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2 = + 2 + A D
2 G
2
e herdabilidade (sentido restrito ou estrito) = h2
= P
2
A
2
Em geral, E
2
pode ser dividido em qualquer nmero de identificao, mas aleatrio,
contribuindo factores que podem ser especficos para o fentipo. Exemplos
incluem o
varincia ambiental que comum a grupos especficos, por exemplo, irmos
e ninhadas (CE
2), e da varincia no-gentica que comum para medidas repetidas
de indivduos (PE
2).
Ns definimos o restante da varincia ambiental, que no pode ser atribuda
a outros fatores, como a varincia residual ambiental, que inclui indivduo
varincia do erro estocstico e erros de medio (RE
2):
E + = + 2 CE
2 PE
2 RE
2
No particionamento mais simples, h fatores especficos que contribuem
para E
2
so identificados
e RE
2 = E
2
. Ambos os desvios genticos e ambientais podem ser divididos ainda mais
para uma caracterstica, como peso ao nascimento dos filhos para incluir
gentica e ambiental
efeitos maternos que so atribuveis ao mother75.
O particionamento da variao fenotpica (equao 2) assume a ausncia de
gentipo por ambiente de covarincia (G, E). Exemplos que conduzem a
uma positiva
covarincia so os pais com um quociente de alta inteligncia (QI)
proporcionando uma IQstimulating
ambiente para seus filhos, e gado de leite que est sendo alimentado de
acordo com
Produo. Um outro termo que ignorada nas equaes 1 e 2 a interaco
entre o gentipo e o ambiente (G * E), quando o efeito do gentipo depende
sobre o meio ambiente. O exemplo mais estudada, mas ainda controverso,
de G * E em
os seres humanos a interao entre eventos estressantes da vida (o
ambiente) ea
polimorfismo do gene do transportador de serotonina (gentipo) e seus
efeitos sobre a depresso maior (o fentipo) 76. Se G * E existe, P = G + E +
L * E, portanto, um
particionamento mais completa da variao fenotpica :
P = + + 2 + 2 G * E 2 G
2 E
2 G, E
Ambos covariation G e E e G * interao E so muitas vezes ignorados,
geralmente porque eles
no pode ser estimado. Se qualquer um est presente, ignorando o primeiro
vai inflacionar as estimativas de G
2
e ignorando o ltimo ir inflar estimativas de E
2 (Ref. 3)
***fecha
Estimativa da herdabilidade
Herdabilidade e as variaes que contribuem para eles
so parmetros de uma populao. Na realidade, a nica
a compreenso que temos sobre esses parmetros so
estimativas, embora muitas vezes a distino entre parmetro
e estimativa no feito, o que conduziu a alguns
confuso 5
. Herdabilidade pode ser estimada a partir emprica
dados de a semelhana observada e esperada entre
parentes. A semelhana esperada entre parentes
depende de pressupostos sobre a sua subjacente ambiental
e causas genticas. s vezes, esses pressupostos
so simples (como no exemplo pai leiteiro
acima), mas s vezes eles no so (ver caixa 4).
Quando aplicada seleco, a razo entre o observado
seleco de resposta (R, a alterao no fentipo significativo
entre geraes) para a seleco diferencial observado
(S, a diferena no fentipo mdio entre o
os pais selecionados para a reproduo e a mdia geral em
sua gerao) pode ser utilizado para estimar a hereditariedade. este
relacionamento est resumida na equation2 do criador
,
R = h2
S. Para uma experincia que corre ao longo de vrias geraes,
a hereditariedade realizado foi definida como a razo,
ou regresso, da resposta seleo cumulativa (a soma
de todas as respostas) para diferencial seleo cumulativa (o
soma de todos os diferenciais de seleo) 3
.
Tradicionalmente, a herdabilidade foi estimada a partir de simples
e os projetos frequentemente equilibradas, tais como funes simples
do regresso da prole em fentipos parentais,
a correlao de irmos completos ou parciais, ea diferena
na correlao de gmeos monozigticos (MZ) e dizigticos
(DZ) pairs3 duplo
. Na FIG. 2, um exemplo dado do estimativa de herdabilidade de regresso
prole-parent
para caractersticas tanto com uma herdabilidade baixa ou alta. Quando
medidas fenotpicas esto disponveis para indivduos com
uma mistura de relacionamentos - tanto dentro e entre
vrias geraes - ou, em geral, quando o design
desequilibradas, as estimativas de varincia gentica aditiva
e componentes ambientais so mais eficientemente
***fecha
Herdabilidade e medidas repetidas
medidas repetidas de um indivduo pode ser levado para
alguns traos quer temporalmente, por exemplo, o peso corporal em
diferentes idades, ou espacialmente, por exemplo, o nmero de cerdas
no lado esquerdo e direito da Drosophila melanogaster.
A variao resultante pode ser submetida a partio entre e
dentro dos indivduos. Se assumido que estes repetido
medidas so expresses do mesmo gentipo, ento o
variao dentro dos indivduos causada pela medio
erros e outros factores ambientais aleatrios. a correlao
ento chamado de repetibilidade, e uma gspea
com destino ao herdabilidade no sentido amplo 3
. herdabilidade pode
ser inferior a repetibilidade porque a correlao de
medidas repetidas de um indivduo pode ser ambientais
bem como de origem gentica. Se o fentipo de uma caracterstica
estimada a partir da mdia de vrias observaes ns
precisa ter cuidado definindo hereditariedade, porque herdabilidade
depende do nmero de registos foram utilizados, e no
a mesma que a hereditariedade de uma observao individual.
A hereditariedade da mdia pode ser muito maior se o
herdabilidade de uma nica observao e a repetibilidade
so pequenos, por exemplo, quando a hereditariedade de uma nica
observao 0,10 e a correlao de repetidas
medidas no tem nenhum componente ambiental, a herdabilidade
da mdia de 10 observaes de aproximadamente
0,53. No entanto, para o mesmo hereditariedade de 0,10 e uma grande
correlao de medidas repetidas de 0,8, a hereditariedade de
a mdia de 10 observaes de apenas 0,125. em artificialselection
programas a disponibilidade de repetidas
medidas til, porque os valores genticos aditivos
de indivduos pode ser prevista com maior preciso
de modo que uma maior resposta a seleco pode ser conseguida.
Aplicaes
O parmetro de herdabilidade to duradouro e til
porque permite a comparao significativa dos traos
dentro e entre populaes, permite previses
sobre a resposta tanto artificial e seleo natural,
que determina a eficcia de estudos de mapeamento do genee um parmetro chave na determinao da eficincia
de previso de risco de doena gentica. herdabilidade
uma medida adimensional simples da importncia de
fatores genticos para explicar as diferenas entre
indivduos, e que permite uma comparao imediata de
a mesma caracterstica entre as populaes e de diferentes caractersticas
dentro de uma populao. Tais comparaes podem levar a
insights sobre a biologia do fentipo, ou podem ter
consequncias prticas para plantas e animais
programas. Por exemplo, a herdabilidade do tamanho do corpo
fenotipicamente,
mas
no
necessariamente
geneticamente,
correlacionada
com a aptido, ento poderamos observar uma aparente
diferencial de seleo porque o fenotpica mdia
valor dos indivduos seleccionados difere da mdia
no populao3
. No entanto, seria errado
aplicar a equao de criador para esta aparente seleco
differential22,23. Resposta seleo natural de um trao
(Y), que est correlacionada com aptido RY = rg
hYhF
YF
,
com rg
o coeficiente de correlao gentica aditiva de
o trao e fitness, e Y e F
o fenotpica
deviations3 padro
. Esta resposta correlacionada pode
tambm ser expressa como RY = Cova (Y, M), o aditivo
covarincia gentica entre fitness e o trao (cov
representa covarincia). Isso s vezes conhecido como
Robertson-Preo identidade, e foi obtido pela primeira vez pela
Alan Robertson em um trabalho sobre a seleo no cows3,24 laticnios.
O importante consequncia destas previses
que de prever a resposta seleco de qualquer
um trao, a herdabilidade dessa caracterstica, a herdabilidade
do trao sob seleco (neste caso, a aptido) e
a correlao gentica entre eles precisam ser
conhecido. Com muitas caractersticas sob seleo a previso
torna-se mais complicada e, para alm
herdabilidade, todas as correlaes genticas e fenotpicas
precisa ser known3,22,23. Que implicaes prticas fazer
estes resultados tericos tm? A principal delas que, se
consideramos uma caracterstica de cada vez, a equao de criador
pouco provvel que funcione em populaes naturais. Por exemplo,
tamanho chifre em cervo fenotipicamente correlacionados
com aptido reprodutiva masculina (machos com maior
chifres tm mais descendncia) e hereditria, mas nenhuma
resposta ao longo do tempo observed25. A explicao provvel
que no h nenhuma correlao entre gentica
tamanho chifre e fitness, para que o fenotpica observada correlao e
seleo diferencial aparente so
induzida pelo meio ambiente, por exemplo, nutricional
status25. Prever a resposta seleo multivariada
em populaes naturais uma rea activa de investigao
com novos desenvolvimentos metodolgicos 26 mas poderia
ser impedido pela falta de dados que necessria para
estimar com preciso as correlaes genticas e seleo
gradientes 27. Conclui-se que, a fim de prever o
resposta seleo natural, o conhecimento de herdabilidade
necessrio, mas geralmente no suficiente.
***abre
Box 4 | A hereditariedade de controvrsia IQ
Em nenhum lugar o debate sobre a natureza e criao sido to controverso
como na