13.

EL NCLEO
Historia
Fue descrito por los primeros microscopistas. En 1691 Leeuwenhoek lo divis por primera vez.
En 1830, Brown propuso la constancia del ncleo concluy que todas las clulas posean ncleo.
Ms tarde, en 1879, Flemming nombr como cromatina a aquella estructura del ncleo que poda teirse.
Finalmente, en 1888, Waldeyer puso nombre a los cromosomas.
Es la organela celular ms grande. Su importancia radica en que en su interior se conserva y
duplica el material gentico, es el lugar donde se traduce la informacin de bases nitrogenadas para
fabricar ARN mensajeros. Se encuentra en todas las clulas en interfase; en divisin se condensa el ADN
y desaparece la envoltura nuclear, de modo que no existe como estructura identificable a partir de la
prometafase hasta la telofase, cuando empieza a reorganizarse.

Caractersticas
1.

Es una estructura constante. Una clula puede poseer uno o varios ncleos, pero si no posee

2.

ninguno no se considera clula por ejemplo, los eritrocitos.

Son de forma muy variable lobulados, bilobulados, polilobulados, aunque generalmente son

3.

redondeados y suelen encontrarse en el centro de la clula salvo excepciones.

Tambin sus dimensiones son variables. Cuando hay mucha eucromatina los ncleos suelen
ser ms grandes; cuando la cromatina est muy condensada y no se fabrica apenas ARN m los
ncleos se presentan ms pequeos y densos.

Posibles modificaciones estructurales

o
o
o

Cariolisis disolucin de la cromatina.

Picnosis condensacin del ncleo de la cromatina.
Cariorresis rotura del ncleo en pequeos trozos.
Corpsculo de Barr estructura formada por el cromosoma X que se encuentra muy
condensado, inactivo, en las mujeres.

Componentes y estructuras
1.

2.
3.
4.
5.

Envoltura nuclear
a. Membrana nuclear externa
b. Membrana nuclear interna
c. Espacio perinuclear
d. Lmina nuclear
e. Poros nucleares
Nucleoplasma
Cromatina
Nucleolo
Matriz nuclear

Envoltura nuclear
o

Membrana nuclear externa

Por lo general est tapizada de ribosomas en su cara citoslica y se contina con la membrana
del retculo endoplasmtico rugoso. El espacio perinuclear tambin se contina con la luz del
retculo endoplasmtico.

Membrana nuclear interna

Posee protenas especficas del ncleo, como las que la unen a la lmina nuclear emerina o
LBR (receptor de la lamina B) .

Lmina nuclear
La cara nucleoplsmica de la membrana nuclear interna se une mediante protenas integrales a
una delgada red de filamentos intermedios que se conoce como lmina nuclear. Su funcin es
brindar el apoyo mecnico a la envoltura nuclear y servir como sitio de unin para las fibras de
cromatina de la periferia nuclear. Los filamentos de la lmina nuclear se componen de unas
protenas denominadas lminas, concretamente de los tipos A, B y C.
La lmina nuclear no aparece a lo largo de toda la estructura nuclear debido a los poros, donde
existen soluciones de continuidad para no bloquearlos.

Las laminopatas son un conjunto de enfermedades raras debidas a formas errneas de codificacin
gentica de las lminas. Por ejemplo, la progeria o sndrome de Hutchinson-Gildford o la distrofia
muscular de Emery-Dreifuss.

Poros nucleares y complejos del poro nuclear

Los complejos del poro nuclear son los nicos canales a travs de los cuales pueden viajar
pequeas molculas polares, iones y macromolculas, como el ARN o las protenas, entre el
citoplasma y el ncleo. Son complejos proteicos en forma de canastilla que presentan simetra
octogonal por la repeticin ctuple de varias estructuras. Son estructuras grandes, dimensiones.
A pesar de su complejidad contienen slo alrededor de 30 protenas diferentes, las
nucleoporinas.

Mecanismo de entrada y salida de molculas a travs del complejo del poro nuclear
Las molculas pequeas y algunas protenas de muy bajo peso molecular pasan por difusin
simple a travs de la envoltura nuclear en ambas direcciones. El ARN y la mayor parte de las protenas
requieren un proceso activo en que son reconocidos y transportados selectivamente.
Estas macromolculas deben ser etiquetadas con secuencias aminoacdicas especficas
denominadas seales de localizacin nuclear (NLS), reconocidas por los receptores de transporte
nuclear que dirigen su traslocacin a travs del complejo.

Importinas receptores de transporte que dirigen el trfico del citoplasma al interior del ncleo.
El complejo del poro tiene una simetra octogonal y presenta tres anillos, formados por
ocho protenas:
Anillo citoplasmtico. Ocho unidades filamentosas que parten al citosol.
Anillo nuclear. Ocho unidades que forman una suerte de canasta.
Anillo intermedio.
Hay ms de 50 protenas que forman el complejo del poro, denominadas
nucleoporinas o Nup. Se observa un tapn central cuya existencia se discute puede
ser una especie de vlvula o simplemente los componentes que estn atravesando el

poro. En cuanto a dimensiones aproximadas, un dimetro de 120 nm, altura de 200

nm y una luz de unos 25 nm.
Una clula suele tener centenares, miles de complejos del poro. Cuanto ms activa es
una clula ms poros nucleares tienen clulas embrionarias.

Envoltura nuclear
Doble membrana externa e interna separadas entre s por un espacio intermedio
denominado

espacio

perinuclear.

No

es

una

estructura

rgida

pues

tiene

peridicamente

discontinuidades, zonas en que se contina la membrana interna con la externa y que se denominan
poros nucleares.
o

Membrana nuclear externa es frecuente observar en su cara citoslica ribosomas adheridos, y

a menudo se contina con la membrana del retculo endoplasmtico rugoso. El espacio

perinuclear tambin se puede continuar con la luz del retculo endoplasmtico rugoso.
Membrana interna es frecuente observar unas densificaciones pegadas a ella o en sus

proximidades, que pueden ser cmulos de heterocromatina o lminas nucleares.

o Cmulos de heterocromatina
Lminas nucleares son filamentos intermedios que, a diferencia del resto, forman redes cuya
funcin es dar soporte por la cara interna al ncleo. Los hay de tres tipos: A, B y C. No se
presentan a lo largo de toda la estructura nuclear debido a los poros, porque de otro modo
acabaran bloquendolos. No slo est asociada a la membrana interna, sino que a travs de
otras protenas especialmente de la familia de las nexprinas est asociada a elementos del
citoesqueleto. Tambin existen otras protenas, que enganchan el ADN con las lminas
nucleares.

Laminopatas, enfermedades relacionadas con las lminas nucleares como la

o

progeria.
Poros nucleares y complejos del poro nuclear
Siendo los poros nucleares las soluciones de continuidad de la envoltura nuclear, los
complejos del poro son los complejos proteicos asociados a dichas soluciones.
El complejo del poro tiene una simetra octogonal y presenta tres anillos, formados por
ocho protenas:
Anillo citoplasmtico. Ocho unidades filamentosas que parten al citosol.
Anillo nuclear. Ocho unidades que forman una suerte de canasta.
Anillo intermedio.
Hay ms de 50 protenas que forman el complejo del poro, denominadas
nucleoporinas o Nup. Se observa un tapn central cuya existencia se discute puede
ser una especie de vlvula o simplemente los componentes que estn atravesando el
poro. En cuanto a dimensiones aproximadas, un dimetro de 120 nm, altura de 200
nm y una luz de unos 25 nm.
Una clula suele tener centenares, miles de complejos del poro. Cuanto ms activa es
una clula ms poros nucleares tienen clulas embrionarias.

 Mecanismo de entrada y salida de molculas a travs del complejo del poro nuclear
Est mediado por unas seales proteicas que son reconocidas por ciertos componentes del
anillo citoslico para la entrada y del anillo nuclear para la salida.
o

Importinas y . Protenas que se asocian a molculas que deben pasar del citosol al interior
del ncleo. Reconocen la seal NLS secuencia de localizacin nuclear, y el complejo

formado es el identificado por el complejo del poro.

Exportinas. Protenas que se asocian a molculas que presentan la seal NES seal de
exportacin nuclear y que son reconocidas por la canastilla nuclear para permitir su salida al
exterior.

Seales NRS o nuclear retention signals.

Este no es el nico modelo, no todas las protenas que entran y salen del ncleo utilizan el
sistema de importinas y exportinas asociadas a RanGDP o RanGTP.

Existe una organela especial que se conoce como lminas anulares, anilladas o ensortijadas,
que recuerdan a cisternas del retculo endoplasmtico con numerosos complejos de poro. Slo
aparecen en ciertas clulas con rpida capacidad mittica ciertos ovocitos, clulas
embrionarias. En ellas se fabrican complejos del poro que de ser necesarios se aaden a la
envoltura nuclear.

Cromatina
Estructura fruto de la unin de ADN y protenas generalmente histonas, excepto el
espermatozoide, que tiene protaminas, que permiten mayor compactacin, que contribuyen al
empaquetamiento del material gentico para la formacin de cromosomas para la mitosis.
Una clula del organismo posee 2 metros de ADN que deben contenerse en un ncleo de 5
micras, de modo que es vital la presencia de estas protenas para que quepan en el ncleo.
Hay cromatina de dos tipos:
o
o

Heterocromatina se tie mucho, porque el ADN est ms condensado.

Eucromatina se tie menos, porque el ADN est menos condensado, ya que es el que se est
transcribiendo.

La fibra de cromatina de 2 nm se empaqueta inicialmente en unas estructuras denominadas nucleosomas

fibras de unos 11 nm
casi dos vueltas de ADN alrededor de un octmero de histonas (2 H3, 2 H4, 2 H2A y 2 H2B). Las
histonas tienen un N-terminal importante a la hora de la relacin histonas-ADN susceptible de
modificaciones qumicas.

Collar de perlas, fibras de unos 11 nanmetros.

Solenoide, fibras de unos 30 nanmetros.
Asas radiales.
Rosetones.
Cromosomas.

Nucleoplasma
Cromatina.
Estructura basfila que se tie en el ncleo. La hay de dos tipos:
o
o

Heterocromatina se tie mucho, porque el ADN est ms condensado.

Eucromatina se tie menos, porque el ADN est menos condensado, ya que es el que se est
transcribiendo.

Nucleolo.
Su funcin fundamental es la sntesis de las ribonucleoprotenas que formarn parte de los ribosomas.
Matriz nuclear

Envoltura nuclear
o

Membrana nuclear externa

Por lo general est tapizada de ribosomas en su cara citoslica y se contina con la membrana
del retculo endoplasmtico rugoso. El espacio perinuclear tambin se contina con la luz del
retculo endoplasmtico.

Membrana nuclear interna

Posee protenas especficas del ncleo, como las que la unen a la lmina nuclear como la
emerina o el LBR (receptor de la lamina B) .

Lmina nuclear
La cara nucleoplsmica de la membrana nuclear interna se une mediante protenas integrales a
una delgada red de filamentos intermedios que se conoce como lmina nuclear. Su funcin es
brindar el apoyo mecnico a la envoltura nuclear y servir como sitio de unin para las fibras de
cromatina de la periferia nuclear. Los filamentos de la lmina nuclear se componen de unas
protenas denominadas lminas, concretamente de los tipos A, B y C.
La lmina nuclear no aparece a lo largo de toda la estructura nuclear debido a los poros, donde
existen soluciones de continuidad para no bloquearlos.

Las laminopatas son un conjunto de enfermedades raras debidas a formas errneas de codificacin
gentica de las lminas. Por ejemplo, la progeria o sndrome de Hutchinson-Gildford o la distrofia
muscular de Emery-Dreifuss.

No slo est asociada a la membrana interna, sino que a travs de otras protenas
especialmente de la familia de las nexprinas est asociada a elementos del citoesqueleto.
Tambin existen otras protenas, que enganchan el ADN con las lminas nucleares.