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Respuestas del Crecimiento a la

Temperatura
El crecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura. A menudo un cambio de pocos grados
da lugar a un cambio significativo en la tasa de crecimiento. Cada especie o variedad posee, en cualquier
estado determinado de su ciclo de vida y en cualquier conjunto determinado de condiciones de estudio, una
temperatura mnima debajo de la cual no crece, una temperatura ptima (o rango de temperaturas) en
la que crece con una tasa mxima y una temperatura mxima por encima de la cual no crecer y con
la que incluso puede morir. En la Fig. 22-1 se muestran las curvas para la tasa de crecimiento en funcin de
la temperatura. En general, el crecimiento de varias especies est adaptado a las temperaturas de sus
ambientes naturales. Las especies alpinas tienen mnimos, mximos y ptimos bajos; las especies tropicales
tienen temperaturas cardinales mucho mayores. Las plantas que estn cerca de las temperaturas
mnima o mxima con frecuencia estn bajo tensin o estrs, que es tema del Cap. 26.
Muchas veces, distintos tejidos dentro de una misma planta poseen temperaturas cardinales diferentes.
Un ejemplo clsico y demostrable de esto es la diferencia en las temperaturas ptimas de crecimiento para
las superficies adaxial y abaxial de los tpalos (trmino general para ptalos y tpalos que tienen una
apariencia similar, en especial entre miembros de las liliceas) de la flor del tulipn o del azafrn. Estudios
realizados en Alemania, contemporneos de aqullos de Julius von Sachs de 1863, han demostrado que las
bajas temperaturas (de 3 a 7C) son ptimas para el crecimiento de la superficie superior de los tejidos de
los tpalos, pues hacen que las flores se abran (Fig. 22-2). Un cambio abrupto en la temperatura, de slo 0.2
a 1C con frecuencia da por resultado un crecimiento rpido y la apertura o el cierre de las flores del tulipn
o del azafrn, aunque las temperaturas de crecimiento ptimas para ambos lados de los tpalos tienen una
diferencia de unos 10C. A este movimiento de tpalos inducido por la temperatura (una nastia; vase
Cap. 19), causado por el crecimiento, se le denomina termonastia.
Sin embargo, las temperaturas influyen ms que el crecimiento del tejido. Es frecuente que regmenes
especficos de temperatura inicien pasos crticos del ciclo de vida: la germinacin de la semilla, la iniciacin
de la floracin y la induccin o la interrupcin de la latencia en plantas perennes. Asimismo, estas respuestas del desarrollo con frecuencia son influidas por factores ambientales adems de la temperatura,
incluyendo la irradiacin, el fotoperiodo y la humedad. Estas interacciones son mltiples y complejas, por lo
que los te-

temperatura (C)

Figura 22-1 Crecimiento vegetal de cuatro especies en funcin de !a temperatura. Con el jitomate, la temperatura diurna
fue constante y la nocturna vari.

Figura 22-2 Efectos de las variaciones de la temperatura en la apertura y el cierre de flores de tulipn, la) A medida que
aumente la temperatura, el crecimiento del tejido superior de los tpalos se acelera por un periodo breve, mientras que el
crecimiento del tejido inferior sigue casi igual, lo que hace que se abra la flor, (b) Cuando la temperatura disminuye, el
crecimiento del tejido inferior de los tpalos se acelera y el del tejido superior permanece constante, lo que hace que se
cierre la flor. (Figuras preparadas por Stanley H. Duke, basadas en datos de Wood, 1953.)

mas de este captulo a veces se apartan un poco del tema central: la respuesta de la planta a la
temperatura, en especial a las bajas temperaturas.

22.1

El Dilema Temperatura-Enzima

En nuestras especulaciones acerca de la respuesta del crecimiento vegetal a la temperatura, con frecuencia
postulamos la presencia de reacciones enzimticas influidas por dos factores opuestos: con incrementos en
la tem>9 peratura, el incremento en la energa cintica de las moB Iculas que reaccionan da lugar a un
aumento en bfl velocidad de reaccin, pero el incremento en la tempe** ratura tambin provoca un
incremento en la veloddW de desnaturalizacin enzimtica. Si se resta la curvad destruccin de la curva
de reaccin se obtiene unacut* va asimtrica (Fig. 22-3) con sus propias temperatura mnima, ptima y
mxima (cardinal). La curva se aplifl a la respiracin, la fotosntesis y a muchas otras respua tas de la
planta, adems del crecimiento.

Figura 22-3 Actividad enzimtica y temperatura. I. Velocidad de reaccin con un Q10 de 2, tpico de muchas reacciones
qumicas, incluyendo (a temperaturas ms bajas) a las controladas por enzimas. II. Reaccin con un Q 10 de 6, tpico de la
desnaturalizacin protenica. III. Curva esperada para la desnaturalizacin enzimtica (II) restada de la curva para la
velocidad de reaccin controlada enzimticamente (I). Esta curva es tpica de las respuestas a la temperatura por parte de
reacciones controladas por enzimas a lo largo de todo el rango de temperatura de tales reacciones.

En nuestra discusin de los valores Qm, en la Seccin 2.3, observamos que pequeos incrementos iguales de temperatura provocan numerosas reacciones qumicas que aumentan de velocidad por algn mltiplo
de la velocidad mnima. As, si Q,0 = 2, entonces la velocidad de reaccin se duplica de manera aproximada
para cualquier intervalo de 10C. A partir de datos para varias reacciones que siguen esta regla, Svante
Arrhenius (qumico sueco, 1859-1927, premio Nobel de qumica en 1903) dedujo en 1889 la siguiente reaccin, conocida como la ecuacin de Arrhenius:

donde k y k2 son velocidades de reaccin a las temperaturas Tt y T2, respectivamente, y A es una constante. A partir de estas ecuaciones, Arrhenius deriv una ecuacin un poco ms compleja que tiene la
siguiente forma (consltense textos de fisico-qumica para una (marin ms detalladaV

donde log k es el logaritmo de la velocidad de reaccin, Tes la temperatura absoluta en grados kelvin y ay
b son constantes. La ecuacin corresponde a una recta I cuando log k se grafica como funcin del recproco
de I la temperatura en grados kelvin (1 IT) en el diagrama de
Arrhenius. Esto se ha hecho para incontables procesos fisiolgicos o reacciones enzimticas, como en los
ejemplos de la Fig. 22-4. La pendiente de la curva est dada por la constante b y es posible deducir la
energa de activacin (Ea) a partir de esta pendiente1. Esta es la energa mnima requerida para que
ocurra el proceso que se est midiendo.
Para un determinado proceso que se lleva a cabo en el interior de un organismo, la grfica de Arrhenius en
general es lineal en el rango de temperaturas en las que el organismo es capaz de vivir por un periodo
extenso. Cualquier curva, interrupcin o inflexin en un diagrama de Arrhenius denota un cambio en la
sensibilidad a la temperatura por parte del proceso que se est estudiando. Una cada importante indica que
existe desnaturalizacin protenica en el lmite superior de temperatura del diagrama, y puede existir una
discontinuidad (interrupcin) o inflexin (cambio en la pendiente) en el lmite inferior de temperatura del
diagrama. Tal inflexin o discontinuidad en un diagrama de Arrhenius indica que el proceso que se est estudiando es sensible a las bajas temperaturas. Un aumento en la pendiente de la curva por debajo de la
temperatura de inflexin indica que ha aumentado la energa de activacin ( Ea) y que se ha vuelto ms limitante para la velocidad mxima (V, Ay, la velocidad mxima del proceso en condiciones determinadas) que a
temperaturas que superan la temperatura de inflexin. Esta situacin se observa constantemente en
procesos fisiolgicos y en reacciones enzimticas de plantas sensibles al fro (vase Seccin 26.5). Algunos

diagramas de Arrhenius de diferentes variedades de una misma especie pueden ser muy distintos para el
mismo proceso, como el crecimiento que sigue a la germinacin, graficado en la Fig. 22-4b.
Una vez que nos familiarizamos con respuestas positivas a medida que aumenta la temperatura del
mnimo al ptimo, puede causar cierta sorpresa saber que ciertos procesos son estimulados cuando la
temperatura disminuye hacia el punto de congelacin. En la ver- nalizacin, al exponer ciertas
plantas a temperaturas bajas durante unas cuantas semanas da por resultado la capacidad de formar flores,
en general despus de que las plantas se regresan a temperaturas normales. Las bajas temperaturas del
otoo muchas veces provocan,
o contribuyen al desarrollo de la latericia en muchas semillas, yemas u rganos subterrneos, y las bajas
temperaturas del invierno pueden contribuir a que se interrumpa la latencia en estos mismos rganos. La
paradoja interesante de la respuesta a las bajas temperaturas es que stas al principio ocasionan que se
presente una latencia en las plantas, pero a continuacin un descen'En la Ec. 22.2, la pendiente b = '/2.303R, donde R es la constante de los gases. As pues, Ea = 2.303Rb. La constante a equivale al log A,
en donde A se conoce como el factor de frecuencia y es igual a la frecuencia de colisin de las molculas que reaccionan.

Figura 22-4 El diagrama de Arrhenius como un mtodo para analizar los efectos de la temperatura sobre diver sos procesos,
incluyendo reacciones rnetablicas, otras reacciones, germinacin u otras respuestas animales o vegetales, (a) Diagramas
de Arrhenius simples para la respiracin de fanunculus (R), Carex (C), Dupontia (D) y Eriophorum (E). Los nmeros sobre las
curvas se refieren a las aparentes energas de activacin en kJ mol'. En tal grfica, las ordenadas son el logaritmo de la
respuesta (en este caso, la respiracin), y las abscisas son el recproco de la temperatura absoluta. (La temperatura se
muestra en grados centgrados; advirtase que al grafcar el inverso, las temperaturas bajas aparecen a la derecha y no a
la izquierda.) (De Earnshaw, 1981; utilizado con autorizacin.) (b) Efecto de la temperatura de germinacin sobre el peso
fresco del tallo del vastago de dos variedades de soja. (Las lneas verticales corresponden a desviaciones estndar.) (c)
Diagramas de Arrhenius para los datos que aparecen en b. Los cambios, A, en peso fresco por da (velocidades de
crecimiento) se muestran en c. (De Henson et al., 1980; utilizado con autorizacin.)

so adicional en la temperatura hace que se interrumpa la latencia. Si simplificamos an ms la induccin de

latencia concibindola como una simple disminucin negativa de los procesos vegetales con la
disminucin de la temperatura, entonces es casi seguro que debamos considerar la interrupcin de la
latencia en un sentido opuesto, positivo. Este es el dilema fascinante de la respuesta a las bajas
temperaturas.
Consideremos cinco diferentes respuestas positivas a las bajas temperaturas. La primera, la
vernalizacin, se ha estudiado ampliamente, por lo que proporciona un buen punto de partida. La segunda,
tambin muy estudiada, es la interrupcin de la latencia seminal por exposicin de semillas humedecidas a
bajas temperaturas. A este tratamiento muchas veces se le conoce como estratificacin, aunque en la

actualidad es ms popular el trmino precongelamiento, ya que es ms descriptivo 2. Es ms lo que podemos

decir acerca de la germinacin y la latencia de semillas que de sus respuestas a la temperatura. El tercer
proceso est muy relacionado: la ruptura de la latencia invernal en las yemas de plantas leosas perennes.
El cuarto proceso est menos estudiado: la induccin por bajas temperaturas del desarrollo de rganos de
almacenamiento subterrneos, como tubrculos, cormos y bulbos. El quinto proceso se ha estudiado an
menos: los efectos de las temperaturas bajas sobre la forma y el crecimiento vegetativo de ciertas plantas.
En cada uno de estos cinco procesos, nos interesan sobre todo los efectos retardados (a veces
denominados efectos inductivos) sobre algunos procesos del desarrollo vegetal. Dichos efectos, en los que
la respuesta aparece tiempo despus de que cesa el estmulo, tambin se observan en la respuesta a otros
factores ambientales, como la duracin del da (fotopcriodicidad). De hecho, los efectos de las bajas
temperaturas y la duracin ' del da muchas veces estn interrelacionados en las cinco respuestas de las
plantas.
En ltima instancia, la respuesta a las bajas temperaturas puede implicar la activacin de genes especficos,
una activacin del programa morfogentico en respuesta a las temperaturas bajas. Pueden los genes
responder de manera directa a las bajas temperaturas? Si no, qu es entonces lo que en realidad responde
en la clula, transduciendo la seal de la baja temperatura en un cambio fisiolgico? Los transductores se
localizan en el citoplasma o en los ncleos de las clulas en las que se reajusta el programa? O en otras
clulas? No hay muchas respuestas a estas preguntas, pero las que hay pueden guiar futuras
investigaciones.

22.2

Vernalizacin

El proceso de la vernalizacin (pero no el trmino) se describi en por lo menos 11 publicaciones en los Estados Unidos a mediados e inicios de los siglos XIX y XX (por ejemplo, en el New American Farm Book
de 1849), pero la ciencia oficial lo pas completamente por alto hasta 1910 y 1918, cuando J. Gustav
Gass- ner (vase su artculo de 1918) describi en Alemania la vernalizacin de cereales. Gran parte del
trabajo inicial sobre desarrollo vegetal tuvo lugar en Europa; los Estados Unidos y Canad al parecer estaban
ms preocupados en no quedarse atrs.
En la dcada de 1920, el trmino vernalizacin lo acuaba Trofim Denisovich Lisenko a quien,
durante el rgimen de Stalin, le permitieron ejercer un control poltico absoluto sobre la ciencia gentica
sovitica, llegando a promulgar un decreto por el que los genetistas soviticos deban aceptar el dogma de
la herencia de caracteres adquiridos (vase Caspari y Marshak, 1965). Vernalizacin se traduce del latn
como prima- verizacin, lo que implica que las variedades de invierno se convertan en variedades de
primavera o verano mediante un tratamiento con fro. En la actualidad entendemos, lo que al parecer no
hizo Lisenko, que la constitucin gentica no la cambia dicho tratamiento. El fro aplicado de manera
artificial por el experimentador simplemente sustituye el fro natural del invierno, como ocurre con los
cereales de invierno, como el trigo y el centeno que son plantados en otoo.
El trmino vernalizacin se ha utilizado en torma errnea. Cualquier respuesta vegetal al fro se ha
designado en ocasiones como vernalizacin, al igual que cualquier promocin de la floracin mediante
cualquier tratamiento (aun la duracin del da). Limitaremos el uso del trmino vernalizacin a la promocin
de la floracin mediante temperaturas bajas.

Los Tipos de Respuesta

Hay numerosas respuestas de vernalizacin, las que dependen no slo de la especie, sino muchas veces
tam- )in de las variedades y cultivos de una misma especie. Al clasificar los tipos de respuesta hay que
tomar en cuenta varios factores. Para empezar, debemos distinguir entre respuestas retardadas y no
retardadas. La mayor parte de las plantas que se han estudiado responden despus de un periodo de
retraso, aunque algunas (por ejemplo, la col de Bruselas) forman flores durante el tratamiento con fro.
Una forma apropiada de clasificar los tipos de respuesta es de acuerdo con la edad en la que la planta
es sensible al fro. Las anuales de invierno, sobre todo los cereales, se estudiaron en las dcadas de
1930 y 1940, particularmente en la Unin Sovitica y en el Imperial College de Londres, por Frederick G.
Gregory y O. Nora Purvis (vase Purvis, 1961). Dichas plantas responden a las bajas temperaturas como
plntulas o incluso como semillas, siempre que haya suficiente humedad y oxgeno. Las semillas de centeno
Petkus (Se- cale cereal) normalmente se siembran en el otoo, que es en general cuando germinan, por
lo que pasan el invierno en forma de plntulas pequeas. Tambin se pueden exponer semillas humedecidas
a bajas temperaturas en un cuarto con fro artificial durante algunas semanas. Con posterioridad, las plantas

2F.s fcil confundir la vernalizacin (efecto sobre la floracin) con la estratificacin o el precongelamiento (efecto sobre la germinacin),
debido a que ambos procesos pueden ocurrir cuando se exponen semillas humedecidas a temperaturas bajas.

forman flores a temperaturas normales unas siete semanas despus de que se inicia el crecimiento en el
invierno. Sin el tratamiento con fro, se necesitan de 14 a 18 semanas para la floracin, pero finalmente
aparecen las flores. Como la necesidad de fro es cuantitativa o facultativa (las bajas temperaturas
dan por resultado una floracin ms rpida) y no cualitativa o absoluta (cuando la floracin
depende absolutamente del fro), disponemos de otro criterio ms de clasificacin. Casi todas las
variedades de invierno tienen una respuesta retardada y cuantitativa, aunque algunas (el trigo Lancer, por
ejemplo) tienen una necesidad de fro de tipo absoluto.
Con el centeno Petkus se presentan dos interesantes complicaciones. Los tratamientos de da corto sustituyen hasta cierto punto las temperaturas bajas, y la floracin de plantas en crecimiento, previamente vernalizadas, resulta muy estimulada por los das largos. Todas las anuales de invierno estudiadas son estimuladas no slo por el fro sino tambin por los das largos subsecuentes de fines de primavera y principios del
verano.

Figura 22-6 Planta de remolacha de azcar de 41 meses, la que se conserv en estado vegetativo al no exponerla jams a
bajas temperaturas. (Fotografa cortesa de Albert Ulrich; vase Ulrich, 1955. La tcnica que aparece en el Earhart Plant
Research Laboratory del California Institute of Technology es Helene Fox.)

Figura 22-5 Respuesta de formacin de estructuras nuevas o espigacin (florecimiento) del beleo negro (Hyoscya- mus
niger), tpica especie de rosetn, en su almacenaje a temperaturas elevadas o bajas seguidas por tratamiento con das
cortos o largos. Slo el fro seguido de das largos induce el florecimiento (espigacin).

Las bianuales viven dos temporadas de crecimiento; despus florecen y mueren (Seccin 16.2) ejemplos
de stas incluyen diversas variedades de remolacha, la col, la berza, la col de Bruselas, la zanahoria, el apio
y la digitalia. Germinan en primavera, formando plantas vegetativas que en general adquieren una forma de
roseta (Fig. 22-5, parte inferior derecha). Las hojas con frecuencia degeneran en otoo, pero sus bases
muertas protegen a la corona con su meristemo apical. Con la llegada de la segunda primavera, se forman
nuevas hojas y hay una rpida elongacin de un brote con flores, proceso que se conoce como formacin
de espigas (bolting). La exposicin al fro invernal entre las dos temporadas de crecimiento induce la
floracin. La mayor parte de las bianuales debe experimentar varios das a varias semanas de temperaturas
ligeramente arriba del punto de congelacin para que florezcan despus; requieren obligatoriamente del fro
en contraste con las anuales de invierno facultativas. A las plantas de remolacha de azcar se les puede
mantener vegetativas por varios aos si no se las expone al fro (Fig. 22-6). La floracin de muchas
bianuales tambin es estimulada por das largos posteriores al fro, y algunas bianuales pueden necesitar
obligadamente este tratamiento (por ejemplo, el beleo europeo Hyoscyatnus niger, Fig. 22-5). Otras
bianuales son de da neutro posterior a la verna- lizacin.
Muchas especies de plantas que requieren de fro no entran con facilidad en las categoras de anuales
de invierno o bianuales. Por ejemplo, el fro estimula la floracin de varios pastos perennes. Algunas de
estas plantas necesitan posteriormente de das cortos para poder florear. El crisantemo es una perenne de
da corto que se ha estudiado ampliamente debido a su respuesta a la fotoperiodicidad. Su requerimiento de
fro, que se debe satisfacer primero para que responda a los das cortos, se pas por alto debido a que las
plantas se propagaban de manera vegetativa, junto con los cortes que portan el efecto de vernalizacin.
Ciertas perennes leosas requieren de bajas temperaturas para poder florear (Chouard, 1960), y varias
hortalizas anuales de jardn florearn un poco antes de la temporada si se les expone a un breve
tratamiento de vernalizacin o ter- moperiodo fro (Thompson, 1953).
En sntesis, La floracin de muchas especies diferentes se induce mediante periodos de fro, en algunas
plantas hay una respuesta cuantitativa y en otras una cualitativa, y la floracin de muchas especies tambin
requiere o es estimulada por una duracin adecuada del da. Estas respuestas al ambiente preparan a una
planta para el ciclo climtico anual. No estamos tratando con un reloj endgeno como en el captulo
anterior, sino con un sistema complejo en el que una planta responde a una estacin o temporada
preparndose para la siguiente.

Localizacin de la Respuesta a las Bajas Temperaturas

Es el renuevo, supuestamente el meristemo, el que se vernaliza como una respuesta general al fro. Slo si
los brotes se enfran las plantas florearn despus. Tambin se han vernalizado, embriones e incluso
meristemos aislados de semillas de centeno. En otro mtodo experimental, se han injertado varias partes de
una planta vernalizada en una planta no vernalizada. Si un meristemo vernalizado se transplanta de esta
forma, llegar a formar una flor, pero si se injerta un meristemo de una planta no vernalizada en una
vernalizada despus
de eliminar el meristemo de e.st;i ltima, el meristemo en crecimiento transplantado queda vegetativo
(vasela amplia revisin de Lang, 1965b).

Figura 22-7 Respuesta de floracin relativa en funcin de la temperatura guardada durante la vernalizacin. Los datos
representan la respuesta de semillas de centeno Petkus a un periodo de tratamiento de 6 semanas. (De Salisbury, 1963;
vase tambin Purvis, 1961.)

S. J. Wellensiek (1964). en los Pases Bajos, sugiri que la vernalizacin requiere de clulas en divisin.
Va- rios estudios apoyan esta conclusin, aunque ciertas semillas responden incluso a temperaturas de unos
cuantos grados debajo del punto de congelacin, temperatura en la que la divisin celular parece improbable y Ja microscopa no ha podido esclarecer. Probar que Ja divisin celular o la duplicacin de DNA en clulas que no estn en divisin es realmente necesaria serta un hallazgo significativo. En la Tabla 16-1 se seal que el DNA debe duplicarse antes de la diferenciacin celular; quiz slo cuando el DNA se separa
temporalmente de las protenas cromosmicas es cuando puede ocurrir la activacin o la inactivacin genticas.

Experimentos Fisiolgicos

En fisiologa vegetal, a veces somos incapaces de estudiar eventos bioqumicos o biofsicos de manera
directa; por ello tenemos que tomar una aproximacin ms indirecta. Cuando se manipulan plantas
completas devanas formas y cuando se observan los resultados y se hacen deducciones basadas en la
comprensin del funcionamiento de la planta en el nivel molecular, es porque hemos llevado a cabo
experimentos fisiolgicos; es tpico que stos den lugar a descripciones fenomenol- gicas. Este
captulo incluye varios ejemplos de este tipo.
En una investigacin fisiolgica sobre vernalizacin se determinaron las temperaturas ptimas para el
proceso (Fig. 22-7). La vernalizacin procede a una tasa mxima a lo largo de un amplio rango de
temperaturas fras (lo que depende en parte de la especie), y se presenta incluso a unos cuantos grados
debajo del punto de congelacin. Es comn que el lmite inferior est determinado por la formacin de
cristales tic hielo en los tejidos. En general, hay un ptimo amplio (de 0 a 10C en la Fig. 22-7), y en algunas
especies se han observado efectos a temperaturas que llegan incluso de 18 a 22C. Otro tipo de estudio
fisiolgico ha determinado las pocas de vernalizacin ms eficaces. La duracin mnima para cualquier
efecto observable vara de 4 das a 8 semanas, segn la especie. Los tiempos de saturacin varan de 3
semanas para el trigo de invierno a 3 meses para el beleo.
Si inmediatamente despus de la vernalizacin se expone una planta a temperaturas elevadas, a
menudo sta no florece. Este efecto contrario se conoce como desvernalizacin. Para ser notablemente
eficaz, las temperaturas de desvernalizacin deben ser de 30C o ms con el centeno de invierno, adems
deben aplicarse durante algunos das y dentro de los 4 o 5 das (un poco ms en otras especies) posteriores
a las bajas temperaturas. En realidad, puede observarse cierta desvernalizacin cuando se exponen las
plantas a cualquier temperatura superior a la que provoc la vernalizacin. En el centeno de invierno, 15C
es la temperatura neutral; y cualquier temperatura inferior a sta acelera la floracin, y cualquier
temperatura superior la retrasa. Las condiciones anaerobias que se experimentan despus de la
vernalizacin tambin provocan desvernalizacin, an a temperaturas neutrales. Despus de la
desvernalizacin, la mayor parte de las especies se puede vernalizar de nuevo con otro tratamiento con fro.

Vernalina y giberelinas

Aunque el propio meristemo apical pueda responder a las bajas temperaturas, es poco probable que un estmulo u hormona translocados para la floracin lo hagan. En la mayor parte de los casos, el efecto de
vernalizacin no se transloca de un meristemo a otro, ya sea en la misma planta o cuando una yema

vernalizada se injerta en una planta no vernalizada. Sin embargo, hay excepciones, presentadas ya en 1937
por Georg Melchers en Alemania (revisado en Lang, 1965b). Desde entonces, la investigacin se extendi un
poco en lo que era la Unin Sovitica. Cuando Melchers injert un beleo vernalizado a un receptor
vegetativo que jams haba experimentado bajas temperaturas, este- floreci. Tipos de respuesta diferentes
tambin transmitirn el estmulo de floracin a travs de la unin del injerto; por ejemplo, puede inducirse
la floracin en plantas que requieren de fro, sin necesidad del periodo de fro, injertando una variedad que
no requiere de- fro. Aunque menos claro, tambin ocurre lo contrario. Sin embargo, hay que sealar que la
transmisin
se limita a unas pocas especies. En la mayor parte ele los casos, no hay transmisin a travs del injerto.
Si el experimento tiene xito, se debe formar una unin viva con el injerto entre las dos plantas; las con
diciones que favorecen el transporte de carbohidratos tambin favorecen el transporte del estmulo. Por
ejemplo si se deshoja el receptor o se le da sombra, mientras se dejan las hojas fotosintetizantes del
donador, el receptor debe obtener sus nutrientes del donador, lo que favorece el movimiento del estmulo
de vernali/.a- cin a travs de la unin clel injerto.
Melchers postul la existencia de un hipottico estmulo de vernalizacin al que denomin vernalina.
Lo lgico era aislarlo e identificarlo. Se han realizado muchos intentos infructuosos, pero los resultados obtenidos con giberclinas muestran que sus propiedades son similares a las que se esperaran de la vernalina.
Antn Lang (1957) descubri que las giberclinas aplicadas a ciertas bianuaies hacan que stas florecieran
sin necesidad de un termoperiodo con bajas temperaturas (Fig. 22-8). Otros (por ejemplo, Fun is, 1961)
indujeron anuales de invierno tratando las semillas con gibereli- nas. Entonces se demostr que, durante la
exposicin

Figura 22-8 Induccin de Antn Lang de la fjoracin en la zanahoria mediante la aplicacin de GA 3 (centro) o por
vernalizacn (derecha). La planta control (izquierda) y la planta del centro se mantuvieron a temperaturas por encima de
los 17C, mientras que a la de la derecha se le aplicaron 8 semanas de tratamiento con fro. A la planta del centro se le
aplic diariamente 10 /ug de GA3 durante las 8 semanas. (Fotografa cortesa de Antn Lang; vase Lang. 1957.)

a bajas temperaturas, aumentan las giberclinas naturales en varias especies que requieren de fro. Las
giberclinas parecen estar claramente implicadas en la vernalizacin.
Equivale la giberelina a la vernalina? Por diversas razones, los fisilogos vegetales se han mostrado
reacios a responder de manera afirmativa. Cuando se aplican giberclinas (al principio slo CAd a una
roscea que requiere de fro, por ejemplo, la primera respues ta observable es la elongacin de un brote
vegetativo, seguida del desarrollo de yemas florales en este brote. Sin embargo, cuando se induce la

floracin de plantas exponindolas al fro, las yemas florales son evidentes tan pronto como el brote
comienza a espigar. Cuando la respuesta de la floracin a la aplicacin de gibereli- nas no puede igualarse a
la induccin natural de la floracin, varias interrogantes surgen de inmediato: Pueden las giberclinas
inducir cambios en la planta que a su vez conduzcan a la floracin o aun a la produccin de vernalina?
Pueden varias molculas diferentes influir en el programa morfogentico en la misma forma bsica?
Mikhail Chajlakhyan (1968), en lo que era la Unin Sovitica, sugiri que en la floracin de flores estn
implicadas las sustancias: una giberelina, o un componente semejante a sta, y una sustancia a la que
llam antesi- na. Las plantas que requieren de bajas temperaturas o das largos, o ambas cosas, quiz
carecen de suficientes giberclinas hasta que se exponen al ambiente inductor, mientras que las plantas de
da corto quiz contienen suficientes giberclinas pero carecen de an- tesina. Chailakhyan convino en que las
plantas que requieren de fro producen la vernalina de Melcher en respuesta al fro, pero la vernalina se
convierte entonces, durante los das largos, en giberclinas, por lo menos en las plantas que requieren de
das largos despus del fro.
Un elegante experimento realizado hace muchos aos por Melchers (1937) apoya el punto de vista de
dos sustancias. Se injert una planta de da corto no inducida (tabaco Maryland Mammoth) a una planta que
requiere de fro no inducida (beleo), haciendo que esta ltima floreciera. Al parecer, cada una contena una
de las sustancias esenciales para el proceso de floracin pero tena que obtener la otra sustancia de la
planta a la que se haba injertado, este fenmeno tena xito en el beleo, pero no en el tabaco.

La Vernalizacin y el Estado Inducido

En general, el desarrollo de la flor sigue al tratamiento con fro por unos das o semanas. Qu tan
permanente es este estado inducido, esto es, la condicin vernalizada de la planta antes de la
floracin? Para florecer una variedad de beleo requiere de bajas temperaturas seguidas por das largos.
Despus de la vernalizacin, la floracin puede posponerse si se proporcionan slo das cortos (vase Fig.
22-5). Ninguna prdida del estmulo de vernalizacin apareci en estas plantas despus de 190 das, aun
cuando todas las hojas originales que fueron expuestas al fro haban muerto. Slo 300 das despus se
perdi algo de la condicin de vernalizacin. En muchas otras especies el estado inducido pareci ser muy
estable. Por ejemplo, ciertas semillas de cereales, se pueden humedecer, vernalizar y despus secar y
conservar durante meses o aos sin que pierdan la condicin vernalizada. Hemos notado que los crisantemos propagados mediante cortes retienen su condicin inicial de vernalizacin. Aun as, el estado inducido
es mucho menos permanente en algunas otras especies.

22.3

Latencia El Fenmeno

Slo unas cuentas plantas funcionan de manera activa cerca del punto de congelacin. Entonces, cmo hacen las plantas que viven donde las temperaturas permanecen cerca o debajo del punto de congelamiento
durante varias semanas o meses de cada ao? En general, tales plantas se vuelven latentes o quiescentcs,
condiciones en las que permanecen vivas pero presentan poca actividad metablica. Las yemas y hojas de
muchas plantas siempre verdes presentan esta reduccin en la actividad durante el invierno, y las perennes
de- j ciduas pierden sus hojas y forman yemas inactivas especiales. Las semillas de la mayor parte de las
especies i de regiones fras son latentes o quiescentes durante el [ invierno. En las clulas de tales semillas
se presentan I ciertos cambios que les permiten resistir temperaturas I por debajo del nivel de
congelamiento (vase Cap. 26).
Parece apropiado que la propia temperatura pueda I tener un desempeo regulatorio en la
supervivencia de plantas de regiones fras. La condicin latente o quiesI cerne de yemas y hojas siempre verdes con frecuencia Ida lugar a una respuesta a bajas
temperaturas, y tpica- l.mente los'-clas cortos acentan los efectos de stas. Des- Ipus, el
crecimiento subsecuente en primavera depende muchas veces de una exposicin prolongada de
las yermas y semillas latentes al fro del invierno. Las yemas lo semillas acumulan o suman los
periodos de exposicin al fro. Con ello miden la duracin del invierno anticipan la primavera, que
es cuando se puede rei- wiciar con seguridad el crecimiento y perder cierta resistencia.
Romo hemos observado tan frecuentemente en nues- |ras discusiones, la situacin se torna compleja. En
ge- leral, las plantas responden a mltiples seales del Bmbiente. La germinacin de las semillas, por
ejemplo, ^5 influida no slo por la temperatura, sino tambin (se- ftn la especie) por la luz, la ruptura de la
testa seminal ^e permite la penetracin de la radcula y quiz la entrada de oxgeno v/o agua, la
eliminacin de sustancias inhibidoras y la maduracin del embrin.

Conceptos y Terminologa de la Latencia

Es comn que los fisilogos vegetales definan la germinacin como unos eventos que inician con la imbibicin y terminan cuando la radcula (raz embrionaria,
o,en algunas semillas, cotiledones/hipoctilo) se alarga o emerge de la cubierta de la semilla (Bewley y
Black, 1982, 1984; Mayer, 1974). Una semilla puede permanecer viable (viva) pero incapaz de germinar o
crecer por varias razones. stas pueden clasificarse, de un modo un tanto forzado, en condiciones
externas o internas. Una situacin interna que es fcil de comprender es un embrin que no ha
alcanzado una madurez morfolgica para germinar (por ejemplo, en ciertos miembros de las Orchidaceae,
Orobanchaceae, o el gnero Ranunculus). Slo el tiempo permitir que se desarrolle la madurez. La
germinacin de semillas de plantas silvestres con frecuencia est limitada por sta u otra forma interna,
pero las semillas de muchas plantas domsticas quiz estn limitadas slo por la falta de humedad y/o una
temperatura clida.
Para distinguir entre estas dos diferentes situaciones, los fisilogos de semillas han utilizado dos
trminos: Quiescencia, que es la condicin de una semilla que no puede germinar slo porque no dispone de
condiciones externas adecuadas (por ejemplo, cuando la semilla est muy seca o fra), y latencia o letargo,
que es la condicin de una semilla que no puede germinar por condiciones internas, aun cuando las
condiciones externas (temperatura, humedad y atmsfera, por ejemplo) son adecuadas.
Viabilidad! (%)a Inicial Final

Edad en la prueba

Condiciones de almacenamiento

Arce sacarino (Acer saccharnum) Olmo ingls (Ulmus

campestris)
Olmo americano (Ulmus americana)

70

Heavea, Boehea, Thea, caa de azcar, etc.

85

Avena silvestre (Avena fatua)

Alfalfa (Medicago sativa)

56

1 ao

enterrada 20 cm en el suelo

50

6 aos

enterrada 20 cm en el suelo

Setaria lutescens

57

10 aos

enterrada 20 cm en el suelo

Abrojo sin espinas (Xanthium strumarum)

91

15

16 aos

enterrado 20 cm en el suelo

Cardo canadiense (Cirsium arvense)

Pasto azul Kentucky (Poa pratensis)

90
89

1
1

21 aos
30 aos

enterrado 20 cm en el suelo
enterrado 20 cm en el suelo

Trbol rojo (Trifolium pratense)

30 aos

enterrado 20 cm en el suelo

Tabaco (Nicotiana tabacum)

Alfalfa (Medicago orbicularis)

13

30 aos
78 aos

enterrado 20 cm en el suelo
herbario

<1 semana ca. 6 meses

28

10 meses

almacenamiento en seco

<1 ao

Trbol (Trifolium striatum)

90 aos

herbario

Lotus uliginosus

100 aos

almacenaje en seco

Trbol rojo (Trifolium pratense)

Tragacanto (Astragalus massiliensis)

100 aos

almacenaje en seco

100-150 aos

herbario

Mimosa (Mimosa glomerata)

Loto (Nelumbo nucifera)

221 aos
1,040 aos

herbario
turbera

Lupino rtico (Lupinus arcticus)

10,000 aos?

cieno congelado en madrigueras de

leming; las semillas quiz son recientes

Tabla 22-1 Algunas longevidades representativas de

Un
guin en la columna titulada "Final" significa que se dispona de algunas semillas al momento del experimento, pero no se present el por centaje de
semillas.
viabilidad.
a

Fuente: De varias fuentes. Vanse resmenes en Altman y Dittmer, 1962, y en Mayer y Poljakoff-Mayber, 1989.

Esta terminologa suscita controversia. Con frecuencia, la germinacin de semillas latentes es inducida por un
cambio especfico en el ambiente, como la luz o un periodo de temperatura baja. Cmo delimitamos cules son las
condiciones que se consideran como condiciones externas adecuadas? Adems, en cierto sentido, las condiciones
internas siempre son las limitantes. (Si el agua es la limitante, entonces lo es la falta de agua en las clulas del
embrin, dentro de la semilla.) En otro sentido, las condiciones externas slo permiten la germinacin al influir en las
internas. Por lo menos podemos ser ms precisos, para lo cual debemos establecer las condiciones ms que depender
de la palabra adecnado(a). As podemos definir la latencia como la condicin de una semilla que no puede germinar aun cuando (1) disponga de una amplia humedad externa, (2) est expuesta a condiciones
atmosfricas tpicas propias de suelos bien aereados o en la superficie de la tierra, y (3) la temperatura est
dentro del rango comnmente asociado con la actividad fisiolgica (digamos de 10 a 30C). (Un fisilogo de semillas
definir las condiciones con ms precisin.) En consecuen
cia, la quiescencia es la condicin de una semilla que no germinar a menos que cuente con las condiciones
mencionadas (jann y Amen, 1977). Adems, el concepto de latencia conlleva la idea de induccin,- en prcticamente cualquier caso, no hay germinacin durante el tratamiento, natural o artificial, que interrumpe la latencia, esto
slo ocurre ms tarde.
Como se mencion brevemente en la Seccin 20.6, Lang ct al. (1987; vase tambin Salisbury, 1986) sugirieron
el uso del trmino ectolatencia en el sentido con que se define aqu latencia, y endolatencia en el sentido de
quiescencia. Tambin sugirieron paralatencia como una forma de latencia controlada por partes vegetales
distintas a la que se estudia (por ejemplo, la latencia de una yema controlada por las hojas cercanas). La aceptacin
de esta sugerencia, eliminara parte de la confusin que ha rodeado a la terminologa sobre latencia- 1.
Hay otro trmino que se ha utilizado mucho en estudios de este campo. Algunos autores usan postmaduracin o pregerminacin (afterripening) para referirse a
'Quienes estudian rboles Iltales (poinlogos) utilizan una termino logia diferente (Samisli, I9S i) Al concepto de latencia, lal como se define en este texto,
lo llaman dcscaiisii, mientras que el termino /titania lo utilizan en el mismo sentido de i/iucstoni/t. Usted deber estar com iente de ello al revisar este
tipo de literatura, en especial respecto al trmino lateada, el que puede utilizarse en cualquier sen- tillo. I'ara evitar confusiones, en este libro nunca se

los cambios que ocurren en la semilla (o la yema) cuando cesa la latencia. Otros
autores (por ejemplo, Leopold y Kriedemann, 1975) han utilizado el trmino en un sentido ms restringido, limitndolo
a los cambios en la maduracin que ocurren en el embrin durante el almacenaje. Podemos concebir a la
postmaduracin como los cambios que interrumpen la latencia y que ocurren en la semilla con el tiempo, en ausencia
de cualquier tratamiento especial (Bewley y Black, I98-t).
usa latcnciit en el sentido de t/iticsccncirt

22.4

Longevidad y Germinacin de la Semilla

lis impresionante la idea de que un organismo vivo pueda entrar en una suerte de animacin suspendida; puede
seguir vivo, pero no crecer durante un prolongado periodo, y slo empezar el crecimiento activo cuando se presentan
las condiciones adecuadas. Hay informes concernientes a la germinacin exitosa de trigo Emmer procedente de los
antiguos silos de Fayum (almacenado unos 6,400 aos antes del presente, o A. P.) o de la tumba de Tutankamn en
'Lebas (4000 a 5000 A. l\), por ejemplo, pero el examen de tales semillas ha demostrado que no slo estn muertas,
sino que carecen de cualquier componente de peso molecular elevado constituido por cidos nucleicos (vase
Osborne, I980). Bewley y Black (I982, 198-4) sugirieron que al ments unt) de estos informes (de !8-t3; reproducido en
su discusin) era un fraude. De cualquier forma, la longevi

dad de algunas semillas es en verdad grande, y en algunos casos supera el ciclo humano de vida (Mayer y PoljakoffMayber, 1989).
En la Tabla 22-1 se enlistan las longevidades de varias semillas. Mimosa glomerata tiene una longevidad
probable de 22 I aos, pero una longevidad ms comn de las semillas es de 10 a SO aos. En la madriguera de un
leming, junto a los restos de ste, se encontraron semillas viables de lupino (Lupinas articus) enterradas muy
hondo en cieno permanentemente congelado del Pleistoceno en el Yukn central (Porsild el al., 19(>7). El material
que rodeaba a las semillas se fech, mediante tcnicas de carbono radiactivo, como del ao 14,000 A. P., aunque no
hay pruebas de que las semillas mismas fueran tan antiguas (Bewley y Black, 1982). Se ha estimado que las semillas
viables de loto encontradas en la turba ele lagos drenados de la cuenca del Pulan- tien, al sur de Manchuria, por muy
jvenes que sean tienen unos 1,000 o 2,000 aos de antigedad (data- cin arqueolgica de la turba). En una
embarcacin en un lago cercano a Tokio, se encontraron semillas simi lares de loto, y el bote se fech como del 3,000
A. P., Sin embargo, esto tampoco dice nada acerca de las semillas. No obstante, Priestly y Posthumus (1982) han
datado mediante carbono radioactivo porciones de una semilla viable de loto procedente de Pulantien como del 466
A. P. al momento de la germinacin. De las semillas viables datadas con ayuda de evidencia circunstancial, es
probable que las edades de Caima compacta sean ms crebles (Lerman y Cigliano, 1971). Al parecer, las
semillas se incrustaron en frutos jvenes en ere cimiento de una especie de nogal, y los que cicatrizaron despus
produciendo cascabeles en la nuez madura de! nogal. Las semillas quedaron encerradas por completo en las cscaras
endurecidas. Estas cascaras se dataron en 60 60 aos A. I\.
Las condiciones de almacenamiento siempre influyen en la viabilidad de la semilla. IJn incremento en la humedad
en general da por resultado una prdida ms rpida de la viabilidad, pero unas cuantas semillas pueden vivir por
largos intervalos sumergidas en agua (por ejemplo, uncus sp. por siete o ms aos). Muchas semillas domsticas,
como el chcharo, la soja y el frijol, permanecen viables por mayor tiempo cuando su contenido de humedad se
reduce y se almacenan en una temperatura baja. El almacenaje en botes o al aire en temperaturas moderadas a
elevadas por lo general causa deshidratacin y ruptura celular severa al rehidratar las semillas. La ruptura de clulas
daa el embrin y l bera nutrientes que son buenos sustratos para los organismos patgenos. Los niveles normales
de oxgeno por lo general perjudican la longevidad de las semillas. La viabilidad se pierde a menudo con ms rapidez
si las semillas se almacenan en aire hmedo y en temperaturas de 35C o ms clidas. Parte de la prdida quiz se
debe a organismos patgenos internos. Algunas semillas siguen vivas por ms tiempo si se las entierra en el suelo
que si se les guarda en botes o anaqueles de laboratorio, tal vez debido a las diferencias en la luz, el 0, el C0 2, la
humedad y el etilcno.
Pocas semillas tienen longevidades inusualmente breves. Las semillas de Acer saccbarinum. Zizana
aqiia- tica. Sali.x japnica y S. pierotti pierden su viabilidad en una semana si se dejan en el aire. Las
semillas de otras especies siguen viables slo de unos meses a menos de un ao. Se dice que tales semillas son
recalcitrantes. A menudo, mueren cuando se pierde slo un poco de humedad, o porque no resisten las
temperaturas fras (por ejemplo, las semillas de cultivos de rboles tropicales). Este es un problema serio para el
almacenamiento de semillas a largo plazo en nitrgeno lquido con objeto de conservar su carga gentica (como en el
National Seed Labrate))' en Fort Collins, Colorado).
Cmo hacen las semillas longevas para seguir viables tanto tiempo? Mientras una semilla sigue viva, retiene sus
nutrimentos dentro de sus clulas; tan pronto como muere, algunos de stos se pierden. Las semillas latentes y
viables pueden permanecer intactas durante meses sobre papel filtro humedecido: tan pronto como mueren, son
cubiertas por bacterias e hilas de hongos que viven sobre los nutrientes que empiezan a perderse. I lay evidencias de
que las semillas viables producen antibiticos que impiden el ataque de agentes patgenos. Pero, qu es lo que
mantiene la integridad de las membranas? Nadie lo sabe.
Qu ocurre durante la germinacin? Aunque es una simplificacin, los fisilogos vegetales hablan de cuatro
estadios: (1) la hidratacin o imbibicin. durante la cual el agua entra al embrin c hidrata protenas y otros coloides,
(2) la formacin o activacin de enzimas, que da lugar a un incremento en la actividad metablica, (3) el
alargamiento de clulas de la radcula seguida por la profusin radicular de la testa de la semilla (la germinacin
propiamente dicha) y (4) el subsecuente crecimiento de la plntula. Las capas que cubren el embrin - el
endospermo, la cubierta seminal y la cubierta del fruto - pueden interferir con la entrada del agua y del oxgeno, o
ambas, y pueden impedir la salida de la radcula al actuar como una barrera mecnica (Seccin 20.6). En otras
semillas, parece que impiden el escape de inhibidores del embrin o ellas mismas contienen inhibidores. Qu que
provoca la latericia, qu ventajas ecolgicas confieren los mecanismos de la latericia y cmo se interrumpen las div
ersas formas de latericia para permitir la germinacin?

22.5

Latencia de las Semillas Impaccin y Escarificacin

Uno de los ejemplos de latencia ms fciles de comprender es la presencia de una cubierta seminal dura que impide
la absorcin de oxgeno o agua. Dicha cubierta es comn en miembros de la familia Fabaceae (Leguminosae), aunque
no se presenta en frijoles o chcharos, lo que seala el hecho de que la latencia es poco comn en especies

domesticadas. En unas cuantas especies, el agua y el oxgeno son incapaces de penetrar ciertas semillas, ya que un
relleno semejante al corcho (el tapn estrofiolar) bloquea su entrada en una pequea abertura (hendidura
estrofiolar) de la cubierta seminal. En ocasiones, la agitacin vigorosa de las semillas separa dicho tapn, y esto
permite la germinacin. El tratamiento se denomina impaccin y se aplica a semillas de Meliotus alba (trbol de
olor), Trigonella arabica y Crotaliara egyptica.
Albizzia lophantha es un pequeo rbol leguminoso con tejido de almacenamiento subterrneo que crece en
el oeste de Australia (Dell, 1980). La mayor parte de las semillas germina slo en terrenos cenizos despus de un
incendio; menos del 5% germina sin calor. Resulta que un pequeo tapn estrofoliar, impide la entrada de agua en la
semilla, lo que ocurre hasta que este tapn sale cuando se calienta la semilla. Por lo tanto, la distribucin de esta
planta la controla el fuego mediante la presencia de un tapn estrofiolar.
La ruptura de la barrera de recubrimiento seminal se conoce como escarificacin. En sta se han utilizado
cuchillos, limas y lijas. En la naturaleza, la abrasin quiz se debe a la accin microbiana, al paso de la semilla a
travs del tracto digestivo de un ave u otro animal, a una exposicin a temperaturas extremosas o al movimiento de
agua a travs de rocas o arena. En el laboratorio y en la agricultura, cuando es necesario, se puede utilizar alcohol u
otros solventes de grasas (que disuelven los materiales cerosos que a veces bloquean la entrada de agua) o cidos
concentrados. Las semillas de algodn y muchos rboles tropicales leguminosos, por ejemplo, pueden remojarse de
unos minutos a una hora en cido sulfrico concentrado y luego lavarse para eliminar el cido, despus de lo cual
mejora mucho la germinacin.
La escarificacin es de una importancia ecolgica considerable. El tiempo requerido para que se complete sta a
travs de algn medio natural puede proteger contra la germinacin prematura en el otoo o durante los periodos
clidos fuera de temporada, en invierno. La escarificacin en el tracto digestivo de aves u otros animales da lugar a la
germinacin despus de la amplia dispersin de las semillas. Las semillas arrastradas por un badn en el desierto no
slo se escarifican sino que muchas veces acaban en un sitio donde hay ms agua. Dean Vest (1972) demostr una
interesante relacin simbitica entre un hongo y las semillas de Atriplex confertifolia que crece en los desiertos
le la Gran Cuenca, al oeste de los Estados Unidos. El hongo crece en las cubiertas de la semilla, escarificndolas de un
modo tal que propicia la germinacin. El crecimiento del hongo ocurri slo cuando las condiciones de humedad y
temperatura fueron las adecuadas a principios de la primavera, que es la temporada ms propicia para la
supervivencia de los vastagos.
Como se seal en relacin a Albizzia, el fuego es otro medio natural de escarificacin. Varias semillas,
particularmente en condiciones como las que predominan en l vegetacin de chaparral de climas mediterrneos (por
ejemplo, al sur de California, en Estados Unidos), son escarificadas con eficacia por los incendios, que son muy
comunes en tales sitios. El resultado es una recuperacin relativamente rpida del rea despus de un incendio.
Adems, los incendios eliminan el dosel vegetal que normalmente absorbe la luz roja y deja el espectro enriquecido
con luz del rojo lejano, lo que inhibe la germinacin de semillas (vase Seccin 20.7).

Inhibidores Osmticos y Qumicos

Qu impide a las semillas dentro de un jitomate maduro germinar dentro del fruto? La temperatura por lo general es
la ideal y hay abundancia de humedad y oxgeno. Si se sacan las semillas del fruto y luego se secan y plantan,
germinan con rapidez, lo que indica que estn maduras para la germinacin. En efecto, germinarn incluso si se
sacan directamente del fruto y se ponen a flotar en agua. En el fruto, el potencial osmtico del jugo es demasiado
negativo que impide la germinacin (Bewlev y Black, 1984). Tambin puede haber inhibidores especficos, tal como el
ABA del endospermo en evolucin de semillas de alfalfa inhibe la germinacin del embrin. Otros frutos pueden filtrar
longitudes de onda de luz necesarias para la germinacin. (La mayora de nosotros hemos notado una semilla en
germinacin en el interior de una naranja, por lo que hay un viviparismo, como se discute en la Seccin 18.5.)
A menudo tambin hay inhibidores qumicos en las semillas, y muchas veces stas se deben lavar antes para que
ocurra la germinacin. En la naturaleza, cuando cae suficiente lluvia con la que se lavan los inhibidores de la semilla,
el suelo queda bastante hmedo que permite la supervivencia del nuevo vstago (Went, 1957). Esto es
especialmente importante en el desierto, donde la humedad es ms limitante que otros factores, como la
temperatura. Vest (1972) descubri que las semillas de A. confertifolia contienen suficiente cloruro de sodio como
para inhibirlas osmticamente (vase tambin Koller, 1957). En general, el inhibidor es ms complejo que la sal de
mesa (Evenari, 1957; Kctring, 1973), y los inhibidores incluyen representantes de un amplio rango de clasificaciones
orgnicas. Algunos son complejos que liberan compuestos cianurados (en especial en semillas de rosceas), mientras
que otras son sustancias que liberan amoniaco. En las Brassicaceae (Cruciferae) son comnes los aceites de mostaza.
Otros compuestos orgnicos importantes contienen cidos orgnicos, lactonas no saturadas (en especial cumarinas,
cido paraascrbico y fotoanemoniana), aldehidos, aceites esenciales, alcaloides y compuestos fenlicos. Con
frecuencia el ABA est presente en las semillas latentes, pero en muchos casos, si no es que en todos, desaparece
mucho antes de que se interrumpa la latencia (Bewley y Black, 1984; Walton, 1977). Por ello, el ABA puede ser un
potente inhibidor de la germinacin cuando se presenta, pero no basta para explicar la latencia de las semillas.

Los inhibidores de la germinacin no slo se presentan en semillas, sino tambin en hojas, races y otras partes
del vegetal. Cuando se lavan o liberan, durante la descomposicin, del mantillo que cubre las semillas, pueden inhibir
la germinacin de semillas o el desarrollo de races prximas a la planta progenitora. Las sustancias que produce una
planta y que son dainas para otras se conocen como alelopticos (Cap. 1 5). (Por supuesto, los alelopticos no
producen latencia en el sentido usual.) En realidad, ciertos compuestos que producen algunos organismos actan
como promotores de la germinacin. Por ejemplo, el nitrato, que se utiliza comnmente como promotor de la
germinacin en laboratorios de fisiologa de semillas, se produce en la descomposicin de virtualmente cualquier
residuo animal o vegetal.
Antes de concluir el tema, debemos sealar que muchos compuestos conocidos que no son productos naturales
pueden influir bastante, de una u otra manera, en la germinacin. Entre estos compuestos estn muchos de los
reguladores del crecimiento de importancia comercial (Dalapon y otros, por ejemplo). La tiourea se ha utilizado en
laboratorio como promotor de la germinacin, mientras que el nitrato y el nitrito se utilizan con frecuencia para
estimular la germinacin de muchas semillas de pastos, en especial de gramneas.

Preenfriamiento

Numerosas semillas, en particular las de especies ros- ceas, como las frutas con hueso (durazno, ciruela, cereza),
muchos rboles deciduos, varias coniferas y diversas especies herbceas de Polygonnm slo germinan una vez que
se las expone por semanas o meses a bajas temperaturas y oxgeno en condiciones de humedad (Fig. 22-9). Crocker y
Barton (1953) enlistaron 62 de estas especies, y desde entonces se han encontrado muchas otras. Rara vez las
semillas hmedas responden a las temperaturas elevadas, y varias semillas responden mejor cuando las
temperaturas diarias se alternan entre elevadas y bajas. La prctica de acodar las semillas durante el invierno en
cajones con arena hmeda y turba se denomina estratificacin. Debido a que las semillas que estn en los cajones
deben enfriarse antes para que germinen, un trmino actual ms popular y descriptivo es preenfriamiento. En los
laboratorios de semillas y en experimentos de fisiologa, el preenfria-

Figura 22-9 Germinacin de semillas de manzana en funcin del periodo de almacenaje a 4C. (Datos de Viliers, 1972.)

miento se realiza rutinariamente en incubadoras o cmaras de cultivo. En la naturaleza, la necesidad de bajas

temperaturas protege a las semillas de una germinacin precoz en el invierno o durante un periodo de calor fuera de
temporada en invierno.
Qu cambios qumicos ocurren en la semilla durante el preenfriamiento que le permiten germinar cuando las
condiciones son las adecuadas? La mayor parte de las semillas, incluyendo las que necesitan de fro, son ricas en
grasas y protenas pero tienen poco almidn (Nikolaeva, 1969; Lang, 1965a), y durante el tratamiento con fro el
embrin de algunas especies crece bastante por la transferencia de compuestos de carbono y nitrgeno provenientes
de las clulas conservadoras de nutrientes. Los azcares se acumulan y este material, puede necesitarse como fuente
de energa y para atraer agua osmticamente, todo lo cual que causa posteriormente la germinacin. Aun en semillas
que requieren de fro como el fresno europeo (Fraxinus excelsior), en las que el embrin ya se ha desarrollado
por completo antes de la estratificacin, hay una degradacin masiva de grasas en el propio embrin durante el fro.
El contenido de protena aumenta y es cuando aparece el almidn.
Es posible que los inhibidores desaparezcan durante el preenfriamiento, y que se acumulen promotores como las
giberelinas o las citocininas (Khan, 1977). Las auxinas tienen poco efecto sobre la germinacin, pero en muchos casos
las giberelinas sustituyen todo o parte del tratamiento con fro, como en la vernalizacin. Quiz se acumulan durante
la estratificacin en cantidades que vencen la latencia; sin embargo la mayor parte de los datos que se han obtenido

hasta la lecha son contrarios a esta interpretacin (Bewley y Black. 1982, 1984). Los efectos de las citocininas son en
general menos notables y estn mucho menos generalizados. En cierto sentido, la forma del fitocromo que absorbe
luz del rojo lejano (Pfr) es un regulador del crecimiento necesario para la germinacin de muchas semillas, como se
discuti en el Cap. 20.
Se ha observado tanto la desaparicin del inhibidor como la acumulacin de hormona en semillas completas, pero
hay numerosas contradicciones. En la Seccin 20.6 discutimos estudios similares con semillas que requieren de luz.
Concluimos que deban analizarse las radculas, ya que los cambios en el resto de la semilla podan enmascarar
cambios importantes en radculas relativamente pequeas. I. Arias y colaboradores (1976) cuantificaron las
giberelinas en el eje embrionario y en clulas de cotiledn que acumulan nutrientes del avellano (Corylus
avellana), especie en la que la gibereli- na suprime por completo la necesidad de un preenfriamiento. Aunque en el
enfriamiento hubo poca acumulacin de giberelinas en ambas partes, ste permiti al eje embrionario, pero no a los
cotiledones (mucho mayores), sintetizar bastante giberelina cuando se las regresa a una temperatura de germinacin
de 2()C. La concentracin de giberelinas aument 300 veces ms en el eje que en los cotiledones. Es necesario
realizar estudios similares con otras semillas, en especial ahora que los mtodos modernos de anlisis, como GC-MC y
el monitoreo por ion selectivo, permiten un anlisis sensible de hormonas y otros compuestos en pequeas partes del
vegetal (vase Seccin 17.2).
La base molecular de la interrupcin de cualquier ti po de latencia en semillas aun est por descubrirse, en parte
porque algunos informes parecen contradictorios entre s. Por ejemplo, los compuestos que inhiben la respiracin,
por ejemplo, nitrito, cianuro, azidas, ma- lonato, tiourea y ditiotreitol pueden muchas veces romper la latencia de la
semilla. Por otra parte, Roberts y Smith (1977) y otros investigadores han demostrado que los niveles elevados de
oxgeno, que deberan estimular la respiracin, pueden inducir la germinacin de ciertas semillas latentes.
Dnde reside el mecanismo de la latencia? Considrense tres posibilidades: que la cubierta seminal contenga
una sustancia que inhibe la elongacin de la radcula; que la cubierta seminal o el endospermo acten como una
barrera mecnica a la elongacin; y/o que la propia radcula no pueda crecer hasta que se enfra. Embriones aislados
y preenfriados procedentes de diversas semillas crecern cuando se colocan en temperaturas rns clidas, pero los
embriones aislados, no preenfriados, no lo harn. En estos casos, las temperaturas fras deben actuar directamente
sobre el embrin. De acuerdo con esto, los embriones en crecimiento de la nuez de nogal pueden ejercer una presin
mecnica de al menos 1.0 MPa mayor que la de los embriones
no prcenfriados, que son incapaces tic romper la cscara. En varias especies de lilas, incluyendo Syn/igd mifctris. el preenfriamiento no tiene efecto en la resistencia mecnica del endospermo o en su contenido de inhibidor,
pero las radculas de embriones preen- frados se elongarn en una solucin que tenga un potencial hdrico 0.5 MPa
ms negativo que aqul en el que crecen las radculas no preenriadas (Juntila. 1973). As, hay evidencia positiva de
que el embrin en s responde al fro, pero poca evidencia directa de que los inhibidores presentes en las cubiertas de
la semilla sean afectados, aunque se presentan en muchas ocasiones.
El preenfriamiento de las semillas a veces tiene un fuerte efecto retardado sobre el crecimiento, adems de su
desempeo en la interrupcin de la latencia. Si se cortan de sus cotiledones, los embriones de plntulas de nuez de
nogal germinan sin preenfriamiento, pero muy a menudo crecen achaparrados y anormales. Cuan do los embriones
cortados se tratan con bajas temperaturas, crecen como plntulas normales. Por lo tanto, es el preenfriamiento y no
la presencia de los cotiledones lo que asegura su normalidad. Como las plantas achaparradas muchas veces pierden
este hbito de ere- cimiento cuando se las roca con giberclinas, la acumulacin de estas u otras hormonas durante
d ] preenfriamiento podra explicar estos resultados, o el i preenfriamiento podra incrementar el potencial sintc- j
ti/ador de giberclinas.

Luz

En las Secciones 20.1 y 20.6, mencionamos que la luz 1 controla la germinacin de muchas semillas y disculi- 1 mos
algunas de las complicaciones en esta respuesta. I Es claro que existen diversas seales ambientales que 1 interactua
frecuentcmentando de manera intrincada, I que controlan el proceso de germinacin.

22.6

Latencia de Yemas

En regiones templadas, la latencia de semillas y yemas* tiene mucho en comn, adems, en las yemas, la in-l duccin
de la latencia es tan crtica como su interrup-fl cin. La latencia de las yemas casi siempre se presentH antes de que
las hojas se decoloren y envejezcan. LasH yemas de muchos rboles dejan de crecer a mitad ddfl verano, aunque a
veces presentan un crecimiento mH nimo posterior hacia fines del verano, antes de entraiB a una latencia profunda
en otoo. Las yemas flonilesH que crecern la siguiente temporada en los rboles frirH tales se forman en general
hacia mediados del verano* Las hojas siguen verdes y fotosintcticamente activas ha ta inicios del otoo, que es
cuando se presenta elcw vejecimiento de hojas en respuesta a das fros y cortoH y, con luz brillante. A medida que se
pierde la clorofila, se evidencian los pigmentos carotcnoides amarillos y anaranjados y se sintetizan antocianinas
(sobre todo glicsido de cianidina). Es frecuente que frutos como las manzanas maduren durante esta poca. La
resistencia al congelamiento tambin se desarrolla en respuesta a las bajas temperaturas y los das cortos del otoo.

En muchas especies la latencia de yemas se induce por las bajas temperaturas, pero tambin hay respuesta a la
duracin del da, sobre todo si las temperaturas siguen elevadas. Con diversos rboles deciduos estudiados en
Beltsvilie, Marykmd (Downs y Borthwick, 1956), el tratamiento con das cortos dio por resultado la formacin de una
yema apical latente y el cese de la elongacin de internudos y de la expansin de las hojas, pero a menudo se
mantuvieron las hojas. Las noches largas, cada una interrumpida por un intervalo de luz, tuvieron el mismo efecto
que los das largos. Las yernas del abedul (Betula pnbescens) detectan la duracin del da de manera directa, sin
embargo, en otras especies las hojas detectan el fotoperiodo, aunque la latencia se presente en las yemas (Wagering,
1956). Es posible que este fenmeno correlativo, al igual que otros, sea provocado por un regulador del crecimiento,
el cual podra ser el cido abscsico (Seccin 18.5).
Siempre hay interacciones. En el estudio de Bcltsvi- 11c con rboles deciduos, se observ induccin de das
cortos de latencia a temperaturas de entre 21 C y 27"C. pero a temperaturas de entre 1 5C y 2 1 "C hubo escaso
crecimiento del tallo tanto en das largos como cortos; las bajas temperaturas prevalecieron a lo largo del da.
A menudo diferentes razas genticas dentro de una misma especie, denominadas ecotipos (vase Seccin
25.4), responden de modo muy diferente a la latencia. Por ejemplo, Thomas O. Perry y Henry Hellmers (1973)
encontraron que una raza nortea (de Massachusetts) de arce rojo (Acer rubrum) desarroll latencia de invierno
en respuesta a das cortos y temperaturas fras en cmaras de crecimiento, mientras que una especie del sur,
de,Florida, no lo hizo. Oe M. Heide (1974) estudi el abeto noruego {Picea abies). Los rboles austracos (47 de
latitud) dejaron de elongarse en lapsos diarios de 15 h o menos, pero los rboles del norte de Noruega (64 de latitud)
lo hicieron cuando la duracin del da fue de 21 h o menos. Ambos dejaron de crecer mucho antes de las heladas
aniquiladoras. La tempera itira influy poco, pero los rboles de grandes altitu des dejaron de elongarse cuando los
lapsos del da eran ayores que los requeridos para detener el crecimien- ode rboles que, estn en la misma latitud
pero en una iltitud inferior. Heide tambin encontr que las races o respondan a los fotoperiodos aplicados a las puns. Salvo contadas excepciones, las races siguen creyendo mientras haya agua y nutrientes, todo esto hasta jue las
temperaturas del suelo se vuelven demasiado as (Kramer y Kozlowski, 1979). Es evidente que estos rboles estn
bien adaptados a los ambientes en los que se presentan de manera natural. Los maples de florida, por ejemplo, se
limitan a los climas clidos del sur porque no pueden entrar en latencia con bastante rapidez en otoo.
La retencin de agua acelera con frecuencia el desarrollo Lie la latencia, tal como lo hace la restriccin de
nutrientes minerales, en particular el nitrgeno. Es probable que esto sea importante para especies que llegan a la
latencia antes de que se presenten las temperaturas elevadas y la sequa en los trpicos o en climas secos. Tambin
se sabe de situaciones en las que la latencia se presenta en respuesta a una duracin variable del da (y aun a una
temperatura variable del suelo).
La verdadera latencia es precedida por una latencia parcial de la yema, y puede revertirse con facilidad mediante
temperaturas moderadas y das largos (o luz continua). Sin embargo, los intentos por inducir un crecimiento activo
fracasan gradualmente y es entonces cuando la planta llega a la latencia verdadera que requiere de tratamientos
especiales para tener xito (Ve- gis, 1964).
La morfologa es importante en los fenmenos de latencia. En general, una yema latente tiene internudos muy
reducidos y hojas especialmente modificadas conocidas como escamas de la yema. Estas escamas impiden la
desecacin, aslan brevemente contra prdida de calor y restringen el movimiento del oxgeno al meris- temo que
est debajo; adems tambin pueden responder a la luz del ambiente y realizar otras funciones. En cierto sentido, las
escamas de la yema son anlogas a la cubierta de la semilla.
No se conocen los factores hormonales implicados en la latencia, pero en rboles, tal parece que el cido
abscsico est vinculado a la respuesta (Walton, 1980). A mediados de la dcada de 1960, un grupo de investigadores
present un informe que sostena que eran capaces de inducir la formacin de yemas en reposo en cierto nmero de
especies de rboles al administrar ABA a travs de las hojas; sin embargo, nadie ha podido reproducir sus resultados.
Philips et al. (1980) enlistan numerosos ejemplos- de datos en conflicto sobre si se acumula ABA en tejidos latentes.
A causa de estos datos contradictorios, es imposible concluir que el ABA normalmente es en general el causante de la
latencia.
A la latencia tambin la abaten temperaturas especficas, duraciones del da, o ambas. El efecto de la temperatura
fue tema de estudio all por 1880 (vase Leopold y Kriedemann, 1975), pero el efecto de la duracin del da slo se
comenz a reconocer a partir de finales de la dcada de 1950. Como las hojas responden a la duracin del da en la
induccin de la latencia y en la floracin, pareca razonable que las hojas fueran los nicos rganos que respondiesen
a la duracin del da. Pero ahora se sabe que la latencia es interrumpida por los das largos en varios rboles carentes
de hojas: Haya, abedul, alerce, tulipanero, liquidmbar y roble rojo, por ejemplo. Excepto por el haya, estas especies
tambin responden a periodos de fro. En otras especies, el fro puede ser seguido por das largos. Aun a mitad del
invierno, ciertas especies deciduas respondern a tratamientos con das largos (en particular con luz continua).
En algunas especies se presenta una latencia a mitad del verano (en particular en especies siempreverdes),
temporada en la cual los tallos cesan de elongarse durante cierto periodo. En general, esta latencia se rompe
mediante una exposicin a das ms largos.

Qu rgano responde a los das largos que superan la latencia? Tal parece que las escamas responden, por s
mismas o tal vez penetra luz suficiente para dar lugar a una respuesta en los principales tejidos foliares, dentro de la
yema. Es probable que tanto la induccin por das cortos com la interrupcin por das largos de la latencia sean
respuestas mediadas por el fitocromo, pero el caso an no est bien definido. En algunos estudios de induccin por
das cortos, la luz roja es ms eficaz para interrumpir la noche, y su efecto se revierte un poco mediante una
exposicin posterior a luz del rojo lejano; pero este efecto inverso no se ha presenta do en otros estudios.
La latencia de muchas yemas puede interrumpirse si se las expone a bajas temperaturas. Pueden necesitarse de
das a meses con temperaturas por debajo de 10C. Con rboles frutales, 5 a 7C son ms eficaces que 0C. Mucho es
el trabajo que se ha efectuado con rboles frutales para determinar el periodo mnimo de fro que se requiere para
romper la latencia, ya que este periodo determina cun al sur del hemisferio norte pueden crecer. Las manzanas, por
ejemplo, necesitan de 1,000 a 1,400 h a unos 7C. Por ejemplo se ha logrado cierto progreso seleccionando
variedades de durazno con un requerimiento de enfriamiento ms breve que lo normal, lo que permite que sea
cultivado donde los inviernos son ms clidos. De forma incidental, las temperaturas elevadas que siguen a! fro
vuelven a inducir la latencia en los manzanos, situacin muy semejante a la desvernalizacin.
Los efectos del enfriamiento en la interrupcin de la latencia no se reubican en la planta, sino que se localizan en
las yemas individuales. Un ejemplar latente de lila, por ejemplo, puede colocarse con una rama saliendo, que se
proyecta hacia el exterior por un pequeo agujero del invernadero. La rama expuesta a las bajas temperaturas
invernales dar hojas a principios de la primavera, pero el resto del arbusto, que queda dentro del invernadero, sigue
latente.
Diversos tratamientos qumicos de la yema interrumpen su latencia. Por ejemplo, el 2-cloroetanol (C1CLLCILOH),
conocido tambin como etiln elorhi- drina, se ha utilizado con xito durante muchos aos. Aplicado en forma de
vapor rompe la latencia de rboles frutales. Otro tratamiento simple pero eficaz es la inmersin de parte de la planta
en un bao de agua calente (40 a SS"C). Con frecuencia una breve exposicin es eficaz. 1.a aplicacin de gibereiinas
interrumpe la latencia de yemas en muchas plantas deciduas, del mismo modo que rompe la latencia de muchas
semillas que requieren de fro e induce la floracin de muchas plantas que tambin lo requieren.

22.7

Organos Subterrneos de Almacenamiento

Iin muchos casos, las condiciones de temperatura inducirn la formacin de rganos subterrneos de almacenamiento, como bulbos, cormos y tubrculos. En algunas especies, las temperaturas de almacenamiento tambin
interrumpen la latencia o influyen en el crecimiento subsecuente. En otras especies, la duracin del da tambin
influye en la formacin ele estos rganos.

La Papa

Los tubrculos de papa se desarrollan en un amplio rango de temperaturas y duraciones del da a partir de pro1
tuberancias en las puntas de tallos subterrneos denominados estolones , los que se derivan de los nudos situados
en la base del tallo, en el suelo. Los fisilogos (Vreugdenhil y Struik, 1989 ) han delineado los j cuatro pasos siguientes
en la formacin del tubrculo: I (1) Induccin e iniciacin del estoln, (2) crecimiento j del estoln (elongacin y
ramificacin), (3) cese del ere- I cimiento longitudinal del estoln e (4) induccin e ini- I dacin del tubrculo, lo que
da por resultado un I crecimiento radial de la punta del estoln para formar I un tubrculo. Estos pasos pueden
separarse de manera 1 experimental, ya que son afectados de maneras dife- I rentes por diversas condiciones
ambientales y distin- 1 tos tratamientos hormonales.
La iniciacin del estoln puede llevarse a efecto in- 1 cluso antes de que haya emergido el brote con hojas, 1 por
lo que no depende de seales procedentes del vs- I tago. Aunque ocurre en un amplio rango de tempera- turas y
duraciones del da, el desarrollo de los estolones en tubrculos (segn la variedad) requiere en general de
condiciones ms especficas. Al parecer, para la ini- dacin del estoln es importante que los niveles degi-
berelinas sean elevados y que los de citocininas noloB sean tanto. Los das largos favorecen la elongacin del I
estoln, mientras que los cortos hacen que su crcri-B
Los estolones se definen comnmente como tallos horizontalesquefl
sobresalen del suelo, como en la fresa. Los tallos horizontales stible*^H rrneos son rizomas. Los estolones" de papa (trmino que utilizitffH los fisilogos
que trabajan con papas) usualmente son subtemtncovM pero pueden ser areos; en la oscuridad, incluso las yemas de p;i(ufl que sobresalen de! suelo se
desarrollan en estolones.

miento (Chapman, 1958). Los das cortos tambin propician la disminucin de las giberelinas en la planta, lo que
puede ser causa de que el estoln cese de alargarse. Se puede restringir la elongacin del estoln sin que haya
crecimiento radial del mismo (lo cual forma los tubrculos), pero estos dos procesos normalmente van de la mano. El
etileno interrumpe la elongacin del estoln (por ejemplo, en respuesta a la resistencia mecnica del suelo), pero
tambin la formacin del tubrculo (Mingo-Castel et al., 1976). Cuando las condiciones son favorables, se inicia el
crecimiento de los tubrculos. Esto es ms que una respuesta a la disminucin de giberelinas y etileno, los que son
influencias negativas; tambin hay excelente evidencia de la existencia de una sustancia inductora del
tubrculo positiva que se forma en las hojas de algunas variedades cultivadas en respuesta a los das cortos. Todas
las caractersticas que se esperan de la fotoperiodicidad estn presentes, incluyendo una noche crtica y un efecto

inhibitorio de la interrupcin de la luz que se administra durante el periodo de oscuridad (vase Cap. 2.3 y Chapman,
1958). Existen diferencias significativas entre distintas variedades, pero en un estudio la formacin del tubrculo no
necesit ci das cortos, sino que ocurri con cualquier duracin del da (una respuesta neutral al da) cuando la
temperatura nocturna era inferior a 2()C. La tuberizacin fue ptima a temperaturas nocturnas de unos 12C. Tal
interaccin entre fotoperiodicidad y temperatura es comn, como lo es en la vernalizacin y en la latencia.
En variedades sensibles a das largos, no habr formacin de tubrculos en ninguna temperatura del suelo a
menos que se expongan los brotes a bajas temperaturas. Por consiguiente, las hojas deben detectar tanto el
fotoperiodo como la temperatura y transmitir la sustancia inductora del tubrculo a los estolones, fia habido muchos
intentos por aislar esta sustancia, y recientemente Yasunori Koda y colaboradores (1988) aislaron un material muy
activo de las hojas de la papa. Esta sustancia, que inducir tubrculos in vif.ro (segmentos individuales de tallo) en
concentraciones de 3 x 10'8M en el rango de las concentraciones activas para auxina y otros reguladores del
crecimiento, result ser una molcula similar al cido jasmnico 5.
Debido a que es un tallo subterrneo, el tubrculo de papa presenta caractersticas de tallo. Sus ojos son las
yemas axilares, las que permanecen inactivas en respuesta a la presencia de la yema apical. Cuando la papa se
secciona para producir semillas, esta dominancia apical se pierde y las yemas axilares crecen cuando se interrumpe
la latencia. Hay razones prcticas tanto para
L;t sustancia inductora del tubrculo se identific como cido 3-oxox-2(5-?-D-glucopiranosoloxi-2-o\-pcntenil)-cic!opent;m(>-1 ac-tico (Vreugdcnhil y
Stmik, 1989).
s

prolongar como para interrumpir la latencia del tubrculo. Cuanto ms tiempo puedan ser almacenados los tubrculos
durante el invierno y la primavera en condicin latente, mayor ser su precio de venta. Sin embargo, en la
certificacin de "semilla" de papa, es deseable interrumpir la latencia con anticipacin para detectar agentes
patgenos en tubrculos muestra. El tiempo que se necesita normalmente para romper la latencia es un poco ms
breve cuando los tubrculos se almacenan a 2()C que a temperaturas inferiores; sin embargo, el efecto de la
temperatura no es claro. Desde luego, no hay requerimiento de fro.
Es posible interrumpir la latencia en tubrculos de papa mediante tratamientos qumicos eficaces para interrumpir la latencia de yemas de tallos areos (2-cloroetanol, giberelinas, agua caliente, etctera). La tiourea
tambin provoca brotes, pero puede originar hasta ocho a partir de un slo ojo, en vez del brote nico usual. Tambin
se puede prolongar o interrumpir la latencia rociando reguladores del crecimiento, como hidrazida malica o
cloroprofam, en el follaje, antes de cosechar, o en los tubrculos, despus de la recoleccin. La temperatura de
almacenamiento tambin es importante. Los tubrculos brotan con cierta anticipacin con temperaturas elevadas y a
temperaturas bajas (~0 a 4C) el almidn se convierte en azcar. Si se debe utilizar una sola temperatura para el
almacenaje, la norma ideal parece ser de 10C. Sin embargo, en las modernas instalaciones para el procesamiento de
papas, los tubrculos se guardan a una temperatura mucho menor (2C), y cuando los trabajadores estn listos para
seccionar y frer los tubrculos para hacer hojuelas, se llevan a un rea de almacenaje con una temperatura mayor
durante varios das para que el azcar se convierta de nuevo en almidn. Si no se hiciera esto, el azcar se
carameliza en el proceso de fredo y produce un color caf oscuro, o incluso negro, indeseable en las hojuelas de
papa.

Bulbos y Cormos

Aunque son pocas las investigaciones realizadas para saber cmo se induce la formacin de bulbos, connos y
rizomas, mucho es el trabajo efectuado en Holanda, sostenido en gran parte por la industria alemana del bulbo, para
determinar las condiciones ptimas de almacenaje (temperatura de almacenaje principal en funcin del tiempo) que
darn por resultado la formacin de hojas, flores y tallos en la poca adecuada y con las propiedades deseables. El
mtodo consisti en observar con cuidado la morfologa del bulbo en el campo, durante una temporada normal, y
despus repetir estas observaciones con bulbos almacenados bajo temperaturas cuidadosamente controladas. El
objetivo era acortar el tiempo para la floracin, proceso denominado forzamiento. Este trabajo se ha venido
efectuando des-

Figura 22-10 Tratamiento con temperatura para la flora cin temprana de Tulipa gesnerian W. Copeland y de Iris xiphiurn Irnperator. Con
el tulipn, la iniciacin de la floracin comienza y se mantiene durante el tratamiento a 20C. La transferencia a locales con
temperatura a 8 y 9C da lugar a una aceleracin de la floracin, por lo que para la Navidad ya se tienen flores. 9C continuos
propician un adelanto parejo, pero la calidad es pobre a rnenos que pri mero se d el tratamiento a 20C. Los bulbos se plantan en un
invernadero con temperatura controlada a mitad del periodo durante el tratamiento con temperatura baja. Al principio se eleva la
temperatura cuando, las puntas de las hojas son visibles, despus se vuelve a elevar cuando tienen 3 cm de longitud, y por ltimo
cuando tienen 6 cm Con el iris, el periodo breve con la temperatura nocturna es fundamental para la floracin, aunque la iniciacin
real de los primordios florales se da hasta que los bulbos son lleva dos de la temperatura baja a los 15C, momento-en que los
vastagos tienen unos 6 cm de longitud. De nuevo, el tratamiento con 9 nC es para asegurar la condicin prerria-' tura. A temperaturas
muy por encima de los 15C durante la parte final del tratamiento, a veces se producen flores anormales. Los niveles de lu? bajos
tambin darn por resultado flores "ajadas' en este periodo, sobre todo si las temperaturas no son las correctas. Si se usan
temperaturas muy elevadas (38C) durante el primer periodo de induccin floral, las partes florales aumentan o disminuyen, o se
obtienen flores tetrmeras, pentrneras o dmeras. (Datos de Anriie M. Hartsema, 1961; figura tomada de Salisbury, 1961.)

de la dcada de 1920 (vase Hartsema, 1961; Reos, 1972).

He aqu unas cuantas generalizaciones. Los bulbos deben alcanzar un tamao crtico, el que a menudo requiere
dos o tres aos antes de que empiecen a responder a las temperaturas de almacenaje formando primordios florales.
En algunos casos (el tulipn, por ejemplo), los primordios florales se forman antes que las flores, pero en ocasiones la
formacin de hoja y flor son casi simultneas. Con frecuencia se requiere de temperaturas especficas para que inicie
la floracin o para que haya una elongacin posterior del tallo. Es comn que el patrn ele cambio y las temperaturas
ptimas se ajusten al clima del que provienen los bulbos.
Hay varios patrones. En algunas especies, los primordios florales se forman antes ele que se puedan recolectar
los bulbos. Ya que con esto se ejerce poco control sobre la formacin de flores durante el alma cenaje, su estudio ha
estado limitado. En otras especies, los primordios florales se forman durante el periodo de almacenaje, despus de la
cosecha del veran pero antes de la reimplantacin del invierno, lo que facilita el control. En la Eig. 22-10 se muestra
un rgimen de temperatura de almacenaje diseada para provocar la rpida floracin de tulipanes para la Navidad.
Ntese que las temperaturas que inducen la floracin son relativamente elevadas en comparacin con las que son eficaces en la vernalizacin de semillas y plantas completas. A pesar de ello, la respuesta es similar.
En la mayor parte de los bulbos del iris (Fig. 22-10), el primordio floral real aparece durante las bajas temperaturas del invierno (ptimo de 9 a IVC), pero, es esencial un tratamiento previo con temperaturas elevadas (20 a
30"Cj si se desea tener formacin de flores Este es un verdadero ejemplo de induccin similar a la vernalizacin, pero
la respuesta corresponde a las temperaturas elevadas, no a las bajas. En cada ejemplo, las plantas estn adaptadas
para que su floracin, crecimiento vegetativo y latericia estn bien sincronizadas con los cambios estacionales de
temperatura.

Figura 22-11 (a) Longitud de las yemas de Pediomelum subacaale durante el ao, comparada con las temperaturas mximas y mnimas.
Las plantas se mantuvieron en vermiculita hmeda, en un invernadero abierto sin control de la temperatura, (b) Longitud de yemas
de Pediomelum, tambin en vermiculita hmeda, mantenida a temperaturas diurnas/nocturnas controladas, las que se indican en la
figura. La curva sealada como "sigue de largo" fue sometida a temperaturas estacionales del campo simuladas. Advirtase que las
plantas mantenidas a temperaturas intermedias Isobre todo 15/6C y 20/10C) crecieron durante todo el experimento, mientras que
las que se mantuvieron a temperaturas ms clidas nunca crecieron tan rpido; las plantas mantenidas a 5C no crecieron al
principio pero crecieron con rapidez despus de unas 24 semanas. IDe Baskin y Baskin, 1991; utilizada con autorizacin.)

Jerry M. y Carol C. Baskin (1990) estudiaron una pequea planta, l'cclioinc/iirn stibcunule, que crece en los
claros de bosques de cedros de Tennessee, Georgia y Alabama en Estados Unidos. Es una planta perenne que surge a
principio de a primavera, florece y entra en la- tencia a finales de junio y principios de julio, cuando mueren el brote y
las races de absorcin dejando una pequea yema del brote en la parte superior de una raz tuberosa de
almacenamiento, a unos 50 mm debajo de la superficie del suelo. Las plantas no crecen durante el verano seco. La

elongacin de la yema ocurre en otoo y a fines de invierno pero no durante la parte ms fra de mediados de
invierno (Eig. 22-1 l a). Los Baskin sometieron varias races latentes, enterradas 50 mm bajo la superficie, a diversas
combinaciones de temperaturas diurnas y nocturnas, como se muestra en la Fig. 22-1 Ib. Una serie de temperaturas
(que sigue de largo, en la I:ig. 22-1 Ib) se aproxim a las temperaturas del campo. La elongacin del brote, medida a
intervalos mediante la separacin temporal de las plantas de la vermiculita, fue muy lenta en las temperaturas ms
elevadas, pero continu a lo largo del ao con temperaturas intermedias (fras). Las plantas conservadas en la
temperatura ms baja (5"C) no crecieron tanto como las plantas del campo. Estos resultados demostraron que las
plantas realmente nunca fueron latentes, sino slo quiescentes, ya que podan crecer en cualquier momento si las
temperaturas eran las adecuadas y se dispona de humedad. Pero el ptimo en la temperatura para el crecimiento
disminuy con el tiempo, de modo que el crecimiento rpido se present en otoo y a fines del invierno. Estos
cambios fisiolgicos que controlan la respuesta de la planta a la temperatura han garantizado que las plantas
aparezcan a principios de la primavera, cuando hay mucha humedad disponible y que se vuelvan latentes durante la
temporada seca, repitindose la secuencia al siguiente ao. Al parecer, la quiescencia fue producto de la sequa (que
llega mucho despus en aos hmedos) ms que por das Lugos, como es el caso de Anemone coronaria
(Kadman-Zahavi et al., 198-t).

22.8

Termoperiodicidad

Todo lo que se ha tratado hasta aqu acerca de la temperatura tiene que ver en su mayor parte con el ciclo de
temperatura anual, sin embargo, Frits Went (195"7) describi la termoperiodicidad, fenmeno en el que el
crecimiento \7 el desarrollo son estimulados al alternar las temperaturas diurnas y nocturnas. Sealamos que los
tubrculos de papa se forman en respuesta a las bajas temperaturas nocturnas: la aparicin de frutos en plantas de
jitomate tambin es estimulada por el fro nocturno. La elongacin del tallo y la iniciacin de flores tambin son
respuestas tcrmoperidicas en algunas especies. Una implicacin original del concepto de termoperiodicidad fue que
la productividad vegetal era mayor en un ambiente termoperidico. Esto es cierto para algunas especies, incluyendo
ciertas variedades de jitomate, pero las temperaturas fluctuantes del da y la noche no son esenciales para el
crecimiento ptimo de muchas otras especies. El cardo sin espinas, la remolacha de azcar, el trigo, las variedades de
avena, el frijol y el chcharo crecen tan bien a una temperatura constante ptima como cuando varan las
temperaturas del da o la noche. El experimentador debe tener cuidado de comparar varios regmenes
termoperidicos con la temperatura constante ptima ms que con otro tipo de temperatura (Fricnd y Helson. 19~0).
Algunas plantas crecen mejor cuando el ambiente flucta en un ciclo de i-th. presumiblemente para coincidir con las
fases del reloj circadiano. Por ello, algu as especies crecen poco cuando la luz y la temperatura son constantes. La
temperatura que vara en un ciclo de 24 h impide o reduce el dao que causan a las plantas de jitomate la luz y la
temperatura continuas, cuando los niveles de luz son bastante elevados. Fn electo, muchas respuestas
termoperidicas interactan con la luz del ambiente, en general a travs de fotoperiodici- dad y, tal vez, por medio de
balances en el sistema del fitocromo.
Uno de los ejemplos ms espectaculares de termo- periodicidad presentado por Went (1957) involucr a
I. aothcnia charysostoma (antes Baeria), compuesta anual que se ve por lo general durante la
primavera en valles montaosos, faldas de cerros y, ocasionalmente, en las zonas occidentales del desierto
de Moja ve, en California. Estas plantas son muy sensibles a la temperatura nocturna. Cultivadas en
condiciones de das cortos en los experimentos de Went, sobrevivieron slo dos meses cuando la
temperatura nocturna fue de 20C. A temperaturas menores, crecieron por lo menos 100 das. Murieron con
rapidez a temperaturas de 2C. Muchas especies no crecen muy bien en temperaturas nocturnas de esta
magnitud, pero cmo se explica la muerte a esta temperatura? Las plantas de Laothenia florecen cuando
la temperatura del da est muy por encima de los 26C, y siempre que la temperatura nocturna sea
bastante baja. Went inform que otras plantas nativas de California actuaban de manera similar en sus
experimentos.
Quiz, como se seal antes, diferentes tejidos dentro de la misma planta tengan distintas temperaturas cardinales. Para un crecimiento y desarrollo ms adecuados de la planta completa, el rango de temperatura durante el
da debe incluir temperaturas cercanas al ptimo para el crecimiento de todos los tejidos necesarios. Usualmente, las
temperaturas del suelo son diferentes de las temperaturas del aire, por lo que las plantas pueden tener distintas
temperaturas cardinales para races y brotes. Si las races y brotes se mantienen a una misma temperatura, quiz no
se podr obtener un crecimiento y desarrollo ptimos.

22.9

Mecanismos de la Respuesta a las Bajas Temperaturas

Cmo interpretar las respuestas positivas de las plantas a las bajas temperaturas? Tal vez estamos tratando con
algn tipo de bloqueo hormonal o metablico. Quiz este bloqueo es un inhibidor qumico o la carencia de alguna
sustancia dentro de la planta, o ambas cosas. Es posible que desaparezca un inhibidor o tal vez surja un regulador del
crecimiento con las bajas temperaturas, influyendo en la floracin, la germinacin, el posterior crecimiento del
vstago, etc. A menudo parece que las giberelinas y el ABA tienen cierta partici-

Figura 22-12 Curvas muestra que presentan velocidades de reaccin hipotticas como funcin de las temperaturas para reacciones
con valores de Q,0 de 1.5 o 4.0. Si la reaccin con un Q10 = 1.5 es la reaccih I de las reacciones que se muestran (y que se discuten
en el texto) y si la reaccin con Q| 0 = 4.0 se toma como la reaccin II, entonces el producto hipottico B ser proporcional a ia cur va
II menos la curva I, como se muestra en la figura (curva B). Comprese la forma de la curva B con las que apare cen en las Figs. 22-1,
22-3 y 22-7. (De Salisbury, 1963.)

pacin. Son iguales los mecanismos en las diversas respuestas que hemos descrito? Seguramente la diversidad es
suficientemente grande como para esperar un mecanismo comn, pero en muchos casos hay similitudes notables.
Recurdese la paradoja mencionada al inicio del captulo: si las bajas temperaturas reducen la velocidad de las
reacciones qumicas, cmo explicar el aumento en la produccin de algn promotor del crecimiento o en la
destruccin de un inhibidor con las bajas temperaturas en comparacin con las elevadas? En la dcada de 1940,
Melchcr y Lang, y Purvis y Gregory, de manera independiente y simultnea, sugirieron un modelo (Fig. 22-1 2) no muy
distinto al que aparece en la Fig. 22-3. Tal vez hay dos reacciones hipotticas in- teractuantcs, una (I) con un
coeficiente de temperatura o Q, muy bajo, la otra (II) con un Ql0 superior. Los productos de la reaccin II actan sobre
los de la reaccin I. Si la velocidad de reaccin I supera a la de la reaccin II, entonces el producto (B) de la reaccin!
se acumular. Aun si el Ql(1 de la reaccin I es relativamente bajo, pero la reaccin se efecta a temperaturas bajas
con mayor rapidez que la reaccin II, entonces} podemos explicar la acumulacin de B a bajas tempe ] raturas. Con
el aumento de la temperatura, la veloci-f dad de la reaccin II aumenta con mucha mayor rapidrij que la de la
reaccin I, por lo que a cierta temperaturi crtica, B se utilizar tan rpidamente como se produce y por lo tanto no
se acumular. La reaccin 11 podra corresponder a una desvernalizacin, y el hecho de que la desvernalizacin
decaiga despus de dos o tres das con temperaturas neutrales puede indicar la presencia de una tercera reaccin
que convierte a B en D, un producto final estable. Por supuesto, el modelo es una especulacin simple, ya que es
posible que haya muchos otros factores participantes: la sntesis cn- zimtica, la activacin de enzimas, los cambios
en la permeabilidad de la membrana, los cambios de fase, el transporte de nutrientes, etctera. En medio siglo nadie
ha encontrado semejante mecanismo en algn organismo, si bien el principio tiene cierta lgica y quiz pueda llegar
a tener validez.
Los sistemas de retroaccin compensados que se discutieron en relacin con la independencia de la temperatura
en el reloj biolgico (Seccin 21.6) podran ser vlidos para una reaccin general con un coeficiente de temperatura
negativo. El producto de una reaccin puede inhibir la velocidad de otra. O, a bajas temperaturas, una sustancia
se pueu'c acumular debido a que otro compuesto que inhibe su produccin no se acumula. l'na vez ms. tal vez se
necesitan distintos coeficientes de temperatura. Como las giberclinas aumentan en algunas semillas y yemas cuando
se interrumpe la latericia, quiz sean equivalentes a B (5 D en la Fig. 22-12. O es posible que las giberclinas escapen
de un compartimiento de almacenamiento cuando las membranas se tornan mucho ms permeables en temperaturas
bajas (Arias et al.. 19~6), En unas cuantas especies, las citocininas o el ctileno podran desempear este papel.
;Y qu tal si estamos tratando con la destruccin de un inhibidor a bajas temperaturas y no con la sntesis de un
promotor? Slo tenemos que revertir los papeles de las dos reacciones hipotticas en el modelo. La reaccin de
destruccin (o conversin) debe poseer una velocidad mucho ms rpida a bajas temperaturas y con un Q bajo. La
sntesis del inhibidor, por otra parte, debe ser baja con temperaturas bajas pero tener un Q m elevado.