MICOLOGIA INTRODUTRIA

(Texto provisrio necessitando ainda reviso e complementao.

Para uso exclusivo dos alunos da disciplina Microorganismos
Fitopatognicos.)
Jos Carmine Dianese
Braslia

2001

IMPORTNCIA DOS FUNGOS

Em sua conceituao mais moderna, os fungos, tratados pelo ramo das Cincias
Biolgicas denominado Micologia, esto distribudos em trs Reinos distintos: Fungi,
Chromista e Protozoa. Constituem o maior grupo de microorganismos com um total
estimado de 1.500.000 espcies, enquanto que para vrus, bactria e algas a previso de
existirem 130.000, 30.000 e 60.000 espcies, respectivamente. Apesar desta magnitude
impressionante apenas 5% das espcies fngicas so conhecidas, ou seja, entre 70.000 e
80.000. Alm do interesse cientfico contido nesta imensa biodiversidade, so os fungos em
geral facilmente cultivveis, tornado-se instrumentos portteis e extremamente valiosos
para a biotecnologia, sempre em busca de novos genes. Imensas colees de culturas j
existem em naes do primeiro mundo, as quais hoje buscam com todo o empenho, amplilas principalmente com fungos tropicais. A Tabela 1 d uma viso geral do progresso feito
nas ltimas dcadas em termos da prospeco de fungos a nvel mundial.
Tabela 1. Evoluo do nmero de espcies de fungos entre 1971 e 2001
1971
1983
1995
1999
2000 / 2001

45 mil
64 mil
72 mil
83 mil

Entre 1971 e 1999: 1583 spp. /ano

Entre 1995 e 1999: 2.655 spp. / ano

Os fungos tm amplo papel nos ecossistemas, funcionando em associaes

antagnicas, ou parasticas, com praticamente todos os grupos de seres vivos, inclusive
como parasitas ou hiperparasitas de outros fungos.

Por outro lado, a ao saproftica destes organismos, que utilizam uma gama
muito diversa de sistemas enzimticos para degradar substratos orgnicos, permite o uso
deles em benefcio do prprio homem que, ao cultiva-los in vitro pode extrair no apenas
enzimas, mas tambm metablitos secundrios de grande interesse, com o caso dos
antibiticos, vitaminas, cidos orgnicos, etc. Ao decompor a matria orgnica e contribuir
para sua ciclagem nos diversos ecossistemas florestais, em savanas e nos campos,
mobilizam o lixo orgnico gerado pelas aglomeraes urbanas e os resduos da atividade
agropecuria e florestal.
Deve-se enfatizar a importncia dos fungos na indstria farmacutica, a comear
pelo exemplo clssico da penicilina, seus derivados semi-sintticos, cefalosporinas e outros.
Sabe-se que a indstria de antibiticos de origem microbiana fatura mais de 35 bilhes de
dlares por ano, porm existe apenas um produto, denominado ciclosporina que gera 1
bilho de dlares por ano e no um antibitico. Trata-se de um metablito fngico de
efeito imuno-depressor e, ao mesmo tempo, de baixa toxicidade ao homem. Esta substncia
responsvel pelo controle da rejeio em pacientes que receberam rgos transplantados.
Sem a ciclosporina o sucesso dos transplantes estaria comprometido. Isto explica o seu
tremendo valor comercial.
No geral, os fungos formam associaes simbiticas com o sistema radicular das
plantas, as chamadas micorrizas, que melhoram a nutrio mineral de plantas em solos
pobres, facilitando a absoro de gua e de nutrientes, principalmente fsforo. No homem e
em animais causam um grande nmero de doenas de pele e doenas sistmicas, alm de
produzirem micotoxinas, e alcalides de altssima toxicidade causando morte aps a
ingesto (micetismo), enquanto que outros produzem alcalides alucingenos. Por outro
lado, os fungos so importantes na panificao, em indstrias de fermentao, na produo
industrial de cidos orgnicos (e.g. cidos ctrico e fumrico) e enzimas, principalmente
celulolticos, proteolticos, pectolticos e ligninolticos.
Finalmente, muitos fungos constituem-se em tima fonte de nutrientes para o
homem quando cozidos, ou quando deles se extraem protenas produzidas em
fermentadores industriais, como ocorre com o produto oriundo de Fusarium graminearum,
hoje comercializado com sucesso na Inglaterra com o nome comercial de ?????. J, no
Mxico, espigas de milho deformadas por galhas causadas por Ustilago maydis,
denominadas cuitlacoche, so muito apreciadas, sendo enlatadas e produzidas
industrialmente. Entretanto no Chile, Argentina (Terra do Fogo) e Nova Zelndia os
ascomas de Cyttaria spp., um fungo endoftico de plantas do gnero Nothophagus, se
constituem em prato muito apreciado, alm das carssimas trufas, que nada mais so do que
fungos hipogeos tambm formando ascomas comestveis, muito apreciados nas cozinhas
francesas e italianas. As trufas so frutificaes de fungos micorrzicos do gnero Tuber,
principalmente T. melanosporum, T. aestivum, T. brumale, e T. magnatum, so colhidas na
Europa com o auxlio de ces e porcos farejadores. As espcies americanas no tm o
mesmo sabor esquisito das europias.
As tcnicas de cultivo de cogumelos esto muito bem estabelecidas e se
constituem em indstrias importantes, principalmente no Oriente (China, Japo, sudeate da
sia), na Europa e na Amrica do Norte. Substratos como bagao de cana, esterco curtido,
resduos agrcolas (palhada) so baratos e so bscios no cultivo de cogumelos, sendo que
alguns so culticados em pedaos de madeira como o caso do cogumelo Shitake
(Lentinus ????). Entre os fungos comestveis destacam-se espcies de basidiomicetos dos
gneros Boletus. Agaricus, Pleurotus, Lentinus, Auricularia, Armillaria, Lactarius, entre

outros. Estas, juntamente com as morchelas (Morchella sp.) so iguarias muito apreciadas e
de preo elevado. Todos estes fungos se constituem em alimentos de alto teor de protena e
de cido nuclico, devendo ser ingeridos em quantidades moderadas para se evitar excesso
de cido rico no organismo. No Brasil, o cultivo de cogumelos ainda uma atividade
incipiente, apesar de tratar-se de uma excelente alternativa para uma nao tropical e de
agropecuria extremamente importante em termos mundiais, cujos resduos poderiam ter
em parte um destino mais nobre do que ser simplesmente incinerado.
Em sntese, a importncia dos fungos para humanidade (Alexopoulos et al.,
1996; Hawksworth et al., 1995; Wainwright, 1992) pode ser medida em termos:
1. da importncia histrica da penicilina e do valor atual de seus derivados semisintticos, alm de uma diversidade de outros antibiticos, produtos antihemorrgicos derivados da ergotamina, e imuno-depressores responsveis pelo
controle da rejeio de rgo humanos transplantados;
2. dos metablitos fngicos de importncia industrial e mdica, como: cidos
orgnicos, enzimas, produo de alimentos como pes, bebidas alcolicas tanto
fermentadas quanto destiladas, molhos orientais, protena fngica extrada de
cultura em fermentador, vitaminas (riboflavina) e esterides, hormnios vegetais,
etc.
3. da importncia econmica do mercado mundial de enzimas, uma grande variedade
deles de origem fngica;
4. do grande valor da produo mundial de queijos finos (Gorgozola, Camembert,
Roquefort, entre outros);
5. da produo industrial de riboflaviana e de esterides;
6. da importncia industrial de fungos leveduriformes geneticamente trnsformados
para produzir insulina industrialmente no Brasil, com base em pesquisa
desenvolvida na Universidade de Braslia;
7. da imensa importncia da produo de combustveis alternativos no poluentes
como o caso do lcool combustvel que gerou o Programa Nacional do lcool no
Brasil e desponta com amplo sucesso nos Estados Unidos onde na virada desse
sculo, pelo menos 2% dos automveis sero obrigatoriamente movidos a lcool ou
combustveis com caractersticas ambientais idnticas;
8. da tremenda importncia dos fungos comestveis em todo o mundo;
9. dos efeitos drsticos da ingesto pelo homem de cogumelos txicos e
halucinognicos, induzindo a vrios tipos de micetismos, alguns deles fatais;
10. do grande potencial representado pelo uso de fungos no controle biolgico de
doenas de plantas e de insetos nocivos, reduzindo com isso o uso de pesticidas
txicos ao homem e agressivos ao meio ambiente;
11. do significado dos fungos como patgenos do homem e animais, principalmente nos
trpicos e tambm em funo da epidemia mundial de AIDS, da baixa imunidade de
pacientes com cncer e dos transplantados medicados com ciclosporina. Com isto
causam grande nmero de micoses. Existe uma lista de micoses profundas de
significado mdico, tais como: paracoccidiose, criptococose, blastomicose,
coccidiomicose, histoplasmose, aspergilose e candidiase, entre outras;
12. dos prejuzos causados pela alta incidncia de alergias respiratrias causadas por
fungos;

13. da alta incidncia de envenenamento e morte em ocorrncias de micetismo e uso de

fungos halucingenos;
14. dos efeitos malficos de micotoxinas produzidas em alimentos e raes animais e de
efeito mortfero, cancergeno, promotor de hemorragias, ou de gangrena;
15. da importncia biolgica dos liquens e das micorrizas, resultantes de simbioses com
algas e razes de dicotiledneas, respectivamente;
16. da associao simbitica dos fungos com insetos-jardineiros que usam as plantas
como substrato ou proteo para a colnia de fungos que os alimenta. So
portadores de micngios, onde carregam esporos ou miclio do fungo, como alguns
cupins africanos e asiticos (gneros Macrotermes, Microtermes e Odontotermes),
formiga sava (nas Amricas), besouros ambrsia e besouros de casca de rvores na
Amrica e Europa;
17. do significado dos fungos endofticos associados a rvores, palmeiras, bem como a
gramneas usadas em pastagem. Neste ltimo caso aumentam o vigor das plantas,
porm a ingesto desses organismos pelo gado pode levar a efeitos indesejveis,
afetando a produo de rebanhos inteiros. Em algumas gramneas a associao
evolve fungos produtores de alcalides, com um efeito vaso-constritor (relacionados
com Claviceps purpurea, levando, levando a distrbios de comportamento do gado,
aborto, gangrena com perdas de orelhas, cauda e ps da importncia ecolgica dos
fungos, eficientes na decomposio de restos orgnicos;
18. do efeito deletrio dos fungos sobre as plantas, principalmente quando cultivadas,
causando a grande maioria das perdas por doenas e ps-colheita, detectadas no
sistema agrcola mundial.
Nas Tabelas 1 a 19, extradas de Wainwright (1992), esto alguns exemplos que
enfatizam a importncia dos fungos do ponto de vista da biotecnoloia e da indstria.
Tabela 2. Exemplos de produtos industrializados
provenientes da atividade fngica.
ORGANISMO

Cephalosporium
acremonium
Aspergillus fumigatus
Penicillium sp.
Penicillium
chrysogenum
Helminthosporium
siccans

Aspergillus niger
A. niger
A. terreus

PRODUTO

ANTIBITICOS
Cefalosporina C
Fumagilina
Griseofulvina
Penicilina
Sicanina
CIDOS ORGNICOS
cido ctrico
cido glucnico
cido itacnico
ENZIMAS

Aspegillus sp.

Lipase, Pentosanase,
Proteases
A. niger
Beta-glucanase, Celulase,
Glucoamilase, Glucose
oxidase, lactase, Amilase e
Pectinase
A. oryzae
Alfa-amilase
A. awamori
Glucoamilase
Penicillium sp.
Dextranase
Mucor sp.
Renina
Trichoderma sp.
Celulase
ALIMENTOS
Aspergillus oryzae
Mis
Mistura de fungos
Shoyu
Mucor. Rhizopus
Ragi
OUTROS
Giberella fugikuroi
Geberelinas
Aureobasidium pullulans
Pululana
Sclerotium sp.
Scleroglucanas
Sclerotium sp., Rhizopus Converso de esterides
sp., Fusarium sp.
Giberella zeae
Zealenone
Claviceps sp.
Alcalides

TABELA 3. Metablitos fngicos primrios e secundrios produzidos industrialmente

METABLITOS
PRIMRIOS

ESPCIES

ALCOOL

Etanol

Saccharomyces cerevisiae

CIDOS ORGNICOS

cido itacnico
cido glucnico
cido ctrico

Aspergillus terreus
A. niger
A. niger, Yarrowia lipolytica

VITAMINAS

Riboflavina

Eremothecium ashbyii, Ashbya gossypii

POLISSACARDIOS

Escleroglucanas
Pululana

Sclerotium rolfisii
Aureobasidium pullulans

NUCLEOTDIOS

5- inosina monofosfato
5- guanosina monofosfato
SECUNDRIOS
Penicilina e seus derivados
Cefalosporina ( anti-bacteriano de amplo
espectro )
Griseofulvina ( fungisttico )
Alcalides vaso-constritores (controle de
hemorragias de ps - parto, induo de
trabalho de parto, etc )
Ciclosporina ( imunosupressor, previne
rejeio de rgos transplantados )
Giberelinas ( hormnios de vegetais)

Hidrolise do RNA de Saccharomyces

cerevisiae
Penicillium chrysogenum
Cephalosporium acremonium
Penicillium griseofulvin
Caviceps purpurea
Topypocladium inflatum
(= Trichoderma polysporum)
Gibberella fujicuroi

Tabela 4. cidos orgnicos produzidos por leveduras

FUNGO
Candida guilliermondi
Candida lipolytica
Candida oleophila
Candida brumptii
Candida
hydrocarbofumarica
Aurebasidium pullulans
Saccharomycopsis
Candida sp.
Rhodotorula sp.

CIDO
Ctrico
Ctrico
Ctrico
L (+) Isoctrico
Alfa - cetoglutrico
Glucnico
Glucnico
Itacnico
Itacnico

Tabela 5. Estimativa do mercado mundial de enzimas em 1992

PRODUTOS

Proteases alcalinas
Proteases neutras
Outras proteases
Isomerases
Amilases
Pectinases
Lipases
Outras

US$ MILHES

150
70
50
45
100
40
20
55

Tabela 6. Fontes e aplicaes de enzimas produzidos industrialmente

Enzima
Alfa-amilase
Glucosidases
Pululanase
Beta-glucanase

Fonte
Aspegillus oryzae
A. niger
Aureobasidium pullulans
Penicillium emersonii

Protease neutra, alcalina e

cida
Celulase
Invertase
Pectinase

Aspergillus oryzae

Antocianase
Rennet
Glicose isomerase e lipases

Aspergillus niger
Mucor spp.
Mucor spp. e Aspergillus

Lactase,

Saccharomyces lactis

Hemicelulase

Aspergillus niger

Glucose oxidase, Catalase

Aspergillus niger

Trichoderma spp.
Leveduras spp.
Aspergillus niger

Aplicao
Produo de malte
Xaropes, dextrose, alimentos
Degradao de amido
Cervejaria e processamento
de alimentos
Cervejaria, detergentes e
panificao
Hidrlise de celulose
Industria de confeitaria
Processamento de frutas e
vinhos
descolorizao de uvas
Coagulante de leite
Produo de xaropes de
frutose, laticnios, detergentes
Laticnios, panificao
Processamento de gomas e
frutas
Processamento de alimentos

Tabela 7. Outros exemplos de enzimas industriais de origem fngica

ENZIMA
ALFA - AMILASE
GLUCOAMILASE
LACTASE
INVERTASE

APLICAO
Panificao
Produo de malte
Aditivo alimentar
Converso de sacarose

PECTINASE

Processamento de frutos

LIPASES

PROTEASES CIDAS

Suplemento para a lipase

pancretica
Produo de penicilina
semi-sinttica
Panificao

CELULASES
RENINA MICROBIANA

Produo de queijos

PENICILINA ACILASE

FUNGO
Aspergillus niger
A. niger, Rhizopus foetidus
Aspergillus oryzae
Aspergillus oryzae,
Saccharomyces cerevisiae
Aspergillus niger, Rhizopus
sp.
Penicillium roqueforti,
Rhizopus delmar
Penicillium chrysogenum,
Aspergillus ochraceus
Aspergillus saitoi, A. niger,
A. oryzae, Mucor pusillus
Trichoderma viride
Endothia parasitica, Mucor
meiher, M. pusillus

Tabela 8. Biopolmeros degradados por leveduras

Substrato
Amido
Celulose
Celodextrinas
Celobiose
Inulina
Pectina
Xilan

Espcie
Saccharomyces diastaticus
Aureobasidium
Turulopsis
Brettanomyces claussenii
Kluyveromyces
Aureobasidium
Cryptococcus

Enzima
Glucoamilase
Celulase
Exo (1,4) Beta - glucosidase
Beta-glucosidase
Inulinase
Pectinase, pectiliase
Endo (1,4) Beta - xilanase

Tabela 9. Vitaminas produzidas por leveduras

Espcie

Vitamina

Ashbya gossypii
Candida flareri
Eremothecium
ashbyii
Sacharomyces
cerevisiae

Riboflavina
Riboflavina
Riboflavina

mg/ml de
caldo
6420
567
2480

Ergosterol

3000

Tabela 10. Aplicao industrial das leveduras

ORGANISMO
Saccharomyces cerevisiae
Rhodotorula
Candida, Lipomyces
Kloeckera
Kluyveromyces fragilis
Torulopsis bombicola

Uso em ou produo de
Cervejaria, Panificao, Fermentaes
Carotenides
Lipases
Precursores de esterides
Invertases
Biodetergentes

Tabela 11. Protenas heterlogas produzidas por leveduras

Espcie
Proteinas
Saccharomyces cerevisiae Glucoamilase de Aspergillus awamori, Betaendorfina, Alfa-amilase de Bacillus, Endoglucanase,
Alfa-interferon humano, Antgeno de superfcie para
hepatite-B, Insulina, Interleucina-2, Alfa-amilase de
ratos e Imunoglobulina de ratos
Pichia patoris
Alfa-amilase de trigo, Antgeno de superfcie para
hepatite-B, Invertase de levedura

Tabela 12. Produo de etanol por leveduras

a partir de substratos vegetais
Espcies
Sistemas implantados
Saccharomyces cerevisiae

Substrato

Rendimento
( g/litro)

Melao de cana ( Brasil );

Milho e outos gros (USA)

69
69

Hemicelulose hidrolizada
Celobiose
Melao de cana ( 41oC )
Xilose
Hidrolizado de soro
Xilose + xilose isomerase

14,3
44
8
13,5
70
110

Sistemas experimentais
Candida tropical
Candida wickerhamii
Kluyveromyces marxianus
Pachysolen Tannophilus
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae

Tabela 13. Espcies fngicas comercialmente, ou sendo desenvolvidas

para uso no controle biolgico de patgenos do solo.
Espcie
Phlebia gigantea
Trichoderma harzianum

DOENA
Podrido de raiz
Podrido branca,
tombamento de mudas
Sporidesmium sclerotivorum Tombamento da alface
Gaeumannomyces graminis Take-all
Talaromyces flavus
Murcha de Verticillium
Tombamento

HOSPEDEIRO
Pinheiro
Cebola e vrias
culturas
Alface
Trigo
Aubergine
Beterraba

Tabela 14. Uso direto dos fungos como alimentos

Espcie
Macrofungos
Cogumelo comum
Shii take
Cogumelo chins ou cogumelo da palha
Cogumelo de inverno
Cogumelo ostra
Trufa
Microfungos
a) Queijos
Roquefort, Stilon, Blue
Camembert, Brie
b) Comidas e molhos orientais fermentados
Ang-Kak
Hamanatto
Mis
Ontjon
Shoyu
Tempeh

Agaricus biporus
Lentinus edodes
Volvariella volvacea
Flammulina velutipes
Pleurotus sp.
Tuber melanosporum

Penicillium roquefortii
Penicillium camembertii
Monascus purpurea
Aspergillus oryzae
Aspergillus oryzae, A.
sojae
Neurospora intermedia
Aspergillus oryzae, A.
sojae
Rhizopus oligosporus

Tabela 15. Fungos mitospricos usados no

biocontrole de insetos.
Espcie
Inseto alvo
Aschersonia aleyrodis
Trialeurodis vaporariorum
Beauveria bassiana
Leptinotarsa decemlineata
Beauveria brogniartii
Melolontha melolontha
Culicinomyces clavosporus
Mosquitos
Hirsustella thompsonii
caros vermelhos
Metarhizium anisopliae
Besouros,cigarrinhas e
percevejos
Nomureae rileyi
Lagartas diversas
Tolipocladium cylindroporum Mosquitos
Verticillium lecanii
Afdios e mosca branca

Por tudo isso, justifica-se capacitar brasileiros em uma rea de importncia

estratgica bvia para o pas, a qual tem sido to ignorada, a ponto de comprometer a nossa
habilidade de dar uma destinao benfica nossa biodiversidade microbiana, com isso
prejudicando as futuras geraes e subordinando os interesses nacionais no setor
biotecnolgico a instituies estrangeiras interessadas em comercializar um know how
que poderia aqui ser desenvolvido se os investimentos forem corretos e obrigatoriamente
envolverem a de cientistas capazes de viabilizar a aplicao dos conhecimentos sobre nossa
diversidade microbiana. Cabe lembrar que o primeiro passo a ser dado a descrio das
espcies de fungos aqui presentes, na sua maioria inditas para a cincia.
Especificamente, no caso de Agronomia e Florestas, sabe-se que os fungos so
responsveis por mais de 70% das doenas de plantas cultivadas, sendo que em florestas
plantadas, praticamente todas as doenas importantes so causadas por fungos, com
exceo da murcha de Ralstonia solanacearum em eucalipto (Wardlaw, Kile & Dianese,
2000). Em condio natural, no Cerrado, por exemplo, praticamente todas as leses
microbianas at hoje registradas em folhas e galhos de plantas nativas, provem de ataques
por fungos, no se conhecendo doenas bacterianas em suas 6.200 espcies de plantas
nativas.
Apesar de tudo isto, existe uma grande carncia de textos didticos em
Micologia no Brasil. Alm disso, os poucos disponveis infelizmente no esto atualizados.
Assim, espera-se com este livro atender s necessidades primrias dos alunos de graduao
em Agronomia, Biologia e Engenharia Florestal, disponibilizando uma viso bsica e
moderna dos fungos.

Aspectos bsicos da Filogenia e Classificao dos Fungos

At recentemente, acreditava-se que os fungos deveriam estar includos em um
nico Reino, embora j na teoria dos cinco reinos defendida por Whittaker (1969) e
Leesdale (1974) alguns grupos incorporados aos manuais de micologia estavam alocados
fora do Reino Fungi. Os cinco Reinos de Whittaker (1969) foram assim propostos: 1.
Monera (Bactria e Cyanophyta), 2. Protista ou Protoctista (Margulis & Schwartz, 1988)
abrangendo Ciliophora, Sarcodina, Zoomastigina, Cnidosporidia, Sporozoa (provaveis
ancestrais do Reino Animlia), Plasmodiophoromycota e Hyphochytridiomycota- estes dois
ltimos mais prximos do Reino Fungi; Pyrophyta, Chryzophyta e Euglenophyta prximos do Reino Plantae); 3. Animalia- evoluram-se no sentido de uma nutrio
baseada na ingesto (Porifera, Coelenterata, Platyhelminthes, Aschelminthes, Tentaculata,
Chaetognata, Echinodermata, Annelida, Mollusca, Arthropoda, Chordata); 4. Plantae- com
evoluo baseada na habilidade de fotossintetizar molculas (Phaeophyta, Rodophyta,
Chlorophyta, Charophyta, Briophyta, Tracheophyta) e finalmente 5. Fungi- com nutrio
por absoro atravs de uma membrana e sem desenvolver uma habilidade fossintetizante
(Labyrinthulomycota, Acrasiomycota, Myxomycota, Chytridiomycota, Oomycota,
Zygomycota, Ascomycota, e Basidiomycota).
Cavalier-Smith (1987) com base em dados de ultraestrutura (principalmente
flagelar e da crista do mitocndrio), bioqumicos (via de sntese da lisina) e tambm
estudos moleculares concluiu, em sua discusso sobre origem dos fungos, que estes se
constituem em um grupo polifiltico, ou seja, constitudo por subgrupos que evoluram a
partir de ancestrais distintos. Para Cavalier-Smith (1987), so admissveis seis Reinos:
Bactria, Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae e Animalia. O autor admite a existncia de
quatro grupos distintos de mixomicetos (organismos com uma fase plasmodial em seu ciclo
de vida), todos dentro do Reino Protozoa, alm de dois grupos convergentes em termos
evolucionrios: o Reino Fungi sensu strito e os Heterokontimicotyna sensu Dick (1976).
Esse ltimo grupo, Chevalier-Smith (1987) transferiu para a Subdiviso (ou Subphylum)
Pseudofungi pertencente Diviso (ou Phylum) Heterokonta do Reino Chromista
juntamente com algas heterocnticas, ao lado do Phylum Haptophyta. O Subphylum
Pseudofungi conteria os Labyrinthulales, Oomycetes e Hyphochytrea.
Assim, o Reino Chromista (Cavalier-Smith, 1983, 1987), tambm designado Straminopila
(Alexopoulos et al., 1996) contem: 1. algas heterocnticas, com plastdios envolvidos por
retculo endoplasmtico rugoso e circundados por 1 membrana lisa, com clrorofila a e c,
zosporos com, pelo menos, um flagelo com mastigonemas. Abrange as diatomceas,
crisfitas, criptomnadas, que so algas microscpicas, mas tambm inclue as algas
marrons de grande porte. 2. fungos com 1 a 2 flagelos, sempre um com mastigonemas, talo
vegetativo 2n, parede com celulose, sem plastdios. Dick (199?), separou este grupo de
fungos de Chromista sensu stricto, o qual designou Reino Straminipila, seprando-o das
algas marrons.
Fungi sensu stricto constitui-se em um Reino monofiltico, tendo como grupo
mais primitivo os Chytridiomycetes, os quais deram origem aos Entomophthorales por
perda do nico clio do zosporo dos quitrdeos. Nesse Reino, os mitocndrios possuem
cristas no discides, semelhantes a placas, idnticas s encontradas em clulas animais. J
os Heterokonta (do Reino Chromista) possuem mitocndrios com cristas tubulares e
provavelmente evoluram de algas heterocnticas que perderam os cloroplastos e a

clorofila, porm mantendo caractersticas de parede celular e dois flagelos distintos (um
com mastigonemas e outro liso), semelhantes aos das algas.
Hawksworth (1991) sugere classificao na qual distribui os fungos em trs
Reinos distintos com o Phylum Myxomycota (Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes) em
Protozoa, Phylum Oomycota (Oomycetes e Hyphochytridiomycetes) em Chromista e, no
Reino Fungi sensu stricto, os Phylla: Chytridiomycota, Allomycota, Zygomycota,
Endomycota, Ascomycota, Ustomycota, Urediniomycota e Basidiomycota.
Mais recentemente, Barr (1992) enfatiza o fato de que Sachs (1874), De Bary
(1884), Atkinson (1909), Bessey (1942) j discutiam se os fungos formavam ou no um
grupo monofiltico, sendo que Guman & Wynd (1952) tambm separavam Myxomycetes
de Eumycetes, excluindo os mixomicetos do que consideravam como fungos propriamente
ditos com parede celulsica ou quitinosa. No entanto, o assunto manteve-se indefinido por
mais de 30 anos, ou seja, at que Cavalier-Smith (1987), quando pde ser definitivamente
esclarecido por ter levado em conta as contribuies de Bartnicki-Garcia sobre qumica da
parede fngica e os estudos de Vogel (1965) e LJohn (1974) sobre a biossntese de lisina
em diferentes grupos de microorganismos, e finalmente os trabalhos de ultraestrutura
mostrando em detalhe a diferenas na diviso nuclear (Fuller, 1976, Heath, 1980, 1986), na
morfologia do aparato flagelar (Barr, 1992) e dos mitocndrios (Taylor, 1978).
Barr (1992) considera os fungos verdadeiros (Divises ou Phylla:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota) como organismos com
quitina na parede celular, com habilidade de produzir lisina via AAA (cido alfa-aminoadpico) e mitocndrios com cristas em placas no discides, alm de identidade em termos
da anlise seqencial da subunidade 18S do rDNA (Bowman, 1991). Parece claro que
Chytriomycota, o mais primitivo membro dos Fungi, deu origem a Zygomycota. Porm,
permanece a dvida quanto precisa origem desses fungos verdadeiros mais primitivos, ou
seja, os Chytridiomycota, seguramente um ancestral flagelado. Assim, Barr (1992)
comparou detalhes estruturais do aparato flagelar de vrios grupos incluindo amebas
flageladas, os denominados choanoflagelados (Cavalier-Smith, 1987) tambm
uniflagelados como os Chytridiomycota. Sua concluso foi que provavelmente ocorreu foi
o contrrio, ou seja, os Oomycota teriam perdido um flagelo, dando origem aos
choanoflagelados. Assim sendo, a origem desse grupo permanece um enigma.
Porm, Barr (1992) v muitas evidncias a favor da idia de que Oomycetes e
Hyphochytridiomycetes se originaram de algas heterocnticas, com base em dados
bioqumicos, morfolgicos e moleculares muito bem explicitados por Cavalier Smith
(1987). Alm disso, observou que os Myxomycota e Plasmodiophoromycota, com base em
dados de composio da parede celular e biologia molecular, so muito diferentes dos
Fungi e Chromista, conforme revelaram os trabalhos de Bartnicki-Garcia (1987),
Gunderson et al. (1987) e Clark (1990).
Barr (1992) tambm concluiu que os fungos se constituem em um grupo
polifiltico, porm existem razes de ordem prtica, inclusive de interesse da micologia e
da fitopatologia para que o grupo seja mantido, embora filogeneticamente no haja
justificativa. Assim sendo, Barr (1992) estabeleceu grupos acima de Reino criando A Unio
dos Fungos, composta por organismos distribudos em trs reinos: Eumycota (Phylla:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota), Chromista (Phylum
Heterokonta) e Reino Protozoa (Phylla: Myxomycota e Plasmodiophoromycota). O
Phylum Heterokonta do Reino Chromista foi subdividido em: Subphyla Pseudomycotina
(Oomycetes e Hyphochytridiomycetes) e Labyrinthista (Classe Labyrinthulea).

SUMRIO DAS CARACTERSTICAS DOS FUNGOS CONTIDOS NO REINO PROTOZOA

(Sinnimos: Protista, Protoctista)
Todos com fase assimilativa amebide, clulas flageladas em alguns grupos, flagelos lisos e flexuosos,
dianteiros, raros lateralmente, mas nunca posteriores, clulas amebides sempre presentes podendo
formar plasmdios verdadeiros, pseudoplasmdios, ou simplesmente agregados de clulas enquistadas
formando frutificao rudimentar. Grupos com plasmdio, pseudoplasmdio, ou simplesmente
formando agregaes celulares.
Talo plasmodial geralmente cenoctico, com fase flagelada (flagelos sem mastigonemas) e/ou com fase
plasmodial amebide, heterotrficos, lisina via cido amino-adpico (AAA).
1. Acrasiomycota no formam plasmdio, mas sim colnias resultantes da agregao de clulas
amebides, cristas mitocondriais discides, saprfitas
2 Dictyosteliomycota mixamebas se agregam para formar pseudoplasmdio, cristas mitocondriais
tubulares, saprfitas.
3. Myxomycota mixamebas se conjugam dando origem a zigoto diplide que se deesnvolve formando
um plasmdio verdadeiro, o qual se transforma em esporocarpos organizados contendo
esporos, Cristas mitocondriais tubulares
4. Plasmodiophoromycota com plasmdios verdadeiros haplides e diplides intracelulares em algas e
razes de plantas superiores, relacionados a Ciliados com base em estudos com r-RNA, com
cristas mitocondriais tubulares semelhana
SUMRIO DAS CARACTERSTICAS DOS
FUNGOS CONTIDOS NO REINO CHROMISTA

(Sinnimo: Straminopila, Straminipila)

Parede celular com celulose (glucanas 1-4) e glucanas 1-3 e
porm sem quitina
Fase flagelar heterocntica biflagelar (Oomycota), 1 flagelo com com
mastigonemas, ou uniflagelar (Hyphochytridiomycota)
Cristas mitocondriais tubulares
Lisina via cido diaminopimlico (DAP)
Cloroplastos se presentes (algas) envolvidos por membranas do
retculo endoplasmtico rugoso, com clorofila a e c., sem amido e
sem ficobilossomos
Phylum Oomycota-com dois flagelos, sendo um com mastigonemas
Phylum Hyphochytridiomycota- com apenas 1 flagelo anterior com
mastigonemas
Phylum Labyrinthulomycota- com clulas amebides, ou s vezes
flageladas se deslocando em um labirinto de caminhos mucosos.

SUMRIO DAS CARACTERSTICAS DOS

FUNGOS CONTIDOS NO REINO FUNGI
(Sinnimo: Eumycota)

Fungi sensu stricto = Fungos verdadeiros = Eumycota sensu Barr (1992)

Parede celular com quitina e 1-3, 1-6 glucanas
Eucariotos sem plastdios, nutrio por absoro, osmotrficos, nunca
fagotrficos,
Sem fase amebide ou plasmodial
Mitocndrios com cristas achatadas
Com peroxissomos, unicelulares ou filamentosos
Hifas em geral haplides e apocticas, cenocticas em Zygomycota
Flagelos quando ocorrem (Chytridiomycota) so anteriores e sem
mastigonemas
Phyla: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e
Fungos mitospricos, fungos anamrficos, ou deuteromicetos

Tabela 16. Distribuio dos fungos em reinos por vrios

autores, nas ltimas duas dcadas.
1982
1987
1991
1992
1993
1995
1996

Protoctista
Protozoa
Protozoa
Protozoa
Protoctista
Protozoa
Protista
1.

Fungi (1)
Fungi
Fungi
Eumycota
Fungi (5)
Fungi
Fungi

Chromista (2)
Chromista(3)
Chromista (4)
Chromista (6)
Stramenopila (7)

Margulis & Schwartz; 2. Cavalier-Smith, 3. Hawksworth, 4. Barr; 5.

Margulis et al., 6. Hawksworth et al., 7. Alexopoulos et al.

Tabela 17. Caractersticas dos organismos contidos nos trs Reinos nos quais
os fungos esto distribudos
REINOS
Protozoa
Chromista
Fungi
Nutrio
Fagotrfica ou
Heterotrfica,
Heterotrfica,
autototrfica (protozorios absorvendo atravs de absorvendo atravs
fotossintetizantes)
membrana,
de membrana,
osmotrfica, ou
osmotrfica
Autotrficos (algas
fotossintetizantes)
Forma do talo Plasmodial, amebide
Filamentoso ou
Filamentoso ou
holocrpico
unicelular colonial
(leveduras)
Condio nuclear Plasmdio diplide, ou
Miclio diplide
Miclio haplide ou
do talo vegetativo poucas vezes haplide
dicaritico
Parede Celular Ausente, ou contendo
Presente, excepto nos Presente, contendo
celulose e quitina nos
zosporos, contendo
microfibrilas de
esporngios e esporos
microfibrilas de
quitina
celulose
Crista
Tubular
Tubular
Achatada
mitocondrial
Mastigonemas Ausentes
Presentes
Ausentes

CARACTERSTICAS GERAIS DOS FUNGOS

Os fungos "sensu lato" so, portanto, organismos eucariticos, heterotrficos,
aclorofilados, que se disseminam por meio de esporos, absorvem nutrientes atravs de
membrana plasmtica, sendo limitados s formas plasmodiais os exemplos de organismos
capazes de praticar a ingesto de partculas orgnicas. A clula fngica tipicamente
eucaritica, com ncleo limitado por membrana dupla, citoplasma no qual esto dispersos
retculo endoplasmtico liso e rugoso, aparelho de Goelgi, vacolos, ribossomos e, nos
fungos verdadeiros os lomassomos que so estruturas membranosas vesiculosas formadas
entre a plasmalema e a parede celular. O talo se desenvolve sobre e/ou dentro do substrato
na forma de clulas amebides, pseudoplasmdio ou plasmdio no caso dos Myxomycota,
os quais podem formar zosporos com dois flagelos do tipo chicote. Entre os Fungi
(Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e fungos mitospricos)
existem organismos uniclulares (leveduras) ou miceliais (filamentosos), sendo os ltimos
formados por hifas, no septadas (cenocticas nos Chytridiomycota e Zygomycota) ou com
diferentes tipos de septos (apocticas nos demais Phyla). A maioria sujeita a movimentao
passiva, todos porm com movimento protoplasmtico dentro das hifas, porm, alguns
grupos produzem zosporos flagelados, os Oomycota (Mastigomycota) (Oomycetes e
Hyphochytridiomycetes) e Chytridiomycota. A parede celular dos fungos contem quitina
como seu elemento estrutural mais importante, porm entre os Oomycota predomina a
celulose, porm mesmo quando celulose ocorre, outras glucanas (solveis e insolveis)
esto presentes em altos nveis, alm de protena e quitosana (Burnett, 1968; CavalierSmith, 1987; Bartinicki-Garcia, 1987).
Os fungos podem ser leveduriformes (unicelulares) ou filamentosos. Entre os
Fungi (fungos verdadeiros) e os Chromista predominam as formas filamentosas com o talo
constitudo por hifas, semelhantes a mini-espaguetes flexveis e de crescimento
exclusivamente terminal, mas com grande capacidade de ramificao, gerando uma massa
de filamentos entrelaados, denominada miclio. Os fungos amiceliais formam colnias
constitudas de massas de clulas com aspecto viscoso semelhante a colnias de algumas
bactrias, so as leveduras. A grande maioria destas pertence aos Ascomycota, umas poucas
so Basidiomycota. Os fungos do reino Protozoa apresentam uma fase plasmodial e outra
amebide/zoosprica e no formam miclio e nem colnias semelhantes s leveduras.
Aps acumular energia na forma de miclio, os fungos filamentosos frutificam
produzindo conidiomas, ascomas, ou basidiomas nos quais so formados esporos. Estes
podem tambm ser produzidos diretamente por hifas isoladas ou organizadas em grupos
compactos, sem ter caracteristicamente uma frutificao com parede (perdio), ou uma base
de textura definida. Os esporos podem tambm ser produzidos endogenamente em
esporngios.
Alguns esporos originam-se aps um processo meitico (esporos de origem
sexual) e outros resultam da mitose de clulas haplides (condios) ou diplides (e.g:
zosporos de origem assexual nos Oomycetes).
Os esporos constituem-se nos propgulos dos fungos, cuja maioria
disseminada pelo movimento ou turbulncia do ar, chuvas, respingos, pelo homem e
animais, ou por vetores especializados. Alm disso, os esporos sexuais, constituem fator
importante para assegurar a variabilidade gentica intra e interespecfica dos fungos.

Muitos Ascomycota apresentam fase assexuada de reproduo, onde hifas e

esporos formados resultam sempre de diviso mittica da clula fngica. Este conjunto de
estruturas sempre haplide e designado Fase Anamrfica ou simplesmente o Anamorfo.
Esta fase, na maioria das vezes predomina sobre a Fase Teleomrfica ou Teleomorfo, em
que hifas haplides so primeiro se anastomozam ou so dicariotizadas por espermatizao,
para a seguir ter uma fase diplide, em geral efmera. Da clula diplide vo resultar, por
meio de uma meiose, os esporos sexuais (novamente haplides), os quais germinam
permitindo a volta condio anamrfica. O conjunto do Teleomorfo e Anamorfo de um
mesmo fungo constitui o que Weresub & Hennebert ( ) denominaram Holomorfo (Figura
1). O Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica que contem tambm regras para a
nomenclatura dos fungos permite que anamorfos e teleomorfos de um mesmo fungo
recebam designaes binomiais separadas, ou seja tenham nomes cientficos diferentes,
como, por exemplo o anamorfo Fusarium moniliforme tem como teleomorfo Gibberella
fujikuroi, sendo que o holomorfo recebe o mesmo nome do teleomorfo (G. fujikuroi).
Outros fungos possuem talo constitudo s vezes de uma nica clula que, na
maturidade se transforma em rgo reprodutor, no caso dos talos holocrpicos comuns
entre os hrytridiomycota. J, as leveduras (geralmente Ascomycota, poucas Basidiomycota)
formam colnias de clulas individuais. Eucrpicos, por outro lado, so os talos
caractersticos da maioria dos fungos onde estruturas vegetativas se distinguem dos rgos
de reproduo (frutificaes) contendo esporos. Os talos eucrpicos podem ser mono e
policntricos, com uma ou mais frutificaes.
As hifas jovens dos Oomycota e Zygomycota que, em conjunto, foram por
muitos anos denominados Ficomicetos, so tipicamente asseptadas ou cenocticas,
enquanto que as hifas do Ascomycota, Basidiomycota e Fungos Mitospricos so septadas,
ditas apocticas. No entanto, hifas envelhecidas em miclio cenoctico contem septos
separando segmentos vazios da hifa distantes do pice ativo, os quais so tambm
encontrados na base de rgos reprodutivos como esporngios (Zygomycota) e osporos
(Oomycota). J os Fungos Mitospricos, Ascomycota e Basidiomycota tem o miclio
septado. Ascomycota em geral e, no caso de Uredinales (Basidiomycota causadores de
"ferrugens" em plantas), o septo simples com uma ou vrias perfuraes, enquanto que na
maioria dos Basidiomycota ocorre o chamado "septo doliprico" de estrutura complexa,
permitindo, porm a migrao nuclear de uma clula para a seguinte (Burnett, 1968,
Bracker, 1970).
Os fungos podem apresentar dimorfismo somtico, como no caso de espcies
com fases leveduriforme e micelial e outras com fase plasmodial e frutificaes complexas,
como os Myxomycota. Finalmente, existem fungos polimrficos ou pleiomrficos que
revelam extrema plasticidade, sendo capazes de produzir at cinco tipos de esporos
diferentes durante o seu ciclo vital, alm de hifas vegetativas. o caso por exemplo de
Tilletia ayresii, a "crie do sino" do capim-colonio, Panicum maximum alm de muitos
fungos causadores de ferrugens de plantas (Teliomycetes / Uredinales)..
A hifa, alm de ter a funo vegetativa, pode formar estruturas especializadas
para a reproduo e at "tecidos" primitivos, presentes em frutificaes (cobidiomas,
ascomas e basidiomas) de Fungos Mitospricos, Ascomycota e Basidiomycota, nas quais os
esporos so produzidos e tambm ocorrem tecidos em estruturas de resistncia
(esclercios). Korf (1958) estabeleceu sete tipos diferentes de tecidos hiflicos, os quais se
apresentam como diferentes tipos de "texturas", a saber: textura globosa- constituda por
clulas esfricas; textura angular- com clulas angulosas de seo triangular, quadrangular,

pentagonal, etc, com lados de tamanhos diferentes; textura prismtica- com clulas
cilndricas curtas e largas formando um conjunto de filamentos paralelos com septao
transversal; textura intrincata- com hifas entrelaadas, porm de dimenses diferentes
formando um emaranhado; textura epidermoidea ou textura meandriforme - semelhante s
clulas da epiderme de folhas; textura oblita- com clulas de parede espessa e pseudoseptos
formado por filamentos em paralelo e s vezes se entrelaando e textura porrecta- com hifas
finas, paralelas, septadas, porm com septos distantes uns dos outros (Fig.1). O
"Dictionary", no verbete "textura", traz uma ilustrao dos diferentes tipos de tecidos, todos
propostos por Korf 1958) originalmente para Discomycetes, porm hoje adotados tambm
para a descrio de tecidos de Ascomycota e celomicetos.
Alm disso, diretamente das hifas podem ser formados: clamidsporos,
esclercios, rizomorfos, apressrios, haustrios e armadilhas de fungos parasitas de
nematides do solo, entre outras estruturas.
Os fungos geralmente possuem miclio constitudo por hifas multinucleadas,
homo- ou heterocriotico, com ncleos haplides. No entanto, podem ser tambm
dicrioticas ou diplides, dependendo do grupo e da fase do ciclo de vida. Assim, segundo
Burnett (1968) existem 5 tipos de ciclos de vida entre os fungos: 1. Assexual- talo com
ncleos exclusivamente haplides, que se reproduzem por mitose, com ou sem produo de
esporos, como ocorre nos Fungos Mitospricos. 2. Haplide- meiose segue imediatamente
a fuso nuclear que forma um zigto efmero e o produto meitico ento disperso. A fase
diplide efmera e os exemplos so numerosos abrangendo Zygomycota e alguns
Ascomycota. 3. Haplide-dicriotico- semelhante ao anterior, porm os ncleos que iro se
conjugar (cariogamia) permanecem por relativamente longo tempo dentro da mesma clula
formando dicrios. Nestes casos existe miclio dicaritico no qual vai ocorrer a cariogamia
e posteriormente a meiose. A durao da condio dicaritica varia de poucas geraes de
clulas como em alguns Ascomycota onde as clulas ascgenas dicrioticas surgem pouco
antes da cariogamia no asco jovem. No outro extremo, com a maior parte do ciclo
dicaritico, esto as leveduras (Saccharomycetales) e os "carves" (Ustilaginales), estando
a maioria dos Basidiomycota em uma condio intermediaria. 4. Haplide-diplide- as duas
fases se alternam regularmente, encontrado apenas em poucas espcies de Oomycetes. 5.
Diplide- fase haplide restrita aos gametas, talo diplide, como na maioria dos Oomycetes
e Hyphochytridiomycetes.

CLASSIFICAO DOS FUNGOS

As Tabelas 17, 18 e 19, mostram como so agrupados os fungos dentro de cada um dos
trs Reinos.
Tabela 17. Filos e Classes do Reino Protozoa

Phylum
Myxomycota

Classes
Acrasiomycetes
Dictyosteliomycetes
Myxomycetes

Plasmodiophoromycota

Plasmodiophoromycetes

Tabela 18. Distribuio dos fungos do Reino Chromista (Straminipila sensu Dick, ou
Stramenopila sensu Alexopoulos et al., 1996) em Filos, Classes e Ordens.
Filos
Oomycota

Classe
Oomycetes

Ordens / Famlias
Pythiales: Famlia
Pythiaceae
Peronosporales:
Famlias
Peronosporaceae e
Albuginaceae

Hyphochytridiomyc
ota

Hyphochytridiomycetes

Hyphochytridiales /
HYphochytridiaceae

Labyrinthulomycot
a

Labyrinthulomycetes

Labyrinthulales /
Labyrin thulaceae,
Thraustochytriales /
Thraustochytriaceae

Tabela 19. Filos e grupos supraordinais do Reino Fungi, com base em Hawksworth et
al. (1995) e Alexopoulos et al. (1996) para a maioria dos filos e Eriksson (1999)
especificamente para os Ascomycota.
Chytridiomycota

Filos

Grupos Supraordinais
Classe Chytridiomycetes

Zygomycota

Classes: Trichomycetes e Zygomycetes

Ascomycota

1.
Subfilo Taphrinomycotina
(Classes: Neolectomycetes,
Pneumocystidomycetes,
Schizosaccharomycetes,
Taphrinomycetes)
2.
Subfilo Saccharomycotina (Classe
Saccharomycetes)
3.

Subfilo Pezizomycotina (Classes:

Arthoniomycetes, Chaetothyriomycetes,
Dothideomycetes, Eurotiomycetes,
Lecanoromycetes, Leotiomycetes,
Pezizomycetes, Sordariomycetes, e 9 Ordens
incertae sedis.

Basidiomycota

Classes: Teliomycetes (ou

Urediniomycetes), Ustomycetes (ou
Ustilaginomycetes), Basidiomycetes (ou
Hymenomycetes), Gasteromycetes

Fungos do Reino Protozoa

Os fungos contidos neste Reino so eucariticos todos com uma fase amebide, em
geral unicelulares, formando colnias, agregados de esporos, falsos plasmdios, ou
plasmdios (sinccios). So fagotrficos na fase amebide sem parede celular e quando
formam zosporos estes tm 2 flagelos flexveis e lisos, nunca rgidos ou com
mastigonemas. Neste Reino esto fungos dos Filos Acrasiomycota, Dictyosteliomycota,
Myxomycota e Plasmodiophoromycota.
Filo Acrasiomycota
Os Acrasiomycota, denominados fungos gelatinosos celulares ou mixomicetos celulares
so saprfitas por excelncia, no formam plasmdio ou sinccio na fase vegetativa e
nem falsos plasmdios, ou seja, os agregados de clulas individuais no se
movimentam. A fase assimilativa amebide semelhante a amebas do gnero Limax,
ou seja com um nico hifopdio e com endoplasma granuloso contrastando com
ectoplasma liso, no formam clulas flageladas e a reproduo sexual desconhecida.
As amebas no migram para formar o sorocarpo. Ele simplesmente constitudo por
um grupo de clulas resultante da agregao das amebas que perderam a mobilidade
e se transformaram em clulas com parede. Assim, uma vez aderidas umas s outras,
formam sorocarpos semi-ssseis e esporos em cadeia. O sorocarpo resultante possui
haste rudimentar, ou falso pedicelo, no tubular e sem diferenciao das clulas em
camadas, nem acmulo de celulose. Todas as clulas agregadas, inclusive as que
formam o falso pedicelo germinam liberando uma clula amebide. Estas amebas ao
se alimentarem de bactrias, esporos diversos e clulas de leveduras crescem e se
dividem para formar uma populao de amebas que voltam a se agregarem e formar
novos sorocarpos. As amebas podem se enquistar, formando microcistos, quando as
condies ambientais se tornarem limitantes ao desenvolvimento (Figura ).
Contm a Classe Acrasiomycetes, Ordem Acrasiales com 4 famlias (Acrasiaceae,
Copromyxaceae, Guttulinopsidaceae e Fonticulaceae), 4 gneros e 12 espcies
Hawksworth et al. 1995)
Filo Dictyosteliomycota
Dictyosteliomycota so tambm fungos gelatinosos celulares, porm filogeneticamente
distantes dos Acrasiomycota. Aqui as clulas amebides se agregam em resposta a um
ferormnio (principalmente AMP cclico) produzido por uma ou poucas amebas,
estabelecendo um centro de agregao para o qual muitas delas migram e se juntam
para formar um pseudoplasmdio, capaz de migrar deixando um rastro semelhante
ao das lesmas. Nestas estruturas, as amebas permanecem individualizadas, porm
intimamente ligadas umas s outras, permitindo o deslizamento do conjunto sobre o
substrato, semelhana de um plasmdio verdadeiro, at a formao de uma
frutificao, designada sorocarpo. Este constitudo por um pedicelo tubular com
parede diferenciada contendo celulose e o esporngio rudimentar no pice, dentro do
qual so formados os esporos de parede bem definida, lisa contendo celulose. Os
esporos so escuros e de parede espessa e contidos em uma matriz mucide. Estes
quando liberados, aps perderem a substncia mucide que inibe a germinao
liberam amebas haplides, com pseudpodos numerosos, filamentosos, raramente
lobados. Estas amebas, em condies ambientais desfavorveis principalmente

carncia de gua no ambiente ou alta concentrao de eletrlitos, forma microcistos,

ou seja, enquistam-se, formando parede contendo celulose, fina, porm rgida. Clulas
flageladas no so formadas. A reproduo sexuada ocorre com a conjugao de duas
amebas que formam primeiro uma clula dicaritica de parede espessa, onde ocorre
cariogamia dando origem ao macrocisto, no qual ocorre meiose e vrias mitoses,
dando origem a clulas individualizadas, que sero liberadas na forma de novas
amebas haplides (Figura ). So isolados do solo onde se alimentam de bactrias e
sobre as quais so mantidos quando cultivados in vitro. Segundo Hawksworth et al.
(1996), envolvendo apenas a Classe Dictyosteliomycetes, Ordem Dictyostelales com 2
famlias, 4 gneros e 46 espcies.
Filo Myxomycota
Os mixomicetos ou fungos gelatinosos verdadeiros com uma fase assimilativa ou
vegetativa constituda por um plasmdio verdadeiro, ou seja, uma massa
protoplasmtica eucaritica multinucleada, sem parede celular e que possui a
caracterstica de poder se deslocar sobre o substrato. Plasmdio contendo ncleos
diplides, o qual cresce incorporando fagotroficamente clulas de bactrias, leveduras,
esporos diversos e, at mesmo, fragmentos de matria orgnica inerte. Possui grande
variedade cor, dependendo da espcie e tambm de pigmentos contidos nos nutrientes
ingeridos, podendo tambm variar de acordo com o pH do meio. Diferentes
plasmdios jovens de uma mesma espcies podem se fundir produzindo um maior,
bem como zigotos tambm podem ser incorporados. Actina e miosina esto presentes
nos plasmdios. A camada ectoplsmica logo abaixo da plasmalema contem muitos
filamentos de actina. Plasmdio de Physarum polycephalum foi cultivado com sucesso
em meio de cultura lquido, onde formam microplasmdios que se reproduzem nesta
condio (Daniel & Rusch, 1961). Segundo Alexopoulos et al. (1996) os mixomicetos
formam trs tipos de plasmdio: 1. Protoplasmdio o tipo mais simples, mais
primitivo e que se mantm em dimenso microscpica, no forma veias e mostra
movimento protoplsmico irregular e lento, no rtmico. Quando se frutifica d
origem normalmente a um nico esporngio. o plasmdio de espcies de
Ehinostelium, Licea e de Clastoderma. 2. Afanoplasmdio (aphanes- do grego:
invisvel), caracterstico de Stemonitales e Trichiales, inicia-se na forma de miniplasmdio, porm ao se desenvolver d origem a filamentos finos, longos e ramificados
de protoplasma pouco granulado, com corrente plasmtica limitada a uma faixa
estreita do protoplasma, com veias no diferenciadas em regio fluida e gelificada. 3.
Faneroplasmdio (phaneros do grego: visvel), presente em Physariales, cresce rpido
a partir de pequenos plasmdios, resultando em massas volumosas de protoplasma
granulado, com veias bem difrenciadas mostrando claramente reas fluidas e
gelificadas, com corrente plasmtica muito visvel, bem ritmada e reversvel.
Os Mixomycota forma esclercios resultantes do endurecimento do plamdio em
condio ambiental desfavorvel ao seu desenvolvimento normal, o qual levaria
formao de esporngios, contendo grandes nmeros de esporos. Os esclercios so
estruturas dormentes capazes de regenerar o plasmdio quando o ambiente assim o
permitir. Alguns esclercios constam de um conjunto de clulas individuais de parede
espessa, denominadas macrocistos.

Plasmdios sofrem mudanas radicais na forma e na cor ao frutificarem e no existe

registro de uma frutificao retornar sua fase assimilativa plasmodial. Assim, um
plasmdio pode formar vrios esporngios individualizados, ssseis ou pedicelados.
Estes esporngios mostram perdios individuais e permanecem fixados ao substrato
por meio de um hipotalo tnue. Outro tipo de esporforo etlio, presente nos gneros
Lycogal, Fuligo e Mucilago, que se constitui em uma nica frutificao resultante de
um plasmdio como um todo, em geral sem perdios individualizando esporngios,
porm, em alguns casos, o perdio do etlio recobre esporngios possveis de serem
distinguidos. Existe ainda o pseudoetlio, que simplesmente um agregado de
esporngios claramente separados uns dos outros, que no recoberto por um
segundo perdio, porm podem estar ligados pela base por serem formados sobre um
mesmo hipotalo. Finalmente, algumas espcies de Hemitrichia, ocorre o chamado
plasmodiocarpo, uma frutificao onde o protoplasma de certas regies do plasmdio
se adensam e se transformam em pontos de produo de esporos, muitas vezes
mantendo a mesma forma das veias do plasmdio.
O esporngio, que a forma mais comum de frutificao dos Myxomycota, consta de
um hipotalo, pedicelo (quando no sssil), perdio, columela (nem sempre presente),
capilcio (ou s vezes pseudocapilcio) e esporos. Perdio, nem sempre est presente e,
s vezes, evanescente. Tambm o esporngio pode ou no ser columelado. A columela
pode ser uma extenso do pedicelo para o interior do esporngio, ou pode ser formada
na base da cavidade esporangial, podendo ser quimicamente igual ao estipe, ou no.
As pseudocolumelas so em geral precipitados de calcreo no topo do pedicelo. Tanto
columelas como as pseudocolumela so reas de onde se irradiam os filamentos que
compem o capilcio. medida em que os esporos so formados e amadurecem, os
filamentos que formam o capilcio so secretados e formam o arcabouo do
esporngio dentro do qual os esporos se diferenciam e amadurecem, antes de serem
liberados. Os capilcios so formados por um conjunto de filamentos de dimetro
uniforme e< muits vezes, com as extremidades afiladas. Quando em vez destes
filamentos so secretadas e consolidadas dentro do esporngio estruturas na formna
de membranas ou plascas perfuradas, setas e filamentos de forma e dimetro
irregulares, diz-se que setrata de um pseudocapilcio. importante notar-se que
pseudocapilcios, somente esto presentes em esporforos do tipo etlio e pseudoetlio.
Entre os Myxomycota so aceitas hoje as ordens: Liceales, Achinosteliales, Trichiales,
Physariales, Stemonitales e Ceratiomyxiales, as quais podem ser separadas com base
na Chave dicotmica a seguir, adaptada de Teixeira (1971), Hawksworth et al. (1995) e
Putzke (1996). Os esporos produzidos nos esporngios so geralmente coloridos e com
a superfcie ornamentada, ou seja, podem ser equinulados, espinulosos, verrugosos,
irregularmente reticulados, regularmente reticulados, ou parcialmente reticulados.

1. Esporos formados individualmente sobre a superfcie de esporforos flamentosos,

colunares, dendrides, coralides, ou morchelides
Ceratomyxiales
(Fams. Ceratiomyxaceae, Cavosteliaceae)

1. Esporos endgenos formados em esporforos de outras formas

2. Massa de esporos de cor plida ou de cores vivas, raramente pretas e nunca

castanho-arroxeadas. Esporos subhialinos, castanho-amarelados, ou vivamente
coloridos quando sob luz transmitida. Calcreo, quando presente, apenas na
parede do esporocarpo
3
2. Massa de esporos enegrecida ou castanho-arroxeada, contendo esporos castanhoarroxeados, violceos, ou castanhos sob luz transmitida. Massa de esporos
raramente vermelho-escura, purpurina ou ferrugnea, ento com esporos
vivamente coloridos. Calcreo, quando presente, secretado tambm internamente
na frutificao
5
3. Capilcio e columela ausentes, s vezes com pseudocapilcio formado por placas
perfuradas ou tubos que podem se desmembrar em filamentos
Liciales (Fams. Liciaceae, Lycogalaceae, Cribariaceae)
3. Capilcio presente, porm quando ausente a columela est presente
4
4. Esporngio pedicelado, pedicelo contendo internamente material granulado,
pequeno, raramente acima de 0,5 mm de altura, de cor plida ou vivamente
colorido, columela em geral presente, perdio presente em parte ou in totum,
capilcio na forma de rede frouxa, aberta, s vezes, incompleta, massas de esporos
branca, amarelada, rsea, cinza ou marron, esporos hialinos ou levemente
coloridos sob luz transmitida
Echinosteliales (Fams. Clastodermataceae,
Echinosteliaceae, Echinosteliopsidaceae)

4. Esporngios ssseis ou pedicelados, maiores, columela ausente, perdio firme

persistindo prximo poro basal do esporngio, capilcio abundante na forma
de filamentos individuais ou de uma rede, filamentos algumas vezes delicados e
rgidos, mas em geral grossos, ocos com superfcie bem ornamentada; massas de
esporos brancas, ocrceas, amarelas, alaranjadas ou vermelhas; espros subhialinos
a vivamente coloridos
Trichiales (Fams. Arcyriaceae, Dianemataceae,
Trichiaceae)

5. Esporngios com desenvolvimento epihipotlico, pedicelo quando presente

secretado internamente no esporngio em formao, pedicelo oco, ou parcialmente
recheado por filamentos; calcreo ausente do perdio e do capilcio, calcreo
raramente presente e limitado apenas ao hipotalo, base do perdio, pedicelo, ou
columela
Stemonitales (Fam. Stemonitaceae)
5. Esporngios com desenvolvimento subhipotlico, com o protoplasto do plasmdio
subindo pelo interior do pedicelio nas espcies estipitadas, perdio, capilcio ou
ambos contendo calcreo
Physarales (Fams. Physaraceae e Didymiaceae)

As Figuras 20-30 contm ilustraes mostrando as caractersticas principais dos

gneros-tipo das famlias mais importantes de cada uma das ordens hoje
validadas: Ceratiomyxa, Echinostelium, Licea, Trichia, Stemonitis, Physarum.
Filo Plasmodiophoromycota
Os Plasmodiophoromycota, com a Classe plasmodiophoromycetes, constituem um
grupo de protozorios parasitas em algas (Woronina em Vancheria e Sorodischus
em Chara), fungos do Reino Chromista (Woronina em Saprolegnia, Achlya e
Pythium, Octomyxa em Achlya) e plantas superiores da famlia Cruciferae,
pertencentes aos gneros Brassica, Raphanus, Lepidium, entre outros. Todos
lotados na Ordem Plasmodiophorales, famlia Plasmodiophoraceae englobando 14
gneros e 42 espcies de protozorios endoparasitas obrigatrios, segundo
Hawksworth et al. (1995), os quais admitem ainda Endemosarcaceae contendo 3
espcies de Endemosarca, endoparasitas de protozorios ciliados. Alexopoulos et
al. (1996) admitem os gneros: Plasmodiophora, Sorosphaera, Spongospora,
Sorodiscus, Octomyxa, Polymixa e Woronina.
Os Plasmodiophoraceae produzem sua fase assimilativa (plasmdio nu)
intracelularmente no crtex da raiz de plantas superiores ou dentro dos filamentos
de algas ou hifas de fungos, ou seja, possuem talo vegetativo plasmodial
endobitico. Teixeira (1970) produziu uma chave dicotmica, para gneros de
Plasmodiophoraceae, adaptada de Karling (1942) e Sparrow Junior (1960), a qual
aqui atualizada em aspectos secundrios e reproduzida a seguir.
1. Clulas amebides enquistam-se na superfcie de hifas de Oomycota, ou
filamentos de algas especialmente do gnero Vaucheria, quando ento
desenvolvem tubo de penetrao deixando o cisto vazio do lado de fora
(Figura)
Woronina
1. Clulas amebides no se enquistam, mas penetram diretamente as razes de
plantas vasculares e filamentos de algas do gnero Chara e hifas de Oomycota,
sem formar tubo de penetrao
2
2. Os esporos de repouso so produzidos em clulas do crtex da raiz de
Cruciferae, sendo livres, sem aderncia aos esporos vizinhos, soltos;
zoosporngios tambm endobiticos, pequenos, em nmero varivel,
produzindo poucos zosporos (Figura )
Plasmodiophora
2. Esporos de repouso agregados, formando cistossoros endobiticos, mais ou
menos compactos
3
3. Cistossoros de tamanho e formato definidos, causando hipertrofia do local ou
parte parasitada
4
3. Cistossoros de tamanho e formato no definidos, no associados a hipertrofias
do local ou parte parasitada
8
4. Cada cistossoro com 2 a 8 esporos de repouso
4. Cistossoros com muitos esporos de repouso, de nmero indefinido

5
6

5. Esporos geralmente arranjados em grupos de quarto (ttradas); zoosporngios

no conhecidos
Tetramyxa
5. Esporos arranjados em grupos de oito (ctadas); zoosporngios numerosos,
pequenos, ovais, esfricos, papilados ou no
Octamyxa
6. Cistossoros discides, com duas camadas, achatados
6. Cistossoros predominantemente elipsides, ovais, ou esfricos

Sorodiscus
7

7. Cistossoros normalmente esfricos a elipsides, ocos, variando em formato e

tamanho; zoosporngios pequenos
Sorosphaera
7. Cistossoros ovais ou esfricos, de aparncia esponjosa, sem a cavidade central,
porm atravessados por canais e fissuras (Figura )
Spongospora
8. Zoosporngios pequenos, ovais a esfricos, poucos zosporos
Ligniera
8. Zoosporngios grandes, alongados, lobados a irregulares, formando tubos de
sada proeminentes (Figura )
Polymyxa
A fase assimilativa de Plasmodiophora brasssicae mais importante,
constitui-se em um plasmdio diplide intracelular na hospedeira, sem parede e
que ao amadurecer tem seus ncleos divididos por meiose. A seguir incorporando
parte do citoplasma, diferenciam-se para formar uma massa de esporos haplides,
livres e desagregados dentro da clula da hospedeira. Estes esporos de repouso tem
parede muito bem definida e espessa. Com o rompimento do tecido, os esporos so
liberados e germinam formando cada um uma clula amebide ou um zosporo
biflagelado, com flagelos sem mastigonemas, localizados em sua poro anterior,
heterocnticos, ou seja, ambos na forma de filamentos lisos, sendo um maior que o
outro. Estes vo penetrar diretamente os pelos absorventes das razes, sem formar
tubo de penetrao e sem deixar qualquer resduo externo que evidencie algum
tipo de enquistamento superficial. Dentro dos pelos o plasmdio haplide se
desenvolve e d origem a gametngios, na realidade zoosporngios haplides, que
iro liberar alguns zosporos. Estes se fundem aos pares, quando compatveis,
resultando por cariogamia em um zigoto amebide. O zigoto enquista-se na
superfcie da raiz, forma tubo de penetrao para transferir seu protoplasto para o
interior de uma clula da planta e localizar-se no crtex da raiz. Um plasmdio
diplide ento se desenvolve, completando assim o ciclo de vida do organismo. A
atividade metablica de espcies de Plasmodiophora resulta no acmulo de altos
nveis de citocininas e auxinas na raiz, levando a uma evidente hipertrofia,
acompanhada tambm de hiperplasia do tecido cortical. Com isto, as razes se
mostram extremamente alteradas.

FUNGOS DO REINO CHROMISTA

Modernamente, no Reino Chromista esto includas as algas marrons,

diatomceas e outras, alm de um grupo de organismos heterotrficos,
anteriormente tratado como membro do Reino Fungi, o qual Dick (1990) coloca
em um reino parte, Reino Straminipila. A manuteno do grupo em Chromista
baseada em argumentos slidos, independentemente de se aceitar a designao de
Dick (1990), ou de se acatar a sugesto de manter o grupo juntamente com as algas
mencionadas. Dados de ordem filogentica, baseados em aspectos bioqumicos
(sntese de lisina), composio qumica da parede celular (rica em celulose),
caractersticas ultraestruturais (morfologia das cristas mitocondriais), condio
nuclear da fase vegetativa (diplide) e presena de flagelos com mastigonemas em
seus zosporos, claramente indicam que estes organismos esto mais prximos de
algas do Reino Plantae, ao contrrio dos fungos verdadeiros (Reino Fungi), mais
relacionados aos membros do Reino Animlia.
PHYLUM OOMYCOTA
Pringsheim (1858) j considerava o que hoje se designa
como Oomycota diferente dos fungos verdadeiros e mais proxmos de
algas. No entanto, a prtica micolgica atravs dos anos levou os
micolgos a incluir esse Phylum entre o que hoje chamamos de Reino
Fungi.
Fato hoje bem estabelecido o relacionamento dos Oomycota com as algas
heterocnticas, ou seja aquelas que possuem estdio flagellar (zosporos) com dois
flagelos morfologicamente distintos um do outro (Barr, 1992; Cavalier-Smith, 1986,
1987). Dos dois flagelos o mais caracterstico do grupo o flagelo anterior com
projees finas bilateralmente distribuidas ao longo de uma raque central
semelhana de uma pena, sendo o outro um flagelo liso tipo chicote. Esse ltimo no
est presente em membros da Classe Chytridiomycetes (Phylum Chytridiomycota).
Segundo Alexopoulos et al. (1996) as seguintes caractersticas separam os
Oomycota (Reino Chromista) do membros do Reino Fungi:
1. Reproduo assexual por meio de zosporos biflagelados, portando um flagelo
anterior maior com projees laterais (tipo tinsel) e outro voltado para trs,
menor, liso (tipo chicote).
2. Caractersticas ultraetruturais dos flagelos.
3. Talo diplide no qual a meiose ocorre apenas na produ dos gametngios.
4. Copulao oogonial resultando em esporo de parede espessa, dito osporo.
5. Paredes celulares compostas basicamente de glucanase
,

contendo ainda
hidroxiprolina e fibrilas estruturais compostas de celulose (glucana como

os
vegetais.
6. Mitocndrios com cristas tubulares.
7. Sntese de lisina via cido diaminopimlico (DAP) e no via cido -amino
adpico (AAA) como ocorre nos fungos verdadeiros. Alm disso, existem Oomycota
que podem sintetizar esterois via cido mevalnico e outros como os fitoparasitas
da ordem Peronosporales que no produzem qualquer tipo de esterol. Os

Oomycota no entanto respondem positivamente adio de esterois ao meio de

cultura, em termos de reproduo sexuada e assexuada. Fucosterol o princial
tipo de esterol produzido pelos Oomycota enquanto que no Reino Fungi os
organismos sintetizam ergosterol, ausente entre os Oomycota.
8. Por outro lado os Fungi armazenam ernergia na forma de glicognio, enquanto
que os Oomycota armazenam micolaminarinas (1,3 glucanas solveis em gua)
semelhante a compostos armazenados por algas. Existem ainda outras diferenas
bioquimicamente relevantes indicando a diversidade filogentica quando se
compara Oomycota com fungos verdadeiros.
imprescindvel a leitura e anotao cuidadosa do captulo 23 de
Alexopoulos et al. (1996), o qual trata do Phylum Oomycota, especialmnte no que se
refere s famlias Pythiaceae e Peronosporaceae.
O Phylum Oomycota acomoda apenas uma classe, Oomycetes. Porm,
tambm so aceitas as ordens: Leptomitales, Rhipidiales, Sclerosporales, Pythiales,
Peronosporales e Saprolegniales (Dick, 1990). No entanto, o normal reunir-se todos
os Oomycota fitopatognicos em uma nica ordem Peronosporales sem levar em conta
o desmembramento feito por Dick (1990) que deu origem s ordens Sclerosporales e
Pythiales, conforme a chave para ordens contida em Alexopoulos et al. (1996).
Ordem Peronosporales
Classsicamente dividida em 3 famlias: Pythiaceae, Peronosporaceae e Albuginaceae.
Famlia Pythiaceae
Com dois gneros importantes: Phytophthora e Pythium. O primeiro
fitoparasita por execelncia e o segundo com representantes fitoparasitas e
hiperparasitas com possvel uso at no biocontrole de algumas doenas de plantas
causadas por espcies do mesmo gnero.
O GNERO PHYTOPHTHORA
Waterhouse (1973) aponta, entre outras, as seguintes caratersticas como
sendo capazes de separar Phytophthora de Pythium: hifa mais larga, esporngios
ovides, obpiriformes ou limoniformes (formas pouco encontradas em Pythium onde a
tendncia e para esporngios globosos ou lobados a filiformes), zosporos biflagelados
diferenciados nos esporngios e deles liberados com flagelos completos; parede
oogonial com superficie lisa, spera ou ondulada (muito menos do que em Pythium e
nunca espinosa), que pode se tornar espessa e amarronzada; anterdios
predominantemente anfginos, poucas espcies com anterdios inteiramente parginos,
ao contrrio de Pythium onde os anterdios so sempre parginos (monclinos ou
dclinos); osporos sempre aplerticos, enquanto que em Pythium eles podem tambm
ser plerticos; de natureza mais parasitica do que Pythium.
Waterhouse et al. (1983), apresentaram uma anlise dos critrios
hoje ainda adotados para a classificao de Phytophthora spp.. Os caracteres
originalmente usados para definir o gnero e utilizados por DeBary (1887)

para descrever a espcie-tipo Phytophthora infestans foram os seguintes:

esporangiforos ramificados, (inicialmente monopodial e a seguir
simpodialmente), esporngios decduos, formao de zosporos no esporngio,
germinao do esporngio por zosporos ou por tubo germinativo.
Quarenta e um anos mais tarde, Rosenbaum (1917), organizou a
primeira chave contendo 11 das 12 espcies at ento conhecidas. Os critrios
adotados foram: I. tipo de anterdio (1. pargino: lateralmente ligado ao
oognio; 2. anfgeno: anterdio atravs do qual cresce o oognio ainda no
diferenciado aparecendo como um colar no oognio maduro e 3. desconhecido),
II) papila proeminente ou no; III) proporo entre largura e comprimento do
esporngio; IV) tamanho dos clamidsporos; V) tamanho dos osporos; VI)
abundncia de osporos.
A prxima monografia do gnero foi a de Tucker (1931), quando
trabalhou com 13 espcies e um total de 150 isolados. Usou 11 critrios para a
diferenciao das espcies: 1. habilidade de crescer em certos meios; 2. tipo de
anterdio (anfgino ou pargino: dclino ou monclino); 3. presena ou ausncia
de orgos sexuais; 4. temperaturas tima e mxima para crescimento; 5.
natureza da papila; 7. presena ou ausncia de clamidsporos; 8. abundncia
de esporngios e clamidsporos; 9. patogenicidade determinada por
inoculao; 10. tamanho dos osporos; 11. presena de dilataes hiflicas.
Em 1934 Leonian examinou 101 isolados pertencentes a 22
espcies e produziu uma chave usando quase todos os critrios de Tucker
(1931) com exceo de patogenicidade aps inoculao. Alm disso, Leonian
(1934) acrescentou observaes referentes a pedicelo nos esporngios,
crescimento ou produo de esporos em gua destilada aps crescimento em
extrato de ervilha e crescimento em meio de verde-malaquita em vrias
concentraes.
Waterhouse (1963) analisou ampla coleo de isolados em uma
poca onde mais de 60 espcies de Phytophthora j constavam da literatura. Ela
reconheceu 43 espcies e subespcies. Dividiu o gnero em 6 grupos com base
nos seguintes critrios: 1. pice do esporngio (extenso do espessamento do
pice e largura do poro de saida); 2. abundncia de esporngios em meio
slido; 3. natureza decdua ou no do esporngio; 4. proliferao interna do
esporangiforo; 5. natureza do anterdio; 6. presena ou ausncia de osporo
em tecido da hospedeira ou em cultura; 7. dimenses do esporngio,
especialmente o comprimento; 8. relao entre comprimento e largura do
esporngio; 9. caractersticas dos esporangiforos; 10. dilataes hiflicas; 11.
presena ou ausncia de clamidsporos; 12. tamanho do oognio; 13.
ornamentao da parede oogonial; 14. especificidade patognica; 15.
temperaturas timas e mximas para crescimento.
Esta chave hoje considerada muito simples por no ter
resolvidos problemas como o dos "complexos": grupo da P. palmivora (MF 1 a
4) e o P. nicotianae-parasitica, e tambm a pela dificuldade na separao das
espcies papiladas muito prximas umas das outras. Por isto Newhook et al.
(1978) propuzeram uma nova chave, apresentando os caracteres em forma
tabular, onde mantiveram os seis grupos propostos por Waterhouse (1963)
(Tabela 1).

Os seis grupos, contidos na Tabela 1, estabelecidos por Waterhouse

(1963) para facilitar a identificao de espcies de Phytophthora, foram assim
carterizados:
Grupo I: pice do esporngio arcadamente papilado; espessamento apical hialino,
semiesfrico ou pelo menos com 5 micrometros de espessura; poro de saida
estreito ( 7 micrmetro ou menos). Esporngios abundantes em substrato
slido, geralmente decduos, sem proliferao interna. Osporos sempre
formados na hospedeira e em cultura. Anterdios todos ou quase todos
parginos.
Grupo II: Esporngios semelhantes aos do Grupo I. Osporos no formados em
culturas provenientes de uma nica estirpe (heterotlico?). Todos os
anterdios anfginos.
Grupo III: pice dos esporngios menos protuberante do que em I e II, algumas
vezes apenas ligeiramente papilados; espessamento hialino evidente mas
menor do que hemisfrico (at 3.5 micrmetros), poro de saida estreito (7
micrmetros ou menos). Esporngios decduos ou no, sem proliferao
interna. Osporos sempre presentes na hospedeira ou em cultura.
Anterdios predominantemente ou todos parginos.
Grupo IV: pice do esporngio como em III. Esporngios geralmente decduos,
sem proliferao interna. Osporos nem sempre presentes em culturas
provenientes de uma nica estirpe (heterotlico?). Anterdios
predominantemente ou todos anfginos.
Grupo V:
pice sem protuso alm do contorno geral do esporngio (nopapilado); espessamento apical muito fino dificilmente detectvel sem
colorao, poro de saida amplo com 12 micrmetros ou mais de diametro.
Esporngios no decduos, raramente ou nunca produzidos em meio de
agar, com proliferao interna. Osporos sempre produzidos na hospedeira
e/ou em cultura slida. Todos ou a grande maioria dos anterdios so
parginos.
Grupo VI: Esporngio como em V. Osporos nem sempre produzidos em culturas
provenientes de uma nica estirpe. Todos ou a grande maioria dos
anterdios so anfginos.
Newhook et al. (1978) manteviveram os grupos estabelecidos por
Waterhouse (1963) com base nas caractersticas: 1) espessamento apical dos
esporngios e largura do poro de saida; 2) caducidade dos esporngios e
comprimento do pedicelo; e 3) presena de anterdios anfginos, parginos ou
de ambos os tipos.
Estes trs conjuntos de caractersticas so bons para a definio
dos grupos principais de espcies.

Tabela 1. Grupos de espcies de Phytophthora (Newhook et al. 1978)

--------------------------------------------------------------------------------------------------------Grupo

Espcies

---------------------------------------------------------------------------------------------------------I

cactorum (Lebert & Cohn) Schroter, iranica Ershad

II

palmivora (Butler) Butler, arecae (Coleman) Pethybr.,

boehmeriae Saw, botriosa Chee, heveae Thompson, meadii
McRae, nicotianae B. de Haan (vars. nicotianae e parasitica
(Dastur) Waterh.), capsici Leonian, citrophthora (Sm. & Sm.)
Leonian, mexicana Hotson & Hartge e castaneae Katsura &
Uchida (= katsurae Ko & Chang), megakarya Brasier & Griffin
[= palmivora (Butler) Butler MF3 sensu Griffin].

III

citricola Saw., syringae (Kleb.) Kleb., porri Foister, primulae

Tomlinson, cyperi (Ideta) Ito, cyperi-bulbosae Seeth. & Ramakr.,
inflata Caroselli & Tucker, lepironiae Saw., macrospora (Sacc.)
Ito & Tanaka e vesicula Anastasiou & Churchland

IV

colocasiae Racib., hibernalis Carne, ilicis Buddenhagen, infestans

(Mont.) de Bary, phaseoli Thaxter, melonis Katsura,

fragariae Hickman, megasperma Drechsler (vars. megasperma e

sojae Hildebrand), quininea Crandall, verrucosa Alcock &
Foister

VI

cambivora (Petri) Buisman, cinnamomi Rands, cryptogea

Pethybr. & Laff., drechsleri Tucker (vars.. drechsleri e cajani Pal,
Grewal & Sarbhoy), erytroseptica Pethybr. (vars. erytroseptica e
pisi Bywater & Hickman), richardiae Buisman, vignae Purss,
lateralis Tucker & Milbrath, gonapodyides (Petersen) Buisman e
japonica Waterh.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------Os zosporos so produzidos por diferenciao do protoplasma
dentro do esporngio antes de serem liberados. A cobertura do pice
rapidamente dissolve-se, ou se quebra transformando-se em uma vescula
evanescente para a qual os zosporos passam. A largura do poro de saida e a
profundidade do espessamento apical so caracteres muito estveis e muito
relevantes do ponto de vista taxonmico. As espcies com espessamento
hemisfrico ou raso tem poro estreito (5-7 micrmetros) e aquelas sem
espessamento significativo tem poro mais largo (12 micrmetros).

A caducidade dos esporngios e o comprimento dos pedicelos so

outros caracteres importantes. Todas as espcies no-papiladas no possuem
esporngios decduos. Em espcies onde ocorre algum nivel de caducidade, a
percentagem de esporngios liberada varia e existem isolados no-decduos em
espcies geralmente decduas. A dimenso do pedicelo, fragmento de hifa
conectado ao esporngio aps sua liberao do esporangiforo, permite grupar
as espcies decduas em trs grupos: 1) pedicelo curto (menos de 5
micrmetros) e largo- forma morfolgica 1 de P. palmivora (P. palmivora,
MF1), P. infestans e P. cactorum; 2) pedicelo intermedirio (5 a 20
micrmetros), fino e com contedo protoplasmtico- P. botriosa, P. colocasiae e
P. megakarya (= P. palmivora MF3); e 3) pedicelo longo (acima de 20
micrmetros)- P. hibernalis, P. palmivora MF4 e P. capsici.
Os grupos II, IV e VI carterizam-se por anterdios anfginos,
sendo que no grupo II no h registros de anterdios parginos. Nos outros dois
grupos as nicas espcies que mostram paraginia ocasional so: P. hibernalis e
P. richardiae. Espcies parginas exibem uma pequena percentagem de
anterdios anfgenos (cerca de 1%), assim a paraginia e menos constante do
que a anfigenia. Apenas 5 espcies possuem grandes propores de ambos os
tipos de anterdios e estas podem ser separadas com base em outras
caractersticas.
As temperaturas cardiais (mnima, tima e mxima) constituemse em critrios vlidos ao nvel de espcie. Assim, temperatura de 35 C permite
o crescimento das espcies: P. nicotiana var. parasitica, P. drechsleri, P. capsici, e
P. melonis. Uma baixa temperatura mxima carteriza P. syringae, P.
hibernalis, P. infestans, P. lateralis, P. ilicis, e P. primulae. Em P. lateralis o timo
para clamidsporos 24-25 C, enquanto que 14-16 C o ideal para a produo
de esporngios.
A Tabela 2, extraida de Waterhouse et al. (1983) mostra os
grupos de espcies de acordo com a temperatura tima de crescimento. Outro
critrio vlido a taxa de crescimento que, quando muito lenta, esta vinculada
s espcies: P. syringae, P. porri, P. primulae, P. infestans e P. phaseoli.
Os cromosomas de Phytophthora so pequenos e difceis de
contar. Entre 9 e 12 j forma detectados em muitas espcies. Diploidia a regra
geral, havendo registros de tetraploidia em P. infestans e P. meadii.
Entre outros critrios uteis figuram: abundncia de osporos em
cultura, tamanho dos esporngios, relao entre comprimento e largura dos
esporngios, tamanho do oognio, caracterstica da parede oogonial, presena
de dilataes hiflicas em gua, clamidsporos, patogenicidade, padres de
crescimento em meio slido.

Tabela 2. Agrupamento de espcies de

Phytophthora de acordo com a temperatura tima
de crescimento. [Waterhouse et al. (1983)].
------------------------------------------------------------------------------------------Espcies
Temp
Espcies
Temp
Espcies Temp
------------------------------------------------------------------------------------------parasitica
30-32
oryzae
26-28
fragariae 20-22
melonis
28-32
citricola 25-28
phaseoli 15-20
palmivora
MF1
27-32
cinnamomi 24-28
primulae
15-20
capsici
26-32
citrophthora 24-28
syringae
20
drechsleri
28-31
macrospora 28
hibernalis 20
vignae
28-30
erythroseptica 27.5 infestans 20
palmivora
MF4
27-30
mexicana 27.5
lateralis 20
colocasiae 27-30
cactorum 20-28
ilicis
20
arecae
27-30
megasperma 15-27.5
meadii
25-30
botryosa 26
nicotianae 25-30
boehmeriae 25
inflata
25-30
heveae
25
quininea
25
porri
25
cryptogea
22-25
megasperma var. sojae 25
cambivora 22-24
erythoseptica var. pisi 24
Alm disso, Waterhouse et al. (1983) agruparam e descreveram
as caractersticas de apoio (dimetro da hifa, tipo de esporangiforos,
abundncia de esporngios em meio slido, tamanho do anterdio,
achatamento do pice do esporngio em lactofenol, espessura da parede do
oognio em relao ao seu dimetro) e ainda aquelas que necessitam ser melhor
estudadas (tampa basal do esporngio, esporngios intercalares, vacolo
central em esporngios antes da emergncia dos zosporos, emergncia
secundria de zosporos, anterdios bicelulares, anterdios subterminais,
material residual no anterdio, anterdio monclino ou dclino, fuso nuclear
atrazada nos osporos, germinao dos osporos, estrutura da parede oogonial,
clamidsporos no solo, espessura da parede do clamidsporo, quantidade de
miclio areo, cor dos orgos sexuais, crescimento em verde-malaquita, efeito
Trichoderma).
Waterhouse et al.(1983) separaram ainda um grupo de
caractersticas capazes de identificar uma ou duas espcies
1. esporngios deformados: esporngios assimtricos, presentes em P.
citrophthora, P. citricola e P. primulae.
2. Colapso do esporngio aps deiscncia: presente em P. cinnamomi e P.
drechsleri.
3. Esporangiforo composto: em P. infestans e P. phaseoli.

4. Ornamentao da parede oogonial: protuberncias em forma de bolhas vazias

em P.cambivora e P. katsurae e verrugosas em P.verrucosa.
5. Suporte oogonial excntrico em alguns anterdios anfginos, caractersticos de
P. nicotianae var. nicotianae.
6. Clamidsporos laterais e sesseis,
presentes em P. lateralis.
7. Curvatura da ponta da hifa: bem definido em P. porri.
8. Dilataes hiflicas em agar: dilataes grandes, esfricas e botriosas ou
hifas coralides na margem da colnia e bem caracterstico de P.
cinnamomi. Estas dilataes distinguem-se de clamidsporos por no
possuirem septo basal e o espessamento da parede, no sentido do interior
da hifa, no contnuo.
9. Dilataes hiflicas esfricas com projees de hifas radiais: caractersticas
de P. nicotianae var. nicotianae.
10. Miclio duro: muito bvio no caso de P. cinnamomi.
11. Esporngio em cachos: em P. botryosa.
12. Oognios em cachos: em P. heveae.
13. Ausncia de anterdios: em P. insolita Ann & Ko.
Para a identificao das espcies de Phytophthora indispensvel
a produo de suas estruturas de reproduo sexual, assexual e tambm os
clamidsporos. Ribeiro (1983) e Elliot (1983) reviram todos os aspectos da
fisiologia da reproduo deste fungo. Nestes trabalhos esto incluidos os efeitos
do potencial hdrico, nutrio, efeito hormonal dos esterides, aerao, luz,
temperatura, idade das culturas, heterotalismo e homotalismo. Todas estas
informaes so importantes para facilitar a frutificao da cultura que se
deseja identificar.
A CHAVE TABULAR DE NEWHOOK, WATERHOUSE & STAMPS (1978)
E SUA REVISO DE 1990 POR STAMPS, WATERHOUSE, NEWHOOK & HALL.
Este ainda o mais prtico instrumento usado na identificao
de espcies de Phytophthora. As espcies so organizadas com base nos seis
grupos de Waterhouse. Caractersticas dos: esporngios, orgos sexuais de
reproduo, clamidsporos, hifas e das culturas; so apresentados em 3 tabelas
e nessas as espcies de cada grupo so ordenadas de acordo com o grau de
similaridade entre elas. A presena de determinado carter assinalada com
"+". Frequncia relativa adotada para indicar caducidade de esporngios e
dimenso de seus pedicelos. Outros sinais foram estabelecidos pelos autores e
servem para viabilizar o uso das tabelas e para torna-las suficientemente
compactas. Para mais estabilidade nas concluses e firmeza nas
identificaes necessrio padronizar-se os meios de cultura usados e a
descrio deve ser baseada em orgos maduros.
Quarenta e treis espcies foram tabuladas, com uma delas (P.
palmivora) subdividida em 4 "morphological forms" (MFs) e quatro outras (P.
nicotianae, P. megasperma, P. drechsleri e P. erythroseptica) em 2 variedades
cada uma.

A Tabela 1 descreve os caracteres relativos aos esporngios

(forma, papilao, tamanho, caducidade, presena de tampa basal, entre
outros) e esporangiforos (produo area em agar, ramificao, proliferao
interna e presena de dilataes) de cada espcie. J, a Tabela 2, refere-se aos
caracteres reprodutivos sexuais. Esta envolve caractersticas do anterdio [tipo
(anfgino, pargino, uni- ou bicelular), tamanho, nmero por oognio, entre
outros], oognio ( ornamentao, forma, tamanho, espessura da parede,
agrupamento) e dos osporos (se formado na hospedeira ou em cultura,
tamanho, espessura da parede, se muito ou pouco aplertico). As
caractersticas dos clamidsporos, das hifas e as culturais, constam da Tabela 3.
Para clamidsporos 6 itens so considerados (abundncia, poca de produo,
frequncia entre isolados, tamanho, espessura da parede, posio em relao
hifa). As dilataes hiflicas so descritas com base na produo em gua ou
agar, tamanho e forma. Ausncia de crescimento entre 23 e 26 C e crescimento
normal acima de 35 C, esto tambm anotados na Tabela 3. Finalmente, existe
uma coluna na Tabela 3 para "outras caractersticas" (dimetro de hifa,
padro de crescimento da colnia, forma da hifa, taxa de crescimento, dureza
do miclio, ausncia de miclio areo em cultura) usadas para auxiliar na
identificao de certas espcies.
A produo e o uso de carctersticas dos orgos sexuais
problemtica, principalmente para espcies heterotlicas, onde necessrio
conhecer-se os miclios compativeis e se se depende de cruzamentos
interespecficos para a obteno do osporo, no se saber qual a origem
gentica das caractersticas morfolgicas daquele esporo. Em P. cinnamomi,
espcie normalmente heterotlica, extratos de raizes de abacateiro induzem a
produo de orgos sexuais sem cruzamentos (Zentmyer, 1979) e Brazier
(1971) mostrou que Trichoderma viride e produtos volateis emanados de sua
cultura produz este mesmo tipo de resposta ("efeito Trichoderma").
AS CHAVES SINPTICAS DE HO (1981)
Ho (1981) formulou um conjunto de 3 chaves sinpticas nas
quais incluiu 38 espcies aceitas por Waterhouse (1963) e todos os taxa vlidos
publicados aps 1963.
A primeira chave presta-se para a identificao de espcies
fitopatognicas em cultura e incluiu 38 espcies cultivveis, sendo que quatro
delas (P. drechsleri, P. erythroseptica, P. fragariae e P. megasperma), foram
subdivididas em duas variedades, cada uma. J, P. palmivora, abrangeu duas
"morphological forms": MF 1 e MF 4. A chave de espcies fitopatognicas em
cultura foi baseada em caractersticas como:
1. esporngios (habilidade de produo, caducidade, papilao, proliferao
interna, forma, tamanho) e ramificao dos esporangiforos;
2. orgos sexuais (habilidade de produo, tipo de anterdio, tamanho do
anterdio, anterdio uni- ou bi-celular, forma do oognio, tamanho do
oognio, morfologia da superficie do oognio);
3. clamidsporos (habilidade de produo, tamanho e posio);
4. hifas (aparncia -lisa, coralide ou sinuosa, produo de dilataes, tamanho,
forma e arranjo das dilataes, aparncia em meio de Fuba-Agar.

5. fisiologia (temperatura mxima de crescimento, habilidade de crescer em

extrato de malte-agar, habilidade de utilizar nitrato como fonte nica de
nitrognio, sensibilidade a verde malaquita, produo de pigmento em
meio de hidrolizado de caseina-tirosina.
6. patogenicidade (infeco natural e infeco artificial).
A segunda chave de Ho (1981), refere-se a espcies de
Phytophthora conhecidas apenas em associao com suas hospedeiras. Nesta, a
caraterizao das espcies baseia-se em: especificidade por hospedeiras,
papilao, proliferao interna, forma e tamanho dos esporngios, tipo e
tamanho de anterdios e morfologia superficial e tamanho dos oognios. Aqui
esto apenas incluidas as espcies: P. cyperi (Ideta) Ito, P. cyperi-bulbosi
Seethalakashimi & Ramakrishnan, P. lepironiae Sawada, P. macrospora
(Saccardo) Ito & Tanaka e P. verrucosa Alcock & Foister.
J, a terceira chave, refere-se a espcies aquticas de
Phytophthora, abrangendo: P. bahamensis Fell & Master, P. cryptogea
Pethybridge & Lafferty, P. epistomium Fell & Master, P. gonapodyides
(Petersen) Buisman, P.japonica Waterh. [= P. oryziae (Ito & Nagai) Waterh.].,
P. megasperma Drechsler, P. mycoparasitica Fell & Master, P. spinosa var.
spinosa Fell & Master e var. lobata Fell & Master e P. vescula Anastasiou &
Churchland. Os caracteres aqui enfatizados foram: habitat (gua fresca ou
salgada), dilataes hiflicas (habilidade de produo, tamanho, forma e
arranjo), esporngio (papilao, proliferao interna, forma, tamanho,
deiscncia, morfologia da superficie), tubo de deiscncia (tamanho, forma e
desenvolvimento), orgo sexuais (morfologia superficial do oognio, presena
ou ausncia de anterdios parginos e / ou anfginos).
O GNERO PYTHIUM Pringsh.
A primeira monografia do gnero foi a de Matthews (1931). O gnero Pythium j
contava com 66 espcies em 1943 (Middleton, 1943), Watrerhouse
(1967) admitia 89 espcies, sendo que Plaats-Niterink (1981) j
reconhecia 87 espcies, enquanto que Dick (1990) refere-se a 120
espcies acrescentou 21 novas espcies descritas depois de 1981 e
mais 4 no includos por Plaats-Niterink (1981). Os trs primeiros
autores consideraram um grande grupo como sendo de espcies
duvidosas.
Waterhouse dividiu o gnero em 3 grupos, com base em caractersticas do
oognio:
a. oognio ornamentado
b. oognio liso ou com com ucas salincias: subgrupo1produz zosporos em esporngios filamentosos, lobaados ou
globososs; subgrupo 2- no produzem zosporos ou o fazem
raras vezes.
c. No formam oognios.
J, Plaats-Niterink (1981) subdividiu o gnero em espcies:

a.

Homotlicas
1. oognio ornamentado
2. oognio liso
2.1 esporngios filamenntosos- no inflados
2.2 esporngios filamenntosos- inflados ou lobados
2.3 esporngios
subglobososque
se
proliferam
percorrentemente ou no
2.4 sem esporngios e portanto sem zosporos conhecidos ou
vistos.
b.
Heterotlicas ou sem oognio
Aqui alguns grupos foram estabelecidos com os seguintes tipos de esporngios:
Grupo F: filamentosos no inflados
Grupo T: filamentosos inflados
Grupo P: globosos proliferantes
Grupo G: globosos no proliferantes
Grupo HS: com inchamentos hiflicos (hyphal swellings)
Dick (1990) formulou uma nova chave usando como
caracterstica bsica a forma e dimenses do oognio, anterdio e
osoporo. Desenvolveu um diagrama especfico para com isto
formar grupos de espcies mais assemelhadas e assim facilitar a
identificao das mesmas.
O gnero Pythium caracteriza-se por germinar os esporngios
(que podem ser terminais ou intercalares) dando origem a uma
vescula externa dentro da qual os zosporos so diferenciados.
Dela os zosporos so liberados quando completam o
desenvolvimento dos flagelos e estes iniciam um processo
vibratrio que leva ao rompimento da mesma. Alm disso, tendem
a formar oognios ornamentados que chegam a verrugosos e
equinulados podendo serem at espinulosos.
Estas duas
caractersticas so bsicas na separao de Pythium de
Phytophthora.
Alm disso os osporos de Pythium podem ser pleurticos
(preenche totalmente a cavidade do oognio) e apleurticos (no
preenche totalmente a cavidade do oognio). Em Phytophthora so
sempre apleurticos.
Tambm os anterdios tem caractersticas especificas em
Pythium. No caso podem ser hipgino (formados abaixo do
oognio), ou parginos (ao lado do oognio. Neste ltimo caso em
Pythium podem ser dclinos (ou diicos) ou monclinos (ou
monicos). Em Phytophthora, os anterdios podem ser: anfginos
ou parginos, porm nunca hipginos.
As principais espcies de Pythium so: P. ultimum, P
aphanidermatum, P. irregulare, P. graminicola, P. ologandrum, P.
acanthicum, P. periplocum, entre outras.

As principais diferenas entre Pythium e Phythophtora esto

sumarizadas em Ribeiro (1996).
FAMLIA ALBUGINNACEAE
Com um nico gnero, Albugo, responsvel pelas ferrugens
brancas, doenas com sintomas semelhantes aos das ferrugens, porm as
pstulas so alvas, brancas. O fungo produz zosporos que se enquistam na
superfcie das folhas de plantas herbceas diversas, como batata-dce,
espinafre, rabanete, rcula e outras olercolas, alm de ervas daninhas com a
beldroega. Dos cistos origina-se tubo germinativo que vais penetrar a
hospedeira pelos estmatos. Forma miclio intercelular com haustrios
globides. Ao frutificar forma uma pstula ou soro, o qual rompe a epiderme
expondo esporngios em cadeia e em grandes nmeros e, dentro deles, so
formados novos zosporos. Todo este ciclo diplide, portanto assexuado. <a
reproduo sexual forma anterdio e oognio. Da fecundao do ltimo
resultam osporos dentro do tecido da hospedeira. Esses esporos asseguram a
sobrevivncia do fungo no campo. Na prxima estao, os osporos germinam
lformando esporangiforo e esporngio, o qual liberar zosporos. Somente na
gametognese dentro do anterdio e oognio ocorre meiose. Aps a fecundao
regera-se a condio diplide, como em todos os Oomycota.
No Sumrio de Classsificao dos Fungos Fitopatognicos so
listados exemplos de fungos do Reino Chromista.

Phylum ZYGOMYCOTA
Os Zygomycota originaram-se dos Chytridiomycota, grupo em que
as espcies mais evoludas, apesar de formarem zosporos com um nico
flagelo liso, possuem a caracterstica de se reproduzirem sexualmente por
isogamia dando origem a um zigoto no ponto de anastomose de duas hifas
haplides (Figura ). Os Zygomycota herdaram esta reproduo isogmica,
porm o zigoto transforma-se em esporo de parede espessa e ornamentada e
em geral os resduos dos gametngios so persistentes, mantendo-se aderidos
ao esporo, sendo ento designados suspensores. Alm disso, perderam a
habilidade de formar esporos flagelados, passando a produzir esporos
endgenos disseminveis pelo ar, aps a ruptura do esporngio. Estes
aplansporos so produzidos em esporngios de tamanho e forma variados.
Em alguns casos, os Zygomycota esporngios (Pilobolaceae) ou condios
(Entomophthorales) podem ser atirados por presso.
Neste Phylum figuram duas Classes: Zygomycetes e
Trichomycetes. Os ltimos so fungos sempre associados a artrpodos com
poucas espcies, os quais se fixam sobre o exoesqueleto ou, mais comumente,
ligam-se a clulas quitinosas do trato intestinal da espcie hospedeira por meio
de uma clula especializada no parasitismo, ou seja, uma espcie de

apressrio. Eles podem preencher o interior da cavidade digestiva de

artrpodos dando a impresso de uma camada densamente pilosa, da a classe
ser designada Trichomyces (trichos do grego = plo ou cabelo).
CLASSE ZYGOMYCETES
So fungos com reproduo assexual de morfologia diversificada,
envolvendo quase sempre esporangisporos no flagelados de disseminao
por via area (aplansporos), ou esporngios com poucos esporos
(esporangolos) funcionando como condios. Ainda existem grupos com a
habilidade de arremessar por presso hidrulica os esporngios, ou condios.
s vezes o esporngio reduz-se a um nico esporo (condio), geralmente
formado holoblasticamente em um esterigma. No que se refere reproduo
sexual, esta se realiza por meio de zigsporos, resultantes da fuso de dois
gametngios, em geral morfologicamente idnticos (isogamia). Porm os
zigsporos podem apresentar diferentes tamanhos e ornamentao muito
variada da parede externa, a qual pode apresentar apndices ou ser verrugosa
ou mesmo rica em tuberosidades. Em geral os zigsporos possuem dois
suspensores que so resduos dos dois gametngios. Os supensores podem ser
recobertos por apndices formando um emaranhado de filamentos recurvados
sobre o zigsporo. O ciclo vital desse grupo predominantemente haplide,
tem apenas uma fase diplide efmera, a qual ocorre dentro do zigsporo,
aps a cariogamia.
Na Classe Zygomycetes, esto tradicionalmente as Ordens
Mucorales, Entomophthorales, Zoopagales e Endogonales. Modernamente,
aceitam-se tambm as ordens Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales,
Glomales (Alexopoulos et al., 1996; Morton & Benny, 1990). As ordens
Asellariales e Harpellales em geral contidas em Trichomycetes podem ser
aqui tambm alocadas (Hawksworth et al. (1995).
Os Entomophthorales possuem condios que so lanados ao ar por
presso e quando em contato com insetos, os parasita com grande eficincia.
Entomophthora o seu gnero principal, inclui a espcie E. muscae que ataca a
mosca domstica.
Os Zoopagales, associados parasiticamente a fungos e invertebrados
(amebas e nematides), possuem condios em cadeia ou merosporngios, mas
no so liberados com presso. Hawksworh et al. (1995), validaram cinco
famlias nesta ordem.
A Ordem Endogonales, com a famlia Endogonaceae, contendo 5
gneros saprfitas ou ectomicorrzicos, formam apenas zigsporos. O gnerotipo da famlia, Endogone, micorrzico. Morton & Benny (1990) tranferiram
todos os formadores de micorrizas vesiculo-arbusculares e arbusculares para a

nova ordem Glomales. Essa ordem, com potencial para uso agrcola e
biotecnolgico, conta com apenas as famlias Glomaceae (gneros Glomus e
Sclerocystis),
Gigasporaceae (gneros Gigaspora e Scutelospora), e
Acaulosporaceae (gneros Enthrostospora e Acaulospora).
ORDEM MUCORALES
Do ponto de vista fitopatolgico, interessa o estudo dos Mucorales,
os quais se reproduzem vegetativamente por meio de esporangisporos do tipo
aplansporos, com ou sem apndices, produzidos em esporngios,
merosporngios ou em esporangolos. Esses ltimos so esporngios com
poucos esporos, ou um nico. Quando os esporangolos formam apenas um
esporo ou poucos, os esporos podem tambm serem deesignados "condio".
A reproduo sexuada por meio de dois gametngios idnticos,
formados por duas hifas geneticamente compatveis, os quais se anastomosam
levando plasmogamia e cariogamia, com formao de um zigoto diplide. O
zigoto se diferencia, sua parede torna-se ornamentada e escurecida devido a
modificaes, melanizao e incrustaes, tansformando-se em esporo de
resitncia, designado zigsporo. Alm disso, os zigsporos possuem dois
suspensores, os quais so restos dos dois gametngios, que podem ser
apendiculados em intensidade e forma variados. A germinao do zigsporo
passa por uma meiose e resulta na produo de esporangiforo, esporngio e
esporos haplides. A maioria das espcies saproftica, mas existem espcies
fitopatognicas e algumas chegam a atacar tambm fungos e outras so
patgenos de animais. Alguns Zygomycota formam azigsporos, com um
nico suspensor, indicando a origem partenognica dos mesmos.
Sabe-se que os Mucorales e Entomophthorales possuem paredes ricas
em quitina e quitosana enquanto que as dos Zoopagales, Endogonales e
Glomales no foram ainda investigadas.
O talo dos componentes desta ordem tipicamente eucrpico,
possuidor de volumosa massa micelial cenoctica, onde so diferenciados
esporangiforos os quais distalmente produzem esporngios com muitos
esporangisporos ou esporangolos com poucos esporos, ou at com um nico
condio. Dentro dos esporngios, em sua poro basal, pode ser encontrada a
columela, que uma vesicula esfrica, oblonga a cilndrica, localizada na
extremidade do esporangiforo (hifa que sustenta o esporngio). Quando a
columela possue um alargamento em sua base, ou seja quando o
esporangiforo se alarga logo abaixo ou no ponto de insero da parede do
esporngio, diz-se que esse possui apfise, ou simplesmente trata-se de um
esporngio apofisado. Os esporngios sem columela so limitados a um grupo

relativamente pequeno dentro da ordem Mucorales, a famlia Mortierellaceae.

Merosporngios formados como conjuntos de excrescncias blsticas de uma
vescula no pice dos esporangiforos, formam um conjunto em geral de oito
condios internamente, os quais so linearmente alinhados, ditos
merocondios. Alm de esporangisporos e condios, alguns gneros formam
clamidsporos. Trofocistos so encontrados na famlia Pilobolaceae,
consistindo de clulas volumosas contendo muita reserva nutritiva, localizados
sobre ou dentro do substrato, a partir dos quais surgem os esporangiforos.
Quanto reproduo sexual os Mucorales podem ser homo- ou
heterotlicos, quase sempre com isogametngios multinucleares de cuja fuso
resulta um zigoto, o qual se desenvover em um zigsporo, No casode
Mucorales os zigsporos so formados entre dois suspensores. Zigsporos
podem ser formados pelo pareamento de cepas de uma mesma espcie, de
espcies do mesmo gnero, ou at de gneros diferentes. Mucorales so na
maioria saprfitas, alguns micoparasitas, outros fitopatognicos e raramente
parasitas de insetos ou vertebrados, inclusive do homem. Esta ordem contem
14 famlias. Vrios gneros mostram fototropismo positivo, bons exemplos
esto nos gneros Mucor, Phycomyces, Pylobolus, indicando a presena de
um fotorreceptor.
Espcies da famlia Choanephoraceae, so responsveis por
queima de flores e podrido estilar em frutos de vrias plantas. o caso de
Choanephora cucurbitarum, muito comum em Cucurbitaceae cultivadas em
regies quentes e midas, como na Baixada Fluminense. Os gneros Absidia,
Mucor, Mortierella e Zygorhynchus so comuns na matria orgnica do solo,
enquanto que Mucor e Rhizopus so cosmopolitas em grande variedade de
substratos ricos em amido e aucares encontrados em locais com alguma
umidade disponvel, causam o bolor do po e ouros alimentos amilceos.
Nestes gneros eto espcies produtoras de cidos orgnicos, com ctrico e
fumrico.
Rhizopus importante como causador de podrides moles em
tubrculos, razes e frutos em condio de ps-colheita e at seca de galhos em
amendoeira em regies de clima mediterrneo, sendo esses processos
baseados na habilidade dos fungos produzirem cidos orgnicos em nveis
txicos. Ao lado de Mucor e Absidia, constitue-se tambm em problema na
deteriorao de gros armazenados e de sementes usadas para o plantio. Estes
trs gneros possuem tambm espcies com a capacidade de causar micoses
no homem e em animais. Na indstria da fermentao Rhizopus spp so
usadas na produo de cido fumrico e ltico a partir de amido. O queijo
chins ("sufu"), resulta da ao de uma espcie de Actinomucor sobre a soja. .
Gibertella patognico ao pessegueiro.

Cerca de 12 famlias da Ordem Mucorales so aceitas

(Alexopoulos et al., 1996; Hawksworth et al., 1985) e caracterizadas por
autores modernos, com base na morfologia das estruturas responsveis pela
reproduo assexual, enfatizando a natureza do esporngio e dos
esporangiforos. Reproduo sexual e habitat so carateres taxonmicos
secundrios, mas tambm usados na caracterizao das famlias.
Entre os Mucorales esto dois conjuntos de famlias, sendo um
com esporos assexuais produzidos somente em esporngios e o outro com
esporos produzidos apenas em esporangolos ou em esporngios e
esporangolos.
A)
Famlias com esporos apenas em esporngios
1. MUCORACEAE
Absidia, Mucor e Rhizopus so gneros com muitas espcies e
todos com esporngios multiespricos e com columela e apfise bem
definidas. Esporangolos esto presentes nesta famlia apenas em Backusella.
Mucor possue esporangiforos hialinos, muitas vezes ramificados,
que surgem a partir do miclio contido no substrato, portando um esporngio
apofisado, esfrico ou globoso, contendo grande nmero de esporos.
Em Absidia os esporngios so piriformes, com apfise, porm a
hifa area modificada para formar estoles e rizides. Nesse caso, os
esporangiforos nunca so formados nos pontos onde esto os rizides.
Modernamente tem sido proposta a elevao do gnero categoria de famlia
Absidiaceae (Alexopoulos et al., 1996).
Rhizopus, com esporngios globosos, columelados, produz
esporangiforos justamente naqueles pontos dos estoles onde se encontram
os rizides. Outros membros desta famlia so Syzytes, Dicranophora e
Spinellus, trs gneros com espcies parasitas de cogumelos superiores.
Zygorhynchus (azigosprico) e muitas espcies de Mucor e Absidia so
habitantes do solo, enquanto que Pirella e algumas espcies de Mucor
crescem em esterco. Rhizopus e Absidia so comuns em gros estocados,
causam podrido de frutos maduros, e so frequentemente isolados do ar e de
composto organico.
2. GILBERTELLACEAE
Estabelecida por Benny (1991), segregada de Choanephoraceae,
tendo em vista a forma de seus zigsporos serem mais semelhantes aos de
Mucoraceae e alm de mostrar diferenas marcantes na parede e apndices
dos esporangisporos, no forma vesculas ou cabeas nos esporangiforos.
Esporangisporos lisos e possuindo dois tufos de apndices polares finos e

longos. A famlia possue apenas um gnero, Gilbertella monotpico, com a

espcie G. persicaria, patgeno de ps-colheita em pessegueiro, a qual forma
esporngio columelado de parede persistente que se rompe seguindo uma
sutura longitudinal durante a disseminao dos esporangisporos; uma
espcie heterotlica, com zigsporos de paredes verrugosas e suspensores
opostos.
3. PILOBOLACEAE
Com trs gneros Pilobolus, Pilaira e Utharomyces. Os dois
primeiros comumente em esterco de herbvoros e o ltimo em feses de ratos.
Os esporngios so columelados e possuem uma parede escura quitinizada e
encrustada com cristal de oxalato de clcio na superfcie. Pilobolus spp.
formam no substrato os trofocistos contendo carotenides em alta
concentrao, a partir dos quais crescem os espororangiforos. . Os
esporangiforos no-ramificados so possuidores de fototropismo positivo.
Pilobolus forma vescula subesporangial junto base do esporngio, porm
Utharomyces a forma um pouco abaixo no esporangiforo. Essas vesculas em
Pilobolus mostram um turgor crescente a ponto de forarem o arremesso do
esporngio em direo fonte de luz. Com isso o esporngio se adere a
plantas de pequeno porte que ao serem ingeridas por herbvoros asseguram a
passgem do fungo pelo seu trato intestinal assegurando sua ampla
disseminao. Muitas vezes a germinao dos esporos depende da ao de
substncias orgnicas, enzimas e cidos por exemplo, as quais estimulam ou
so indispensveis para a germinao dos esporos. Larvas de nematides
parasitas de herbvoros (e.g. Dictiocaulus vivipores verme pulmonar em
bovinos) muitas vezes se associam a esporngios de Pilobolus e so assim
fixados aos componentes das pastagens assegurando a re-infestao de seus
hospedeiros.
Em Pilaira e Utharomyces os esporangiforos se alongam at
tocar um suporte slido no qual o esporngio maduro se adere liberando-se do
esporangiforo.
Em Pilobolaceae os zigspros formados dentro ou sobre o substrato, ao
contrrio dos esporngios, no so melanizados, mas sim hialinos.
4. MORTIERELLACEAE
Com os gneros: Mortierella, Modicella, Haplosporangium,
Dissophora e Aquamortierella, caracterizados por possuirem esporngios sem
columela ou apenas com vestgio desta e que contem de um a muitos esporos.
Em espcies com apenas um a dois esporos por esporngio, a parede deste
vista como estrutura separada da parede do esporangisporo. Clamidsporos

com paredes contendo espculas ou equinulaes, so formados na

extremidade de ramificaes do miclio areo, como ocorre em Mortierella. O
gnero Modicella microrrzico.
5. DICRANOPHORACEAE
Com quatro gneros: Sporodiniella (parasita de insetos tropicais),
Dicranophora, Spibellus e Syzygites (parasitas em cogumelos em regies de
clima temperado), todos com grandes esporngios apofisados, Zigsporos com
suspensotres opostos.
6. SAKSENAEACEAE
Com um gnero monotpico contendo Saksenaea vasiformis com
esporngios em forma de garrafa de pescoo longo, produzidos isolados ou
aos pares em esporangiforos dicotmicos, formando ainda rizides e
estoles. Encontrado em solos tropicais, associado a arroz na ndia e causando
zigomicoses em seres humanos. No se conhece a fase sexuada e os
esporngios so formados quando se coloca peas de cultura do fungo em agar
dentro de gua (Alexopoulos, 1996; Ellis & Ajello, 1982).
7. PHYCOMYCETACEAE
Com apenas o gnero Phycomyces, acomodando trs espcies
distintas, caracteriza-se pelos seus esporangiforos alongados e esverdeados
(macrforos), sendo que P. blaskeleanus forma tambm micrforos que
sustentam microesporngios em condies de estresse ambiental ou nutritivo.
Os macrforos com forte fototropismo positivo tambm respondem
gravidade e podem crescer contornando barreiras fsicas, com isso alongam-se
at ficarem expostos em plena luz e em condies de serem ingeridos e
disseminados por animais. Os zigsporos so grandes e formados sobre o
substrato, contem apndices superficiais dicotmicos nos suspensores.
B) Famlias com esporos formados em esporangolos ou em
esporangolos e esporngios
8. CHOANEPHORACEAE
Esporngios grandes, columelados, com parede persistente que se
abre em duas metades. Esporangisporos estriados, marrons a violeta com
dois tufos de apndices longos e polares, semelhantes a cerdas. Esporngios e
esporangolos formados em esporangiforos separados. Esporangiforos com
a extremidade recurvada, dando a impresso de estar suportando pesados

esporngios. Alm destes, quase todas as espcies dos dois gneros da famlia
(Choanephora, Blakeslea) produzem esporangolos com um esporo, ou seja,
condios. Todos os gneros so heterotlicos e vivem principalmente
associados a frutos e flores de plantas superiores.
9. CUNNINGHAMELLACEAE
Os quatro gneros da famlia produzem apenas "condios" em
cabeas, dilataes ou vesculas localizadas na extremidade distal seus
esporangiforos. Clamidsporos podem ser encontrados em miclio contido
no substrato. Os gneros so separados com base na forma da vescula em que
os condios so formados. Cunninghamella o gnero-tipo desta famlia mais
comum em solos. Alm deste figuram Mycotypha, Phascolomyces e
Thamnocephalis.
10. SYNCEPHALASTRACEAE
Famlia com um gnero (Syncephalastrum J. Schrot., 1886) e duas espcies,
possuindo esporangiforos com o pice dilatado na forma de vescula
globide, com muitos pontos holoblsticos, cada um dando origem a um
merosporngio cildrico a oblongo contendo um conjunto unisseriado de
esporangisporos ou condios. Os zigspros so verrugosos com suspensores
opostos.
11. THAMNIDIACEAE
Todas as espcies formam esporangolos columelados, com um ou vrios
esporos formados na extremidade de ramificaes do esporangiforo ou a
partir de vesculas. O gnero-tipo Thamnidium forma tambm na extremidade
principal do esporangiforo e em algumas ramificaes, um esporngio
columelado de parede deliquescente. Entre outras caractersticas, difere de
Choanephoraceae por produzir esporngios e esporangolos em diferentes
pontos de um mesmo esporangiforo. Encontrados em esterco, solo e carne
refrigerada (Alexopoulos et al., 1996).
Outros gneros: Fennellomyces (com apndices nos zigsporos) e
Thamnostilum. Cokeromyces.
OUTRAS FAMLIAS
Mycotyphaceae (Benney et al., 1985) e Stigmoideomycetaceae
(Benny et al., 1992). importante a leitura do Captulo 5 de Alexopoulos et al.
(1996) para que todos tenham em mente as caractersticas das famlias

representadas na coleo de Mucorales e dos membros de outras ordens

estudados em aula prtica.
CHAVE PARA AS PRINCIPAIS FAMLIAS DA ORDEM MUCORALES
1. Esporangisporos ou condios formados em esporngios,
esporangolos ou solitrios em pontos individuais de vesculas apicais, sem
trofocistos
2
1. Esporangisporos contidos em esporngios melanizados,
marron escuros a negros, lanados por presso, a partir de esporangiforos
oriundos de trofocistos
Pilobolaceae
2. Esporangisporos formados em esporngios no columelados
Mortierellaceae
2. Esporngisporos formados em esporngios columelados,
apofisados ou no, em esporangolos, ou individualmente em pontos distintos
de vesculas de tamanho e formato varivel, ou individualmente na
extremidade de ramificaes do esporangiforo
3
3. Somente esporngios multispricos e columelados presentes;
podendo ser apofisados ou no 4
3. Esporngios quando presentes associados a esporangolos, ou esporos formados
em merosporngios, ou diretamente sobre vesculas frteis 7
4. Esporangisporos no estriados e no setulosos, esporngios de
parede no persistente
5
4, Esporangisporos estriados e setulados bipolarmente, esporngia com
parede persistente aps deiscncia dos esporos
Gilbertellaceae
4. Esporangisporos de parede espinosa, parasitas em insetos
nos trpicos e de cogumelos em regies frias
Dicranophoraceae
5. Esporngios no-apofisados, geralmente globdes
6
5. Esporngios apofisados, piriformes, estolons com rizides, porm sem
rizides na base do esporangiforo
Absidiaceae
5. Esporngios lageniforme com longo pescoo Saksenaeaceae
6. Esporangiforo jamais assumindo colorao azul-esverdeada,
ramificado ou no, sem constrio abaixo do esporngio
Mucoraceae

6. Esporangiforo azul-esverdeado, no ramificado, apresentando

constrio logo abaixo dos esporngios, os quais so relativamente grandes
com cerca de 100.000 esporos
Phycomycetaceae
7. Merosporngios uni ou multispricos presentes em vescula
localizada no pice de um esporforo
Syncephalastraceae
7. Esporangisporos lisos ou estriados formados dentro de
esporngios apicais e/ou em esporangolos localizados em ramificaes mais
prximas base do esporangiforo, ou apenas em esporangolos em vesculas
na extremidade do esporangiforo ou de ramificaes filiformes
8
8. Esporangisporos lisos
9
8. Esporangisporos estriados e apendiculados com grupos de
stulas dispostas bipolarmente, produzidos em um esporngio apical e em
esporangolos em ramificaes laterais do esporangiforo Choanephoraceae
9. Esporangolos exclusivamente formados na superfcie de
vesculas 10
9. Esporangisporos lisos produzidos em esporngios apicais
columelados e em esporangolos formados individualmente na extremidade de
ramificaes laterais filiformes do esporangiforo Thamnidiaceae
10. Esporarangisporos lisos formados individualmente
(esporangolos monospricos) na superfcie de vesculas esfricas, apicais ou
em ramificaes laterais do esporangiforo
Cunninghamellaceae
10. Esporangisporos dispostos em vescula cilndrica na
extremidade do esporforo
Mycothyphaceae
Hesseltine & Ellis (1973) apresentam uma boa chave de
classificao para os principais gneros das Mucorales. Os produtores de
"condios", ou seja, aqueles com esporos produzidos em pequenos nmeros ou
apenas um por esporangolo constam da chave de Barnett (1955) desde sua
primeira edio e em ODonnell (1979). Outras chaves esto contidas na lista
de referncias que se segue, principalmente nas monografias de famlias ou de
ordens.
ORDEM GLOMALES
Esta Ordem tambm merece destaque, pois aqui so alocados os
fungos formadores de endomicorrizas. Morton & Benny (1990) revisaram a

Ordem Glomales com duas Subordens, trs famlias e seis gneros, tendo este
conceito sido acatado por Hawksworth et al. (1995) e Alexopoulos et al.
(1996). Os fungos desta Ordem so hipgeos, apenas algumas vezes epgeos
formando endomicorrizas ao se associarem ao sistema radicular de membros
da maioria das famlias de plantas terrestres, principalmente em angiospermas,
mas tambm com alguns gimnospermas, pteridfitas e brifitas. Estes fungos
posssuem hifas cenocticas, miclio reduzido e se reproduzem assexualmente
por meio de clamidsporos e azigsporos, os quais podem se apresentar
isolados ou agregados em esporocarpos. Estes ltimos so semelhantes a
zigsporos verdadeiros por apresentarem uma estrutura associada semelhante
a um suspensor. Porm, azigsporos so tidos como de origem partenognica.
Os clamidsporos e azigspros podem ser formados em esporocarpos,
constitudos por uma emaranhado compacto de hifas que mantem agregados
os esporos. Reproduo sexuada muito rara.
Na interao com as plantas retiram carbohidratos por meio de
estruturas dendriformes intracelulares, ou arbsculos e a elas forecem gua e
nutrientes nela solveis, principalmente fsforo. Existem dois grupos
principais dentro de Glomales, hoje segregados em duas Subordens. O
primeiro forma arbsculos e vesculas nas razes e se reproduzem por
clamidsporos terminais, intercalares ou laterais, enquanto que o segundo
forma apenas arbscuos e seus esporos so azigsporos.
Morton & Benny (1990) estabeleceram a seguinte chave
dicotmica, capaz de permitir identificao dos txons que compem a Ordem
Glomales:
A). Somente arbsculos so formados nas clulas da raiz das hospedeiras;
formam azigsporos na extremidade de uma clula esporognica pertencente
a uma hifa frtil; produz clulas auxiliares extrarradiculares, as quais
acumulam nutrientes
Subordem Gigasporineae
Com uma nica Famlia
Gigasporaceae .......................B
B. Tubos germinativos produzidos atravs da parede do esporo;
sem parede interna flexivel;clulas auxiliares com papilas finas ou
equiniladas, clamidsporos em geral acima de 300 m de dimetro
Gigaspora Gerdemann &
Trappe
B. Tubos germinativos formados a partir de escudos
germinativos; grupo de parede interna flexvel sempre presente; clulas
auxiliares com papilas largas e superfcie verrugulosa ou lisa

Scutellospora
Walker & Sanders
AA). Arbsculos e vesculas formados nas razes das hospedeiras;
clamidsporos formados terminalmente ou lateralmente sobre ou dentro de
hifas frteis; no formam clulas auxiliares
Subordem Glomineae ....... C
C. Clamidsporos formados no pice de uma hifa frtil Famlia
Glomaceae......... D
D. Corpos de frutificao de um esporocarpo composto por
esporos com paredes laterais aderidas umas s outras; hifas conectivas
embebidas em corpo hiflico central; clamidsporos em uma nica camada
exceto pela parte basal; base composta de hifa estril Sclerocystis Berk. &
Broome
D. Esporocarpo diferente de d; esporos tambm formados
isoladamente ou em agregados frouxos no solo, menos comuns nas razes
Glomus Tulasne & Tulasne
C. Clamidsporos formados a partir de um saco esporfero, ou dentro
dele
Famlia Acaulosporaceae......... E
E. Esporos formados lateralmente em um pescoo do sculo
esporfero
Acaulospora Gerdemann & Trappe
E. Esporos formados dentro do pescoo do sculo esporfero
Enthrophospora Ames & Schneider
Os fungos da Ordem Glomales so os nicos a formar
endomicorrizas arbusculares e vesculo-arbusculares..
Outros Fungos Endomicorrzicos
Alm dos Glomales, existem fungos de miclio septado capazes de
produzir outras endomicorrizas, porm com caractersticas distintas das MVAs
e de importncia prtica bem menor. Neste grupo esto as micorrizas de
ericceas e as micorrizas de orquidceas. As arbutides ocorrem em razes de
cinco gneros da famlia Ericaceae, alm de outros das famlias Pyrolaceae e
Menotropaceae. So atribuidas a basidiomicetos dos gneros Amanita,
Cortinarius e Boletus que formam um manto fngico em torno da raiz e a
colonizam intracelularmente, chegando a formar uma rede de hifas
intracelulares. So chamadas ectendomicorrizas por suas caratersticas de

transio entre os dois tipos de micorrizas. As micorrizas ericides ocorrem

em ericceas em geral e nelas ocorre penetrao das clulas epidrmicas e
corticais, dentro das quais so formadas serpentinas ou ns de hifas do
discomiceto Pezizella ericae. Tambm, fungos do gnero Clavaria tm sido
associados com as endomicorrizas ericides. Finalmente, as endomicorrizas
das orqudeas, so produzidas por espcies de Rhizoctonia, cujos teleomorfos
permanecem indefinidos, com suspeitas de pertencerem aos gneros
Ceratobasidium, Sebacina e Tulasnella.
Fungos Ectomicorrzicos
Ectomicorrizas e ectendomicorrizas so produzidas por fungos de trs
Phyla: Basidiomycota, Ascomycota e Zigomycota (gnero Endogone da
famlia Endogonaceae e Glaziella - Mortierellaceae). Entre os primeiros esto
75 gneros distribuidos em 33 famlas (Tabela 1). Os Ascomycota Tuberales,
as trufas, so importantes fungos micorrzicos, alm de serem comestveis.
Molina e Palmer (1984) revisaram a informao referente ao isolamento
e cultivo de fungos ectomicorzicos, onde meios de cultura base de batata,
repolho ou extrato de malte, constituindo meios semi-sintticos, mostraram-se
muito eficazes. Tiamina parece ser muito importante para o crescimento da
maioria do fungos ectomicorrzicos.
As Figuras 7 e 8 mostram aspectos da interao fungo/planta em
ectomicorrizas.
No Brasil o gnero Pisolithus (Gasteromycetes -Sclerodermataceae),
com a espcie P. tinctorius de ocorrncia cosmopolita, o mais estudado entre
os Basidiomycota, com frutificaes de at 25 cm de dimetro e com gleba
contendo massa de basidisporos pulverulenta de cor marron-esverdeada. So
comumente encontrados em plantaes de pinheiros tropicais. A micorrizao
dessas essncias com P. tinctorius, uma rotina em muitas reas de
reflorestamento do pas.

-----------------------------------------------------------------Tabela 1. Famlias de fungos ectendomicorrzicos distribuidas entre nove Ordens de

Basidomycota e trs ordens de Ascomycotyna, segundo Miller, Jr. (1984).
-----------------------------------------------------------------Phylum / Ordem
Famlia
-------------------------------------1. Basidiomycota
Agaricales
Amanitaceae
Hygrophoraceae
Tricholomataceae
Entolomataceae
Cortinariaceae
Paxillaceae
Gomphidiaceae
Boletaceae
Stromilomycetaceae
Russullales

Russulaceae
Elasmomycetaceae

Gautieriales

Gautieriaceae

Hymenogasterales

Octavianinaceae
Hymenogasteraceae
Rhizopogonaceae
Hydnangiaceae

Phallales

Hysterangiaceae

Lycoperdales

Mesophelliaceae

Melanogastrales
Melanogastraceae
Leucogastraceae
Sclerodermatales

Sclerodermataceae
Astraceae

Aphyllophorales

Corticiaceae
Cantharellaceae
Clavariaceae
Thelephoraceae

2. Ascomycota
Elaphomycetales

Elaphomycetaceae

Pezizales

Humariaceae

Tuberales

Pseudotuberaceae
Hydnotryaceae
Geneaceae
Eutuberaceae
Terfeziaceae
-------------------------------------------------------

FUNGOS DO REGNUM CHROMISTA

PROTOZOA

OS FUNGOS: UM SUMRIO DE CLASSIFICAO

No confundir Fungos em portugus que indica fungos sensu
lato" por incluir grupos pertencentes aos REGNA (plural de REGNUM, que
significa REINO) ou Reinos Protozoa, Chromista e Fungi.
Existem aqui fungos com fase vegetativa plasmodial, que podem
tambm formar zosporos assexuais com dois flagelos lisos.
PHYLUM MYXOMYCOTA
CLASSE: MYXOMYCETES- Saprfitas sobre plantas e em restos vegetais.
Exemplo: Stemonitis
CLASSE: PLASMODIOPHOROMYCETES- Parasitas obrigatrios de
plantas
|____________PLASMODIOPHORALES
|_______Plasmodiophora brassicae - hrnia das crucferas.
|_______Spongospora subterranea - sarna pulverulenta da batatinha.

Fungos com miclio cenoctico, paredes com elementos estruturais

constitudos de microfibrilas de celulose e contendo tambm glucanas, talo
diplide, formando zosporos assexuais diplides, reproduo sexual por meio
de oognios (contendo osferas haplides- fem.) e anterdios (com ncleos
haplides- masc.), dando origem a osporos diplides que germinam
regenerando o talo vegetativo tambm diplide. Os zosporos aqui contem 2
tipos de flagelos sendo um anterior ornamentado por fmbrias laterais e outro
liso, posterior, do tipo chicote.
Na taxonomia dos Chromista leva-se em conta as formas dos rgos
de reproduo sexual (oognio e anterdio) e do esporo resultante das
reproduo sexual (osporo), alm disso de grande importncia a forma da

fase assexuada, ou seja, do zoosporngio, bem como sua maneira de liberar os

zosporos. Esses fungos podem germinar produzindo vescula para a qual o
protoplasma do esporngio migra e ali os zosporos se diferenciam para
depois serem liberados rompendo a parede fina da vescula, como ocorre na
Famlia Pythiaceae. Outros grupos, Famlias Albuginaceae e Peronosporaceae,
os zosporos se diferenciam dentro do zoosporngio propriamente dito, no
havendo formao de vescula.
PHYLUM OOMYCOTA
| |__________Classe OOMYCETES - zosporos com dois flagelos um do
tipo chicote e outro tipo pena.
|
|
|
|______ Ordem SAPROLEGNIALES
|
|
|_______Achlya - fungo aqutico muito comum.
Zoosporngios tubulares, geralmente heterotlicos.
|
|
|_______Aphanomyces euteiches - podrido das
razes de rabanete e ervilha.
Zoosporngios no diferenciados, parecem hifas
vegetativas. Os zosporos so liberados e se
acumulam no pice do zoosporngio.
|
|
|
|______ Ordem PERONOSPORALES
So na maioria parasitas de plantas, alguns so micoparasitas
(Pythium spp.). Caracterizam-se por formar zoosporngios globides a
limoniformes, ou em poucos casos lobados (Pythium aphanidermatum),
os quais germinam formando vescula em Pythiaceae ou diretamente em
Peronosparaceae.
|
|___ Fam. PYTHIACEAE - esporangiforo quando
diferenciado tem crescimento simpodial ou percorrente atravs do
zoosporngios, semelhantes hifa somtica. Em geral, infeo por hifa
intracelular em vegetais, parasitas facultativos.
___Exemplos:
|
|
|____Pythium - fungos causadores de "damping-off", com zoosporngios
esfricos, ovides, lobados ou filiformes, porm com zosporos
diferenciados e amadurecidos em vesculas resultantes da
germinao dos esporngios. Osporos esfricos e geralmente
ornamentados, espinulosos, equinulados, verrugosos, etc. Espcies so

caracterizadas com base na morfologia dos oognios, osporos e dos

zoosporngios.
|
|
Algumas espcies:
|________P. gracile - esporngio filamentoso, semelhante a hifa.
|________P. aphanidermatum - esporngios ostensivamente lobados.
|________P. debarianum e P. ultimum - esporngios globosos.
|________P. multisporium - mais de 1 ovo por osporo.
|
|
|
|____Phytophthora- zosporos produzidos e diferenciados dentro de
zoosporngios e liberados atravs de
orifcio apical, o qual pode ser
uma papila. As espcies so caracterizadas com base
principalmente na forma dos zoosporngios (papilados ou no,
pedicelados ou ssseis, etc.), na relao entre anterdio (anfgeno,
hipgino, ou pargino), forma do osporo, temperatura mxima,
mnima e tima de crescimento, espcies hospedeiras, entre
muitas outras caractersticas.
|_________P. infestans - parasita em solanceas, causa requeima da
batata e do tomateiro.
|_________P. cinnamomi - podrido das razes do abacateiro.
|_________P. citrophtora e P. parasitica - gomose e podrido-do-p em
citros.
|_________P. capsici - ataca pimento, cacaueiro e seringueira.
|_________P. palmivora e P. heveae, tambm atacam o cacaueiro.
|
|

|___ Fam. PERONOSPORACEAE- parasitas obrigatrios,

causadores dos mldios. Produzem miclio intercelular e haustrios
intracelulares. Os gneros so caracterizados pela forma do
esporangiforo e pela presena ou ausncia de papila no esporngio.
Desenhe esporangiforo de cada um dos gneros abaixo mencionados.
________________________________________|
|
|
|_______Peronospora destructor - com
esporngios no papilados - mldio em cebola e alho.
|
|
|_______Peronospora manchurica - mldio
da soja.
|
|
|_________Pseudoperonospora cubensis
com esporngios papilados- mldio em
cucurbitaceas.
|
|
|_______Plasmopara viticola - mldio da
videira.

|
milho e sorgo.
|
alface.

|_______Sclerospora sorghi - mldio do

|_______Bremia lactucae - mldio do

|
|___ Fam. ALBUGINACEAE - Parasitas obrigatrios
de plantas causadores das ferrugens brancas. Como os mldios, atacam as
hospedeiras formando miclio intercelular com haustrios intracelulares.
Produzem pstulas subepidrmicas contendo esporangiforos em grupos
compactos, cada um deles formando uma cadeia de esporngios, os quais
germinam dando origem a zosporos. A ornamentao dos osporos
produzidos dentro dos tecidos de hospedeiras especficas, so os critrios
usados para designar espcies de Albugo, o nico gnero da famlia
Exemplos:
|_______Albugo candida - ataca crucferas.
|_______A. occidentalis - ataca espinafre.
|_______A. ipomoeae-panduranae - ataca batata-doce.

FUNGOS DO REGNUM FUNGI

Fungos verdadeiros com parede estruturada com base em
microfibrilas de quitina cimentadas por glucanas, porm celulose foi
observada na parede celular de uma espcie. Possui fase assexuada
zoosprica, forma esporo ou esporngio de repouso que germina formando
talo cenoctico e diplide. Cerca de 100 gneros e 1000 espcies, a maioria
saprfitas de importncia ecologica. Alguns fitopatgenos. Presentes em
gua e no solo. O Talo pode ser holocrpico, ou eucrpico, s podendo no
ltimo caso ser mono ou policntrico.
|
|

|
|

PHYLUM CHYTRIDIOMYCOTA|
|_________Classe: CHYTRIDIOMYCETES:
- zosporos com um s flagelo posterior liso (tipo
chicote)

Ordens: Chytridiales, , Blastocladiales e Monoblepharidalesbaseadas em caractersticas dos zosporos e seus flagelos (ver pag.
93 de Alexopoulos et al., 1996).
|

|__________________ Ordem CHYTRIDIALES

|
|
|

|
|
|

|______________________________ Fam. SYNCHYTRIACEAE

|
|_____________ Synchytrium endobioticum, causador da verruga
negra da batata

|
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|
|

|
Ordem MONOBLEPHARIDALES
|______________________________ Poucos gneros, saprfitas de
gua doce.

|
|
|
|

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|
|

|
Ordem SPIZELLOMYCETALES
|______________________________ Fam. OLPIDIACEAE
|
|____Olpidium brassicae- vetor do Vrus da Nervura Gigante em
alface.

|
|

|
|

|______________________________
|
Ordem BLASTOCLADIALES|
|
|____________________________
Physoderma maydis: patgeno foliar em milho,
outros gneros so fungos aquticos, do solo e alguns
parasitas de insetos.

|
PHYLUM ZYGOMYCOTA
Fungos que roduzem aplansporos em esporngios com columela ou
sem columela, reproduo sexual por contato de gametngios
filamentosos, morfologicamente idnticos, formando zigsporo, que so
esporos de parede espessa geralmente formados entre duas hifas
cenocticas, haplides e sexualmente compatveis.
|
|
|
|______ Classe TRICHOMYCETES - parasitas de intestino de
artrpodos e larvas de insetos.
|
|
|
|______ Classe ZYGOMYCETES
|
|
|
|________ Ordem ENTOMOPHTHORALES - parasitas de
insetos e alguns so saprfitas.
|
|
|________Entomophtora muscae - parasita moscas.
|
|________ Ordem MUCORALES - esporngios de parede fina
com columela (projeo
cilndrica do esporangiforo para dentro do
esporngio) ou apfise (dilatao do pice do
esporangiforo).
|___ Fam. MUCORACEAE
|________Mucor - sem rizides e sem estoles.|
|
| |____Mucor mucedo - comum em esterco.
||
|
| |____Mucor rouxii
|
| |____Mucor racemosus
|
|__Rhizopus com rizides no mesmo ponto de onde
nascem os esporngios e estoles.
|
|___Rhizopus stolonifer - causa podrido de
Rhizopus em cenoura, morango.
|
|_Absidia - com esporngios alongados e apofizados,
sem rizides, porm com estoles.
|_______ Fam. CHOANEPHORACEAE
|___ Choanephora cucurbitarum- podrido em
frutos jovens de abbora, possui esporngios com columela e

paredes persistentes que se quebram em duas metades,

espororangolas unicelulares, aplansporos com apndices.
|___Outras famlias com formas saprofticas:
Cunninghamellaceae (Cunninghamella), com esporngolos
lisos em vesculas. Syncephalastraceae- esporangiforo com cabea
dilatada onde so formados merosporngios, contendo merocondios
(Syncephalastrum), Pilobolaceae- possui mecanismo de liberao
forada dos esporngios (Pilobolus), Thamnidiaceae (Thamnidium),
Kickxellaceae (Coemansia)
Ordem ENDOGONALES|
Fam. ENDOGONACEAE
Endogone - ectomicorrzico , forma esporocarpos
externos (massas de zigsporos) em razes.
Sclerogone
Ordem GLOMALES
Fungos endomicorrzico arbusculares e vesculo-arbusculares.
Associados ao cortex de razes, formam miclio externo permitindo
desenvolvimento das plantas em condies limitantes de nutrientes,
principalmente P. Famlisa separadas com base em forma e sequncia de
subunidade de rDNA (Alexopoulos et al., 1996), gneros caracterizados
com base na forma dos esporos e espcies so estabelecidas com base me
detalhes da parede dos esporos, dimenses, etc. Arbsculos e vesculas
prestam-se para separar duas Subordens:
1. Subordem Glomineae formam arbsculos e vesculas , mas no
formam clulas auxiliares.
Fam. ACALOSPORACEAE: Acaulospora (clamidsporos
formados lateralmente em
hifa a partir de um sculo esporfero), Entrophospora (clamidsporo
produzido em hifa proveniente do sculo esporfero, porm localizada
abaixo do sculo). Formam seus clamidsporos isolados ou em cachos
no solo. Ambos os gneros formam seus esporos a partir de hifa
proveniente de um sculo
Fam. GLOMACEAE: Glomus (clamidsporos geralmente
simples) e Sclerocystis (clamidsporos formando esporocarpos). Ambos
com clamidsporos formados no pice de hifas
2. Subordem Gigasporineae no formam vesculas, mas formam
clulas auxiliares

Fam. GIGASPORACEAE: Gigaspora (forma azigsporos

grandes), e Scutellospora (azigsporos de parede dupla). Formam
arbsculos e formam clulas-auxiliares no solo.
|
|_______Ordem ZOOPAGALES
Micoparasitas ou parasitas de pequenos animais. Formam
zigsporos, mas tambm
produzem condios semelhantes aos de Enthomophthoraceae.
Na Ordem esto trs famlias: ZOOPAGACEAE- so predadores de
amebas e rotferos;
COCHNEMATACEAE - em amebas, namatides e rotferos;
HELICOCEPHALIDACEAE - parasitas haustoriais de
nematides e seus ovos; PIPTOCEPHALIDACEAE micoparasitas haustoriais principalmente de fungos Mucoraceae.
FUNGOS MITOSPRICOS
|
Com exceo de gnero e espcie, todas as categorias taxonmicas aqui usadas para Fungos Mitospricos (tambm
chamados: Subdiviso Deuteromycotina, Phylum (Filo) ou Diviso Deuteromycota, Fungi Imperfecti, ou Fungos Imperfeitos)
aqui designadas so artificiais e usadas meramente como um recurso didtico. Esses fungos so na grande maioria anamorfos de
Ascomycota e alguns poucos so anamorfos de Basidiomycota. Hifas com paredes claras e septo simples indicam a relao desses
fungos com seus teleomorfos ascomicticos, enquanto que paredes de imagem densa ao microscpio eletrnico de transmisso e
septos dolipricos demonstram relao com basidiomicetos. Apenas para fins didticos ser usada aqui a classificao de Saccardo.
No entanto, modernamente estes fungos somente so identificados com base na ontogenia conidial, em uma primeira fase. Depois
os dados morfolgicos tradicionais so tambm includos, gerando esquemas mistos, onde morfologia (cor, forma, septao,
ramificao de condios, clulas conidiognicas e conidiforos e tipo proliferao dos dois ltimos (simpodial, percorrente, etc.).
Existem dois grupos principais de Fungos Mitospricos.
|Grupo 1. Hifomicetos: FUNGOS SEM FRUTIFICAES, PODENDO FORMAR SINMIOS E ESPORODQUIOS
Assim, neste grupo os conidiforos e condios so formados externamente, ou seja, sem frutificaes.
Tradicionalmente, abrangem 4 Ordens.
Ordem MONILIALES (Hifomicetos mucedinceos) - conidiforos livres (no produzem frutificaes)
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|___ Fam. MONILIACEAE - condio e conidiforos solitrios e hialinos.
Exemplos:
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|______Penicillium digitatum - bolor verde em laranja.
_____Pyricularia oryzae - "brusone" do arroz.
|______Aspergillus niger - mofo preto em cebola e alho.
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| |______Oidium persicae - odio em abacateiro.
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| |______Verticillium albo-atrum - murcha em algodo.
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| |______Cylindrocladium clavatum - olho pardo em batata.
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| |______Chalara paradoxa - podrido negra em abacaxi.
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| |______Geotricum candidum - ataca frutos de tomate e citros.
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| |______Botrytis cinerea - mofo cinzento em morango.
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|__ Fam. _DEMATIACEAE - condios e/ou conidiforos livres e escuros.
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Exemplos:
|_______Exerohilum (sin.: Helminthosporium) turcicum anamorfo de Setosphaeria turcica - queima e manchas em folhas de
milho.
|_______Pseudocercospora musae (anamorfo de Mycospherella musicola / Ascomycota - Dothideales) causa a Sigatoka
amarela em bananeira.
|_______Alternaria solani - pinta preta em tomateiro e batata.

|_______Stemphylium solani - mancha em tomateiro.

|_______Bipolaris sorokiniana queima e manchas foliares do trigo.
Ordem TUBERCULARIALES / Fam. Tuberculariaceae condios em esporodquio (conidiforos curtos formando uma paliada
compacta), podendo ser claros ou escuros: dematiceos ou muscedinceos)
Exemplos:
|________Fusarium subglutinans - forma macro e microcondios, no forma clamidsporos. Clula conidiognica fialdica,
porm as que formam os microcondios so polifialdicas. Os microcondios no formam cadeias, mas
simplesmente cabeas midas. Causa a fusariose ou resinose do abacaxi.
|________Fusarium moniliforme semelhante a Fusarium subglutinans, porm microcondios so formados em clula
conidiognica fialdica simples e formam cadeias longas de microcondios em vez de cabeas midas.
|________Fusarium oxysporum f. sp. cubense - semelhante espcie acima, porm forma clamidsporos e causa murcha em
bananeiras. Doena chamada mal-do-Panam. Infecta o sistema vascular da planta e com isso provoca sua
murcha e morte precoce.
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|__Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum - forma especializada na patogenicidade ao algodoeiro, morfologicamente
idntico f.sp. acima..
|________Asperisporium caricae Forma esporodquios caractersticos. Clula conidiognica poliblstica causa a varola do
mamo.
|Ordem STILBELLALES / Fam. Stilbaceae formam sinmio, ou seja, conidiforos longos formando feixes compactos, podendo
ser muscedinceos (claros, hialinos)ou dematiceos (escuros)
Exemplos:
|___________Phaeoisariopsis griseola - com clulas conidiognicas fialdicas no pice de cada conidiforo marrom-claro que
compe o sinmio. Causa a mancha angular em feijoeiro
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Graphium sp.- anamorfo de Ophiostoma sp. (mesma famlia de Ceratocystis), ambos vistos em aula prtica.
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Grupo 2. CELOMICETOS COM FRUTIFICAES (CONIDIOMAS) Neste grupo os fungos tm seus conidiforos, clulas
conidiognicas e condios formados em acrvulos ou no interior de estromas (pseudopicndios) ou picndios
Ordem MELANCONIALE / Fam. MELANCONIACEAE conidioma acervular, com conidos produzidos em clulas
conidiognicas fialdicas, poliblsticas ou aneldicas.
Exemplos:
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| Colletotrichum: Conidiognese fialdica em acrvulos setosos ou no.
|________Colletotrichum gloeosporioides - antracnose em pimento, jil, mangueira, cajueiro, etc., condios oblongos
em conidioma setoso ou no.
|________Colletitricum. truncatum - antracnose da soja, condios falcados, em conidiomas setosos.
|________Sphaceloma spp. - clula conidiognica poliblstica, condios unicelulares, diferentes espcies causam
verrugose em abacateiro e citrus, etc. Anamorfo de Elsinoe (Ascomycota/Myriangiales)
|________Marsonina rosae - conidiognese poliblstica, condios 2-celulares, causa mancha foliar em roseira. Anamorfo
de D
|________Pestalotiopsis sp. - conidiognese aneldica, condios multicelulares, escuros, com duas clulas medianas mais
escuras, eusseptados, apendiculados- com 3 apndices apicais e um basal.
|________Entomosporium maculatum - cel. conidiognicas aneldicas, condios bicelulares, apendiculados,
entomosporiose em macieira, marmeleiro, pereira e outras rosceas etc.
Ordem SPHAEROPSIDALES - condios produzidos dentro de picndios
|___________ Fam. SPHAEROPSIDACEAE picndios escuros.
Exemplos:
|_____________ Phoma - conidioma picnidial, ostiolado, cl. conidiognicas enteroblstico-fialdicas, formadas a partir da parede
interna dos picndios, condios unicelulares, hialinos
|_________Phoma destructiva - podrido de Phoma em tomate
|_________Phoma caricae-papayae - podrido preta do mamo
|_________Phomopsis:
conidiomas estromticos ou picnidiais, imersos, s vezes multiloculares, com dois tipos de
condios alfa (elpticos) e beta (aciculares recurvados: em forma de pequena bengala)
|_________ Phomopsis phaseolorum f.sp. meridionalis (Teleomorfo: Diaporthe phaseolorum f. sp. meridionalis / Diaporthales) cancro das hastes da soja
|_________Phomopsis sojae - seca ou queima das hastes e vagens de soja
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__________Septoria - conidioma picnidial, imerso, condios aciculares, formados holoblasticamente em clulas
poliblsticas, ou enteroblstico-fialdicos.
|_________Septoria spp.- manchas foliares necrticas (septoriose) em soja, maracuj, aipo, alface, etc.
|_________Diplodia maydis - conidioma picnidial, clulas conidiognicas holoblsticas, podrido do colmo e espigas em milho

|_________ Pseudodiplodia - conidiomas picnidiais, cl. conidiognicas fialdicas, formadas na parede interna dos picndios,
condios marrons com 1 septo, em sucupira branca
|_________Phyllosticta - anamorfo de Guignardia (Dothideales, ascsporos unicelulares, formados em pseudotcios aparafisados).
Conidioma estromtico ou picnidial, clula conidiognica holoblstica, condios com 1 apndice apical,
hialinos, unicelulares.
|_________Phaeoseptoria - conidioma picnidial imerso. Clula conidiognica holoblstica, formada pela parede interna do
picndio imerso em folhas de eucalipto. Condios marrons, multisseptados.
|_________Lasiodiplodia - conidioma estromtico, parafisado. Clula conidiognica holoblstica com condios a maioria hialinos
por terem maturao lenta, quando maduros estriados, escuros, com um septo aparecendo como uma banda
clara no equador do esporo.
|_________Ascochyta - conidioma picnidial, parede com textura angular (pseudoparenquimtica). Clula conidiognica fialdica,
condios hialinos com um septo.
|___________MYCELIA STERILIA - fungos filamentosos, com hifas apocticas e que no formam condios, mas formam
estruturas de resistncia, os esclercios, que asseguram a sobrevivncia dos mesmos na ausncia de hospedeiras e sob
condies ambientais adversas. Hifas com septos dolipricos indicando vinculao com basidiomicetos. Disseminamse por meio de esclercios ou por fragmentos de miclio que se mantm associados a rgo vegetativos ou sementes
das plantas hospedeiras. Na fase teleomrfica formam basidisporos.
Exemplos:
|________Rhizoctonia solani- teleomorfo: Thanatephorus cucumeris (Ceratobasidiales / Basidiomycota). Hifas escuras com
septos dolipricos, ramificando-se caracteristicamente em ngulos de 45 graus com ligeira constrio na base das
ramificaes. Forma esclercios em cultura, os quais so pouco estruturados resultando do enovelamento e compactao de
hifas vegetativas, no possuindo uma parede melanizada e estruturalmente distinta da parte interna do esclercio. Causa
podrido de raiz, colo e hipoctilo e tombamento de mudas em muitas espcies de plantas.
|_______Sclerotium rolfsii- teleomorfo: Athelia (Tulasnellales / Basidiomycota). Forma esclercios marron-claros a marronescuros, bem estruturados, com parede melanizada compacta diferente do cortex que pseudoparenquimtico e hialino. Os
esclercios so formados em cultura sobre miclio denso, branco, cotonoso. Causa podrido do colo em varias plantas,
como: beterraba, estvia, confrei, feijo, etc.
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|____Sclerotium cepivorum- semelhante a S. rolfsii, porm forma esclercios menores e mais escuros e ataca
principalmente bulbos de alho.
PHYLUM ASCOMYCOTA
Fungos com miclio apoctico, cujos septos contem poros simples, portanto sem o conjunto de membranas
encontrado nos poros de septos dolipricos de Basidiomycetes. Com os septos dos Ascomycota esto associados os chamados
corpos de Woronin, pequenas esferas proticas responsveis pela ocluso dos poros dos septos quando da ruptura de uma clula ou
no processo de secesso dos condios. Os Ascomycota formam seus esporos meiticos, os ascsporos, dentro de estruturas
globides, clavadas a cilndricas denominadas ascos. Estes resultam da diferenciao de uma clula dicaritica, a qual passa
sucessivamente por uma cariogamia, meiose e uma ou vrias mitoses. Os ncleos haplides resultantes estaro ento contidos em
uma clula denominada clula-me do asco. Cada ncleo se transformar em um ascsporo. Assim, estes esporos endogenamente
formados em uma clula especializada, o asco, so haplides e daro origem a hifas que formaro o talo vegetativo do fungo, ou
miclio.
Entre os Ascomycota existem fungos que no produzem frutificaes assim os ascos, no caso, so produzidos
diretamente das hifas ascgenas, ou seja, os ascos so nus. Entretanto, a maioria dos Ascomycota forma ascomas dentro dos quais
os ascos so formados, tais como: cleistotcios (frutificaes globides, sem ostolo), peritcios (frutificaes em forma de garrafa)
e apotcios (frutificaes em forma de taa com ou sem um pedicelo) formados por fungos com ascos unitunicados. Os fungos
podem formar ascos dentro de lculos estromticos, porm neste caso os ascos so bitunicados, ou seja, possuem duas paredes,
uma interna plstica, extensvel e uma externa rgida.
Este o Phylum mais numeroso dentro do Reino Fungi, com mais de 15.000 espcies conhecidas,
tradicionalmente agrupadas nas Classes: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes,
Pyrenomycetes, Discomycetes e Laboulbeniomycetes, todas caracterizadas pela produo de esporos
endgenos denominados ascsporos, formados em estruturas em forma de saco, os ascos. Nos
grupos mais evoluidos os ascos so produzidos de forma organizada em um himnio, em grupos ou
fascculos ou simplesmente como um agregado de hifas ascgenas em todo o interior de ascomas.
Esta ltima modalidade oocrre em formas ascomticas mais primitivas. Um nmero muito grande
de Ascomycota est associado a algas formando liquens, que so tratados por especialistas distintos
dos miclogos, os liquenologistas, apesar da nomenclatura dos liquens ser baseada na fase
teleomrfica de seu componente fngico. Como esto estas Classses organizadas e tratadas por
Erikssson & Winka (1997)?
Michelli (1729) um grande pioneiro da micologia, foi o primeiro a ilustrar um asco.
Desde ento muitos estudos tem sido realizados mostrando o pleomorfismo das espcies ascgenas,
geralmente associadas a um anamorfo, ou a sinamaorfos. Os fungos mitospricos podem ter

teleofomorfos que so Basidiomycota, em poucos casos, ou Ascomycota em sua grande maioria. Os

anamorfos de Ascomycota possuem clulas com paredes espessas, porm translucidas quando observadas
em microscpio eletrnico de transmisso, j aqueles com teleomorfo basidiomictico, possuem paredes
escuras, ou seja, eletrodensas e, alm disso, possuem septos dolipricos diferentes dos septos com poro
simples dos Ascomycota.
Os ascos so produzidos dentro de frutificaes chamadas ascomas ou ascocarpos de
diferentes tipos. Assim, por exemplo os ascos de Eurotium e Eupenicillium so formados dentro de
cleistotcios, os de Xylaria em peritcios contidos em estroma escuro externamente, porm branco em seu
interior, Daldinia em estroma preto com aneis concntricos que retratam uma forma cclica de
desenvolvimento, ou seja, em uma frutificao de caracter perene. J as "trufas" (e.g. Tuber spp.) so
fungos comestveis muito apreciados, a maioria dos quais produzem os ascos em tecido convoluto
revestido por um denso perdio, caracterizando uma condio essencialmente angioascocrpica.
Existem vrios tipos de ascos: prototunicados ou evanescentes (com parede delgada
que se deliquesce antes da maurao dos ascsporos), unitunicados (com uma s parede),
bitunicados( com duas paredes). Os unitunicados podem ser operculados(com tampa que se abre para
liberar ascsporos) ou no-operculados. No ltimo caso podem conter um reforo e at anis no pice.
Estes anis podem conter amido e da assumirem a cor azul, sendo chamados ento de J+, quando tratados
com soluo contendo iodo. o caso de Xilaria, Daldinia, Hypoxylu, Diatrype, Eutypa e outros gneros.
Os ascos protunicados deliquescentes seriam oriundos da perda de aparelho apical em
gneros de ascos unitunicados como: Chaetomium, Melanospora, Neocosmosporai, Ceratocystis e
Monosporascus os quais liberam os esporos em massa midas. Por outro lado, menciona o autor que
gneros como Choenotheca, Onygena e Roesleriella formam ascos evanescentes, porm formam massas
secas de ascsporos que so dispersas pelo vento. A estrutura e funo dos ascos tambm simplificada
em gneros cleistoteciais como Pseudoeurotium ou Talaromyces e outros Eurotiales, ou mesmo em
espcies marinhas (Halosphaeriales). No processo de disperso os ascos podem se estender at o ostolo
para ento liberar os esporos como em Bertia e Diatrype ou em ascos fissitunicados de Dothideales cuja
endotnica flexvel, ou serem formados e liberados em grandes nmeros dentro do ascoma, como em
certos Diaporthales.
Os ascomas variam ainda com relao presena ou no de hamatcio (Eiksson,
1981), ou seja presena ou no dentro do ascoma de diferentes componentes filamentosos, de tecido
pseudoparenquimtico, ou apenas restos de clulas, alm dos ascos. So exemplo de diferentes tipos de
hamatcios: pseudoparnquima interascal e os filamentos dentro dos corpos de frutificao como parfises
(hifas estreis formadas entre os ascos), perfises (filamentos forrando o ostolo dos ascomas), parafisides
(resduos de tecido entre os ascos), perifisides ou pseudoparfises (hifas finas interascais crescendo de
cima para baixo do ascoma na direo de sua base).
Os Ascomycota podem tambm variar quanto propria estrutura do asco que pode ser
esfrico e simples, como aqueles produzidos em cleistotcios da Ordem Eurotiales ou em peritcios de
Ophiostomatales, ou formados pelas "trufas" (Ordem Tuberales), os dois primeiros exemplos muitas vezes
so de ascos deliquescentes ou evanescentes, ou seja que se dissolvem antes da maturao dos ascosporos.
Muitas vezes, os ascos so bitunicados como em Dothideales (sensu von Arx & Mller, 1975) ou
unitunicados como em Xilariales. J os ascos dos Pezizales so unitunicados e operculados. Assim os
ascos variam em forma e estrutura entre diferentes Ordens de Ascomycota.
Entre os Ascomycota com ascos unitunicados, seus dois grandes grupos,
Pyrenomycetes e Discomycetes, foram separados originalmente com base exclusivamente na forma do
ascoma. No entanto, filogeneticamente, o que est presente um gradiente desde pequeno ostolo e ascos
e hamatcio reduzido at uma estrutura apoteciide com um hamatcio e epitcio complexos. Ascomas
alongados, lireliformes, os chamados histerotcios, ou seja ascomas em forma de canas, so semelhantes
em funo a apotcios que se fecham quando secos e se abrem quando umedecidos. Aparentemente,
evoluiram do crescimento lateral de um apotcio arredondado. Hawksworth (1987) cita gneros
pertencentes a diferentes Ordens os quais formam ascoma lireliforme, dentro de diferentes ordens, ou seja:
Aulographum (Dothideales), Graphina (Graphidales), Lophodermium (Rhystimathales), Opegrapha
(Graphidales), e Waldeana (Lecanorales).
Entre os Ascomycota com ascos unitunicados os ascomas podem estar agrupados
dentro ou sobre tecidos fngicos compactos, os estromas. Alguns gneros formam estromas como
extenses de estipes, como o caso de Xylaria, Barya, Claviceps, Podosordaria, Cordyceps, Geoglossum
e Trichoglossum. Em outros os ascomas se soldam formando um estroma globoso incorporando o tecido
da hospedeira, como em Cyttaria,ou no como em Daldinia e Stromatothecia. Outros formam almofadas
achatadas onde aos ascomas se agregam uns aos outros lateralmente, como em: Camarops, Dothidea,
Hypocreopsis, Hypoxylon e Ustulina. Alm disso, grupos de ascomas podem ocorrer dentro de estroma
de forma a aparecerem grupos de ostolos no centro de uma massa estromtica, alguns com a cavidade
himenial logo abaixo de cada ostolo (Diatrypales - Diatrypaceae) e outros com longos rostros

comunicando os ostolos s bases imersas dos ascomas ,localizadas mais na periferia do estroma
(Diaportales - Valsaceae).
Entre as Classes tradicionais, os Hemiascomycetes caracterizam-se por no possuirem
ascomas e nem hifa ascgena, podendo o talo ser micelial rudimentar ou leveduriforme. Ainda nessa
Classe, na Ordem Taphrinales, os ascos so produzidos diretamente sobre a epiderme da planta
hospedeira, em um himnio superficial plano de extenso varivel e sem parfises, j em uma outra
ordem, Protomycetales, os ascos so produzidos a partir de clulas de miclio crescendo dentro do tecido
da hospedeira. Em Endomycetales, no conceito acatado por Mller & Arx (1973), naquele grupo hoje
coberto pela Ordem Saccharomycetales (Famlia Metschnikowiaceae) segundo Hawksworth & Erriksson
(1993), a situao ainda menos complexa, pois trata-se das leveduras ascgenas, onde zigotos
constituidos por clulas simples, porm diplides, se transformam diretamente em ascos, o caso de
Nematospora, agente da mancha de levedura em sementes de feijo, soja e algodo, o qual transmitido
por insetos (Hemiptera).
Em uma outra Classe, Loculoascomycetes (ou Ordem Dothideales sensu Mller &
von Arx, 1975), ascos bitunicados, produzidos em ascomas estromticos, denominados pseudotcios,
diferentes dos peritcios verdadeiros. Esses ltimos sempre contem ascos unitunicados e so frutificaes
ampuliformes, doliformes ou esfricas e ostioladas, com parede de textura bem definida e geralmente
constituidas por poucas camadas de clulas. Diferenciar pseudotcios de peritcios, formados por
membros da Classe Pyrenomycetes, s vezes impossvel, porm o nmero de camadas da parede ascal
um carter estvel e capaz de definir se se trata de um ou outro tipo de ascoma.
J na Classe Plectomycetes os ascos produzidos so em geral evanescentes e formados em
cleistotcios oun seja, ascomatas astomticas (sem ostolo) e ascsporos no-septados, ao contrrio dos
Pyrenomycetes com seus peritcios ostiolados, ascos com poro ou abertura apical e, se sem poro, so
raramente evanescentes.
Os apotcios so frutificaes em forma de taa (ou copo) ou cupuladas,
caractersticas dos Discomycetes, que podem ter ascos unitunicados operculados ou no, ou raramente
bitunicados.
No se conhece fungo que produza ambos ascsporos e basidisporos, mas os
Ascomycota e alguns Basidiomycota tem a capacidade de produzir outros esporos, denominados condios,
todos eles de origem assexual, caractersticos de seus anamorfos.
Os principais caracteres levados em conta na classificao dos Ascomycota so
aqueles ligados estrutura do asco e das frutificaes onde estes so produzidos.
Assim, uma caracterstica primria usada na classificao dos Ascomycota o tipo de
asco, se unitunicado ou se bitunicado, ou seja com parede simples ou dupla. O asco bitunicado, abre-se
por meio de uma ruptura mediana ou subapical de todo opermetro da parede externa, rgida e espessa,
resultante de presso interna exercida pelo contedo fluido do asco. Como a parede interna delgada e
flexvel, esta se expande levando em sua extremidade distal restos da parede externa. O prximo passo a
liberao, por presso de dentro para fora do asco, dos ascsporos atravs do poro presente na
extremidade da parede interna.
O asco bitunicado tem um pedicelo curto e muito mais fino do que o corpo do asco
contendo os ascsporos. Finalmente, a extremidade dos ascos bitunicados no se cora em azul quando se
usa iodo e, na maioria das vezes, produzem ascsporos multisseptados e coloridos. Outra maneira de se
observar os ascos bitunicados em montagem em gua, quando possivel a observao da liberao dos
ascsporos pelo sistema denominado "jack-in-the-box". Atualmente, sabe-se tambm da existncia de
ascos multitunicados. Ascos de alguns fungos da Ordem Lecanorales, embora considerados bitunicados,
parecem ter mais de duas paredes.
Os ascos unitunicados variam de tipo. Eles podem ser operculados, como na Ordem
Pezizales, quando possuem uma pequena tampa na extremidade que levantada quando os ascsporos so
liberados ao ar, por presso. As demais ordens so de ascos inoperculados e os ascsporos so liberados
por meio de um poro apical ou, s vezes no so liberados, como na antiga Ordem Tuberales, hoje aceita
como uma Famlia dentro de Pezizales por Hawksworth & Eriksson (1993), sem se dar nfase ao seu
ascoma com perdio envolvente. Na Ordem Leotiales (=Helotiales) os ascos so produzidos em himnio
exposto e possuem um poro consistindo de uma estrutura cnica que se aprofunda na parede do asco.
Estes poros so bloqueados por substncia que reage com iodo dando uma colorao azul, o mesmo
ocorrendo com os ascos das Sphaeriales, onde um espessamento, na forma de anel, ocorre na superfcie
interna da parede do asco, em torno do poro.
No himnio em que os ascos unitunicados so produzidos ocorre o hamatcio que
pode ser constituido por hifas estereis, as parfises, que separam os ascos uns dos outros. Em alguns
casos, elas se unem pelas extremidades e formam uma camada protetora, o denominado epitcio, como
em apotcios de Lecanorales. J na Ordem Xylariales ( =Sphaeriales stricto sensu ), com himnio dentro
de ascomas, as parfises so importantes do ponto de vista taxonmico, alm de permitir separa a Ordem
dos Loculoascomycetes, que possuem pseudoparfises.

Os peritcios so frutificaes fechadas, porm ostioladas, onde so produzidos ascos

unitunicados, medem no maximum 1 mm, com o formato variando de esfrico a lageniforme. Os ascos
so produzidos em himnio contido no interior do peritcio, em geral localizado em sua base, onde os
ascos so separados uns dos outros por meio de filamentos finos e estreis, as parfises. Os ascsporos so
liberados de diversas maneiras. Em alguns casos os ascos se extendem at atingir o ostolo e, cada um em
sucesso, libera seus ascsporos que so atirados ao ar com presso. Em outros, os ascos so liberados
dentro do peritcio e saem em uma fileira atravs do ostolo, sendo os ascsporos liberados quando o asco
atinge o exterior e sua parede rompida. Um terceiro mecanismos ocorre em poucos gneros, como
Chaetomium e Ceratocystis, onde o asco se dissolve no peritcio e seu conteudo expelido na forma de
uma massa de ascsporos atravs do ostolo.
Um peritcio sem ostolo chamado cleistotcio ou cleistocarpo e caracterstico da
Classe Plectomycetes, onde os ascos no so produzidos em himnio, portanto tambm sem parfises, e
em pequenos nmeros por cleistotcio. Aqui o "centrum" do ascoma contem uma massa de hifas
ascgenas originando ascos em todo o seu volume interno.
Os ascos bitunicados esto presentes em himnios de alguns fungos produtores de
apotcios carbonceos de abertura estreita, que formam ascomas em forma de canoa denominadas
histerotcios (em Hysteriales), em fungos formadores de tiriotcios (Microthyriales), ou em fungos que
produzem pseudotcios. Estes ltimos so ascomas fechados com aparncia de peritcio, porm sem
parfises, mas podendo possuir pseudoparfises ou parafisides, que so filamentos que vo do topo ao
fundo do pseudotcio e s vezes se ramificam para formar um emaranhado entre os ascos. Ambos,
peritcios e pseudotcios, podem ser produzidos dentro ou sobre um estroma, ou seja uma massa
compacta de clulas formando um tecido fngico. O tamanho dos estromas varia muito, podendo alguns
conterem grande nmero de ascomas e outros apenas um nico. Quando os peritcios aparecem agrupados
deve-se verificar tambm a presena ou ausncia de estroma, pois isto pode ser um carter essencial para a
distino entre diferentes grupos. Fungos com peritcios valsides so aqueles embebidos em estroma no
interior da casca de rvores, cujos ostolos emergem juntos em pequenas reas circulares da superfcie do
estroma. Alguns fungos tem seus peritcios agrupados um ao lado do outro, com ostolos imediatamenmte
acima de cada ascoma, dentro de um estroma do tipo Eutypa. Outros peritcios so superficiais, solitrios
ou cespitosos formando uma linha escura na madeira ou na poro lenhosa de plantas herbceas.
Alguns peritcios como os de Roselinia e tammbm apotcios podem ser formados
sobre um "subiculum" ou subculo, ou seja, sobre um emaranhado frouxo de hifas em torno de suas bases.
J uma placa estromtica em torno do ostolo denomina-se "clipeus" ou clpeo e caracteristicamente
encontrado em Phyllachorales ( =Polystigmatales ).
Na Ordem Myriangiales, ascos esfricos ou quase esfricos, esto distribuidos um por
lculo, dentro de um tecido fngico ou estroma pouco diferenciado. J nos Microthyriales
( Pseudosphaeriales ), ascos clavados e bitunicados so produzidos em ascomas com poucos ascos dentro
de ascomas achatados, em forma de escudos, chamados tirotcios, produzidos na superfcie de rgos
vegetais, principalmente folhas.
Apotcios so ascomas em forma de taas ou pires, com ou sem um pednculo
denominado estipe, e que contem uma camada de ascos em um himnio geralmente plano a cncavo que
exposto, quando a frutificao est madura. Estas estruturas so tpicas das Ordens Helotiales (com
ascos inoperculados) e Pezizales (com ascos operculados), mas em ambas as ordens existem famlias onde
o himnio cobre a superfcie irregular da extremidade clavada de uma haste, sendo este o caso das
Morchellaceae e Helvellaceae (Pezizales) e das Geoglossaceae (Leotiales). Se a haste possue uma
superfcie corrugada e margens definidas e longas, pode ser chamado de "pileus" ou pleo, por analogia
com basidiomicetos. Ressalte-se aqui que nesses Ascomycota o himnio mais exposto e contido na
poro superior ao contrrio dos "chapeus-de-sapo" que possuem himnio na parte inferior do pleo.
Ascsporos de fungos com ascos operculados, como os Pezizales, no so septados,
mas possuem parede rugosa ou at verrugosa. J os Leotiales, no posssuem ascsporos com parede
ornamentada. Nestes ltimos, o apotcio geralmente pequeno ou muito pequeno e ocorre em madeira,
casca, caules, folhas ou outros restos de vegetais. Todas as espcies carnosas formadoras de apotcio com
mais de 1 cm de diametro, pertencem a ordem Pezizales, com poucas excees. Estas geralmente ocorrem
na superfcie do solo ou em esterco.
A maioria dos gneros da Ordem Lecanorales possue apotcios com himnio
gelatinoso e facilmente corado em azul quando tratado com iodo.
A maioria dos Ascomycota produz ascos com 8 ascsporos, porm algumas espcies
formam sempre 4 ascsporos e outras apenas 2 ascsporos por asco, porm existem casos de 16, 32, 64 e
at mais ascsporos por asco. Alm do nmero, o arranjo dos ascsporos no asco importante e pode ser:
unisseriado, bisseriado ou em fascculos paralelos, neste ltimo caso quando se trata de ascsporos muito
longos e estreitos. Porm, fungos com grande nmero de ascsporos por asco, como alguns Diatrypales
possuidores de ascsporos alantides, no mostram qualquer organizao dos asscsporos dentro dos
ascos.

Em sntese, so as seguintes as caractersticas usadas para a classificao dos

Ascomycota:
1. Ausncia ou presena, forma e tipo de ascoma.
2. Posio dos ascomas em estromas ou na hospedeira, se embutido ou superficial,
3. Textura e cor do ascoma: gelatinoso, macio, membranoso ou carbonceo; com cores
vivas ou escuro.
4. Presena ou ausncia e forma do ostolo: as Perisporales no tem ostolo no
peritcio e as Hysteriales o tem na forma de uma fenda longitudinal.
5. Ascomas agrupados (cespitosos) ou no.
6. Caractersticas dos ascos: forma, se uni- ou bitunicados, se operculados ou
inoperculados, forma da pedicelo ascal, etc.
7. Caractersticas dos ascsporos como: forma, cor, septao, tamanho, presena de
apndice, presena de camada muscilaginosa superficial, etc.
8. Presena, ausncia e tipo de estroma
Modernamente (Hawksworth et al., 1995) no se distribui os Ascomycota em Classes, por no se ter dados
filogenticos suficientes para se aplicar a classificao a todas as 46 Ordens j conceituadas e aceitas. No entanto, com o objetivo
exclusivamente didtico, ser mantido aqui um esquema de classificao baseado na presena ou ausncia e na forma dos ascomas
formados por esses fungos.
|_______ Classe HEMIASCOMYCETES - no possuem ascomas, ou seja ascos so nus.
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|__________ Ordem SACCHAROMYCETALES - Constituda pelas chamadas leveduras ou fermentos, que so fungos
unicelulares que se reproduzem por brotamento holoblstico. Nesse caso, duas clulas haplides se conjugam e com a transferncia
de ncleo uma delas torna-se dicaritica e depois diplide. Este ncleo diplide sofre meiose, regenerando a condio haplide nos
quatro ncleos resultantes, os quais incorporam parte do citoplasma, diferenciam-se para se tornarem ascsporos, os quais, quando
liberados, comeam a se dividir mitoticamente e a se reproduzirem por brotamento.
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|_____________________ Fam. SACCHAROMYCETACEAE
|________Saccharomyces cerevisae - reproduo por brotamento ou gemulao, levedo de cerveja, principal espcie
responsvel pela industria da fermentao alcolica e pela panificao.
|_______________ORDEM SCHIZOSACCHAROMYCETALES
|_____________________ Fam. SCHIZOSACCHAROMYCETACEAE
|________ Schizosaccharomyces Fungos unicelulares com reproduo vegetativa por fisso celular ou
cissiparidade.
Outras leveduras importantes em termos de atividade fitopatognica:
SPERMOPHTHORACEAE - todos fitopatognicos
|____________Spermophtora gossypii, Eremothecium sp, Nematospora phaseoli (a ltima espcie causa
mancha de levedura em sementes de feijo, trasmitida por Hemiptera do gnero Nezara e outros).
Ainda, entre os Ascomycota com ascos produzidos fora de ascomas, figuram fungos fitoparasitas, que no
entanto em sua fase ascosprica do origem a um talo leveduriforme, em meio de cultura, os quais atacam principalmente a
epiderme das folhas de suas hospedeiras. o caso da Ordem Taphrinales.
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|________ Ordem TRAPHRINALES - tem miclio verdadeiro e so parasitas da epiderme de folhas, causando
deformaes e crestamento.
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|_________ Fam. TAPHRINACEAE
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|____________Traphina deformans- enrolamento das folhas do pessegueiro - ascos formados em himnio irrompente
atravs da cutcula das folhas.
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|_______CLASSE PYRENOMYCETES- com ascos formados em fascculo ou em uma camada dentro de peritcios ostiolados ou
no. Ordens diferenciadas pelo tipo de "centrum" ou centro do ascoma, ou seja a regio onde esto os ascos e o
hamatcio, ou seja os componentes estreis que se associam aos ascos.
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|______ Ordem SORDARIALES- fungos saprfitas com peritcios superficiais com paredes finas e pilosas, ou
com apndices bem desenvolvidos, espiralados, retos, ou recurvados, ascsporos em ascos evanescentes (que se
dissolvem antes da maturao dos ascsporos.), escuros e com um poro germinativo (Chaetomium); ou peritcios
escuros, ascos persistentes com aparelho apical no-amilide bem desenvolvido, ascsporos unicelulares, escuros
lisos (Sordaria), ou ornamentados. (Gelasinospora- ascsporos com pontuaes deprimidas na superfcie,
Neurospora- ascsporos com parede ornada por estrias longitudinais)

| |______ Ordem XYLARIALES- peritcios escuros, em estromas negros ou marron-escuros, s vezes avermelhados
(Hypoxylon) ostiolados, parfises presentes em grandes nmeros, ascos cilndricos com aparelho apical amilide,
ascsporos escuros com fenda de germinao longitudinal recurvada.
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|_____Xylaria - com estroma clavado bem desenvolvido, negro por fora, porm com um cortex esbranquiado.
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|_____Hypoxylon - estroma pulvinado, s vezes imerso tornando-se irrompente em casca
de rvores, com superfcie ondulado mostrando a presena dos ostolos dos peritcios
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|_____Daldinia - estroma pulvinado atingindo at 4-5 cm de altura e largura, colorao
marrons escura contendo internamente os peritcios distribudos em anis concntricos
indicando uma sazonalidade no desenvolvimento do estroma.
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|______ Ordem PHYLLACHORALES- Ascos de parede fina e sem aparelho apical.
Ascsporos hialinos e asseptados, peritcios parafisados, agregados e imersos em estroma (Phyllachora- causa manchas foliares
chamadas tar-spots, ou manchas-de-pixe) ou peritcios individuais imersos no tecido da hospedeira
(Glomerella).
|______Glomerella - ascsporos curvos ou elipsides, teleomorfo de Colletotrichum,
causa antracnose em grande nmero de plantas
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|______Ordem CLAVICEPTALES- Peritcios parafisados formados em estroma
resultante de esclercios ou de massa micelial parastica, nos quais so formados ascos cilndricos, de pice truncado, com aparelho
apical muito desenvolvido, contendo um fino canal central, atravs do qual ascsporos filiformes so ejetados.
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|______Claviceps pupurea - Infectam gramneas e formam em suas inflorescncia os chamados
ergots que so esclercios. Os peritcios so formados dentro da dilatao apical de um estroma resultante da germinao do
esclercio. Esse fungo causa o "ergot" dos cereais (principalmente em centeio)
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|______Cordiceps - fungos entomfilos, parasita larvas de colepteros no solo, os quais
transformam o corpo da mesma em uma mmia, a partir da qual formam um estroma clavado que aflora sobre o solo, no qual esto
os peritcios.
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|_______ Ordem DIAPORTALES- Peritcios em geral embebidos em pseudostromas
dentro da casca de rvores. No gnero Valsa ocorrem estromas valsides, onde os peritcios de longos rostros so
formados em torno de uma rea central para onde os mesmos convergem. No caso de Diaporthe os pseudostromas do
origem a peritcios rostrados espalhados e com os rostros emergindo diretamente acima do ascoma. Ascos com as bases
deliqescentes, fato que os permite flutuar livres dentro do peritcio, sendo empurrados atravs do ostolo na maturidade,
possuem aparelho apical bem desenvolvido, muito refringente, porm no-amilide. Alguns gneros com ascsporos
alantides e outros elpticos.
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|_______Diaporthe citri- teleomorfo de Phomopsis citri, causa a melanose em citros.
|________Diaporthe phaseolorum- teleomorfo de Phomopsis, ataca a soja e outras leguminosas.
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|_______Cryphonectria cubensis- causa o cancro do eucalpto, com peritcios e picndios (com condios hialinos unicelulares,
formados em filides) ambos formados em pseudostroma . Ascos livres dentro ao ascoma, contendo ascsporos
hialinos, unisseptados.
!
|_______Gauemannomyces graminis- (anamorfo: Phialophora sp.) podrido do p do trigo.

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Ordem HYPOCREALES- peritcios com parede pseudoparenquimtica, coloridos, brilhantes, vermelho,

amarelo, alaranjado, ou azulados, com pseudoparfises presentes.
|________ Nectria galligena- ascomas periteciais, de paredes verruculosas, avermelhados, formados em
estromas bem desenvolvidos, cancro em macieira e pra; anamorfos: Fusarium, Tubercularia (hifomiceto
moniliceo)
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|________Nectria haematococca- podrido de razes em ervilha e a murcha da pimenta do reino na
Amaznia; anamorfo: Fusarium solani.
|________Gibberella zeae, teleomorfo de Fusarium moniliforme - podrido vermelha em espiga de milho
|________Gibberella fujikuroi- "bakanae" do arroz (teleomorfo de Fusarium moniliforme)
|________Neocosmospora vasinfecta- podrido do caule em soja
|________ Calonectria, com ascomas vermelho-alaranjados, de parede lisa com textura pseudoparenquimtica.
Anamorfo de Cylindrocladium spp.

|______ Ordem ERYSIPHALES, causam doenas chamadas odios Com ascos em fascculo, ou com um nico
asco por ascoma, a partir de um ponto na base do ascoma. Parasitas obrigatrios causadores dos odios ou
mldios pulverulentos, peritcios no ostiolados ou cleistotcios com apndice (expanso)
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|______ Fam. Erysiphaceae
|_______Erysiphe - apndices simples ou miceliais, formam mais de um asco por ascomas
|______Erysiphe cichoracearum- odio das cucurbitceas
|______ Blumeria - semelhante a Erysiphe porm com a clula basal do conidiforo dilatada
|____________Blumeria graminis f. sp. tritici- odio do trigo
|______Sphaerotheca- apndices ascomatais simples e mais de um asco por ascoma
|____________Sphaeroteca pannosa- odio da roseira

|______Podosphaera- apndice ramificado dicotomicamente, 1 asco por ascoma.

____________Podosphaera leucotrica- mldio pulverulento em macieira, ameixeira e outras rosceas.
|______Microsphaera- apndices ramificados dicotomicamente, vrios ascos por ascoma.
|____________Microsphaera alni- mldio pulverulento em lrio
|______Uncinula- apndices com pice curvado, mais de 1 asco por ascoma. Principal odio de plantas nativas do cerrado.
Exemplos: U. heringeriana em Qualea grandiflora, U. viegasii em Qualea parviflora, U. alvimii em Bowdichia
virgilioidees.
|____________Uncinula necator- causa o odio da videira
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Todos estes gneros tem o hifomiceto Oidium como anamorfo e possuem miclio superficial, parasitando apenas a
epiderme da hospedeiras, por meio de haustrios. No entanto, dois outros gneros formam anamorfos diferentes: o gnero
Leveillula (com miclio semi-endoftico) tem Oidiopsis como anamorfo e no caso de Phyllactinia o anamorfo Ovulariopsis.
|_______Classe PLECTOMYCETES - com cleistotcios
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|_____________________________ Ordem EUROTIALES- maioria saprfitas, ascos pequenos e
globosos, geralmente evanescentes formados em cleistotcios de parede delgada ou espessa e rgida, dando aparncia de esclercio.
Os ascos so formados em todo o volume interno do esclercio diretamente das hifas ascgenas que enchem a
cavidade ascomtica. Ascsporos pequenos, hialinos, muitas vezes ornamentados, alguns so saturniformes com
aba caracterstica. Teleomorfos de Aspergillus e Penicillium
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|_______Talaromyces e Eupenicillium - teleomorfos de Penicillium spp.
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|_______Emericella e Eurotium - teleomorfos de Aspergillus spp.
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|__________________________Ordem OPHIOSTOMATALES - embora tendo ascoma com pescoo e ostolo, esto juntos dos
Eurotiales pelas caractersticas de terem ascos evanescentes em todo o volume da frutificao, portanto sem uma
regio frtil definida considerados Plectomycetes por alguns autores e como Pyrenomycetes por outros.
Ceratocystis fimbriata, seu anamorfo Chalara produzindo em filides com cilndrico formador de parede
dois tipos de endocondios, um cilndrico e outro em forma de barril. Forma ainda clamidsporos. Ataca
cafeeiro, cacaueiro, Gmelina arborea, figueira, Crotalaria, batata-doce, pessegueiro, amendoeira, ameixeira,
seringueira e outras hospedeiras.
Ceratocystis paradoxa, ocorre como seu anamorfo Chalara (=Thielaviopsis) paradoxa com trs tipos de
esporos que incluem condios escuros de parede espessa. Causa podrido preta em ps-colheita em banana
atacando o engao e em abacaxi afetando a base dos frutos maduros..
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CLASSSE DISCOMYCETES
[Condensado principalmente de Korf, R.P. 1973. In: Ainsworth et al.
The Fungi. Vol. IV-A. Chapter 9]
As Ordens dos DISCOMYCETES
Nessa classe esto os fungos com centrum semelhante ao tipo-Xylaria, porm em vez de formarem
peritcios forma apotcios. O himnio aqui parafisado com ascos operculados ou inoperculados contendo poro apical.s
ordens com ascos operculados so: Medeolariales, Cyttariales e Pezizales, enquanto que as ordens Rhytismatales,
Ostropales e Helotiales formam ascos inoperculados.
Chave para ordens de Discomycetes com ascos inoperculados
1. Ascsporos decarregados por ruptura de ascoma e ascos, em geral hipgeos Tuberales
1. Ascomas epgeos em restos vegetais ou parasitas em folhas ou ramos
2
2. Parasitas em Medeola (Liliaceae), ascos deliquescentes, formados dentro de himnio fortemente parafisado, formado
em alteraes fusiformes na superfceie da hospedeira (1 famlia e um nico gnero: Medeolaria)
Medeolariales
2. No parasticos em Medeola, ascos persistentes, no deliquescentes 3
3. .Apotcios no estipitados dentro de estroma escuro formado em restos vegetais ou, mais comumente, imersos em
folhas
Rhytismatales
3. Apotcios formados sem proteo estromtica
4
4. Ascos com pice dilatado contendo ascsporos filiformes
Ostropales
4. Ascos com pice sem dilatao, ascsporos de forma variada, podendo o apotcio ser ou no originrio de um
esclercio
5

5. Ascos inoperculados
Leotiales (Helotiales)
5. Ascos operculados
6
6. Parasitas em Nothophagus, apotcios em galhas complexas estimuladas pela infecco do fungo
Cittariales
6. Geralmente saprfitas, apotcios de forma variada, simples ou compostos Pezizales
|_______ Classe DISCOMYCETES- himnio em apotcios com estipe ou ssseis, contendo ascos e parfises, muitas vezes
formando um epitcio resultante do entrelaamento do pice de parfises ramificadas, ou de substncia mucides
ali acumuladas. A estrutura himenial suportada pelo excpulo.
Fungos com apotcios tpicos, ou seja, frutificaes em forma de taa, podendo chegar a formas
fechadas quase esfricas, principalmente na Ordem Tuberales (trufas). Estes, na maioria hipgenos, formam um grupo em
que os ascsporos no so liberados por presso. Em geral, o himnio aberto e exposto, composto por ascos e parfises,
podendo apresentar a parte superior recoberta por um emaranhado resultante da ramificao das parfises, denominado
epitcio, neste caso o himnio pode ser somente constitudo de parfises, ficando os ascos dentro de um sub-himnio. A
identificao de gneros neste grupo depende, antes de mais nada de um corte na seo mediana do apotcio para que se
entenda perfeitamente a estrutura desta frutificao. Torna-se imprescindvel reconhecer alm dos ascos, parfises,
epitcio, outros componentes do apotcio como: pseudoepitcio (quando no ocorre formao de emaranhado de parfises,
mas simplesmente as extremidades destas esto grudadas e embebidas em uma substncia viscosa, gel ou muscilagem),
ecto-excpulo, excpulo medular, estipe, subhimnio, flanco e margens do apotcio. Todos estes componentes esto
ilustrados na Fig. 1 de Korf (In: Aisnworth et al. (1973). The Fungi, Acad. Press, N.York, pg. 250).

Ordens com ascos inoperculados

|______ Ordem RHYTISMATALES- apotcios ssseis, imersos tornando-se irrompentes nas folhas
das hospedeiras, os ascos so inoperculados. Algumas espcies so saprfitas em materiais vegetais e outras so
importantes parasitas de plantas, em folhas, casca de galhos e madeira. Possuem ascomas apoteciide sssil, imerso em
estroma ou em tecido da hospedeira que se rompe para expor o himnio. Ascos unitunicados, cilndricos ou pedicelados,
nulos pequenos, quando presentes. Os ascsporos so hialinos a marrons, simples ou septados, algumas vezes com
bainha. A espcie tipo da Ordem Rhytisma acerina, parasita de Acer spp., porm altamente sensvel poluio do ar a
ponto de deixar de ocorrer em reas onde a degradao do ar atinge altos nveis. No grupo, esto tambm includos vrios
fungos endofticos cujo papel simbitico-mutualstico tem sido modernamente postulado. Possuem ascsporos hialinos de
parede delgada, com uma bainha mucosa envolvente, s vezes apenas em uma extremidade. So atirados por presso e
atingem tecidos jovens, infectando e frutificando em conferas, ericceas, mirtceas e gramneas. Muitos infectam as
folhas sem mostrar sintomas at que a planta se mostre enfraquecida, poca em que o fungo produz a sua frutificao, ou
seja um estroma com ascomas tipicamente embebidos de maneira profunda em folhas ou acculas que se trincam por meio
de rachaduras longitudinais expondo o apotcio do fungo. Cortes transversais revelam a sua estrutura com facilidade. Os
anamorfos produzem fialsporos. Entre os gneros principais esto: Lophodermium em accula de Pinus, Meloderma,
Cyclaneusma e Rhytisma. Outros gneros de interesse para a fitopatologia: Coccomyces em Prunus, Soleela e Elytroderma
em Pinus.
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|____Rhytisma acerina - manchas em folhas Acer pseudoplatanus ("siccamore")
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| Ordem OSTROPALES- Apotcios no se desenvolvem dentro de estroma. Himnio exposto desde o
incio ou desenvolvendo-se dentro de um primrdio esfrico que se abre por um poro muito antes da maturao dos ascos
e ascsporos. Ascos cilndricos muito longos e estreitos com pice muito espessado e dilatado com poro delicado e
contendo 8 ascsporos filiformes, multisseptados, quase to longos quanto os ascos, semelhantes aos de Claviceptaceae.
Sem importncia fitopatolgica.
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|______ Ordem TUBERALES- tem ascoma subterrneo (hipgeos), saprfitas,
ectomicorrzicos.
Geralmente hipgeos, como o gnero Tuber, com himnio recoberto mesmo nas formas epgeas,
ascsporos liberados sem presso por ao de animais. Ascos esfricos a clavados em himnio ou espalhados dentro dos
tecidos do ascoma. No grupo esto as trufas comestveis.
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|_______Tuber sp., trufas comestveis

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|______ Ordem LEOTIALES - com ascos inoperculados formados em apotcios estipitados, oriundos da
germinao de esclercios ou de estroma forma em frutos mumificados. Semelhante a Ostropales, porm com ascos mais para
clavados, ascsporos de vrias formas, se filiformes o asco no apresenta ponta espessada. Ascomas pequenos a moderados,
clavados, pileados, cupulados, discides estipitados ou ssseis, superficiais ou imersos em tecido da hospedeira. Muito importantes
como fitopatgenos, vrios gneros saprfitas, porm raramente encontrados no solo ou em esterco. Ascos clavados a cilndricos
com poro apical que pode corar-se azul com iodo. Ascsporos descarregados com violncia atravs do referido poro. Ascsporos
geralmente lisos, hialinos ou marrons, alguns com marcas cianfilas. A Famlia Sclerotiniaceae, com apotcio estipitado em
estroma ou a partir de esclercio ou em camadas de tecido de planta estromatizado, e importante por possuir gneros
fitopatognicos como: Sclerotinia, Whetzelinia, Monilinia, Pseudopeziza e Diplocarpon.

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|_______Sclerotinia fuckeliane- teleomorfo de Botrytis cinerea. Ataca frutos plntulas.
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|_______Sclerotinia (Monilinia) fructigena- podrido parda do pessegueiro
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|_______Sclerotinia sclerotiorum- podrido de esclerotinia em alface, soja, feijo irrigado, ervilha
e feijo-de-vagem.
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Ordens com ascos operculados

Ordem MEDEOLARIALES
Caracterizam-se por serem parasitas de plantas do gnero Medeola (Lilliaceae), produzindo um
miclio interno nos caules das plantas causando dilataes e rachaduras da epiderme onde parfises so produzidas e entre
elas esto os ascos. Ocorre no hemisfrio norte.
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|______ Ordem PEZIZALES- ascos operculados, geralmente saprofticos ocorrendo sobre o folhedo em florestas
de clima temperado. Descarga de ascsporos por presso, geralmente epgeos, ascos clavados a cilndricos,
raramente ovides. pice do asco mais fino que as paredes laterais, abrindo-se por meio de uma tampa
(oprculo), que atirada para trs quando os esporos so liberados, poucas vezes por meio de uma fenda apical.
Sem importncia para a fitopatologia, apesar do grande nmero de gneros reconhecidos, cerca de 80 (Korf,
1973).
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|_______Peziza spp.- saprfitas, algumas com ascomas comestveis
|_______Classe LOCULOASCOMYCETES sensu Luttrell (1973) e Barr (1987), com algumas modificaes:
Ascomycota com ascostroma, ou seja, ascos formados em cavidades ou lculos dentro de estromas. Os ascos so
bitunicados. Hoje este grupo est quase sempre dentro de uma nica Ordem, Dothideales sensu Arx & Mller (1975)
Nannfeldt (1932) dividiu os ascomicetos com ascoma em Ascoloculares para incluir todos aqueles que
formavam ascos e parfises em cavidades contidas em um estroma pr-formado e Ascohymeniales os ascomicetos cujos
ascos e parfises se desenvolviam como um himnio e no em um estroma preexistente. Seriam os primeiros os
Loculoascomyctes sensu Luttrell (1973) e os ltimos os Pyrenomycetes e os Discomycetes. Ascos bitunicados, com parede
externa e rgida denominada exotnica e a interna e plstica ou endotnica, os quais descarregam os ascsporos aps a
evaginao da endotnica, mantendo a exotnica no extensvel com a extremidade rompida, atravs da qual a endotnica
se expande para, a seguir, liberar por presso os ascsporos. Os ascomas so de vrios tipos, porm no se constituindo em
peritcios verdadeiros, mas sim em pseudotcios, ou seja, so tidos como estromas com um ou mais lculos. O miclio
septado pode ser uni- ou multinucleado, com parede lisa ou verrucosa. Alguns grupos (Asterinales) apresentam hifopdios
e outros (Chaetothyriales, Trichothyriales) possuem miclio com hifas setosas. A presena de uma reentrncia,
denominada "nasse", a qual se constitui em uma salincia da parede interna (endotnica) na extremidade do asco, uma
indicao de que se trata de um asco bitunicado. Apenas a famlia Englerulaceae contm ascos bitunicados evanescentes.
Os ascos unitunicados possuem paredes mais delgadas e a grande maioria tem um estrutura ou aparelho apical, ou seja
apresentam nulos, anis ou complexos apicais, ou so operculados como nos Discomycetes da ordem Pezizales. Os ascos
com aparelho apical podem ser corados de azul por iodo, quando se trata de corpos amilceos, porm os de natureza
qumica diferente, os no-amilides, apresentam apenas uma maior refringncia na regio apical. Alguns ascos
operculados tambm so corados com iodo, porm de forma difusa na poro apical.
A classificao adotada por Arx & Mller (1975) ainda uma alternativa aceitvel para a identificao
de gneros de Loculoascomycetes, desde que se tenha conscincia da evoluo taxonmica do grupo expressa por Barr
(1984) e Hawksworth & Eriksson (1993). Arx & Mller (1975), adotaram o conceito amplo da Ordem Dothideales, nome
mais antigo dado por Lindau em 1897, para uma ordem de fungos com ascos bitunicados e nela incluir incluram todos os
ascomicetos com essa forma de asco. As seguintes Ordens anteriormente estabelecidas foram includas como famlias em
Dothideales sensu Mller & Arx (1975): Hysteriales Lindau, Perisporales Lindau, Dothideales Lindau, Myriangiales
Starbck, Atichales Mangin & Patouillard, Hemisphaeriales Thiessen, Pseudosphaeriales Thiessen & Sydow,
Trichothyriales Nannfeldt, Microthyriales Martin, Lophiostomatales Miller, Dothiorales Mller & Arx, Pleosporales
Luttrell, Chaetothyriales Batista & Ciferri e Capnodiales Batista & Ciferri. As frutificaes periteciides dos
Loculoascomycetes podem possuir pseudoparfises, hifas estreis que so formadas entre os ascos a partir do topo da
ascomas e que se extenuem dai at a base da frutificao. Muitas vezes apenas resduos de tecido pseudoparenquimtico
encontrado entre os ascos.
Os ascos geralmente formam oito ascsporos. A cor dos ascomas pode variar, sendo caracterstica da
famlia Tubeufiaceae a presena de ascos bitunicados em ascomas coloridos, semelhantes dos Hypocreaceae
unitunicados. Os ascsporos variam em forma, septao, colorao, presena de bainha de muscilagem, rugosidades ou de
perfuraes na parede.
Luttrell (1973) caracterizou os Loculoascomyctes com base nas seguintes caractersticas: :
1. Ascos Bitunicados- as paredes duplas so individualizadas durante a descarga de ascsporos,
mostrando uma membrana tnue externa, o exoasco, que no se distende e uma membrana interna espessa e plstica
denominada endoasco. Os ascos jovens apresentam parede delgada, porm com o amadurecimento o endoasco torna-se
mais espesso, principalmente em seu pice onde mostra uma cmara subapical dentro da qual o protoplasma se aloja. Esta
reentrncia marca o ponto por onde os ascsporos sero liberados. O endoasco torna-se mais fino medida em que se
aproxima a hora da deiscncia dos ascsporos, fase em que a condio bitunicada torna-se perfeitamente evidente. O

ectoasco abre-se no pice ou abaixo desse, ao mesmo tempo em que o endoasco expande-se atravs desta abertura
estendendo-se duas a trs vezes em relao dimenso do asco fechado. Os ascsporos migram para a extremidade do
endoasco e so, um a um, liberados por presso atravs do poro apical do endoasco. Este processo pode ser observado em
sees de ascomas montadas em gua. Grupos prximos de oito ascsporos livres, em contato uns com os outros,
caracterstico de ascos unitunicados, onde a descarga dos esporos simultnea, mas em bitunicados os ascsporos no
formam esses grupos.
Uma caracterstica do pice de ascos bitunicados o chamado "nasse", na forma de quatro bastes
verticais ao longo das paredes da cmara subapical, os quais coram-se de azul com azul-de-algodo. A cmara subapical
pode ser algo ornamentada, porm muito diferente do pice dos ascos unitunicados, com os nulos quitinides de
Diaportaceae e Sordariaceae e o nulo amilide duplo das Xylariaceae, estes ltimos reagindo positivamente com iodo,
fato que no ocorre com os ascos bitunicados. J ascos operculados podem mostram reao I + difusa na ponta do asco.
2. Ascostromas- A natureza ascostromtica do ascoma foi a primeira caracterstica que levou os miclogos a separar este grupo dos
Euascomycota [Dothidiineae de Theissen e Sydow (1918) e Ascoloculares de Nannfeldt (1932)]. Os Loculoascomycetes
formam seus ascos em cavidades de estromas (lculos) que no so forradas por um perdio ("peridium"). J, nos
Euascomycota, o perdio originrio de um envlocro de hifas que cerca os ascognios e com a maturao este se
desenvolve formando a parede do peritcio (perdio).
3. Tipo de centrum: em Myriangiales ascos globosos so formados em lculos individuais em
diferentes nveis por toda uma massa estromtica em forma de almofada, discide ou subglobosa ("centrum" tipoMyriangium). J em Dothideales, fascculos de ascos so produzidos em lculos periteciides aparafisados de um mesmo
estroma ou individuais ("centrum" tipo-Dothidea). Os lculos de Dothideales abrem-se em seus pices por poros
lisognicos, s vezes com perifises, como em espcies de Mycosphaerella. Em ambas as Ordens mencionadas, a parede
interna dos lculos no tem semelhana com uma parede de peritcio ou perdio. J, em fungos com pseudotcio
periteciide, pode ocorrer alguma confuso, pois o estroma sendo reduzido a uma estreita camada e com formato
ampuliforme, pode levar a uma concluso errada. Na Ordem Pleosporales, os ascos so clavados a cilndricos e ocorrem
cobrindo uma camada basal ampla em lculos periteciides, geralmente em estroma unilocular, contendo pseudoparfises
e ostolo lisgeno, ou esquizgeno com perfises ("centrum tipo-Pleospora). Um quarto tipo de estrutura do "centrum" dos
Loculoascomycetes, mencionado por Luttrell (1973) o da famlia Patellariaceae, com ascoma idntico a um apotcio.
Hifas parafisides formam, por meio de suas extremidades, na parte superior do pseudotcio apoteciide, um epitcio, sob
o qual est o himnio, como em um apotcio verdadeiro. ( Esta famlia no foi aceita por Hawksworth & Eriksson (1993)
entre os Dothideales [=Loculoascomycetes] ).
Ascsporos Septados- Outra caracterstica comum maioria dos Loculoascomycetes a produo de
ascsporos septados. Segundo Luttrell (1973), se os ascsporos so unicelulares existe uma possibilidade de 9 em 10 de
tratar-se de Eucascomiceto, enquanto que para esporos unicelulares escuros com poros ou aberturas de germinao e
ornamentados, a probalidade de no ser Loculoascomycetes ainda maior. Nenhum dos Loculoascomycetes tem esporos
alantides (em forma de salchicha ligeiramente recurvada). Se os ascsporos tem um nico septo, h 50% de
probabilidade de ser um Loculoascomycetes, mas se os ascsporos so fragmsporos ou dictisporos esta chance sobe
para 90%".
Sivanesan (1984) aceitou o conceito luttrelliano de Loculoascomycetes e dividiu a Casse nas Ordens:
Capnodiales, Chaetothyriales, Dothideales, Hysteriales, Microthyriales, Myriangiales e Pleosporales. Aceitou a subdiviso
das Ordens em Famlias proposta por Eriksson (Opera Botnica 60, 1981).
|_______Classe LOCULOASCOMYCETES sensu Luttrell (1973) e Barr (1987), com modificaes.|
|
|
|______ Ordem MYRIANGIALES- comuns em regies temperadas e tropicais. Ascos em
estromas multiloculares, com apenas um asco por lculo, porm os lculos podendo estar distribudos em vrios planos dentro do
estroma. .
|
|_______Fam. MYRIANGIACEAE
|____Myriangium spp.- associado a colchonilhas
|
|Ascsporos muriformes.
|
|______ Fam. ELSINOEACEAE
|___
Elsinoe- teleomorfo de Sphaceloma (conidioma acervular, condios elpticos, hialinos, conidiognese
poliblstica), com ascos globosos com ascsporos tetracelulares, hialinos. Causa verrugose em vrias
hospedeiras. Muitas espcies. Exemplos:
|
|_________Elsinoe fawcettii- verrugose dos citros
|
|_________Elsinoe perseae- verrugose do abacateiro
|
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|______ Ordem DOTHIDEALES- ascos produzidos em fascculos dentro de ascostroma uni ou
multilocular, pseudotcios pequenos, sem pseudoparfises
|________Fam. DOTHIDEACEAE- ascsporos bicelulares, hialinos
|
| |_______Mycosphaerella fragariae- mancha foliar em morango, teleomorfo de Ramularia sp.
|
|_______Mycosphaerella melonis - crestamento gomoso do caule do melo
|_______Mycophaerella musicola- mal de Sigatoka, anamorfo Pseudocercospora musae

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|________ Fam. CAPNODIACEAE- ascsporos muriformes, escuros.(fumaginas),
associados a secrees de insetos, como afdeos e colchonilhas.
|
|_______Capnodium citri associado a excrees de colchonilhas como Orthesia praelonga,
afdios como Aphis sp., Toxoptera citricidus e aleuroddeos (moscas-brancas) como Bemisia tabaci.
|
|_________ Ordem PLEOSPORALES- ascos bitunicados produzidos em ascostromas
pseudoparafisados, a maioria uniloculares.
||
|_______Venturia inaequalis- sarna da macieira, teleomorfo de Spilocaea pomi
|_______Cochliobolus, com ascsporos hialinos, filiformes e multisseptados, formados em ascos cilndricos bitunicados, contidos
em pseudotcios escuros, pilosos; anamorfo: Bipolaris e Curvularia. Comum em trigo no Cerrado: Cochliobolus sativus,
anamorfo: Bipolaris sorokiniana (=Helminthosporium sativum)- podrido de razes e queima de folhas em trigo,
ascsporos.
|
|_______Pleospora herbarum com ascsporos muriformes, anamorfo: Stemphyllium.
|
|_______ Pyrenophora, com ascsporos muriformes (dictisporos), teleomorfo de
Drechslera (hifomiceto dematiceo), com vrias espcies causando manchas foliares em gramneas.
Setosphaeria, com ascsporos multisseptados (phragmosporae) teleomorfo de
Exerohilum, tambm causando manchas em gramneas.
Nota: Os anamorfos Bipolaris, Drechslera e Exerohilum foram desmembrados do gnero Helminthosporium por
possurem conidiforos de crescimento simpodial, ficando Helminthosporium restrito aos fungos com condios de
morfologia idntica aos produzidos pelos trs gneros mencionados, porm formados em conidiforos de crescimento
determinado e no simpodial.
Phylum BASIDIOMYCOTA
Esporos de origem sexuada produzidos exogenamente em basdios septados (heterobasdios) ou no
(holobasdios), hifas com septos dolipricos, a maioria das espcies com hifas contendo grampos de conexo nas
hifas dicariticas.
|______Classe BASIDIOMYCETES (= Hymenomycetes) - basidiocarpo gimnocrpico ou semi-angiocrpico com himnio
exposto na maturidade, basidisporos liberados com violncia a partir de holobasdios, que na Ordem
Dacrymycetales bifurcado e com apenas dois basidisporos. As a Ordens Tullasnelales e Exobasidiales no
possui basidiocarpo.
|
|______ Ordem AGARICALES- basidiocarpos carnosos e perecveis rapidamente, com estipe e basdios produzidos em
lamelas ou na superfcie interna de poros, raramente na superfcie do basidiocarpo.
|______Armillaria (sin= Armillariela) - A maioria das espcies so comestveis e conhecidas em regies de clima
temperado. Trata-se de fungo produtor de basidioma estipitado-pileado, com volva e anel, o qual se forma em
troncos mortos. O fungo forma longos rizomorfos, os quais permitem a infeo de grupos de rvores causando
morte de florestas em reboleiras. Pouco se sabe sobre as espcies brasileiras, porm muito comum em clima
temperado A. mellea. Causa podrido das razes de Pinus spp. e em eucalpto.
|______Crinipellis perniciosa- causa a vassoura-de-bruxa do cacaueiro
|
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|______Mycena citricolor (= Omphalia flavida)- mancha foliar e queda de folhas em cafeeiro.
|
|______ Ordem TULLASNELALES
Thanatephorus cucumeris- teleomorfo de Rhizoctonia solani.
|
|______ Ordem EXOBASIDIALES
Exobasidium- basdios produzidos livres na superfcie da hospedeira na qual
causam hipertrofias. Comum em Ericaceae (Azalea, Rhododendron)
|
|______ Ordem APHYLLOPHORALES- Basidiocarpo, quando pileado, possui lamelas firmemente ligadas ao pleo, muitas
vezes duro semelhante a madeira. Basidiocarpo alm de pileado pode ser ressupinado, clavado ou coride .
himnio com superfcie lisa, enrugada, dentada ou em poros.
|
|_______Corticium (= Phanerochaete) salmonicolor- himnio efuso na superfcie da hospedeira, basdios com quatro
basidisporos. Causa a rubelose dos citros e a doena-rosada em eucalpto, seringueira, cacaueiro e at em
macieira.
|
|________Ganoderma, Fomes, Heterobasidion (=Fomes), Stereum- importantes patgenos florestais a apodrecedores de
madeira.
|______________Classe TELIOMYCETES (= Uredimiomycetes) - basdio (metabasdio) resulta da germinao de uma clula de
parede espessa (probasdio) denominada telisporo (na Ordem Uredinales e clamidsporo ou ustilsporos na
Ordem Ustilaginales). No possuem basidiocarpo.
|______Ordem UREDINALES- causam ferrugens, parasitas obrigatrios, formam miclio intercelular com
haustrios em sua hospedeiras. Telisporos formam quatro basidisporos balistospricos, formados em
esterigmas. As macrocclicas com at cinco tipos de esporos, produzidos em pcnios ou espermognios, cios,
urdias, tlias e metabasdios. Hoje so aceitas 14 a 15 famlias nesta Ordem, porm aqui ser adotado o esquema
clssico de 3 famlias, baseado na forma e tipo de germinao dos telisporos.

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|______ Fam. COLEOSPORIACEAE- os telisporos ssseis formados em soros subepidrmicos, so convertidos

diretamente em metabasdio com 4 clulas, formando uma esterigma por clula, na qual o
basidisporo produzido, no ocorrendo germinao externa..
|
|______Coleosporium plumeriae- causa a ferrugem do jasmim-do-Cabo (Plumeria sp.).
|______ Fam. MELAMPSORACEAE- telisporo (sssil), cilndrico, em grupos formando paliadas subepidrmicas, germina
formando metabasdio que produz quatro basidisporos
|
|_____ Phakopsora spp.- muitas espcies que causam ferrugem de muitos cultivos importantes, sja, videira, entre outros
Melampsora lini- ferrugem do linho.
|
|_____Cronartium fusiforme- galhas e cancros em Pinus spp.
|_______ Fam. PUCCINIACEAE- com telisporos pedicelados
|______ Gymnosporangium spp., telisporos unicelulares, em conferas no hemisfrio norte e causa tambm vassourade-bruxa em roseira
|______Puccinia graminis f. sp. tritici- ferrugem do trigo(telisporo com um septo. Hospedeiro complementar Berberis
vulgaris, ausente no Brasil onde o fungo mantem apenas seu ciclo urednico.
Crossopsora hymaenaeae- ferrugem do jatob
|______Phragmidium violaceum- em Rubus spp., com telisporos multisseptados.
|______Uromyces phaseoli- ferrugem do feijo, com telisporos unicelulares. Famlia no definida: |
|______Hemileia vastatrix- ferrugem do cafeeiro, telisporos raramente formados, semelhantes dos
uredinisporos que so unicelulares, equinulados, porm com uma face lisa, formados em tufos atravs do
estmatos da hospedeira.

Classe USTOMYCETES (= Ustilaginomycetes) - Semelhantes aos Teliomycetes, porm podem ser cultivados em
sua fase de levedura. Causam doenas em plantas chamadas de carves. Seus probasdios, chamados
ustilsporos, germinam de duas formas distintas. Esta forma de germinar separa a ordem principal dos
Ustomycetes, denominada USTILAGINALES, em duas famlias distintas.
|______ Ordem USTILAGINALES- causam os carves, parasitas muito desenvolvidos, cultivveis em sua base haplide, miclio
intercelular com hifas intercelulares. Preferem inflorescncia, ovrio e tecidos jovens. Basidisporos no so
formados em esterigmas, mas sim por brotao das clulas de um metabasdio com 3 septos.
|________ Fam. USTILAGINACEAE- basidisporos formados holoblasticamente na lateral de metabasdio com quatro clulas.
Eles podem germinar repetitivamente produzindo vrias geraes de basidisporos.
|
|________Ustilago maydis- carvo comum do milho
|
|________Ustilago scitaminea- carvo da cana-de-acar
|
|________Ustilago avenae- carvo da aveia
|
|________Ustilago nuda- carvo solto da cevada
|
|________Ustilago tritici- carvo solto da trigo
|________Sporisorium reillianum- carvo no topo do milho
|_______ Fam. TILLETIACEAE- apresenta metabasdios sem septos, ou com apenas 1 septo, e basidisporos cilndricos
produzidos terminalmente em uma regio poliblstica.
|
|________Conidiosporomyces ayresii (Tilletia) ayresii- carie do sino em Panicum maximum (capim colonio), com cinco
esporos diferentes: Dois ustilsporos sendo um estril e outro bem formado, um esporo em forma de Y que pode
germinar formando um blastsporo alongado ou um balistsporo em forma de banana, alm dos basidisporos
cilndricos.
|
|________Tilletia caries- carie do trigo
|
|________Urocystis cepulae- ustilsporos formando bolas de esporos, causa o carvo de cebola
|________Entyloma sp. produz galhas em folhas e haste de caupi no Nordeste. Forma seus
ustilsporos dentro das galhas.
Classe GASTEROMYCETES- basidioma angiocrpico que, desintegrado aps a maturao, quando ento os basidisporos so
liberados. Importantes como formadores de ectomicorrizas, como o caso de Pisolithus tinctorius em Pinus
caribaea.

LITERATURA
Alexopoulos, C. J. Mims, C.W. & Blackwell,
Introductory mycology. 4th Edition. 868 pp.

M.

1996.

Arx, J.A. von. 1983. On Mucoraceae sensu. stricto And other

related species. Stud. Mycol. 4:1-40.
Baijal, U. & Mehrotra, B.S. 1980. The genus Cunninghamellaa reassesment. Sydowia 33:1-13.
Barnett, H.L. 1955. Illustrated Genera of Imperfect Fungi.
Burgess Publishing Co., Minneapolis. 218 pp.
Barr, D.J.S. 1992. Evolution and kingdoms of organisms from
the perspective of a mycologist. Mycologia 84:1-11.
Bartinicki-Garcia, S. 1987. The cell wall in fungal
evolution. Pp. 389-403. IN: Evolutionary biology of the
fungi. Eds. A.D.N. Rayner, C.M. Brasier, and D. Moore.
Cambridge Univ. press, Cambridge.
Benjamin, R.K. 1966. The merosporangium. Mycologia 58: 142.
Benny,
.1991. Gilbertellaceae, a new family of the
Mucorales (Zygomycetes). Mycologia 83: 150-157.
Benny, G.L., Benjamin, R.K. & Kirk, P.M. 1992. A
reevaluation
of
Cunninghamellaceae
(Mucorales).
Mycologia 84: 6615-641.
Bessey, E.A. 1942. Some problems with fungal phylogeny.
Mycologia 34:355-379.
Brasier, C.M. 1971. Induction of sexual reproduction in
single
A2
isolates
of
Phytophthora
species
by
Trichoderma viride. Nature 231:283.
Cavalier-Smith,
T.
1987.
The
origin
of
fungi
and
pseudofungi. Pp. 339-353. IN: Evolutionary biology of
the fungi. Eds. A.D.N. Rayner, C.M. Brasier, and D.
Moore. Cambridge Univ. press, Cambridge.
Dick, M.W. 1990. Phylum Oomycota. In: Margulis, L.,
Corliss, J.O., Melkonian, M. & Chapman, D. (Eds.)
Handbook of Protoctista. Chap. 33: 661-685. Boston:
Jones & Bartlett.
Elliot, C.G. 1983. Physiology of sexual reproduction in
Phytophthora. In: Erwin, D.C., Bartnicki-Garcia S. &
Tso, P. 1983. The Am. Phytopathol. Soc., Saint Paul.
392p. (pp.:71-80).
Erwin, D.C., Bartnicki-Garcia, S. & Tso, P. 1983.
Phytophthora: its biology, taxonomy, ecology, and
pathology. The Am. Phytopathol. Soc. Saint Paul. 392
pp.
Gallegly,
M.E.
1983.
New
criteria
for
classifying
Phytophthora and critique of the existing approaches.
In: Erwin, D.C., Bartnicki-Garcia & Tsao, P. 1983.
Phytophthora. The Am. Phytopatol. Soc. Saint Paul.
392p. (pp.:167-172).
Gunderson, J.H., Elwood, H., Ingold, A., Kindle, K. &
Sogin, M.L. 1987. Phylogenetic relationships between

Chlorophytes, Chrysophytes, and Oomycetes. Proc. Nat.

Acad. Sci. USA 84: 5823-5827.
Harley, J.L. e Smith, S.E. 1983. Mycorrhizal symbiosis.
Academic Press. N. York, 483 pp.
Hawksworth,
D.L.
1991.
The
fungal
dimension
of
biodiversity:
magnitude,
significance,
and
conservation. Mycol. Res. 95:641-655.
Hendrix, F.F. & Papa, K.E. 1974. Taxonomy and genetics of
Pyhtium. Proc. Am. Phytopath. Soc. 1:200-207.
Hesseltine, C.W & Ellis, J.J. 1973. Mucorales. In:
Ainsworth, G.C., Sparrow, F.K. & Sussman, A.S. 1973.
The Fungi Vol. IV-B, Chapter 11. Acad. Press, New York.
pp:187-229.
Ho, H.H. 1981. Synoptic keys to te species of Phytophthora.
Mycologia 73:715-723.
Howeler, R.H., Sieverding, E. e Said, S. 1987. Practical
aspects of mycorrhizal technology in some tropical
crops and pastures. Plant and Soil 100:249-283.
Humber, R. A.1989. Synopsis of a revised classification for
the Enthomophthorales (Zygomycotina). Mycotaxon 34:441460.
Kirk, P.M. A monograph of the Choanephoraceae. Mycol. Paper
152: 1-61.
LJohn, H.B. 1974. Biochemical parameters of fungal
phylogenetics. Evol. Biol. 7:79-125.
Lin, M.T. 1986. Uso de micorrizas em fruticultura. Rev.
Bras. Fruticult. 9:47-55.
LITERATURA
Lunn, J. A. & Shipton, W.A. 1983. Re-evaluation of
taxonomic criteria in Cunningahamella. Trans. Brit.
Mycol. Soc. 81: 303-312.
Maia,
L.C.,
Kimborough,
J.W.
&
Benny,
G.
1993.
Ultrastructural
studies
of
the
spore
walls
of
Gigaspora albida (Glomales). Mycologia 85: 383-889.
Margulis, L. & Schwartz, K.V. 1982. Five kingdoms, an
illustrated guide to the phyla of life on earth. W.H.
Freeman and Co., San Francisco.
Matthews, V.D. 1931. Studies on the genus Pythium. Chapel
Hill (USA): Univ. N. Carol. Press.
Middleton, J.T. 1943. The taxonomy, host range, and
geographic distribution of the genus Pythium. Memoirs
Torrey Bot. Club 20: 1-171.
Miller Jr., O.K. 1984. Taxonomy of ecto- and
ectendomycorrhyzal fungi. In: Schenck, N.C., Methods
and principles of Mycorrhizal research. Am.
Phytopathol. Soc. Saint Paul, MN. p. 91-101.

Miranda, J.C.C & Miranda, L.N. 1997. Micorriza arbuscular.

In: Vargas, M.A.T. & Hungria, M. Biologia dos solos do
Cerrado.pp.: 69-123.
Molina, R. & Palmer, J.G. 1984. Isolation, maintenance, and
pure culture manipulation of ectomycorrhizal fungi. In:
Schenck, N.C., Methods and principles of Mycorrhizal
research. Am. Phytopathol. Soc. Saint Paul, MN. p. 115129.
Morton, J.B. & Benny, G.L. 1990. Revised classification of
arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new
order, Glomales, two new suborders, Glomineae and
Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae
and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae.
Mycotaxon 37:471-491.
Morton, J.B. 1988. Taxonomy of VA mycorrizal fungi:
classification,
nomenclature,
and
identification.
Mycotaxon 32:267-324.
Newhook, F.J., Waterhouse,
G.M. & Stamps, D.J. 1978.
Tabular key to species of Phytophthora de Bary.
Mycolol. Paper 143. CMI, Kew. 20pp.
ODonnell. 1979. Zygomycetes on culture. Palfrey Contrib.
In Bot. 2: 1-257.
Plaats-Niterink, A.J. Van der. 1981. Monography of the
genus Pythium. Stud. In Mycol. 21:1-242.
Powell, C.L. e Bagyaraj, D.J. 1984. VA mycorrhiza. CRC
Press, Inc. Boca Raton, Fla., 234 pp.
Ribeiro, O.K. 1983. Physiology of asexual reproduction and
spore germination in Phytophthora. In: Erwin, D.C.,
Bartnicki-Garcia, S. & Tso, P. 1983. Phytophthora. The
Am. Phytopathol. Soc. pp.:55-70.
Schenck, N.C. (Ed.) 1984. Methods and principles of
mycorrhizal research. Am. Phytopathol. Soc. St. Paul,
Minn., 244 pp.
Schenk,
N.C.
&
Perez,
Y.
1990.
Manual
for
the
identification of VA mycorrhizal fungi.3rd. Edition.
Synergistic Publ. Gainesville , Florida.
Spiegel, F.W. 1989. Phylum plamodial slime molds, class
Protostelida.
Pp.:
484-497.
IN:
Handbook
of
Protoctista. L. Marguliis, J.O. Corliss, M. Melkonian,
& D. Chapman. Jones & Basset, Boston.
Stamps, D.J., Waterhouse, G.M., Newhook, F.J. & Hall, G.S.
1990. Revised tabular key to the genus Phytophthora.
Mycological Pares 162. CAB Intern., Wallingford. UK. 28
pp.
Wainwright, 1992. An introduction to Fungal Biotechnology.
J. Wiley & Sons. Chichester-N. York.

Wardlaw, T.J., Kile, G.A. & Dianese, J.C. 2000. Diseases of

Eucalypts
associated
with
viruses,
phytoplasmas,
bacteria and nematodes. In: Keane, P.J., Kile, G.A.,
Podger, F.D. & Brown, B.N. Diseases and pathogens of
eucalypts. CSIRO Publ. Collingwood (Australia). 365 pp.
Waterhouse, G.M. 1963. Key to the species of Phytophthora
de Bary. Mycolog. Paper 92. CMI, Kew. 22p.
Waterhouse, G.M. 1967. Key to Pythium Pringsheim. Mycol.
Paper4s 109:1-15.
Waterhouse, G.M. 1968. The genus
Pythium Pringsheim.
Mycol. Paper4s 110:1-71.
Waterhouse,
G.M.
1970.
Taxonomy
in
Phytophthora.
Phytopathology 60:1141-1143.
Waterhouse, G.M. 1970. The genus Phytophthora de Bary.
Mycolog. Paper 122. CMI, Kew. 104p.
Waterhouse, G.M. 1973. Entomophthorales. Pp. 219-229. In:
The fungi, vol. IVB. G.C. Ainsworth, F.K. Sparrow, and
A. S. Sussman. Acad. Press, New York.
Waterhouse, G.M. 1973. Peronosporales. In: Ainsworth, G.C.,
Sparrow, F.K. & Sussman, A.S. 1973. The Fungi. Vol. IVB. Chapter 10. Acad. Press, New York. 504p. (pp:165183).
Waterhouse, G.M., Newhook, F.J. & Jean-Stamps, D. 1983.
Present criteria for classification of Phytophthora.
In: Erwin, D.C., Bartnick-Garcia, S. & Tso, P. 1983.
Phytophthora. The Am. Phytopatol. Soc. 392p. (pp.:139147).
Whittaker,
R.H. 1969. New concepts of kingdoms of
organisms. Science 163:150-160.
Yu, Y.N. & Ma, G.Z. 1989. The genus Pythium in China.
Mycosystema 2: 1-110.
Zambolim, L. e Siqueira, J.O. 1985. Importncia e potencial
das associaes micorrzicas para a agricultura.
Informe Agrpecurio. EPAMIG, Belo Horizonte, 36 pp.
Zentmyer, G.A. 1979. Stimulation of sexual reproduction in
the A2 mating type of Phytophthora cinnamomi by a
substance in avocado roots. Phytopathology 69:11291131.