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序 1

景觀生態學是生態學中近年來發展最快的分支之一。它
以在較大的時空尺度上研究生態學問題為特徵,在概念框架、
理論體系和數量方法上正經歷著方興未艾的發展,在城鄉土地
利用規劃、森林和牧場經營管理、環境和自然保護、旅遊設計
等方面已獲得廣泛應用,是生態學研究的重點發展方向之一。
作為一門新興的學科分支,發展和傳播其完整獨立的理
論體系,無論對學科發展還是實際應用都是十分重要的。鄔
建國博士是多年潛心於景觀生態學研究的年輕學者之一,既
涉獵理論和範式研究,又專注景觀理論的應用,在國內外一
些重要雜誌上發表了為數不少的有關方面的文章,尤其在格
局、尺度以及等級綴塊動態方面有比較獨到的研究。他雖在海
外留學多年,但非常關心國內生態學的發展,因此出於介紹和
傳播生態學最新進展這樣一種目的,在系統總結當前國際景觀
生態前沿領域的研究進展的基礎上,融入自己的研究成果,撰
成了體系較為完整的《景觀生態學──格局、過程、尺度與等
級》一書,並以中文出版,相信這對國內景觀生態學研究是意
義匪淺的,將有效地促進我國景觀生態學研究和應用的發展。

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前 言 1

前 言

景觀生態學是現代生態學中內容最豐富、發展最快、影
響最廣泛的學科之一。景觀生態學不但是一門新興學科,而
且代表了集多方位現代生態學理論和實踐為一體的、突出格
局─過程─尺度─等級觀點的一個新生態學範式。雖然「景
觀生態學」一詞早在 1939 年就已提出,但直到 20 世紀 80 年
代初,它才開始發展成為一門相對獨立、漸為國際學術界公
認的生態學分支學科。作為一門新興學科,景觀生態學的發
展既令人振奮,又時而使人惑然。令人振奮的是其在理論、
方法和應用方面的發展之快、之廣;使人惑然的是從一些專
著和論文來看,景觀生態學家似乎連什麼是「景觀」都未形
成一個統一的定義!既然研究對象不詳,其研究內容也只能
是不乏爭議。然而,若對景觀生態學的歷史、發展和現狀做
一個全面而系統的考查,什麼是景觀(和景觀生態學)的答
案就變得顯而易見了。這個問題的答案不是基於某一個學者
如何定義它,而是要看大多數景觀生態學家是如何處理的:
他們的具體研究對象是什麼?他們研究的時空尺度是什麼?
他們所提出的研究問題有何特徵?他們是如何來回答這些問
題或檢驗科學假設的?所有這些與其他生態學科有何不同?
這正是本書的出發點,也是其目的,即較準確、全面地反映
現代景觀生態學的主要概念、理論、方法及應用。當然,科

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2 前 言

學應該是完全客觀的,但科學家卻難免有片面主觀之時。在
撰寫這本書的過程中,我雖然力求客觀、準確,但在一定程
度上肯定還是更多地反映了我自己對景觀生態學的整體看法
以及在某些方面的特殊興趣。
自 Naveh 和 Lieberman(1984)的《Landscape Ecology:
Theory and Application》一書出版以來,已有十幾本景觀生態
學英文著作問世;中文著作我也欣然耳聞目睹過數本。不同
的書往往強調景觀生態學的不同方面,在內容和風格上也有
顯然差別。不少已出版的景觀生態學著作內容豐富、實例不
乏。然而,大多數已出版的著作缺乏對景觀生態學的理論和
定量研究方法和全面的闡述。在我從事景觀生態學研究的十
幾年中,聽到不少對該學科的議論:不少人以為景觀生態學
無非就是「景觀大尺度」上的生態學;它的新意何在?也有
人以為景觀生態學不外乎就是算算一系列格局指數,或把枯
燥而龐雜的數據輸入計算機中,然後轉變成漂亮而易懂的圖
形,或從遙遠之處觀察「無生物」地理區域的輪廓和型態;
其生態學意義何在?這兩種看法似屬片面而浮淺,二者皆非
也。我希望這本書能夠幫助讀者理解究竟什麼是景觀生態學,
其主要概念、理論和方法,它與其他生態學研究的聯繫和不
同,以及它的理論和實用價值。為此,本書的重點是基本概
念和理論、數量分析和模型方法以及景觀生態學應用的原理
和特點。對於那些尋找有關世界上某個具體景觀資訊的讀者
來說,這本書必然會使他們大失所望;但我希望,那些對生

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前 言 3

態科學的現在和將來充滿好奇心、熱情或信心的讀者能為書
中的內容和思想而略感振奮。
該書是以我的名義出版的,但其中的知識是許許多多景
觀生態學家共享的。我在生態學方面所取得的微略成就首先
應該歸功於我在大學時期的老師們,特別是李博、劉鐘齡、
雍世鵬、曾泗弟和孫鴻良諸位教授。在內蒙古大學就讀期間,
有幸聆聽陽含熙教授(數學生態學)、陳昌篤教授(生態系
統生態學)和周紀倫教授(種群生態學)為我們生態學專業
班作的特邀專題講座,受益良多,影響深遠。當然,我應該
感謝我的研究生導師 John L. Vankat 教授,博士後導師 Simon
A. Levin 教授,以及近 10 年來與我頻繁合作和交流的益友良
師 Orie L. Loucks 教授、 Steward T. A. Pickett 博士、James F.
Reynolds 教授以及 Robert V. O’Neill 博士。 他們,尤其是 Orie
和 Simon,對我近 10 年來的研究有極重要的影響。
本書的最初構思始於 1996 年春,即我在亞利桑那州立大
學生命科學系第一次講授「景觀生態學」之時。它能夠今天
與讀者見面是與許多同行和朋友們的大力幫助和鼓勵分不開
的。沒有他們的熱情協作,恐怕這本書還是我的「夢中樓
閣」。我感謝近年來在我實驗室工作過的幾位訪問學者和研
究人員:申衛軍、任海、劉元波、張利全、趙成義、常學禮
和江明喜諸位先生,他們先後在不同程度上對該書的撰寫有
所幫助。我在亞利桑那州立大學的幾位研究生,尤其是 Matt
Luck,Darrel Jenerette 和 John“EBo”David,同我一起參與

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4 前 言

了本書引用的一些有關格局分析和模型方面的研究。本書初
稿打印和校正主要是由申衛軍先生完成的,任海、張利全和
劉元波諸位也做了許多工作。Cindy Overton 女士不辭辛勞從
茫茫的字海中整理出數百篇書中引用的英文文獻。李哈濱博
士和何芳良博士仔細審閱了有關景觀生態學概念、理論、格
局分析和模型等章節,提出了寶貴建議;在此我向兩位朋友
表示由衷的感謝。
本書能夠順利出版還多虧宮鵬教授和高等教育出版社張
小萍副總編輯和李冰祥博士的大力支持。對李冰祥博士和張
小萍副總編輯在出版期間所提供的方便和幫助,作者深表謝
意。此外,我要特別感謝陽含熙院士為本書欣然加序,以及
先生多年來的不斷鼓勵。最後,我感謝我夫人高瑋、兒子鄔
桐和女兒鄔杉──他們對我多年來無休止地加班的忍耐和理
解是極其寶貴的,而他們給予我的能量和歡樂更是無法度量
的。
雖然人稱寫前言是件快事,但也得有個結尾。在結束前
言之時,我應該說明三點:第一,由於我長期以來在美國工
作,雖然一直保持和國內生態學同行的合作和交流,並也儘
量留意國內有關文獻,但畢竟有限。因此,在引用文獻方面
不免會偏重於北美,而對歐洲和國內的有關研究可能有所忽
視。第二,儘管諸位女士和先生們對該書做出了許多貢獻,
但書中若有謬誤,皆屬作者本人負責。第三,由於時間倉促、

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前 言 5

作者能力有限,書中不免會有欠妥之處,我懇請讀者不吝斧
正。

鄔建國
於美國鳳凰城亞利桑那州立大學

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目 錄 1

目 錄

第一章 景觀生態學中的基本概念

1.1 景觀和景觀生態學/ 2
1.1.1 景觀和景觀生態學的定義/ 2
1.1.2 景觀生態學發展簡史/ 3
1.2 景觀生態學的研究範疇/ 8
1.2.1 景觀生態學研究的對象和內容/ 8
1.2.2 景觀生態學與其他生態學科的關係/
12
1.3 格局、過程、尺度/ 13
1.4 空間異質性和綴塊性/ 16
1.5 生態學干擾/ 18
1.6 綴塊—廊道—基底模式/ 21
推薦閱讀文獻/ 22

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2 目 錄

第二章 景觀格局的形成、結構和功能特徵

2.1 影響景觀格局形成的主要因素/
25
2.2 綴塊的結構和功能特徵/ 30
2.2.1 綴塊的主要類型、成因和機制/ 30
2.2.2 綴塊的結構特徵和生態學功能/ 31
2.3 廊道、網路與基底的結構和功能
特徵/ 37
2.3.1 廊道的結構和功能特徵/ 37
2.3.2 網路與基底的結構和功能特徵/ 38
2.4 景觀鑲嵌體格局和生態學過程/
39
推薦閱讀文獻/ 43

第三章 景觀生態學中的一些重要理論

3.1 島嶼生物地理學理論/ 46
3.1.1 島嶼生物地理學理論的主要內容/ 46
3.1.2 島嶼生物地理學理論的數學模型/ 49

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目 錄 3

3.1.3 島嶼生物地理學理論的驗證與應用/
53
3.2 複合種群理論/ 55
3.2.1 複合種群的概念/ 55
3.2.2 複合種群的類型/ 58
3.2.3 複合種群模型/ 63
3.3 景觀連接度和滲透理論/ 69
3.3.1 景觀連接度/ 69
3.3.2 臨界閾現象和滲透理論/ 70
3.3.3 景觀中性模型/ 76
3.4 等級理論和景觀複雜性/ 78
3.4.1 系統複雜性/ 78
3.4.2 等級理論的主要內容/ 81
3.4.3 等級理論的熱力學基礎/ 86
推薦閱讀文獻/ 91

第四章 等級綴塊動態範式

4.1 科學範式及其重要性/ 94
4.2 生態學範式及其變遷/ 96
4.2.1 平衡範式/ 96
4.2.2 多平衡及非平衡範式/ 99
4.2.3 種群生態範式與生態系統範式/ 102

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4 目 錄

4.3 等級綴塊動態範式/ 103


4.3.1 綴塊動態理論/ 104
4.3.2 等級綴塊動態/ 109
推薦閱讀文獻/ 121

第五章 景觀格局分析方法

5.1 景觀格局分析概述/ 124


5.2 景觀指數/ 128
5.2.1 常用的景觀指數/ 129
5.2.2 景觀指數應用舉例/ 141
5.3 空間統計學方法/ 151
5.3.1 空間自相關分析/ 154
5.3.2 半方差分析/ 156
5.3.3 其他空間分析方法/ 167
5.4 可塑性面積單元問題/ 180
5.4.1 什麼是可塑性面積單元問題?/ 181
5.4.2 可塑性面積單元問題的研究及生態學
意義/ 185
5.4.3 如何對待可塑性面積單元問題/ 188
5.5 景觀格局分析中的誤差問題/
191

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目 錄 5

推薦閱讀文獻/ 195

第六章 景觀模型

6.1 生態學模型概述/ 198


6.1.1 什麼是模型?/ 198
6.1.2 模型的種類/ 199
6.1.3 生態學建模的一般原理和過程/ 201
6.2 景觀模型的主要類型及特徵/
205
6.3 空間機率模型/ 207
6.4 細胞自動機模型/ 210
6.5 景觀機制模型/ 214
6.5.1 空間生態系統模型/ 215
6.5.2 空間顯式綴塊動態模型/ 221
6.6 尺度推繹/ 229
6.6.1 尺度推繹的必要性/ 229
6.6.2 尺度推繹的途徑/ 231
6.7 景觀實驗模型系統/ 234
推薦閱讀文獻/ 239

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6 目 錄

第七章 遙感、地理資訊系統和全球定位系統

7.1 遙感/ 242


7.2 地理資訊系統/ 251
7.3 全球定位系統/ 259
推薦閱讀文獻/ 262

第八章 景觀生態學應用

8.1 景觀生態學應用的兩種指導思想
/ 266
8.2 景觀生態學應用原理/ 270
8.3 景觀生態學應用的一些重要領域
/ 278
8.3.1 自然保護和復育生態學/ 278
8.3.2 生態系統管理/ 280
8.3.3 土地利用規劃/ 280
推薦閱讀文獻/ 282

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目 錄 7

中文參考文獻

英文參考文獻

索 引

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TABLE OF CONTENTS 1

TABLE OF CONTENTS

Chapter1 Basic Concepts in Landscape


Ecology
1.1 Landscape and Landscape Ecology / 2
1.1.1 Definitions of landscape and landscape
ecology / 2
1.1.2 Brief history of landscape ecology / 3
1.2 Scope of Landscape Ecology / 8
1.2.1 Objects and objectives of landscape
ecology / 8
1.2.2 Relationship between landscape ecology
and other ecological disciplines / 12
1.3 Pattern, Process, and Scale / 13
1.4 Spatial Heterogeneity and Patchiness / 16
1.5 Ecological Disturbance / 18
1.6 Patch-Corridor-Matrix Model / 21
Recommended References / 22

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2 TABLE OF CONTENTS

Chapter2 Formation of Landscape Pattern


and lts Structural and Func-
tional Characteristics
2.1 Major Factors for Landscape Pattern Forma-
tion / 25
2.2 Structural and Functional Characteristics of
Patches / 30
2.2.1 Major patch types and causes of patch
formation / 30
2.2.2 Structure and functions of patches / 31
2.3 Structural and Functional Characteristics of
Corridors, Networks and Matrix / 37
2.3.1 Structural and functional characteristics
of corridors / 37
2.3.2 Structural and functional characteristics
of networks and matrix / 38
2.4 Landscape Mosaics and Ecological Processes
/ 39
Recommended References / 43

Chapter3 Some lmportant Theories in


Landscape Ecology
3.1 Theory of Island Biogeography / 46

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TABLE OF CONTENTS 3

3.1.1 Major tenets of theory of island biog-


eography / 46
3.1.2 Mathematical model of island biogeogra-
phy / 49
3.1.3 Validation and application of theory of
island biogeography / 53
3.2 Metapopulation Theory / 55
3.2.1 Definition of metapopulation / 55
3.2.2 Metapopulation types / 58
3.2.3 Metapopulation models / 63
3.3 Landscape Connectivity and Percolation
Theory / 69
3.3.1 Landscape connectivity / 69
3.3.2 Threshold phenomena and percolation
theory / 70
3.3.3 Landscape neutral models / 76
3.4 Hierarchy Theory and Landscape Complex-
ity / 78
3.4.1 System complexity / 78
3.4.2 Major tenets of hierarchy theory / 81
3.4.3 Thermodynamics basis of hierarchy
theory / 86
Recommended References / 91

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4 TABLE OF CONTENTS

Chapter4 Hierarchical Patch Dynamics


Paradigm
4.1 Scientific Paradigms and Their Importance
/ 94
4.2 Ecological Paradigms and Paradigm Shifts in
Ecology / 96
4.2.1 Equilibrium paradigm / 96
4.2.2 Multiple-equilibrium and non-equilib-
rium paradigms / 99
4.2.3 Population and ecosystem ecology para-
digms / 102
4.3 Hierarchical Patch Dynamics Paradigm /
103
4.3.1 Patch dynamics theory / 104
4.3.2 Hierarchical patch dynamics / 109
Recommended References / 121

Chapter5 Methods in Landscape Pattern


Analysis
5.1 Synopsis of Landscape Pattern Analysis /
124
5.2 Landscape Index / 128
5.2.1 Commonly used landscape indices / 129

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TABLE OF CONTENTS 5

5.2.2 Examples of landscape pattern analysis


using index / 141
5.3 Spatial Statistical Methods / 151
5.3.1 Spatial autocorrelation analysis / 154
5.3.2 Semivariance analysis / 156
5.3.3 Other spatial analysis methods / 167
5.4 Modifiable Areal Unit Problem (MAUP)/
180
5.4.1 What is MAUP?/ 181
5.4.2 Research in MAUP and ecological
implications / 185
5.4.3 How to deal with MAUP?/ 188
5.5 Error Problems in Landscape Pattern Analy-
sis / 191
Recommended References / 195

Chapter6 Landscape Modeling

6.1 Synopsis of Ecological Modeling / 198


6.1.1 What is a model?/ 198
6.1.2 Types of models / 199
6.1.3 General principles and procedures of
ecological modeling / 201
6.2 Major Types and Characteristics of Land-
scape Models / 205
6.3 Spatial Probabilistic Models / 207

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6 TABLE OF CONTENTS

6.4 Cellular Automata Models / 210


6.5 Mechanistic Landscape Models / 214
6.5.1 Spatial ecosystem models / 215
6.5.2 Spatially explicit patch dynamics models
/ 221
6.6 Scaling / 229
6.6.1 Needs for scaling / 229
6.6.2 Approaches to scaling / 231
6.7 Experimental Model Landscapes / 234
Recommended References / 239

Chapter7 Remote Sensing, Geographic


lnformation Systems, and Global
Positioning Systems
7.1 Remote Sensing / 242
7.2 Geographic Information Systems / 251
7.3 Global Positioning Systems / 259
Recommended References / 262

Chapter8 Applications of Landscape


Ecology
8.1 Two General Views on Landscape Ecological
Applications / 266
8.2 Principles in Landscape Ecological Applica-
tions / 270

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TABLE OF CONTENTS 7

8.3 Some Important Areas for Landscape Ecol-


ogical Applications / 278
8.3.1 Nature conservation and restoration ecol-
ogy / 278
8.3.2 Ecosystem management / 280
8.3.3 Land use planning / 280
Recommended References / 282

Bibliography

Index

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景觀格局的形成、結構和
功能特徵

2.1 影響景觀格局形成的
主要因素
2.2 綴塊的結構和功能特

2.3 廊道、網路與基底的
結構和功能特徵
2.4 景觀鑲嵌體格局和生
態學過程
推薦閱讀文獻

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24 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

景觀格局通常是指景觀的空間結構特徵,而空間綴塊
性是景觀格局最普遍的形式,它表現在不同尺度上(圖
2 1)。廣義地講,景觀格局包括景觀組成單元的多樣性
和空間配置(但有時也只用於表示景觀的空間配置)。景
觀生態學注重於研究空間格局的形成、動態以及與生態學
過程的相互關係。這也是景觀生態學區別於其他生態學學
科的顯著特徵之一。

全球尺度

景觀尺度

衛星遙感
局部生態
航空攝影 系統尺度

空中和地面測量

圖2 1 自然界的空間綴塊性
空間綴塊性是自然界中最普遍的現象,它表現在大小不同的尺度上

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 25

為什麼要研究景觀格局呢?簡而言之,空間格局影響
生態學過程(如種群動態、動物行為、生物多樣性、生態
生理和生態系統過程等)。因為格局與過程往往是相互聯
繫的,我們可以通過研究空間格局來更好地理解生態學過
程。因為結構一般比功能容易研究,如果可以建立兩者間
的可靠關係,那麼,在實際應用中格局的特徵可用來推測
過 程 的 特 徵(如 利 用 景 觀 格 局 特 徵 進 行 生 態 監 測 和 評
價)。當然,格局—過程關係常常是很複雜的(比如,非
線性關係、多因素的反饋作用、時滯效應以及一種格局對
應於多種過程的現象)。因此,從格局到過程的推繹仍然
是景觀生態學面臨的一大挑戰。既然格局與過程相互作
用,我們只有將兩者結合起來方能更全面地理解所研究的
生態學現象。

2.1 影響景觀格局形成的主要因素
為了方便起見,空間格局的成因可分為以下三種:非
生物的(物理的)、生物的和人為的。非生物的和人為的
因素在一系列尺度上均起作用,而生物因素通常只在較小
的尺度上成為格局的成因。大尺度上的非生物因素(如氣
候、地形、地貌)為景觀格局提供了物理模板,生物的和
人為的過程通常在此基礎上相互作用而產生空間格局。這
種物理模板本身也具有其空間異質性或不同的格局。由於
地質、地貌等地理範疇方面的空間異質性變化是很緩慢
的,對於大多數生態學過程來說可以看做是相對靜止的。
因此,這種物理性空間格局與生態學過程的關係主要表現

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26 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

為格局對過程的制約作用。自然或人為干擾是一系列尺度
上空間格局的主要成因。由於其不同的起源和性質,在聯
繫空間格局與生態學過程時,對於干擾的特徵有必要加以
認識。現實中,景觀格局往往是許多因素和過程共同作用
的結果,故具有多層異質結構(圖 2 2)。

地貌、地形格局

干擾的空間格局

景觀綴塊鑲嵌體
物種分布格局

圖2 2 景觀格局的多來源特徵
景觀格局往往是由地貌、地形和氣候條件、干擾體系以及生物過程
相互作用的產物(根據 Hobbs, 1992 改繪)

景觀格局形成的原因和機制在不同尺度上往往是不一
樣的。反過來說,不同因素在景觀格局形成過程中的重要
性隨尺度而異。例如,溫度和降水量決定了全球主要植被
類型的空間格局,而區域生態系統類型則明顯地受到海拔
高度和其他地形特徵的影響(如中國北方的草原呈東西向
分布,而美國北方的草原則呈南北走向)。在小尺度上
(如局部生態系統),捕食、競爭、植物—土壤相互作用
等生物學過程對於空間格局的形成往往起著重要的作用。

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 27

概而言之,氣候和地形因素通常決定景觀在大範圍內的空
間異質性,而生物學過程則對小尺度上的綴塊性有重要影
響。例如,一些研究表明,海洋生態系統中浮游植物和動
物的空間分布在大尺度上主要受物理過程的影響(如海水
的運動),因此可以用流體動力學來解釋;而在小尺度
上,這些浮游生物的綴塊性分布是生物學作用的結果,必
須用個體行為生態學予以解釋(Levin, 1992)。在森林景
觀中,大尺度格局往往反映自然地理邊界、土地利用變化
或大面積干擾的影響;流域內地形變化可導致由不同樹種
占優勢的局部植物群落;而在森林立地內,異質性常常由
個體樹木的林隙動態所導致。
關於空間綴塊性形成的原因、機制和特徵在種群生態
學、群落生態學和植被生態學中亦有很多研究(例如,
Hutchinson, 1953;Wiens, 1976;Roughgarden, 1977;Levin,
1978)。Wu 和 Loucks(1995)對有關綴塊類型及其成因
和機制作了一個總結(圖 2 3)。綴塊性與其形成因子和
過程表現在多重時空尺度上,形成了具有等級特徵的體系
(Pickett 等,1987, 1989;Wu 和 Loucks, 1995;Pickett, Wu
和 Cadenasso, 1999)。綴塊性可以從不同的組織層次(如
種群、群落、景觀)、營養級或時空尺度諸方面來研究。
自然的和人為的干擾是不同尺度上景觀綴塊性形成的最重
要的因素。尤其應該指出的是,人為干擾(如森林砍伐、
農墾、城市化等)常常造成高度的景觀(和生境)破碎化
(見圖 2 4),其生態學效應和自然景觀綴塊性是截然不
同的。自然綴塊性有利於生境多樣性,因此,它也是生物
多樣性的重要決定因素之一。

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28 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

綴塊類型 原因與機制

干擾
消費者尺度 植被格局
綴塊性 生物相互作用
生活史、行為生態學
反應—擴散過程
疾病
生 以上的各種組合



干擾
氣候、氣象
土壤
植被綴塊性 植物間相互作用
自 繁殖格局
然 動物的影響

綴 疾病
塊 以上的各種組合

氣候、氣象

理 地形
綴 環境綴塊性 水文學
塊 地質學

土壤
生物影響
以上的各種組合

圖2 3 不同類型的綴塊性及其形成原因與機制
(根據 Wu 和 Loucks, 1995)

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 29

1830 1900

1936 1985
0 5km

1831 1882

1902 1950
圖2 4 人類活動對森林景觀格局的影響實例
(轉引自 Turner, 1998)
黑色代表森林,其餘部分為非森林植被類型或其他土地利用方式。
A 和 B 分別表示美國馬薩諸塞州和威斯康辛州兩個森林景觀的變化。
圖 A 反映了人為破壞後的森林景觀重新恢復的過程(自 Foster,
1992),圖 B 反映了隨著人口增加和城市化過程森林景觀日益破碎
化的情形(自 Curtis, 1956)

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30 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

2.2 綴塊的結構和功能特徵

2.2.1 綴塊的主要類型、成因和機制
根據不同的起源和成因,Forman 和 Godron(1981,
1986)把常見的景觀綴塊類型分為以下四種:
殘留綴塊(remnant patch):由大面積干擾(如森
林或草原大火、大範圍的森林砍伐、農業活動和城市化
等)所造成的、局部範圍內幸存的自然或半自然生態系統
或其片斷。
干擾綴塊(disturbance patch):由局部性干擾(如
樹木死亡、小範圍火災等)造成的小面積斑塊。干擾綴塊
和殘留綴塊在外部形式上似乎有一種反正對應關係。
環境資源綴塊(environmental resource patch):由
於環境資源條件(土壤類型、水分、養分以及與地形有關
的各種因素)在空間分布的不均勻性造成的綴塊。
人為引入綴塊(introduced patch):由於人們有意
或無意地將動植物引入某些地區而形成的局部性生態系統
(如種植園、作物地、高爾夫球場、住宅區等)。
除 了 上 述 四 種 類 型 外,Forman 和 Godron(1981,
1986)還 討 論 了 另 外 兩 種,即 再 生 綴 塊(regenerated
patch)和短生綴塊(ephemeral patch)。再生綴塊是指在
先前被干擾而遭破壞的地段上再次出現的生態系統,在形
式上似乎與殘留綴塊類似。短生綴塊則指由於環境條件短
暫波動或動物活動引起的、持續期很短的綴塊(如荒漠中

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 31

雨後出現的短生植物群落、演替進程中的過渡群落、水源
處時而聚集的動物群等)。

2.2.2 綴塊的結構特徵和生態學功能

種—面積關係和島嶼生物地理學理論

景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數目對生物多樣性
和各種生態學過程都會有影響。例如,物種數量(S)與生
境面積(A)之間的關係是生物地理學和生態學中經久不衰
的研究熱門項目之一(見鄔建國,1989;He 和 Legendre,
1996;Wu 和 Vankat, 1995)。基於島嶼生物地理學理論
(MacArthur 和 Wilson, 1967),物種豐富度與景觀特徵的
一般關係可表達為:
物種豐富度(或種數)= f(生境多樣性,干擾,綴塊
面積,演替階段,基底特徵,綴塊隔離程度) (2.1)
一般而言,物種多樣性隨著綴塊面積的增加而增加
(見圖 2 5)。但是,除面積以外的景觀特徵對物種多樣
性也是很重要的。自然保護學中一個長期有爭議的問題就
是在總面積相同的情況下,設立一個大保護區還是幾個小
保護區更有利於保護物種多樣性(所謂 SLOSS 問題)。理
論分析和野外數據都表明在某些情況下幾個小保護區比一
個大保護區具有更多的物種。多個小保護區往往具有如下
優越性:增加景觀生境異質性,降低種內和種間競爭,減
少某些疾病、干擾和外來種的傳播,以及給邊緣種提供更
多的生境。因此,儘管幾個小保護區能夠擁有更多物種,

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32 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

A
40
1979
1980
30 1981


類 20


10
物種數 = 5.2ln(面積) + 9.5
r = 0.930 , p < 0.001
0
1 5 10 50 100 500
生境綴塊面積(hm2)

16 B

草 12


類 8


4 Y = 0.98 + 5.02 (面積)
r2 = 0.84 , p < 0.001
0
1 10 100 1000
生境綴塊面積(hm2)

圖2 5 鳥類種數與其生境綴塊面積的關係
A.美國伊利諾斯州東部當地繁殖的鳥類種數與林地面積的關係(根
據 Blake 和 Karr, 1987);B.美國伊利諾斯州草原區繁殖鳥類種數
與草原生境綴塊碎片面積的關係(根據 Herkert, 1994)

大多可能是邊緣種而已。顯然,SLOSS 爭論忽視了物種多
樣性問題的複雜性。回答有關自然保護問題時必須考慮其
他因素,包括最小存活種群(MVP)、維持最小存活種群
的最小面積、維持生態系統完整性的最小面積。

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 33

在現實景觀中,各種大小的綴塊往往同時存在,具有
不同的生態學功能。Forman(1995)對大綴塊和小綴塊的
生態學價值作了一個簡要總結。大綴塊對地下蓄水層和湖
泊的水質有保護作用,有利於生境敏感種的生存,為大型
脊椎動物提供核心生境和躲避所,為景觀中其他組成部分
提供種源,能維持更近乎自然的生態干擾體系,在環境變
化的情況下,對物種絕滅過程有緩衝作用。小綴塊亦有重
要的生態學作用,可以作為物種傳播以及物種局部絕滅後
重新定居的生境和「踏腳石」(stepping-stone),從而增
加了景觀的連接度,為許多邊緣種、小型生物類群以及一
些稀有種提供生境。顯然,大生境綴塊對保護許多對生境
破碎化敏感的物種極為重要,但若要理解整個景觀鑲嵌體
的結構和功能,大小綴塊及其相互關係都需考慮。
島嶼生物地理學理論將生境綴塊面積和隔離程度與物
種多樣性聯繫在一起,成為早期北美景觀生態學研究的理
論基礎之一,並對景觀生態學的發展起了重要的啟發作
用。島嶼生物地理學理論將在下一章詳細討論。

邊緣效應

邊緣效應(edge effect)是指綴塊邊緣部分由於受外圍
影響而表現出與綴塊中心部分不同的生態學特徵的現象。
綴塊中心部分在氣象條件(如光、溫度、濕度、風速)、
物種的組成以及生物地球化學循環方面,都可能與其邊緣
部分不同。許多研究表明,綴塊周界部分常常具有較高的
物種豐富度和初級生產力(如 Laurance 和 Yensen, 1991;
Wu 和 Vankat, 1991b;Chen 等,1992;Didham 和

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34 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

生境片斷 A(39hm2)
可在當地繁殖的生境敏感型鳥種 = 0

邊緣生境

生境片斷 B(47hm2)
邊緣生境
可在當地繁殖的生境
敏感型鳥種 = 6
內部生境

Hammond,
圖 2 6 生境綴塊大小和形狀對物種多樣性的影響(Temple,1986;
轉引自 Turner, 1998)
圖中 A 和 B 均為破碎化的森林片斷,其中 39hm2 的森林片斷 A 全部
為邊緣生境,而 47hm2 的森林片斷 B 則含有 20hm2 的內部生境

1998)。有些物種需要較穩定的環境條件,往往集中分布在
綴塊中心部分(核心區),故稱為內部種(interior species)。
而另一些物種適應多變的或陽光充足的環境條件,主要分布
在綴塊邊緣部分,稱為邊緣種(edge species)。也有許多物
種的分布是介乎於這二者之間的。生境綴塊是否具有較穩
定的內部環境,對於許多生境破碎化敏感種來說是很重要
的。例如,Temple(1986)研究了森林破碎化對鳥類種豐富
度的影響(圖 2 6)。一個 39hm2 的森林片斷(A)全部
為邊緣生境,而另一個 47hm2 的森林片斷(B)則含有
20hm2 的內部生境。通過比較對生境破碎化較敏感的 16 種

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 35

邊 15 000 邊緣

生 12 500 內部

面 10 000 內部生境面積


內 7 500

生 5 000 邊緣生境面積

面 2 500

0
0 4 000 8 000 12 000 16 000 20 000
生境島總面積(km2)

r r 2r 2r 3r 3r
4r
2
A =r
A = r2 A = 4r2
A =0 A = 3r2 A = 9r2
A = 5r2 A = 16r2
A = r2
A = 4r2 A = 7r2
A = 9r2

A = 生境總面積 A = 邊緣生境面積 A = 內部生境面積

鳥在這兩個綴塊中的繁殖情況發現,有 6 種鳥可在 B 生境
圖 2 7 生境綴塊面積與其邊緣和內部生境部分之間的關係(根據
Wu 和 Vankat, 1991b 重繪)
圖中是一個圓型生境的例子。這裡,邊緣寬度假定是不變的,但實
際中它可能隨著物種或生態學過程的不同而變化

中繁殖,但沒有一種能在 A 生境中繁殖。綴塊總面積、核
心區面積以及邊緣面積之間存在一定的數量關係。一般而
言,當生境綴塊面積增加時,核心區面積比邊緣面積增加
得要快;同樣,當生境綴塊面積減小時,核心區面積則比
邊緣面積減小得要快(圖 2 7)。當綴塊的面積很小時,

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36 景觀生態學──格局、過程、尺度與等級

核心區—邊緣環境差異不復存在,因此整個綴塊便全部為
邊緣種或對生境不敏感的種占據(圖 2 7)。顯然,邊緣
效應是與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特徵密切相關
的。

綴塊結構與生態系統過程

綴塊的結構特徵對生態系統的生產力、養分循環和水
土流失等過程都有重要影響。例如,景觀中不同類型和大
小的綴塊可導致其生物量在數量和空間分布上的不同。由
於邊緣效應,生態系統光合作用效率以及養分循環和收支
平衡特徵都會受到綴塊大小及有關結構特徵的影響。綴塊
邊緣常常是風蝕或水土流失的引發或程度嚴重之處。一般
而言,綴塊越小,越易受到外圍環境或基底中各種干擾的
影響。而這些影響的大小不僅與綴塊的面積有關,同時也
與綴塊的形狀及其邊界特徵有關。

綴塊形狀及其生態學效應

自然界中,綴塊的形狀是多種多樣的。一般地講,
自然過程造成的綴塊(如自然生態系統)常表現出不規
則的複雜形狀,而人為綴塊(如農田、居民區、城市等)
往往表現出較規則的幾何形狀。綴塊形狀和特點可以用
長寬比、周界—面積比以及分維數等方法來描述。例如,
綴塊長寬比或周界面積比越接近方形或圓形的值,其形
狀就越「緊密」。根據形狀和功能的一般性原理,緊密
型形狀在單位面積中的邊緣比例小,有利於保蓄能量、養
分和生物;而鬆散型形狀(如長寬比很大或邊界彎延多曲

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第 2 章 景觀格局的形成、結構和功能特徵 37

折)易於促進綴塊內部與外圍環境的相互作用,尤其是能
量、物質和生物方面的交換。景觀綴塊的形狀與綴塊邊界
的特徵(如形狀、寬度、可透性等)對生態學過程的影響
可能是多種多樣、極為複雜的,而這方面的實際研究尚很
缺乏。

2.3 廊道、網路與基底的結構和功
能特徵

2.3.1 廊道的結構和功能特徵
與綴塊的分類相似,根據形成原因,廊道可分為五
種:干擾型、殘留型、環境資源型、再生型和人為引入型
(Forman 和 Godron, 1986)。而根據其組成內容或生態系
統類型,廊道又可分為森林廊道、河流廊道、道路廊道
等。廊道類型的多樣性反映了其結構和功能的多樣性。廊
道的重要結構特徵包括:寬度、組成內容、內部環境、形
狀、連續性及其與周圍綴塊或基底的相互關係。廊道的主
要功能,可以歸納為下列 4 類: 生境(如河邊生態系統、
植被條帶); 傳輸通道(如植物傳播體、動物以及其他
物質隨植被或河流廊道在生境中運動); 過濾和阻抑作
用(如道路、防風林道及其他植被廊道對能量、物質和生
物(個體)流在穿越時的阻截作用); 作為能量、物質
和生物的源(source)或匯(sink;如農田中的森林廊道,
一方面具有較高的生物量和若干野生動植物種群,為景觀

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出版聲明
高等教育出版社(甲方)授予五南圖書股份有
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繁體版的權利。未經對方許可,任何一方不得
將本書的上述權利轉讓第三方。甲方保證擁有
上述權利,並保證上述權利的行使不侵犯他的
版權。若因上述權利的行使侵犯他人的版權,
由甲方負全部責任,並賠償因此給乙方造成的
經濟損失。
國家圖書館出版品預行編目資料

景觀生態學:格局、過程、尺度與等級=
Landscape ecology/鄔建國著 .--初版 .
--臺北市:五南 , 2003[民 92]
面; 公分
參考書目:面
含索引
ISBN 957-11-3218-7(平裝)
1.景觀工程 2.生態學

929 92003201

5B88
Landscape Ecology: Pattern, Process, Scale and Hierarchy
景觀生態學─格局、過程、尺度與等級
作 者 鄔建國
校 訂 唐先柏
編 輯 田惠敏
出 版 者
發 行 人 楊榮川
地 址:台北市大安區 106
和平東路二段 339 號 4 樓
電 話:(02)27055066(代表號)
傳 真:(02)27066100
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顧 問 財團法人資訊工業策進會科技法律中心

2003 年 3 月 初版一刷
版 刷
2005 年 7 月 初版二刷

定 價 420 元 版權所有.請予尊重
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