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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

PR-REITORIA DE PS-GRADUAO E PESQUISA


PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA E
CONSERVAO

DIVERSIDADE E COMPOSIO DA VEGETAO AO LONGO


DE UM GRADIENTE SUCESSIONAL NA CAATINGA

Autor: Giselle Gomes Conceio


Orientadora: Prof. Dr. Ana Paula do NascimentoPrata
Co-orientador: Prof. Dr. Leandro de Sousa Souto

SO CRISTVO
2014

GISELLE GOMES CONCEIO

DIVERSIDADE E COMPOSIO DA VEGETAO AO LONGO


DE UM GRADIENTE SUCESSIONAL NA CAATINGA

Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Ecologia e Conservao da


Universidade Federal de Sergipe, como requisito
parcial para obteno do ttulo de Mestre em
Ecologia e Conservao.
Orientadora: Prof. Dr. Ana Paula do Nascimento
Prata
Co-orientador: Prof. Dr. Leandro de Sousa
Souto

SO CRISTVO
2014

FICHA CATALOGRFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL


UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

C744d

Conceio, Giselle Gomes


Diversidade e composio da vegetao ao longo de um
gradiente sucessional na caatinga / Giselle Gomes Conceio ;
orientadora Ana Paula do Nascimento Prata. So Cristvo,
2014.
81 f. : il.
Dissertao (mestrado em Ecologia e Conservao)
Universidade Federal de Sergipe, 2014.

O
1. Diversidade biolgica. 2. Sucesso ecolgica. 3. Semirido. 4. Participao aditiva. 5. Grota do Angico, SE. I.
Prata, Ana Paula do Nascimento, orient. II. Ttulo
CDU: 574.1(813.7)

Dedico este trabalho minha me, Gileide,


e minha irm, Renata.

AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus por costurar todos os caminhos que me levaram at aqui,
me segurando e protegendo para que no fim desse tudo certo e tambm pelas pessoas
que colocou perto de mim e foram essenciais na minha vida.
minha me, Gileide, pela fora incessante em buscar sempre o melhor para
nossa famlia e pelo carinho e respeito que dispensou a este trabalho, mesmo que por
algumas vezes no conseguisse entender sobre o que eu estava falando, mas sempre se
interessando e me incentivando. Ao meu pai, Jos Renato, que mesmo no estando
presente fisicamente, construiu a estrada que me trouxe at aqui. minha irm Renata
pelo amor constante e por sempre reclamar por estar ocupada elaborando esta
dissertao.
todos os familiares que torcem pela minha felicidade e sucesso profissional,
em especial tia Simone e primas Anne, Ana Paula e Alana.
s amigas queridas, Elisa, Camilla, Lizzi e Ellen, que, mesmo distante, esto
sempre dispostas a ajudar e onde encontro palavras de incentivo e alegria!
todos da famlia LSV/ASE, pelos momentos que rimos e sofremos juntos, e
pela alegria de encontrar amigas para trocar experincias e que entendem como as
coisas no so nada fceis. Em especial agradeo a Gilmara, Larissa Rocha, Larissa
Melo, Leuciane, Gilda, Dani, Rainan e Christopher.
professora Dr. Ana PaulaPrata, pela orientao durante estes 5 anos e ao longo
do mestrado e pela confiana dispensada a mim durante a elaborao deste trabalho.
Ao professor Dr. Leandro de Sousa Souto pela orientao e disponibilidade
oferecida a mim no processo de desenvolvimento desta dissertao e pela ajuda e
ensinamentos desde a escolha do tema s anlises dos dados.
Ana Ceclia e Diogo Gallo primeiramente pela confiana depositada e pela
generosidade de compartilhar seus dados para uso neste trabalho, e tambm pela
simplicidade em se mostrarem sempre dispostos a ajudar nas horas de dvida.
Aos professores que participaro das bancas de qualificao e defesa pelas
correes e valiosas sugestes.

Aos amigos de mestrado pelos momentos de alegrias e sofrimento coletivo, pela


troca de informaes e ideias que ajudaram a melhorar esse trabalho e por compartilhar
angustias, desabafos, experincias e bons momentos. Em especial Nara (marida),
Carol e Rafael.
Jnior pelo companheirismo ao longo deste projeto, por agentar minhas
reclamaes, por me lembrar que sempre pode existir coisa pior e por me fazer esquecer
de todas as coisas ruins. Por agentar o calor da Caatinga comigo enquanto mediamos
rvore e me ajudar em tudo que podia e at mais durante este tempo. Enfim por todo
carinho, amor e ateno divididos durante este tempo.
todos os professores e funcionrios do programa de ps-graduao em
Ecologia e Conservao que auxiliaram todos os mestrandos ao longo destes 2 anos.
SEMARH e ao gestor do MONA Grota do Angico Thiago, assim como os
seguranas da unidade de conservao pela ateno. Ao motorista da UFS Silvino por
nos transportar sempre em segurana.
CAPES pela concesso da bolsa de estudos.

RESUMO GERAL
A composio de espcies da vegetao de Caatinga em trs estgios sucessionais foi
caracterizada amostrando-se 20 parcelas, com 20x20m (400m), em cada estgio.O
stgio inicial corresponde a reas abandonadas h cerca de 3 anos, no municpio de
Poo Redondo; o estgio intermedirio localiza-se no Monumento Natural Grota do
Angico situado entre os municpios de Canind do So Francisco e Poo Redondo, este
local est em regenerao florestal a pouco mais de 20 anos; o estgio tardio pertence ao
fragmento de Caatinga encontrado na fazenda So Pedro, Porto da Folha, que no sofre
ao antrpica h mais de 60 anos. Todos os indivduos do estrato arbustivo arbreo
com CAP (Circunferncia altura do peito a 1,30m) > 6 cm tiveram sua circunferncia
e altura aferidas.O modelo de partio aditiva utilizado corresponde a seguinte frmula:
= + 1 +2, onde a diversidade total, a diversidade mdia dentro das parcelas,
1 a diversidade entre as parcelas da mesma rea, 2 a diversidade entre as trs reas.
Na rea inicial foram identificadas 15 espcies pertencentes a 8 famlias e 15 gneros. A
densidade e dominncia total encontradas nesta rea foram equivalentes a 818,75 ind/ha
e 0,89 m/ha, respectivamente. A espcie com maior valor de importnciafoi
Poincianella pyramidalis. O ndice de diversidade de Shannon-Wiener (H) e o ndice
de equabilidade de Pielou (J) foram, respectivamente, 0,72 e 0,61. A rea intermediria
apresentou 15 famlias, 25 gneros e 25 espcies. A densidade total foi 1611,3 ind/hae a
dominncia total foi de a 3,31 m/ha. P. pyramidalis foi espcie que apresentou os
maiores valores de densidade relativa, frequncia, dominncia e VI. O ndice de
diversidade foi 0,74 e o de equabilidade foi 0,53. J na rea tardia foram identificadas
22 famlias, 40 gneros e 46 espcies. A densidade total foi 2741,3 ind/ha e a
dominncia total 13,02 m/ha. Bauhinia cheilanthaapresentou o maior VI. Os ndices H
e J foram 1,07 e 0,64, respectivamente.Os resultados do GLM do modelo ANOVA
confirmaram que as trs reas diferem entre si. Os grficos obtidos a partir do NMDS
mostraram a partir do ordenamento dos pontos que as reas so diferentes em riqueza de
espcies.A anlise da partio aditiva da diversidade mostrou que o componente foi o
que menos contribuiu para a diversidade , porm o valor observado para tal
componente foi superior ao esperado pelo modelo nulo. J o componente 1observado
foi inferior ao esperado pelo modelo, o que ilustra o agrupamento de espcies gerado
pelo limite de disperso das mesmas, o que dificulta a migrao entre os remanescentes
de Caatinga. O componente que melhor contribuiu para a diversidade foi 2,
evidenciando a importncia da substituio das espcies ao longo do processo de
sucesso.

Palavras-chave:Semi-rido, Sucesso ecolgica, riqueza, Partio aditiva, diversidade


.

GENERAL ABSTRACT
The species composition of the vegetation of Caatinga in three successional stages was
characterized by sampling 20 installments, with 20x20m (400m), in each stage.The
initial stage corresponds to areas abandoned for nearly three years, the city of Poo
Redondo; intermediate stage is located in the Monumento Natural Grota do Angico
situated between the cities of Canind do So Francisco and Poo Redondo, this site is
in forest regeneration just over 20 years; and the late stage belongs to the Caatinga
fragment found in the Fazenda So Pedro, Porto da Folha, which does not suffer human
action for over 60 years.All subjects were considered from shrub - woody stratum with
CAP (circumference at breast height 1.30 m)> 6 cm, had measured its circumference
and height. The additive partitioning model used corresponds to the following formula:
= + 1 +2, where is the total diversity, is the mean diversity within plots, 1 is the
diversity between plots of the same area, 2 is the diversity between the three areas.In
the inicial area 15 species belonging to 8 families and 15 genera were identified. The
density and total dominance found in this area were equivalents 818,75ind./ha and 0.89
m/ha, respectively. The species with the highest importance value was Poincianella
pyramidalis. The diversity index of Shannon-Wiener (H ') and equability index of
Pielou (J') for this area were, respectively, 0.72 and 0.61. The intermediate area showed
15 families, 25 genera and 25 species. The total density was 1611.3 ind/ha, and total
dominance was 3.31 m/ha. P. pyramidalis was the species that showed the highest
values of relative density, frequency, dominance and VI. The diversity index was 0.74
and the equability was 0.53. In the area in late stage 22 families, 40 genera and 46
species were identified. The total density was 2741.3 ind/ha and total dominance equal
to 13.02 m/ha. Bauhinia cheilantha had the highest VI. The H 'and J' indices were 1.07
and 0.64, respectively. The results of the GLM from model ANOVA confirmed that the
three areas differ from each other.The graphs obtained from NMDS showed from the
ordering of the points that the areasare different in species richness. The analysis of
additive partitioning of diversity showed that the component was the least contributed
to the diversity , but the observed value for this component was higher than expected
by the null model. The component1 observed was lower than expected by the model,
which illustrates the grouping of species generated by the limit of dispersion the same,
which hampers migration among the remaining Caatinga.The component that best
contributed to the diversity was2, highlighting the importance of replacement of
species along the successional process.

Keywords: Semi-arid, Ecological succession, wealth, Additive Partition, diversity.

ii

SUMRIO

RESUMO GERAL......................................................................................................... i
GENERAL ABSTRACT .............................................................................................. ii
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................... v
LISTA DE TABELAS ................................................................................................ vii

INTRODUO GERAL .............................................................................................. 1


REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .......................................................................... 3

CAPTULO 1 - MUDANAS NA ESTRUTURA E DIVERSIDADE DO


COMPONENTE ARBUSTIVO-ARBREO EM REAS DE CAATINGA EM
DIFERENTES ESTGIOS DE SUCESSO ............................................................ 5
RESUMO .................................................................................................................. 6
ABSTRACT .............................................................................................................. 7
INTRODUO ........................................................................................................ 8
MATERIAL E MTODOS ..................................................................................... 12
REA DE ESTUDO ........................................................................................... 12
AMOSTRAGEM DA VEGETAO .................................................................. 15
COMPOSIO FLORSTICA ........................................................................ 15
ESTRUTURA DA COMUNIDADE ................................................................ 16
RESULTADOS ....................................................................................................... 19
DISCUSSO .......................................................................................................... 30
CONCLUSO ........................................................................................................ 37
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ..................................................................... 39

iii

CAPTULO

DIVERSIDADE

AO

LONGO

DE

GRADIENTE

SUCESSIONAL EM REAS DE CAATINGA ...................................................... 44


RESUMO ................................................................................................................ 45
ABSTRACT ............................................................................................................ 46
INTRODUO ...................................................................................................... 47
MATERIAL E MTODOS ..................................................................................... 50
REA DE ESTUDO ........................................................................................... 50
AMOSTRAGEM DA VEGETAO .................................................................. 53
DIVERSIDADE (BETA) .................................................................................. 54
RESULTADOS ....................................................................................................... 56
DISCUSSO .......................................................................................................... 57
CONCLUSO ........................................................................................................ 60
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ..................................................................... 62
CONCLUSES GERAIS ........................................................................................ 65

iii

LISTA DE FIGURAS
CAPTULO 1 - MUDANAS NA ESTRUTURA E DIVERSIDADE DO
COMPONENTE ARBUSTIVO-ARBREO EM REAS DE CAATINGA EM
DIFERENTES ESTGIOS DE SUCESSO
Figura 1. Mapa do estado de Sergipe, destacando os municpios de Canind do So
Francisco, Poo Redondo e Porto da Folha, onde esto localizadas as reas de estudo.
Fonte: C) Silva (2011); D) Oliveira (2012a) ................................................................ 12
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria
(C, D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013); Gomes , L. A. (2011);
Oliveira, D. G. (2011) e Santos Jr, J. F. G (2012) ....................................................... 14
Figura 3. Distribuio da abundncia das famlias botnicas mais dominantes em trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. Onde: Ini = estgio inicial; Int =
estgio intermedirio; Tar = estgio tardio. ................................................................. 20
Figura 4. Distribuio da abundncia de indivduos entre as classes de dimetro em trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. ................................................. 24
Figura 5. Distribuio da abundnciade indivduos entre as classes de tamanhos em trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. ................................................ 24
Figura 6. Riqueza mdia e erro padro em trs reas de Caatinga em diferentes estgios
de sucesso. ............................................................................................................... 28
Figura 7. NMDS dos dados de riqueza,utilizando o coeficiente de Jaccard, para trs
reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso.
intermediria;

= rea inicial;

= rea

= rea tardia. ................................................................................ 29

CAPTULO 2 - DIVERSIDADE AO LONGO DE GRADIENTE SUCESSIONAL


EM REAS DE CAATINGA
Figura 1. Mapa do estado de Sergipe, destacando os municpios de Canind do So
Francisco, Poo Redondo e Porto da Folha, onde esto localizadas as reas de estudo.
Fonte: C) Silva (2011); D) Oliveira (2012a) ................................................................ 50

Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria
(C, D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013); Gomes , L. A. (2011);
Oliveira, D. G. (2011) e Santos Jr, J. F. G (2012) ....................................................... 52
Figura 3. Partio aditiva da diversidade total de reas em diferentes estgios
sucessionais, comparando o observado ao esperado pelo modelo nulo em trs nveis. *
representa a diferena significativa entre a partio observada e a esperada ................. 56

vi

LISTA DE TABELAS
CAPTULO 1 - MUDANAS NA ESTRUTURA E DIVERSIDADE DO
COMPONENTE ARBUSTIVO-ARBREO EM REAS DE CAATINGA EM
DIFERENTES ESTGIOS DE SUCESSO
Tabela 1. Lista de quantidade de espcies, gneros, famlias e indivduos em trs reas
de Caatinga em diferentes estgios de sucesso ........................................................... 19
Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga
em diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea
tardia), onde (-) ausente e (X) presente. ...................................................................... 21
Tabela 3. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
inicial de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%);
FR - frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia
relativa (%); VI - valor de importncia. ...................................................................... 25
Tabela 4. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
intermedirio de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%);
FR - frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia
relativa (%); VI - valor de importncia. ..................................................................... 26
Tabela 5. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
tardio de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%);
FR - frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia
relativa (%); VI - valor de importncia. ..................................................................... 27
Tabela 6. Valores encontrados para os ndices de diversidade de Shannon-Wiener e o
ndice de equabilidade de Pielou para os trs diferentes estgios de sucesso na
Caatinga. .................................................................................................................... 28
Tabela 7. Resultados do ANOSIM, utilizando o coeficiente de Jaccard, para os dados de
riqueza de espcies vegetais em reas de Caatinga trs estgios sucessionais diferentes.
................................................................................................................................... 29

vii

CAPTULO 2 - DIVERSIDADE AO LONGO DE GRADIENTE SUCESSIONAL


EM REAS DE CAATINGA
Tabela 1. Partio aditiva da diversidade total entre reas em diferentes estgios
sucessionais na Caatinga. S(obs) a riqueza observada; S(esp) a riqueza esperada pelo
modelo nulo p a proporo dos valores gerados diferentes dos esperados ................. 57

viii

INTRODUO GERAL
Aps a perturbao da vegetaoocorrem mudanas nas comunidades ecolgicas
que iro reconstruir-se lentamente. A sequncia de alteraes iniciadas pela perturbao
chamada sucesso secundria(RICKLEFS 2010). A sucesso parte de ecossistemas
mais simples para mais complexos, com uma maior diversidade de espcies e formas de
vida (MARGALEF 1963).Processos sucessionais e suas dinmicas so pouco estudadas
em ambientes semiridos, especialmente na Caatinga.
Pela predominncia de um estrato arbreo ou arbustivo-arbreoe caractersticas
morfofuncionais das plantas, a vegetao da Caatinga podeser conceituada como um
tipo de floresta de porte baixo, com dossel geralmente descontnuo, folhagem decdua
na estao seca e rvores com ramificao profusa, comumente armadas com espinhos
ou acleos (QUEIROZ 2009).
Com a alta perturbao dos ambientes naturais, matas nativas de Caatinga tem
sido alteradas por meio da ao antrpica, formando remanescentes de vegetao em
recuperao em diferentes estgios de sucesso. Segundo Santos & Tabarelli (2002), a
vegetao da Caatinga tem um longo histrico de corte para produo de carvo e lenha.
Na regio ainda ocorre criao de bovinos e caprinos, alm do plantio de palma como
planta forrageira para o gado (SILVA et al. 2003). Segundo o Ministrio do Meio
Ambiente (2002), as reas com extrema antropizao correspondem a 35,3% da
Caatinga.
Para Quesada et al. (2009) as florestas tropicais secas devem ser mais
susceptveis a distrbios humanos, porque a taxa de crescimento e de regenerao das
plantas lento, a reproduo altamente sazonal e a maioria das plantas se reproduz
sexuadamente e por isso so altamente dependentes da polinizao por animais.
Dentre as metodologias aplicadas aos estudos sobre a estrutura e a
funcionalidade da vegetao em reasde Caatinga em sucesso secundria, destaca-se a
escassezde pesquisas que envolvam anlises mais aprofundadas sobre a composio de
espcies ao longo do gradiente sucessional e, principalmente, sobre o papel da
heterogeneidade ambiental influenciando a diversidade florstica desses ambientes
semiridos.
Em ecossistemas tropicais, boa parte da ateno sobre diversidade foi
direcionada s florestas tropicais midas, como a floresta amaznica e o complexo Mata
Atlntica (GORDONet al. 2006; PENNINGTONet al. 2000), em virtude de sua alta
1

diversidade local, ou alpha diversidade. Nesse sentido, as florestas tropicais secas eram
comparativamente mais pobres, com uma alpha () diversidade entre 39 a 71
espcies/ha, bem abaixo das florestas midas (> 100 espcies ha) (FELFILIet al.
2007).Mais recentemente tem sido dada maior importncia as anlises que envolvam o
estudo da similaridade entre reas e significncia biolgica da substituio
(turnover) de espcies nas comunidades, a chamada diversidade beta ().
A diversidade descreve a heterogeneidade ambiental e seu termo foi descrito
por Whittaker (1960) definindo trs nveis para a diversidade biolgica: (1) diversidade
local, ou alpha riqueza de espcies em um determinado local ou comunidade; (2)
diversidade beta () a extenso da mudana na composio de espcies entre duas
comunidades e; (3) diversidade gama (), a diversidade regional ou total. Para Lande
(1996), a diversidade gama () em um conjunto de comunidades pode ser particionada
em componentes aditivos dentro() e entre () as comunidades,dessa formaa
diversidade total e seus componentes possuem a mesma unidade e podem ser
comparados diretamente.
Segundo Pennington et al. (2009) as florestas tropicais sazonais secas (FTSS)
tem poucas espcies de plantas lenhosas de grande propagao e alta diversidade entre
reas distintas. Os padres de diversidade, endemismo e filogenia, indicam que FTSS
um sistema estvel de disperso limitada. Os autores ressaltaram que alm da
diversidade ser elevada, a similaridade florstica entre os ncleos de FTSS baixa.
Em virtude da lacuna envolvendo estudos sobre diversidade de reas em
sucesso secundria na Caatinga, o presente trabalho objetiva avaliar a composio
florsticas em diferentes estgios sucessionais para determinar os componentes da
diversidade ( e ) que melhor contribuem para a diversidade total ().

REFERNCIA BIBLIOGRFICA
FELFILI, J.M.; NASCIMENTO, A.R.T.; FAGG, C.W.; MEIRELLES, E.M.Floristic
composition and community structure of a seasonally deciduous forest on
limestone outcrops in Central Brazil.Revista Brasil. Bot., V.30, n.4, p.611-621, out.dez. 2007.
GORDON, J.E.; BOWEN-JONES, E.; GONZLES, M.A.What determines dry forest
conservation in Mesoamerica? In: Pennington RT, Ratter JA, Lewis GP (eds)
Neotropical savannas and dry forests: plant diversity, biogeography and
conservation. Taylor and Francis Group, Boca, pp 343-358. 2006.
LANDE, R. Statistics and partitioningof speciesdiversity,and similarity among
multiple communities.Blackwell Publishing and Nordic Society Oikos, Vol. 76, N. 1,
May,pp. 5-13.1996.
Lista de Espcies da Flora do Brasil 2014 in http://floradobrasil.jbrj.gov.br/.Acesso em
07/06/2014, s 14:00hs.
MARGALEF, R. On certain unifying principles in Ecology. The American
Naturalist. Vol. 97, N. 897. (Nov. Dec.), pp. 357-374. 1963.
MMA. Biodiversidade brasileira: Avaliao e identificao de reas e aes
prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio dos benefcios
da biodiversidade nos biomas brasileiros.Ministrio do Meio Ambiente. Braslia
DF. 2002.
PENNINGTON, R.T.; LAVIN, M.; OLIVEIRA-FILHO, A.Woody plant diversity,
evolution, and ecology in the tropics: perspectives from seasonally dry tropical
forests. Annual ReviewEcology, Evolution, and Systematics 40:43757. 2009.
QUEIROZ, L.P. Leguminosas da Caatinga. Universidade Estadual de Feira de
Santana. pp. 443 pp. 2009.
QUESADA, M. SANCHEZ-AZOFEIFA, A. ALVAREZ-AORVE, M. STONER, K.
E. AVILA-CABADILLA, L. CALVO-ALVARADO, J. CASTILLO, A. ESPIRITOSANTO, M. FAGUNDES, M. FERNANDES, G. W. GAMON, J. LOPEZARAIZAMIKEL, M. LAWRENCE, D. MORELLATO, L. P. C. POWERS, J. S. NEVES, F. S.
ROSAS-GUERRERO, V. SAYAGO, R. SANCHEZ-MONTOYA, G. Succession and
management of tropical dry forests in the Americas: Review and new
perspectives.Forest Ecology and Management 258. 10141024. 2009.
RICKLEFS, R.E. A economia da Natureza. 6 ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de
Janeiro.2010.
SANTOS, A. M.; TABARELLI, M. Distance from roads and cities as a predictor of
habitat loss and fragmentation in the Caatinga vegetation of Brazil. Brazilian
Journal of Biology 62: 897-905. 2002.
3

SILVA, R. A.; SANTOS, A. M. M.; TABARELLI, M. Riqueza e diversidade de plantas


lenhosas em cinco unidades de paisagem da Caatinga in: LEAL, I. R.; TABARELLI,
M.; SILVA, J. M. C. Ecologia e Conservao da Caatinga. Recife: Ed. Universitria
da UFPE, p. 337-366. 2003.

Captulo 1
Mudanas na estrutura e diversidade
do componente arbustivo-arbreo em
reas de Caatinga em diferentes
estgios de sucesso

MUDANAS NA ESTRUTURA E DIVERSIDADE DO COMPONENTE


ARBUSTIVO-ARBREO EM REAS DE CAATINGA EM DIFERENTES
ESTGIOS DE SUCESSO
Giselle Gomes Conceio, Ana Paula do Nascimento Prata, Leandro de Sousa Souto
1. Parte da dissertao da primeira autora.
2. Ncleo de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao, Universidade Federal de
Sergipe, Sergipe, Brasil.
RESUMO
Compreender o processo de sucesso secundria em reas de Caatinga imprescindvel
uma vez que grande parte da sua extenso sofre com altos ndices de degradao.Neste
estudo trs reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso foram analisadas
buscando caracterizar a modificao na estrutura e composio das espcies vegetais ao
longo do processo de sucesso ecolgica. As reas foram classificadas em trs estgios:
inicial, intermedirio e tardio;segundo o tempo sem perturbao antrpica nesses locais.
A rea inicial corresponde fazendas abandonadas h cerca de 3 anos; a rea
intermedirio encontra-se em regenerao florestal a pouco mais de 20 anos; e a rea
tardio no sofre ao antrpica h mais de 60 anos. A amostragem da vegetao foi feita
a partir de 20 parcelas, em cada estgio, totalizando 60 parcelas, com 20x20m (400m).
Foram considerados todos os indivduos do estrato arbustivo arbreo com CAP
(Circunferncia altura do peito a 1,30m) > 6 cm.Diferenas na riqueza entre as reas
foram testadas por meio de ANOVA, enquanto diferenas na composio das espcies
foram comparados por meio de Escalonamento Multidimensional no Mtrico (NMDS)
seguido de anlise de similaridade (ANOSIM).Os resultados evidenciaram diferenas
marcantes entre os estgios, sendo que houve aumentos na riqueza, densidade e outros
atributos ecolgicos do estgio inicial ao tardio. Em termos gerais, na rea inicial foram
identificadas 15 espcies pertencentes a 8 famlias e 15 gneros, onde 5 espcies foram
de ocorrncia exclusiva. A densidade e dominncia total encontradas nesta rea foram
equivalentes a 818,75 ind./ha e 0,89 m/ha, respectivamente. A espcie com maior
valor de importnciafoi P. pyramidalis. O ndice de diversidade de Shannon-Wiener
(H) e o ndice de equablidade de Pielou (J) para esta rea foram, respectivamente, de
0,72e 0,61. A rea intermediria apresentou 15 famlias, 25 gneros e 25 espcies, sete
destas ocorreram somente neste estgio. A densidade total foi igual a 1611,3 ind/ha, e a
dominncia total foi de a 3,31 m/ha. P. pyramidalis foi espcie que apresentou os
maiores valores de densidade relativa, frequncia, dominncia e VI. O ndice de
diversidade foi de 0,74 e o de equabilidade foi igual a 0,53.J na rea tardia foram
identificadas 22 famlias, 40 gneros e 46 espcies, das quais 28 tiveram presena nica
neste estgio. A densidade total foi de 2741,3 ind/ha e a dominncia total igual a 13,02
m/ha. B. cheilanthaapresentou o maior VI. Os ndices H e J foram iguais a 1,07 e
0,64, respectivamente.O resultado do GLMe os grficos obtidos a partir do NMDS
mostraram que as trs reas diferem entre si em relao riqueza de espcies.

Palavras-chave:Semi-rido, Sucesso ecolgica, riqueza.

CHANGES IN STRUCTURE AND DIVERSITY OF SHRUBBY-ARBOREAL


COMPONENT IN AREAS IN DIFFERENT STAGES SUCCESSION IN
CAATINGA
Giselle Gomes Conceio, Ana Paula do Nascimento Prata, Leandro de Sousa Souto
1. Part of the dissertation of the first author.
2. Postgraduate Center for Ecology and Conservation, Federal University of Sergipe,
Sergipe, Brazil.
ABSTRACT
Understanding the process of secondary succession in areas of Caatinga is essential
since much of its length suffers from high rates of degradation. In this study three areas
of Caatinga in different stages of succession were analyzed to characterize the change in
the structure and composition of plant species along the process of ecological
succession. Areas were classified into three stages: early, intermediate and late;
according time without human disturbance at these sites. The initial area corresponds to
the abandoned farms for about 3 years; the intermediate area is in forest regeneration
just over 20 years; and the late area does not suffer human action for over 60 years.The
vegetation sampling was taken from 20 plots at each stage, totaling 60 installments,
20x20m (400m ). All subjects were considered from shrub - woody stratum with CAP
(circumference at breast height 1.30 m)> 6 cm. Differences in wealth between areas
were tested by ANOVA, while differences in species composition were compared using
non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) followed by analysis of similarity
(ANOSIM).The results showed significant differences between stages, and there were
increases in richness, density and other ecological attributes of early stage to late. In
general, the initial area 15 species belonging to 8 families and 15 genera, 5 species
which were exclusive occurrence were identified. The density and total dominance in
this area were equivalents 818.75 ind/ha and 0.89 m/ha, respectively. The species with
the highest importance value was P. pyramidalis. The diversity index of ShannonWiener (H ') and the index of equability Pielou (J') for this area were, respectively, 0.72
and 0.61.The intermediate area showed 15 families, 25 genera and 25 species, seven of
these occurred only at this stage. The total density was equal to 1611.3 ind/ha, and total
dominance was a 3.31 m / ha. P. pyramidalis was the species that showed the highest
values of relative density, frequency, dominance and VI. The diversity index was 0.74
and the equability was equal to 0.53. Area in late stage 22 families, 40 genera and 46
species, of which 28 had been identified only at this stage. The total density was 2741.3
ind/ha and total dominance equal to 13.02 m/ha. B. cheilantha had the highest VI. The
H 'and J' indexes are equal to 1.07 and 0.64, respectively. The results of the GLM and
graphics obtained from NMDS showed that the three areas differ in relation to species
richness.

Keywords: Semi-arid,Ecological succession, wealth.

INTRODUO
A Caatinga contm uma grande variedade de tipos vegetacionais, com elevado
nmero de espcies e tambm remanescentes de vegetao ainda bem preservada, que
incluem um nmero expressivo de txons raros e endmicos (GIULIETTI et al.
2003).Essas reas podem ser caracterizadas como florestas arbreas ou arbustivas,
compreendendo principalmente rvores e arbustos baixos, muitos dos quais apresentam
espinhos e microfilia (PRADO 2003). Sua cobertura vegetal representada por
formaes xerfilas e caduciflias muito diversificadas por razes climticas, edficas,
topogrficas e antrpicas (ALVES 2007). Na Lista das Espcies da Flora do Brasil
(2014) constam 1124 gneros e 4418 espcies distribudas em 160 famlias ocorrentes
neste bioma.
Mesmo exibindo uma flora rica e uma parte importante da biodiversidade do
planeta, a Caatinga sofre h dcadas com a degradao de sua vegetao.Casteletti et al.
(2004) analisando os nveis de degradao da Caatinga, informaram que este oterceiro
bioma brasileiro mais modificado pelo homem. O Ministrio do Meio Ambiente (2002)
confirmou que 69% da rea da Caatinga estavam antropizadas em algum grau.
Entretanto, se alm do nvel de alterao considerarmos que somente cerca de
1% do bioma protegido legalmente por unidades de conservao integral, a Caatinga
assume a posio do bioma brasileiro menos protegido (CASTRO et al. 2003).Segundo
Rodal (1992), a elevada degradao que a vegetao de Caatinga vem sofrendo e os
reduzidos nmero e dimenses de suas unidades de conservao so condies
preocupantes quando se sabe tratar-se de uma vegetao bastante heterognea do ponto
de vista florstico e estrutural.
Os estudos envolvendo a descrio da sucesso secundria, incluindo a estrutura
e funcionalidade da vegetao dessas reas, estendem-se por vrios pases ao longo dos
anos. O trabalho de Guariguata & Ostertag (2001) rene as informaes referentes as
pesquisas sobre sucesso secundria nas florestas Neotropicais, com enfoque nas reas
midas e chuvosas do Neotrpico, pois, segundo os prprios autores, so as regies
onde a concentrao de pesquisas maior.
No Brasil os estudos sobre sucesso secundria nas florestas iniciaram-se na
dcada de quarenta (MATTHES 1992). Trabalhos recentes sobre sucesso secundria

tiveram seu foco voltado para a estrutura dessa vegetao, baseado na freqncia,
dominncia, valor de importncia e densidade das espcies, assim como em variados
ndices. Alguns desses trabalhos unem anlise estrutural a outros mtodos. Por exemplo,
Pinto et al. (2007), no estudo na Reserva Florestal Mata do Paraso, no municpio de
Viosa (Minas Gerais), acrescentou a avaliao de amostras de solo dos dois tipos de
reas trabalhadas. J Brando et al. (2009), adicionaram ao seu estudo fitossociolgico a
classificao das espcies em grupos sucessionais.
Em Sergipe, o bioma Caatinga encontrado na poro noroeste do estado,
abrangendo 42 dos 75 municpios e totalizando de 10.899 km2. Dentre esses 42
municpios 13 possuem todo o seu territrio inseridona regio semi-rida e a vegetao
caracterizada como Caatinga (FRANCO 1995).De acordo com Fonseca (1991), os solos
presentes nas reas de Caatinga de Sergipe esto associados caatinga hiperxerfila
arbrea, que, por vezes apresenta faces mais densas ou esparsas pela predominncia de
um desses tipos de solos.At o momento poucos estudos sobre a vegetao da Caatinga
foram realizados em Sergipe, sendo representado apenas por Souza (1983), Fonseca
(1991), Dria Neto (2009), Ferraz (2013), Santos et al. (2011), Nogueira-Jnior et al.
(2011), Silva (2011), Santos et al. (2012), Oliveira (2012a) , Machado et al. (2012),
Ferreira et al. (2013)e Oliveira (2013a/b).
De acordo com Oliveira (2013b), no estado de Sergipe h deficincia de
informaes acerca da diversidade da flora da Caatinga. Somado a essa deficincia est
o alto ndice de degradao da vegetao do semi-rido sergipano, variando de 93,99%
a 87,21% do territrio dos municpios.Em Sergipe, na regio de Caatinga, quase 40%
dos municpios tem mais pastagem plantada quevegetao nativa (SILVA 2003).
Para agravar o cenrio, a Caatinga em Sergipe tambm sofre com o reduzido
nmero de unidades de conservao de proteo integral. No territrio do Alto Serto
Sergipano, onde encontrada a vegetao de Caatinga, h duas Unidades de
Conservao: uma municipal, o Parque Natural de Lagoa do Frio, em Canind do So
Francisco, e outra estadual, o Monumento Natural Grota do Angico, entre os municpios
de Canind do So Francisco e Poo Redondo. (SERGIPE 2008).
Quando a vegetao natural dessas reas alterada pela ao antrpica, o
ambiente inicia um processo de regenerao espontneo em resposta a perturbao,
conhecido como sucesso ecolgica secundria. Segundo Miranda et al. (2004), em
9

ecossistemas semi-ridos a sucesso secundria lenta, pois o recrutamento


dependente principalmente da ocorrncia das chuvas, que so imprevisveis, e a
escassez da gua afeta mais intensamente as plntulas do que outras fases da vida.
Nas regies de clima semirido em outros pases, pode-se destacar os trabalhos
desenvolvidos no semirido da Espanha, como a anlise elaborada por Miranda et al.
(2004), que descrevem a situao de parte do sudeste do pas, que se encontrava em
processo de sucesso secundria aps o abandono de terra, onde as atividades humanas
anteriores moldaram a vegetao atravs de prticas de manejo com diferentes nveis de
impacto, desde a completa remoo da vegetao natural at a remoo seletiva de
rvores e arbustos, para fins agrcolas.
Miranda et al. (2004) ressaltaram a dificuldade das sementes de espcies
dominantes germinarem na regio semirida, onde as condies essenciais para a sua
germinao e estabelecimento so precrias. Ainda apontam algumas espcies que
mesmo aps 40 anos de abandono no voltaram a se desenvolver nas reas antropizadas
e a formao de ilhas de vegetao com espcies que correspondem a diferentes
estgios de sucesso.
Nas regies semi-ridas do Brasil, caracterizadas pela vegetao de Caatinga, os
trabalhos referentes a sucesso secundria, utilizam dos parmetros fitossociolgicos
mais populares, como: freqncia, densidade, dominncia, valor de importncia; alguns
ainda incluindo classes de dimetro e de tamanho. Ainda h o uso constante de ndices
como o de diversidade de Shannon-Wiener e de equabilidade de Pielou. Contudo cada
estudo acrescenta algo a sua pesquisa de acordo com o objetivo (PEREIRA et al. 2001,
ANDRADE et al. 2005, ANDRADE et al. 2007, SANTOS et al. 2009, JNIOR et al.
2011, CARVALHO et al. 2012).
Em Sergipe, o nico estudo que faz referncia vegetao secundria da
Caatinga o de Silva(2011), na Unidade de Conservao Estadual Monumento Natural
Grota do Angico, localizado entre os municpios de Canind do So Francisco e Poo
Redondo.A autora avaliou os parmetros fitossociolgicos e ndices tradicionais, assim
como classificou as espcies em trs grupos ecolgicos (pioneiras, secundrias iniciais e
secundrias tardias), e concluiu que pelo fato de o maior nmero de indivduos, assim
como as espcies com maior valor de importncia, estarem concentrados na fase inicial,
a rea de estudo estaria na fase inicial de sucesso secundria.
10

Conhecendo a deficincia de informaes sobre a flora de Sergipe, e a


necessidade de compreender a estrutura de reas em processo de sucesso, este trabalho
foi realizado com a finalidade de avaliar trs diferentes estgios de sucesso, a partir da
anlise da modificao na abundncia, riqueza e estrutura da vegetao ao longo dos
estgios sucessionais na Caatinga.

11

MATERIAL E MTODOS
reas de estudo
O estudo foi realizado em trs fragmentos de Caatinga no oeste do estado de
Sergipe, cada uma representando um nvel de sucesso ecolgica, de acordo com o
tempo de conservao da vegetao local (Figura 1 e 2).

Figura 1. Mapa do estado de Sergipe, destacando os municpios de Canind do So Francisco,


Poo Redondo e Porto da Folha, onde esto localizadas as reas de estudo. Fonte: C) Silva
(2011); D) Oliveira (2012a).

A primeira reafoi escolhida para representar a fase de sucesso inicial no


estudo. Corresponde a um conjunto de fazendas localizadas no municpio de Poo
Redondo (S094000.5W0374116.2), prximo sede do Monumento Natural
Grota do Angico. So reas de pastagem, abandonadas h cerca de trs anos pelos
proprietrios, que no fazem uso dessas terras para o pastoreio bovino ou caprino que
era empregado.O municpio de Poo Redondo est localizado na regio noroeste do
Estado de Sergipe, incluindo no polgono das secas, com um clima do tipo
megatrmico, temperatura mdia anual de 25,2C, precipitao pluviomtrica anual de
605,2mm e perodo chuvoso de maro a julho.

12

A segunda reacorresponde fase intermediria da sucesso para o estudo. um


remanescente de Caatinga localizado no Monumento Natural, (MONA), Grota do
Angico, unidade de conservao estadual situada no Alto Serto Sergipano entre os
municpios de Poo Redondo e Canind de So Francisco, s margens do Rio So
Francisco, com uma rea total de aproximadamente2.183 hectares(SERGIPE 2007).
Esta reano sofre perturbaes antrpicas h cerca de 20 anos.
A regio do Monumento Natural Grota do Angico apresenta um ndice de
pluviosidade entre 300 e 700 mm/ano, determinado por um perodo seco de
aproximadamente oito meses e um perodo chuvoso concentrado entre abril e agosto. A
temperatura mdia anual de 26 C, com variaes no significativas no decorrer dos
meses. Os tipos climticos desta regio vo de Megatrmico Semirido ao Megatrmico
rido (BOMFIM et al. 2002a).
De acordo com Dantas & Ribeiro (2007), a vegetao da regio do MONA
representada pela segmentao das formaes vegetais em duas fisionomias: primrias e
secundrias. A parte primria apresenta uma Caatinga hipoxerfila caduciflia
(conservada) de 5 a 12 metros de altura e matas associadas a riachos intermitentes. A
vegetao secundria aberta em estgio de regenerao, composta por arbustos,
herbceas e pouca vegetao arbrea, e est inserida em reas de pastagens e reas com
solos salinizados. Nessa localidade predominam duas ordens de solo, luvissolos e
neossolos litlico. Os luvissolos so encontrados nas reas mais elevadas e menos
declivosas e os neossolos litlicos predominam nos trechos de maior declividade
(SEMARH 2010).
A terceira rea, representando a fase tardia de sucesso, um fragmento de
Caatinga arbrea localizada na fazenda So Pedro, Povoado de Lagoa Grande, no
municpio de Porto da Folha. O fragmento que se localiza entre as coordenadas
geogrficas 1001'45.57'' e 1002'18.69'' S (latitude) e 3724'57.71'' e 3724'19.03'' W
(longitude), possui rea total de 50 ha e uma altitude mdia de 168 m (OLIVEIRA
2013b). De acordo com a populao local, est h pelo menos 60 anos sem sofrer
nenhum tipo de impacto antrpico.

13

O municpio de Porto da Folha est localizado no extremo noroeste de Sergipe.


Apresenta um relevo que varia desde plano suave a forte ondulado (CINTRA et al.
1990); caracterizado pelas unidades geomorfolgicas Superfcie Pediplanada e
Pediplano Sertanejo. A regio possui um clima megatrmico semi-rido, com
temperatura mdia anual de 26,2C, precipitao mdia anual de 548,9mm e perodo
chuvoso de maro a julho. (BONFIM et al. 2002b).

Santos Jr, J. F. G. 2012

Santos Jr, J. F. G. 2012

A Santos Jr, J. F. G. 2012

Conceio, G.G 2013

Gomes,L.A
L.A2011
2011
Gomes,

Oliveira, D.G
D.G 2011
2011
E Oliveira,
FF
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria no
perodo seco (C) e no perodo chuvoso (D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013);
Gomes, L. A. (2011); Oliveira, D. G. (2011); e Santos Jr, J. F. G. (2012).

14

Segundo o sistema de classificao de Veloso et al. (1991), a vegetao da


regio possui uma flora endmica prpria de climas semi ridos a ridos, com plantas
espinhosas deciduais. A vegetao natural a Caatinga hiperxerfita, apresentando-se
densa e bem conservada nos relevos fortes ondulados na zona de entalhe do Rio So
Francisco. Porm, tem ocorrido acentuada reduo das reas de Caatinga devido ao
avano das reas de pastagens e pequenas propriedades rurais (CINTRA et al. 1990).Os
solos mais representativos do municpio so os Regossolos e os Bruno-no-clcicos
(CINTRA et al. 1990).
Oliveira (2012b), avaliando amostras de solo nos trs estgios sucessionais, das
trs reas citadas acima, pode observar que os solos nos estgios sucessionais no
diferem em relao a matria orgnica e pH. Os estgios inicial e tardio no
apresentaram diferena estatstica significativa em relao anlise dos nutrientes do
solo (CA, Mg, CTC, K, P e Na), e o estgio intermedirio apresentou valores superiores
aos demais.
Amostragem da vegetao
B

Composio florstica
Para a anlise florstica foram coletados exemplares frteis nas unidades
amostrais,de acordo com as normas sugeridas por Mori et al. (1989).As coletas foram
realizadas de setembro de 2013 a janeiro de 2014 na rea de sucesso inicial. Na rea de
sucesso intermediria foram utilizados os dados provenientes do trabalho de Silva et
al. (2013), com o material de 20 das parcelas estabelecidas pelas autoras. J na rea se
sucesso tardia, as informaes foram obtidas do estudo de Oliveira et al. (2013b),

utilizando o material encontrado em 20 das parcelas demarcadas pelos autores.


A identificao das espcies coletadas ocorreu a partir de chaves taxonmicas,
literatura especializada e comparao com outras exsicatas. O material coletado foi
depositado no Herbrio da Universidade Federal de Sergipe (ASE) e suas duplicatas
enviadas para os principais herbrios nordestinos.
As espcies foram classificadas de acordo com o Sistema Angiosperm
Phylogeny Group III (APGIII 2009) e a confirmao da grafia e da autoria foram

obtidas a partir de consulta ao banco de dados da lista da flora do Brasil


(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2014/).
15

Estrutura da comunidade
Foram demarcadas 20 parcelas de rea fixa, utilizando o processo de
amostragem sistemtica, nos trs fragmentos de Caatinga anteriormente citados
(Fazendas abandonadas em Poo Redondo, Monumento Natural Grota do Angico e
Fazenda So Pedro), totalizando 60 parcelas, com 20x20m (400m) e 2,4 ha de rea
total amostrada.O mtodo de amostragem sistemtica adotado estabelece a aleatoriedade
para a primeira unidade amostral, sendo as demais distribudas com base no intervalo de
amostragem K. Na rea de sucesso inicial (rea 1), a distncia entre duas parcelas
consecutivas foi 109m, na rea de sucesso intermediria (rea 2) foi 286m e na rea de
sucesso tardia (rea 3) a distncia foi 141m.
Seguindo as normas estabelecidas pela Rede de Manejo Florestal da Caatinga
(CTC/RMFC 2005), a demarcao das parcelas e mensuraes da vegetao foram
realizadas em campo, assim como a posio geogrfica das parcelas foram marcadas
com auxlio do GPS.
Para a anlise fitossociolgica da vegetao foram considerados os indivduos
do estrato arbustivo arbreo, dentro das parcelas, com CAP (Circunferncia altura
do peito 1,30m) > 6 cm, incluindo os indivduos mortos em p, que atendam ao
requisito anterior.
Os espcimes aferidos foram classificados de acordo com o CAP em sete classes
de dimetro em intervalos de 14cm: classe I indivduos com CAP entre 6cm a 20cm;
classe II indivduos com CAP entre 20,1cm a 34cm; classe III indivduos com CAP
variando entre 34,1cm a 48cm; classe IV indivduos com CAP entre 48,1cm a 62cm;
classe V indivduos com CAP entre 62,1cm a 76cm; classe VI indivduos com CAP
entre 76,1cm a 90cm; e classe VII - indivduos com CAP variando maior que 90cm.
Os indivduos foram classificados segundo a sua altura em quatro classes de
tamanho classe I indivduos com altura entre 1,3m a 3,29m; classe II indivduos com
altura variando entre 3,3m a 5,29m; classe III indivduos com altura entre 5,3m a
7,29m; e classe IV indivduos de altura superior a 7,3m.Para examinar a estrutura
horizontal da vegetao nos dois fragmentos, foram calculados os seguintes parmetros
fitossociolgicos: densidade absoluta, relativa e total; freqncia absoluta, relativa e
total; dominncia absoluta, relativa e total e valor de importncia. Ainda foram
16

calculados os ndices de Shannon-Wiener (H) e o de Equabilidade de Pielou (J) para as


reas de estudo, ambos utilizando o software Dives verso 2.0 (2007).
O ndice de Shannon-Wiener (H) foi derivado da teoria de informao, e
combina a riqueza ou nmero de espcies com equitabilidade, ou a regularidade com
que os indivduos so distribudos entre as espcies (PEET 1975). O ndice de ShannonWeiner u dos mais utilizados para medir a diversidade de espcies. Esse ndice
calculado a partir da seguinte equao:
H = - pi ln pi
Onde o valor de pi significa a proporo de indivduos na i-nsima espcie
(MAGURRAN 2004). O uso do ndice de Shannon-Wiener possui vrias vantagens
como: se utiliza de dois importantes parmetros das comunidades que so o nmero e a
abundncia de espcies; pode ser usado como medida de diversidade em diferentes
nveis de ecossistemas e para objetos distintos; possui propriedades que permitem testes
estatsticos, como a comparao de valores em momentos diversos, em uma mesma
populao ou comunidade (DANIEL 1998).
O ndice de Equabilidade de Pielou (J) expressa a relao entre a diversidade
real (H) e a diversidade mxima pertencendo ao intervalo [0,1], onde 1 representa a
mxima equabilidade, ou seja, todas as espcies so igualmente abundantes. O ndice
calculado pela seguinte frmula:
J=

ln
()

Onde H corresponde ao ndice de Shannon-Wiener, e S o nmero total de


espcies (OLIVEIRA 2012a).
Para avaliar se as reas diferem entre si quanto aos dados de riqueza, foi
realizada uma anlise de varincia (ANOVA) seguida do uso do modelos lineares
generalizados (GLM). Estas anlises foram realizadas no software Rverso 3.0 (R
Development Core Team 2007).
Para avaliar graficamente a variao na riqueza das reas foi feita um
escalonamento multidimensional no-mtrico (NMDS), empregando o coeficiente de
similaridade deJaccard (para dados de riqueza) e 999 permutaes foram geradas para a
17

medida, seguida da anlise de similaridade (ANOSIM). Estas anlises foram feitas com
auxlio do software Past (2001).

18

RESULTADOS
Foram aferidos 4137 indivduos nas trs reas, distribudos em 59 espcies, 49
gneros pertencentes a 22 famlias botnicas (Tabela 2). Os resultados encontrados
mostraram que a riqueza e abundncia de indivduos aumenta ao longo dos estgios do
processo de sucesso ecolgica (Tabela 1).
Tabela 1. Lista de quantidade de espcies, gneros, famlias e indivduos em trs reas de
Caatinga em diferentes estgios de sucesso.

rea
Inicial
Intermediria
Tardia
Total

N de espcies
15
25
46
59

N de gneros
15
25
40
49

N de famlias
8
15
22
22

N de indivduos
655
1289
2193
4137

As famlias mais ricas foram Fabaceae (14 espcies), Euphorbiaceae (7 espcies)


e Anacardiaceae (5 espcies). J as famlias mais abundantes foram Fabaceae,
Euphorbiaceae e Apocynaceae, sendo esta ltima representada apenas por uma espcie
(Aspidosperma pyrifolium Mart.) (Figura 3).
Na rea inicial foram identificados 655 indivduos, distribudos em 8 famlias,
15 gneros e 15 espcies. As famlias mais ricas foram Fabaceae (com 6 espcies),
Euphorbiaceae e Malvaceae (com 2 espcies cada). As demais famlias esto
representadas por apenas uma espcie. S Fabaceae contribuiu com pouco mais de 75%
do nmero total indivduos. As espcies mais abundantes foram Poincianella
pyramidalis (Tul.) L.P. Queiroz (247 indivduos), Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.(147
indivduos) e Aspidosperma pyrifoliumMart. (90 indivduos). A altura mdia dos
espcimes aferidos nessa rea 3,3m e o CAP mdio 9,9cm.
A flora da rea intermediria foi representada por 1289 indivduos, 15 famlias,
25 gneros e 25 espcies. As famlias mais ricas foram Fabaceae (6 espcies) seguida
por Anacardiaceae e Euphorbiaceae (3 espcies cada) e Rubiaceae (2 espcies), as
demais apresentaram apenas uma espcie. A famlia Fabaceae representa o equivalente
a 70% do total de plantas do local. Nessa rea, as espcies que se destacaram pela
abundncia foram Poincianella pyramidalis(Tul.) L.P. Queiroz (748 indivduos),
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud.

(109 indivduos) e Commiphora leptophloeos

(Mart.) J.B. Gillett (108 indivduos). Neste estgio a altura mdia e a circunferncia
mdia de 4,4m e 13,7cm, respectivamente.

19

1200

N de indivduos

1000
800
Ini

600

Int
400

Tar

200

0
Apocynaceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

Famlias dominantes
Figura 3. Distribuio da abundncia de indivduos nas famlias botnicas mais dominantes em
trs reas de Caatinga em diferentes estgios de sucesso. Onde: Ini = estgio inicial; Int =
estgio intermedirio; Tar = estgio tardio.

O componente arbustivo-arbreo na rea tardia correspondeu a 2193 indivduos,


22 famlias, 40 gneros e 46 espcies. As famlias mais ricas foram Fabaceae (com 9
espcies), Euphorbiaceae (6 espcies) e Anacardiaceae (5 espcies). Juntas, estas
famlias contriburam com cerca de 78, 9% do total de indivduos. Os gneros mais
ricos foram Spondias (3 espcies) e Capparis, Capsicum, Croton e Piptadenia (2
espcies cada).Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. foi a espcie mais abundante nesta
rea (795 indivduos), seguida por Croton sonderianus Mll. Arg. (278 indivduos) e
Poincianella pyramidali s(Tul.) L.P. Queiroz (178 indivduos). A altura mdia dos
indivduos de 5,9m e o CAP mdio 17,9cm.
Aspidosperma

pyrifolium

Mart.,

Bauhinia

cheilantha

(Bong.)

Steud.,

Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett, Jatropha mollissima (Pohl) Baill.,


Maytenus rigida Mart., Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P. Queiroz, Pseudobombax
marginatum (A. St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns eSideroxylon obtusifolium
(Humb. ex Roem. & Schult.) T.D. Penn. ocorreram nos trs ambientes estudados. Na
rea inicial, cinco espcies foram de ocorrncia exclusiva, com destaque para Mimosa
tenuiflora (Willd.) Poir. que foi uma das espcies mais abundantes neste estgio. J na
rea II, sete espcies tiveram sua presena limitada apenas a este local e, na rea III, 28
espcies foram de ocorrncia exclusiva.

20

Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga em
diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea tardia), onde
(-) ausente e (X) presente (Continua).

Famlia

rea

Espcie
I

II

III

Myracrodruon urundeuva Allemo

Schinopsis brasiliensis Engl.

Spondias mombin L.

Spondias sp.

Spondias tuberosa Arruda

Apocynaceae

Aspidosperma pyrifolium Mart.

Bignoniaceae

Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.)

Cordia cf. insignis Cham.

Varronia globosaJacq.

Capparis flexuosa (L.) L.

Capparis jacobinae Moric.ex Eichler

Celastraceae

Maytenus rigida Mart.

Erythroxylaceae

Erythroxylum sp.

Euphorbiaceae

Croton adenocalyx Baill.

Croton heliotropiifoliusKunth

Croton sonderianus Mll. Arg.

Jatropha mollissima (Pohl) Baill.

Mabea sp.

Manihot dichotomaUle

Sapium glandulosum (L.) Morong

Amburana cearensis (Allemo) A.C. Sm.

Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan

Anacardiaceae

Mattos
Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. &
Hook. f. ex S. Moore
Boraginaceae

Burseraceae

Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.


Gillett

Capparaceae

Fabaceae

21

Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga em
diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea tardia), onde (-)
ausente e (X) presente (Continua).

Famlia
Fabaceae

rea

Espcie
I

II

III

Erythrina velutina Willd.

Libidibia ferrea(Mart.) L.P. Queiroz

Mimosa pigra L.

Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.

Pithecellobium diversifoliumBenth.

Piptadenia stipulacea(Benth.) Ducke

Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth.

Bauhinia cheilantha(Bong.) Steud.


Chloroleucon foliolosum (Benth.) G.P.
Lewis

Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. M.


de Lima & H. C. de Lima (Willd.) Poir.

Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.


Queiroz
Senegalia bahiensis (Benth.) Seigler &
Ebinger
Malpighiaceae

Ptilochaeta bahiensis Turcz.

Malvaceae

Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum.

Helicteres sp.

Melochia tomentosa L.

Pseudobombax marginatum (A. St.-Hil.,


Juss. & Cambess.) A. Robyns
Meliaceae

Cedrela odorata L.

Myrtaceae

Myrcia sp.

Psidium sp.

Guapira noxia(Netto) Lundell

Pisonia tomentosa Casar.

Ziziphus joazeiro Mart.

Nyctaginaceae

Rhamnaceae

22

Tabela 2. Lista das famlias e espcies botnicas encontradas em trs reas de Caatinga em
diferentes estgios de sucesso (I = rea inicial, II= rea intermediria e III = rea tardia), onde (-)
ausente e (X) presente (Concluso).

Famlia
Rubiaceae

Rubiaceae

rea

Espcie
I

II

III

Cordiera sp.

Guettarda sericea Mll. Arg.

Machaonia brasiliensis (Hoffmanns. ex


Humb.) Cham. & Schltdl.
Tocoyena formosa(Cham. & Schltdl.) K.
Schum.

Salicaceae

Prockia crucis P. Browne ex L.

Sapindaceae

Allophylus quercifoliusRadlk.

Averrhoidium gardnerianumBaill.

Capsicum caatingaeBarboza & Agra

Capsicum parvifolium Sendtn.

Capsicum sp.

Sapotaceae

Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem.


& Schult.) T.D. Penn.

Solanaceae

Indeterminada 1

Nos trs estgios estudados a maioria dos espcimes possuam CAP entre 6cm a
20cm. Porm no estgio tardio pode-se observar a ocorrncia de plantas com valor de
CAP mais elevado (Figura 4). Na rea I, cerca de 89 % dos indivduos possua altura
inferior a 5,3m, ou seja, pertenciam as classes I e II. Na rea II, a maior parte das
plantas possui altura entre 3,3m a 5,29m alm de apresentar um nmero significativo de
indivduos pertencentes classe I e classe III. J na rea III a maioria dos indivduos
variam a altura entre 3,3m a 7,29m. Neste estgio tambm foi encontrado o maior
nmero de indivduos com altura superior a 7,3m (Figura 5).
A densidade total na rea inicial foi 818,75 indivduos por hectare e a
dominncia total foi 0,89 m/ha. As espcies que apresentaram a maior densidade
relativa foram Poincianella pyramidalis, Mimosa tenuiflora e Aspidosperma pyrifolium.
23

Estas espcies somaram cerca de 80% de todos os indivduos, o que implica em alta
dominncia nesse ambiente (0,38 m/ha, 0,26m /ha e 0,12m /ha, respectivamente). As
espcies que se destacaram no ndice de frequncia foram Poincianella pyramidalis,
Aspidosperma pyrifolium, Senegalia bahiensis, Croton heliotropiifoliuse Mimosa
tenuiflora, todas com valores acima de 10%. A espcie com o maior valor de
importncia foi Poincianella pyramidalis, sendo a nica espcie com valor acima de
100. Logo depois seguem Mimosa tenuiflora,Aspidosperma pyrifolium, Senegalia
bahiensis, Croton heliotropiifolius e Jatropha mollissima (Tabela 3).
1800

1686

Inicial

Intermediria

Tardia

1600

N de indivduos

1400
1105

1200
1000
800

624

600
296
145

400
200

26

1 27

99

3 9 51

0 2 34

1 0 16

0 1 11

0
6 - 20cm 20,1 - 34cm34,1 - 48cm48,1 - 62cm62,1 - 76cm76,1 - 90cm >90cm
Classes de dimetro (CAP)
Figura 4. Distribuio da abundncia de indivduos entre as classes de dimetro em trs reas de

N de indivduos

Caatinga em diferentes estgios de sucesso.

900
800
700
600
500
400
300
200
100
0

Classe I

Inicial

Classe II

Classe III

Intermediria

Classe IV

Tardia

Estgios de sucesso
Figura 5. Distribuio da abundnciade indivduos entre as classes de tamanhos em trs reas de
Caatinga em diferentes estgios de sucesso.

24

Tabela 3. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio inicial


de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA - densidade absoluta
(ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%); FR - frequncia relativa
(%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia relativa (%); VI - valor de
importncia.

Espcies
Poincianella pyramidalis
Mimosa tenuiflora
Aspidosperma pyrifolium
Senegalia bahiensis
Croton heliotropiifolius
Jatropha mollissima
Sideroxylon obtusifolium
Maytenus rigida
Melochia tomentosa
Erythroxylum sp.
Bauhinia cheilantha
Pithecellobium diversifolium
Libidibia ferrea
Pseudobombax marginatum
Commiphora leptophloeos
Total

DA
371,3
183,8
112,5
56,3
22,5
32,5
8,8
13,8
6,3
8,8
8,8
3,8
1,3
1,3
1,3
818,8

DR
44,6
22,1
13,5
6,8
2,7
3,9
1,1
1,7
0,8
1,1
1,1
0,5
0,2
0,2
0,2
100,0

FA
65
40
55
45
40
20
20
20
25
10
10
5
5
5
5
370

FR
17,6
10,8
14,9
12,2
10,8
5,4
5,4
5,4
6,8
2,7
2,7
1,4
1,4
1,4
1,4
100,0

DoA
0,38
0,26
0,12
0,06
0,01
0,03
0,02
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,89

DoR
VI
42,84 105,0
28,56 61,4
13,54 41,9
6,22 25,1
0,78 14,3
2,79 12,1
2,03
8,5
1,04
8,1
0,22
7,7
0,98
4,7
0,34
4,1
0,37
2,2
0,21
1,7
0,05
1,5
0,04
1,5
100,8 297,9

Na rea intermediria, a densidade total foi 1611,3 ind/ha, e a dominncia total


foi equivalente a 3,31 m/ha. Poincianellapyramidalis apresentou os maiores valores
para os ndices de densidade relativa (somando mais de 55% do total de indivduos),
frequncia, dominncia e valor de importncia. Alm desta espcie, Commiphora
leptophloeos, Jatropha mollissima e Aspidosperma pyrifolium apresentaram nmeros
significativos de frequncia (Tabela 4). Para o ndice de dominncia outras duas
espcies sobressairam, Anadenantheracolubrina e Machaonia brasiliensis, sendo esta
ltima de ocorrncia exclusiva na rea intermediria. As espcies com maior valor de
importncia ecolgica foram Poincianellapyramidalis,Commiphora leptophloeos,
Jatropha

mollissima,

Bauhinia

cheilantha,

Aspidosperma

pyrifolium,

Anadenantheracolubrinae Machaonia brasiliensis.


A densidade total da rea tardia foi 2741,3 ind/ha e a dominncia total igual a
13,02 m/ha. Bauhinia cheilantha eCroton sonderianus somaram quase metade do total
de indivduos nesta rea (36,3% e 12,7%, respectivamente). O mais elevado ndice de
dominncia pertence a Poincianella pyramidalis,seguida de Bauhinia cheilantha que
25

esteve presente em todas as unidades amostrais, totalizando uma frequncia de 100%


nesta rea. Alm da espcie referida Poincianella pyramidalis, Croton sonderianus,
Anadenanthera colubrina, Myracrodruon urundeuva e Manihot dichotoma tambm se
destacaram por estarem presentes em mdia de 85% das unidades amostrais. As seis
espcies com maior valor de importncia foram, em ordem decrescente,Bauhinia
cheilantha, Pincianella pyramidalis, Croton sonderianus, Anadenanthera colubrinae
Myracrodruon urundeuva (Tabela 5).
Tabela 4. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio
intermedirio de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA densidade absoluta (ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%); FR frequncia relativa (%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia relativa (%);
VI - valor de importncia.

Espcies
Poincianella pyramidalis
Commiphora leptophloeos
Jatropha mollissima
Bauhinia cheilantha
Aspidosperma pyrifolium
Anadenanthera colubrina
Machaonia brasiliensis
Piptadenia stipulacea
Sideroxylon obtusifolium
Ziziphus joazeiro
Myracrodruon urundeuva
Schinopsis brasiliensis
Maytenus rigida
Pseudobombax marginatum
Manihot dichotoma
Varronia globosa
Sapium glandulosum
Mimosa pigra
Tocoyena formosa
Averrhoidium gardnerianum
Ptilochaeta bahiensis
Pithecellobium diversifolium
Guapira noxia
Capsicum caatingae
Spondias tuberosa
Total

DA
DR
897,5 55,7
135,0
8,4
115,0
7,1
136,3
8,5
82,5
5,1
32,5
2,0
77,5
4,8
52,5
3,3
17,5
1,1
6,3
0,4
12,5
0,8
3,8
0,2
5,0
0,3
3,8
0,2
2,5
0,2
2,5
0,2
7,5
0,5
7,5
0,5
5,0
0,3
2,5
0,2
1,3
0,1
1,3
0,1
1,3
0,1
1,3
0,1
1,3
0,1
1611,3 100,0

FA
95
75
75
45
65
45
10
30
30
20
15
15
20
15
10
10
5
5
5
5
5
5
5
5
5
620

FR
15,3
12,1
12,1
7,3
10,5
7,3
1,6
4,8
4,8
3,2
2,4
2,4
3,2
2,4
1,6
1,6
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
0,8
100,0

DoA
1,60
0,77
0,11
0,10
0,10
0,19
0,17
0,07
0,02
0,04
0,05
0,04
0,01
0,01
0,00
0,00
0,01
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
3,31

DoR
48,28
23,15
3,19
3,06
3,17
5,86
5,03
2,01
0,50
1,24
1,55
1,23
0,29
0,26
0,10
0,04
0,36
0,23
0,27
0,03
0,06
0,03
0,02
0,02
0,01
100,00

VI
119,3
43,6
22,4
18,8
18,8
15,1
11,5
10,1
6,4
4,9
4,7
3,9
3,8
2,9
1,9
1,8
1,6
1,5
1,4
1,0
0,9
0,9
0,9
0,9
0,9
300,0

26

Tabela 5. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio tardio


de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA - densidade absoluta
(ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%); FR - frequncia relativa
(%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia relativa (%); VI - valor de
importncia (Continua).

Espcies
Bauhinia cheilantha
Poincianella pyramidalis
Croton sonderianus
Anadenanthera colubrina
Manihot dichotoma
Myracrodruon urundeuva
Aspidosperma pyrifolium
Maytenus rigida
Pisonia tomentosa
Allophylus quercifolius
Parapiptadenia zehntneri
Mabea sp.
Commiphora leptophloeos
Pseudobombax marginatum
Capparis flexuosa
Jatropha molissima
Ceiba glaziovii
Cedrela odorata
Ziziphus joazeiro
Schinopsis brasiliensis
Sideroxylon obtusifolium
Spondias mombin
Guettarda sericea
Helicteres sp.
Cordiera sp.
Croton adenocalix
Tabebuia aurea
Chloroleucon foliolosum
Myrcia sp.
Piptadenia viridiflora
Sapium glandulosum
Amburana cearensis
Erythroxylum sp.
Ptilochaeta bahiensis
Capparis jacobinae
Piptadenia stipulacea
Prockia crucis
Capsicum sp.
Spondias tuberosa
Erythrina velutina

DA
993,8
222,5
347,5
128,8
191,3
76,3
91,3
127,5
31,3
38,8
53,8
73,8
30,0
31,3
70,0
20,0
8,8
7,5
32,5
12,5
12,5
6,3
22,5
22,5
11,3
11,3
6,3
7,5
7,5
3,8
3,8
5,0
5,0
3,8
3,8
2,5
2,5
2,5
1,3
1,3

DR
36,3
8,1
12,7
4,7
7,0
2,8
3,3
4,7
1,1
1,4
2,0
2,7
1,1
1,1
2,6
0,7
0,3
0,3
1,2
0,5
0,5
0,2
0,8
0,8
0,4
0,4
0,2
0,3
0,3
0,1
0,1
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,0
0,0

FA
100
95
85
85
75
85
60
35
65
65
25
35
40
50
30
65
30
25
30
20
30
15
25
25
25
25
5
20
15
15
15
10
10
10
10
10
10
10
5
5

FR
7,0
6,7
6,0
6,0
5,3
6,0
4,2
2,5
4,6
4,6
1,8
2,5
2,8
3,5
2,1
4,6
2,1
1,8
2,1
1,4
2,1
1,1
1,8
1,8
1,8
1,8
0,4
1,4
1,1
1,1
1,1
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
0,4
0,4

DoA
3,22
3,44
0,40
1,08
0,56
0,77
0,42
0,21
0,08
0,03
0,30
0,10
0,26
0,13
0,11
0,03
0,30
0,34
0,12
0,24
0,13
0,25
0,01
0,01
0,02
0,01
0,19
0,02
0,03
0,05
0,01
0,01
0,00
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,05
0,02

DoR
24,73
26,40
3,09
8,33
4,30
5,94
3,25
1,64
0,64
0,22
2,30
0,81
2,03
0,97
0,88
0,23
2,32
2,63
0,90
1,86
1,03
1,90
0,11
0,09
0,13
0,04
1,45
0,16
0,26
0,38
0,11
0,04
0,02
0,05
0,03
0,04
0,02
0,02
0,40
0,17

VI
68,0
41,2
21,7
19,0
16,5
14,7
10,8
8,7
6,3
6,2
6,0
6,0
5,9
5,6
5,5
5,5
4,7
4,7
4,2
3,7
3,6
3,2
2,7
2,7
2,3
2,2
2,0
1,8
1,6
1,6
1,3
0,9
0,9
0,9
0,9
0,8
0,8
0,8
0,8
0,6
27

Tabela 5. Parmetros fitossociolgicos das espcies amostradas na Caatinga em estgio tardio


de sucesso, ordenados decrescentemente de Valor de Importncia. DA - densidade absoluta
(ind/ha); DR - densidade relativa (%); FA - frequncia absoluta (%); FR - frequncia relativa
(%); DoA dominncia absoluta (m/ha); DoR dominncia relativa (%); VI - valor de
importncia (Concluso).

Psidium sp.
Handroanthus
impetiginosus
Spondias sp.
Indeterminada 1
Cordia cf. insignis
Capsicum parvifolium
Total

3,8

0,1

0,4

0,00

0,02

0,5

1,3

0,0

0,4

0,00

0,03

0,4

5
5
5
5
1425

0,4
0,4
0,4
0,4
100,0

0,00
0,00
0,00
0,00
13,01

0,02
0,4
0,01
0,4
0,01
0,4
0,00
0,4
100,0 300,0

1,3
0,0
1,3
0,0
1,3
0,0
1,3
0,0
2741,3 100,0

Os ndices de diversidade de Shannon-Wiener (H) e de equabilidade de Pielou


(J) encontrado para as reas forammaior para o estgio tardio do que para os demais
estgios (Tabela 6).
Os dados obtidos indicam que a abundncia e riqueza da flora local vo
aumentando medida que o processo de sucesso avana. Porm cada rea apresenta
sua riqueza especfica inerente ao estgio de sucesso em que o local se encontra
(Figura 6).A anlise de varincia (ANOVA) e o teste GLM a partir dos dados de
riquezaconfirmaram que as reas diferem entre si (F = 64,103, p < 0,001).

Tabela 6. Valores encontrados para os ndices de diversidade de Shannon-Wiener e o ndice de


equabilidade de Pielou para os trs diferentes estgios de sucesso na Caatinga.

ndices
Shannon-Wiener
Pielou

Estgio Inicial
0,72
0,61

Estgio Intermedirio
0,74
0,53

Estgio Tardio
1,07
0,64

Riqueza mdia de espcies


(S)

16
14
12
10
8
6
4
2
0
Inicial

Intermediria
Estgios de sucesso

Tardia

Figura 6. Riqueza mdia e erro padro em trs reas de Caatinga em diferentes estgios de
sucesso.
28

Utilizando o coeficiente de similaridade de Jaccard, que leva em considerao os


dados de riqueza, os valores foram ordenados em um NMDS(Figura 6). No grfico
obtido estvisvel o agrupamento montado a partir do nmero de indivduosdas espcies
em todas as unidades amostrais nos trs estgios de sucesso. O teste de permutao
ANOSIM (one way) revelou uma diferena significativa entre os estgios de sucesso
(R= 0,609, p=0,0001) (Tabela 7).
Figura 7. NMDS dos dados de riqueza,utilizando o coeficiente de Jaccard, para trs reas de
Caatinga em diferentes estgios de sucesso.
= rea tardia.

= rea inicial;

= rea intermediria;

Tabela 7. Resultados do ANOSIM, utilizando o coeficiente de Jaccard, para os dados de riqueza


de espcies vegetais, em reas de Caatinga trs estgios sucessionais diferentes.

Parmetros

Estgios
Inicial x Intermedirio
Riqueza de espcies (Jaccarc) Inicial x Tardio
Intermedirio x Tardio

R
0,4716
0,736
0,6528

p
0,0003
0,0003
0,0003

29

DISCUSSO
A abundncia total encontrados no presente estudo foram maiores do que os
encontrados para a maioria de trabalhos desenvolvidos sobre condies e com objetivos
semelhantes (ex. JNIOR & DRUMMOND 2011, CARVALHO et al. 2007,
ANDRADE et al. 2005, PEREIRA et al 2001, CARVALHO et al. 2012, LVAREZYPIZ et al. 2008, TLAMO et al. 2012).A quantidade de famlias, gneros e espcies
botnicas totais tambm superaram a maior parte das pesquisas, com exceo dos
nmeros obtidos por Santos et al.(2009), que identificaram 67 espcies distribudas em
28 famlias. A diferena dos resultados encontrados com os demais trabalhos era
esperada, considerando a singularidade de cada ambiente estudado e das metodologias
empregadas com particularidades inerentes a cada autor
Dentre as famlias mais ricas, Fabaceae e Euphorbiaceae destacaram-se pelo
nmero que predominante em nmero de espcies em relao s demais famlias nos
levantamentos do estrato arbustivo-arbreo realizados para reas em diferentes estgios
de sucesso na Caatinga.
J entre as famlias mais abundantes nas trs reas, vale ressaltar a presena de
Apocynaceae que, apesar de s estar representada por uma espcie (Aspidosperma
pyrifolium), ocorreu nos trs estgios e em nmero considervel, colocando-a entre as
espcies com maiores densidade, frequncia e valor de importncia, principalmente no
estgio inicial de sucesso onde obteve o maior nmero de espcimes (90 indivduos).
Segundo Andrade et al. (2005) Aspidosperma

pyrifolium sobressai, em relaos

demais, nas reas de caatinga degradada, fato corroborado pelo presente trabalho.
Outros inventrios em reas de Caatinga em diferentes nveis de regenerao
apontam a presena de outras famlias que no foram registradas em nenhuma das trs
reas de estudos no corrente trabalho, como,por exemplo, as famlias Combretaceae,
Arecaceae, Vitaceae (ex. CARVALHO et al. 2007, PEREIRA et al. 2001).
A abundncia e riqueza de espcies e famlias em reas em estgio de inicial de
regenerao de outros trabalhosdesenvolvidos na Caatinga so em geral superiores aos
encontrados na rea inicial deste trabalho (ex.CARVALHO et al. 2007, PEREIRA et al
2001, CARVALHO et al. 2012, SANTOS et al. 2009), com exceo do estudo de

30

ANDRADE et al. (2005), que registrou apenas 35 indivduos, distribudos em 4


famlias, 6 gneros e 6 espcies.
Em outras reas em fase inicial de regenerao as famlias mais ricas e
abundantes

so

similares

as

encontradas

na

rea

inicial

deste

estudo,

principalmenteFabaceae e Euphorbiaceae. No Agreste paraibano, Pereira et al. (2001)


concluram que 56% do total de espcies pertenciam a estas duas famlias, nmero
aproximado ao deste trabalho, 53,3%, confirmando a importncia das espcies destas
famlias para a diversidade local nesses ambientes. J em uma rea de Caatinga em So
Joo do Cariri na Paraba, Andrade et al. (2005) identificaram Euphorbiaceae como a
famlia mais rica e abundante no local mais degradado,somando 60,9% do total de
espcimes, valor inferior ao encontrado para Fabaceae, famlia mais abundante nesta
rea.
Poincianella pyramidalis tambm foi citada em trabalhos em reas iniciais (ex.
CARVALHO et al. 2007, PEREIRA et al 2001, CARVALHO et al. 2012, SANTOS et
al. 2009), assim como Aspidosperma pyrifolium apresentou altos valores de abundncia.
J Mimosatenuiflora tem sido a mais relatada emreas intermediria e tardia, inclusive
sendo apontada como exclusiva de rea intermediaria por Pereira et al. (2001), fato
contrrio ao que ocorre na presente rea de estudo, onde tal espcie s esteve presente
na rea inicial, com alta densidade, a segunda maior neste estgio. De acordo com Maia
(2004) muito comum que no incio da sucesso esta espcie forme matas quase puras,
indicando o estgio primrio de sucesso. Este fato pode ser visualizado em uma das
unidades amostrais da rea inicial onde s houve espcimes de Mimosatenuiflora.
No componente arbustivo-arbreo da rea intermediria, a riqueza de espcies
foi inferior encontrada porSantos et al. (2009), na Caatinga de Pernambuco, porm foi
superior ao encontrado por Pereira et al. (2009) no Agreste paraibano. Fabaceae mais
uma vez teve destaque nessa rea como a mais rica e abundante. No estudo realizado
por Pereira et al. (2009), Fabaceae e Euphorbiaceae foram as mais ricas e contribuiram
com 44% do total de espcies na rea, valor superior ao da presente rea de estudo
(36%). Entretanto,os nmeros absolutos de espcies de cada famlia foram inferior ao
registrado neste trabalho (6 espcies de Fabaceae e 3 espcies de Euphorbiaceae no
corrente trabalho contra 5 espcies de Fabaceae e 2 espcies de Euphorbiaceae no
Agreste paraibano).
31

As

espcies

mais

abundantes,Poincianella

pyramidaliseCommiphora

leptophloeos,foram citadas em outras reas intermedirias, a primeira com altos valores


de densidade em Santos et al. (2009). J Bauhinia cheilantha, tambm com alta
densidade no presente estudo, no foi citada em nenhum dos trabalhos discutidos
anteriormente.

Como

foi

mencionado,Pereira

et

al.

(2009)

indicaram

Mimosatenuiflora como espcie exclusiva da rea intermediria, porm no corrente


estudo esta espcie no foi registrada em nenhuma das unidades amostrais deste estgio
de sucesso. Contudo, o levantamento realizado por Silva et al. (2013) no MONA Grota
do Angico, local referente ao estgio intermedirio deste trabalho, conseguiu inventariar
um espcime deMimosatenuiflora pare este local, o que indica que,em geral, esta
espcie tambm pode ocorrer no estgio intermedirio do processo de sucesso.
A flora registrada na rea tardia supera em abundncia e riqueza a maior parte
das descritas em outros estudos realizados com o mesmo foco na Caatinga (ex.JNIOR
& DRUMOND 2011, CARVALHO et al. 2007, PEREIRA et al 2001, CARVALHO et
al. 2012), com exceo de Santoset al. (2009) que identificaram 50 espcies em uma
rea de Caatinga conservada. Mais uma vez as famlias que possuem a maior riqueza
foram Fabaceae e Euphorbiaceae, coincidindo com os trabalhos acima referidos.
Segundo Jnior & Drumond (2011), estas famlias aparecem com destaque dentre as
mais representativas, na grande maioria dos estudos florsticos em Caatinga e abrangem
a maior parte das espcies lenhosas do bioma.
Bauhiniacheilantha, a espcie mais abundante na rea tardia deste estudo, foi
citada para outros locais de Caatinga no mesmo estgio de conservao, porm com
valores inferiores ao encontrados na rea deste para estudo.Croton sonderianuse
Poincianella pyramidalis soencontradas na maioria dos estudos j mencionados e so
registradas em altas densidades (ANDRADEet al.2005). Contudo, Carvalho et al.
(2007) apontaramjustamente o contrrio, ao identificar estas espcies para reas
degradas com altos ndices de densidade, indicando ainda que as espcies so
caractersticas de estgios iniciais de sucesso.
Poincianella pyramidalis destacou-se em todos os estgios de sucesso, no s
neste estudo como nos demais realizados para Caatinga, seja como a mais abundante ou
pelos altos valores de densidade, frequncia e dominncia. A abundncia populacional
de Poincianella pyramidalis varivel de acordo com a fitofisionomia e o grau de
conservao do ambiente (FABRICANTE et al. 2009). Segundo Queiroz (2009) esta
32

uma das espcies que mais contribuem para a fisionomia caracterstica da Caatinga.
uma planta de crescimento rpido e com boa capacidade de rebrota, s vezes
comportando-se como uma espcie colonizadora em reas de recm cortadas. Galindo et
al. (2008) verificaram, a partir de anlises da relao solo-vegetao, que a densidade
deste txon aumenta conforme o nvel de degradao elevado, fenmeno que tambm
pde ser observado neste trabalho.
Os trs estgios apresentaram oito espcies em comum, variando em abundncia
e frequncia. Dentre elas Aspidosperma pyrifolium,Commiphora leptophloeos,Jatropha
mollissimaePoincianella pyramidalis tambm foram registradas como espcies
compartilhadas entre diferentes estgios de sucesso em outros trabalhos na Caatinga.
Alm destas, Carvalho et al. (2012) indicaram a presena de Pseudobombax sp. e
Bauhinia cheilantha nas duas reas analisadas em sua pesquisa. No mesmo artigo, os
autores apresentam uma lista com mais de 10 espcies partilhadas entre os estgios,
semelhante ao encontrado por Pereira et al. (2001).
Das cinco espcies registradas exclusivamente para a rea inicial neste trabalho,
apenas duas no foram citadas em outras pesquisas (ex. JNIOR & DRUMMOND
2011, PEREIRA et al 2001, ANDRADE

et al. 2005, CARVALHO et al. 2007,

SANTOS et al. 2009, CARVALHO et al. 2012). Croton heliotropiifolius eMelochia


tomentosaforam identificadas em outrosestgios de sucesso por Santos et al. (2009).
As espcies que ocorreram exclusivamente na rea intermediria no foram
encontradas em outros inventrios em diferentes estgios de sucesso na Caatinga,
evidenciando a importncia do MONA Grota do Angico na preservao destas espcies
visando evitar a perda dessa flora nica para o bioma. Comparando os resultados de
espcies exclusivas da rea tardia neste estudo, apenas duas, das 28,tambm ocorreram
apenas no mesmo estgio sucessional de outros trabalhos, so elas: Amburana cearensis
e Erythrina velutina. Outras espcies encontradas somente nesta rea foram citadas para
outros estgio, como em Andrade et al. (2005), que registrou Capparis flexuosa tambm
para rea inicial e Pereira et al.(2001), que encontrou Pisonia tomentosa para reas de
sucesso inicial e tardia. Entretanto, vale ressaltar que 19 espcies encontradas na rea
tardia no foram citadas para nenhum dos trabalhos j mencionados, comprovando a
alta diversidade e diferente composio de espcies em reas conservadas.
Mesmo concentrando o maior nmero de indivduos na classe de dimetro com
CAP entre 6cm a 20cm, o estgio tardio, como era esperado, apresentou um nmero
33

significativo de espcimes em classe de dimetro mais elevado, com plantas com CAP
chegando a 142cm. Os estgios inicial e intermedirio incluram poucos indivduos com
CAP superior a 20cm, apresentando casos pontuais de plantas com circunferncia
superior a 62cm. Nas reas em fase inicial de regenerao as plantas com CAP mais
elevado so das plantas mantidas para a funo de fornecer sombra para os animais
mantidos no pasto.
A distribuio dos indivduos nas classes de tamanho ao longo do processo
sucessional mostrou que o porte da vegetao aumenta em paralelo ao tempo de
regenerao da rea. Na rea inicial predomina os indivduos com altura inferior a 3,3m.
Na rea intermediria percebe-se que a maioria dos espcimes possuem altura entre
3,3m a 5,29m, ilustrando uma vegetao de porte intermedirio. E na rea tardia
observa-se um maior nmero de plantas de altura superior a 3,3m, alm de possuir uma
quantidade significativa de indivduos com altura superior a 7,3m, incluindo um
indivduo com 17m de altura.
A densidade total e dominncia total aumentaram ao longo do processo de
sucesso, isto porque a abundncia total na rea em estgio avanado de sucesso foi
muito maior do que as encontradas na rea inicial, resultado semelhante ao encontrado
por Carvalho et al. (2012). Outros estudos desenvolvidos na Caatinga apontam maior
densidade total em reas inicias.As densidades encontradas para rea inicial esto
abaixo das estimadas por outras pesquisas, assim como para a rea intermediria
(PEREIRA et al 2001, ANDRADE et al. 2005, CARVALHO et al. 2012). J rea
tardia teve densidade total maior do que as encontradas por Andrade et al.(2005) e
Jnior & Drummond (2011). As diferenas de valores estimados podemser explicadas
pelas diferentes fisionomias dos remanescentes de Caatinga e variedade climtica de
cada ambiente, assim como pelo histrico de explorao vegetal que cada rea sofreu.
Os ndices de dominncia total encontrados nos trs estgios do presente
trabalho foram inferiores aos encontrados em outras reas de Caatinga (Andrade et al.
2005), porm Jnior & Drummond (2011) relataram valor inferior, de dominncia total,
ao estimado para a rea tardia deste estudo.
J era esperado que as espcies de maior densidade relativa e dominncia na rea
inicial fossem Poincianellapyramidalis, Mimosa tenuiflora e Aspidosperma pyrifolium,

34

devido a observaes prvias da vegetao da rea e pelo que j foi registrados por
outros pesquisadores em reas iniciais de sucesso.
Na rea intermediria,Poicianella. pyramidalis tambm apresentou alto valor de
densidade e dominncia relativa, evidenciando a permanncia desta espcie em reas
mais preservadas. Contudo, as demais espcies com altos ndices de densidade e
dominncia foram diferentes das registradas na rea inicial, revelando a substituio de
espcies de uma rea para outra. Este fato tambm aconteceu na rea tardia,com a
mudana nas espcies de maior densidade que passaram a ser Bauhinia
cheilanthaeCroton sonderianus. Contudo Poncianellapyramidalis ainda foi a espcie de
maior dominncia na rea tardia, por causa de uma pequena diferena entre as reas
basais (2,57 m para Bauhinia cheilantha e 2,75 m para Poincianellapyramidalis). Em
geral, as espcies de maior densidade e dominncia observadas nas trs reas deste
estudo

so

semelhantes

encontradas

nos

demais

estudos

realizados

na

Caatinga.Apenas o artigo de Pereira et al. (2001) difere na composio dessas espcies,


com destaque para Croton sonderianus, que apesar de s estar presente na rea tardia
deste estudo, foi identificada com a maior densidade no Agreste paraibano.
Ao longo dos estgios de sucesso pode-se observar a mudana das espcies de
maior frequncia em cada local. A rea tardia apresentou um maior nmero de espcies
com alta frequncia (5 espcies presentes em cerca de 85% das unidades amostrais),
mostrando o sucesso de disperso destas espcies dentro desta rea.As espcies de
maior frequncia nas trs reas, em geral, so similares as encontradas em reas no
mesmo estgios de sucesso (ANDRADE et al. 2005).Porm Pereira et al. (2001),
apresentaram espcies de maior frequncia diferentes das observadas neste estudo, com
destaque para Croton sonderianus que foi a mais freqente nos estgios inicial e
intermedirio.
Tanto na rea inicial como na intermediria a espcie de maior valor de
importncia ecolgica foi Poincianellapyramidalis, o que j era esperado devida a alta
densidade, frequncia e dominncia observadas para esta espcie nas duas reas. As
demais espcies para a rea inicial tambm j eram esperadas pelo fato das mesmas
espcies acumularem um grande nmero de indivduos neste estgio, conferindo-as
altos valores nos parmetros fitossociolgicos calculados. A mudana das espcies de
maior VI entre as reas no foi diferente do previsto, observando os valores dos ndices
35

estimados para cada rea. Jnior & Drummond (2011) observaram a dominncia de
Mimosa tenuiflora em uma rea de Caatinga abandonada h 30 anos. Esta espcie
tambm obteve altos ndices de densidade, frequncia e, consequentemente, de VI.
Os ndices de diversidade de Shannon-Wiener,nos trs estgios, indicaram que a
diversidade diretamenteproporcional ao tempo de regenerao do local. Os valores de
H obtidos para as reas inicial,intermediria e tardia foram menores do que os
encontrados por outros autores (ex. PEREIRA et al 2001, ANDRADE et al. 2005,
CARVALHO et al. 2012, JNIOR & DRUMMOND 2011).J osndices de
equabilidade de Pieloumostraram queas trs reastem uma relativa uniformidade na
istribuio de indivduos por espcie, embora, a rea intermediria aparea como a
menos uniforme das trs. O nico estudo que faz referncia ao ndice de Pielou o
elaborado por Jnior & Drummond (2011), que encontraram uma equabilidade de 0,50,
em uma rea abandonada h 30 anos, um valor inferior aosdas trs reas deste estudo.
Como j foi colocado, tanto a abundncia quanto a riqueza mdia so
proporcionais ao tempo de regenerao da rea. A diferena maior entre a abundncia e
riqueza ficou entre as reas inicial e tardia, fato que j era esperado devido a diferena
discrepante do nmero total de indivduos de uma rea para outra (655 indivduos na
rea inicial e 2193 indivduos na rea tardia).
O grfico obtido atravs do Escalonamento Multidimensional No-mtrico
(NMDS) confirmou a diferena que h entre os trs estgios de sucesso. Analisando o
ordenamento dos pontos percebe-se o agrupamento definido de cada rea, levando em
considerao a riqueza do local. No grfico apresentado pode-se notar o afastamento de
um dos pontos na ordenao da rea inicial. Tal fato ocorreu devido ausncia de
indivduos, e consequentemente de espcies, em uma das unidades amostrais desta rea.

36

CONCLUSO
Em geral, os estudos sobre comunidades de plantas da floresta tropical seca, com
base em diferentes estgios sucessionais, encontraram um aumento progressivo da
riqueza e da diversidade de espcies de rvores a partir do incio at estgios finais de
regenerao (Quesada et al. 2009). Os resultados encontrados neste estudo corroboram
tal afirmao, tendo em vista o aumento da diversidade e abundncia da rea inicial at
a rea tardia.
A famlia Fabaceae destacou-se nas trs reas como a mais abundante e mais
rica, principalmente pela contribuio de Poincianella pyramidalis, Bauhinia cheilantha
e Mimosa tenuiflora. A primeira ocorreu nas trs reas em grande quantidade, sendo a
espcie com maior densidade relativa e dominncia nos dois primeiros estgios de
sucesso. Bauhinia cheilantha foi espcie dominante na rea tardia, acumulando uma
grande quantidade de indivduos neste local. Outra espcie que se sobressaiu neste
estudo foi Aspidosperma pyrifolium estando presente nos trs estgios e em quantidade
significativa, colocandocolocar Apocynaceae no ranking das trs famlias dominantes,
mesmo sendo a nica representante desta famlia.Ainda segundo os resultados
encontrados neste estudo, pde-se verificar a importncia ecolgica da espcie Mimosa
tenuiflora para reas em estgio inicial, como j havia sido relatado por outros
pesquisadores.
As espcies de ocorrncia exclusiva encontradas nas trs reas raramente foram
encontradas em outras pesquisas, seja no mesmo estgio de sucesso, ou na listagem
completa. Isto prova que mesmo uma rea em estgio inicial pode conter espcies de
ocorrncia limitada que necessitam ser resguardadas para que a diversidade local seja
mantida at os estgios mais avanados de sucesso.
As abundncias e riquezas em cada rea foram, em geral, superior de outras
reas de Caatinga com tempo semelhante de regenerao. Porm os valores de
densidade e dominncia total foram inferior a maioria de outros estudos. Ao longo do
processo de sucesso pode-se observar a mudana das espcies com maiores valores de
densidade, dominncia, frequncia e valor de importncia ecolgica. Na rea inicial, as
espcies que apresentaram esses ndices elevados foram Poincianella pyramidalis,
Mimosa tenuiflora e Aspidosperma pyrifolium. Na rea intermediria, as espcies com
os maiores parmetros foram Poincianella pyramidalis,Commiphora leptophloeos,
37

Jatropha mollissima, Bauhinia cheilantha e Aspidosperma pyrifolium.Na rea tardia as


espcies que se sobressairam foram Bauhinia cheilantha, Poincianella pyramidalis,
Croton sonderianuse Anadenanthera colubrina.
A diversidade, segundo o ndice de Shannon-Wiener, aumentou ao passo que os
estgios de sucesso avanaram, principalmente por causa do aumento do nmero de
espcies da rea inicial para a rea tardia. J o ndice de Equabilidade de Pielou indicou
que as reas apresentam certa uniformidade.
A partir das anlises de varincia (ANOVA) e do modelo linear generalizado
(GLM), pde-se confirmar, estatisticamente, que os trs estgios diferem entre si em
termos de riqueza de espcies. A ordenao obtida pelo NMDS, para os dados de
riqueza, corroboraram com o que foi encontrado pela ANOVA, j que na anlise do
agrupamento observou-se que em cada estgio os pontos estavam agregados entre si,
delimitando cada rea de sucesso de acordo com a sua riqueza, ilustrando, assim, a
diferena na composio das espcies o que ressalta a singularidade de cada estgio de
sucesso ecolgica.

38

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43

Captulo 2
Diversidade ao longo de gradiente
sucessional em reas de Caatinga

44

DIVERSIDADE AO LONGO DE GRADIENTE SUCESSIONAL EM REAS


DE CAATINGA
Giselle Gomes Conceio, Ana Paula do Nascimento Prata, Leandro de Sousa Souto
1. Parte da dissertao da primeira autora.
2. Ncleo de Ps-Graduao em Ecologia e Conservao, Universidade Federal de
Sergipe, Sergipe, Brasil.
RESUMO
A conservao dos remanescentes de Caatinga essencial para a manuteno de sua
flora singular, e entender os processos que determinam a composio florstica dessas
comunidades de extrema relevncia para a elaborao de projetos de proteo. O
estudo dos componentes aditivos da diversidade uma das ferramentas utilizadas para
compreender a distribuio espacial de espcies vegetais e a heterogeneidade dos
ambientes. O conceito de partio aditiva da diversidade foi empregado neste estudo
visando entender quais componentes melhor contribuem para a diversidade total ao
longo dos estgios de sucesso ecolgica. Esta pesquisa foi realizada em reas
representando trs estgios sucessionais, classificadas de acordo com o tempo de
abandono. O estgioinicial corresponde a um conjunto de fazendas abandonadash
cerca de trs anos; o estgiointermedirio encontra-se em regenerao florestal a pouco
mais de 20 anos; e oestgiotardio no sofre ao antrpica h mais de 60 anos.A
amostragem da vegetao foi feita em 20 parcelas de 20x20m (400m), em cada estgio,
considerando todos os indivduos do estrato arbustivo arbreocom CAP
(circunferncia altura do peito a 1,30m) > 6 cm. O modelo de partio aditiva
empregado corresponde a seguinte frmula: = + 1 +2, onde a diversidade total
(gama), a diversidade mdia dentro das parcelas, 1 a diversidade entre as parcelas
em mesmo estgio e2 a diversidade entre os estgios. No estgio inicial foram
identificados 655 indivduos, distribudos em15 espcies, 15 gneros e oito famlias; no
estgio intermedirio foram aferidos 1289 espcimes pertencentes a 15 famlias, 25
gneros e 25 espcies; e o estgio tardio apresentou 2193 indivduos includos em 22
famlias, 40 gneros e 46 espcies.Tanto a abundncia quanto a riqueza aumentaram ao
longo dos estgios. A diversidade foi a que menos contribuiu para a diversidade total
e a diversidade entre os estgios (2) foi a que melhor contribuiu. O componente
1observado foi inferior ao esperado pelo modelo, ilustrando o agrupamento de espcies
gerado pelos seus limites de disperso das mesmas, dificultando, possivelmente, a
migrao entre os remanescentes de Caatinga. O alto valor de2evidencia a importncia
da substituio das espcies ao longo do processo de sucesso, alm de indicar a
importncia da escala espacial para a diversidade total em ambientes de Caatinga.

Palavras-chave:Semi-rido, Sucesso secundria, Partio aditiva, Diversidade .

45

DIVERSITY ALONG SUCCESSIONAL GRADIENT IN AREAS CAATINGA


Giselle Gomes Conceio, Ana Paula do Nascimento Prata, Leandro de Sousa Souto
1. Part of the dissertation of the first author.
2. Postgraduate Center for Ecology and Conservation, Federal University of Sergipe,
Sergipe, Brazil.

ABSTRACT
The conservation of the remaining Caatinga is essential to maintaining its unique flora,
and understand the processes that determine the composition of the local is very
important for the development of projects of protection. The study of the additive
components of diversity is one of the tools used to understand the spatial distribution of
plant species and the heterogeneity of environments. The concept of additive
partitioning of diversity was used in this study to better understand which components
contribute to the total diversity over the stages of ecological succession. This research
was conducted in areas representing three successional stages, classified according to
the time of abandonment. The initial stage corresponds to the abandoned farms for
about 3 years; the intermediate stage is in forest regeneration just over 20 years; and the
late stage does not suffer human action for over 60 years.The vegetation sampling was
taken from 20 plots of 20x20m (400m ), at each stage, considering all the individuals
from shrub - woody stratum with CAP (circumference at breast height 1.30 m)> 6 cm.
The additive partitioning model used corresponds to the following formula: : = + 1
+2, where is the total diversity, is the mean diversity within plots, 1 is the
diversity between plots in the same stage, 2 is the diversity between the three stages.In
the initial stage 655 individuals belonging to 15 species, 15 genera and eight families
were identified; intermediate stage in 1289 specimens belonging to 15 families, 25
genera and 25 species were measured; and the late stage included 2193 individuals in 22
families, 40 genera and 46 species.Both abundance as wealth increased over the
stages.The diversity has contributed the least to the total diversity and the diversity
between stages (2) was the best contributed.The component 1 observed was lower
than expected by the model, illustrating the grouping of species generated by their limits
dispersion of the same, possibly,making it difficult migration between the remaining
Caatinga.The high value of 2 highlights the importance of substitution of species along
the successional process, and indicate the importance of spatial scale for full diversity of
Caatinga environments.

Keywords: Semi-arid, Secondary Succession, Partition additive, Diversity .

46

INTRODUO
Diversidade como termo ecolgico foi introduzido originalmente por
Whittaker (1956) para descrever mudanas na composio e abundncia de espcies em
um ambiente constante tal como em gradientes de elevao e umidade (VEECH et al.
2002).
Whittaker (1956) definiu diversidade alfa () como a diversidade dentro de uma
comunidade (VEECH et al. 2002)e diversidade seria a mudana no nmero de
espcies de um lugar para o outro ao longo de um gradiente (WHITTAKER 1960).
Posteriormente, a diversidade foi definida como a mudana na composio de espcies
de uma comunidade para outra (WHITTAKER 1972). Ainda segundo Whittaker (1960,
1972) a diversidade total de espcies em um grupo de comunidades denominada de
diversidade gama () (LANDE 1996).
McArthur et al.(1966) propuseramque a diversidade entre duas amostras era
igual a diversidade combinada entre as duas amostras menos a diversidade mdia dentro
da amostra, ou seja, = - , ou = + , embora no tenham se referido a esta
frmula como uma partio aditiva da diversidade (VEECH et al. 2002). Lande (1996),
aplicou os termos de Whittaker para a partio aditiva da riqueza ou diversidade total de
espcies () em componentes aditivos ( e) (CRIST et al. 2003). Segundo Crist et al.
(2003), a partio da diversidade possui vrias vantagens sobre tcnicas quantitativas.
Isso porque expresso em unidades de riqueza de espcie, as contribuies de e
para a riqueza de espcies total pode ser comparada atravs de uma escala espacial ou
temporal de amostragem.
Alguns trabalhos sobre partio da diversidade em componentes aditivos, tem
sido elaborados ao redor do mundo com diferentes objetivos, como por exemplo,
investigar o efeito de diferentes habitats sobre a riqueza e composio de espcies ou
estudar como a estrutura da paisagem afetas os componentes da diversidade (Legendre
et al. 2009;Janiov et al. 2013).
Outras pesquisas foram desenvolvidas no campo de agroecossistemas, com o
intuito de avaliar a relao entre a complexidade de campos agrcolas, mtodos de
plantio, diversidade de habitats e a diversidade de plantas em diversos locais do mundo,

47

como Sua, Alemanha, Canad e Argentina (Wagner et al. 2000; Gabriel et al.2006;
Newmaster et al. 2007; Poggio et al.2010; 2013).
No Brasil, a partio aditiva da diversidade foi utilizada para caracterizar a
vegetao arbustivo-arbrea de fragmentos de Mata Atlntica em So Paulo (AGUIRRE
2008).O autor calculou a partio aditiva para a riqueza de espcies e para o ndice de
diversidade de Shannon, concluindo que cada fragmento estudado apresentava uma
composio de espcies diferentes, ou seja, uma baixa similaridade de espcies, mas o
conjunto tinha uma alta diversidade , confirmando a importncia da sua conservao
daquela rea.
Em outro estudo recente desenvolvido no Chaco semi-rido da Argentina foram
avaliados os componentes da diversidade de espcies lenhosas em uma rea com uso de
solo e histrico de perturbao (TLAMO et al. 2012). A partir da anlise da
diversidade usando o conceito da partio aditiva, foi possvel concluir que a
diversidade alfa contribuiu mais que a diversidade beta para a composio da
diversidade da paisagem.
Alm disso, os autores tambm propuseram estimar o nmero mnimo de locais
necessrios para atingir a diversidade gama, ou seja, a diversidade total para as 16 reas
descritas no trabalho. Ao fim afirmam que o mnimo de seis locais necessrio para
alcanar a diversidade gama, que seria de 37 espcies, para as regies em estudo.
Nas florestas tropicais sazonais secas (FTSS), que incluem a Caatinga, os
estudos envolvendo a partio aditiva da diversidade so escassos. Apesar desses
estudos terem sido realizados com metodologias variadas, Pennington et al. (2009)
concluram que h uma alta diversidade beta em florestas tropicais sazonais secas, e esta
atribuda limitada disperso entre as florestas remanescentes, devido ao pequeno
tamanho de manchas de florestas e a persistncia evolucionria de espcies de FTSS.
O trabalho de Apgaua et al. (2014) foi desenvolvido entre o norte de Minas
Gerais e sudoeste da Bahia, em 6 localidades dentro do domnio biogeogrfico da
Caatinga. Com base nos dados de presena e ausncia das espcies, os autores
avaliaram trs medidas de diversidade entre os pares de localidades estudados e as
comunidades florsticas, sendo elas: (i) similaridade de espcies, (ii) diferena entre a
riqueza de espcies, e (iii) ganho e perda de espcies. A partir dos resultados os autores
48

confirmaram a alta diversidade beta para as florestas tropicais sazonais secas, assim
como o turnover das espcies entre localidades e entre as comunidades florsticas.
Neste trabalho, seguindo os conceitos da partio aditiva, procura-se
compreender os componentes da diversidade que melhor contribuem para a riqueza total
de reas de Caatinga estudadas, visando entender processos de distribuio espacial da
composio das espcies vegetais para este bioma ao longo do processo de sucesso,
para auxiliar os planos de manejo de reas em regenerao.

49

MATERIAS E MTODOS
rea de estudo
O estudo foi realizado em trs fragmentos de Caatinga no oeste do estado de
Sergipe, cada uma representando um nvel de sucesso ecolgica, de acordo com o
tempo de conservao da vegetao local (Figura 1 e 2).

Figura 1. Mapa do estado de Sergipe, destacando os municpios de Canind do So Francisco,


Poo Redondo e Porto da Folha, onde esto localizadas as reas de estudo. Fonte: C) Silva
(2011); D) Oliveira (2012a).

A primeira reafoi escolhida para representar a fase de sucesso inicial no


estudo. Corresponde a um conjunto de fazendas localizadas no municpio de Poo
Redondo (S094000.5W0374116.2), prximo sede do Monumento Natural
Grota do Angico. So reas de pastagem, abandonadas h cerca de trs anos pelos
proprietrios, que no fazem uso dessas terras para o pastoreio bovino ou caprino que
era empregado. O municpio de Poo Redondo est localizado na regio noroeste do
Estado de Sergipe, incluindo no polgono das secas, com um clima do tipo
megatrmico, temperatura mdia anual de 25,2C, precipitao pluviomtrica anual de
605,2mm e perodo chuvoso de maro a julho.

50

A segunda reacorresponde fase intermediria da sucesso para o estudo. um


remanescente de Caatinga localizado no Monumento Natural, (MONA), Grota do
Angico, unidade de conservao estadual situada no Alto Serto Sergipano entre os
municpios de Poo Redondo e Canind de So Francisco, s margens do Rio So
Francisco, com uma rea total de aproximadamente2.183 hectares(SERGIPE 2007).
Esta reano sofre perturbaes antrpicas h cerca de 20 anos.
A regio do Monumento Natural Grota do Angico apresenta um ndice de
pluviosidade entre 300 e 700 mm/ano, determinado por um perodo seco de
aproximadamente oito meses e um perodo chuvoso concentrado entre abril e agosto. A
temperatura mdia anual de 26 C, com variaes no significativas no decorrer dos
meses. Os tipos climticos desta regio vo de Megatrmico Semirido ao Megatrmico
rido (BOMFIM et al. 2002a).
De acordo com Dantas & Ribeiro (2007), a vegetao da regio do MONA
representada pela segmentao das formaes vegetais em duas fisionomias: primrias e
secundrias. A parte primria apresenta uma Caatinga hipoxerfila caduciflia
(conservada) de 5 a 12 metros de altura e matas associadas a riachos intermitentes. A
vegetao secundria aberta em estgio de regenerao, composta por arbustos,
herbceas e pouca vegetao arbrea, e est inserida em reas de pastagens e reas com
solos salinizados. Nessa localidade predominam duas ordens de solo, luvissolos e
neossolos litlico. Os luvissolos so encontrados nas reas mais elevadas e menos
declivosas e os neossolos litlicos predominam nos trechos de maior declividade
(SEMARH 2010).
A terceira rea, representando a fase tardia de sucesso, um fragmento de
Caatinga arbrea localizada na fazenda So Pedro, Povoado de Lagoa Grande, no
municpio de Porto da Folha. O fragmento que se localiza entre as coordenadas
geogrficas 1001'45.57'' e 1002'18.69'' S (latitude) e 3724'57.71'' e 3724'19.03'' W
(longitude), possui rea total de 50 ha e uma altitude mdia de 168 m (OLIVEIRA
2013b). De acordo com a populao local, est h pelo menos 60 anos sem sofrer
nenhum tipo de impacto antrpico.

51

O municpio de Porto da Folha est localizado no extremo noroeste de Sergipe.


Apresenta um relevo que varia desde plano suave a forte ondulado (CINTRA et al.
1990); caracterizado pelas unidades geomorfolgicas Superfcie Pediplanada e
Pediplano Sertanejo. A regio possui um clima megatrmico semi-rido, com
temperatura mdia anual de 26,2C, precipitao mdia anual de 548,9mm e perodo
chuvoso de maro a julho. (BONFIM et al. 2002b).

Santos Jr, J. F. G. 2012

Santos Jr, J. F. G. 2012

A Santos Jr, J. F. G. 2012

Conceio, G.G 2013

Gomes,L.A
L.A2011
2011
Gomes,

Oliveira, D.G
D.G 2011
2011
E Oliveira,
FF
Figura 2. rea inicial no perodo seco (A) e no perodo chuvoso (B); rea intermediria no
perodo seco (C) e no perodo chuvoso (D); rea tardia (E, F). Fotos: Conceio, G. G. (2013);
Gomes, L. A. (2011); Oliveira, D. G. (2011); e Santos Jr, J. F. G. (2012).

52

Segundo o sistema de classificao de Veloso et al. (1991), a vegetao da


regio possui uma flora endmica prpria de climas semi ridos a ridos, com plantas
espinhosas deciduais. A vegetao natural a Caatinga hiperxerfita, apresentando-se
densa e bem conservada nos relevos fortes ondulados na zona de entalhe do Rio So
Francisco. Porm, tem ocorrido acentuada reduo das reas de Caatinga devido ao
avano das reas de pastagens e pequenas propriedades rurais (CINTRA et al. 1990). Os
solos mais representativos do municpio so os Regossolos e os Bruno-no-clcicos
(CINTRA et al. 1990).
Oliveira (2012b), avaliando amostras de solo nos trs estgios sucessionais, das
trs reas citadas acima, pode observar que os solos nos estgios sucessionais no
diferem em relao a matria orgnica e pH. Os estgios inicial e tardio no
apresentaram diferena estatstica significativa em relao anlise dos nutrientes do
solo (CA, Mg, CTC, K, P e Na), e o estgio intermedirio apresentou valores superiores
aos demais.
Amostragem da vegetao
Foram demarcadas 20 parcelas de rea fixa, utilizando o processo de
amostragem sistemtica, nos trs fragmentos de Caatinga anteriormente citados (reas
inicial, intermediria e tardia), totalizando 60 parcelas, com 20x20m (400m) e 2,4 ha de
rea total amostrada.
Seguindo as normas estabelecidas pela Rede de Manejo Florestal da Caatinga
(CTC/RMFC 2005) a demarcao das parcelas foi realizada em campo, assim como a
posio geogrfica das parcelas foram marcadas com auxlio do GPS, e este tambm
servindo como ferramenta de localizao das mesmas.
Foram considerados os indivduos do estrato arbustivo arbreo, dentro das
parcelas, com CAP (Circunferncia altura do peito 1,30m) > 6 cm, incluindo os
indivduos mortos em p, que atendam ao requisito anterior.
A identificao das espcies coletadas ocorreu a partir de chaves taxonmicas,
literatura especializada, comparao com outras exsicatas e consulta a especialistas. O
material coletado foi depositado no Herbrio da Universidade Federal de Sergipe (ASE)
e suas duplicatas enviadas para os principais herbrios nordestinos.

53

As espcies foram classificadas de acordo com o Sistema Angiosperm


Phylogeny Group III (APGIII 2009) e a confirmao da grafia e da autoria foram
obtidas a partir de consulta ao banco de dados da lista da flora do Brasil
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2014/).
Na rea intermediria os dados foram obtidos a partir do trabalho realizado por
Silva et al. (2013), no Monumento Natural Grota do Angico e na rea tardia os dados
foram obtidos a partir do estudo desenvolvido por Oliveira et al. (2013b) no municpio
de Porto da Folhas. As metodologias empregadas em campo nos dois trabalhos so
iguais ao utilizados para coleta de dados na rea inicial.
Diversidade (beta)
Para a anlise da diversidade foram utilizadas as 20 unidades amostrais
(parcelas) de cada uma das reas de sucesso secundria em estudo. Foi utilizado um
modelo de partio aditiva da diversidade, onde a diversidade total pode ser
particionada entre as mdias da diversidade dentro ( - alfa) e entre ( - beta) as
unidades amostrais. A partir desse modelo pode-se analisar a contribuio da
diversidade em cada nvel na diversidade total. Esse modelo pode ser descrito pela
seguinte frmula:
= + 1 +2,
Onde a diversidade total (gama), a diversidade no menor nvel (dentro da
parcela), 1 a diversidade entre as parcelas da mesma rea, 2 a diversidade entre as
reas em diferentes estgios sucessionais.
Foi calculada a diversidade dentro do local como a riqueza de espcies (S) por
unidade amostral, e a diversidade gama como o nmero acumulado de espcies em
todas as 60 unidades amostrais.
A partir dos dados referentes a diversidade dentro de cada parcela, foi obtido um
mdio em cada nvel sucessional, ou seja, um mdio para a fase inicial (20
parcelas), um mdio para a fase intermediria (20 parcelas) e um mdio para a fase
tardia (20 parcelas).

54

O componente 1foi calculado a partir da substituio das espcies entre as


parcelas no mesmo estgio sucessional. J o componente 2foi encontrado a partir da
diferena na substituio de espcies entre os diferentes estgios sucessionais.
As anlises da partio aditiva foram realizadas no software R, utilizando o
pacote vegan, verso 3.0 (R Development Core Team 2007), onde foi confeccionado o
grfico comparando os valores esperados e os observados, a partir dos dados coletados
em campo. A significncia de cada componente da diversidade (, , ) observado foi
testada comparando-se com um modelo nulo a partir de 1000 aleatorizaes baseadas
nas parcelas (Crist et al. 2003).

55

RESULTADOS
Foram coletados 4137 indivduos distribudos em 59 espcies pertencentes a 49
gneros e 22 famlias botnicas. Dentre estas, a famlia que apresentou maior riqueza foi
Fabaceae (14 espcies), seguida por Euphorbiaceae (7 espcies), Anacardiaceae (5
espcies).No estgio inicial foram identificados 655 indivduos, distribudos em 8
famlias, 15 gneros e 15 espcies. A flora do estgio intermedirio foi representada por
1289 indivduos, 15 famlias, 25 gneros e 25 espcies. No estgio tardio foram aferidos
2193 indivduos, 22 famlias, 40 gneros e 46 espcies.
A partir da anlise da partio aditiva da diversidade total () pode-se verificar
que (a riqueza mdia de espcies nas parcelas) contribuiu com 13,5% (8,08 espcies),
1 (diferena de riqueza de espcies entre as parcelas de uma mesma rea) contribuiu
com 34, 8% (20,58 espcies) e 2 (diferena de riqueza de espcies entre as
reas)contribuiu com 51,7% (cerca de 30,54 espcies) para (diversidade total).
Os resultados observados diferiram significativamente dos esperados pelo
modelo nulo elaborado (Figura 3). Os valores observados para e 2 foram maiores do

Riqueza de espcies (% do total)

que o esperado, enquanto o valor observado de 1 foi menor do que o esperado.

Observado

Esperado

Figura 3. Partio aditiva da diversidade total de reas em diferentes estgios sucessionais,


comparando o observado ao esperado pelo modelo nulo em trs nveis. * representa a diferena
significativa entre a partio observada e a esperada.

56

DISCUSSO
Os resultados encontrados a partir da partio aditiva da diversidade total
mostraram que os valores observados dos componentes, 1 e 2 foram
significativamente diferentes dos esperados pelo modelo nulo, no qual as espcies
seriam distribudas aleatoriamente (Tabela 1).
Tabela 1. Partio aditiva da diversidade total entre reas em diferentes estgios sucessionais na
Caatinga. S(obs) a riqueza observada; S(esp) a riqueza esperada pelo modelo nulo p a
proporo dos valores gerados diferentes dos esperados.

Componente da
diversidade

1
2

Nvel

S(obs)

S(esp)

Dentro das parcelas


Entre parcelas da mesma rea
Entre as reas
Total

8,08
20,58
30,34
59

6,50
32,22
16,34

<0,001
<0,001
<0,001

O valor da diversidade (o valor mdio de riqueza dentro das parcelas)


observado foi maior de que o esperado pelo modelo nulo.Este fenmeno pode ser
explicado pela riqueza nas parcelas integrantes da rea do estgio tardio de sucesso
que, em contraste com as parcelas da rea inicial de sucesso, possui uma alta riqueza
de espcie, elevando, assim, o valor mdio das unidades amostrais, ou seja, o valor de
. Contudo, apesar do valor observado para ser maior que o valor esperado, a
contribuio deste componente para a diversidade total foi menor do quea dos demais
componentes (Figura 3).
O resultado encontrado para componente 1 observado foi menor do que o
esperado, embora sua contribuio para a diversidade total tenha sido maior do que da
diversidade . J o componente 2 apresentou um valor observado maior do que o
esperado, como tambm foi o componente que mais contribuiu para a diversidade total
(Tabela 1).
Estes resultados diferem dos encontrados por Tlamo et al. (2012), que na sua
pesquisa, realizada no Chaco semi-rido da Argentina, a partir da partio aditiva da
diversidade, identificou valores observados menores para e maiores para do que os
esperados. Apesar disso, a contribuio do componente foi maior que os outros
componentes, levando os autores a conclurem que a vegetao lenhosa da regio em

57

questo bastante tolerante a modos tradicionais de uso da terra (TLAMO et al.


2012).
Na Caatinga de Sergipe a diversidade a que menos contribui para a
diversidade total, evidenciando a fragilidade da diversidade de reas antropizadas, como
unidades amostrais isoladas. Mesmo com a alta substituio de espcies dentro das
reas (inicial, intermediria e tardia -1) a diversidade total depende prioritariamente da
substituio das espcies que ocorre ao longo dos processos sucessionais (2), ou seja,
entre estgios. Este fato no sugere que essas reas necessitem sofrer aes antrpicas
para iniciar o processo de sucesso, pois, como se sabe, a sucesso secundria no esta
inteiramente ligada degradao antrpica, mas tambm a fenmenos naturais, como a
abertura de uma clareira devido a queda de uma rvore ou incndios naturais.
Como j foi mencionado, 1 apresentou valores menores de que os esperados
pelo modelo nulo. Este modelo considera que as espcies esto distribudas de forma
aleatria, ou seja, todas as espcies possuem a mesma probabilidade de estarem em
qualquer uma das unidades amostrais, no demonstrando nenhuma tendncia de
disperso. Contudo, o limite de disperso de espcies nas FTSS, que foi observado
poroutros autores como Pennington et al. (2009), condiciona o agrupamento de espcies
em um mesmo ncleo ou mancha de FTSS, o que dificulta a migrao de espcies de
um local a outro.Segundo Penninton et al. (2009) isto acaba gerando um padro visto
em espcies que so globalmente raras, mas localmente comum.
O resultado encontrado neste estudo para1 explicado pela distribuio
agrupada das espcies que ocorrem nas manhas de FTSS. O componente 1 foi
calculado a partir da substituio de espcies entre parcelas de uma mesma rea.
Conhecendo a limitao na disperso destas espcies, a substituio das mesmas dentro
de um mesmo estgio no seria alta. Ou seja, a diferena da composio de espcies
entre as unidades amostrais dentro do mesmo estgio de sucesso no apresentaria um
valor significativamente elevado.
O valor observado para o componente 1tambm indica que os trs estgios so
uniformes em si, uma vez que a riqueza e composio de espcies no tiveram uma
alterao significativa, ou seja, a uniformidade entre as unidades amostrais de cada
estgio no permitiu que este componente contribusse mais para a diversidade total.
58

Segundo Pennington et al. (2009), as espcies amplamente distribudas em FTSS


neotropicais so uma exceo, como

Anadenanthera colubrina, como demonstrou

Prado & Gibbs (1993). Este fato tambm corroborado pelo presente estudo, sendo que
esta espcie ocorreu tanto na rea intermediria quanto na tardia.
A diferena entre os valores observados e esperados para 2 (Tabela 1) pode ser
explicada pela limitao da disperso das espcies dentro de FTSS. De acordo com
Apgaua et al. (2014) a grande diversidade comum em todo o bioma das FTSS,
especialmente em sua poro da Caatinga.
Sendo 2 a substituio de espcies entre as reas, a mudana na riqueza de
espcies de uma rea para outra j era esperada, devido a influncia da distncia entre os
locais. Os ncleos de Caatinga formados devido ao limite na disperso de espcies
fazem com que as mesmas no se propaguem para outros ncleos, ficando confinadas
aquela rea. A separao geogrfica desses ncleos conduziu a diferenciao na
composio da diversidade de espcies. Assim a diversidade entre diferentes
localidades em FTSS ser alta, como j foi comprovado em outros trabalhos (ex.:
PENNINGTON et al. 2009, PREZ-GARCA et al. 2009, SANTOS et al.2012,
APGAUA et al. 2014).
Ao longo dos estgios sucessionais percebe-se um aumento na complexidade do
ambiente, no qual os valores de riqueza e abundncia aumentaram medida que a rea
possua mais tempo em regenerao, alm de observar-se a ocorrncia de espcies de
presena exclusiva em cada estgio. Tais fatos tambm influenciaram os altos valores
de 2.

59

CONCLUSO
A diversidade da flora encontrada nos trs estgios de sucesso confirma que a
sua composio aumenta medida que o processo de sucesso avana. Tanto os valores
de abundncia quanto de riqueza observados nestes locais evidenciam a singularidade
da vegetao de cada rea. importante destacar a ocorrncia, nessas trs reas, de
espcies que no foram encontradas em outros levantamentos em reas em diferentes
estgios de sucesso na Caatinga brasileira, ilustrando a importncia da preservao
destes ambientes mesmo estando em diferente estgio de sucesso.
A partir da anlise da partio da diversidade em componentes aditivos, pde-se
observar que a diferena na composio de espcies entre os estgios (2) foi a que mais
contribuiu para diversidade total (), o que j era esperado devido a diferena na riqueza
e composio de espcies identificadas em cada estgio. Alm disso, o valor do
componente 2observado foi maior do que o esperado pelo modelo nulo, fato este que
no surpreendeu devido formao dos ncleos isolados de remanescentes de Caatinga,
que acabam limitando a disperso das espcies para outros ncleos. O estabelecimento
desses ncleos pode ser exemplificado pela presena de espcies exclusivas em cada
estgio, como o registrado neste estudo: 5 espcies exclusivas para rea inicial, 7
espcies na rea intermediria e 28 espcies na rea tardia.
A ocorrncia destas manchas de Caatinga, porm, causam a diminuio da
substituio de espcies entre unidades amostrais em um mesmo remanescente, como o
identificado para este trabalho. O valor do componente aditivo 1observado foi menor
que o esperado pelo modelo nulo elaborado. A limitao da disperso das espcies nos
ncleos de Caatinga causa a distribuio agrupada destas espcies dificultando a
migrao das mesmas e gerando uma uniformidade dentro dos estgios.
O componente (riqueza mdia das unidades amostrais nas trs reas) foi o que
menos contribuiu para a diversidade . Esse baixo valor pode ter sido influenciado pela
alta dominncia de algumas espcies, que concentraram um grande nmero de
indivduos, principalmente nas reas inicial e intermediria. Apesar da pouca
contribuio para a diversidade , o componente apresentou uma valor observado
maior do que o esperado pelo modelo nulo proposto. Isto ocorreu devido aos altos

60

valores de riqueza na rea tardia, elevando o valor mdio total entre as unidades
amostrais.
Os dados obtidos neste estudo confirmam a modificao na riqueza de espcies
ao longo do processo de sucesso ecolgica em ambiente de Caatinga, confirmando a
importncia da anlise da diversidade como componente da diversidade total. Vale
ressaltar a riqueza botnica de cada remanescente deste bioma evidenciada pela
substituio de espcies entre os estgios, e esses microambientes de tem que serem
levados em considerao durante o planejamento das estratgias de conservao do
bioma, no apenas protegendo reas que j esto em estgio tardio, como tambm as
reas em estgio inicial de regenerao.

61

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64

CONCLUSES GERAIS
Considerando os dados obtidos no presente estudo para a riqueza e abundncia,
pode-se afirmar que a diversidade de um ambiente inversamente proporcional ao grau
de degradao da rea. Ao longo do processo de sucesso a composio de espcies se
modificou, caracterizando cada estgio de sucesso (estgios inicial, intermedirio e
tardio) com uma flora singular, e estruturalmente diferente entre si.
Entre os trs estgios de sucesso estudados a famlia botnica que mais obteve
destaque foi Fabaceae, que concentrou o maior nmero de indivduos e espcies. Das
espcies que compem esta famlia, Poincianella pyramidalis e Bauhinia cheilantha se
destacaram por apresentarem altos valores de abundncia, e ndices como densidade,
frequncia, dominncia e valor de importncia ecolgica. Poincianella pyramidalis foi a
espciecom maior densidade, dominncia e valor de importncia nos dois primeiros
estgios de sucesso. J Bauhiniacheilantha alm de possuir os maiores valores para os
parmetros estimados na rea tardia, esteve presente em todas as unidades amostrais
nesta rea, gerando uma frequncia de 100% para esta espcie.
Aspidosperma pyrifoliumfoi registrada nos trs estgios de sucesso em nmeros
significativos de abundncia, valores esses que levaram a famlia botnicaa qual
pertence, Apocynaceae, a ser uma das mais abundantes entre as reas, mesmo sendo a
nica espcie representante da famlia. Alm desta espcie, pode-se tambm ressaltar
Mimosa tenuiflora que ocorreu apenas no estgio inicial e foi a segunda espcie com
maior dominncia e valor de importncia nesta rea, ao contrrio do que foi encontrado
por outros pesquisadores para reas em diferentes estgios de sucesso na Caatinga.
O nmero de ocorrncia de espcies exclusivas tambm aumentou ao longo dos
estgios (5 para rea inicial; 7 para rea intermediria; e 28 para rea tardia). Alm
disso, a maioria destas espcies no foi citada nas listagens feitas em outras pesquisas,
evidenciando a importncia da preservao das reas, inclusive aquelas em estgio
inicial. A distribuio das classes de tamanho mostrou que, em geral, os espcimes
presente nas trs reas possuem uma altura variando entre 3,3m a 5,3m. Entretanto na
rea inicial observa-se a predominncia de plantas de porte mais baixo com altura
inferior a 3,3m e no estgio tardio pode-se evidenciar a ocorrncia de indivduos com
alturas mais elevadas alcanando o mximo de 17m, indicando uma mudana gradual
na estrutura vertical indica ao decorrer dos estgios de sucesso.
65

Alm de serem diferentes em relao ao tamanho, as trs reas tambm se


diferenciam pela as espcies de maior densidade, dominncia, frequncia e valor de
importncia.Os valores de densidade e dominncia total encontrados para os estgios
foram inferior ao estimados em outros trabalhos. Na rea inicial as espcies que
acumularam os maiores ndices foram Poincianella pyramidalis, Mimosa tenuiflora e
Aspidosperma pyrifolium,na rea intermediria as espcies foram Poincianella
pyramidalis,Commiphora leptophloeos, Jatropha mollissima, Bauhinia cheilantha e
Aspidosperma pyrifolium,e na rea tardia as espcies foram Bauhinia cheilantha,
Poincianellapyramidalis, Croton sonderianuse Anadenanthera colubrina.
O ndice de diversidade de Shannon-Wiener (H) comprovou que a diversidade
local aumenta proporcionalmente ao nvel de preservao da rea. J o ndice de
equabilidade de Pielou (J) mostrou que as reas apresentam uma uniformidade
considerve. J o modeloGLM para a anlise de varincia (ANOVA) comprovou que as
reas so diferentes entre si. Outro resultado que confirmou a diferena entre as reas
foi o grfico obtido a partir do escalonamento multidimensional no-mtrico (NMDS)
para os dados de riqueza, onde foi possvel observar a distribuio agrupada dos pontos
em cada estgio especfico.
A anlise da partio aditiva da diversidade indicou que o componente 2
(substituio de espcies entre estgios) contribuiu mais para a composio da
diversidade total que os outros componentes, assim como o valor observado para tal
componente foi maior que o esperado pelo modelo nulo. O resultado encontrado para o
componente 1(valor observado menor que o esperado) mostrou que a substituio de
espcies entre as unidades amostrais em cada estgio menor que a substituio entre
estgios. Mesmo assim 1 contribuiu mais para a diversidade total quea diversidade .
O componente (riqueza mdia das unidades amostrais nas trs reas)
contribuiu menos para a diversidade , valor que no surpreendeu considerando que a
diversidade entre os estgios seria muito maior que dentro de cada unidade amostral,
alm disso, a diversidade observada foi maior que a esperada pelo modelo nulo,
gerado pela alta riqueza registrada para a rea tardia que elevou o valor mdio deste
componente.

66

Os resultados identificados neste estudo confirmam que os trs estgios de


sucesso inicial, intermedirio e tardio podem ser caracterizados de acordo com a
sua estrutura, abundncia e riqueza, e possuemuma diversidade e uniformidade singular.
Alm disso, a mudana na composio de espcies ao longo do processo de sucesso na
Caatinga tambm pode ser observada, considerando principalmente grandes escalas
espaciais para alcanar a diversidade total neste bioma.
A substituio de espcies entre os estgios confirma a importncia da
preservao dos remanescentes de Caatinga e indica a diversidade como uma
ferramenta para ajudar na elaborao de estratgias de proteo, que devem considerar
as diferentes fisionomias e microambientes presentes nos ncleos deste bioma que ainda
existem e conservam uma flora rica e singular.

67