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(2001) 2, 289298
2001 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS. All rights reserved
S1296-2139(01)01110-1/FLA
Rsum Les plantes sont traverses par un ux deau liquide venant du sol et qui schappe des feuilles sous forme vapeur. Les
colonnes liquides de sve qui circulent dans lappareil conducteur sont soumises la cavitation. Dans cet article sont dcrits les
phnomnes physiologiques et physiques qui rendent compte de la monte de la sve jusqu la hauteur des plus grands arbres
(environ 100 m). On prsente lexplication physique qui en est donne (la thorie de la tensioncohsion) ainsi que des preuves
exprimentales lappui de celle-ci. En conclusion quelques unes des questions qui restent ouvertes sont nonces, questions
pour lesquelles une coopration entre physiciens de la cavitation et physiologistes serait trs utile. 2001 ditions scientiques et
mdicales Elsevier SAS
plantes / cavitation / eau liquide / sve / tension / potentiel hydrique
Abstract Cavitation: a mechanism which perturbs water transfer in plants. In plants, liquid water coming from the soil is
conducted within a network of very ne capillaries (conducting elements) where cavitation occurs. In this article we describe the
main physiological and physical phenomena involved in the ascent of sap in trees. We present the current physical explanation (the
tensioncohesion theory) of this ascent and some of the experimental evidences supporting it. We end with some opened questions
which probably need the cooperation between physicists and physiologists to be solved. 2001 ditions scientiques et mdicales
Elsevier SAS
plants / cavitation / liquid water / sap / tension / water potential
1. INTRODUCTION
Chez les plantes vasculaires, la quasi totalit (cest-dire plus de 9095 % en moyenne) de leau puise dans
le sol sous forme liquide, par les racines, ne fait que traverser le vgtal avant de svaporer dans latmosphre.
Le moteur de ce transfert est lnergie solaire qui fournit
la quantit dnergie ncessaire leau, une fois arrive
aux feuilles, pour passer de ltat liquide ltat vapeur :
cest le phnomne de la transpiration. Leau qui traverse
le vgtal, en fait une solution trs dilue quon appelle
sve brute, est donc la plupart du temps, tire par le haut
et non pas pousse par le bas. Ce mode de transport a chez
le vgtal, deux particularits : dune part il est capable de
faire monter leau des hauteurs bien suprieures celles
des meilleures pompes aspirantes, jusquau sommet des
arbres les plus hauts (100110 mtres environ). Dautre
E-mail address: cruiziat@clermont.inra.fr (P. Cruiziat).
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P. Cruiziat et al.
rois trs rigides, formant le trajet (ou lappareil) vasculaire (ou conducteur). Elle parcourt tout le vgtal jusquaux feuilles grce cet appareil vasculaire qui forme,
dans toutes les parties vivantes de la plante, un rseau
dirrigation trs dense. Arrive aux feuilles, leau sort des
lments conducteurs, traverse quelques cellules, et parvient au bord des espaces intercellulaires. En effet lintrieur dune feuille est un peu analogue une ponge :
il est form de cellules spares par des espaces (dits intercellulaires). Cest ce niveau, dans et non pas sur la
feuille, le long des parois cellulaires qui bordent ces espaces, que se ralise le passage en phase vapeur. Cette vapeur va schapper dans latmosphre par de minuscules
trous (5 30 m de large, 10 300 au mm2 ) la surface des feuilles, les stomates. Cest la transpiration. Les
stomates, dont louverture varie avec un grand nombre
de facteurs externes et internes la plante, constituent le
mode de rgulation le plus important et le plus efficace
des pertes en eau dun vgtal court terme.
Deux points principaux sont retenir pour la suite :
Figure 1. Schma des deux trajets vasculaire et extravasculaire suivi par la sve brute des racines aux feuilles.
2. RAPPELS DANATOMIE
Le transfert de la sve brute (cest--dire celle qui
est forme partir de leau du sol) seffectue travers
deux types de structures trs diffrentes : les lments
conducteurs pour ce qui est du trajet vasculaire, les parois et les membranes cellulaires pour ce qui est du trajet extra-vasculaire ( figure 1). A sa rentre dans une racine, leau traverse un certain nombre de parois et de
membranes cellulaires. Cest un trajet extra-vasculaire.
Elle gagne ainsi le centre de la racine et parvient jusquaux lments conducteurs, des cellules mortes aux pa-
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3. LA THORIE DE LA TENSION
COHSION (TTC)
Le mcanisme de lascension de la sve dans les arbres
fut certainement lun des problmes les plus discuts et
disputs pendant la seconde moiti du 19me sicle et
la premire partie du 20me . De toutes les explications
proposes, une seule, en dfinitive sest impose : la
thorie de la tensioncohsion, propose ds 1894 [3].
Cependant les recherches qui sy rapportaient ont t
presque compltement abandonnes aux alentours de
1950 au profit dune approche purement analogique
propose par Van den Honert en 1948 [4] : le formalisme
ohmique [5]. Ce nest que depuis une quinzaine dannes
que la thorie de la tension cohsion donne de nouveau
lieu un grand nombre de travaux exprimentaux.
Figure 2. Explication de lorigine de la cavitation dans les lments conducteurs par lhypothse du germe dair (Cruiziat et Tyree [2]).
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P. Cruiziat et al.
(2) Le moteur essentiel de ce transfert de leau travers la plante est la transpiration qui est une vaporation
partir dune surface biologique. Lnergie ncessaire
cette vaporation peut tre calcule partir du bilan de
lnergie reue par la surface foliaire : elle provient majoritairement du rayonnement solaire direct et diffus. Leau
du sol qui traverse la plante est donc la plupart du temps,
tire par le haut. La force motrice est gnre par la
courbure des mnisques aireau qui se forment au niveau
des surfaces dvaporation dans la feuille. Elle se traduit
par ltablissement de gradients de tension depuis la surface des ces mnisques, travers toute la plante, jusqu
leau du sol au voisinage des racines.
(3) La courbure des microsurfaces dvaporation (mnisques aireau sappuyant sur les microfibrilles cellulosiques des parois des cellules foliaires) met les colonnes
deau sous des pressions (Px ) infrieures la pression
atmosphrique, appeles tensions, tout comme cela se
produit pour une colonne deau situe dans un capillaire
slevant verticalement au dessus dun plan deau. Cependant non seulement ces pressions sont infrieures la
pression atmosphrique mais elles sont ngatives et parfois, chez certaines espces adaptes la scheresse, trs
ngatives : 5 ou mme 8 MPa sont des valeurs quon
trouve assez communment. A titre indicatif, en supposant que la loi exprimentale de Jurin donnant la hauteur
deau en quilibre dans un capillaire au dessus dun plan
deau :
cos
(1)
h = 2
rc
avec h hauteur au dessus du plan deau, tension superficielle de leau, angle de mouillage, rc rayon du capillaire, sapplique encore peu prs pour des mnisques
aussi fins, on voit quil suffit dun rayon de courbure de
r = 0,12 m pour soutenir une colonne de 120 mtres
de haut. Or cette valeur est trs suprieure celles des
mailles du rseau de microfibrilles cellulosiques sur lesquelles les mnisques sappuient. Il existe donc des mnisques aireau dans les feuilles suffisamment fins pour
soutenir des colonnes deau dune hauteur suprieure
100 m.
(4) Une consquence essentielle de ce qui prcde est
le fait que leau contenue dans les lments conducteurs
est dans un tat mtastable puisque Px est trs infrieure
la pression de vapeur de leau des lments conducteurs.
Il peut sy produire de la cavitation cest--dire lapparition dune phase gazeuse, sous forme de bulles de vapeur
deau et dair, dans la phase liquide.
Cette production de cavitation reste en partie mal lucide. Lexplication qui parat aujourdhui la plus probable est celle dite du germe dair [6, 7]. Pour la comprendre il faut revenir sur la structure fine dun lment
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consiste vrifier par une voie ou part une autre si la dimension des mnisques des ponctuations correspond bien
aux tensions dapparition de la cavitation. Ceci a t fait
notamment par Jarbeau et al. [10], en injectant des billes
de polystyrne de diamtres stendant de 20 149 nm
pour estimer la taille de ces pores. L encore les rsultats
confirment lhypothse du germe dair.
Si la cavitation existe couramment, son action est
nanmoins la plupart du temps, limite. Laction conjointe
des forces de cohsion des molcules deau entre elles
et ladhsion de ces molcules aux parois des lments
conducteurs permet dans un grand nombre de situations,
le maintien dune continuit hydraulique globale travers
lappareil conducteur, en dpit de tensions importantes
(1.5 5.0 MPa pour la plupart des espces arbustives
tempres).
On voit donc que le problme est moins de comprendre lexistence de telles colonnes deau dans les
plantes, que de dterminer comment elles se maintiennent en dpit de cet tat mtastable de leau sous tension.
Daprs la prsentation ci-dessus, on voit que la TTC
nest pas une thorie au sens que les physiciens donnent le plus souvent ce terme. En particulier elle ne
donne pas dlments de prdiction et ne permet pas
de calculer des grandeurs intressantes telles les tensions de la sve dans les lments conducteurs, limportance de la cavitation ou son effet sur les flux hydriques. Elle ne fait que dcrire en termes gnraux et
qualitatifs les phnomnes physiques qui ont lieu dans
lappareil vasculaire. En fait, il a fallu attendre plus
de 75 ans pour quon puisse aborder et dans une certaine mesure quantifier un niveau macroscopique du
moins, ces phnomnes dont elle parle tout en la compltant par une approche analogique mais quantifiable et testable des relations entre flux, potentiels hydriques et rsistances dans les diffrentes parties de la
plante.
(2)
avec
diffrence de tension entre deux points et
R rsistance des lments conducteurs au transfert de
leau entre ces deux points du continuum solplante
atmosphre.
On a pu montrer que la variable qui rend compte du
flux deau entre deux points est une variable proche du
potentiel chimique de leau , quon appelle le potentiel
hydrique :
( 0 )
(3)
Veau
avec potentiel chimique de leau, 0 potentiel chimique de leau dans ltat de rfrence et Veau volume
molaire partiel de leau.
Lquation (3) montre que lquation aux dimensions
de est celle dune pression (nergie par volume
MLT2 ), lunit utilise est le MPa. Par ailleurs, pour
les diffrentes parties dun vgtal le se dcompose
en deux composantes :
=
=P
(4)
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P. Cruiziat et al.
Figure 3. Illustration du principe de la mesure de la tension de la sve par la mthode de la chambre de pression (Cruiziat et Tyree [2]).
qui compte pour le mouvement de leau est la composante de tension Px . La mthode de mesure de qui
a longtemps prvalu est une la mthode dite micropsychromtrique. Elle consiste mesurer lhumidit relative
en quilibre avec le potentiel hydrique dun chantillon
dun vgtal [11, 12]. Depuis les annes 70 il existe une
autre mthode beaucoup plus pratique et maintenant universellement utilise, la mthode de la chambre de pression ou chambre de Scholander. Le principe de cette mesure est illustr figure 3 [2]. Dans une feuille (ou un rameau) qui transpire, la valeur de varie dune cellule
lautre. Cependant si la transpiration est constante et si
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de la largeur des vaisseaux (quelques dizaines ou centaines de m) le potentiel hydrique correspondant gnr
par cet interface airsve devient brusquement beaucoup
plus haut (moins ngatif) que celui qui existait dans les
vaisseaux avant la coupure. Il ny a alors plus quilibre
avec les cellules voisines et de la sve passe donc des
vaisseaux, dans ces cellules. Le niveau de la sve senfonce donc dans la tige (B). La mesure consiste, partir
dune bouteille dazote ou dair comprim (en A), augmenter la pression Pc dans la chambre, jusqu ce que
le mnisque airsve rapparaisse au niveau de la coupure, y reste stable et quasiment plat (C et D). On vrifie
quil en est bien ainsi laide dune loupe ou dun microscope binoculaire (A). Le potentiel du rameau ou de
la feuille peut alors tre considr comme tant le mme
en tout point. La pression dquilibre Pc correspondant
cette situation est gale et de signe contraire au potentiel
hydrique moyen f du rameau en place sur la plante et
donc aussi la tension moyenne de la sve de ce rameau
(Pc = f ).
Les principales hypothses qui doivent tre vrifies
pour que la pression dquilibre soit une mesure
correcte du des lments de lappareil conducteur sont
il sagit dune mesure lquilibre (toutes les parties
de lchantillon doivent tre au mme ),
la pression osmotique de la sve des lments conducteurs doit tre proche de 0,
les membranes cellulaires sont considres comme
hmi-permables (en fait, beaucoup plus permables
leau qu nimporte quel autre lment dissous).
Il ne faut pas oublier que ces hypothses se rapportent
aux conditions bio-physiques dun matriau biologique
htrogne ! On ne peut donc pas prtendre une prcision extrme !
Il existe de multiples faons de montrer que les tensions mesures par cette mthode correspondent des valeurs vraies . En voici deux : la premire est une comparaison entre mesure psychomtrique et mesure avec la
chambre de pression [14]. La seconde [15] consiste a utiliser une centrifugeuse pour produire une tension mesurable dans une feuille et comparer cette tension avec
celle mesure par une chambre de pression. Ces rsultats
sont rapports figure 4 [15]. On voit quil existe un assez
bon accord entre les deux types de mesures, malgr les
nombreux sources derreur qui interviennent dans cette
dtermination.
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Flux
P /L
(5)
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Figure 5. Exemples de courbes de vulnrabilit chez direntes espces ligneuses. En Y : % de perte de conductivit
induite par la tension de la sve ; en X : C, Ceanothus megacarpus ; J, Juniperus virginiana ; R, Rhizophora mangle ; A, Acer
saccharum ; T, Thuja occidentalis ; Populus deltoides (Tyree et
al. [21]).
5. QUESTIONS EN SUSPENS
La philosophie gnrale des travaux concernant la cavitation dans lappareil conducteur des vgtaux (principalement des arbres) est base sur lapplication de lois
physiques empiriques pour mieux comprendre certains
aspects des changes de masse et dnergie quun vgtal entretient perptuellement avec les deux milieux la
frontire desquels ils se trouvent : le sol et latmosphre.
Mais les particularits des systmes vivants vgtaux, en
particulier la variabilit dans le temps et dans lespace
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