas) y adaptacin completa y receptores con respuestas
lentas (tnicas) con poca o nula adaptacin. La respuesta fsica se refiere a que el
receptor genera una gran cantidad de potenciales de accin durante algunos
segundos ( dcimas de segundo), pero rpidamente disminuye su frecuencia de
disparo hasta desaparecer Este tipo de respuesta es muy til porque informa sobre
cambios ambientales sbitos y relevantes. Por ejemplo si vemos un proyectil que
viene rpidamente hacia nosotros, es necesaria una informacin sensorial que
aunque no dure mucho tiempo, rpidamente nos informe del peligro (los conos de la
retina tienen una resolucin temporal rpida). En cambio, en la respuesta tnica los
receptores presentan una frecuencia baja de disparo pero que dura mucho tiempo, o
no se termina . La desensibilizacin es un tipo de adaptacin que se produce

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cuando un estmulo es aplicado en forma reiterativa a un receptor o un sistema

sensorial.

Figura 6-2. Adaptacin sensorial. En la parte inferior de cada panel se

muestran los pulsos de estimulacin y los registros superiores son las
respuestas de fibras aferentes. La respuesta y adaptacin puede ser fsica
(A), tnica (B) o una combinacin de ambas (C).

A nivel de los receptores, la adaptacin ocurre por dos mecanismos principales:

1. Los potenciales de receptor son muy prolongados y provocan inactivacin de los
canales de sodio, o 2. Porque los receptores son capaces de cambiar su morfologa
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(sobre todo los mecanoreceptores), disminuyendo la accin efectiva del estmulo. En

ambos casos el efecto neto es una reduccin de la conductancia inica responsable
de la activacin del receptor. Al disminuir la despolarizacin se reduce tambin la
excitabilidad de la clula. As que llega el momento en que deja de disparar.

Umbral sensorial

El umbral sensorial se refiere a qu tan fcil difcil se pueden activar ciertos

receptores sensoriales. el umbral sensorial tambin est directamente relacionado
con la intensidad del estmulo. Algunos sistemas son extraordinariamente sensibles,
es decir, tienen un umbral muy bajo de activacin. Las fibras del dolor responden a
una intensidad ms all de lo considerado para el tacto, aunque definitivamente
existe una gran variabilidad entre personas y an entre tejidos de la misma persona.
Con los conocimientos adquiridos sobre la activacin neuronal, es fcil ahora suponer
que el umbral sensorial tiene su origen tambin en el umbral de las neuronas
individuales conectadas con el receptor. Si un determinado estmulo sensorial no es lo
suficientemente intenso para producir PA en los axones aferentes, pues tampoco el
sujeto percibir dicho estmulo. Esto es porque con esa estimulacin slo se
producirn efectos locales (potenciales de receptor). Es necesario entonces, que la
intensidad del estmulo sea supraumbral para que se generen PA que se propagan en
forma centrpeta y llegan al cerebro a travs de contactos multisinpticos
ascendentes.

Estmulo efectivo
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Un estmulo efectivo es aquel tipo de energa que normalmente necesita un

RS para ser activado. Si queremos estimular el sistema auditivo sera un error aplicar
estmulos luminosos o qumicos. Debemos aplicar sonido. Tambin hay subtipos, si
queremos estimular selectivamente los fotorreceptores llamados conos debemos
aplicar luz de color o bien si deseamos estimular los botones gustativos de la punta
de la lengua, el estmulo efectivo debe ser mediante sustancias dulces. Sin embargo,
si un estmulo es de una intensidad supramxima, se vuelve inespecfico, de tal
manera que puede activar a varios tipos de receptores aunque no sea la energa
adecuada. Esto es correcto porque el estmulo mecnico intenso pudo haber
trastornado transitoriamente la permeabilidad selectiva de la membrana de los
fotorreceptores, activndolos. Una vez despolarizadas las neuronas de la va visual
aferente, los PA son propagados hacia los centros superiores del SNC. Cuando la
informacin llega a las neuronas de la corteza visual, lo interpretan como
corresponde, es decir, como luz.

Representacin cerebral

En 1950, Wilder Penfield, investigando con electrodos puestos en el cerebro de

pacientes neurolgicos a quienes tenan que operar abriendo el crneo, pudo
conformar el homnculo (palabra que significa hombrecito) sensorial y el
homnculo motor. La informacin somtica ascendente llega al tlamo y de ah se
proyecta de manera muy especfica a dos reas somticas sensoriales de la corteza a
travs de las vas tlamo-corticales: el rea somtica sensorial I (SI) en la
circunvolucin postrrolndica y el rea somtica sensorial II (SII), en la pared de la
cisura de Silvio Las fibras de SI proyectan hacia SII. El homnculo sensorial
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corresponde a la regin SI. Como se puede suponer, tambin existen regiones ms o

menos especficas en la corteza asociadas a los otros sistemas sensoriales (visual,
auditivo, etc.) no ilustrados. Las fibras para el movimiento descienden de la corteza
motora formando dos fascculos principales: corticospinales y corticobulbares o
corticonucleares. Los movimientos son originados principalmente en la corteza
motora primaria que se ubica en la circunvolucin prerrolndica y en el rea
motora suplementaria ubicada por arriba del surco del cngulo en la parte medial
del hemisferio. Tambin existe una corteza premotora que est situada por debajo
del surco del cngulo pero en la cara lateral del hemisferio y juega un papel crucial en
la planeacin de movimientos (fig. 6-3). El homnculo motor corresponde a la regin
de la corteza motora primaria. Asimismo, cada sistema sensorial (visual, auditivo,
etc.) tiene una regin cortical especfica para el procesamiento primario de la
informacin aferente.

Principales regiones corticales somato sensoriales y motoras

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Propagacin del Potencial de Accin

Aspectos filogenticos
La mielina es un galactocerebrsido (uno de los ms simples glucolpidos) y
est formada por las clulas de Schwann en los nervios perifricos y por
oligodendrocitos en el sistema nervioso central.

La mielina constituye una capa gruesa y densa que rodea los axones
impidiendo el paso de corriente elctrica a travs de ella. No todos los axones de los
vertebrados estn mielinizados, tambin existen axones sin mielina.. A lo largo del
axn existen pequeos espacios de tan solo 0.5 m de longitud desprovistos de esta
cobertura lipdica llamados nodos de Ranvier, donde la membrana del axn est
directamente en contacto con el lquido extracelular. En este lugar, existe una alta
densidad de canales inicos dependientes de voltaje en la membrana, mientras que
debajo del axn cubierto con mielina su presencia es prcticamente nula. Los
segmentos de mielina entre dos nodos de Ranvier pueden ser hasta de 1 mm de
longitud.

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Conduccin en fibras amielnicas

La parte superior de cada uno muestra una neurona con una micropipeta de
estimulacin empalada en el soma y 3 micropipetas de registro ubicadas en los
segmentos I, II y III. En medio encontramos el modelo elctrico de la membrana y
abajo se presenta la grfica de voltaje vs tiempo.
Panel A: En el momento I podemos observar que al aplicar un estmulo supraumbral
con corriente positiva en el interior de la neurona, lo primero que va a ocurrir a nivel
del primer segmento del axn es una disminucin de la carga del capacitor, o sea una
Ic despolarizante (momento a) seguida de una Ir debida a entrada de sodio (momento
b; ver modelo elctrico).
Panel B: Ya no hay ms cargas provenientes de la micropipeta de estimulacin. Las
cargas positivas de sodio que se han introducido a la neurona a travs de los CSDV
(momento b del panel A) se difunden en el interior de la clula y son atradas por las
cargas negativas del capacitor del segmento adyacente del axn (momento IIa). La
despolarizacin causa un incremento de la gNa+ a travs de los CSDV (Ir). Cuando se
llega al umbral en ese segmento, an ms sodio entra generndose un PA (momento
IIb).
Panel C: Las cargas positivas entrantes (momento IIb del panel B) son atradas por
las cargas negativas de la membrana adyacente (sitio III). Al unirse, se produce la
descarga del capacitor de este segmento (momento IIIa), lo cual lleva a una
despolarizacin por entrada de sodio (Ir) que cuando alcanza el umbral, se genera un
PA ahora en esta zona (momento IIIb). El segmento II ya ha sido repolarizado y el

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segmento I contina en reposo.

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La mielina funciona como un mal capacitor

En presencia de mielina, la distancia entre el lquido intracelular y el
extracelular queda aumentada varios rdenes de magnitud y por lo tanto la fuerza de
atraccin entre las cargas es prcticamente nula. Este capacitor es muy malo. Es por
esto que en un axn mielinizado, las cargas se acumulan solamente a nivel de los
nodos de Ranvier.
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Conduccin en fibras mielnicas (conduccin saltatoria)

Las cargas positivas que son introducidas por una micropipeta se unen
rpidamente con las cargas negativas del interior de la membrana y generan una Ic
que descarga el capacitor (momento Ia). Esta despolarizacin que a principio es
subumbral, abre CSDV (Ir) y sigue creciendo; cuando alcanza el umbral ms sodio
entra y se genera un PA (momento Ib). En estos momentos, solamente la micropipeta
I registra cambios de voltaje y las otras 2 estaran en reposo.

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Aunque existe una resistencia al paso de la corriente elctrica en el interior de

las neuronas, la presencia de agua y iones permite la conduccin, as que las cargas
positivas de sodio entrantes son atradas por las cargas negativas del segmento
adyacente sin mielina, que se encuentra en el primer nodo de Ranvier, no hay canales
inicos y tampoco cargas elctricas acumuladas en los segmentos del axn con
mielina. As que las cargas positivas recorren un trayecto considerable del axn (cerca
de 1 mm) hasta alcanzar las cargas negativas con quienes se unen, descargando el
capacitor de ese segmento (momento IIa). La despolarizacin abre CSDV y entra sodio
(Ir) incrementando la despolarizacin y cuando se llega al umbral se produce un PA en
ese sitio (momento IIb).

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Las cargas se invierten a travs de la membrana en los sitios II y III solamente

cuando el PA est pasando por ah. De nueva cuenta, las cargas positivas de sodio al
entrar a la clula saltan rpidamente hasta el siguiente nodo de Ranvier (sitio III),

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donde se descarga el capacitor y se empiezan a abrir los CSDV (momento IIIa).

Cuando la despolarizacin llega al umbral se produce en este sitio el PA (momento
IIIb) y as sucesivamente (si el axn es ms grande) hasta llegar a los botones
sinpticos.
Debido a que slo se producen PA en los nodos de Ranvier, se dice que la
conduccin nerviosa en las fibras mielnicas es una conduccin saltatoria, la
presencia de mielina juega un papel muy importante en la velocidad de conduccin
neural. En general se puede decir que la velocidad del PA aumenta con el dimetro en
fibras nerviosas mielnicas pero con la raz cuadrada del dimetro de las fibras
amielnicas.

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