Rayadito

PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE
FACULTAD DE AGRONOMIA E INGENIERIA FORESTAL

DIRECCION DE INVESTIGACION Y POSTGRADO
PROGRAMA DE POSTGRADO EN CIENCIAS DE LA AGRICULTURA
MAGISTER EN RECURSOS NATURALES
ECOLOGA TRFICA, CONDUCTA DE FORRAJEO Y XITO

REPRODUCTIVO DEL RAYADITO (Aphrastura spinicauda) EN EL
BOSQUE TEMPLADO ANDINO DE CHILE
Tesis presentada como requisito para optar al grado de

Magster en Recursos Naturales por:
Mariano Andrs de la Maza Musalem
Comit de Tesis
Profesor Gua: Cristian Bonacic
Profesores Informantes:
Tania Zaviezo
Jos Antonio Alcalde
Enero 2013
Santiago - Chile
Agradecimientos
Al proyecto FPA de CONAMA N 09-078-2010, al Programa de Postgrado de la

Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal de la Pontificia Universidad Catlica
de Chile y a LiveANDES, quienes financiaron este trabajo.
A CONICYT y su beca de estudios de magster en Chile, que financi mis estudios

y estada en el Programa de Magster.
A las entidades que permitieron el desarrollo de este estudio, CONAF y Ministerio

del Medio Ambiente, y a quienes permitieron el desarrollo del estudio en sus
terrenos privados: Jerry Laker (Kod Kod), Alberto Dittborn, Cristina Dlano, Ricardo
Timmermann, Mnica Sabugal y la comunidad de Kawelluco.
A todos quienes apoyaron la realizacin del estudio en terreno: Toms Altamirano,

Jos Toms Ibarra, Lina Forero, Rowena Corts, Matas Acevedo, Alejandra
Vermehren, Cristian Bustos, Isabel Mujica, Daniela Bonacic, Milena Bonacic, Lucas
Bonacic y Tamara Tuechelmann.
A mi profesor gua, Cristian Bonacic, por su apoyo durante mi estada en el

magster y su gran aporte en mi desarrollo como profesional de la conservacin.
A los profesores informantes Tania Zaviezo y Jos Antonio Alcalde, por su gran
aporte en la formulacin, desarrollo y correccin del trabajo realizado.
A todos los integrantes del Laboratorio de Vida Silvestre Fauna Australis, por su
apoyo, amistad y compaerismo durante el tiempo que compartimos experiencias.
A mi compaero de investigacin y amigo Toms Altamirano, quien me ayud a

gestar este estudio, y sin el cual su desarrollo hubiera sido imposible.
Finalmente, a mis padres Mariano y Sylvia por su amor y apoyo incondicional, y a

mi amor Rowena, por perdonar mis constantes ausencias y por ser m soporte
diario.
GRACIAS.
Para los habitantes del bosque templado andino.

rboles, pjaros y seres humanos, entre muchos otros,
que intentan convivir en un mundo adverso.
Segn el grado de comprensin que logremos acerca de otros

organismos, los valoraremos ms, y le daremos tambin ms valor a
nuestra propia existencia.
Edward O. Wilson
NDICE
Introduccin
Literatura citada
Hiptesis
Objetivos
Captulo 1. Dieta
y disponibilidad de alimento para los polluelos de
Aphrastura spinicauda en el bosque templado andino de Chile
Abstract
Introduccin
Materiales y mtodos
11
Resultados
13
Discusin y conclusiones
15
Resumen
18
Literatura citada
19
Cuadros y Figuras
22
Captulo 2. Uso de hbitat, seleccin de especies de rboles para forrajeo y

actividad diaria de A. spinicauda en el bosque templado andino de Chile
26
Abstract
26
Introduccin
37
Materiales y mtodos
29
Resultados
31
33
Resumen
36
Literatura citada
37
Cuadros y Figuras
40
Captulo 3. xito reproductivo de A. spinicauda en el bosque templado andino

de Chile
43
Abstract
43
Introduccin
44
Materiales y mtodos
46
Resultados
48
50
Resumen
52
Literatura citada
53
Cuadros y Figuras
56
Discusin final
63
Conclusiones finales
67
Literatura citada
68
Anexos
70
Introduccin
Los bosques templados-lluviosos se encuentran en muy escasos lugares del mundo

y actualmente estn amenazados a nivel mundial (Alaback, 1991; Myers et al.,
2000). La principal amenaza radica en la deforestacin debido a las diversas
actividades productivas realizadas (Echeverria et al., 2006).
En Chile, los bosques templados de mayor altitud poseen un menor grado de

perturbacin y degradacin que aquellos de zonas bajas, debido a una mayor
pendiente del terreno y su consiguiente dificultad para usos agrcolas (Rojas et al.,
2011). Por otro lado, ms del 90% de las reas silvestres protegidas del centro-sur
del pas se encuentran a altitudes superiores a los 600msnm (Armesto et al., 1998).
Por lo tanto, el bosque templado andino de Chile se divide, bsicamente, en
parches de bosque secundario a bajas altitudes, y bosque primario a altitudes
mayores.
Por sus caractersticas, el bosque templado de Chile presenta un alto grado de

endemismo tanto de flora como de fauna. Este es el caso de las aves, grupo que
posee un 33% de endemismo para los bosques templados de Sudamrica (Rozzi et
al., 1996). En la actualidad las altas tasas de degradacin y fragmentacin del
bosque templado hacen necesario detectar las implicancias de stas directamente
sobre las capacidades reproductivas de las aves que all habitan. Un caso particular
es el de las aves nidificadoras de cavidades secundarias, para las cuales se
reconoce la importancia clave de la estructura vegetacional en su abundancia y
xito reproductivo (Newton, 1994; Tomasevic & Estades, 2004; Diaz et al., 2005).
Bosques antiguos o poco perturbados poseen una mayor abundancia de stas aves
especialistas, debido principalmente a la existencia de cavidades naturales,
favorecidas por la antigedad del bosque y la cantidad de rboles muertos en pie
(Newton, 1994). En bosques que poseen una menor disponibilidad de cavidades
naturales, se ha demostrado que el uso de casas nido aumenta la densidad de aves
(Brawn & Balda, 1988; Newton, 1994). La densidad y el xito reproductivo, sin
embargo, no dependen nicamente de la presencia de sitios de nidificacin. La
disponibilidad y el acceso al alimento son determinantes, en especial durante el
perodo reproductivo (Martin, 1987; Weikel & Hayes, 1999). Se ha propuesto que en
sitios con mayor disponibilidad de cavidades naturales existe, a su vez, una mayor
disponibilidad de alimento para aves que nidifican en ellas, debido a la presencia de
troncos muertos en descomposicin (Newton, 1994). Sin embargo, la dieta y

conducta de forrajeo en el bosque templado de Chile y su influencia sobre el xito
reproductivo de aves que nidifican en cavidades han sido poco estudiadas, ms aun
considerando las diferentes condiciones ambientales que se presentan entre los
bosques primarios y secundarios de la zona andina de Chile.
El Rayadito (Aphrastura spinicauda; Gmelin, 1789) es un furnrido endmico de los

bosques del centro-sur de Chile y Argentina. En Chile se distribuye, principalmente,
en bosques primarios y secundarios desde Los Andes hasta la costa (Moreno et al.,
2005). Su alimentacin es insectvora, encontrando su alimento principalmente en
troncos y entre el follaje (Vuilleumier 1967). Durante el perodo reproductivo utiliza
cavidades ya existentes (nidificador de cavidades secundarias) para la construccin
del nido, principalmente en troncos de rboles (Moreno et al., 2005). Durante el
cuidado y la cra de los polluelos, ambos adultos comparten las labores tanto de
cuidado como de alimentacin (Moreno et al., 2007). Las caractersticas de alta
dependencia de los polluelos durante su desarrollo (Moreno et al., 2005) hacen
suponer la importancia de la disponibilidad de alimento y del hbitat de forrajeo para
su xito reproductivo.
Literatura citada
Alaback, P.B. 1991. Comparative ecology of temperate rainforests of the Americas

along analogous climatic gradients. Revista Chilena de Historia Natural 64:
399-412.
Armesto, J.J. R. Rozzi, C. Smith-Ramirez y M.T.K. Arroyo. 1998. Conservation

targets in south temperate forests. Science 282: 1271-1272.
Brawn, J.D. and R.P. Balda. 1988. Population biology of cavity-nesters in northern
Arizona: do nest sites limit breeding densities? The Condor 90: 61-71.
Diaz, I. J. Armesto, S. Reid, K. Sieving, y M. Willson. 2005. Linking forest structure

and composition: avian diversity in succesional forests of Chilo Island, Chile.
Biological Conservation 123: 91101.
Echeverria, C. D. Coomes, J. Salas, J.M. Rey-Benayas, A. Lara, y A. Newton. 2006.

Rapid deforestation and fragmentation of Chilean Temperate Forests.
Biological Conservation 130: 481-494.
Martin, T.E. 1987. Food as a limit on breeding birds: a life history perspective.
Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 18: 453-87.
Moreno, J. S. Merino, R.A. Vsquez, y J. Armesto. 2005. Breeding biology of the

thorn-tailed rayadito (Furnariidae) in south-temperate rainforests of Chile. The
Condor 107: 69-77.
Moreno, J. S. Merino, E. Lobato, M.A. Rodrigues-Girons, y R.A. Vsquez. 2007.

Sexual
dimorphism
and
parental
roles
in
the
thorn-tailes
rayadito
(Furnariidae). The Condor 109: 312-320.
Myers, N. R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca, y J. Kent. 2000.

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
Rojas, I. P. Becerra, N. Glvez, J. Laker, C. Bonacic, y A. Hester. 2011.

Relationship between fragmentation degradation and native and exotic
species richness in an Andean temperate forest of Chile. Gayana Botnica
68(2): 163-175.
Rozzi, R. J. Armesto, A. Correa, J.C. TorresMura, y M. Sallaberry. 1996. Avifauna

de bosques primarios templados en islas deshabitadas del archipilago de
Chilo, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 69: 125139.
Tomasevic, J.A. y C.F. Estades. 2006. Stand attributes and the abundance of
secondary cavity-nesting birds in southern beech (Nothofagus) forests in
South-Central Chile. Ornitologia Neotropical 17: 114.
Vuilleumier, F. 1967. Mixed species flocks in Patagonian forests, with remarks on

interspecies flock formation. The Condor 69: 400404.
Weikel, J.M. y J.P. Hayes. 1999. The foraging ecology of cavity-nesting birds in
young forests of the northern coast range of Oregon. The Condor 101: 58-66.
Hiptesis de trabajo
H1: La dieta de los polluelos y la conducta de forrajeo de los adultos de A.

spinicauda difieren entre bosques secundarios de baja altitud y bosques primarios
de mayor altitud.
H2: Diferencias en la dieta y conducta de forrajeo posee consecuencias sobre el
xito reproductivo de A. spinicauda, especialmente sobre los tamaos de puesta.
Objetivo general
Conocer la ecologa trfica y conducta de forrajeo de A. spinicauda en el bosque

templado andino de Chile (fragmentos primarios y secundarios), y determinar sus
consecuencias sobre el xito reproductivo.
Objetivos especficos
1. Ecologa trfica: Determinar la dieta de los polluelos de Aphrastura

spinicauda y su disponibilidad en bosques primarios de altitud y secundarios
de baja altitud.
2. Conducta de forrajeo: Determinar el uso de hbitat, seleccin de especies
de rboles y actividad diaria de forrajeo en adultos de A. spinicauda.
3. Biologa reproductiva: Determinar el xito reproductivo (tamao de puesta
y sobrevivencia) de A. spinicauda en los diferentes tipos de bosque.
Captulo 1
Dieta y disponibilidad de alimento para los polluelos de Aphrastura

spinicauda en el bosque templado andino de Chile
Mariano de la Maza M.
Direccin de Investigacin y Postgrado
Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Abstract
Mariano de la Maza. 2013. Dieta y disponibilidad de alimento para los

polluelos de Aphrastura spinicauda en el bosque templado andino de Chile.
Tesis Magister en Recursos Naturales, Facultad de Agronoma e Ingeniera
Forestal, Pontificia Universidad Catlica. Santiago, Chile. 18pp.
The influence of food availability on the ecology of birds is broadly known, especially
during breeding season. The quality and number of eggs and the development and
survival of nestlings are largely limited by food availability. There is a direct
relationship between forest structure and plant diversity, affecting the abundance of
arthropods, the main resource for insectivorous birds. In order to determine the diet
of Aphrastura spinicauda nestlings during their growth, we carried out direct
observations of food delivered by adults to the nest. Also, we sampled for arthropod
abundance in high-altitude primary forests and low-altitude secondary forests.
Caterpillars and arachnids represent the most important resources during nestling
growth. Their preference for caterpillars suggests an important role of Thorn-tailed
Rayadito as a predator over foraging insects that affects temperate rainforests. No
differences in diet were observed for different forest types. For the other most
important diet item, arachnids, we observed a significant lower abundance in highaltitude primary forests, suggesting a probable food limitation in this forest types.
Key words: Arachnids, caterpillars, diet, food availability, nestlings.
Introduccin
Varios autores han descrito la importancia de la disponibilidad de alimento en

diversos aspectos de la ecologa de las aves, especialmente durante la poca
reproductiva (Martin, 1987). La calidad y nmero de huevos y el desarrollo y
sobrevivencia de los polluelos son limitados, en gran medida, por la disponibilidad y
abundancia del alimento (Lack, 1954; Ricklefs, 1970; Martin, 1987).
La temporalidad de la poca reproductiva est determinada, principalmente, por la

disponibilidad de alimento, coincidiendo los perodos de mxima abundancia de
alimento con las fechas de puesta, incubacin y desarrollo de polluelos (Lack, 1968;
Daan et al, 1988). Lack (1950) postul que la poca reproductiva de muchas
especies de aves insectvoras est adaptada y sincronizada con la abundancia de
larvas de Lepidptera. Actualmente se ha descrito que, si bien las larvas de
lepidpteros son el principal recurso utilizado por la mayora de las aves
insectvoras durante la cra de sus polluelos (Cholewa & Wesoowski, 2011), la
dependencia temporal an no est confirmada y vara segn la especie, siendo
conveniente evaluar diversas variables que puedan afectar la temporalidad
reproductiva de las especies.
Se ha descrito, por ejemplo, que la temperatura
ambiental es un factor que influye en la temporalidad reproductiva (Yom-Tov &

Hilborn, 1981) y que el crecimiento de las larvas de lepidpteros est relacionado, a
su vez, con la temperatura ambiental (Van Noordwijk et al., 1995). Wilkin et al.
(2009) observaron una relacin directa entre la proporcin de larvas de lepidptera
y la masa de los polluelos al abandonar el nido, reflejando la importancia de este
tem dietario en la sobrevivencia de los polluelos.
Moreno et al. (2005) describieron para Aphrastura spinicauda en los bosques

costeros de Chilo una disminucin del tiempo de incubacin cuando la fecha de
puesta fue ms tarda, sugiriendo la necesidad de aprovechar el perodo de mayor
disponibilidad de alimento (artrpodos en ste caso) para la cra de los polluelos.
Los bosques andinos de Chile permiten, debido a sus caractersticas topogrficas y

altitudinales, determinar los efectos de la temperatura ambiental y la disponibilidad
de alimento sobre la temporalidad reproductiva de las especies que all habitan, sin
la necesidad de recurrir al estudio de zonas distantes latitudinalmente para estudiar
diferencias en la temperatura ambiental.
Para evaluar la temporalidad y el xito reproductivo de un ave de acuerdo a la

disponibilidad de recursos es necesario, en primer lugar, identificar la preferencia
del alimento entregado a los polluelos durante el perodo de cra, para luego evaluar
su disponibilidad, directa o indirectamente, de acuerdo a la presencia del recurso
dentro de su mbito de hogar y el potencial acceso a l (Wolda, 1990).
Se ha observado una directa relacin entre la estructura vegetacional de los

bosques y la diversidad y abundancia de artrpodos que sirven como alimento de
aves insectvoras (Karr, 1976), lo cual determina, finalmente, la abundancia y xito
reproductivo de stas (Robinson & Holmes, 1984). El gradiente altitudinal incide, a
su vez, directamente sobre la abundancia y diversidad de artrpodos, disminuyendo
en muchos casos su diversidad y abundancia a mayor altitud (Wettstein & Schmid,
1999; Sandoval & Fagua, 2006). Esto cobra especial relevancia para los bosques
andinos de Chile, donde existe un claro gradiente altitudinal de fragmentacin y
degradacin del bosque. Especficamente para la Regin de la Araucana, se ha
demostrado que, a mayor altitud, los bosques estn menos fragmentados y
presentan un ndice de degradacin menor (Rojas et al., 2011).
Para la especie en estudio (A. spinicauda) se ha descrito una dieta insectvora en

los adultos (Vuilleumier 1967), sin embargo, la importancia relativa de los diferentes
Ordenes de invertebrados y, especficamente, la dieta de los polluelos, no han sido
an descritas. Para una especie similar, del mismo gnero (A. masafuerae) se
determin la importancia de las larvas de lepidptero y los arcnidos en la dieta de
los polluelos (Hahn et al., 2010).
El impacto de los insectos defoliadores sobre el bosque nativo, especficamente

durante la primavera, cuando comienza la aparicin de brotes y nuevas hojas, ha
sido descrito sobre todo para el Roble (Nothofagus obliqua) (Lanfranco et al., 2001).
Durante perodos con sequa se ha observado importantes incrementos en la
defoliacin de sta especie debido, principalmente, a larvas de lepidpteros, que
consumen las hojas completas. Se ha demostrado que la depredacin por parte de
las aves disminuye de forma significativa la abundancia de artrpodos
consumidores de follaje (Gunnarsson, 1996). Las caractersticas de alimentacin y
temporalidad reproductiva del rayadito sugieren un potencial rol de sta especie
como controlador de lepidpteros defoliadores del bosque nativo de Chile.
10
El objetivo del presente captulo es determinar la dieta de los polluelos de A.

spinicauda durante su desarrollo y revelar, a escala general, la temporalidad en la
abundancia del recurso en bosques secundarios de baja altitud y bosques primarios
de mayor altitud.
Materiales y mtodos
rea de estudio
El estudio se llev a cabo en el bosque templado de la IX Regin de la Araucana,

Chile, especficamente en la provincia de Cautn comunas de Pucn y Curarrehue
(39 S y 72 O). La vegetacin es del tipo caducifolio con predominancia del gnero
Nothofagus. En zonas bajas predominan especies como Raul (Nothofagus alpina),
Roble (Nothofagus oblicua), Lingue (Persea lingue), Olivillo (Aextoxicon punctatum)
y Laurel (Laurelia sempervirens) (Gajardo, 1993). En altitudes medias, dominan el
Coige (Nothofagus dombeyi), Raul, Tepa (Laureliopsis philippiana) y Maio
hembra (Saxe-gothaea conspicua). La matriz que rodea a los fragmentos de ambas
formaciones vegetacionales corresponde a praderas con fines ganaderos, cultivos,
plantaciones forestales y matorrales de origen antrpico (Rojas et al., 2011).
Dentro del rea de estudio se seleccion 6 parches de bosque como sitios

especficos (Figura 1). Cuatro corresponden a bosque secundario de baja altitud:
Pichares (PI; 399 msnm), Kawelluc Bajo (KB; 405 msnm), Trancura (TR; 271
msnm) y Huelemolle (HU; 451 msnm), todos con predominancia de Roble, Laurel,
Olivillo y Arrayn, y los dos ltimos corresponden a bosque primario y continuo de
mayor altitud: Llancalil (LL; 1063 msnm) y Kawelluc Alto (LL; 811 msnm), en los
que predominan el Coigue, Mao hembra y Tepa.
Dieta de polluelos de Aphrastura spinicauda
Para determinar la dieta de los polluelos de Rayadito en 3 de los 6 sitios de estudio

(Pichares, Huelemolle y Kawelluco Alto; 399 msnm, 451 msnm y 811 msnm,
respectivamente) se utiliz la observacin directa con binoculares (Hawke Frontier
ED, 10x43) desde puntos ciegos ubicados cerca de las casas nido (7 - 10 m),
11
donde fue posible observar a los adultos llegar con el alimento, permitiendo
identificar en la mayora de los casos el tem de alimento a nivel de Orden y Familia.
Los tems entregados como alimento a los polluelos fueron agrupados de acuerdo a
las siguientes categoras: Coleptero adulto (CO), Larva Coleptero (LC),
Lepidptero adulto (LE), Larva Lepidptero (LL), Arcnido (AR), Himenptero adulto
(HI), Ortptero (OR), Dptero adulto (DI), Larva de insecto no identificada (LI) y No
Identificado (NI).
Para determinar la superposicin de la dieta de los polluelos de A. spinicauda entre

los sitios se utiliz el ndice de superposicin de Morisita (C) (Horn, 1966), cuya
ecuacin es la siguiente:
Donde Pij = proporcin en que el tem i es utilizado como alimento del total del
alimento utilizado en la localidad j; Pik = proporcin en que el tem i es utilizado
como alimento del total del alimento utilizado en la localidad k; n = nmero total de
tems de alimento; nij = nmero de individuos del tem i en muestras de la localidad
j; nik = nmero de individuos del tem i en muestras de la localidad k; Nj = nmero
total de individuos de todos los tems en la localidad j; Nk = nmero total de
individuos de todos los tems en la localidad k. El valor del ndice vara entre 0 y 1,
siendo 1 la total superposicin de la dieta y 0 una completa diferenciacin de sta
entre sitios.
Se determin la proporcin de tems dietarios de acuerdo a la etapa del desarrollo

de los polluelos. Para esto se dividi el desarrollo de los polluelos en 3 perodos de
acuerdo al criterio del Cuadro 1. Se evalu las diferencias en la dieta entre las
distintas etapas mediante un test chi de Pearson.
Finalmente, se caracteriz la dieta de acuerdo al tamao de sta. En cada carga
de alimento se determin, mediante observacin directa, el tamao relativo de cada
presa, evaluado de acuerdo a la proporcin del tamao del pico del adulto. Se
analiz el efecto de la edad de los polluelos sobre el tamao de los tems
entregados mediante un anlisis de regresin, utilizando los promedios del tamao
del tem presa por edad.
12
Disponibilidad de artrpodos
Se determin de forma general la abundancia de artrpodos en los 6 diferentes

sitios de estudio, mediante la utilizacin de la tcnica del paraguas (beating
sheet), para recolectar artrpodos del follaje en rboles representativos de cada
sitio (Pea, 1996). Golpeando el follaje con una vara y recolectando en tubos
Falcon (Fabricante:Kima, Italia) con alcohol los invertebrados cados a una sabanilla
cuadrada de 70cm de lado (0,5m). La distancia mnima entre rboles muestreados
fue de 60m. La metodologa incluy 2 muestreos independientes por sitio, de 20
muestras cada uno (Noviembre - Diciembre y Enero - Febrero) para determinar
cambios temporales en la abundancia de artrpodos. El muestreo se efectu
siempre en horarios entre las 09:00 AM 14:00 PM.
El anlisis de abundancia contempl el nmero de arcnidos por muestra y el

nmero de larvas de lepidpteros por muestra, debido a que estos dos ltimos
resultaron ser los tems ms importantes para la dieta de la especie.
Para comparar la abundancia de artrpodos (n tem x /0.5m) entre sitios para

cada fecha de muestreo y entre fechas para todos los sitios se utiliz el test no
paramtrico Kruskal Wallis, debido a que los datos no se distribuyeron de forma
normal, an luego de aplicar transformaciones (log x+1).
Resultados
Dieta de polluelos
Se obtuvo registros de un total de 200 visitas al nido de adultos con alimento en

Pichares (n=65), Huelemolle (n=55) y Kawelluco Alto (n=80). Del total de tems
entregados a los polluelos, los recursos ms utilizados como alimento fueron larvas
de Lepidoptera (LL: 31,5%), seguido por Aranae (AR: 24,5%) y adultos de
Lepidoptera (LE= 12,5%). En 22 visitas (11%) no fue posible identificar el tem de
alimento entregado (NI) y para 21 visitas (10,5%) solo fue posible determinar que el
tem perteneca a una larva de insecto (LI). Otros rdenes de artrpodos
identificados como dieta, aunque en menor proporcin, fueron adultos de
13
Coleoptera (3%),
adultos de Diptera (2,5%), Orthoptera (2%), adultos de
Hymenoptera (2%) y larvas de Coleoptera (0,5%) (Cuadro 2).

Para todos los sitios de estudio, el recurso ms utilizado como alimento para los
polluelos fue larvas de Lepidoptera, siendo el 28% de la dieta en Pichares, 34% en
Huelemolle y 33% en Kawelluco Alto. De la misma forma, el segundo recurso ms
utilizado fue Aranae, siendo el 20% de los tems utilizados en Pichares, 29% en
Huelemolle y 25% en Kawelluco Alto (Cuadro 2). La proporcin de cada recurso
utilizado mostr una total superposicin entre los sitios de estudio, como lo
evidencia el ndice Morisita de superposicin de la dieta entre sitios (C = 1,0 para
las 3 comparaciones) (Cuadro 3).
El tamao de los tems de dieta entregado a los polluelos se relacion

positivamente con la edad de los polluelos (Figura 2) (das de vida; F= 16,55;
R=0,54; p=0,001). De la misma forma, la etapa de desarrollo de los polluelos
influy significativamente en la diversidad del alimento entregado por los adultos
(chi = 35,96; p = 0,029; Figura 3). Durante la primera etapa del desarrollo (entre 0 y
7 das de vida), ms del 94% de la dieta se bas en solo 3 tems de alimentacin
(larvas de Lepidptera, Aranae y Lepidoptera). Durante la segunda etapa del
desarrollo (entre 8 y 14 das de vida), stos 3 tems disminuyeron al 89%, aument
el porcentaje de otros tems (Hymenoptera, Orthoptera) y aparecieron nuevos tems
(Coleptera). Durante la ltima etapa del desarrollo (entre 15 y 22 das de vida), los
3 tems principales alcanzaron solamente un 75% de la dieta, mientras que los
dems tems aumentaron en proporcin y apareci el tem Diptera en un importante
porcentaje durante sta etapa (11,4%).
Disponibilidad de artrpodos
El tem mas importante en la dieta de los polluelos (larvas de Lepidoptera), no

mostr diferencias significativas de su abundancia entre los sitios para los
muestreos de Noviembre-Diciembre (Kruskal Wallis: H= 7,27; p=0,20) y EneroFebrero (Kruskal Wallis: H= 2,88; p=0,72), pero se observ una disminucin
significativa de la abundancia de stas para todos los sitios en el muestreo de
Enero-Febrero respecto al muestreo de Noviembre-Diciembre (Kruskal Wallis: H=
39,38; p<0,0001), prcticamente desapareciendo este tem para el segundo
muestreo.
14
El segundo tem ms importante para la dieta de los polluelos (Aranae) mostr para
el muestreo de Noviembre-Diciembre diferencias significativas entre sitios de
estudio (Kruskal Wallis: H= 37,78; p<0,0001) con una abundancia significativamente
mayor para los bosques secundarios de Pichares, Trancura y Kawelluco Bajo,
comparado con los bosques primarios de Kawelluco Alto y Llancalil (Figura 4a).
Para el muestreo de Enero-Febrero tambin se obtuvo diferencias significativas
para la abundancia de Aranae entre sitios de estudio (Kruskal Wallis: H= 31,98;
p=0,0004). Se observ diferencias significativas entre Kawelluco Alto y Trancura,
mientras que en Llancalil fueron significativamente menos abundantes que en los 4
bosques secundarios (Pichares, Trancura, Huelemolle y Kaweluco Bajo) (Figura
4b). La abundancia de Aranae aument significativamente durante el segundo
muestreo (Kruskal Wallis: H= 14,22; p=0,0002) (Figura 4).
Las larvas de Lepidptera representan el recurso ms importante durante el perodo

de cra de los polluelos de A. spinicauda en el bosque templado andino de Chile. Si
bien la abundancia de ste recurso, de acuerdo al muestreo de artrpodos, fue
menor a la del segundo recurso ms utilizado (Aranae), esto podra ser efecto de
que el muestreo se realiz, por motivos logsticos, en el estrato del sotobosque (03m). Esta especie de ave realiza su forrajeo principalmente en el dosel superior
(>5m; ver Captulo 2) y se esperara una mayor abundancia de larvas de
Lepidptera en aquel estrato debido a sus caractersticas de alimentacin en el
follaje. Por otro lado, se observ que la abundancia de estas larvas vari
considerablemente
entre
los
dos
muestreos
realizados,
encontrndose
prcticamente ausente a finales de enero y principios de febrero. Precisamente se

ha descrito para ciertas especies de lepidpteros que sus larvas estn presentes
desde Septiembre hasta Diciembre, perodo de gran abundancia de follaje
(Lanfranco & Ruiz, 2010).
La etapa con mayor abundancia de larvas de
Lepidptero concuerda, a su vez, con el perodo reproductivo de Aphrastura

spinicauda, lo que sugiere una relacin temporal del perodo reproductivo con la
abundancia de ste recurso.
La preferencia de A. spinicauda por larvas de Lepidoptera como alimento durante el

perodo reproductivo sugiere un importante rol de la especie como controlador de
15
plagas del bosque templado. stos artrpodos defoliadores provocan un importante

deterioro en el bosque, especficamente para algunas especies del gnero
Nothofagus, siendo hospederos principales del Roble y el Coige (Lanfranco &
Ruiz, 2010).
De acuerdo a la variacin en la proporcin de tems de dieta entregados durante las

diferentes etapas del desarrollo de los polluelos, los resultados concuerdan con
diversos estudios que describen una mayor dependencia hacia tems especficos de
dieta, especialmente larvas de lepidptera, durante etapas tempranas del
desarrollo, probablemente debido a sus necesidades energticas y capacidad
digestiva (Banbura et al., 1994; Cholewa & Wesoowski, 2011). La posibilidad de
digerir exoesqueletos ms duros y tragar tems de mayor tamao podra explicar
una mayor diversificacin de la dieta en etapas tardas del desarrollo y el aumento
en el tamao de los tems entregados a los polluelos.
A pesar de que entre los sitios en que se estudi la dieta de los polluelos de
Rayadito se presentan variaciones tanto estructurales (edad y composicin de
especies), como geogrficas y climticas (altitud y temperatura media), no se
observ diferencias en la seleccin de los tems dieta. Entre los 3 sitios hubo una
mxima superposicin de la dieta (ndice de Morisita = 1,0), distribuyndose de
forma muy similar los diferentes recursos. Lo anterior sugiere que, a pesar de estas
diferencias estructurales y climticas existentes entre estos tipos de bosque, la
composicin de la dieta de los polluelos de rayadito, al menos a nivel de rdenes de
invertebrados, no difiere significativamente entre ellos. Por otro lado, la abundancia
de algunos recursos s fue significativamente diferente entre sitios. Para el segundo
tem ms importante como recurso alimenticio, y el ms importante durante la
primera etapa del desarrollo, Aranae, se observ una abundancia significativamente
menor en ambos bosques primarios (KA y LL), en relacin a 3 de los 4 bosques
secundarios (PI, TR y KB) durante el perodo reproductivo (1er muestreo). Los
resultados expuestos permiten visualizar una posible limitacin de los recursos en
bosques primarios de altitud, cuyos efectos deben ser determinados mediante
estudios de la biologa reproductiva de A. spinicauda en estos sitios (ver Captulo
3). De comprobarse esta limitante, representara un argumento a favor de la
importancia de los bosques secundarios como reservorio alimenticio para las aves
en el bosque templado andino, no solo durante el perodo reproductivo, sino
tambin en el resto de la temporada, convirtindose tal vez en un refugio durante
16
los tiempos en que las condiciones climticas hacen improbable la sobrevivencia de

ciertas especies en los bosques de altitud. A su vez, resaltara el problema actual
de restringir los bosques primarios a zonas de mayor altitud, con condiciones de
pendiente, temperatura y humedad muchas veces desfavorables para la vida
silvestre.
A futuro debiera determinarse especficamente el rol del rayadito como controlador

de plagas del bosque nativo chileno, mediante experimentos de exclusin de aves y
con la instalacin de casas nido en bosques con limitante de cavidades para
comparar el dao causado por insectos defoliadores. De esta forma se agrega valor
a las aves del bosque templado, demostrando su rol en los servicios ecosistmicos,
apoyando de forma importante los esfuerzos en su conservacin.
Debiera estudiarse, adems, la sincrona entre la abundancia de larvas de

lepidptera con la temporalidad reproductiva de las aves del bosque templado de
forma ms directa, realizando muestreos de artrpodos ms seguidos (cada dos
semanas). Lo anterior posee importancia de cara a las potenciales consecuencias
del cambio climtico sobre la ecologa del bosque templado andino chileno.
17
Resumen
Se ha descrito la importancia de la disponibilidad de alimento en diversos aspectos

de la ecologa de las aves, especialmente durante la poca reproductiva. La calidad
y nmero de huevos y el desarrollo y sobrevivencia de los polluelos son limitados,
en gran medida, por la disponibilidad y abundancia del alimento. Se ha observado
una directa relacin entre la estructura vegetal de los bosques y la diversidad y
abundancia de artrpodos que sirven como alimento de aves insectvoras. Con el
objetivo de determinar la dieta de los polluelos de Aphrastura spinicauda durante su
desarrollo se realiz observaciones directas del alimento entregado por los adultos
en el nido, junto con muestreos de la abundancia de artrpodos entre bosques
primarios de altitud y secundarios. Las larvas de Lepidptera representan el recurso
ms importante durante el perodo de cra de los polluelos. La preferencia de A.
spinicauda por larvas de lepidptero sugiere un importante rol de la especie como
controlador de plagas del bosque templado. No se observaron diferencias en la
seleccin de la dieta entre sitios. Para el segundo tem ms importante como
recurso alimenticio, y el ms importante durante la primera etapa del desarrollo
(Aracnidae), se observ una abundancia significativamente menor en ambos
bosques primarios (KA y LL), en relacin a 3 de los 4 bosques secundarios (PI, TR
y KB). Estos resultados sugieren una posible limitacin de los recursos en bosques
primarios de altitud.
Palabras
clave:
Arcnidos,
dieta,
disponibilidad
de
alimento,
polluelos,
lepidpteros.
18
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Banbura, J. J. Blondel, H. De Wilde-Lambrechts, M.J. Galan, y M. Maistre. 1994.

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21
Cuadros y Figuras
Figura 1. Mapa del rea de estudio con A) Los 6 sitios de estudio, B) las reas silvestres
protegidas adyacentes y C) la gradiente altitudinal caracterstica del bosque andino.
22
Cuadro 1. Etapas del desarrollo de los polluelos de A. spinicauda.
Etapa del desarrollo
Das de vida
Caractersticas
1 Etapa
07
Con plumn
2 Etapa
8 14
plumn y plumas
Ciegos
Abren los ojos

Plumas
3 Etapa
15 22
Cuadro 2. Nmero y proporcin de tems dietarios
Mayor movilidad
totales entregados a los
polluelos de A. spinicauda.
Item Dieta
Nmero de visitas
% de visitas
Larva Lepidoptera
63
31,5
Aranae
49
24,5
Lepidoptera adulto
25
12,5
No Identificado (invertebrado)
22
11
Larva Insecto
21
10,5
Coleoptera adulto
Diptera
2,5
Orthoptera
Hymenoptera adulto
Larva Coleoptera
0,5
Total visitas (n)
200
23
Cuadro 3. ndice Morisita de superposicin de la

dieta. Los valores del ndice muestran la
comparacin pareada entre los 3 sitios de
estudio; Pichares (PI), Huelemolle (HU) y
Kawelluco-Alto (KA).
Figura 2. Relacin positiva (F= 16,55; R=0,54; p=0,001) entre el tamao

del tem dietario entregado y los das de vida de los polluelos.
24
Figura 3. Proporcin de cada tem dietario para las diferentes etapas del desarrollo de los
polluelos de A. spinicauda A) 1Etapa: 0-7 das de vida (n=58), B) 2Etapa: 8-14 das de
vida (n=55) y C) 3Etapa: 15-22 das de vida, (n=44). LL: Larva Lepidoptera; AR: Aranae;
LE: Lepidoptera adulto; CO: Coleoptera adulto; DI: Diptera; HI: Hymenoptera adulto; LC:
Larva Coleoptera; OR: Orthoptera.
Figura 4. Abundancia promedio (ind/0.5m) de los principales tems dietarios (Aranae y

larvas Lepidoptera) de los polluelos de A. spinicauda para los diferentes sitios de estudio,
durante A) el primer muestreo realizado (Noviembre-Diciembre) y B) el segundo muestreo
realizado (Enero-Febrero). Las diferencias significativas se muestran con letras minsculas
(Aranae) y maysculas (larvas Lepidoptera).
25
Captulo 2
Uso de hbitat, seleccin de especies de rboles para forrajeo y actividad

diaria de Aphrastura spinicauda en el bosque templado andino de Chile.
Abstract
Mariano de la Maza. 2013. Uso de hbitat, seleccin de especies de rboles

para forrajeo y actividad diaria de Aphrastura spinicauda en el bosque
templado andino de Chile. Tesis Magister en Recursos Naturales, Facultad de
Agronoma e Ingeniera Forestal, Pontificia Universidad Catlica. Santiago,
Chile. 17pp.
There is evidence for the key importance of vegetation structure on the foraging
behaviour of insectivorous birds. Different tree species provide different foraging
opportunities. Moreover, the nestling period is a stage with high energy intake and
care demands for the birds. Little is known about activity patterns and foraging
behavior of Aphrastura spinicauda in the temperate rainforests of southern Chile,
were temperature may play an important role on activity patterns, thus affecting the
reproductive success. The objectives were i) to determine habitat use and tree
species selection of A. spinicauda in high-altitude primary forests and low-altitude
secondary forests and ii) to observe differences in daily activity of A. spinicauda in
different forest types, associated with dissimilar climatic conditions. We observe the
foraging activity of adult birds and used camera traps to obtain the activity patterns
in the nest boxes. Habitat selection did not differ between study sites. A. spinicauda
showed preferences for foraging on foliage in the upper canopy of Nothofagus trees.
We observed a delayed daily activity in high-altitude forests, probably related to
lower temperatures. These results suggest that A. spinicauda may have lower
reproductive success in high-altitude primary forests than in lowland secondary
forests.
Key words: Activity, canopy, foliage, Nothofagus, temperature.
26
Introduccin
Existe abundante evidencia sobre la importancia de la estructura vegetacional en la

actividad de forrajeo de aves insectvoras (Holmes & Robinson, 1981; Robinson &
Holmes, 1984; Airola & Barrett, 1985; Whelan, 2001; Gabbe et al., 2002). Desde la
perspectiva de la teora de forrajeo ptimo en aves (Lack, 1954), la estructura
vegetacional afectara en mayor medida la conducta de forrajeo de las aves
mediante su influencia sobre las tasas de encuentro con la presa, la accesibilidad y
el costo energtico asociado a la captura de ella (Airola & Barrett, 1985; Whelan,
2001).
La fragmentacin y prdida de bosque nativo implica no solamente la prdida de

sitios donde nidificar para aves que lo hacen en cavidades, sino la modificacin y
desestabilizacin de la estructura de las comunidades existentes, alterando tanto la
abundancia y diversidad de los recursos alimenticios, como la conducta de forrajeo
de las aves (Robinson & Holmes, 1984; Gonzles-Gmez et al., 2006).
Las aves presentan preferencia por ciertas especies de rboles (conferas,

caducifolios, siempreverdes) para el forrajeo, principalmente, entre especies con
diferente forma de vida (Balda, 1969; Franzreb, 1978), Distintas especies de
rboles proveen de diferentes oportunidades de forrajeo para las aves, tales como
una mayor abundancia de su presa o un sustrato de mejor acceso, que facilita la
captura (Holmes et al., 1976; Holmes & Robinson, 1981; Gabbe et al., 2002). Se ha
propuesto que dichas preferencias permiten la asignacin de las especies de aves
a gremios de uso de hbitat. Se ha sugerido, adems, que la mayora de estas
preferencias representan adaptaciones especie-especficas que predisponen a las
aves a seleccionar ciertos tipos o especies de rboles para forrajear (Holmes &
Robinson, 1981). A pesar que en su mayora los estudios de seleccin de hbitat
para forrajeo realizan comparaciones entre diversas especies de aves para un
mismo hbitat, se han observado tambin diferencias en la conducta de forrajeo de
una misma especie de ave sobre diferentes estructuras vegetacionales (Whelan,
2001).
En bosques con diferentes grados de perturbacin y condiciones climticas, la

estructura vegetacional es uno ms de los diversos factores que influyen sobre la
dieta efectiva de las aves. A pesar de ello, reconocer la seleccin de especies de
27
rboles para forrajeo y el hbitat utilizado para esta actividad para una especie de
ave, aportara a la comprensin de un problema complejo pero de suma
importancia en la conservacin de las comunidades de aves del bosque templado
andino de Chile. El conocimiento del uso de especies de rboles para forrajeo por
parte del rayadito entregara nueva informacin para el manejo del bosque nativo
en sta regin.
El perodo de cra de los polluelos es una etapa con altas demandas de energa y
tiempo por parte de los adultos (Lack, 1968; Martin, 1987). Las tasas de
alimentacin de los polluelos por parte de los adultos generalmente aumentan con
el tamao de puesta (Hussel, 1972, Walsh, 1978; Biermann & Sealy, 1982;
Siikamki et al., 1998), sin embargo, no existe necesariamente una proporcin
directa (Royama, 1966; Bryant & Gardiner, 1979). La disponibilidad y acceso al
alimento juega entonces un rol fundamental en la tasa de crecimiento y la
supervivencia de los polluelos. Se ha demostrado que una disminucin en el peso
promedio de los polluelos se debe principalmente a una menor cantidad de alimento
entregado por los adultos (Hussell, 1972; Boag, 1987; Johnston, 1993; NaefDaenzer & Keller, 1999). De acuerdo a lo anterior, el tiempo destinado a llevar
alimento a los polluelos resulta clave tanto para la tasa de crecimiento de stos
como para mantener la energa y tiempo que requieren los adultos para su propia
alimentacin y el cuidado del nido.
Las variables climticas (temperatura y precipitaciones, principalmente) juegan un

rol fundamental en la actividad reproductiva de las aves, afectando, entre otras, la
conducta de forrajeo y, por consiguiente, el desarrollo y sobrevivencia de los
polluelos (Johnson & Best, 1982; Erikstad & Andersen, 1983). Debido a la baja
capacidad de termorregulacin de los polluelos en las aves, durante el perodo de
cra los adultos deben realizar un trade off entre la bsqueda de alimento y la
proteccin trmica de los pollos en el nido (Ricklefs, 1988).
En el bosque templado andino de Chile los bosques primarios se encuentran

principalmente en zonas andinas de mayor altura (Armesto et al., 1998; Rojas et al.,
2011), por lo que la temperatura podra jugar un rol importante sobre la actividad
diaria de forrajeo de A. spinicauda, posiblemente retrasando el comienzo de la
actividad diaria, afectando de esta manera las tasas de crecimiento y sobrevivencia
de los polluelos.
28
Los objetivos de este estudio fueron i) determinar la seleccin de hbitat y especies

de rboles para forrajeo por parte de A. spinicauda en bosques con diferente grado
de perturbacin ii) determinar diferencias en la actividad diaria en el nido de los
adultos reproductivos de A. spinicauda, y iii) Evaluar diferencias en las condiciones
climticas (temperatura) entre los tipos de bosque y sus consecuencias en la
actividad diaria de los adultos.
Materiales y mtodos
El estudio se realiz entre Octubre 2011 y Febrero 2012 en 3 sitios de estudio, dos
bosques secundarios de baja altitud (Pichares y Huelemolle) y un bosque primario
de altitud (Kawelluco Alto).
Seleccin de hbitat de forrajeo
Para determinar el uso de hbitat para forrajeo de A. spinicauda, se realiz

observaciones sistemticas siguiendo en parte la metodologa usada por Weikel &
Hayes (1999). Se observ mediante binoculares aves individuales que se
encontraran forrajeando y se registr su conducta instantnea (n = 50 por cada
sitio). Se describi el tipo de sustrato utilizado (rbol; snag: rbol muerto en pie; log:
rbol cado; arbusto, suelo, etc.), la especie utilizada y su dimetro a la altura del
pecho DAP (en el caso de rboles o arbustos), la ubicacin del ave sobre el
sustrato tanto en el estrato vertical (Sotobosque: 0 - 3m; Dosel Intermedio: 3 5m o
Dosel Superior: > 5m), como en el horizontal (sobre el tronco, rama lateral o follaje).
Se describi la conducta del ave solamente en el momento del avistamiento, no la
secuencia de su conducta, para permitir la independencia de las observaciones
(Bell et al., 1990). Luego, se ubic un nuevo individuo y se describi su
comportamiento de la misma manera. Para evitar repetir individuos, se recorri una
distancia significativa antes de comenzar con una nueva observacin (>50 m). Se
determin si el hbitat de forrajeo difiere entre sitios de estudio mediante pruebas
chi de Pearson.
29
Seleccin de especies de rboles
Para determinar si A. spinicauda utiliza para el forrajeo las especies de rboles de

acuerdo a su disponibilidad, se compar las frecuencias observadas con las
frecuencias esperadas de uso para cada especie de rbol (Holmes & Robinson,
1981).
Para determinar la disponibilidad de especies de rboles para el forrajeo, se realiz

un muestreo de la vegetacin de cada sitio mediante el mtodo del punto cuadrante
(n=80) (Cottan & Curtis, 1956), utilizando transectos dentro del rea de estudio. Se
determin la densidad y frecuencia de ocurrencia de cada especie de rbol, as
como su DAP. Estas mediciones se utilizaron para calcular los valores de
importancia relativa de cada especie (IV = frecuencia relativa + densidad relativa +
cobertura relativa (DAP); Whittaker et al. 1974) para luego comparar los valores de
frecuencia esperada con los de frecuencia observada de forrajeo (Gabbe, 2002). La
frecuencia esperada se calcul multiplicando los valores de importancia relativa de
cada especie (IV) por el nmero total de observaciones de forrajeo para cada sitio
de estudio. Se utiliz un test estadstico chi de bondad de ajuste para determinar
diferencias significativas entre las frecuencias esperadas y observadas.
Para cuantificar el nivel de selectividad por ciertas especies de rbol para el

forrajeo, se utiliz un ndice de preferencia similar al utilizado por Holmes &
Robinson (1981). El ndice de preferencia (IP) para la especie de ave para cada
sitio de estudio es la suma de los valores absolutos de la desviacin porcentual de
los valores observados y los valores de importancia relativa (IV) para todas las
especies de rbol. Este valor representa la selectividad de forrajeo del ave para
cada sitio de estudio. A mayor valor del IP, mayor es la selectividad del ave. La
preferencia especfica del ave por cada especie de rbol se muestra como un valor
de preferencia o rechazo, calculado como la diferencia entre el valor observado y el
valor de importancia relativa (IV), en porcentaje.
Actividad diaria
Para determinar la actividad diaria de los adultos reproductores de Rayadito, se
instal cmaras trampa (Reconyx HC600, n=7; 33 das/trampa) frente a las casas
nido (tres en Huelemolle, dos en Pichares, y dos en Kawelluco-Alto). Lo anterior
30
permiti determinar la cantidad de viajes realizados por los adultos por hora del da.
Cada activacin de las cmaras se contabiliz como un viaje y se registr la hora
en que ocurri cada activacin, sin determinar si el adulto sali de la casa nido o
volvi hacia ella (debido a la velocidad del ave en muchas ocasiones no fue posible
determinar sta situacin) ni separar los viajes por individuo (debido a la
inexistencia de dimorfismo sexual entre sexos y a la ausencia de marcas o anillos).
La distancia promedio de colocacin de las cmaras fue de entre 1-2m de la casa
nido, a la altura de la entrada a la misma, con sensibilidad alta, tiempo refractario
de un segundo y tres imgenes por activacin. Mediante la utilizacin de las
cmaras trampa se logr determinar los horarios de mayor actividad diaria y
relacionarlo con variables climticas como la temperatura ambiental, visualizada en
cada imagen de las cmaras trampa.
Para comparar la temperatura media entre los diferentes tipos de bosque, se utiliz
las imgenes de dos cmaras trampa (una en Pichares y la otra en Kawelluco Alto)
durante dos das seguidos en que ambas cmaras registraron movimiento por todo
el da, lo que permiti generar series de tiempo de la temperatura para un mismo
da en bosques con importantes diferencias en altitud.
Resultados
Seleccin de hbitat de forrajeo
No se observ diferencias en el sustrato de forrajeo entre los sitios de estudio (X=

11,17; p =0,19), donde A. spinicauda mostr una clara seleccin por los rboles
como sustrato de forrajeo (> 90% para todos los sitios). Los sustratos arbustos,
enredaderas, helechos y suelo fueron poco utilizados en todos los sitios (Figura
1A).
Se observ adems, diferencias significativas en el uso del estrato horizontal entre

sitios (X= 17,6; p =0,001), mostrando sin embargo un uso preferente del follaje
como sustrato para forrajeo en todos los sitios (65% PI; 88% HU; 92% KA; Figura
1B). Se observ leves diferencias entre sitios, debido a que en Kawelluco Alto no se
registr individuos forrajeando en el tronco de los rboles, mientras que en Pichares
31
este sustrato fue utilizado en un 20% del total de observaciones, y en Huelemolle

abarc el 4% de las observaciones de forrajeo.
No se observ diferencias significativas en el uso del estrato vertical entre sitios

(X= 4,38; p =0,35). El estrato mayormente utilizado en los 3 sitios de estudio fue el
dosel superior (78% PI; 78% HU; 68% KA). El dosel intermedio y sotobosque fueron
utilizados en menor proporcin en todos los sitios, siendo Kawelluco Alto donde
esta proporcin fue mayor con un 16% de las observaciones tanto para sotobosque,
como para dosel intermedio (Figura 1C).
Seleccin de especies de rboles
Se observ en todos los sitios una marcada selectividad del Rayadito en su

eleccin de rboles para forrajeo (p<0.0001) (Cuadro 1). Se observa una clara
preferencia por rboles del gnero Nothofagus. Tanto en Pichares como en
Huelemolle la especie ms utilizada fue el Roble (Nothofagus obliqua), mientras en
Kawelluco Alto la especie ms utilizada fue el Coigue (Nothofagus dombeyii). Las 3
especies con mayor valor de rechazo tanto en Pichares como en Huelemolle fueron
el Maqui (Aristitelia chilensis), Arrayn (Luma apiculata) y Piol (Lomatia dentata),
mientras que las de menor uso en Kawelluco Alto en relacin a su disponibilidad
fueron el Palo Santo (Dasyphyllum dicanthoides), Mao (Saxegothaea conspicua) y
Tepa (Laureliopsis phillipiana). El ndice de preferencia fue mayor para Pichares (IP
= 98,34), mientras que para Huelemolle y Kawelluco Alto presentaron valores ms
bajos, pero similares entre s (68,83 y 68,00, respectivamente) (Figura 2; Cuadro 2).
Actividad diaria
Se registr, para todos los sitios, una actividad diaria de los adultos de A.
spinicauda entre las 6 AM y las 8 PM. Los rangos de horario de mayor actividad de
los adultos del Rayadito en el nido fueron entre las 6 AM 12 PM. Se observ, sin
embargo, diferencias en la actividad diaria total de los adultos de A. spinicauda
entre bosque secundario (PI y HU) y bosque primario (KA). En bosques
secundarios, la mayor actividad se registr a las 7 AM, mientras que en bosques
primarios, se registr dos mximos de actividad, a las 8 AM y a las 11 AM. Luego
de las 12 PM, comienza una disminucin constante de la actividad de entrada y
32
salida del nido para todos los sitios de estudio, con una leve alza a las 5 PM, para
llegar a una muy baja o nula actividad desde las 9 PM (Figura 3).
Condiciones ambientales
La comparacin de las temperaturas diarias entre un bosque primario de altitud

(KA, 811 msnm) y un bosque secundario (PI, 399 msnm) mostr diferencias de
temperaturas de entre 2 y 8 C para un mismo horario (Figura 4, A y C). Durante el
horario de mayor actividad de las aves en bosques secundarios (7AM), se observa
para PI una temperatura de 4C mayor que en KA (7C v/s 3C) el da 22 de
diciembre del ao 2011. La temperatura ambiental para el mismo da en horarios de
mayor actividad del ave para bosques primarios de altitud (11AM) solamente
alcanza los 4C, alcanzndose una temperatura mxima de 6C a las 4PM, a
diferencia de los 13C alcanzados en PI a las 2PM. Para el da 23 de diciembre, las
diferencias de temperatura son menores entre sitios, sin embargo, las temperaturas
de KA se mantienen al menos 2C por debajo de las de PI durante gran parte del
da. Las diferencias de temperatura para ambos sitios se ven reflejadas en la
actividad de cada casa nido en ambos das (Figura 4, B y D).
La selectividad mostrada por A. spinicauda para el hbitat de forrajeo no vari

significativamente entre los diferentes sitios de estudio y concuerda en general con
informacin histrica sobre la actividad de forrajeo de sta especie (Vuilleumier,
1967). Su preferencia por rboles, adems del uso preferente de follaje y del estrato
superior del bosque, reafirma su predileccin por artrpodos fitfagos como
alimento (ver Captulo 1). Lo anterior sugiere la importancia de los rboles de gran
tamao no solo para la nidificacin, como ha sido descrito con anterioridad (Diaz et
al., 2005), sino tambin para los hbitos alimenticios de sta especie caracterstica
del bosque templado chileno.
La clara preferencia del Rayadito por rboles del gnero Nothofagus (obliqua en PI
y HU; dombeyii en KA) sugiere que ellas proveen de mejores oportunidades de
forrajeo para la especie, tales como una mayor abundancia de alimento o un
sustrato de mayor acceso, que facilita la captura (Gabbe et al., 2002; Holmes et al.,
33
1976; Holmes & Robinson, 1981). Se ha descrito una importante relacin entre
especies de larvas de lepidptera con el Roble y el Coige como hospederos
especficos (Lanfranco & Ruiz, 2010), por lo que estas especies tendran una mayor
abundancia de larvas, el principal recurso utilizado por A. spinicauda. Por otro lado,
de acuerdo a la preferencia de hbitat para forrajeo del ave (Arboles grandes;
Follaje; Dosel superior), la seleccin de ambas especies de rboles no sorprende,
pues son precisamente el Roble, en bosques secundarios, y el Coigue, en bosques
antiguos, las especies dominantes del Dosel superior. Lo anterior podra tambin
explicar el mayor valor del ndice de preferencia en Pichares, donde el Roble (N.
obliqua) es prcticamente el nico rbol que alcanza el estrato de dosel superior.
Los valores de seleccin negativos para el Mao (S. conspicua) y el Palo Santo (D.
dicanthoides), especies tambin caractersticas del dosel superior en KA, resultan
menos evidentes. Sin embargo, considerando la presencia de espinas (Palo Santo)
y la pequea rea foliar (Mao) de stas especies, el acceso y tasas de captura del
alimento sera menor, lo cual explicara su rechazo como sustrato de forrajeo. La
preferencia por especies del mismo gnero en diferentes bosques podra sugerir, a
su vez, una adaptacin especie-especfica del ave a estas especies de rboles
(Holmes & Robinson, 1981; Parrish, 1995).
Las implicancias de este estudio son importantes, entre otras cosas, para el manejo
del bosque nativo. En primer lugar, la seleccin de hbitats y especies de rboles
durante el forrajeo permite caracterizar los micro hbitats utilizados por las aves.
Adems, el uso diferencial de especies de rboles puede ser una herramienta
importante para determinar el nicho ecolgico de las aves del bosque templado
chileno. Ms an, la presencia especfica de especies de rboles podra determinar
la abundancia y estructura de las comunidades de aves. Para lograr aquello, an
deben ser descritos los hbitats de forrajeo de las otras especies insectvoras del
bosque.
Las diferencias en la actividad diaria entre bosques secundarios y bosques

primarios refleja la importancia de las condiciones climticas, y especficamente la
temperatura media, sobre la actividad de los adultos reproductores, lo cual ha sido
descrito con anterioridad (Johnson & Best, 1982). El retraso en el mximo de
actividad para KA se podra deber a temperaturas ms bajas durante la maana,
concentrndose la actividad en horarios de mayor temperatura. La actividad de los
adultos durante la poca de cra estara limitada entonces, en cierto grado, por las
34
condiciones climticas. Bosques a mayor altitud presentaran niveles de actividad

menor o, al menos, un comienzo retrasado en la actividad diaria, lo cual podra
afectar
el desarrollo de los polluelos,
considerando su
baja capacidad
termorreguladora durante la primera etapa del desarrollo (Mertens, 1977). Las

consecuencias podran traducirse en un desarrollo ms lento o en pollos menos
desarrollados (ms pequeos) una vez abandonado el nido, afectando su futura
sobrevivencia (Boag, 1987, Daenzer & Keller, 1999).
35
Resumen
Existe abundante evidencia sobre la importancia de la estructura vegetal en la

actividad de forrajeo de aves insectvoras. Distintas especies de rboles proveen de
diferentes oportunidades de forrajeo para las aves. Por otra parte, el perodo de cra
de los polluelos es una etapa con altas demandas de energa y tiempo por parte de
los adultos. Debido a que en el bosque templado de Chile los bosques primarios se
encuentran principalmente en zonas andinas de mayor altitud, la temperatura
podra jugar un rol importante sobre la actividad diaria de forrajeo de A. spinicauda,
afectando de esta manera las tasas de crecimiento y sobrevivencia de los polluelos.
Los objetivos de ste estudio fueron i) determinar el uso y seleccin de especies de
rboles para forrajeo por parte de A. spinicauda en bosques con diferente grado de
perturbacin ii) determinar diferencias en la actividad diaria en el nido de los adultos
reproductivos de A. spinicauda, y iii) Evaluar diferencias relevantes en las
condiciones climticas entre los tipos de bosque y sus consecuencias en la
actividad diaria de los adultos. Para ello, se observ la actividad de forrajeo de los
adultos y se utiliz cmaras trampa para determinar su actividad diaria en el nido.
La seleccin del hbitat de forrajeo de A. spinicauda no vari significativamente
entre los diferentes sitios de estudio. Se observ una importante preferencia por el
forrajeo en el follaje, en rboles del gnero Nothofagus (obliqua en PI y HU;
dombeyii en KA). Se observ diferencias en la actividad diaria de los adultos de A.
spinicauda entre bosque secundario y bosque primario de altitud, retrasando su
actividad en estos ltimos. Finalmente, en un bosque primario de altitud, la
temperatura diaria fue considerablemente menor que en un bosque secundario.
Estas diferencias podran afectar la sobrevivencia de los polluelos en bosque
primarios de altitud.
Palabras clave: Actividad, dosel, follaje, Nothofagus, temperatura.
36
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39
Cuadros y Figuras
Figura 1. Uso de hbitat de forrajeo de A. spinicauda. Seleccin de A)

sustrato, B) estrato horizontal, y C) estrato vertical, en Pichares,
Huelemolle y Kawelluco-Alto.
40
Figura 2. Seleccin de especies de rboles para forrajeo por parte de A. spinicauda en A)

Pichares, B) Huelemolle, y C) Kawelluco-Alto. IP= ndice de preferencia.
Cuadro 1. Test chi-cuadrado para comparar diferencias entre la frecuencia

esperada y observada de especies de rboles usadas por A. spinicauda
como sustrato de forrajeo.
41
Figura 3. Actividad diaria total de A. spinicauda para casas nido en bosques secundarios
(BS; n=6) y bosques primarios (BP; n=2).
Figura 4. Temperatura diaria (A, C) y actividad (B, D) (n de viajes/hora) registrados para los das
22 (A, B) y 23 (C, D) de Diciembre del ao 2011 en Pichares (BS; casa nido n117, 399msnm) y
Kawelluco-Alto (BP; casa nido n224, 811msnm).
42
Captulo 3
xito reproductivo de Aphrastura spinicauda en el bosque templado andino

de Chile.
Abstract
Mariano de la Maza. 2013. xito reproductivo de Aphrastura spinicauda en el

bosque templado andino de Chile. Tesis Magister en Recursos Naturales,
Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal, Pontificia Universidad Catlica.
Santiago, Chile. 20pp.
The reproductive period is one of the most important stages in life history of birds.
The availability of nesting sites and food, and mortality due to predation or climatic
events are limiting factors that shape bird populations. Timing of reproductive period
depends on food availability and climatic conditions. Reproductive success of
Aphrastura spinicauda has been evaluated only according to nest site limitation.
Little is known about the importance of food availability and climatic conditions on
the reproductive success of temperate forest birds in Chile. The objectives of this
study were i) to determine the reproductive seasonality of A. spinicauda in Andean
temperate rainforests, ii) to determine the clutch size and survival of A. spinicauda
nestlings in high-altitude primary forests and lowland secondary forests. We
installed and monitored 240 nest boxes in four low-altitude secondary forests (BS)
and two high-altitude primary forests (BP). In addition, camera traps were used to
detect nest predation. We observed a delayed and shorter reproductive period in
high-altitude forests. The reproductive success was also lower for high-altitude
primary forests, showing a reduced clutch size (BS: 4.7 0.7; BP: 3.9 1.1) and
survival (BS: 53%; BP: 11%). Predation was the main cause of reproductive failure
(86% of the eggs and 32% of nestlings, in 2011-12), with Dromiciops gliroides being
the most frequent nest predator.
Key words: Clutch size, Dromiciops gliroides, predation, survival, nest box.
43
Introduccin
El perodo reproductivo es una de las etapas ms importantes de la historia de vida

de las aves (Newton, 1998). La disponibilidad de sitios para nidificar, la
disponibilidad de alimento y la mortalidad debido a eventos climticos o de
depredacin durante el perodo de cra son los factores que limitan de mayor forma
a las poblaciones de aves (Ricklefs, 1970; Johnson & Best, 1982; Erikstad &
Andersen, 1983; Martin, 1987; Daan et al., 1989; Newton, 1998; Diaz et al., 2005).
Se ha propuesto que el tamao de puesta depende, principalmente, de la
disponibilidad de alimento (Lack, 1954; Ricklefs, 1970; Martin, 1987). Por lo tanto,
diferencias en el tamao de puesta para una misma especie, en hbitats diferentes,
sugerira una diferencia en las disponibilidades de alimento para la especie.
La temporalidad del perodo reproductivo en las aves ha sido estudiada en

profundidad y se ha descrito que depende tanto de la disponibilidad de alimento,
como de las condiciones climticas (Price et al., 1988; Van Noordwijk et al., 1995;
Meijer et al., 1999; Dunn, 2004; Visser et al., 2006), siendo probablemente la
contribucin conjunta de stas dos variables, lo que determina los perodos en que
comienza y termina la etapa reproductiva para cada especie. Johnston (1954)
describi que para una especie de gorrin de Norteamrica (Melospiza melodia), a
mayores latitudes, el perodo reproductivo comienza de forma retardada y es ms
corto que a menores latitudes. De la misma forma y, de acuerdo a la regla de
Hopkins (1938), existira para las aves un retraso de 4 das del perodo reproductivo
por cada 100 metros de altitud desde un lugar cualquiera, lo cual ha sido descrito
en diversos estudios, que relacionan un retraso del perodo reproductivo a mayores
altitudes geogrficas para una misma especie (Fargallo & Johnston, 1997; Belda et
al., 1998).
En general, se ha evaluado el xito reproductivo de A. spinicauda en relacin a la

disponibilidad de sitios para nidificar (Diaz et al., 2005; Tomasevic & Estades,
2004). Moreno et al. (2005) describieron la biologa reproductiva del Rayadito en
cuanto a sus tamaos de puesta, tasas de crecimiento y supervivencia, entre otros.
En el estudio se describe que, durante el perodo de desarrollo (20-23 das), las
cras de esta especie dependen de gran forma del cuidado y alimentacin por parte
de los adultos. Estos estudios, sin embargo, han sido realizados en bosques
costeros de baja altitud. No hay estudios sobre la biologa reproductiva de A.
44
spinicauda en el bosque templado andino en Chile ni comparaciones del xito

reproductivo a distintos pisos altitudinales. De igual forma, es mayormente
desconocida la importancia de la disponibilidad de alimento y la estructura
vegetacional sobre el xito reproductivo de sta especie insectvora, caracterstica
del bosque templado.
El bosque templado andino de Chile, caracterizado por presentar bosques a

diferentes altitudes y de diferentes caractersticas de vegetacin (Rojas, 2011),
permite estudiar los efectos de las condiciones climticas desiguales sobre la
temporalidad reproductiva de las aves. Bosques de altura con una temperatura
media considerablemente menor, debieran retrasar el perodo de reproduccin con
el fin de evitar tasas altas de mortalidad de los polluelos debido a su baja capacidad
termorreguladora (Ricklefs, 1988).
Junto con los eventos climticos desfavorables, la depredacin se ha descrito como

principal limitante de la sobrevivencia de huevos y polluelos, causando un alto
porcentaje de fracasos reproductivos para la gran mayora de las especies de aves
(Martin, 1993; Fontaine et al., 2007; Ricklefs, 1970). Si bien la depredacin afecta a
casi todas las especies de aves, la magnitud de la depredacin depende del tipo de
nido, los atributos del hbitat y el ensamble de depredadores presentes (Chaulfoun
et al., 2002; Fontaine et al., 2007). Fontaine et al. (2007) describieron en
Norteamrica una mayor depredacin de nidos construidos en arbustos y en el
suelo y una menor magnitud en nidos en cavidades. Sin embargo, en el caso de
stos ltimos, la depredacin aument considerablemente para nidos en cavidades
artificiales. Entre los depredadores de nidos ms comunes se encuentran
mamferos (felinos, zorros y mustlidos), serpientes y otras aves (Newton, 1998).
En el caso del bosque templado andino de Chile, al ensamble de potenciales
depredadores de nidos de aves que nidifican en cavidades pertenecen el Gato
Gia (Leopardus guigna), aves de rapia como el Tiuque (Milvago chimango),
Peuquito (Accipiter chilensis) y Chuncho (Glaucidium nanum), roedores exticos
(Rattus rattus y Rattus norvegicus) y mamferos endmicos como el Monito del
Monte (Dromiciops gliroides). Sin embargo, las caractersticas de fragmentacin y
perturbacin de los diferentes parches de bosque determinan, en ltima instancia,
su presencia, abundancia y potencialidad como depredadores de nidos del
Rayadito (A. spinicauda).
45
El objetivo de ste captulo es determinar i) la temporalidad reproductiva, ii) los

tamaos de puesta, y iii) la sobrevivencia de A. spinicuada en bosques primarios de
altura y bosques secundarios de zonas bajas del bosque templado andino de Chile.
Materiales y mtodos
Durante Septiembre del ao 2010 se instal 240 casas nido, distribuidas

uniformemente (40 por sitio) en cuatro bosques secundarios de baja altitud:
Pichares (399 msnm), Kawelluc Bajo (405 msnm), Trancura (271 msnm) y
Huelemolle (451 msnm), y dos bosques primarios de altitud: Llancalil (1063 msnm)
y Kawelluc Alto (811 msnm). Las casas nido fueron colocadas a una distancia
mnima de 30 metros entre s. Las casas nido fueron construidas de madera de
Pino (Pinus radiata) y con un diseo basado, pero con modificaciones, en lo
propuesto por Moreno et al. (2005) (Anexo 1). Estas tienen una base de 18,8 cm x
16,7 cm, una altura frontal de 24,7 cm y trasera 29 cm, y una inclinacin de 16,5 en
el techo. El agujero de entrada est ubicado 19 cm desde la base de la casa y con
un dimetro de 3,1 cm, el que se orient hacia el Norte al instalarlas. Cada casa
nido fue ubicada en ramas o troncos de rboles aproximadamente a 1,5 m del
suelo, separadas cada 30 m en el interior de cada parcela de muestreo y
dispuestas en una grilla (150 m x 240 m).
Ocupacin de casas nido
Durante el perodo reproductivo de los aos 2010-2011 y 2011-2012 (Septiembre a

Febrero) se revis todas las casas nido continuamente (cada 2 semanas) en busca
de signos de ocupacin de ellas por parte de aves para la nidificacin (~210 das de
terreno). Para aquellas casas que presentaron signos de ocupacin (ramas, o nido
completo), se revis cada casa diariamente para determinar la fecha de puesta del
primer huevo. Una vez puesto el primer huevo, se procedi a revisar los nidos cada
dos das para determinar la fecha de puesta del ltimo huevo y registrar el nmero
final de huevos colocados (tamao de puesta). Luego de puestos todos los huevos,
se comenz un seguimiento cada 5 das de cada nido, registrando la sobrevivencia
de la nidada y las causas de fracaso en caso de encontrar huevos depredados,
rotos o abandonados. Luego de 10 das de terminada la puesta del ltimo huevo se
comenz un seguimiento diario de la nidada con el fin de determinar las fechas de
46
eclosin de los polluelos (entre 12 16 das desde la ltima puesta, segn datos
disponibles para esta especie) y la cantidad final de huevos eclosionados. Una vez
eclosionados, se revis cada nidada con una frecuencia de 5 das con el fin de
determinar la sobrevivencia de la nidada y posibles causas de fracaso. Finalmente,
desde el da 20 de eclosionados los polluelos, se revis diariamente la nidada con
el fin de determinar las fechas de abandono del nido por parte de las cras.
Temporalidad reproductiva
La temporalidad del perodo reproductivo fue determinada considerando la puesta

de los primeros huevos como el inicio de sta para cada sitio y la fecha de vuelo de
los ltimos polluelos por sitio como el trmino de este perodo.
xito reproductivo
Se compar los tamaos de puesta a entre tipos de bosque para las dos
temporadas mediante anlisis de varianza. El porcentaje de sobrevivencia por sitio
se determin de acuerdo a la diferencia de huevos totales puestos y de polluelos
que volaron del nido (para la temporada 2011-12 solamente).
Para determinar las causas de fracaso reproductivo (mortalidad de huevos y

polluelos), adems de la revisin y bsqueda de signos directos e indirectos en las
casas nido, se utiliz cmaras trampa (n=10; 799 das/trampa) colocadas junto a las
casas nido, de forma de identificar los potenciales depredadores de nidos presentes
en el rea y registrar directamente las especies que intentaron o tuvieron xito
depredando sobre los nidos. Las cmaras trampa se colocaron aproximadamente a
1,5 2 metros de distancia de las casas nido, desde el momento de la puesta de
huevos, hasta cuando los polluelos abandonaron el nido.
Se consider el parasitismo como la causa de mortalidad al encontrar polluelos

muertos en el interior del nido, sin dao visible excepto una importante abundancia
de ectoparsitos.
Se determin diferencias en las causas de mortalidad entre sitios mediante el test

chi de Pearson.
47
Resultados
Ocupacin de casas nido

Durante el perodo reproductivo 2010 2011, A. spinicauda utiliz un total de 54
casas nido (23%), siendo Huelemolle el sitio con mayor porcentaje de ocupacin
(48%) y Llancalil el sitio con menor porcentaje de ocupacin (10%) (Figura 1A). La
ocupacin de casas aument durante la segunda temporada reproductiva (2011
2012), con un 39% de ocupacin total (94 casas nido). Nuevamente, el sitio con
mayor proporcin de casas utilizadas fue Huelemolle (65%), y el de menor
ocupacin fue Llancalil (5%) (Figura 1B). Kawelluco Bajo fue el sitio de bosque
secundario con menor proporcin de casas utilizadas durante ambas temporadas
reproductivas
(13%
20%
para
la
primera
segunda
temporadas,
respectivamente), siendo el nico sitio de bosque secundario con ocupacin de

casas menor a alguno de los sitios de bosque primario (Figura 1). El nico sitio de
estudio que disminuy la proporcin de casas ocupadas para la segunda
temporada fue Llancalil.
Temporalidad reproductiva
Para el bosque templado andino, la temporada reproductiva del Rayadito se produjo

entre los meses de Octubre y Febrero. Sin embargo, se observ un importante
retraso de la poca reproductiva para los bosques primarios de altitud (KA y Ll),
comenzando sta recin durante la primera quincena de Noviembre, para ambas
temporadas (Figura 2A y 2B).
Para bosques secundarios de baja altitud se observ dos mximos de actividad

reproductiva, en los meses de Octubre y Diciembre. Por el contrario, para los
bosques primarios se observ solamente un perodo de mayor actividad
reproductiva, concentrada en los meses de Noviembre y Diciembre (Figura 2).
xito reproductivo
Los tamaos de puesta (n de huevos) y nmero de polluelos, fueron

significativamente mayor en bosques secundarios (Huevos = 4,7 0,7; Pollos = 4,4
0,8), respecto a bosques primarios (Huevos = 3,9 1,1; Pollos = 3,7 1,1)
48
(ANOVA (huevos), F = 16,13; p = 0.016; ANOVA (polluelos), F = 32,56; p = 0.005)

(Figura 3).
De la misma forma, el porcentaje de sobrevivencia de la nidada para bosques

secundarios fue mayor (53%) en relacin a bosques primarios de altitud (11%)
(Figura 4).
Durante la temporada reproductiva de 2010-2011, de las 54 casas nido que fueron
ocupadas por Aphrastura spinicauda en los 6 sitios de estudio, 23 (42,6%)
mostraron prdida de huevos o polluelos. Durante la temporada reproductiva de
2011-2012, aumentaron las casas ocupadas (n=94), de las cuales 60 (63,8%)
mostraron prdida de huevos o polluelos (Cuadro 1). De la misma forma, la
proporcin de huevos y polluelos exitosos fue menor durante la segunda temporada
de monitoreo y, en general, hubo una prdida proporcionalmente mayor de huevos
que de polluelos (Cuadro 2; Figura 4).
No se observ diferencias significativas entre sitios para las causas de mortalidad

(chi =13,67; p =0,55). La principal causa de mortalidad durante la temporada 2011
2012 (datos de la temporada 2010-2011 no se muestran debido a la baja tasa de
identificacin de las causas de mortalidad) fue la depredacin (86,4% de los huevos
y 32,4% de los pollos), seguido por el abandono de los nidos o muerte de los
adultos, lo cual provoc la prdida del 12,9% de los huevos y parasitismo para el
caso de los pollos, con un 29,7% de prdidas (Cuadro 1; Figura 5).
Depredadores
Se registr mediante cmaras trampa 4 potenciales depredadores de nidos de

Rayadito (3 mamferos y 1 ave): Gato Guigna (Leopardus guigna); Monito del Monte
(Dromiciops gliroides); Rata Negra (Rattus rattus); y Tiuque (Milvago chimango)
(Anexo 3). De estos potenciales depredadores, solamente a la Rata Negra no se la
registr intentando depredar sobre los nidos. Los dems s se registraron
intentando depredar sobre los nidos. El depredador ms eficiente de nidos fue
Dromiciops gliroides, logrando depredar los nidos en todos sus intentos, tanto a
huevos como polluelos e incluso sobre adultos. El Gato Guigna logr depredar
solamente en una ocasin sobre polluelos de rayadito (14% de eficiencia), mientras
que el Tiuque no logr depredar en ninguno de sus intentos (Figura 6).
49
Para el Monito del Monte se registr nicamente actividad depredadora nocturna

(9PM - 6AM). Para el Tiuque, por el contrario, solo se registr actividad diurna (9AM
6PM). El Gato Guigna se observ intentando depredar principalmente durante la
noche, pero se obtuvo tambin registros durante el amanecer (6AM 9AM) y el
atardecer (6PM 9PM) (Figura 7). En cuanto a la etapa de la nidada en que se
observ cada depredador, el monito del monte se observ depredando desde la
incubacin hasta las primeras etapas del desarrollo de los polluelos, sin embargo se
observ en dos ocasiones depredando sobre adultos que se encontraban en el
interior del nido incubando. El tiuque y la guia se observaron intentando depredar
nicamente durante el perodo de desarrollo de los polluelos dentro del nido.
Se observ que la conducta de depredacin de huevos y polluelos de rayadito por

parte de D. gliroides, el cual, era de ingreso a la casa nido y no depredaba sobre la
totalidad de la nidada. Simplemente mataba a los polluelos o huevos, se alimentaba
de una parte de la nidada y luego sala del nido, para volver en das sucesivos
(hasta por una semana) a alimentarse del resto.
Para bosques primarios se obtuvo registros solamente de D. gliroides y L. guigna,

mientras que en bosques secundarios se registr los 3 potenciales depredadores.
Los registros de Monito del monte (nmero de eventos independientes de aparicin
en las cmaras trampa) fueron significativamente ms abundantes en bosques
primarios (Figura 8). Se observ, adems, un mayor uso (hibernacin y torpor
diario) de casas nido por D. gliroides en bosques primarios (Figura 8).
La mayor ocupacin proporcional de casas nido en bosques secundarios en

relacin a bosques primarios se debe, probablemente, a la mayor limitacin de
cavidades naturales en los primeros, que poseen rboles ms jvenes, de menor
DAP y con menos cavidades naturales y excavadas (Daz et al., 2005). Asimismo,
el aumento en la ocupacin de casas nido para la segunda temporada puede
deberse al acostumbramiento de las aves a su presencia como parte del entorno
natural.
50
El perodo reproductivo fue ms corto y se retras aproximadamente un mes en

bosques primarios de altitud respecto a bosques secundarios de baja altitud. Este
retraso se debe, probablemente, a diferencias climticas, pues se ha observado
que la temperatura, junto con la disponibilidad de alimento, son los principales
factores que influencian el comienzo de ste perodo (Dunn, 2004; Hahn et al.,
1997; Johnston, 1954). La temporalidad reproductiva es uno de los principales
factores que determinan el xito reproductivo de las aves. Se ha descrito que los
individuos que comienzan la reproduccin con anterioridad tienden a poseer un
tamao de puesta mayor y, adems, aumentara la sobrevivencia de los polluelos
(Lack, 1968; Price & Liou, 1989). Un perodo reproductivo de menor duracin podra
a su vez determinar la ausencia de una segunda nidada por pareja. Precisamente,
en bosques secundarios se observ la reutilizacin de casas nido durante la misma
temporada, no as en bosques primarios (observaciones personales, no analizado).
El retraso del perodo reproductivo, junto con la menor disponibilidad de alimento

para la especie (ver captulo 1) podran explicar el menor tamao de puesta y de
polluelos nacidos en bosques primarios de altitud. La sobrevivencia de huevos y
polluelos, en cambio, depende probablemente de la presencia y abundancia de
depredadores en los diferentes tipos de bosque. La alta prevalencia de la
depredacin como causa de fracaso de las nidadas sugiere que sta es una fuerza
muy importante en la regulacin de las poblaciones de esta especie, como ha sido
visto tambin para otras especies de aves de bosque (Ricklefs, 1969; Martin, 1993;
Fontaine et al., 2007).
En bosques primarios de altitud se observ una mayor ocurrencia y uso de casas

nido por parte del Monito del Monte, depredador ms importante de nidos de A.
spinicauda. Lo anterior se debe probablemente a las caractersticas de mayor
fragmentacin de los parches de bosque secundario, que ha sido demostrado
afecta negativamente la abundancia de esta especie (Rodrguez-Cabal et al., 2007).
Estos resultados sugieren una menor tasa de sobrevivencia de la nidada,
especialmente durante el perodo de incubacin, en bosques primarios de altitud
respecto a bosques secundarios de baja altitud.
Un aprendizaje de los depredadores para la bsqueda de alimento en casas nido

podra explicar el importante aumento en la tasa de depredacin para la segunda
temporada reproductiva (de 26% a 75%).
51
Resumen
El perodo reproductivo es una de las etapas ms importantes de la historia de vida

de las aves. La disponibilidad de sitios para nidificar, la disponibilidad de alimento y
la mortalidad debido a eventos climticos o de depredacin durante el perodo de
cra son los factores que limitan de mayor forma a las poblaciones de aves. As, la
temporalidad del perodo reproductivo depende tanto de la disponibilidad de
alimento, como de las condiciones climticas. En general, se ha evaluado el xito
reproductivo de A. spinicauda en relacin a la disponibilidad de sitios para nidificar.
Mayormente desconocida es la importancia de la disponibilidad de alimento y la
estructura vegetal sobre el xito reproductivo de las aves del bosque templado
chileno. El objetivo de ste trabajo fue determinar i) la temporalidad reproductiva, ii)
los tamaos de puesta, y iii) la sobrevivencia de A. spinicauda bajo diferentes
condiciones climticas y de perturbacin del bosque templado andino de Chile.
Para ello se instal y monitore 240 casas nido, en 6 parches de bosque, 4
secundarios y 2 primarios de mayor altitud. Adems, se instal cmaras trampa
para determinar los potenciales depredadores de nidos de A. spinicauda.
El perodo reproductivo fue ms corto y se retras aproximadamente un mes en
bosques primarios de altitud (BP) respecto a bosques secundarios de baja altitud
(BS). El xito reproductivo de A. spinicauda en el bosque templado andino fue
menor para bosques primarios de altitud, en relacin a bosques secundarios de
baja altitud, debido a un menor tamao de puesta (BS = 4.7 0.7; BP = 3.9 1.1) y
una menor sobrevivencia (BS = 53%; BP = 11%). La depredacin fue la principal
causa de fracaso reproductivo (86,4% de los huevos y 32,4% de los pollos
fracasados en 2011-12), siendo el Monito del monte el depredador ms importante
de nidos de A. spinicauda.
Palabras clave: Casas nido, depredacin, Dromiciops gliroides, sobrevivencia,

tamao de puesta.
52
Literatura citada
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55
Cuadros y Figuras
Figura 1. Ocupacin (%) de casas nido durante las temporadas 2010 2011 y 2011 2012
para los diferentes sitios de estudio.
56
Figura 2. Temporalidad reproductiva (fechas de la puesta del primer huevo por nido) de A.
spinicauda para bosques primarios (BP) y bosques secundarios (BS) durante las temporadas A)
2010 2011, y B) 2011 - 2012. La temporalidad se dividi por quincenas (Ej.; S1= 01-14 de
Septiembre).
57
Figura 3. xito reproductivo de A. spinicauda en Bosques Secundarios (BS; n=4) y Bosques

primarios (BP; n=2), medido en A) Tamao de puesta (n de huevos/nido), y B) nmero de
polluelos/nido.
Cuadro 1. Resumen general por casa nido para las temporadas 2010-11 y 2011-12.
58
Cuadro 2. Resumen de los datos reproductivos de A. spinicauda para las temporadas 2010-11
y 2011-12 en el bosque templado andino de Chile.
59
Figura 4. Porcentaje de huevos (barras negras) y polluelos (barras grises) exitosos por
sitio para la temporada 2011 - 2012.
Figura 5. Porcentaje del fracaso de las nidadas durante el perodo 2011 - 2012 debido a:
Depredacin, Abandono por parte de los adultos y Parasitismo. En algunos casos no fue
posible determinar la causa de fracaso.
60
Figura 6. Intentos y xitos de depredacin de los cuatro potenciales depredadores de nidos de

A. spinicauda.
Figura 7. Horarios de actividad de los potenciales depredadores de nidos de A. spinicauda.
61
Figura 8. Uso de casas nido por D. gliroides, en los diferentes sitios de estudio entre
2010 y 2012.
62
Discusin final
Se ha discutido con frecuencia la importancia de la estructura vegetacional sobre la

reproduccin de aves que nidifican en cavidades (Holmes & Robinson, 1981;
Robinson & Holmes, 1984; Airola & Barrett, 1985; Whelan, 2001; Gabbe et al.,
2002) y se han categorizado para el bosque templado de Chile, incluso, dentro de
gremios de uso de hbitat, como aves que utilizan rboles grandes (large tree
users) (Daz et al., 2005), debido a la necesidad de cavidades donde reproducirse.
Estos rboles de gran tamao, junto con la presencia de una mayor cantidad de
rboles muertos en pie, hacen de los bosques primarios el hbitat ideal para estas
aves. Lo anterior ha sido descrito en numerosas publicaciones y por diversos
autores, sin embargo casi la totalidad de estos estudios han sido realizados en
bosques costeros, donde la principal diferencia entre bosques primarios y
secundarios es la estructura vegetacional.
En el bosque andino de Chile, por otro lado, existen otras variables que se suman a
la diferencia en estructura vegetacional y que, al parecer, poseen consecuencias
importantes sobre el xito de estas especies de aves. La histrica presin agrcola y
ganadera sobre los valles ha excluido prcticamente a la totalidad de los parches
de bosque primario a zonas de mayor altitud geogrfica y de mayor pendiente
(Armesto et al., 1998; Rojas et al., 2011). Como resultado de lo anterior, se han
generado artificialmente diferencias ambientales entre estos dos tipos de bosque
(bosques primarios de altura, con menores temperaturas medias y bosques
secundarios de baja altitud, con temperaturas medias ms altas). Estas diferencias
ambientales modifican, a su vez, la biodiversidad presente, afectando directa o
indirectamente a cada uno de los organismos que all habitan. A estas diferencias
an no se haba puesto suficiente atencin, ignorando hasta el momento las
consecuencias de la exclusin de los bosques primarios a zonas de mayor
pendiente y altitud geogrfica, considerando que ms del 90% de las reas
protegidas de bosque templado ocurren a mayores altitudes (Armesto et al., 1998)
En este trabajo se evalu las diferencias en el xito reproductivo de una especie de

ave que nidifica en cavidades para los dos tipos de bosque, suponiendo variaciones
en la dieta y conducta de forrajeo para bosques con diferente estructura
vegetacional y una probable diferencia en la disponibilidad de alimento.
63
Si bien la dieta y la conducta de forrajeo no fueron significativamente diferentes

entre bosques primarios de altitud y bosques secundarios de baja altitud, se
observ diferencias significativas en el xito reproductivo de Aphrastura spinicauda
entre estos dos tipos de bosque. El menor xito reproductivo (tamaos de puesta)
de A. spinicauda en bosques primarios de altitud podra deberse a la menor
disponibilidad de alimento (Aranae) para los polluelos (Lack, 1968) y a la diferencia
observada en la actividad diaria (Johnsson & Best, 1982), debido en parte a las
menores temperaturas en stos bosques de altitud.
Se observ importantes diferencias en la temporalidad y duracin del perodo

reproductivo entre los dos tipos de bosque, lo cual podra tener efectos
considerables sobre el xito reproductivo de la especie, afectando principalmente
los tamaos de puesta y la posibilidad de segundas nidadas para una misma
temporada (Johnston, 1954; Dunn, 2004). En bosques secundarios la temporada
reproductiva fue de mayor duracin que en bosques primarios de altitud,
comenzando aproximadamente un mes antes. Lo anterior permiti que en bosques
secundarios se observaran dos mximos reproductivos, observndose una
importante re-ocupacin de casas nido, muy probablemente por la misma pareja
(segunda nidada). El retraso de la poca reproductiva observada para bosques
antiguos disminuye la probabilidad de segundas nidadas, lo cual tendra
consecuencias importantes sobre la abundancia de esta especie.
Se observ una importante mortalidad de huevos y polluelos para todos los sitios de
estudio, siendo sta mayor para bosques primarios, donde el porcentaje de huevos
eclosionados fue menor al 30%, a diferencia del 50% para bosques secundarios. La
probable explicacin para esta alta mortalidad es una mayor abundancia en estos
bosques del principal depredador de nidos de Rayadito, el Monito del Monte. La
depredacin fue la causa ms frecuente del fracaso reproductivo en la segunda
temporada, sugiriendo que las poblaciones de A. spinicauda estn limitadas de
forma importante por este depredador, cuya eficacia es cercana al 100% para los
nidos. Debe considerarse, sin embargo, el uso de casas nido como artefacto que
podra no reflejar adecuadamente la mortalidad para nidos en cavidades naturales
(Fontaine et al., 2007). A pesar de ello, se esperara que una mayor abundancia del
depredador genere tambin mayores tasas de depredacin para nidos en
cavidades naturales.
64
Un resultado destacable es la ocurrencia de mortalidad debido a parasitismo solo

para bosques secundarios. Las caractersticas ambientales podran explicar esta
diferencia. Sin embargo, en casi la totalidad de los casos de parasitismo, ste se
observ en fechas bastante tardas de la poca reproductiva, probablemente sobre
segundas nidadas, cuando los adultos al parecer no tendran un cuidado igual de
prolijo que para las primeras nidadas de la temporada y la acumulacin de parsitos
es mayor (Muller, 1997).
Con anterioridad se ha descrito para A. spinicauda una dieta insectvora y una

actividad de forrajeo en troncos y follaje de rboles (Vuilleumer, 1967). Los tems
especficos consumidos y un anlisis cuantitativo del uso de hbitat, as como
estudios de preferencia de especies vegetales como sustrato de forrajeo no haba
sido descritos para esta especie. La importancia de conocer la conducta de forrajeo
de una especie radica en reconocer el micro hbitat utilizado por ella y sus
adaptaciones a la estructura y diversidad vegetal del bosque. Las caractersticas
estructurales y la presencia de ciertas especies de rboles podran determinar la
probabilidad de presencia de una especie de ave en un lugar determinado, por lo
que la informacin sobre uso de hbitat podra dar luz sobre el ensamble de aves
presentes en un bosque, conociendo nicamente la estructura de ste.
Segn los resultados presentados en este trabajo, existira una seleccin de A.

spinicauda por rboles del gnero Nothofagus. El Roble (N. obliqua) y el Coige (N.
dombeyii) son las especies utilizadas preferentemente por el Rayadito como
sustrato de forrajeo, principalmente entre el follaje, en el dosel superior del bosque.
Lo anterior sugiere una importante adaptacin de sta especie de ave a
Nothofagus, probablemente debido a la mayor abundancia de su presa, hospederos
especficos del Roble y Coige (Lanfranco & Ruiz, 2010).
Las diferencias estructurales entre bosques primarios de altitud y bosques

secundarios no afectaran de forma importante la conducta de forrajeo del Rayadito,
pues en ambos tipos de bosque seleccion los hbitat en forma parecida, utilizando
preferentemente rboles de mayor tamao. Por el contrario, la actividad diaria del
ave vari entre bosques, donde en los primeros el mximo de actividad se produjo
cuatro horas ms tarde que en bosques secundarios. Lo anterior se debe,
probablemente, a las diferencias de temperatura entre estos tipos de bosque,
donde en bosques con una diferencia altitudinal de 400m, se observ diferencias de
65
temperatura de aproximadamente 4C. El retraso en la actividad diaria podra

afectar directamente la cantidad de alimento entregado a los polluelos durante su
desarrollo, poca en la cual deben ser protegidos del fro por los adultos (Hussel,
1972; Johnson & Best, 1982).
El perodo reproductivo de A. spinicauda coincide con el de mayor abundancia de

larvas de Lepidoptera (Noviembre-Diciembre), resaltando la importancia de este
tem como regulador y sincronizador del perodo reproductivo de esta especie. A
pesar de que en bosques primarios se observ una menor abundancia de
arcnidos, ste tem fue el de segunda mayor frecuencia en la dieta de los polluelos
para todos los sitios, y el ms importante durante la primera etapa del desarrollo (0
a 7 das de vida). Lo anterior implica una importante selectividad de la dieta y un
probable mayor esfuerzo de bsqueda de alimento por parte de los adultos en
bosques primarios de altitud. Lo cual podra explicar tambin el menor xito
reproductivo en este tipo de bosques (Lack, 1968).
El consumo de larvas de Lepidptera como principal tem dietario de los polluelos,

especficamente de la especie defoliadora Omaguacua longibursae, junto con la
seleccin antes descrita de rboles del gnero Nothofagus como sustrato de
forrajeo sugiere un importante rol de esta especie de ave como controladora de
insectos defoliadores que afectan al bosque nativo. El uso de casas nido como
herramienta para el manejo del bosque nativo debe ser evaluado en este sentido.
66
Conclusiones finales
La dieta de los polluelos de A. spinicauda est compuesta principalmente por larvas

de lepidpteros, arcnidos y lepidpteros adultos.
La disponibilidad de alimento (arcnidos) para los polluelos de A. spinicauda es

mayor en bosques secundarios de baja altitud que en bosques primarios de altitud.
La especie A. spinicauda posee una marcada preferencia de forrajeo hacia rboles

del genero Nothofagus.
El xito reproductivo de A. spinicauda en el bosque templado andino es menor para

bosques primarios de altitud, en relacin a bosques secundarios de baja altitud.
La exclusin de los bosques primarios a zonas de mayor altitud podra estar

afectando negativamente a las poblaciones de aves del bosque templado andino
chileno, especialmente las que utilizan cavidades para su reproduccin. Lo anterior
posee implicancias poco alentadoras sobre la efectividad de las reas protegidas
del bosque templado de nuestro pas para la conservacin de especies
amenazadas, considerando que ms del 90% de stos se encuentran a altitudes
mayores a 600 msnm.
El Rayadito cumple una importante funcin como controlador de insectos

defoliadores que afectan al bosque nativo chileno. El uso de casas nido podra ser
utilizado como herramienta en el manejo del bosque nativo.
A futuro debiera evaluarse las diferencias en el xito reproductivo de otras especies

de aves en los dos tipos de bosque, con el fin de conocer las consecuencias de la
exclusin de bosques primarios a mayores altitudes sobre las comunidades de aves
del bosque templado chileno.
67
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69
Anexos
Anexo 1. Ensamble de las casas nido.
Anexo 2. Metodologas utilizadas en el estudio. A) Instalacin de casas nido, B)

Observacin directa de la dieta, C) Monitoreo de la biologa reproductiva, D) Muestreo de
artrpodos y E) Uso de cmaras trampa.
Anexo 3. Depredadores potenciales de nidos de A. spinicauda. A) Dromiciops gliroides,

B) Leopardus guigna, C) Rattus rattus, y D) Milvago chimango.
70
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PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE

FACULTAD DE AGRONOMIA E INGENIERIA FORESTAL

ECOLOGA TRFICA, CONDUCTA DE FORRAJEO Y XITO

Tesis presentada como requisito para optar al grado de

Mariano Andrs de la Maza Musalem

Al proyecto FPA de CONAMA N 09-078-2010, al Programa de Postgrado de la

A CONICYT y su beca de estudios de magster en Chile, que financi mis estudios

A las entidades que permitieron el desarrollo de este estudio, CONAF y Ministerio

A todos quienes apoyaron la realizacin del estudio en terreno: Toms Altamirano,

A mi profesor gua, Cristian Bonacic, por su apoyo durante mi estada en el

A mi compaero de investigacin y amigo Toms Altamirano, quien me ayud a

Finalmente, a mis padres Mariano y Sylvia por su amor y apoyo incondicional, y a

Para los habitantes del bosque templado andino.

Segn el grado de comprensin que logremos acerca de otros

y disponibilidad de alimento para los polluelos de

Aphrastura spinicauda en el bosque templado andino de Chile

Captulo 2. Uso de hbitat, seleccin de especies de rboles para forrajeo y

Captulo 3. xito reproductivo de A. spinicauda en el bosque templado andino

Los bosques templados-lluviosos se encuentran en muy escasos lugares del mundo

En Chile, los bosques templados de mayor altitud poseen un menor grado de

Por sus caractersticas, el bosque templado de Chile presenta un alto grado de

troncos muertos en descomposicin (Newton, 1994). Sin embargo, la dieta y

El Rayadito (Aphrastura spinicauda; Gmelin, 1789) es un furnrido endmico de los

Alaback, P.B. 1991. Comparative ecology of temperate rainforests of the Americas

Armesto, J.J. R. Rozzi, C. Smith-Ramirez y M.T.K. Arroyo. 1998. Conservation

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Vuilleumier, F. 1967. Mixed species flocks in Patagonian forests, with remarks on

H1: La dieta de los polluelos y la conducta de forrajeo de los adultos de A.

Conocer la ecologa trfica y conducta de forrajeo de A. spinicauda en el bosque

1. Ecologa trfica: Determinar la dieta de los polluelos de Aphrastura

Dieta y disponibilidad de alimento para los polluelos de Aphrastura

Mariano de la Maza. 2013. Dieta y disponibilidad de alimento para los

Key words: Arachnids, caterpillars, diet, food availability, nestlings.

Varios autores han descrito la importancia de la disponibilidad de alimento en

La temporalidad de la poca reproductiva est determinada, principalmente, por la

Se ha descrito, por ejemplo, que la temperatura

ambiental es un factor que influye en la temporalidad reproductiva (Yom-Tov &

Moreno et al. (2005) describieron para Aphrastura spinicauda en los bosques

Los bosques andinos de Chile permiten, debido a sus caractersticas topogrficas y

Para evaluar la temporalidad y el xito reproductivo de un ave de acuerdo a la

Se ha observado una directa relacin entre la estructura vegetacional de los

Para la especie en estudio (A. spinicauda) se ha descrito una dieta insectvora en

El impacto de los insectos defoliadores sobre el bosque nativo, especficamente

El objetivo del presente captulo es determinar la dieta de los polluelos de A.

El estudio se llev a cabo en el bosque templado de la IX Regin de la Araucana,

Dentro del rea de estudio se seleccion 6 parches de bosque como sitios

Dieta de polluelos de Aphrastura spinicauda

Para determinar la dieta de los polluelos de Rayadito en 3 de los 6 sitios de estudio

Para determinar la superposicin de la dieta de los polluelos de A. spinicauda entre

Se determin la proporcin de tems dietarios de acuerdo a la etapa del desarrollo

Se determin de forma general la abundancia de artrpodos en los 6 diferentes

El anlisis de abundancia contempl el nmero de arcnidos por muestra y el

Para comparar la abundancia de artrpodos (n tem x /0.5m) entre sitios para

Se obtuvo registros de un total de 200 visitas al nido de adultos con alimento en

adultos de Diptera (2,5%), Orthoptera (2%), adultos de

Hymenoptera (2%) y larvas de Coleoptera (0,5%) (Cuadro 2).