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Fisiologa en condiciones de estrs

Una rama importante de la fisiologa del ambiente se ocupa de la manera en que
plantas y animales responden a las condiciones ambientales que difieren mucho de
las ptimas que requiere el organismo en cuestin o, en un sentido ms amplio,
para los organismos en general. Como una divisin de la ecologa fisiolgica, este
campo, conocido como fisiologa en condiciones de estrs, puede ayudarnos a
entender lo que limita la distribucin de las plantas. Sin embargo, la mayor parte
de la investigacin que se ha realizado en este campo trata de la manera en que las
condiciones ambientales adversas limitan la productividad agrcola. Uno de los
primeros retos a enfrentar consiste en definir la pala bra estrs.

26.1

Qu es el estrs?

En 1972, Jacob Levitt (vase Levitt, 1972, 1980) pro puso una definicin de estrs
biolgico que deriv de las ciencias fsicas. El estrs fsico consiste en cualquier
fuerza que se aplique a un objeto (por ejemplo, una ba rra de acero); la deformacin
estriba en la modificacin de las dimensiones del objeto (la combadura, por ejem plo) causado por el estrs. Por su parte, Levitt sugiri que el estrs biolgico reside
en cualquier alteracin en las condiciones ambientales que pueda reducir o influir
de manera adversa en el crecimiento o desarrollo de una planta (en sus funciones
normales): la deformacin biolgica es la funcin reducida o cambiada.
Recurdese lo que dijimos de los factores limitantes y la ley de la tolerancia
(Seccin 25.3). Cuando las condiciones ambientales son tales que la planta
responde de manera mxima a algn factor (est cerca de o en la parte ptima de la
curva que aparece en la Pig. 25-1), este factor no la estresa. Cualquier cambio en
tas condiciones ambientales que resulte en una respuesta de la planta que sea
menor a la ptima puede considerarse como estresante. Pero, por supuesto, en
ocasiones resulta ms fcil discutir tal concepto en trminos te ricos que aplicarlo.
Considrese una planta que ele pronto queda sujeta a niveles de luz reducidos.
Como de inmediato la fotosntesis se reduce, los niveles bajos de luz seran el
estrs y la fotosntesis disminuida la defor macin. Probablemente tambin se estimulara; la
elongacin del tallo; entonces, los niveles de luz elevados. , . resultan ser un estrs para el
alargamiento del tallo? Probablemente se concluya que la proporcin a la que se alarga el tallo
por el estmulo, en realidad constituya la deformacin, puesto que esta tasa da lu gar a tallos
ms altos que tienen menor resistencia me cnica - aunque esto podra representar una ventaja si
las hojas se elevaran por arriba de los competidores que le clan sombra, hasta alcanzar niveles
ele luz ms elevados. Todo esto se reduce a preguntar qu es "lo nor mal - ' o lo mejor'' para una
planta dada. La respuesta a esto puede ser muy subjetiva, pues depende de las circunstancias y
de los criterios de juicio que se apli quen. La mayor parte de los estudios que se han he cho sobre
fisiologa en condiciones ele estrs han tenido que ver con las condiciones que han resultado
evidentemente ms estresantes; por ejemplo, las condiciones ejue limitan la productividad o el
rendimiento.

Levitt defini a la deformacin biolgica elstica como los cambios en la funcin

ele un organismo que restituyen su nivel ptimo cuando las condiciones vuelven a
ser ptimas (es decir, cuando el estrs biolgico ha cesado). Si la funcin no
vuelve a la normalidad, se dice que ci organismo presenta una deformacin biolgica
plstica. La analoga que los organismos guardan con objetos fsicos es clara: una
deformacin elstica en una barra de acero, por ejemplo, desaparece cuando se su prime ci estrs, lo que no ocurre en una deformacin plsvica (es decir, la barra
permanece combada).

Figura 26-1 Mapa del mundo en el que se muestran reas de precipitacin (comnmente en forma de
lluvia) muy baja (menos de 250 tiiml y baja (entre 250 v 500 mml. Los desiertos que.hay en las zonas
de calmas tropicales casi siempre se encuentran ubicadas entre las latitudes de 20 a 30 de los
hemisferios norte o sur. El ejemplo ms notable es el Desierto del Sahara. Se encuentra al norte de
Africa y se extiende hasta los desiertos de la Pennsula Arbiga y del Oriente Cercano. Los desiertos
de calmas tropicales de Mxico, Amrica del Sur, frica del Sur y sobre todo, Australia, tambin son
notables.' Los desiertos causados por .el efecto de la sequa orogrfica son importantes en Amrica
del Norte (como la Gran Cuenca, que se extiende hasta el rtico atravesando Canad); estos
desiertos causados por la Sierra Nevada, las Cascadas, las Rocallosas, las Sierras Madres y otras
cadenas montaosas. Tambin son de gran importancia en Asia Central (el Desierto de Gobi, y otros),
aqu loscausan los Himalayas y otras cordilleras. Ntese la escasa precipitacin que ocurre en el
rtico en algunas reas es tan baja como en el desierto del Sahara y en otros desiertos de climas
extremos. Debido a las bajas temperaturas de las regiones polares, la evaporacin se reduce mucho
en comparacin con lo que sucede en reas clidas como las subtropicales; por eso es que ah se
dispone de ms agua para ser utilizada por el crecimiento vegetal. No obstante, tanto la humedad
como las bajas temperaturas pueden limitar el crecimiento vegetal en las regiones polares que reciben
poca precipitacin. (De Jensen y Salisbury, 1984.)

Los fisilogos vegetales han dirigido la atencin a las deformaciones plsticas

causadas por ci estrs producido por el fro, las temperaturas elevadas, la escasez
de agua, o las concentraciones elevadas de sal. Las de formaciones elsticas que
sufren las plantas, como la fotosntesis disminuida que resulta de la poca luz (mis ma que regresa a la normalidad al restituir los niveles de luz elevados), se han
estudiado menos, aunque deben ser muy comunes. En estudios de estrs en anima les s han recibido mucha atencin.
Levitt (1972, 1980) distingue entre evitacin y tole rancia (resistencia) a
cualquier factor de estrs dado. En la evitacin, el organismo responde reduciendo
de al guna manera el impacto del factor de estrs. Por ejem plo, una planta del
desierto puede evitar el suelo seco alargando sus races hasta alcanzar el nivel
fretico. Por otra parte, si la planta desarrolla tolerancia, simplemen te tolera o
resiste al ambiente adverso. Cot illea mexicana es un buen ejemplo de una planta del
desierto que tolera la sequa. Simplemente se seca, pero de alguna forma
sobrevive; tolera o soporta la sequedad de su pro- toplasma.
En gran medida, las definiciones de Levitt se basa ron en conceptos que se
haban estado desarrollando I a lo largo de un siglo. Los trminos evitacin y tole-i
rancia se utilizaban a principios del siglo XX (porejem- ; po, por Shantz, 1927),
pero la procedencia de los jf conceptos estrs y deformacin de sus rplicas dlo 3

po de la fsica no ha sido muy aceptada por los esta- ^ diosos de la fisiologa en

condiciones, y los trminos Sj han recibido algunas crticas (por ejemplo, por
Kramcr,J
1980)
. El caso es que el trmino estrs con frecuencia! se ha utilizado
en el sentido de deformacin biolgica^ como la defini Levitt. Nosotros
utilizamos estos tt-a minos porque ponen nfasis en la diferencia que
haya entre la causa (el estrs) y el efecto (la deformacin).!
Walter Larcher (1987), de la Universidad de Inn-jl sbruk, en Austria, seala
que podemos mantener M mente esta distincin con claridad si utilizamos ciertoj
modificadores para el trmino estrs: factor de estrs i , estrs de Levitt y respuesta
al estrs = deformacin bid* lgica. Larcher seal que los conceptos de Levitt
furi donan mejor cuando tratamos con factores de estrs individuales, aunque las
respuestas ai estrs tpicamente son causadas por ms de un factor de estrs
(Larcher et al., 1990). El caluroso clima ce verano] por ejemplo, puede producir
factores de estrs generados por nive les de luz elevados (fotodestruccin de la
clorofila), poca humedad, suelo seco y temperaturas altas. Adems, las respuestas
al estrs son tpicamente complejas, pues diversas partes de la planta la presentan y
pueden involucrar hormonas de estrs como el cido abscsico (ABA) y etileno, los
cuales se distribuyen por toda la planta.
En la dcada de 1930, Hans Selve (vase Selye, 1936, 1950) cre un concepto
ele estrs en el campo de la medicina humana. En su vocabulario, estrs haca
referencia a un sndrome de reacciones en el interior de un organismo en respuesta
a uno o ms factores de estrs (cualquier factor del ambiente puede actuar como
agente de estrs cuando se desva del nivel ptimo para el organismo, como ya se
seal). Al utilizar el trmino en el sentido en que lo utiliza Selye, Larcher (198")
sugiri que habra que hablar de un estado de estrs. El trabajo de Selye resalta la
naturaleza dinmica de las respuestas al estrs en animales y, en muchos casos, las
etapas del desarrollo de un estado de estrs tambin son aplicables a las plantas.
Cuando se experimenta por primera vez el factor de estrs, hay una reaccin de
alarma en la que la funcin de inters vara mucho de la norma. A continuacin
aparece la etapa de resistencia fase de restitucin), en la que el organismo se adapta al
factor de estrs y con frecuencia la funcin vuelve a su estado normal (aunque
puede no conseguirlo por completo). Por ltimo, si el factor de estrs aumenta
o contina por largo tiempo, puede llegarse al estado de agotamiento, en el que la
fundn puede nuevamente variar mucho de la norma; esto a la larga puede pro ducir
la muerte.
Es necesario mencionar otra dificultad que presenta el concepto ce estrs.
Muchas plantas que se encuentran en lo que parecen ser las condiciones ms estre santes sobre la tierra, (como desiertos calurosos, suelos salinos, o alta montaa), se
ven saludables y son especies que no se encuentran en ningn otro sitio. Si proliferan y si no pueden sobrevivir bajo otras condiciones menos estresantes", es
vlido pensar que sufren algn tipo de estrs? En realidad, muchas de estas plan tas
crecen mejor bajo condiciones menos estresantes si se les presenta la oportunidad.
Hemos dicho que por lo comn no se encuentran en condiciones moderadas porque
no pueden competir con las plantas que crecen en estos sitios (Barbour et a!., 1987).
Estn estresa- das en sus hbitats naturales en el sentido de que tienen que gastar
energa para superar los efectos dainos de los factores de estrs (Larcher, 1987)
por ejemplo, para bombear sales hacia la vacuola desde el citoplas ma, en donde
podran desnaturalizar enzimas. Sobre este tema, como se vio en el ensayo ele la
pgina 622, los estudios que se han hecho con doseles de trigo en am bientes
controlados dan lugar a pensar que aun en los campos ms productivos los cultivos
se encuentran en condiciones ele estrs; es posible crear ambientes en los que
rindan ms (aunque no mucho ms como plantas individuales).

26.2

Ambientes estresantes

Recordando lo que hemos dicho sobre el ambiente ope- racional (Seccin 25.2;
Spomer, 1973). entendemos que un estrs ambiental significa que parte del

potencial de! ambiente difiere del potencial del organismo, de tal for ma que existe
una fuerza conducente para transferir energa o materia, hacia dentro o hacia fuera
cid organismo, que podra dar lugar a una respuesta a estrs. Los bajos potenciales
hdricos en el exterior, por ejemplo, proporcionan una fuerza conducente para la
prdida de agua; las bajas temperaturas pueden dar lugar a la prdida de calor.
Pero cules son los lmites am-

Figura 26-2 Desierto al este de Phoenix, Arizona. Se encuentra en el extremo norte de las zonas de
calmas tropicales. Un saguaro gigante domina la escena y en la parte inferior izquierda de sta hay
una cholla que es mucho ms pequea. Numerosos arbustos del desierto dominan la vegetacin; al
fondo se aprecian las Montaas Superstition. La fotografa se tom hacia mediados de julio. (El
saguaro corresponde a Cereus giganteas; la cholla es una especie del gnero Opuntia, gnero que
tiene muchas especies y que es comn en los desiertos. Fotografa de F. B. Salisbury.)

bientales para la existencia de la vida en nuestro plane ta? Podemos buscar las
fespuestas estudiando los ambientes con menor fertilidad y, por consiguiente,
donde los factores de estrs pueden ser mayores.

Desiertos y otras reas secas

Un desierto (Fig. 26-1) es un rea de baja precipitacin pluvial un rea de sequa

con menos de 200 a 400 mm de precipitacin por ao, dependiendo de las tem peraturas, el potencial para evaporacin, la temporada de lluvia y otros factores.
Comnmente los desiertos poseen una vegetacin escasa pero fascinante (Fig. 262). Los desiertos ms extensos se presentan en las denominadas zonas de calmas
tropicales, las cuales abarcan aproximadamente de los 20 a los 30 al norte y al sur
del ecuador (30 a 35 en los ocanos). En estas re giones, desciende el aire que
ascendi, en otras latitudes 5 , 1 por lo que ! f ste se comprime y se calienta,
formando una zona de alta presin. Ahora bien, el aire caliente mantiene la
humedad ms que el aire fro, razn por la que no hay precipitacin y el aire que
desciende no produce muchos vientos superficiales.
Al norte de las zonas de calmas tropicales del norte (y en el extremo sur de
Amrica del Sur, al sur de las zonas de calmas tropicales del sur) tambin hay
desiertos. En las zonas templadas del norte y del sur predo minan los movimientos

globales de aire deteste a este (cfiros). Y los sistemas de tormentas que se mueven
en esta direccin en el hemisferio norte, giran en direc cin contraria a las
manecillas del reloj (en el hemisfe rio sur, giran en la direccin de las manecillas
del reloj); as que, el centro de la tormenta es precedido por vien tos que vienen del
sur y seguido por vientos que vienen del norte o del oeste. A medida que las
tormentas se acercan a una cadena montaosa, el aire ascendente se expande y se
enfra, por lo que retiene menos humedad, causando precipitaciones sobre las
pendientes del oeste, que, por lo comn estn cubiertas de bos ques exuberantes. En
las pendientes del este,=:el aire desciende, se comprime, se calienta y puede
retener mayor humedad. Las reas situadas al este de las montaas re ciben poca
precipitacin y se denominan desiertos de lluvia a sotavento, porque estn en la zona
de sequa orogrfica o de lluvia a sotavento de las montaas. El calor
descendente y los vientos rccos que golpean las pendientes del este de las
Rocallosas sexonocen como chinooks1 o traganieves. A estos vientos se le^cono- cen
como Fhn al norte y al este de los Alpes. Los desiertos de l. Gran Cuenca se
encuentran al este dei la sequa orogrfica de la Sierra, pero las planicies al este de
las Rocallosas no son desiertc&de lluvia a sota venta porque reciben la humedad
proveniente del Golfo de Mxico.
Los desiertos que estn en las zonas de calmas tro picales son tpicamente
calurosos y sejps todo el ao, en tanto que la mavojjparte dulcs-desiertos con
sequa jrogrfica son fros durante el invierno. Como*el aire que pasa por arriba
de los desiertcij> emnmHte es se- | C,$jsj i e absorbe relativamente poca de la luz que
llega del ,Sol o de la radiacin trmica de onda larga que es capa. Por ello, los desiertos son
calurosos durante el da y relativamente fros por la noche. El aire que se calent en los valles
desrticos, sube, mientras que el aire que se enfri a mayores alturas baja a los caones y
barrancas, especialmente durante la noche. En con secuencia,^ comn la presencia del viento 1 , el
cual puede dar lugar a la formacin de dunas. Pero las grandes dunas de arena que se asocian
con los desiertos, como las que aparecen en las pelculas, no son tan comunes como ng> r s lo han
hechc creer (excepto en el Desierto del Sahara). Quizjsea ms comn el llamado pavimen to del
desierto. Este consiste en una capa superficial de piedras pequeas, material ms fin^que ha
sid'-ero- sionado, principalmenteipor el viento.

Por lo general, los suelos del desierto son salinos, ya que la escasa
precipitacin ncqlava labales que se forman por intemperismo de roca y partculas
de suelo. El estatus real del suelo del desierto depende consi derablemente de la
poca del ao en que se presentan las lluvias. Las zonas de clima mediterrneo, por
ejemplo, generalmente se presentan un poco al norte de las zonas de calmas
tropicales septentrionales. Las bnas de calmas tropicales siguen al Sol y*se alejan
del Ecuador durante el verano, as que lstalimas mediterrneos experimentan
secas durante el verano que pueden durar de seis a nueve meses. Sin embargo,
cuando las zonas d& calma tropical se acercan de nuevo al ecuador, puede haber
precipitaciones cuantiosas durante los me ses de invierno. En trminos tcnicds, la
abundante humedad del invierno no permite que estas reas sean clasificadas como
verdaderos desiertos. Debido a la elevada precipitacin durante esta parte del ao,
estos suelos por lo comn son menos salinos que los suelos de otros desiertos
aunque, al mismo tiempo, poseen algu nas de las caractersticas de los suelos de
desierto pot ejemplo (/?H relativamente elevado 1 . Los aguaceros de verano que se
desatan en el desierto de Arizona la humedad, en su mayor parte, viene del Golfo
de Mxico) dan lugar a una vegetacin desrtica nica y relativa mente exuberante,
pero las temperaturas, al igual que la evaporacin, son elevadas, y la precipitacin
totales lo bastante baja como para clasificar a estas reas co mo verdadcyps
desiertos.
En realidad, la,-Variabilidad de tipos climticos mun diales implica que
algunas regiones de la zona templa da, que normalmente son beneficiadrfjNpor la
abundancia de lluvia que da lugar a una agricultura pro ductiva, pueden
experimentar sequas que se prolonguen por varias semanas o por varios meses y/o

um disminucin en la precipitacin que puede durar va rios aos; como ejemplos de

esto podramos mencic nar a las regiones de gran sequa, de las planicies al sut

Figura 26-3 Tundra alpina de altura que est por arriba de la lnea de rboles (ntense los rboles
que aparecen a la distancia al centro y a la derecha); se encuentra en el lmite norte del Parque
Nacional de las Montaas Rocallosas en Colorado, E. U. A., en la cordillera Mummy. La elevacin
alcanza unos 3,420 m (11,200 pies sobre el nivel del mar. Esta rea fue uno de los diversos sitios que
se incluy en un estudio que se hizo sobre ecologa fisiolgica de plantas propias a la tundra. Gracias
a las diferentes pendientes, reas de acumulacin de nieve, sustratos y otras caractersticas, en la
tundra es posible distinguir varios tipos de vegetacin, y todos ellos se caracterizan por estar
constituidos de plantas pequeas, que generalmente tienen flores de colores. (Fotografa de F. B.
Salisbury.)

de los Estados Unidos en la dcada de 1930, la sequa de verano de 1988 que azot
a gran parte de ese mismo pas y la severa sequa que sufri Europa en el ve rano de
1983. As pues, adems de los desiertos, el estrs hdrico (un potencia] hdrico lo
bastante negativo como para causar dao a las plantas) se presenta en mu chas
partes del mundo.

Tundras y otras reas fras

Las tundras son reas de la superficie terrestre con temperaturas tan bajas que no
permiten el crecimiento de rboles (Fig. 26-3). Estas reas pueden encontrarse en
las partes altas de las montaas (tundra alpina) y muy al norte (tundra rtica). (Las
tundras antrticas tienen una extensin muy restringida.) Las tundras polares se
originan debido a que el Sol se encuentra relativamente bajo en el cielo, incluso en
verano al norte de ios crculos rtico y antrtico), en invierno, durante das o meses, realmente se encuentra bajo el horizonte por lo que los inclinados rayos
solares, deben atravesar un largo trecho por la atmsfera antes de incidir en la
superficie horizontal con ngulos tan agudos que la energa de una determinada
seccin transversal de radiacin solar se dispersa a lo largo de un rea horizontal
relativamente grande. Esta combinacin de efectos (el largo trayecto por la
atmsfera y el agudo ngulo solar) cada vez adquieren mayor importancia
conforme se va del

Ecuador hacia los polos, pues el resultado es la presen cia de temperaturas ms fras
que las que ocurren a cualquier altitud. Dicho de otra forma, una temperatura fra
determinada se presenta a elevaciones cada vez meno res a medida que uno se
aproxima a los polos. Por ejemplo, el lmite superior de rboles (lnea de rboles) se
presenta a altitudes cada vez menores cuando uno vie ne del Ecuador, (donde
tpicamente aparece de 3,500 a 4,500 m), hasta alcanzar el nivel del mar, a poca
distancia por arriba del crculo rtico. Alexander von Hum- boldt describi este
fenmeno en 1817; el principio se conoce como ley de Humboldt.
Por qu las temperaturas son bajas en las tundras alpi nas? Si el volumen de un gas
se expande o se contrae sin intercambiar calor con sus alrededores, se dice que la
expansin o la contraccin es adiabtica. A medida que el aire se eleva, se expande
porque las presiones son ms bajas a mayor altitud. Si la expansin es adia btica,
la temperatura del aire disminuir puesto que habr menos calor por unidad de
volumen de aire. El aire seco que hay en la atmsfera de la Tierra se enfra a razn
de 1C por cada 100 m de elevacin vertical. Por esto, si los vientos elevan el aire
seco que est sobre el piso del valle a 30C hasta lo alto de una monta a de 1,500
m, ste se enfriar unos 15C a menos que, en su trayecto hacia arriba, sea enfriado
o calentado por el costado de la montaa o por la luz del Sol. Esta tasa de
enfriamiento es una manifestacin del gradiente adiabtico o gradiente vertical
adiabtico para el aire seco que

temperatura del aire (C)

Figura 26-4 Proporcin de declinacin adiabtica e inversin atmosfrica. Las dos lneas divisorias
que forman un ngulo hacia la izquierda y que estn entre las dos partes de la figura, muestran los
perfiles de temperatura (la temperatura como funcin de la altitud, que son ejemplos de las
proporciones de declinacin adiabtica para aires secos y hmedos, las que aqu se presentan
muestran la temperatura de un volumen de aire al que se le permite expandirse de manera adiabtica
(sin realizar intercambio de calor con sus alrededores) y, por lo tanto, enfriarse, a medida que alcanza
las elevaciones que se sealan. Si el gradiente de temperatura es ms pronunciado que la tasa de
declinacin adiabtica, como casi siempre sucede, el aire que se calienta por el contacto con el aire
caliente se eleva por conveccin (parte derecha de la figura). Si el gradiente es menos pronunciado
que la tasa de declinacin, el aire no se eleva por.conveccin (lado derecho). La lnea punteada
representa un perfil real de temperatura que se midi con un globo-sonda el 31 de diciembre de 1963,
en un lugar que se encuentra a una altitud superior a Salt Lake City, Utah. Por debajo de los 200 m, el
gradiente de temperatura se pronunci ms que la tasa de declinacin, y el aire subi -aunque slo
hasta la parte inferior de la capa de aire en la que en el perfil en realidad invirti su condicin normal.

El aire en lugar de enfriarse, se calent al aumentar la altitud hasta aproximadamente los 900 m. Se
trata de una inversin inusitadamente fuerte, a la vez que de un colector de contaminantes
atmosfricos. La inversin continu incluso al sobrepasar los 900 rn, puesto que el gradiente de la
temperatura an no se pronunciaba tanto como la tasa de declinacin, incluso en el aire hmedo.
(Tomado de Jensen y Salisbury, 1984).

hay en la atmsfera de la Tierra (Fig. 26-4). El enfria miento adiabtico que se

efecta durante la expansin resulta ser la razn bsica del porqu el aire superior
casi siempre est ms fro que el inferior.
Hay otra razn importante que hace que las tundras alpinas sean fras. Por la
noche, cualquier superficie irradia ms calor al cielo del que se irradia hacia ella
de la atmsfera, de modo que la superficie se enfra. Esto es vlido sobre todo para
las superficies alpinas, ya que ah la atmsfera es ms fra y delgada que en las
superficies bajas. De modo que las tundras se enfran ms rpido en la noche que
las reas bajas. Las superficies enfriadas enfran al aire adyacente, el cual se
contrae, se torna ms denso y, por lo general fluye hacia abajo por caones o por
las pendientes, reemplazando al aire ms caliente que se eleva de los valles.
Durante ei da, en las tundras alpinas son caracters- ticos los vientos fuertes,
esto se debe en parte a las til pidas fluctuaciones de temperatura, pero tambin;
debe a que las cumbres de las montaas desvan los m<> j vimientos globales
del aire que siempre estn prcsciKj tes en la atmsfera superior. Estos vientos
incrementas la evaporacin de plantas y suelo, pero como la hirnifri dad casi
siempre es elevada, la evaporacin se reduetj En un ambiente alpino prcticamente
todo flucta coi rapidez: la velocidad del viento, la temperatura, dnij vel de luz
(bajo cielos parcialmente cubiertos porniM bes, lo cual es comn) y la humedad
(vase ItB introduccin al Cap. 21). Los vientos de invierno pctS miten que
gran parte de la tundra alpina no tenga HM ve, en tanto que en las partes ms
protegidas se formM profundos ventisqueros. Por ello, algunas plantastj ben
soportar temperaturas muy fras en reas despeja das, mientras que otras tienen que
evitar el extremoso invierno bajo un grueso manto de nieve aislante.
Las montaas altas que se encuentran cerca al Ecua dor poseen tundras alpinas
que no sufren el invierno (no se cubren de nieve) pero que s pueden alcanzar
temperaturas nocturnas de hasta -6 a -I 1 C en cualquier poca del ao (Korner y
Larcher, 1988; Sakai y Larcher, 1987). Las plantas que crecen en estos sitios tienen
que buscar la manera de evitar o resistir al congelamiento, de la misma manera en
que lo hacen las plantas de las tundras alpinas ms templadas. Estas tundras
tropicales se caracterizan por tener pocas pero suculentas plan tas del tipo de las
rosetas, que por lo general tienen tallos de varios metros de altura (por ejemplo, las
especies de Dendrosenecio y Lobeli).
Las tundras alpina y rtica tienen temperaturas bajas promedio, similares pero
difieren mucho en factores como el flujo de radiacin, que en el rtico es mucho
menor y se prolonga por das en verano. Los niveles de luz se incrementan en la
tundra alpina debido a una delgada capa dispersora de la atmsfera. Incluso cuan do
el ciclo est cerrado, y al medir la luz difundida en las nubes que cubren la tundra,
sta resulta ser mucho ms brillante que aquella que se encuentra por debajo de las
nubes que estn en los valles. Las irradiaciones ms fuertes pueden observarse
cuando el cielo est parcialmente nublado, por eso es que los rayos directos del Sol
y los rayos que las nubes reflejan en la misma rea. Las irradiaciones pueden
alcanzar hasta 1,500 W m 2 (constante solar = 1,350 W m -). La radiacin ul travioleta puede ser elevada y quiz importante para los organismos en la tundra
alpina, pero en el rtico es muy baja. El hecho de que la vegetacin de la tundra
sea tan similar en zonas alpinas y rticas (con frecuencia las mis mas especies o
especies muy relacionadas pero en eco- tipos separados; vase la Seccin 25.4)
prueba la importancia que tiene la baja temperatura.
Qu tienen de especial las plantas de las tundras r tica o alpina? Pues que son
capaces de sobrevivir al congelamiento. Pero, por qu son invariablemente
pequeas en comparacin con sus similares de climas ms clidos? Korner y

Larcher (1988) sealaron que, al contrario de lo que comnmente se cree, la

capacidad fotosinttica de las plantas de regiones fras no es esencialmente
diferente a la de las plantas de regiones templadas, esto si se consideran formas de
vida equiparables. Las temperaturas foliares prevalecientes rara vez limitan el
incremento estacional de carbono foto- sinttico. Korner y Larcher sugirieron que
el fro afecta a las plantas de la tundra ele dos maneras: ya sea indirectamente por
la brevedad de la temporada de crecimiento, o directamente, por los efectos de la
disminucin de la temperatura sobre los procesos del desarrollo propios al
crecimiento, en particular la divi sin celular. Desde hace tiempo, los eclogos han
pasado por alto la importancia de los procesos de!
desarrollo de los ecosistemas naturales, pero las plan tas de la tundra proporcionan
un ejemplo lgico de la importancia de dichos efectos.
Una vez que nos hemos ocupado de las bajas temperaturas de la tundra,
debemos sealar que las hojas de las plantas no siempre estn fras. Cuando el Sol
las calienta, superando la temperatura del aire, pueden al canzar temperaturas de
hasta 20"C (vase, por ejemplo, Salisbury y Spomer, 1964; revisado por Korner y
Larcher, 1988). Pero, durante la noche las temperatu ras casi siempre son bajas, y la
temporada de cultivo es muy breve. Por lo general las fluctuaciones de la tem peratura diaria son de 25C y pueden alcanzar los 50C (Korner y Larcher, 1988).
Aqu tomamos las tundras como ejemplos de regio nes de la tierra donde las
temperaturas bajas son especialmente importantes, pero cada ao, en zonas
templadas, las temperaturas de congelacin tambin son importantes, en tanto que
una helada puede daar plantas nativas y en especial a plantas de cultivo, esto
puede suceder incluso en climas mediterrneos y sub tropicales. Aun en los
trpicos, las temperaturas extraordinariamente bajas (aunque pueden ser de hasta
10C por encima del punto de congelacin) pueden causar daos, por enfriamiento,
a plantas sensibles como los pltanos.

Otros ambientes estresantes

Adems de aqullos que hemos descrito existe una gran variedad de ambientes
estresantes sobre la superficie terrestre, (Crawford, 1989). Algunos se dan muy
poco, pero otros pueden aparecer en casi todo el mundo. Una inundacin, por
ejemplo, puede producir una condicin de estrs bastante opuesta a los que generan
los potenciales de agua en extremo negativos del desier to, pero, en este caso, el
dao resulta de la exclusin de oxgeno ms que por un elevado potencial hdrico.
Es frecuente que las temperaturas elevadas, cercanas o an superiores al punto de
ebullicin, se presentan en manantiales termales, cerca de los volcanes, en los
montones de materia orgnica en descomposicin y en los desiertos muy calientes,
como el Valle de la Muerte, en el estado norteamericano de California, o en Arabia
Saudita. Es comn que los organismos vivan en estas si tuaciones, como veremos
ms adelante. Ya mencionamos (Caps. 12 y 25) los tipos de estrs que surgen por
los bajos niveles de luz que hay en los bosques y en el fondo de las masas
aquferas.

Figura 26-5 Tentativade clasificacin de las respuestas que las plantas presentan al estrs hdrico.
Tambin se muestran otras clasificaciones.

Existen muchos puntos sobre la Tierra en donde los suelos son o muy cidos o
muy alcalinos, o donde hay deficiencia de varios nutrientes (como arenas y algu nos
materiales volcnicos) o de nutrientes especficos (especialmente el nitrgeno). En
mar abierto faltan muchos nutrientes, porque stos son arrastrados a las pro fundidades del ocano en los cuerpos muertos de diversos organismos, en especial
el plancton (plantas unicelulares y otros organismos), cuando stos se de positan en
el fondo. Por lo tanto las bajas concentraciones (potenciales) de nutrientes
presentan problemas especiales en las casi dos terceras partes de la superfi cie
terrestre que est cubierta por agua; que en reali dad no es otra cosa que un desierto
de nutrientes.
Las presiones extremas y la obscuridad total que exis te a grandes
profundidades del ocano, (lugares donde a pesar de sus condiciones habitan seres
vivos) seguramente son estresantes. Sin embargo, los organis mos estn vivos y
parecen estar bien (con frecuencia se encuentran en la lluvia de materia orgnica
que viene de arriba). El concepto de estrs que de inme diato viene a nuestras
mentes es la funcin de los ambientes a los que nosotros mismos nos hemos
adaptado.

26.3

Estrs hdrico: Sequa, fro y sal

A pesar de las mltiples complicaciones, la Cotillea mexicana crece en el desierto, el

mangle blanco crece con sus races en el agua salada en los bosques costeos, y el
abeto blanco vive en los bosques septentrionales. Pero todos ellos estn bajo un
factor de tensin en comn, al menos en ciertas pocas del ao: los potencia les
hdricos negativos (estrs hdrico). Iniciaremos el examen de este tema con las
plantas del desierto.

Las xerfitas

Podemos clasificar a las plantas de acuerdo con la res puesta que tienen ante el
agua disponible: Las hidrfitas 1 crecen en donde siempre hay agua, como en los pantanos o
en las lagunas; las mesfitas crecen en donde la disponibilidad de agua es intermedia y las
xerfitas crecen en donde el agua escasea la mayor par te del tiempo. Los solutos influyen mucho
en el potencial hdrico y pueden tener toxicidades especficas, por lo que los eclogos clasifican
ampliamente a las plantas que son sensibles a las concentraciones salinas rela tivamente

elevadas como las glicfitas y a aqullas que son capaces de crecer en presencia de
concentraciones de sal elevadas como- las halfitas. (A los organis mos que no son plantas se les
denomina halfilos.)

A todas las plantas de los desiertos se les conoce co mo xerfitas, pero las
diferentes especies sobreviven a la sequa de diversas maneras. La Fig. 26-5 ampla
los conceptos de evitacin y tolerancia que mencionamos anteriormente. Existen
varias formas de evitacin, pero la tolerancia siempre es cuestin de resistencia.
Homer LeRoy Shantz (1927) utiliz cuatro trminos para clasificarlas xerfitas.
Los trminos son descriptivos y se muestran en la Fig. 26-5: escapar, resistir, evitar y
soportar. En el desierto, las xerfitas en realidad es tn expuestas a un amplio
espectro de potenciales hdricos, como las palmeras que crecen en un oasis, all las
races de estas plantas alcanzan el nivel del agua fre tica, Tambin hay otras
plantas como la mezquita (Pro- sopis glandulosa) y la alfalfa (Medicago sativa) que
'Los nombres provienen del Griego: fito,, "planta; hidra, agua; meso, intermedio"; xero,

cuentan con races que se alargan de 7 a 10 m

hasta alcanzar el agua fretica, estas plantas experimentan po tenciales hdricos
extremadamente negativos. Son derrochadoras de agua. No hay duda que estas plantas evitan la sequa. Por supuesto que tienen que ser capaces de utilizar el agua que
hay en el suelo al alargar sus races hasta el nivel del agua fretica. (En las Coli nas
de Judea de Israel, algunos rboles han alargado sus races hacia abajo por
estrechas fisuras en la caliza slida a profundidades de 30 m o ms, desintegrando
la roca conforme avanzan.
Las efmeras del desierto son plantas anuales que escapan a la sequa subsistiendo
slo como semillas latentes durante la temporada seca. Por lo general, estas
semillas germinan cuando llueve lo suficiente como pa ra que el suelo se
humedezca hasta una profundidad considerable, y, tal vez esto sucede en respuesta
a la lixiviacin de los inhibidores de la germinacin (Cap. 22). Muchas de estas
plantas llegan a la madurez y dan por lo menos una semilla por planta antes de que
la humedad del suelo se haya agotado. Son eminentemente aptas para regiones
secas, por eso es que son xerfitas en el verdadero sentido de la palabra, a pesar de
que su protoplasma activo y metabolizante nunca se expo ne a potenciales hdricos
extremadamente negativos y de que no es resistente a la sequa. Al igual que cada
uno de los grupos de xerfitas esbozados aqu, el de las efmeras conforma una
clase que consta de muchas especies, cada una con sus propias formas y caracters ticas especiales para responder a las diferentes cantida des de agua o de nutrientes
(Ludwig et al., 1989).
Las especies suculentas como el cacto, el maguey (Agave americana) y muchas
otras plantas que tienen metabolismo cido crasulceo (CAM, vase Seccin
11. 6) son acumuladoras de agua-, resisten la sequa almacenando el agua en sus
tejidos suculentos. Acumulan el agua suficiente, y como su tasa de prdida es tan
baja (gracias a una cutcula excepcionalmente gruesa y al cierre de estomas durante
el da) pueden existir por largos periodos sin recibir ms agua. MacDougal y
Spaulding (1910) informaron que un tallo de bervillea sonorae (una suculenta del
desierto que crece en Mxico, de la familia del pepino, las cucurbitceas) que fue
almacenado en seco en un museo utiliz agua al macenada para reanudar su
crecimiento durante ocho veranos consecutivos, disminuyendo slo de 7.5 a 3-5 kg.
de peso. Puesto que su protoplasma no se encuentra sujeto a potenciales hdricos
extremadamente negativos, las suculentas evitan la sequa y no son tolerantes
verdaderas a sta. El potencial hdrico de sus tejidos por lo general es de -1.0 MPa.
Algunas de ellas en especial los cactus, tienen largos sistemas de races
superficiales que absorben (colectan) la humedad de la superficie que hay despus
de una tormenta, almacenndola en sus tejidos suculentos.
Algunas especies que se encuentran sujetas a sequas peridicas, cuando hay
agua, pueden cambiar de un metabolismo CAM, que conserva el agua porque los
estomas se cierran durante el da, a fotosntesis C-3 (va se la Seccin 11. 6 ). El
"seco; utico, "dulce, y balo, sal."

clusia rosea es un rbol que, en la temporada de lluvias en los bosques, inicia su creci miento

como epfita (las semillas germinan sobre las ramas de otros rboles). Durante el tiempo que
pasa entre las tormentas, las plantas jvenes pueden verse su jetas a un estrs hdrico serio,
porque sus races no estn en el suelo. Scbmitt et al. (1988) descubrieron que es tas plantas son
capaces de cambiar con rapidez de CAM a fotosntesis C-3 en respuesta a los cambios que ocu rran en los niveles de humedad c irradiacin.

Muchas plantas que no son suculentas del desierto poseen otras capacidades de
adaptacin para reducir la prdida de agua; se trata de las ahorradoras de agua. Por
ejemplo, es comn que los arbustos y otras plan tas del desierto tengan hojas
pequeas. Esto incrementa la transferencia de calor por conveccin, y disminuye la
temperatura de la hoja y con ello tambin se reduce la transpiracin (Secciones 4.8
y 4.9). Estas hojas se mantendrn tan calientes como la temperatura del aire, pero
las temperaturas del aire rara vez son fatales. Otros tipos de adaptacin que
reducen la transpiracin podran ser los estomas hundidos, la cada de hojas du rante el periodo seco y abundantes pubescencias en las superficies foliares
(Ehleringer et al., 1976). Tambin es importante sealar que estas plantas aumentan
la resistencia de sus races para evitar prdidas de agua que puedan ser absorbidas
por el suelo seco. (Schulte y Nobel, 1989). Aunque es cierto que estas
modificaciones pueden reducir la prdida de agua, nunca la impiden por completo
y en s mismas resultan insuficientes como proteccin contra la sequa extrema.
A medida que el agua se evapora de las plantas, las sales que hay en el
protoplasma podran alcanzar niveles capaces de daar las enzimas clave. Una de
las adaptaciones importantes que se encuentran en muchos organismos que estn
sujetos a estrs hdrico y otras tensiones es la acumulacin de ciertos compuestos
orgnicos como la sacarosa, los aminocidos (en especial la prolina) y algunos
otros que reducen el potencial osmtico y, por lo tanto, el potencial hdrico que
hay en las clulas, sin limitar el desempeo de la enzima. A me dida que el estrs
hdrico aumenta, dichos compuestos aparecen en las clulas de muchas xerfitas
(vase Seccin 26.4). A la cada resultante del potencial osm tico se le conoce
como ajuste osmtico u osmorregula- cin (Morgan, 1984).
Es posible que las xerfitas ms impresionantes sean las plantas que
simplemente soportan la sequa. Y como pierden grandes cantidades de agua, sus
protoplas- mas se hallan sujetos a potenciales hdricos extremadamente negativos,
sin embargo, sobreviven. Estas euxerfitas (xerfitas verdaderas) ms que una mera
evitacin, muestran una tolerancia a la deshidratacin
o resistencia. Las plantas que slo evitan la sequa son de gran inters para el
eclogo, pero no representan un desafo para nuestra comprensin fisiolgica del
modo como lo representan las euxerfitas. A propsito, muchas caractersticas de
las plantas que evitan la sequa, como podran ser las hojas pequeas y los estomas
hundidos, tambin se presentan en plantas que soportan la sequa. Sin embargo, el
arma principal que las euxerfitas tienen contra la sequa consiste en la ha bilidad
para soportarla -ser tolerante a la sequa.
La capacidad que algunas euxerfitas tienen para so portar la sequa es
excepcional. El contenido de agua del Larrea divaricata, un arbusto desrtico que
crece tanto en Amrica del Norte como la del Sur, disminu ye su peso fresco final
hasta un 30% antes de que las hojas mueran. En la mayora de las plantas, los
niveles inferiores al SO a 75% resultan letales. Algunas de las euxerfitas ms
admirables (llamadas poikilohdricas por algunos eclogos) son los musgos y los
helechos, mismas que.comnmente asociamos con ambientes hmedos. La
capacidad que estas plantas tienen para secarse y despus volverse
metablicamente activas inmediatamente despus de su rehidratacin depende, al
parecer, de caractersticas especiales que no son comunes a otras plantas; ejemplos
de ellas son la Selaginella le- pidophylla (la planta de la resurreccin), ciertos pastos
y el Po/ypodiinn (un helecho).
Gran parte de la investigacin realizada con las xe- rfitas del desierto se ha
llevado a cabo en el Desierto de Negev en Israel. En esc sitio, los investigadores

(Eve- nari el al., 1975) han estudiado algas, liqenes y mus gos que'son capaces de
tolerar la desecacin extrema y prolongada, as como el calor y fro extremosos,
cuando estn secas. Pueden captar agua de manera directa e inmediata del roco, de
la lluvia y aun de la atmsfera hmeda (algunas aun cuando la atmsfera tiene una
humedad relativa baja de un 80%), tal absorcin de agua da lugar a un cambio
instantneo en la actividad meta blica. (El aire, con un de 80% de HR y a 20"C,
tiene un potencial hdrico de -30 MPa.)
Los investigadores israeles han encontrado en las plantas superiores, la mayor
parte de las caractersticas que se acaban de mencionar, adems de algunas otras.
Por ejemplo, una de las adaptaciones ms importantes, es la heteroblasta, la cual
consiste en la capacidad que tiene una planta para producir semillas morfolgica y
fisiolgicamente diferentes. Dichas semillas tienen di ferentes requerimientos para
su germinacin, razn polla que slo unas pocas, de un cultivo germinan en un
momento determinado. El riesgo inherente que la plan ta que surgi de la semilla
corre de sobrevivir se distribuye, por lo tanto a lo largo de una variedad de
condiciones ambientales y, a veces a lo largo de varios aos. Estos investigadores
tambin han estudiado en las plantas del desierto, los mecanismos reguladores es tomticos. Entre los ejemplos ms interesantes, se en cuentran aquellos que cuando
el estrs hidrico baj en la hoja, los estomas se abrieron al subir la temperatura;
as como cuando el estrs hdrico subi y la tempera tura tambin subi, los
estomas se cerraron.
En el Desierto Negev, es comn que las plantas uti licen el roco. May
otrasfcplantas que tambin utilizan el roco, pero el grado en que esto contribuye al
crecimiento de la |ilania aun es objeto de polmica (Run del. 1982). Ms adelante
consideraremos un ejemplo interesante en relacin con la secrecin de sal en las
hojas: la sal absorbe humedad del aire, y posteriormente las hojas absorben esta
agua.
Por cierto, los fisilogos de insectos (Edne\, 1975) informaron que algunos
insectos absorben agua de una atmsfera que tenga una humedad relativa de slo
50%, es decir, con un potencial hdrico de casi -100 MPa! Los lquidos que hay en
el cuerpo del insecto pueden tener un potencial hdrico de slo - 1.0 a - 2.0 MPa y
estar en equilibrio con una atmsfera de cerca del 99% de humedad relativa. La
manera en que se efecta la absorcin sigue siendo un misterio.
Hay muchas otras adaptaciones que las plantas del desierto llevan a cabo, pero
que no pueden discutirse aqu por falta de espacio. Por ejemplo, la eficiencia en el
uso del agua (la proporcin de produccin de materia seca respecto al consumo de
agua) aumenta cuando disminuye la disponibilidad de agua del suelo (Ehlerin- ger
y Cooper, 1988), y es comn que las plantas del desierto produzcan alelopticos
(Seccin 15.3) al restringir la germinacin o el crecimiento de plantas competidoras, lo cual reduce la competencia por el agua.

Estrs hdrico en las mesfitas

Aunque los estudiosos de la ecologa fisiolgica estu dian a las xerfitas del
desierto, gran parte de la investigacin sobre estrs hdrico lo lian realizado
agrnomos y dasnomos (por ejemplo, Mussell y Sta ples, 1979). El agua puede
limitar el crecimiento y la productividad de un cultivo en cualquier sitio, ya sea
por periodos 1 secos inesperados por lluvia normal mente baja que hace necesario
el riego constante. Cundo regar para obtener una cosecha? Cmo y con qu
frecuencia hay que administrar agua al campo? La respuesta podra influir en la
inversin de grandes sumas de dinero, as como en la investigacin sobre fi siologa
en condiciones de estrs. En este caso, las tensiones severas, a qu estn sometidas
las plantas cid desierto nos interesan poco; en cambio, el grado en que la retencin
de cantidades de agua relativamente pequeas influye en la productividad del
cultivo s nos interesan.
Tabla 26-1 Sensibilidad generalizada al estrs hdrico de parmetros o procesos vegetales. 3

La longitud de las lneas horizontales representan el rango de estrs dentro del cual un proceso se ve afectado. Las

lneas punteadas representan la conclusin que se basaron en datos ms insustanciales.

b

Con el V' de plantas bien humedecidas por la demanda evaporativa leve como punto de referencia. Fuente: Tomado

de Hsiao, 1973.

Investigacin intensa se ha realizado por ms de un siglo. Se han publicado

miles de artculos sobre las respuestas que las plantas manifiestan ante la sequa.
Desde 1980 se han publicado muchas revisiones y volmenes de simposios
(vase, por ejemplo, Bewley y Krochko, 1982; Bradford y Hsiao, 1982; Grecnwav
y Munns, 1980; Hanson y Hitz, 1982; Kramcr. 1983; Lcvitt, 1980; Marchand,
1987; Morgan, 1984; Scluilze, 1986; Staples y Toenniessen, 1984; Tranquiilini,
1982, y Tumor y Kramcr, 1980).
Theodore Hsiao (1973; Bradford y Hsiao, 1982) han sido especialmente
prolficos en este campo. En la Tabla 26-1 (la tabla resumen de los autores
mencionados, que an sigue vigente) se resume la secuencia de fen menos que se
suceden cuando aparece un estrs hdrico que se desarrolla de manera ms bien
gradual cuando se retiene el agua a una planta que crece en un volu men de suelo
bastante grande. Es importante compren der que, ms que al estrs hdrico en s, los
fenmenos finales, casi sin duda, son respuestas indirectas a uno
o ms de los primeros.
La respuesta ms sensible al estrs hdrico es el cre cimiento celular (Fig. 266). Al disminuir slo -0.1 MPa (a veces menos) el potencial hdrico externo (ip )
hay una disminucin aprcciable en el crecimiento celular (agrandamiento
irreversible de la clula) y, en consecuencia, en el crecimiento de la raz y del
brote (Neu- mann el al., 1988; Sakurai y Kuraishi, 1988). ILsiao seal que a esta
sensibilidad se debe la comn creencia de que muchas plantas crecen
principalmente durante la noche cuando el estrs hdrico es mnimo.

Figura 26-6 El crecimiento celular y la fotosntesis como funciones de la disminucin que experimenta
el potencial hdrico. Las reas sombreadas incluyen los rangos de respuesta que se obtuvieron con
diferentes especies en diferentes experimentos. El crecimiento celular del agrandamiento de la hoja,
por ejemplo) es mucho ms sensible a la disminucin del potencial hdrico que la fotosntesis. (Vase
Boyer, 1970; Acevedo et al., 1971).

(Aunque tambin se considera la participacin de la temperatura, la fotoinhibicin

y los ritmos endgenos.) Por lo comn la inhibicin del agrandamiento de la c lula
es seguida muy de cerca por una reduccin en la sntesis de pared celular. La
sntesis de protenas puede tener casi el mismo grado de sensibilidad al estrs
hdrico. Estas respuestas se observan slo en tejidos que normalmente crecen con
rapidez (sintetizando y agrandando polisacridos y protenas de la pared celular.
Desde hace mucho se ha observado que la sntesis de pared celular depende del
crecimiento celular (Seccin 16.2). Al parecer, los efectos que sufre la sntesis de
protenas estn controlados por el nivel de compensacin es decir, por el nivel de
la actividad ribosmica.
Se piensa que con potenciales hdricos un poco ms negativos se inhibe la
formacin de protoclorofila, aunque esta observacin se basa en unos cuantos
estudios. Muchos estudios indican que la actividad de ciertas en zimas, disminuye
mucho al aumentar el estrs hdrico, en especial la de la reductasa del nitrato, de la
liasa de fienilalanina y amonaco (PAL) y de algunas otras. Pero contrariamente,
unas cuantas enzimas, como la a ami- lasa y la ribonucleasa, incrementan su
actividad. Se pensaba que tales enzimas hidrolticas eran capaces de degradar
almidones y otros materiales para hacer ms negativo el potencial osmtico para
poder resistir la sequa (ajuste osmtico), sin embargo, estudios ms cui dadosos no
siempre concuerdan con esta idea. La fijacin y reduccin de nitrgeno tambin
disminuye con el estrs hdrico, un descubrimiento que es com patible con la cada
que se observa en la actividad de la reductasa del nitrato. Con los niveles de estrs
que causan los cambios que se observan en las actividades enzimticas, la divisin
celular tambin se inhibe. En este punto, los estomas empiezan a cerrarse, razn
por la que se reducen la transpiracin y la fotosntesis.
Hay mucha polmica respecto a si la cada que se ob serva en la fotosntesis
como respuesta a un estrs moderado, se debe al cierre de estomas o si se debe ms
directamente al estrs hdrico en s (vase, por ejemplo, Kaiser, 1987). Los
clculos que se hicieron de la concentracin interna de C0 2 demostraron que el nivel de este gas segua siendo elevado bajo un estrs h drico moderado, lo cual
sugiere que la fotosntesis en s se inhiba. Pero, como los clculos estuvieron suje tos a varios errores, esta conclusin se puso en entre dicho. A pesar de ello, cuando
se toman en cuenta los errores, la evidencia sigue indicando que las tasas ele vadas
de transpiracin pueden dar lugar a una dismi nucin en la fotosntesis (Bruce,
1988). Las mediciones que se han hecho de las respuestas que varias enzimas
fotosintticas tienen al estrs hdrico tambin indican que hay un efecto directo
(Vu y Yelenosky, 1988). La conclusin final depender de investigaciones futuras y
es probable que las diferencias entre especies sean importantes.

Al alcanzar el nivel de estrs que causa efectos so bre las enzimas, el cido
abscsico (ABA) empieza a aumentar de manera notable (por lo menos 40 veces;
vase Secciones 4.6 y 18.S) en los tejidos de las hojas y, en menor grado, en otros
tejidos, incluyendo races (revisado por Bradford y Hsiao, 1982; Salisbury y Ma rinos, 1985; Walton, 1980). Esto da lugar a que los es tomas se cierren y a que la
transpiracin, se reduzca como ya mencionamos en la Seccin 4.6. Adems, en
algunos estudios se dice que el ABA inhibe el crecimien to de la raz, con lo cual se
conserva ms agua, pero en otros se dice que, el crecimiento de sta, lo estimu la lo
cual podra incrementar el consumo de agua. Tam bin hay pruebas de que las
concentraciones de ABA que son adecuadamente bajas, incrementan la tasa de
conductancia de agua a travs de las races, lo cual po dra reducir el estrs hdrico
en los brotes. La mayor parte de estas adaptaciones en las que interviene el ABA se
aprecian mejor en las mesfitas; por lo general, las xerfitas realizan otras
adaptaciones (Kriedemann y Lo- veys, 1974).
Hay pruebas de que el ABA normalmente participa en la resistencia que las
mesfitas presentan al estrs hdrico. La mayor parte de los estudios se han
efectuado con variedades de plantas cultivadas que presentan sensibilidad y
resistencia a la Sequa (vase, por ejemplo, Quarrie, 1980). Por lo general, las
variedades resistentes muestran niveles superiores de ABA cuando se les expone al
estrs, mientras que las variedades sensibles pueden convertirse de modo
fenotpico en tipos resistentes si se les aplica ABA. Pero siempre parece ha ber
excepciones. Un lupino amarillo (Lupinus luteus), por ejemplo, es muy sensible a la
aplicacin de ABA.
Cuando una planta responde al estrs hdrico, qu es lo que causa el
incremento en la produccin de ABA en sus tejidos? Las pruebas indican que el
efectoresla turgencia celular disminuida (revisado por Bradford y Hsiao, 1982),
pero an se desconoce la manera en que la turgencia pueda controlar la sntesis de
ABA.
Resulta interesante que la presencia de ABA aumen te en las hojas como
respuesta a varios tipos de estrs, como la deficiencia o la toxicidad de los
nutrientes, la salinidad, el enfriamiento y la saturacin de agua. En stos no
participan el potencial hdrico, ni la turgencia celular disminuida. Bien podra ser
que el ABA sea algn tipo de hormona universal de estrs, cuya produc cin es
controlada o disparada por varios mecanismos. Todo parece indicar que en todos
los casos reduce el crecimiento y el metabolismo, preservando los recur- -1 sos,
mismos que posteriormente estarn disponibles du- rante la recuperacin y
cuando desaparezca el estrs, 9 si es que desaparece.
El etileno tambin participa en las reacciones dees^y trs. Aparece como
respuesta a varios factores de tenda sin como el exceso de agua (Jackson, 1985),
patgeno) de plantas, contaminacin del aire, la escisin de ra*; ; J ces, la
transplantacin, la manipulacin (Seccin 19.2) y probablemente la sequa (Tietz y
Tictx, 1982).
Aunque las tensiones son relativamente benignas, cuando xp = -0.3 a -0.8 MPa,
las interacciones y las respuestas indirectas empiezan a convertirse en la norma.
Las citocininas disminuyen en las hojas de algunas es pecies cuando se alcanzan
estos niveles. Pero con potenciales hdricos ligeramente ms negativos, la prolina
empieza a aumentar de manera notable, constituyen do en ocasiones, el 1% del peso
seco del tejido. Por lo que es comn que aparezcan incrementos de 10 a 100
veces. Dependiendo de la especie, tambin se acu mulan otros aminocidos y
amidas, en especial la be- tana, cuando el estrs se prolonga. La prolina surge de
novo del cido glutmico y, por ltimo, probablemente surja de los carbohidratos.
Estos compuestos contribuyen al ajuste osmtico (del que hablaremos ms
adelante).
Con niveles de estrs mayores (ip = -1.0 a -2.0 MPa), la respiracin, la
translocacin de productos de asimilacin metablica, y la asimilacin de CO, caen
a niveles cercanos a cero. La actividad hidroltica de las enzimas aumenta de

manera considerable y el transporte de iones disminuye. En realidad, es comn que

en muchas especies la respiracin aumente, y sta no cae verdaderamente hasta que
alcanza un estrs hdrico de -5.0 MPa.
Por lo comn, las plantas se recuperan si reciben agua cuando el estrs hdrico
es de -1.0 a -2.0 MPa, lo cual significa que, a pesar de la severidad del estrs h drico, la respuesta al estrs fue elstica, o por lo menos un tanto elstica, ya que el
crecimiento y la fotosntesis de las hojas jvenes no alcanza las tasas originales
por varios das, y las hojas viejas muchas veces se en cuentran a la sombra. Esto
resulta claro, pues el crecimiento especialmente sensible al estrs hdrico, a tal
grado que la productividad puede disminuir de mane ra notable con una sequa
moderada. Durante el estrs hdrico, las clulas permanecen ms pequeas y las
hojas se desarrollan menos, lo que da por resultado una reduccin en el rea que se
requiere para la fotosntesis.'Adems, las plantas pueden ser especialmente sen sibles an a sequas moderadas durante ciertos periodos, como durante la
formacin de espigas en el maz. A fin de cuentas, en el sentido de la produccin
final, de hecho las respuestas a las condiciones de es trs son plsticas, an cuando
el estrs hdrico es moderado.

Estrs salino

La presencia de concentraciones de sal elevadas en el suelo es un factor de estrs

comn e importante en los desiertos (revisado por Flowers et al., 1977). Pero no
slo en ellos, la salinidad del suelo tambin restringe el crecimiento en muchas
regiones templadas (Green- way y Munns, 1980). Millones de acres utilizados para
la produccin se han perdido a medida que la sal del agua de riego se acumula en
el suelo. En estas reas, una planta enfrenta dos problemas: tener que obtener agua
de un suelo que tiene un potencial osmtico negativo y tener que vrselas con las
elevadas concentraciones, potencialmente txicas, de iones de sodio, carbonato y
cloro. Algunas plantas cultivadas (por ejemplo, remolachas, jitomates, centeno)
son mucho ms tolerantes a sales que otras por ejemplo, cebollas, ch charos), y
muchos cultivos tienen variedades que son relativamente tolerantes a las sales.
En el estudio de la tolerancia salina, las euhalfilas (halfilas verdaderas que
toleran o soportan niveles elevados de sal) resultan de particular inters. Algunas
de estas especies crecen mejor donde los niveles de sal que hay en el suelo son
elevados, como en los desiertos, o en suelos saturados con agua salobre que estn
en las mrgenes del mar o cerca de los litorales de aguas extremadamente saladas
como las del Great Salt Lake, en donde el contenido de sal est saturado a niveles
de hasta 26% en peso). Estas plantas tambin crecen en suelos que no son salinos.
Allenrolfea, (idionebush), Salicornia (perejil de mar) y Limonium (acelga silvestre)
crecen en suelos que son un poco menos salinos, y ciertas bacterias
(arqueobacterias?) y cianobacterias
o algas verde-azules viven en las aguas del Grat Salt La ke. En general,
procariontes y arqueobacterias son ms resistentes a las tensiones del medio
ambiente que los eucariontes.
Barbour (1970; vase tambin Barbour et al., 1987) revis la informacin que
sugiere que ninguna angios- perma es halfita obligada, planta que no crece a menos
que el suelo sea salino. A todas las halfitas estudiadas hasta ahora se les ha
hallado en ocasiones, creciendo de manera natural en suelos que no son sali nos y
que crecen bien si se les planta en suelos que no son salinos. Normalmente, no
abundan en este tipo de suelos porque no pueden competir con las glicfitas que
normalmente crecen ah. Sin embargo, como se menciona ms adelante, los
miembros del gnero Ha- lobacterium (procariontes, acumulan en las clulas grandes
cantidades de sal y no pueden sobrevivir ms que en ambientes salinos.
En las halfitas terrestres, el potencial osmtico de la savia celular que hay en
la hoja invariablemente es muy negativo. La savia de los tejidos de especies de
Atriplexen crecimiento y que, por ejemplo, no tienen resistencia especial al fro, se
congelan slo cuando las temperaturas caen por debajo de los 14C, lo cual im plica

que sus potenciales osmticos son de unos -17.0 MPa. Esto contrasta con el valor
normal de -1.0 a -3.0
^Durante los primeros aos de la dcada de 1980, varios aos hmedos hicieron que el volumen de este lago se
cuadruplicara; su contenido de sal disminuy cerca de un 7%.

MPa que manifiestan la mayor parte de las plantas. En algunos casos, la savia del
xilema no tiene un potencial osmtico muy negativo, pero podra ser casi agua
pura. Para obtener agua del suelo circundante, el po tencial hdrico de la savia del
xilema se reduce mucho por la tensin. Esto fue demostrado por Scholander y sus
colaboradores en el caso de los mangles (vase Fig. 5-17).
Algunas halfitas se conocen como acumuladoras de sales. En estas especies
(por ejemplo, Ajtriplex trian- gularis; Ungar, 1977) el potencial osmtico, a medida
que se absorbe la sal, contina siendo ms negativo du rante toda la temporada de
crecimiento. Sin embargo, an en estas plantas, la solucin del suelo no se incor pora de manera directa a la planta. Tomando como ba se las cantidades de agua que
transpira la planta, resulta sencillo suponerque si se absorbiera toda la solucin de
suelo la planta podra contener de 10 a 100 veces ms cantidades de sal de la que
en realidad se observa. El agua no slo penetra a la planta por flujo volumtri co,
sino que tambin por osmosis. Es probable que la

NaCI (mM)

Figura 26-7 Acumulacin de prolina y de otros aminocidos que se encontraron en la Triglochin

martima a diferentes salinidades. Los cortes de T. martima se cultivaron durante dos semanas, en un
medio no salino, antes de transferirlos a un medio salino. Los tejidos del brote se cultivaron con el fin
de analizarlos despus de 10 das de tratamiento salino. El grado de acumulacin de prolina en esta
halfita especializada es extremo, si sta se compara con la mayor parte de las plantas; sin embargo
es comn la acumulacin de prolina u otros solutos compatibles cuando el estrs hdrico o el salino
aumentan. Los valores obtenidos en los tejidos foliares de las mesfitas sometidas a estrs rara vez
superan los 220 mmol kg 1 del peso seco. (Ntese que los valores en esta grfica corresponden al
peso fresco; tomado de Stewart y Lee, 1974.)

capa endodrmica de las races forme la barrera os mtica.

Las halfitas en las que no aumenta la concentracin de sal durante la
temporada de crecimiento se les conoce como reguladoras de sal. Por ejemplo,
comparadas con variedades sensibles algunas especies de trigo que toleran la sal,
limitan la acumulacin de iones Na + y Cl~ en condiciones de estrs hdrico
(Schachtman et al., 1989). Los mangles proporcionan otro ejemplo sobresaliente,
ya que pueden eliminar casi el 100% de la sal (Ball, 1988).
Normalmente, la sal penetra a la planta, pero en to do caso, como las hojas se
hinchan absorbiendo agua, las concentraciones no aumentan mucho. Esto da lu gar
al desarrollo de la suculencia (una proporcin elevada de volumcn/superficie),
caracterstica morfolgica comn a las halfitas. La escarchada o planta de hie lo
{Mescmbryantheimun crystallimmi) es un buen ejemplo de ello (vase Flowers et al.,

1977). Otro mecanismo que disuelve la sal es el crecimiento rpido. En estos

casos, y cuando la sal se elimina por las races como en el caso de los mangles, en
los tejidos aumentan los compuestos orgnicos que no tienen los efec tos txicos de
la sal, manteniendo un balance osmtico con la solucin salina. La prolina
representa un ejemplo comn de esto (Fig. 26-7), pero tambin se presen tan otros
aminocidos y otros compuestos como el galactosil glicerol y los cidos orgnicos
(Hellebust, 1976). Estos compuestos participan en la regulacin os mtica, como
veremos ms adelante.
En ocasiones, el exceso de sal se exuda en la super ficie de las hojas, lo cual
ayuda a mantener una concentracin de sal constante en el tejido (Fig. 26-8). En
ciertas halfitas se aprecian con facilidad glndulas de

Figura 26-8 Hojas de tamarisco (Tamariz pentandra) que fueron colectadas en Barstow, en el Desierto
de Mojave, en California, en las que se aprecian gruesas incrustaciones de sal. El fsforo de la
izquierda indica la escala.
(Fotografa de F. B. Salisbury.)

Figura 26-9 Micrografa electrnica de barrido de las vejiguillas de sal que haba en una hoja de
"salado"
(Atriplex sopongiosa). Esta especie de salado es nativa de Australia y puede tolerar la sal porque ha
desarrollado un mecanismo para controlar las concentraciones de Na 1 y C1 de sus tejidos
acumulando sal en vejiguillas epidrmicas que estn situadas en la superficie de las partes areas de

la planta. La sal procedente de los tejidos de la planta se transfiere a travs de la pequea clula de la
base (S) hacia la vejiga unicelular que tiene forma de pelota (B). A medida que la hoja envejece, la
concentracin de sal de la clula aumenta y finalmente la clula se revienta o se cae de la hoja,
expulsando la sal de la hoja. 450x. Tomado de Troughton y Donaldson, 1972.)

sal en las hojas, las cuales a veces estn formadas por slo dos clulas (Fig. 26-9).
Aunque los iones Na* son indispensables para algunas especies tolerantes, es pro bable que el sodio se transporte hacia fuera del citosol por medio de un transporte
de intercambio cuando entra el H f (vase Seccin 7.10). Esto moviliza gran par te
del ion hacia fuera del citoplasma tanto de las clulas de las hojas como de las
races, ya sea hacia las vacuolas centrales o hacia los espacios extracelulares.
El nolcina mulls, es un arbusto suculento que predomina en el Desierto de
Atacamba, al norte de Chile, crece en aquellas partes donde la precipitacin es me nor a 25 mm por ao, a pesar de que en esos lugares son comunes la neblina y
humedades relativas de aproximadamente el 80%. La planta casi siempre se
encuentra hmeda al tacto. Mooney et al. (1980) descubrieron que las glndulas de
sal que hay en las hojas secretan sal (sobre todo NaCl) que absorbe agua de manera
higroscpica de la atmsfera. Si las hojas se lavan con agua destilada y se secan, se
mantienen secas hasta que tienen la oportunidad de secretar ms sal. Si se humede ce papel filtro en una solucin tomada de las hojas (o en una solucin concentrada
de NaCl) y despus se seca en un horno, tambin absorbe agua de la atmsfera
hmeda y se pone hmeda al tacto. Puede la planta absorber el agua que hay sobre
sus hojas? Mooney y sus colaboradores piensan que existen dos vas de ab sorcin:
hacia las hojas directamente por las races, des pus de que la solucin ha escurrido
hasta el suelo. Cualquiera de estas vas requiere del gasto de energa metablica por
medio de mecanismos que no se sabe si las plantas poseen, a pesar de que stos existen (aun que
an no se comprenden bien) en los insectos y los arcnidos. Se piensa que se dispone de una
energa respiratoria abundante, si es que existe un mecanismo que posibilite su uso.

En realidad, grandes cantidades de materiales org nicos e inorgnicos son

lavados de las hojas de muchas plantas, tanto halfitas como glicfitas. Parte del
producto que se obtiene del lavado de las hojas se debe a la eliminacin de
materiales del interior de los tejidos, as como del lavado de materiales que se han
exudado en la superficie. En todo caso, los materiales que al lavarse de las hojas
caen al suelo, o que caen con las hojas, se reciclan y regresan a la misma planta o a
otras de ellas. Las especies que absorben grandes cantidades de sal y que despus
la pierden incrementan de manera considerable la salinidad de la superficie del
suelo. As pues, al igual que en otros ambientes, las plantas del desierto a veces
ejercen fuerte influencia en el suelo que crecen. Por ejemplo, Fireman y Hayward
(1952) descubrieron, que la Sarcobatus venniculatus, que crece en el Desierto
Escalante del estado norteamericano de Utah, extraa sales de las profundidades,
depositndolas sobre la superficie (Fig. 26-10), probablemente es to suceda cuando
las hojas caan y se descomponan. El resultado fue que junto a las plantas de esta
especie, haba fuertes concentraciones de sal, particularmente si se compara con el
suelo que est bajo ejemplares de la especie Artemisa tridentata, los cuales no
redistribuyeron la sal de esta manera. Es claro que las diferen cias fisiolgicas entre
estas dos especies tienen gran importancia ecolgica.
Otro problema potencial que tienen las plantas que crecen en suelos salinos
consiste en la obtencin de potasio suficiente. Este problema surge debido a que
los iones de sodio compiten con la captacin de K + por medio de un mecanismo de
baja afinidad (Cap. 7) y a que es comn la presencia de K + en los suelos que tienen
concentraciones mucho ms bajas que la de Na + . La presencia de Ca 2+ es crucial. Si
hay suficiente calcio el sistema de captacin que prefiere el transporte de K + opera
bien, de modo que las plantas pueden obtener suficiente potasio y limitar el sodio
(LaHaye y Epstein, 1969). Es posible que fertilizar con calcio al gunos suelos
salinos que estn bajos en Ca 2+ incremente la productividad agrcola. Tambin
podra ser importante el efecto favorable que el Ca- * produce en

Figura 26-10 Concentraciones de sal que hay en el suelo (los nmeros representan el porcentaje de
sodio intercambiable y que actan como funcin de la posicin; se trata de un suelo que est bajo una
artemisa (Artemisa tridentata) y bajo un ejemplar de (Sarcobatus vermiculatus en el Desierto
Escalante del sur de Utah. Ntese el contenido elevado de sodio que hay bajo esta ltima especie.
Los puntos corresponden a los lugares de muestreo. (Datos de Fireman y Hayward, 1952.)

la estructura del suelo. En ocasiones, los suelos se tra tan con yeso (CaS0 4 ), para
proporcionar Ca 2 + y un poco de acidez, proceso que ayuda a lixiviar el Na + . A
veces tambin se aplica azufre elemental, el cual se oxida y produce cido
sulfrico, proceso que ayuda en la lixiviacin del Na . El mismo cido sulfrico se
ha aplicado con cierto xito.
En aos recientes ha habido mucho inters en los mecanismos por medio de
los cuales el Ca 21 elimina los efectos dainos del Na + (Cramer et al., 1985,
1986,
1988). Por ejemplo, el crecimiento de las races de maz result
ser muy sensible al NaCl (75 mM) al agregar la solucin de nutrientes,
pero esto podra superarse agregando Ca 2+ (10 mM), a condicin de que
ste se administre antes que el sodio. ste y otros estudios respaldan la
idea de que el Ca 2 4 protege las membranas contra los efectos adversos
que produce el Na + , manteniendo de esta manera la integridad de la
membrana, y reduciendo al mnimo la prdida de K + del citosol.
Una tendencia de investigacin que se relaciona con esto estudia nuevos
polipptidos (protenas) que aparecen como respuesta al estrs hdrico (Hurkman et
al., 1988; Ramagopal, 1987a, 1987b; Rouxel et al., 1989; vase protenas de estrs
en la Seccin 2 6.6 y protenas de estrs salino en la Seccin 18.5). Estas protenas
pueden ser las causantes de las respuestas que la mem brana emite. Una protena de
bajo peso molecular, la osmotina, parece ser particularmente importante. Basndose
en el estudio que dice que las concentraciones de Na + elevadas producen largas y
estrechas clulas corticales en las races de algodn, Kurth et al. (1986) sealaron
que la proporcin de Na + /Ca 2+ podra influir en el depsito de microtbulos en el
citoes- queleto y, por consiguiente, en el depsito de microfibrillas en la pared. Por
su parte Iraki et al. (1989) estudiaron las paredes celulares de unas clulas de ta baco
(Nicotiana tabacinri) aisladas que adaptaron pa ra que crecieran en soluciones salinas fuertes
(por ejemplo 0.428 M NaCl). En estas soluciones, las clu las alcanzaron slo de un quinto a un
octavo del volumen del que alcanzaron las clulas no fueron adaptadas. Las paredes de las

clulas adaptadas resultaron ser mu cho ms dbiles que las paredes normales, porque el carbono
se desvi de la sntesis de pared hacia la for macin de molculas importantes que se utilizan
para la regulacin osmtica (vase Seccin 26.4, ms adelante).

En el contexto de los estudios que hablan sobre la participacin que realizan

las membranas ante las respuestas a condiciones de estrs, notamos que en la ac tualidad muchos investigadores tratan de entender los mecanismos del transporte
inico que se lleva a cabo a travs de las membranas, as como la manera en que
estos mecanismos tpicamente incluyen bombas de pro tones (ATPasas de H *) que
establecen gradientes de H + a travs de la membrana, gradientes que pueden
utilizarse para captar solutos hacia el interior de las c lulas vegetales por medio de
varios mecanismos de transporte secundarios. En los modelos que se han pro puesto, la participacin del calcio es crucial (vase el Cap. 7 y referencias como
las de Butcher y Evans, 1987, y Giannini y Briskin, 1989). Blumwald y Poole
(1987) demostraron que el aumento de Na + en un medio de crecimiento de clulas
tolerantes a la sal obtenidas de remolacha de azcar duplicaron la actividad de
transporte de intercambio o antiporte de Na + /H + en el to- noplasto.

Lmites de temperatura mnimos para la sobrevivencia y el

desarrollo
Al parecer no existe un lmite de temperatura mnimo, en condiciones secas, para
la supervivencia de esporas, semillas o incluso liqenes y ciertos musgos. Estos
objetos de prueba se han mantenido a una fraccin del cero absoluto durante varias
horas sin que sufran dao aparente. Incluso el tejido activo puede sobrevivir a es tas temperaturas si se le enfra con tal rapidez que el agua intracelular se congele
en cristales muy pequeos que no daan el citoplasma. Pero los lmites de tempe ratura ms bajas para la supervivencia bajo circunstan cias ms normales depende
mucho de la especie y del grado en que los tejidos hayan sido fortalecidos con tra
las heladas, como veremos en la Seccin 26.4. Las plantas en crecimiento, por lo
general, slo pueden so- brevir hasta unos cuantos grados bajo 0C, en tanto que
muchas plantas que han sido fortalecidas pueden so brevivir hasta aproximadamente
40C, y unas cuantas plantas aclimatadas (sauces y coniferas, por ejemplo) parecen
no tener lmite de temperatura mnima para poder sobrevivir (Sakai y Larcher,
1987).
Cules son los lmites de baja temperatura para el recimiento en relacin con
la supervivencia? Algunas plantas superiores son capaces de crecer y aun flore cer
bajo la nieve, donde la temperatura es casi de 0C y en ocasiones menor
(Richardson y Salisbury, 1977). Entre estas plantas hay especies nativas como la
Ranunculus adoneus, que da flores bajo bancos de nieve en la alta montaa, del
mismo modo como lo hacen los cereales de invierno (por ejemplo, el trigo de
invierno : y el centeno) y las plantas de ornato (azafrn, campani- ! lia de invierno,
tulipanes, jacintos y narciso trompn
i
- las ltimas tres no necesariamente crecen bajo la nieI
ve). A estas plantas se les conoce como geofitas o ef- [ meras de primavera.
Durante el invierno, crecen
I
lentamente y, por lo tanto, cuando la nieve se funde,
I ya tienen una cabezuela. Las especies nativas, en espe- Icial, luego crecen
con rapidez y florean antes de que lias especies tardas las superen o antes
de que los rbo- les que estn por encima de ellas se deshojen.
Existen informes que dicen que los liqenes pueden realizar la fotosntesis de
-20 a -40C. Kappen (1989) revis estos reportes y puso en duda los datos, ya que
Bos liqenes pudieron haber sido calentados por radia- Icin por encima de las
temperaturas ambiente, procedimiento con el que pudieron no haberse congelado
por completo. Las propias mediciones de Kappen, lle gadas a cabo en Wilkes
Land, en la Antrtida, detecta- ion fotosntesis vigorosa a -10C al rociar con agua
los jallos antes de que se congelaran. Los liqenes conge lados que estaban
cubiertos de nieve tambin presentaron una fotosntesis activa. Ciertas bacterias
pueden crecer a temperaturas del orden de -22C. Las algas de la nieve crecen

cuando se llega al punto de congelacin del agua pura y an por debajo de ste
(Aragno,
1981)
. Las rosetas gigantes en crecimiento (Dendrose- necio sp. y
Lobelia telekii) cuando se encuentran por encima de la lnea de rboles en
las montaas ecuatoriales pueden experimentar temperaturas nocturnas de
hasta -13C en cualquier poca. Bodner y Beck (1987) descubrieron que
estas plantas eran capaces de realizar la fotosntesis cuando su agua
celular estaba supe- renfriada a - 8C. Cuando las clulas se deshidrataron
por congelamiento, la fotosntesis ces, pero reinici de inmediato
despus del descongelamiento, una caracterstica que no se ve en la mayor
parte de las plantas que dan llores. Resultados similares se encontraron
con la Rhododendron ferrugineum que crece em otoo en los Alpes
Austracos (Larcher y Nagele, 1985). Los lmites ms bajos para el
crecimiento activo de los organismos an no se han determinado.

Dao por heladas y por congelamiento

Aunque es probable que la productividad de los ecosistemas de todo el mundo est

ms limitada por el agua que por cualquier otro factor del ambiente, es posible que
las temperaturas bajas limiten ms la distribucin de las plantas (Parker, 1963).
Las plantas deben ser capaces de aclimatarse a las temperaturas bajas, para que
puedan crecer an en regiones subtropicales que estn sujetas ocasionalmente a la
congelacin o incluso a temperaturas cercanas a este punto. Las plantas que crecen
en regiones polares tienen que tolerar temperaturas extremadamente bajas, pero
slo unas cuantas especies pueden lograrlo. Los daos causados por el enfriamien to y por la congelacin en plantas de cultivo son un riesgo importante casi en
cualquier parte.
Es de esperarse que una planta muera a consecuencia de la expansin que el
agua sufre al congelarse y por la subsecuente ruptura de las paredes celulares y de
otras partes de la anatoma. Sin embargo, los cuida dosos estudios que se realizaron
durante las primeras dcadas del siglo XIX mostraron que cuando las plan tas se
congelan en realidad se contraen, en lugar de expenderse. Esto se debe a que se
forman cristales de hielo en los espacios areos extracelulares. Adems, aunque
tiene que estar presente, el hielo casi nunca se observa en las clulas vivas de los
tejidos que se congelaron de manera natural. (Sin embargo, en invierno se ha
encontrado hielo en las clulas de xilema muerto de los r boles, vase Seccin
5.5). No existe otro dao causado a las clulas adems del trastorno que se
observa. No hay ruptura de paredes celulares, ni de membranas ce lulares, a pesar
de que s existen muchas pruebas de que las membranas se daaron durante el
descongelamiento (Steponkus, 198 l; pani un estudio reciente realiza do con
microscopa electrnica, vase Pearcc, 1988). Sin embargo, con un rpido
enfriamiento del tejido realizado en el laboratorio por ejemplo (de 0.3 a VC min ',
se forma hielo en el interior de las clulas y los componentes celulares sufren
dao.
Enfriamientos tan rpidos como ste se presentan en la naturaleza. Los tejidos
aclimatados del rbol de la vi da Americano (Tbujct occidentalis) son capaces ele
aguantar temperaturas ele hasta -85C cuando la tem peratura baja con lentitud,
pero el follaje que se encuentra del lado sur se daa cuando la temperatura baja
10C por minuto, y ele 2 a - 8C, cuando . Estos cambios, duplicados en el
laboratorio, tambin daan a las plantas. Los mismos sntomas de dao no se
pudieron duplicar mediante ninguna forma de desecacin, por lo que se concluy
que las quemaduras de invierno se deben a la rpida cada ele las temperaturas
(White y Weiser, 1964). Por otra parte, Sakai y Larcher (1987) pusieron en duda
la conclusin cjue afirmaba que el congelamien to intracelular es la causa de la
aparicin de ciertas enfermedades causadas por el Sol que se manifiestan como
quemaduras sobre la parte ele los troncos que dan al sur y al suroeste. Afirmaron
que el dao se presenta comnmente a principios o a finales del invierno, an tes de

que haya oportunidad para que se desarrolle alguna resistencia o despus de que
sta haya comenzado a desaparecer.

Figura 26-11 Rangos de temperatura que son propios a la resistencia a las heladas de las diferentes
(ormas de vida, segn Raunkiaer (1910). Las plantas que sobreviven al invierno se muestran en
negro. (De Larchar, 1983; utilizado con autorizacin.)

Es comn que los cristales ele hielo comiencen a for marse en los espacios
cxtracelulares, y que el agua que hay en las clulas se salga al difundirse y se
condense en las crecientes masas de hielo, las cuales pueden cre cer hasta alcanzar
varios miles de veces el tamao ele- una clula individual. La clula acta como un
sistema osmtico, y como la concentracin osmtica del inte rior aumenta a medida
que el agua se difunde hacia el exterior por el plasmalema, la clula se deshidrata.
Cuando estos cristales ele hielo se funden en las plan tas que son resistentes al fro,
el agua regresa a las clulas y stas rcinician su metabolismo, l-n las plantas que
no estn aclimatadas, puede ocurrir algn dao en las membranas y en otros
componentes celulares, por eso es que el metabolismo no puede reiniciar.se y el agua
no vuelve a entrar ntegramente a las clulas. En la si guiente Seccin. se resume lo que se sabe
acerca ele la naturaleza del dao que causan las heladas y de la ma nera en que las plantas las
resisten.

Fortalecimiento (aclimatacin)
Ya se seal que las plantas pueden aclimatarse a varios factores de estrs. Lo
hacen desarrollando una tolerancia (fortalecimiento) contra el factor de estrs c]uc
produjo el cambio v por lo comn tambin contra otros factores ele tensin. Por
ejemplo, las plantas que estn expuestas a potenciales hdricos bajos, a niveles ele
luz elevados y a otros factores como niveles elevados ele fsforo y pobre
fertilizacin con nitrgeno se vuelven tolerantes a la sequa si se comparan con
plantas de la misma especie que no se trataron ele la misma manera. Esta
aclimatacin a la sequa es ele mucha importancia para la agricultura. Tambin es
un buen ejemplo del efecto de acondicionamiento.
Las plantas en crecimiento, especialmente las espe cies herbceas, son daadas o
muertas por temperaturas de slo -I a -SC, pero muchas ele estas plantas pueden
aclimatarse para sobrevivir en temperaturas in vernales ele -25C o menores. En
regiones donde la temperatura del aire es menor, muchas plantas poseen
mcristemos subterrneos que el suelo o la nieve prote gen contra las temperaturas
extremas (Fig. 26-11). Tambin evitan o escapan al fro en lugar ele resistirlo. La
mayora de las especies que sobreviven a las tempera turas ele congelacin, toleran
cierta cantidad de hielo en sus tejidos. Por lo general, las plantas ms fortaleci das
sobreviven con mayor cantidad de agua congelada que las plantas menos

fortalecidas. Pero, al parecer, existen varios mecanismos de resistencia o de

fortalecimiento (vanse las excelentes propuestas que apare cen en Burke et al.,
1976; Levitt, 1980; Sakai y Larcher,

1987,
y Steponkus, 1984).
En trminos prcticos, los incrementos menores que ayudan al fortalecimiento
tienen un gran efecto en la produccin mundial de alimento. Por ejemplo, el tri go
de invierno y el centeno de invierno rinden de 25 a 40% ms que aquellas
variedades que crecen durante la primavera, y que les son equivalentes, porque
aprovechan mejor las lluvias de esa estacin. Si el trigo y el centeno de invierno
pudieran hacerse 2C ms resistentes al fro, podran reemplazar gran parte de las
grandes reas de trigo y centeno que se cultivan du rante la primavera en Amrica
del Norte, Ucrania y Rusia.
Es caracterstico que la resistencia o fortalecimiento al fro se desarrolle
cuando se expone al organismo a temperaturas relativamente bajas (5C, por
ejemplo) durante varios das. En ocasiones se requieren tempera turas de hasta -3 a
-10C para lograr una aclimatacin mxima (Larcher y Bauer, 1981; Weiser, 1970).
Para algunas especies los das cortos tambin estimulan la acli matacin y hay
indicios de que el estmulo pase del tejido de la hoja a los tallos. El desarrollo de
la resistencia al fro es un proceso metablico que requiere de una fuente de
energa. Al parecer, la luz y la fotosntesis la proporcionar. Los factores como
niveles elevados de nitrgeno en el suelo, la poda, la irrigacin, etc. estimulan un
crecimiento ms rpido pero inhiben la aclimatacin: Por lo general, las plantas
que crecen ms lentamente o que no crecen son ms resistentes a di versas
condiciones ambientales, extremas incluyendo la contaminacin del aire. Las
plantas que padecen estrs hdrico bajo tambin son ms resistentes a la con taminacin del aire, en parte porque sus estomas estn cerrados.
La resistencia a la sal puede incrementarse un poco exponiendo a la planta a
condiciones salinas. Sin embargo, la resistencia es mnima si sta se compara con
la aclimatacin a la sequa o al fro. No hay duda que el fortalecimiento contra la
sequa, el congelamiento y las concentraciones de sal elevadas comnmente es
cuestin de fortalecer la planta contra el estrs hdrico aunque, como veremos en la
siguiente seccin, existen muchas complicaciones.

26.4
Mecanismos de respuesta de la planta al estrs
hdrico y otras tensiones relacionadas con ste
En qu se diferencia una euxerfita de una mesfita ordinaria? O, Cmo se
diferencia una halfita de una glucfita? Qu tienen de especial las plantas que
son capaces de sobrevivir a temperaturas extremadamente bajas? Ya se han
expuesto mltiples ideas con el fin de explicar la tolerancia y la aclimatacin; y
algunas de stas son comunes a los tres tipos de estrs (todas rela cionadas con el
estrs hdrico) que hemos mencionado. Por ejemplo, la viscosidad protoplasmtica
aumenta con el estrs hdrico elevado, hasta un punto en que el protoplasma se
hace quebradizo. Las euxerfitas mantienen la plasticidad protoplasmtica mucho
mejor ante un estrs hdrico determinado que las mesfi- tas, y, tambin, en las
euxerfitas, la actividad hidroltica (la degradacin de almidn, de protena, etc.)
se nota menos. Hasta cierto punto, estas caractersticas tambin aparecen en
plantas que son capaces de sobrevivir a temperaturas extremadamente bajas, pero,
por lo general las halfitas afrontan el problema de formas un tanto diferentes. A
continuacin se presentan algunas de las posibilidades.

Ideas sobre la manera en que las mesfitas responden al estrs

hdrico leve
De qu manera el estrs hdrico leve daa a las mes- fitas?. Se han propuesto por
lo menos cinco posibilidades. En primer lugar, se sabe que la actividad hdrica (por
su capacidad de entrar en reacciones qumicas) es funcin del potencial hdrico y,
por consiguiente, el estrs hdrico la disminuye. Sin embargo la actividad h drica
se relaciona estrechamente con la concentracin del agua y, como ya hemos dicho

(Seccin 2.7), sta cambia un poco slo cuando el potencial hdrico vara mucho
Cuando se alcanzan los niveles de estrs mxi mos que interesan a los agrnomos
(*V = - 1.0 a - 2.0 MPa), la actividad hdrica disminuye slo un poco, quiz no lo
suficiente como para tener alguna consecuencia en las reacciones qumicas. En
segundo lugar, los solutos incrementan su concentracin cuando se pierde agua.
Esto podra ser importante, pero quiz no tanto cuando se sufre un estrs hdrico
leve, ya que la concentracin cambia el porcentaje slo un poco. En ter cer lugar, el
estrs hdrico puede dar por resultado cambios especiales en las membranas. Estos
efectos se han demostrado, pero como otros factores pueden cau sar efectos
comparables sin que la planta responda de manera notable, no parece probable que
ste sea un aspecto importante de las respuestas que la planta pre senta ante el
estrs hdrico. En cuarto lugar, el estrs hdrico puede perturbar la hidratacin de
las macromo- lculas -la estructura congelada de las molculas de agua que
rodean a las enzimas, cidos nucleicos, etc. Si se perturba esta agua de hidratacin,
tambin se podra afectar la funcin. Levitt (1962) seal que la des- hidratacin
de enzimas clave podra provocar enlaces de disulfuro en las protenas para detener
y corregir; en ocasiones la correccin se realiza entre las molcu las adyacentes,
dando lugar a una desnaturalizacin de enzimas cuando las molculas se
rehidratan. Pero, adems, se ha supuesto que el estrs hdrico leve no po dra
afectar mucho la estructura del agua de hidratacin, lo cual ocupa un pequeo
porcentaje del agua que hay en una clula. Los estudios han demostrado de manera
sorprendente, que la clula puede .perder una buena cantidad de agua, antes de que
la funcin enzimtica se perturbe notablemente. Sin embargo, podra haber
enzimas raras que no se hayan estudiado.
. En quinto lugar, an el estrs hdrico ms leve pue de cambiar mucho la presin
de turgencia de las clulas vegetales. Es probable que los cambios de presin de
esta magnitud (P = 0.1 a 1.0 MPa) produzcan muy poco efecto en la mayora de las
actividades enzimti- cas (a juzgar por las respuestas observadas, as como por
principios termodinmicos), pero tales cambios po dran representar el estmulo al
que algn mecanismo de respuesta especial de la clula reaccione transducien- do
el estrs hdrico a las respuestas celulares que se ob servan. En el alga verde marina
de grandes clulas Valonia, la captacin de iones disminuye al aumentar ligeramente
la presin de turgencia celular. Estas respuestas no se han observado en la mayor
parte de las clulas de plantas superiores, aunque los tejidos de la remolacha roja
responden de esta manera a la disminucin de la turgencia. Este comentario puede
servir como modelo de lo que puede estar sucediendo (va se lo que se presenta en
Hellebust 1976). Ya dijimos que todo parece indicar que se produce ABA como res puesta a la disminucin de turgencia en las clulas de la hoja (Secciones 4.6 y
26.3), y se resalt el hecho de que el agrandamiento de la clula, es decir,
crecimiento de la planta en general, es muy sensible al estrs h drico, esto
probablemente sucede cuando se disminuye la turgencia de la clula (Vase Fig. 266).

Dao por congelacin y aclimatacin a las heladas

En varios buenos resmenes se analiza la medida de lo que se sabe con respecto a
los efectos que producen las heladas (por ejemplo, Krause et al., 1988; Li, 1984;
Marchand, 1987; Sakai y Larcher, 1987). La resistencia a las heladas se basa en la
tolerancia a la formacin del hielo extracelular; y, por consiguiente, a la
deshidrata- cin severa (como la tolerancia a la sequa), o la evitacin del
congelamiento, en especial al sobreenfriamiento. En primer lugar se discutir el
efecto de deshidratacin.
Aunque se han observado que existen varias diferen cias significativas en el
protoplasma entre las plantas resistentes y las sensibles, la mayor parte de los
estudios recientes se han enfocado en los solutos compatibles (crioprotectores en
este contexto y que se discuten a continuacin) o en las alteraciones de los
diversos sistemas de membranas de la clula, conjuntamente con la or denacin de

protenas que se asocian con estas mem- branas (Gilmour et al., 1988; Guy y HaskelL
1987). Las modificaciones en la ordenacin de las protenas tam bin se presentan como
respuesta a otras tensiones, co mo se seala ms adelante, en la seccin denominada "Otras
protenas de estrs " ' . 1 Tambin hay cambios en los reguladores del crecimiento (en especial
ABA; Lalk y Drffling, 1985), y Quader et al. (1989) observaron cambios reversibles en los
elementos del citoesquele- to que responden al estrs por fro.

Muchas veces se ha hecho referencia con respecto a los cambios que

experimentan las membranas cuando responden al fro (Steponkus, 1984). Por
ejemplo, si el plasmalem, tiene una proporcin baja de este- rol/fosfolpido, la
bicapa lamelar se estabiliza durante la deshidratacin por efecto del
congelamiento; sin embarg, as pruebas que existen contradicen esto (vase
Krause et al., 1988). Es evidente que, en la mayora de las especies, el estrs por
congelamiento inhibe la fotosntesis despus del descongelamiento y que las reac ciones fotosintticas de las membranas tilacoideas resulten temporalmente
perjudicadas. En particular, el fotosistema II se inhibe. Sin embargo, la asimilacin
de COj es ms sensible al estrs por congelamiento que a la actividad de los
tilacoides. Krause et al. (1988) informaron que las enzimas reguladas por la luz del
ciclo para la reduccin del carbono son las primeras que se afectan. Estas enzimas
radican en el estroma del cloro- plasto.

Sobreenfriamiento profundo y nucleacin con hielo

El agua que hay en los tejidos del xilema de la mayora de las especies de rboles
frutales y de bosques, as como de muchos brotes latentes (vase, por ejemplo,
Ash- worth, 1984), no se congela hasta que la temperatura baja hasta casi -40C (la
ms baja que se ha registrado es de -47C). A este fenmeno se le conoce como sobreenfriamiento profundo (Burke et al., 1976). Es relativamente improbable que la
nucleacin con hielo ocurra en volmenes de agua casi tan pequeos como una c lula vegetal. El agua puede superenfriarse a -38C y, al parecer, el agua con solutos
de las clulas de xilema aclimatadas acta como si fuera gotitas de agua, ya que las
clulas del xilema se aslan entre s por los espacios areos, por las paredes
celulares secas y por el plasma- lema. En plantas herbceas que se aclimataron de
modo parecido, el hielo se forma en la corteza y en las yemas cuando la
temperatura alcanza unos cuantos gra dos por debajo del punto de congelacin del
agua pura, pero los cristales se forman en los espacios que hay entre las clulas,
con lo que no se daa a los tejidos. Sin embargo, el tejido del xilema en la mayor
parte de las maderas duras es demasiado rgido y demasiado im permeable al agua
como para permitir la formacin de

Figura 26-12 Anlisis trmico diferencial (vase tambin la Fig. 26-13) del xilema que es resistente al
invierno; as como los rangos que son naturales para el roble rojo del norte (Quercus rubra:
superenfriamientos profundos) y para el lamo tembln (Populas tremuloides; sin superenfriamiento
pro(undo). En las curvas de termoanlisis (vase Fig. 26-14, donde se explican estas curvas), las
crestas que estn a la izquierda muestran el calor de fusin que se libera cuando se congela el agua

extracelular; la cresta de la derecha de la curva del roble rojo representa el calor de fusin que se
libera cuando se congela la savia superenfriada que hay dentro de las clulas parenquimticas del
xilema. El lamo no present esta cresta y puede soportar temperaturas de hasta ^-60C. (Tomado de
George y Burke, 1984; utilizado con autorizacin.)

-30 C

Figura 26-13 Mapa tentativo de los umbrales de temperaturas bajas que limitan la distribucin
mundial de las plantas. Las lneas representan temperaturas mnimas anuales promedio, ms que
representar las temperaturas mnimas ms bajas que se han registrado, (o que se han registrado una
o dos veces cada siglo). Cuando se presentan tales periodos de fro inusitado, por lo menos
sobreviven unas cuantas plantas de la poblacin, pero las poblaciones no pueden continuar
sobreviviendo si no pueden tolerar temperaturas mnimas promedio. Tomado de Larcher y Bauer,
1981; utilizado con autorizacin.)

estos cristales. Cuando se presenta el congelamiento, las clulas parenquimticas

de los radios del xilema mueren, la madera se oscurece y se decolora y los va sos se
llenan de obstrucciones viscosas (Seccin 5.6). Los organismos que pudren la
madera invaden a estos rboles daados, los cuales muchas veces mueren. Es tas
especies no crecen en donde las temperaturas de invierno caen por debajo de -40C
(Figs. 26- 12 y 26- 13). El proceso de sobreenfriamiento; establece este lmi te, el
cual resulta ser el dbil lazo para la supervivencia de la planta.
Las plantas leosas muy resistentes (abedul, alisos, la mo tembloroso, sauces),
nativas de los bosques boreales del Hemisferio Norte, no sufren sobreenfriamiento
profundo. Se presenta el congelamiento extracelular, pero las clulas son
extremadamente tolerantes a la des- hidratacin del protoplasma. A medida que se
forma el hielo, ste extrae agua de las clulas hasta agotarla, pero el agua de la
hidratacin (agua confinada) se elimina. Estas plantas leosas (lo cual es
caracterstico de las maderas blandas) latentes y resistentes al invierno pueden
sobrevivir con facilidad a los -196C de nitr-

Figura 26-14 Anlisis trmico y anlisis trmico diferencial utilizados como mtodo para observar
superenfriamiento profundo en muestras tomadas de tallos. En ambos experimentos, la muestra se
enfra a lo largo de cierto periodo de tiempo, y se revisa la temperatura muestra (arriba) o la diferencia
de temperatura que hay entre la muestra y la referencia seca (abajo; vase tambin la Fig. 26-12).
Las crestas o exotermas representan la liberacin del calor de fusin y con ello indican los puntos de
congelacin. La primera cresta (izquierda, la temperatura ms clida) seala el congelamiento de
agua extracelular; la segunda cresta (derecha, la temperatura ms fra) supuestamente indica el
congelamiento del agua que se presenta en las clulas. El congelamiento de la clula conduce de
manera caracterstica, a la muerte de las clulas. Tomado de Burke et al., 1976.)

geno lquido. Cuando estas mismas plantas, crecen pue den morir a -3C. As pues,
la aclimatacin al fro es mucho ms fascinante que el fortalecimiento contra la
sequa o contra la sal.
El sobreenfriamiento profundo se observa midiendo las temperaturas del tallo
con un pequeo termo- par a la vez que disminuye la temperatura (Fig. 26-14).
Cuando las clulas de los radios del xilema por fin se congelan, el calor de fusin
que se libera causa un marcado incremento en la temperatura, como cuando los
potenciales osmticos se determinan de manera crios cpica (vase la Fig. 3-10).
Tanto la rigidez tisular como las caractersticas ana tmicas submicroscpicas
son importantes para el sobreenfriamiento del xilema (George y Burke, 1984). Las
membranas pueden participar en el sobreenfriamiento profundo de los tejidos vivos
impidiendo que los ncleos de hielo lleguen al agua sobreenfriada. Pero el agua de
la madera que carece de clulas vivas tambin puede sobreenfriarse, aunque no
tanto como en la madera viva. Esto indica que la microcstructura de las pa redes
celulares tambin puede separar el agua sobreenfriada de los cristales de hielo
cercanos. Por lo visto, a medida que el agua sale de las clulas para con densarse en
cristales, la tensin se eleva en el interior de las clulas, disminuyendo el potencial
hdrico de modo que la presin de vapor que se genera permanezca en equilibrio
con el hielo. Este modelo necesita ms pruebas, pero las pruebas que existen lo
respaldan.

los cristales de hielo. En ocasiones, esto ocu rre en el interior de los tejidos, como
se demostr con madera de Pnoms spp. (Gross et al., 1988); otras, ocurre en la
superficie de las hojas. Por ejemplo, se ha des cubierto que ciertas especies de
bacterias (como Pseudomonas syringae y Erwinia herbicola), inician la formacin de
hielo a temperaturas relativamente clidas. Al rociar con estas bacterias a las
plantas sensibles al congelamiento que se encuentran en los campos, stas mueren
por heladas leves, en tanto que el rociar con otras especies de bacterias protege a
las plantas facilitando el sobreenfriamiento (Anderson et al., 1982; Lindow, 198.3).

Solutos compatibles: Ajuste osmtico (osmorre- gulacin)

Ya se ha sealado en varias ocasiones que ciertas subs tancias como la prolina, la
betana y varios carbohidratos aumentan en las clulas que estn sujetas a sequa o
a concentraciones de sal elevadas. A esto se le cono ce como ajuste osmtico u
osmorregulacin (Flowers et al., 1977; Jefferies, 1981; Morgan, 1984; Turneryjones, 1980).
Pinsese en una situacin en la que hay concentra ciones de sal elevadas. Como
hay un exceso de sales disueltas en la solucin del suelo (o en el agua de mar, en el
caso de mangles y otras plantas que crecen en si tuacin similar), el potencial
osmtico es tan negativo como para hacer que el agua se difunda hacia fuera de los
tejidos, integrndose en soluciones circundantes, a menos que el potencial hdrico
de los tejidos sea por lo menos igualmente negativo. En realidad, si los teji dos
deben absorber agua y sobrevivir, su potencial h drico debe ser ms negativo que el
de la solucin circundante. Una manera que las clulas tienen para su perar este
problema consistira simplemente en acumular sal en concentraciones iguales o
mayores que las que hay en el exterior de la planta. Por qu ocurre esto?
Tabla 26-2 Ejemplos de algunos organismos y los solutos compatibles que aumentan en sus
clulas durante el ajuste osmtico.
Organismo
BACTERIAS

Varias halfilas y no halfilas (p. ej., Klebsiella, Salmonella, Streptococcus)

Halobacterium salinarum (halfila; una arqueobacteria; sin ajuste osmtico)
HONGOS
Chaetomium globosum (una forma terrestre)
Saccharomyces rouxii (forma osmoflica) MICROALGAS
Chlorella pyrenoidosa (agua dulce)
Dunaliella spp. (marina y haloflica)
Scenedesmus obhquus (agua dulce)
ANGIOSPERMAS
glucfitas: Chloris gayana, Hordeum vulgare (cebada) halfitas: Aster tripolium,

Soluto compatible
aminocidos (glutamato, prolina, etc.)
Nac
alcoholes polihdricos (manUol, arabitol, glice
arabitol
sacarosa
aminocidos, glicerol

carbohidrato (sacarosa + rafinosa, glucosa, fr

betana y prolina prolina
betaina

Mesembryanthemum nodiflorum, Salicornia

fruticosa, Triglochin martima halfitas: Atriplex spongiosa,
Spartirla townsendii, Suaeda monoica

Fuente: La mayora de Flowers et al., 1977 y Yancey et al., 1982.

(recurdese que las plantas que acumulan sal, por lo co mn la diluyen hacindose
suculentas o acumulando la sal en sus vacuolas, donde sta todava puede deshi dratar al citoplasma de una manera osmtica).

En todos los eucariontes que se han estudiado, sales como el NaCl

desnaturalizan las enzimas, por lo que no pueden tolerarse en el citoplasma en s
(aunque este efecto puede ser un poco menos drstico de lo que se ha supuesto;
vase Cheeseman, 1988). Cuando se presentan en clulas de halfitas, lo hacen con
una concentracin 10 veces mayor en la vacuola que en el ci- tosol. Al parecer,
muchas plantas que toleran los diversos tipos de estrs hdrico lo hacen
sintetizando en el citoplasma compuestos que pueden existir en con centraciones
elevadas sin desnaturalizar las enzimas que son esenciales para los procesos
metablicos propios de la vida. A los compuestos orgnicos que pueden to lerarse se
les conoce como solutos compatibles (u osmosis compatibles). Paul H. Yancey y sus
colaboradores (1982) sealan que el nmero de solutos compatibles que se han
descubierto en los cinco reinos de seres vivos es relativamente limitado. Al
parecer, slo unos cuantos compuestos pueden existir en el citoplasma a
concentraciones relativamente elevadas, sin daar las enzimas que ah se
encuentran. En la Tabla 26-2 se enlistan algunas de las especies que presentan
diversos grados de resistencia al estrs hdrico (producido por sequa, fro, o sal),
junto con los solutos compatibles que se encuentran en sus clulas. En la Fig. 2615 se muestran las estructuras qumicas de algunos de estos compuestos 3 .
El grado de ajuste osmtico es una funcin del grado de estrs hdrico externo que
causa la sal del medio circundante (vase la Fig. 26-10), el suelo que se est se cando y la resistencia al fro. La regulacin o ajuste se presenta en halfitas,
xerfitas y mesfitas. Cmo se efecta la regulacin? La investigacin actual se
ocupa de este problema, pero las respuestas finales an no se obtienen (LcRudulier
et al., 1984). Ya hemos hecho nfasis en la participacin que la turgencia celular
tiene en la sntesis de ABA y en el control de la tasa de creci miento celular, cuando
ste es afectado por el estrs hdrico. La mayora de los investigadores de esta rea
creen que los cambios que se llevan a cabo en la tur gencia de la clula tambin
activan y controlan el grado de sntesis de los solutos compatibles. Por ejemplo, en
las algas marinas, la presin de turgencia permane ce constante a lo largo de un
rango amplio de salinida3

Se ha propuesto que algunos de los compuestos que aparecen en la Tabla 26-2, pueden realizar otras funciones,
adems de la de actuar como solutos compatibles. La prolina, por ejemplo, tambin puede servir en el almacenaje
y transporte de nitrgeno.

des externas*lo cual indica que sta debe estar regulada y que lay* clulas son
sensibles a los cambios que ocurren en la turgencia. Es pfSible que las propiedades
fsicas del plasmalcma cambien a medida que vara la fuerza con la que se la
presiona contra la pared. Flix Guerrero? y John E. Muller (1988) observaron que
hubo cambios rpidos en los RNAs traducibles j ; como respuesta a una reduccin en
la turgencia de hojas de chcharo. Tambin se cuenta con la importante^firma- cin
que sostiene que losnives de putrescina, una po- liamida, aumentan hasta mas de
60 veces de su tamao normal en clulas de hojas de avena, a uno^ h.-como
respuesta a un estrs osmtico (sorbitol y otros solu tos disueltos en el medio en
que se remojaron los segmentos de hoja; Flores _y Galston, 1982). An as, las

concentraciones mximas de putrescina observadas to; dava resultan demasiado

bajas como para que el compuesto tV'Uet-como un solutol^Smpatible. Podra el
cambio ser parle de la transduccin que ,se lleva a cabo entre la turgencia celular y
la sntesis de estos solutos?. Para descubrir esto-se requiere de ms
investigaciones.

Figura 26-15 Estructuras moleculares de algunos solutos compatibles que se encuentran en plantas^/
otros organismos que estn bajo condiciones de estrs. (Vase tambin la Tabla 26-2.)

Las membranas de los organisnyis que producengoT lutos compatibles no slo

deben impedir que la sal del exterior entre en la clula, sino que tambin eben
impedir que eScapen los^jplutygjCompatibles. Gimmler et al. (1989)studiarp ( n
unas membranas plasmticas que se tomaron del alga verde unicelular Dunaliella
parva, la cual es extremadamtjite tolerante a la *al y tambin sintetizar grandes
cahtidades de glicerol como soluto compatible. La membrana no slo es muy im permeable al glicerol, sino que posee una eficaz capa cidad de bombeo que exporta
la sal que entra. Las ATPasas de la membrana plasmtica que producen es te
bombeo requieren de concentraciones muy eleva das de cationes divalentes (de
hasta 100 mM Mg 2'4 o Ca + ). Adems, se requieren de concentraciones bastante
elevadas (de hasta 800 mM) de N^W*> NaNO, (pero no de NaS.,) para
maximizar la actividad ddes- ta.s enzimas, Iarf'ATPas^s son extremadamente
resistentes a la sal. Se necesita de un 2.5 M NaCl (una solucin de
aproximadamente 1 5%) para inhibir la actividad a la mitad del mximo. Por lstanto, el sfelutoNtompati- ble (glicerol) que se encuentra en el citosol de estas c lulas permite que las cnzimaSljue ^encuentran ah sean ms o menos como sus
contrapartes, de las glucfitas^ aunquailaaSEnzimas de-la membrana plasmtica
que es.' tn expuestas a concentraciones de sal elbvutias poseen las adaptaciones
necesarias.
JExisten algunos organismos que parerfcn ser la excep,-cin a la regla en lo que respecta a los*5olutos compati bles pero, en realidad,
ilustran la importancia que tiene la regla. Ciertas esf&cies de Halobacterium (Tabla
26-2) acumulan grande,^'cantidades de cloruro de'sodio en sus clulas. Muchcr
bcteril5gos,cnsideran que estos interesantes organismos pertenecen a un sexto
reino, el de las Arqueobacterias (o a un tercer reino, si se dividironlos organismos
en Pro'carionts, Eucarion- tes y Arqueobacterias). Algunos de estos organismos no
pueden crecer ni reproducirse a menos que se encuen tren en soluciones
muy.fconcentradas de sal,Tomo los que existen en el Mar Muerto; J n Jordania, o en
el Great Salt Lake, en los Estados Unidos.' Considerando que casi todas las
enzimas de las halfitas son idnticas (o casi) a sustel'ntrapartes en los eucarionfes

glucofitos, las enzimas dadlas halobaeterias se han modificado mucho. Mantienen

su actividad metablica sltrcuando se encuentran en soluciones salinas fuertes,
perore desnaturalizan cuando'^stn en solucione^ms diluidas. As pues, en sentido
evolutivo, las halobacterias han escogido seguir la difcil ruta que cdnifste en
modificar cientos de miles deienzimas para poder tolerar las elevadas
concentraciones de sal, en tanto que las otras halfitas y los eucariontes que
toleran la sal han preferido seguir la estrategia gentica que es mucho ms^encilla

y que consiste en producir solutos compatibles que no daan a las enzimas citoplsmicas y que proporcionan un balance en
el potencial de agua que existe entre el citoplasma y el ambiente circundante rico en estrs h : drico (Yancey et al.,. 1982).
Aunque en el tema de los solutos compatibles pusi mos nfasis en la tolerancia a la sal, es importante se alar que estos
compuestos tambin se presentan en muchas plantas durante la aclimatacin a las heladas, en estos casos se les conoce
como crioprotectores. De hecho, hace muchos aos se encontr un aumento de azcares y alcoholes polihdricos durante el
fortalecimiento, la correlacin que hubo ante la resistencia no siempre fue perfecta (vase las revisiones citadas en Krause
et al., 1988; Sakai y Larcher, 1987). Tambin se encontraron aminocidos libres y otras substancias como la glicinbetana y
las poliaminas. (Ntese que el trmino osmorregulacin no se utiliza cuando se hace referencia a los crioprotectores.)

26.5

Dao por enfriamiento

Las plantas tropicales o subtropicales que crecen en las regiones meridionales de la Amrica del Norte templa da a veces
sufren daos que son causados por heladas o incluso por temperaturas ligeramente superiores al punto de congelamiento.
Entre los cultivos de este tipo se encuentran los ctricos, algodn, maz, arroz, sor go, soya, caa de azcar y la batata o
camote. Ciertos frutos tropicales como las bananas sufren daos inclu so cuando se les expone unas cuantas horas por deba jo
de los 13C. (Nunca guarde bananas en el refrigerador!) La sincronizacin es esencial, es decir, las plantas de arroz que se
exponen a temperaturas inferiores a los 16C al momento de la divisin celular del polen madre no producirn ningn
cultivo. Se estima que la produccin mundial de arroz podra disminuir un 40% si la temperatura media mundial descendiera
tan slo entre 0.5 y 1.0C.
Como ya dijimos en relacin con los efectos que pro duce el estrs hdrico, nos enfrentamos al problema que generan los
efectos del enfriamiento leve (como los que daan a las bananas), en contraste con la muerte que causa el congelamiento
severo. Se han propuesto muchos mecanismos para explicar el dao que produce el enfriamiento. Y puesto que el enfriamiento
perturba todos los procesos metablicos y fisiolgicos de las plan tas, sera intil buscar una sola reaccin que fuera la
causante del dao. Sin embargo, es posible que ya se haya identificado tal respuesta nica (Graham y Patter- son, 1982;
Lyons, 1973). A medida que se disminuye la temperatura de plantas que son sensibles al enfria miento, los lpidos de las
membranas celulares se solidifican se (cristalizan) a una temperatura crtica que est determinada por la proporcin que se
guarda entre los cidos grasos saturados y los insaturados. Esta tempe ratura crtica causada en la fase de transicin que con vierte el lquido en cristales resulta ser equivalente de la temperatura que causa el dao generado por el en friamiento.
Desarrollar la tolerancia a las temperaturas de enfriamiento en plantas sensibles a ste involucra cambios en la mencionada
proporcin. El aumento de la proporcin de cidos grasos insaturados o de la can tidad de esterles provoca que la
membrana siga funcionando a temperaturas bajas.
El modelo de lpidos muestra que la membrana nor malmente se encuentra en una condicin lquida- cristalina. En este
estado, sus enzimas poseen una actividad ptima y, con ello, su permeabilidad se encuen tra bajo control. Cuando se est por
debajo de la temperatura crtica, la membrana aparece en un esta do de gel slido. Este cambio de estado debe originar una
contraccin que causa fracturas o canales que dan por resultado un incremento en la permeabilidad (Yos- hida et al., 1979).
Este podra ser el origen de la perturbacin que se observa en los balances tic solutos (la salida de iones y otros solutos de
las clulas u organe- los que fueron daados por el enfriamiento; tambin del transtorno causado en el transporte de
protones; vase DuPont y Mudd, 1985). Tambin se podra tras tornar a la actividad enzimtica, dando lugar a despro porciones en los sistemas enzimticos que no estn delimitados por membranas. De este modo, podra es perarse que se
acumulen metabolitos como los que se producen durante la gluclisis, ya que los sistemas en zimticos de las mitocondrias
no podran actuar sobre ellos. De hecho, tal acumulacin de productos inter medios de la gluclisis ya se ha observado.
Se ha dicho que puede formarse un poco de ATP por la importancia que las membranas tienen en su for macin y porque
no hay balance entre las mitocondrias y los sistemas glucolticos. Es probable que eventos si milares tengan lugar entre el
cioroplasto y el citoplasma que lo rodea. Kasamo (1990) estudi las ATPasas que hay en el plasmalema y en el tonoplasto de
clulas de arroz (Aryza sativa), que son tanto sensibles como insensibles al enfriamiento. Sin lugar a dudas la activi dad de las
ATPasas dependa del estado que las membranas presentaban cuando la temperatura las afectaba. Neuner y Larcher (1990)
utilizaron in vivo tcnicas de fluorescencia de clorofila para detectar las diferencias que pudiera haber en la susceptibilidad
al enfriamiento en dos cultivos de soya; y nuevamente se encontr que las membranas fotosintticas estaban involucradas
(vase tambin Larcher y Neuner, 1989, y Larcher et al., 1990).
Si la temperatura se eleva lo suficientemente rpido, las membranas regresan al estado lquido-cristalino por que esta
fase de transicin es completamente reversible), y la clula se recupera. Sin embargo, si se deja que los metabolitos se
acumulen y que los solutos se escapen en grandes cantidades, las clulas sufren daos o mueren.

Algunas variedades cultivadas son ms sensibles al enfriamiento que otras, a pesar de que las proporcio nes de cidos
grasos sean las mismas. Estas diferencias son causadas por la distinta sensibilidad que se tiene a los metabolitos
acumulados, ms que a los efectos iniciales que se observan en las membranas. Muchas ve ces los efectos del enfriamiento
pueden evitarse si los tejidos se exponen a temperaturas elevadas durante los breves intervalos de tiempo que hay entre los
perodos de enfriamiento, siempre y cuando el enfriamein- to inicial no haya sido demasiado prolongado. Siguiendo los
trminos de nuestra hiptesis, esto podra dar lugar al metabolismo de los metabolitos que se acumulan, de modo que no se
permite que se presenten niveles txicos.
En resumen, los investigadores estn a favor de la hiptesis de la membrana de lpidos (con protenas aso ciadas) que
sostiene que el enfriamiento causa dao, de modo que la idea bsica puede incluso ampliarse para lograr, por lo menos, una
comprensin parcial en relacin con el fortalecimiento o la resistencia a las hela das (Harvey et al., 1982; Steponkus, 1984).
Sin embargo, todava quedan problemas por resolver, co mo la falta de correlacin entre la composicin de lpi dos y la
sensibilidad al enfriamiento (resumido por Graham y Patterson, 1982).

26.6

Estrs por temperaturas elevadas

Las temperaturas elevadas casi siempre acompaan a las condiciones de sequa y, en s mismas, son un im portante factor de
tensin del ambiente. Esto es especialmente vlido para aquellas euxerfitas que casi no se enfran por transpiracin.

Lmites de temperatura mximos para la sobrevivencia

Desde hace mucho, a los bilogos les ha fascinado el crecimiento de organismos a temperaturas elevadas (vase, por
ejemplo, Aragno, 1981; Brock, 1978; Kap- pen, 1981, y Steponkus, 1981). Las plantas casi siem pre mueren cuando se
exponen a temperaturas de 44 a 50C, sin embargo algunas pueden tolerar tempera turas ms elevadas. Los tejidos del tallo
que se encuentran cercanos al suelo, como sucede, por ejemplo, en las plantas del desierto, pueden alcanzar niveles mucho
mayores; y, con las mismas temperaturas, la Tidestro- mia oblongifolia realiza la fotosntesis de manera ptima en el Valle de
la Muerte, en el estado norteamericano de California, (vase Fig. 12-4). La Stiva spp., la Carex humulis y la Bothriochloa
ischaemum tambin pueden sobrevivir a temperaturas de 65 a 70C (Larcher et al., 1989).
Algunas bacterias (Thennotoga sp.) pueden crecer a temperaturas mayores a los 90C en manantiales de aguas termales,
como las del Yellowstone National Park, en Estados Unidos, (Pool, I 990). Pero las arqueobacte- rias viven a temperaturas
an ms elevadas (Pool, 1990). En un sistema hidrotrmico del volcn Isola, en Italia, se encontr que miembros del gnero
Pyrodictium proliferan a temperaturas de hasta 110C en regiones de burbujeante Iodo sulfuroso (campos de solfatara) y en
fecha ms reciente, en la Depresin de Guaymas, en el Golfo de California, se hallaron arqueobacterias del gnero
Methenopyms creciendo a la misma temperatura en muestras de sedimento tomadas por el subma rino de investigacin Alvin en
las chimeneas trmicas a profundidades de 2,000 a 2,010 m (Huber et al., 1989). En el laboratorio, los organismos crecieron
mejor a 98C, pero no crecieron a 80C ni a 115C. Tam bin crecieron mejor en una concentracin de 0.2 a 5%: de NaCl 4
lo ptimo es aproximadamente 1.5%). Rastros de oxgeno inhibieron significativamente el creci miento. En la actualidad, se
toman los 110C como el lmite mximo de temperatura que permite el creci miento de organismos 5 .
En la mayor parte de los organismos, estas condicio nes tan extremosas dan lugar a la desnaturalizacin de las enzimas y
al desdoblamiento de los cidos nucleicos. Qu hacen las arqueobacterias para superar este problema? Nadie lo sabe, pero
se ha propuesto que existen lpidos especiales en sus membranas, que sus pro-' tenas poseen alguna estructura especial
(aunque sus amino cidos son los mismos que hay en otros orga nismos) y que, protenas especiales tipo historia, pro tegen su
DNA. Cuando, in vi tro, las protenas se agregan al DNA, ste puede soportar temperaturas 30C por en cima de lo normal
(Pool, 1990).
Nunca se ha visto que organismos eucariontes crez can a temperaturas mayores a los 50 a 60C (tempera turas que
existen en los manantiales de aguas termales donde viven algas verdes) y, parece ser, que el lmite mximo que soportan los
animales es de 45 a 51 C. Por lo visto, a temperaturas mayores a los 70 a 72C la fo tosntesis no se realiza ni en las algas
verdes-azules pro1

Algunas arqueobacterias viven en soluciones ele sal saturadas (cerca del 36%), en aguas muy alcalinas (pH 11.5) o muy acidas (/?H de 1, o menos) y en las
presiones extremas de las profundidades ocenicas (1,300 a 1,400 atm; Pool, 1990).
Como se seala en la tercera edicin de este texto, J. A. Baross y J. \V. Derning (I 983) descubrieron arqueobacterias en el agua caliente que surge de las chimeneas
submarinas encostradas de azufre que se encuentran a lo largo de fallas y cordilleras del fondo marino. Algunas comunidades se encontraron a temperaturas superiores a
los 360C! Estos autores sostienen que cultivaron estos organismos a 250C! en una jeringa de titanio presurizada a 256 atm (26.85 MPa5 que contena agua de mar.
Desafortunadamente, este trabajo no fue repetido por otros investigadores, y Baross y Deming perdieron sus cultivos y en la actualidad no estn en posibilidad de
continuar el trabajo. Sin embargo, no se han retractado de sus afirmaciones.

cariontes. Algunas esporas y semillas ele plantas superiores secas pueden sobrevivir a temperaturas ma yores a los 100C,
pero a estas temperaturas no crecen. Sin embargo, las estructuras secas y las latentes generalmente resisten bien varios tipos
de estrs.
Los efectos deletreos que las temperaturas elevadas ejercen sobre las plantas superiores ocurren principal mente en las
funciones fotosintticas, y en las membranas tilacoideas, especficamente nos referirnos a los complejos del fotosistema II
que se localizan en estas membranas, los cuales son la parte ms sensible al ca lor del mecanismo fotosinttico (Santanus y
Weis, 1988; Weis y Berry, 1988). Las aclimataciones a largo plazo pueden superponerse sobre los ajustes adaptativos que
responden ms rpido a las temperaturas elevadas que se presentan en cuestin de unas horas. Adems de los efectos que el
calor produce en las reacciones fotoqumicas primarias, hay pruebas de que la rubisco y otras enzimas del metabolismo del

carbono son afectadas de manera adversa. La energa que disipa la fotorrespira- cin puede ser mayor a la que se necesita
para asimilar C0 2 . La luz y otros factores pueden incrementar la to lerancia al calor, pero la aclimatacin de las plantas a las
temperaturas elevadas es mnima (unos cuantos gra dos) si sta se compara con la aclimatacin a las tem peraturas propias de
la sequa o del congelamiento. Por ejemplo, las plntulas de soya que durante 2 h se exponen a 40C, posteriormente
pueden sobrevivir a exposiciones a 45C que de otra forma seran letales. Sin embargo, esta escasa aclimatacin podra
resultar ser muy significativa, puesto que los extremos de tempe raturas elevadas pueden exceder las temperaturas m ximas
normales con slo unos cuantos grados. Muchos de los cambios que aparecen durante la aclimatacin al estrs producido
por el calor son reversibles, pero si el estrs es demasiado grande, pueden presentarse cambios irreversibles que a su vez
pueden conducir a la muerte del organismo.
Las plantas que son resistentes a las temperaturas ele vadas presentan niveles elevados de agua de hidrata- cin y una
viscosidad protoplsmica elevada, estas caractersticas tambin las presentan las euxerfitas. Las plantas adaptadas a las
temperaturas elevadas tambin son capaces de sintetizar a tasas elevadas cuando se ele va la temperatura, lo cual permite que
la velocidad de sntesis sea igual a la tasa de degradacin y que, por lo tanto, se evite el envenenamiento por amonaco.
Estas caractersticas fueron observadas desde hace tiempo y, algunas de ellas, son funciones de las protenas de cho que
trmico que se mencionan en los prrafos siguientes.

Protenas de choque trmico

Desde las dos ltimas dcadas ha habido gran inters por la denominada respuesta al choque trmico (va se, por ejemplo,
Key etal., 1985; Kimperl y Key, 1985;
Lindquist y Craig, 1988; Ougham y Howarth, 1988; Sachs y Ho, 1986, y Seccin 24.5). Organismos que van desde bacterias
hasta humanos responden a las tempe raturas elevadas sintetizando un nuevo conjunto de pro tenas, las protenas de choque
trmico (HSPs o hsps); es caracterstico que la sntesis de la mayor parte de las protenas normales se reprima. Las HSPs se
estudian con electroforesis en gel de SDS y con otros mtodos. Al gunas de estas protenas tienen pesos moleculares re lativamente elevados (por ejemplo, es comn que las HSPs de 70 kilodaltones aparezcan en muchos organis mos, incluyendo
plantas), pero el grupo que oscila de 20 a 30 HSPs con pesos moleculares bajos (1 5 a 27 kDa) es exclusivo de las plantas.
Las HSPs aparecen con rapidez, pues, por lo general se convierten en una por cin considerable del total de protenas en los
30 min siguientes a una variacin abrupta de, digamos, 28C a 41 C. Su sntesis contina realizndose durante las
siguientes 3 o 4 h, pero despus de 8 h el patrn de sntesis es esencialmente el mismo que s tena con la temperatura baja
inicial. Las HSPs tambin aparecen cuando es ms gradual el incremento en la temperatu ra, como ocurre en condiciones
naturales. Tres o cuatro horas despus de regresar a la temperatura normal ya no se producen HSPs, aunque muchas de ellas
an estn presentes, lo cual indica que son muy estables. Tambin se han estudiado las mRNAs de choque tr mico. La
dinmica de su aparicin y desaparicin concuerda de la manera esperada, con la de las HSPs.
Ya se est encontrando que las HSPs participan en la generacin de tolerancia al calor, lo cual probable mente se lleve a
cabo protegiendo a las enzimas esenciales y a los cidos nucleicos de la desnaturalizacin provocada por el calor. Sin esta
proteccin, los cidos nucleicos podran ser fragmentados por los iones me tlicos especficos que desde el exterior (o desde
la vacuola) entran al citoplasma a medida que las membranas se hacen ms permeables a las temperaturas elevadas (Burke y
Orzech, 1988).

Otras protenas de estrs

Existen protenas especiales que aparecen como res puesta a tensiones que son diferentes a las temperatu ras elevadas (Sachs
y Ho, 1986). Las plntulas de soya que se tratan con arsenito 50 a 75 \i M durante unas cuantas horas desarrollan tolerancia
al tratamiento calorfico posterior y producen una ordenacin de protenas muy similar a las HSPs de estas especies (Key et
al., 1985). El estrs hdrico induce cambios en los pa trones de mRNA y en las protenas, pero stos no ne cesariamente
concuerdan con los patrones de HSPs (Bray, 1988; Bensen et al., 1988; Ramagopal, 1987a, 1987b, y Rainieri et al., 1989).
Bhagwat y Apte (1989) estudiaron protenas que fueron inducidas en una cia- nobacteria fijadora de nitrgeno (Anabaena
sp.) por me

dio del estrs con choque trmico, del salino y del osmtico. Descubrieron 15 nuevos polipptidos, cua tro de los cuales slo se presentaron
cuando se aplic el choque trmico. Otros cuatro fueron inducidos por los tres tipos de estrs. Michalowski et al. (1989) estu diaron en la
escarchada o planta de hielo el tiempo que se necesita para inducir el rnRNA, que se genera como respuesta al estrs salino conforme la
planta cambiaba a un metabolismo CAM. Tambin se han detec tado protenas especiales que se forman en respuesta a los metales pesados y a la
luz ultravioleta (Sachs y Ho, 1986).

Varios informes de protenas de aclimatacin al fro (CAPs) se han realizado; por ejemplo, Gilmour et al. (1988),
encontraron nuevos polipptidos (cuatro de 47 kDa, uno de 160 kDa, y otros) que aparecieron en ejem plares de ArabidopSis
ihalicina que fueron fortalecidos contra el fro. Aunque an no se determina la impor tancia de las CAPs, Hincha et al. (1989)
demostraron, en concordancia con trabajo anterior, que, en trmi nos moleculares, estas protenas representan varios r denes
de magnitud que son ms eficaces que la sacarosa que se utiliza para proteger a las membranas tilacoidcas contra el dao
caus.ado por el congelamiento.

26.7

Suelos cidos

Las plantas crecen en suelos que tienen un pH que va ra, por lo menos de 3 a 9, y los extremos de este rango representan
otro estrs al que se han adaptado algunas especies. Los arndanos, por ejemplo, crecen en tremedales cidos, mientras que
ciertas especies del desierto normalmente crecen slo en suelos que tienen unpH elevado. En trminos generales, se sabe
muy poco en relacin con la razn que explica por qu algu nas plantas son nativas de suelos con un pH bajo y otras lo son
de suelos con un pH mayor. No cabe eluda, que una de las razones es la competencia. Si se utilizan tc nicas hidropnicas
para estudiar el crecimiento de varias especies prefieren diferentes niveles de pH, seguramente se encontrar que crecen
bastante bien con un rango de pH ms rico. Sin embargo, en condiciones naturales, aun la menor ventaja que una espe cie
muestre sobre otra puede conducir a la eliminacin de la que este menos adaptada.
Es probable que los factores del suelo que se corre lacionan estrechamente con el pH sean ms importantes que la
concentracin de iones H + per se. Por ejemplo, la abundancia de lluvia da lugar a la lixivia cin de calcio y a la formacin de
suelo cidos, por eso es que es comn que el contenido de calcio sea bajo en los suelos cidos y abundante en los suelos de
pH elevado (suelos calcreos). En muchas leguminosas las concentraciones moderadas de este elemento favore cen el
desarrollo de nodulos radicales (Cap. 14), por eso es que las leguminosas fijadoras de nitrgeno cre ce mejor en suelos ricos
en calcio que en la mayor parte de los suelos cidos. Los suelos cidos que tienen menores cantidades de calcio tambin
puede limitar el crecimiento de la planta, simplemente porque el 1 1 + es mucho ms txico para las races cuando no hay cal cio. No
hay duda que uno de los efectos benficos que se obtienen al tratar los suelos cidos con cal se deriva de este hecho. (Con este tratamiento se
agrega calcio con varias mezclas CaO, cal o cal quemada; Ca(OH) 2 , cal hidratada o cal apagada por agua; o CaCOj, caliza, dolomita o cal
apagada por aire.)

El p\I tambin influye mucho en la solubilidad de ciertos elementos que hay en el suelo y en la propor cin en que estos
son absorbidos por las plantas. El hierro, el zinc, el cobre y el manganeso son menos solubles en los suelos alcalinos que en
suelos cidos, puesto que se precipitan como lo hacen los hidrxidos que tienen valores de pH elevados. Por ello es que, en
los suelos alcalinos del oeste de los Estados Unidos, comnmen te se aplica la clorosis por deficiencia de hierro. El fos fato,
que principalmente se absorbe en forma del ion monovalente H 2PO.^ , se absorbe con mayor facilidad de soluciones
nutritivas que tengan valores de pH de 5.5 a 6.5 que de las soluciones que tienen valores de pH menores o superiores. En
suelos que tienen un pH elevado, la mayor cantidad del fosfato se presenta en forma del ion divalente HPO 42 , el cual se
absorbe con menor facilidad. Adems, la mayor parte de ste por lo general se presenta en forma de fosfatos de calcio
insolubles. En suelos que tienen un pH bajo, en los que predomina el H 2PO,,' 2 , la existencia de frecuentes concentraciones
elevadas de aluminio provocan que stos se precipiten como fosfato de aluminio.
Las concentraciones relativamente elevadas de alu minio que tienen muchos suelos cidos (aqullos que estn por debajo de
un pH de aproximadamente 4.7) pueden inhibir el crecimiento de algunas especies, no slo por los efectos nocivos que
afectan la disponibilidad del fosfato, sino, al parecer tambin al inhibir la absorcin de hierro y por los efectos txicos que
afectan directamente el metabolismo de la planta. Algunas especies (azaleas, por ejemplo) no slo toleran estas
concentraciones de aluminio tan elevadas, sino que ade ms medran en estos suelos. Hay otras especies que to leran
cantidades elevadas de diferentes metales pesados que son txicos para la mayor parte de las plantas. Un ejemplo de esto es
la Agrostis tennis, que crece en Gales y en Escocia en los desechos de las minas que tie nen cantidades inusitadas de plomo,
zinc, cobre y nquel. Esta especie de pasto (Agrotis tennis) no excluye estos metales txicos, sino que de algn modo los
acumula sin sufrir ningn dao apreciable. An no en tendemos el mecanismo de tolerancia, aunque se ha di cho que hay
agentes quelantes especficos (por ejemplo, en las paredes celulares de la raz) que forman fuertes complejos conjuntamente
con los iones metlicos e impiden que stos reaccionen con los constituyentes ci-

toplsmicos sensibles como las enzimas. La secrecin de estos metales hacia las vacuolas tambin podra con tribuir a atenuar sus efectos
txicos. (Vase el ensayo acerca de tolerancia a los metales pesados que aparece' en el recuadro del Cap. 6 .)

26.8

Otros tipos de estrs

Aunque ya hemos examinado los factores ambientales de estrs ms importantes, hay otros ms que tambin podran
estudiarse. Por ejemplo, ciertas especies de plantas no slo sobreviven sino que florecen en sue los derivados de roca
serpentina (Kruckeberg, 1954; Whittaker, 1954) o en material muy cido proveniente de las rocas que fueron altamente
modificadas por la percolacin de agua caliente en viejos manantiales de aguas termales (Salisbury, 1964, 1985). Los suelos
serpentinos tienen muy poco calcio y al parecer contie nen cantidades txicas de otros elementos. De algn modo, las
especies serpentinas se han ajustado a estos factores de estrs. F.1 material que se deriva hidrotr- micamente de roca
alterada tienen la mayor parte del fosfato concentrado en formas que evitan que la ma yora de las plantas dispongan de l.
Hay poca disponibilidad de nitrgeno, en tanto que hierro, aluminio y calcio se presentan en cantidades superabundantes.
Estas condiciones no slo se presentan como factores de estrs sino que resultan fatales para muchas espe cies; sin embargo
y una vez ms, slo unas cuantas es pecies se han ajustado a estos factores de estrs. Por lo general, las plantas que crecen
en material serpentino, o alterado de manera hidrotrmica, tambin pue den crecer bien en suelos ms normales. Todava hay
mucho por aprender con respecto a estas situaciones.
Si el espacio lo permitiese, tambin podramos tra tar la participacin que la luz ultravioleta tiene como factor de estrs.
Este tema se ha mencionado en otros captulos, incluso en ltimos prrafos del anterior.
Estamos tomando una clara conciencia de la impor tancia que tienen los contaminantes atmosfricos co mo factores de
estrs. Por lo que implican para la agricultura, para la salud, para la productividad de los bosques y para otros ecosistemas
de todo el mundo, estos factores de estrs han sido objeto de un estudio intenso en los aos recientes. Por lo general,
constituyen temas vlidos e importantes de la fisiologa vege tal que, de manera arbitraria, no incluiremos aqu, en gran
parte por las limitaciones de espacio.
A pesar del amplio espectro de factores de estrs ambientales, resulta adecuado finalizar este captulo y nues tro libro de
texto sealando nuevamente la importancia que el agua tiene en la vida de casi todas las plantas. El estrs hdrico tiene una
importancia primordial pues es un factor que contribuye a la reduccin del creci miento y del rendimiento de las plantas que
crecen en gran parte de la superficie de la Tierra.

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