13/4/2016

dinmicadelaenfermedadyelcastigocostosopuedefomentarlamonogamiaimpuestasocialmente:NatureCommunications:NaturePublishingGroup

NATURECOMMUNICATIONS | ARTCULO ABIERTA

dinmicadelaenfermedadyelcastigocostosopuedefomentar
lamonogamiaimpuestasocialmente
ChrisT.BauchYRichardMcElreath
NatureCommunications 7, Nmerodeartculo:11219 doi:10.1038/ncomms11219
Recibido 06dejuliodeelao2015 Aceptado 01demarzodeelao2016 Publicado 12deabrildeelao2016

Abstracto
Socialmentelamonogamiaimpuestaenlossereshumanosesunrompecabezasevolutivo,yaquerequiereuncastigo
costosoporlosqueimponenlanorma.Porotraparte,lamayoradelassociedadeseranysonpolignicosinembargo,
muchassociedadeshumanasmsgrandestransicindelapoligamiaalamonogamiaimpuestasocialmenteapartirdela
aparicindelaagriculturaydelosgruposresidencialesmsgrandes.Utilizamosunmodelodesimulacinparaexplorar
cmolasinteraccionesentreeltamaodelgrupo,ladinmicadeinfeccindetransmisinsexual(ITS)ylasnormassociales
puedenexplicareltiempoylaaparicindelamonogamiaimpuestasocialmente.Lapoligamiadominacuandolosgruposson
demasiadopequeosparasostenerlasITS.Sinembargo,engruposmsgrandes,lasITSconvertidoenendmica(sobre
todoenlasredespolgamoconcurrentes)ytienenunimpactosobrelafertilidad,lamediacindeestemodolaseleccin
multinivel.Castigodepolgamosmejoralacondicinmongamadentrodelosgruposmediantelareduccindesuexposicin
STI,yentrelosgruposalpermitirquecastiganalosgruposmonogamistoutcompetepolgamos.Estosugierevasparala
aparicindelamonogamiaimpuestasocialmente,yenriquecenuestracomprensindelaevolucincastigocostoso.
lostrminosdemateria: CienciasBiologicas

Ecologa

Evolucin

Introduccin
Lamayoradelassociedadeshumanasconocidashistricamentehanpermitido,yanaspermitirque,elapareamiento
polgamo1,2.Sinembargo,enalgunasdelassociedadesagrcolasdemayorxito,lapoligamiafuesustituidagradualmente
porlamonogamiaimpuestasocialmente,apartirdelatransicindecazadoresrecolectoresaagricultoresylosgrupos
residencialesmsgrandesresultantes3,4.Posteriormente,unacantidaddesproporcionadadecrecimientodelapoblacin
delmundoenlosltimosmilenioshasidoimpulsadoporunnmerorelativamentepequeodelassociedades,muchasdelas
cualesprcticasocialmenteimpuestasmonogamia5.
MonogamiaSocialcaracterizaamuchasespeciesanimales,yelpapeldefactorestalescomoelinfanticidioyladistribucin
espacialdelashembrassehaexploradoenlaliteratura6,7.Sinembargo,laimposicinsocialdelamonogamiaatravsde
lasnormassocialesdecesacinpareceserparticular,alossereshumanos.Estefenmenoesdesconcertantededos
maneras.Enprimerlugar,desdeunaperspectivaevolutiva,machospolginospuedentraducirmsfcilmenteelaumentode
lariquezaencadavezmayorxitoreproductivo.Porlotanto,noestclaroporqulassociedadespatriarcaleslimitaran
voluntariamentenmerodeesposas.Ensegundolugar,lamonogamiaimpuestasocialmenterequiereelcastigocostosopor
losqueimponenlanorma8,9.Castigocostosopuedeacumularventajasalpunisher(esdecir,losquepaganuncostopara
imponerunasancinalosdemsquepresentenunciertocomportamiento)siseutilizaparahacercumplirlacooperacin,
porejemplo.Sinembargo,elcastigocostosoessusceptiblede'segundoordenparasitismo',porloquenocastigadores
puedenaprovecharlosbeneficioscreadosporcastigadores,sintenerquepagarloscostosdecastigara10.Elorigendela
monogamiaimpuestasocialmenterepresentaunaimportantelagunaenelconocimientodebidoalaconductasexualest
muyreguladaenmuchassociedadeshumanas11.

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Lashiptesisanterioresparalatransicindelapoligamiaalamonogamiaimpuestasocialmentehaninvocadolaeleccin
femenina,lasdinmicasdepodermasculinas,losimpactostecnolgicos,laseleccindegruposculturalesyelestrs
patgeno12,13,14,15,16,17,18.Cualquieradeestospuedeserpartedelarespuesta.Porotraparte,loscomportamientos
humanossonfenmenoscomplejos,confrecuenciadeterminadospormltiplesmecanismos.Porlotanto,seespeculaque
mltiplesmecanismosapoyaronlaaparicindelamonogamiaimpuestasocialmente.Sinembargo,lashiptesishaciendo
hincapienlosbeneficiosindividualesenfrentanelobstculodeexplicarimposicinsocial,costoso,ehiptesisdequelos
beneficiosdebensuperarelestrsdelgrupoincentivosindividualescontraelcastigocostoso.Elmomentodelaaparicinde
lamonogamiaimpuestasocialmente,coneladvenimientodelaagriculturayresidentesmsgrandespoblacionestambin
requiereexplicacin.
Nuestrahiptesisesquelasinfeccionesbacterianasdetransmisinsexual(ITS)fomentlaaparicindelamonogamia
impuestasocialmente,porloqueelcastigocostosodelosnomongamosventajosasparacastigadoresanivelindividualyde
grupodelaseleccin.LasETSpuedensignificarenormespresionesselectivasenlossereshumanos19,20,21.En
ausenciadeintervencionesmodernas,talescomoantibiticos,loscondonesdeltexolocalizacindeloscontactos,lasITS
bacterianas,comolasfilis,laclamidiaylagonorreapuedencausarmuyaltastasasdeinfertilidadyporlotantomayores
impactosdemogrficos19,20,22,23,24.Porlotanto,seespeculaquelaspresionesselectivasimpuestasporlasITSen
nuestrosantepasadospodranhabersidoanmayor.
Bajociertascondiciones,laspoblacionesconlasasociacionessuperpuestassexuales,o"concurrencia",exhibenunamayor
prevalenciadeITSquelaspoblacionesdemongamosenserie(queslotienenunaparejaalavez),auncuandoelnmero
totaldeasociacioneseselmismo25,26,27,28.Enlasregionesdominadasporpequeasydispersasgruposresidenciales,
unaITSrecientementeintroducidoesmsprobablequeseextingandebidoalestocsticoFadeOut29porlotanto,la
concurrencianopuedenserdesfavorablesalapoliginia.Sinembargo,enlasregionesdondelastecnologastalescomola
agriculturahanfacilitadolasdensidadesdepoblacinmsaltasymayorconectividadentrelosgrupos,lasITSpuedenser
msfcilmenteendmica.Enestergimen,quepostulaquelapoligamiaseconvierteenunadesventajaconrespectoala
monogamia,debidoalaconcurrencia.Porlotanto,bajociertascondicionesepidemiolgicas,lamonogamiapuedesuperara
lapoliginiaencondicionesdecompetenciadentrodelgrupo.Adems,losgruposconlosindividuosquehacencumplirlas
normassocialesmongamasyporlotantomantienenbajodentrodelgrupoprevalenciadelasITSpuedenoutcompete
grupospolignicos,quesufrenretrasoeneltamaodelapoblacindelascargasdesaluddeITS.Estainteraccinentreel
tamaodelgrupo,dinmicadelaenfermedadylasnormassocialespuedehabercontribuidoalaasociacindela
monogamiaconlassociedadesagrcolasgrandeseintegrados.
Hacemoshincapienquenuestraspreocupacioneshiptesisdeapareamiento,noelmatrimonioens.Algunassociedades,
comolosantiguosromanos,impusieronelmatrimoniomongamo,peropermitelasrelacionessexualesfueradelmatrimonio
enburdeles,entantoquelamoderacinseejerci30.Porotrolado,algunassociedadespaternosdivisibleenAmricadel
Suralientanextramaritaldeapareamientopolindrico31.Porlotanto,aunqueelmatrimonioyelapareamientoestn
estrechamenterelacionados,nosiemprehayunoaunocorrespondencia.
Estosejemplosilustranlaenormevariabilidadenlasnormassexuales11,loquedeberaesperarsesilasnormasson
fenmenoscomplejosdeterminadospormltiplesmecanismos.Portanto,esimprobablequecualquierhiptesissolopodra
explicartodalagamadecomportamientosobservados.Sinembargo,apesardeestavariabilidad,nuestrahiptesises
comprobableporquesetratadeunatendenciageneralenelcomportamiento.Enlaspoblacionesdondenuestrahiptesisde
mecanismoestenfuncionamiento,sedebeobservar(cuandosecontrolaporotrasvariables)quelaprevalenciadela
poligamiadisminuyeconelaumentodeltamaodelgrupoacausadepolgamosqueexperimentanunamayorprevalencia
deITSbacterianaquelosponeendesventajafertilidad.
ProbarestahiptesisrequeriradatossobrelaprevalenciadeITSbacterianaenlosgruposdecazadoresrecolectoresy
AGRICULTURALISTantesdeladvenimientodelamedicinamoderna.Estosdatosparecenserescasaoinexistente.Enla
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muestrainterculturalestndardelatlasetnogrficosMurdockydelasblancas1,nosencontramosconquelaproporcinde
grupospolignicosdisminuyeconeltamaodelgrupo(P<103,r=0.67,ponderadalinealpormnimoscuadradosde
regresincomplementaelcuadro1yFigcomplementaria.1).Adems,ladistribucindefrecuenciasdelostamaosdelos
gruposdegrupospolignicosesmenorenpromedio,ysignificativamentediferente,queladistribucindefrecuenciasde
tamaosdegrupodelosgruposmongamas(P=0,0073deStudentttestP=0,089paradosmuestrasdepruebade
KolmogorovSmirnov).Sinembargo,lamuestrainterculturalnormanocontienedatossobrelasITSbacterianas.Porotra
parte,esteanlisispreliminarnocontrolalasvariablesdeconfusintalescomointervencionesmodernasdeenfermedades,la
filogeniaculturalesyotrosfactoresquepuedeninfluirenlarelacinentrelapoligamiayeltamaodelgrupo.
Unapruebaempricadelahiptesisesdeseableapesardeestosdesafos.Sinembargo,nuestroobjetivofuevalidarla
lgicabsicadelahiptesis.Estoesimperativo,yaquelahiptesisinvocainteraccionesnolinealescomplejasentrelas
dinmicasnaturalesysociales.Sepresentaunmodelodesimulacindebaseempricasobrelabasedelosparmetros
demogrficosconocidosdecazadoresrecolectoresyagricultores,ylosperfilesdetransmisibilidadylahistorianatural
establecidasdeITSbacterianas.Utilizamoselmodeloparainvestigarladinmicadelaevolucinnormasexualenpequeos
ygrandesgruposresidenciales,loquedemuestraquediferencialbacterianacargadelaenfermedaddelasITSenpolgamos
frentemonogamistspuedeapoyarconfirmezalaevolucindelamonogamiaimpuestasocialmenteengruposresidenciales
msgrandes,enlosvaloresdelosparmetrosdelmodeloempricamenterealistas.

resultados
Basalesescenariosdegrupospequeosygrandes
Hemosdesarrolladounmodelobasadoenagentesempricamenteimpulsadoquecapturalasinteraccionesentrelas
dinmicassocialesyladinmicadelaenfermedad8,26,32.LosdetallescompletosaparecenenlaseccinMtodos.Los
valoresdeparmetrosreflejanbacterianaepidemiologadelasITSylosdatosdemogrficosconocidosdecazadores
recolectoresyagricultores33,34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51(Tabla1).ElegimosITS
bacterianascomolagonorrea,lasfilisylaclamidiacomonuestralneadebase,yaquehanestadopresentesenlas
poblacioneshumanasduranteuntiemporelativamentelargo52.LosvaronespuedendesempearlasestrategiasdeP
(poliginia),M(mongamoenserie,nopunisher)oX(mongamoenserie,punisher).Mujeressolterasbuscancompaeros
conunaprobabilidadfijaporcadapasodetiempo,clasificacinmachosdisponiblesporunadistribucinlibreidealbasadoen
laaptitud,quesedefinecomoelnmerodeduracinactualdeladescendencia.Unaproporcindemujeressolteras
practicanlaexogamia,labsquedadesociosdefueradesugrupodenacimiento.Conunaprobabilidaddadaporpasode
tiempo,unparpuederomper,unapersonapuedemorirounparpuededaraluz.Losvaronesdebenayudaradisposicinde
todoslosdescendientesdesusparejasfemeninasporlotanto,laprobabilidaddenacimientoporpardependedelnmerode
parejasfemeninasdelsexomasculino,aunqueelvalordelparmetrodeaprovisionamientoseestablecideforma
conservadoraparafavorecerpolgamos(Tabla1).Unvarnrecincontratadoadoptaunaestrategiaatravsdel
aprendizajesocial:seseleccionaalazarotromachoenelgrupoyadoptasuestrategiasiesemachotieneunacondicin
fsicasuperioralamediadelgrupo53,54.Sinembargo,unapequeaproporcindevaroneselegirunaestrategiaazar.
Tabla1:Parmetrosdelmodelo,losvaloresdereferencia,losintervalosparaelanlisisdesensibilidadydela
literaturafuentesprobabilsticos.
Comoresultadodelaformaenquesedefinenladinmicadeasociacin,lasinteraccionessexualesenlapoblacinpueden
caracterizarsecomounaredsexualasociacin25,41,55.Laredestmuyfragmentado,queconsisteenunacoleccinde
aislados,deevolucinlentacomponentesdeparyenelcasodeloscomponentesdelosgruposdemayorordenpolignicos
conunatopologaenestrella(triples,cudruples,yassucesivamente).Laredtieneunnododegradobajoyaquelas
asociacionessonrelativamentedelargaduracin,conpolgamosporlogeneralslotienen3sociosalavez(1para
mongamos)ylashembrasslotener1socios.Laredtieneuncoeficientedeagrupamientodecero,yaquees
heterosexualygrupospolignicosexhibenunaltogradodeconcurrencia28,55,56,57,58.
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Aintervalosdetiemporegulares,cadaindividuotieneunapequeaprobabilidaddeconvertirseenuncasondicedeun
nuevobrotedeinfeccionesdetransmisinsexual.Lainfeccinsetransmitedeunapersonainfectadaaunapareja
susceptibleconunaciertaprobabilidadporpasodetiempo.Unaciertaproporcindelaspersonasinfectadassevuelven
estriles,ylaspersonasinfectadasmuerenacausadelaenfermedadconunaciertaprobabilidadporpasodetiempo.La
infeccintieneunaprobabilidaddeserlimpiadoencadapasodetiempo,as,despusdelocualelindividuoestotalmente
susceptibledenuevo.Encadapasodetiempo,cadamonogamistcastigarpagauncostefijodeincurrirenunapenalizacin
encadapolgamoensugrupo(porlotanto,loscostospagados/impuestasparacadaindividuodependendelasfrecuencias
depolgamos/castigarmongamosenelgrupo).Loscostosypenalizacionesseexpresancomounndicedenatalidad
reducida.
Tantoelnmerodegruposenelmetapoblacinyelnmerodeindividuosencadagruposevenlimitadosporsus
respectivascapacidadesdecarga.Encadapasodetiempo,existeunaciertaprobabilidaddequedosgruposelegidosalazar
quecompiten,conelganadordependiendoenpartedeltamaodelgrupo.gruposvencidosseretiran,ylaotramitaddel
grupovictoriososehacecargodesunicho.Inicialmente,todoslosindividuosquepracticanlapoliginiaaexcepcindeun
pequeonmerodemonogamistscastigarynocastigar.
Paraelescenariodegrupogrande,elmodeloprediceunaITSprevalenciamediadelapoblacindel2,9%(Tabla2),quees
comparablealaprevalenciareportadosdegonorrea,clamidiaysfilisenlaOrganizacinMundialdelaSalud(OMS)Regin
defrica47(1.7a4.5%dependiendodeinfeccionesdetransmisinsexualydegnero).
Tabla2:prevalenciadelasITSyelgrupodetamaoporlaestrategia*.
Enelescenariodecazadoresrecolectoresentamaosdelosgrupossonpequeos(grupodelacapacidaddecarga=30)y
nohaycompetenciagrupo,nosencontramosconquelaintroduccindeenfermedadescausanbrotesdecortavidaque
imponenunacargatransitoriaenpolgamos.Sinembargo,lospequeostamaosdelosgruposasegurarquela
estocasticidadprontointerrumpelatransmisindeITS,yelSTIsedesvanece.Losrestantespolgamosresurgirenun
ambientelibredeenfermedad(Fig.1a).Porlotanto,casisiemprepolgamosdominandentrodelosgruposdebidoasu
ventajadelafertilidad.Devezencuando,mongamosocastigarmonogamistspuedendominardeformatransitoriaun
grupo,perolapoliginiaesfinalmenterestaurada(Fig.1b).Aniveldemetapoblacin,lamayoradelosgrupossonpolgamo
dominado,aunqueunospocosgruposmonogamistpersisten(Fig.2a).Laadicindelacompetenciagruposimplemente
refuerzaesteefecto,laconsolidacindeladominacindepolgamos,ademsdereducirlaprevalenciadeinfeccinporel
tamaodelosgruposquecausanpromediomspequeos(Fig.2b).MientraspolgamosexperimentanprevalenciadeITS
promediomsaltoquemonogamists,esengeneralinsignificante(Tabla2).
Figura1:ITSconvertirseenendmicacuandolosgrupossehacenmsgrandesyporlotantopermitencastigar
monogamistsparahacersecargodelamayoradelosgrupos.

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LospanelesmuestranlosnmerosdecastigarmonogamistsX(azul),nocastigarmonogamistsM(prpura),polgamosP(rojo)yla
prevalenciadeinfeccin(proporcininfectadanegro)paraelescenariodegrupospequeosendosgruposdiferentes(un,b)como
ascomoporelgranescenariogrupoenungruposobreambosunaventanadetiempolargo(c)yunaventanadetiempomscorto
quemuestraelperododetransicin(d),ascomoungrupodiferentequeexhibeunresultadomenoscomndondemonogamists
dominan(e).Grupodelacapacidaddecargaesde30personasparaelescenariodegrupospequeos(un,b)y300individuospara
elescenariodegrupogrande(ce).

Figura2:ITSconvertirseenendmicacuandolosgrupossehacenmsgrandesyhacerquelametapoblacina
estardominadaporcastigaragruposmonogamist.

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LospanelesmuestranladinmicadelametapoblacinelnmerodecastigarmonogamistX(azul),nocastigarmonogamistM
(prpura),ypolgamoP(rojo)dominaronlosgrupos,ylaprevalenciadelainfeccinmetapoblacin(proporcindeinfectadosnegro).
Lospanelesmuestranelescenarioengrupospequeossincompetenciagrupo(una)ylacompetenciadegrupo(b),ascomoel
escenariodegrangruposincompetenciagrupo(c)ylacompetenciadegrupo(d).Tambinsemuestranlasdinmicas
metapoblacionalescuandoelmetapoblacinestdominadainicialmenteensutotalidadporgruposmonogamist,paraelescenariode
grupograndeconlacompetenciadelgrupo(e).Metapoblacinlacapacidaddecargaesde50gruposparatodoslosescenarios.

Encontraste,enelescenarioagricultordondelostamaosdegruposonmsgrandes(capacidaddecargagrupo=300),el
STIseconvierteenendmicaengrupospolgamo,causandogrupodespoblacin(Fig.1c).Monogamistscastiganinvaden
elgrupomedianteelaprovechamientodelasventanasdeoportunidadcuandopolgamossehanreducidoacantidadestan
pequeasquemonogamistsnotienenquegastarrecursossignificativosenelcastigo(Fig.1d).Elnmerocadavezmayor
demonogamistscastigarsuprimeanmslapoligamiaenunbuclederetroalimentacinpositiva,loquellevaaunaeventual
dominacindelgrupomedianteelcastigomongamos(Fig.1c,d).Aveces,monogamistsnocastigarsoncapacesde
invadirydominaraungrupo,ytoleranunamayorprevalenciadepolgamosensugrupoqueharacastigadores(Fig.1e).
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Sinembargo,aniveldemetapoblacin,laendmicaITSpermitemonogamistscastigaradominarlamayoradelosgrupos,
mientrasquelosmongamospersistenenlasfrecuenciasintermediasygrupospuramentepolgamoestnfuertemente
reprimidas(Fig.2c).LacompetenciaGruporefuerzaelpredominiodemonogamistscastigaraexpensasdemonogamistsno
castigar(Fig.2d).Comoresultado,laprevalenciadeinfeccinreducidotodavams,encomparacinconelescenariosin
competenciagrupo(Fig.2dfrentea2c,).
Unmetapoblacinqueconsisteensutotalidaddelosgruposmonogamistnocastigansiemprepuedeserinvadidapor
polgamos,queseaprovechandelabajaprevalenciadeenfermedadylafaltadecastigo(Fig.2e).Elresultadoesuna
metapoblacinmixtaquecomprendeensumayoranocastigaralosgruposmonogamist,conunaminorasignificativade
losgrupospolgamo.Sinembargo,esteestadoesdecortaduracin,yacastigaralosgruposmonogamistposteriormente
puedeninvadir(Fig.2e).Porlotanto,unapoblacinmongamapuramentenocastigarnopuedeoutcompeteunapoblacin
mixtadegruposmonogamistcastigarynocastigar.
PolgamosindividualessufrenunamayorprevalenciadeITSquelosnopolgamosensugrupo,ylosgrupospolgamosufren
unamayorprevalenciadeITSquelosgruposnopolgamo(Tabla2).Estoseaplicasignificativalaseleccindentrodelos
gruposyentregruposencontradelapoligamiaenelescenariodegrupogrande.ITSpresinaseguraquelosgrupos
polgamosiguensiendomspequeoquecastigaragruposmonogamistenellargoplazo(Tabla2).Ladiferenciade
tamaoentrepolgamoygruposmonogamistfavorecemonogamistsbajolacompetenciadelgrupo.
Elanlisisdesensibilidadprobabilstico
Estosresultadosseconfirmaronmedianteunanlisisdesensibilidadprobabilstico,queevalulasensibilidaddenuestros
resultadosaloscambiossimultneosenmltiplesvaloresdelosparmetrosdedistanciadesusvaloresbasales.
Distribucionestriangularessedefinieronalrededordelosvaloresdelosparmetrosdelneadebase(Tabla1).Hemos
llevadoacabo2.000ejecucionesdesimulacin,conunaduracinde30.000aosdetiemposimulado.Paracadaejecucin
delasimulacin,losvaloresdeparmetrossetomaronmuestrasdecadaunadelasdistribucionestriangularesdescritosen
laTabla1.Seencontrquecastigangruposmonogamistdominaronelmetapoblacinen59%deloscasos(esdecir,haba
gruposmonogamistmscastigarquecualquieradelosotrosdostiposporpartedelfinaldelperododetiemposimulado),
mientrasquelosgruposnocastigarmonogamistdominaronenel13%deloscasosylosgruposdominadospolgamoenel
28%deloscasos.
anlisisdesensibilidadunivariante
Estosresultadostambinsonconfirmadosporanlisisdesensibilidadunivarianteen14parmetrosdelmodelo(Figs
suplementarios215).Laproporcindegruposdelametapoblacintamaomediodegrupolaaptitudpromedioindividual
ylaprevalenciamedia(todoelestratificadoporestrategia)serepresentagrficamenteencadaunodelos14parmetrosse
varienunrangodeunoenuno,mientrasquelosotrosparmetrossemantuvieronensusvaloresdelneadebase.
Cincuentarealizacionessellevaronacaboencadaunodelos10valoresdelosparmetrosensayadosatravsdeunrango
determinado.
Elanlisisdesensibilidadunivariadotambinmostrquelosresultadosdelosmodelossonmssensiblesalafrecuenciade
lacompetenciadegrupo,laduracindelainfeccinylaproporcindeprovisintotaldescendenciaproporcionadapor
varones.
Lacompetenciagrupoexcesivasuprimetodoslosgruposydespueblatodalametapoblacin,mientrasquelacompetencia
grupoinsuficienteseliminalosbeneficiosaniveldegrupodelamonogamiaimpuestasocialmente,apesardelosbeneficios
dentrodelosgrupossontodavasuficientesparasostenerlamonogamiaysocialmenteimpuestasmonogamiacomolas
estrategiasprimarias(Figcomplementaria.8).Unasuficientementelargaduracindelainfeccinimponeunapesadacarga
paralametapoblacin,suprimirsignificativamenteoeliminartodoslosgrupos,mientrasqueunamuycortaduracindela
infeccinreducelaprevalenciadelainfeccinanivelestanbajosquelapoligamiayanoestendesventajaconrespectoala
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monogamia(Figcomplementario.14).Sinembargo,laprevalenciadelainfeccinresultanteesexcesivamentebajoen
comparacinconloqueseobservaenlaspoblacionesreales47.Porltimo,silosmachosnonecesitansuministrosu
descendenciamucho(detalmaneraquelashembrasproporcionanlagranmayoradelosrecursos),entonceslapoliginia
confieresuficientebeneficiodelaaptitudparaquepuedaresistirlainvasindemonogamists,aunquelosvaloresdelos
parmetrosenlosqueestoocurresecorrespondeconirrealmentebajosnivelesdeaprovisionamientomacho(Fig.9
complementario).
Ladeteccindequrumylosescenariosdemortalidadinducidasporinfeccionesdetransmisinsexual
Serealizunanlisisdesensibilidadunivarianteadicionalparaescenariosenlosmongamoscastigarnoseaplicancastigo
hastasufrecuenciaenelgruposuperaunciertoumbral(deteccindequrum.Complementariofigura15)ydondeelSTI
causasdemortalidad(Figura3complementario.).Losresultadosnosonsensiblesalasituacindedeteccindequrum,ya
quealaumentarlosumbralessloserefuerzaanmsladominacindecastigarmongamos.Losresultadossonlo
suficientementesensiblesalasgrandestasasdemortalidaddeITSSinembargo,latasademortalidadprevisto(10%de
probabilidaddemorirenelprimerao)esdemasiadoelevadoparalasITSbacterianascomolagonorreaychlamdyia,yenel
casodelasfilis,lamuertenoseproducehastaetapasposteriores48.
escenariodedilucincoital
Enpoblacionesconparejassimultneas,frecuenciascoitalespuedenreducirseenparejasdondeunodelosindividuostiene
otrasparejas("dilucincoital')57,58,59.Porlotanto,hemosexploradounescenarioenelpolgamostienenunatasade
transmisinreducidadebidoaladilucindelcoito.Nosencontramosconqueintervalosdeparmetrosrealistasparala
dilucincoitalnocambiannuestraspredicciones,ymongamosquecastigantodavasomoscapacesdeinvadiracausade
unamayorSTIimpuestacargasobrepolgamos(Fig.16complementariaymtodoscomplementarios).
escenariodelainfeccincrnica
Tambinexploramosunescenarioparaunainfeccincrnicaconunavelocidaddetransmisinbaja,talcomoelVIH.
ElegimoslosparmetrosenbasealainfeccinporelVIHparalatasadeinfertilidad =(Ref.0.521),latransmisinde
probabilidad=0,04pormes(ref.60),ylaprobabilidaddemuerteinducidaporenfermedad=0.1porao(ref.61
ComplementarioMtodos).Avaloresdelosparmetrosdelneadebase,losresultadossonsimilaresaloscasosdeITS
bacteriana(quecomplementaelcuadro2).Enelmarcodelanlisisdesensibilidadprobabilstico,quecastigangrupos
monogamistdominaronlametapoblacin71%delasveces,monogamistsdominados25%delosgruposdetiempoy
polgamodominadassloel4%delasveces.Sinembargo,losresultadosparaelescenariodelainfeccincrnicason
muchomssensiblesaladilucincoitalanivelesempricamenterealistasdedilucincoital(Fig.17complementariay
mtodoscomplementarios).Estoconfirmalaintuicindequelaconcurrenciadelareddebesermsimportanteparalas
enfermedadesinfecciosasconaltavelocidaddetransmisinylacortaduracindelainfeccinqueparaenfermedadescon
bajatasadetransmisinydelargaduracindelainfeccin56,62.

Discusin
Aquhemosdesarrolladounmodelodesimulacinbasadoenlosperfilesdemogrficosconocidosdecazadoresrecolectores
yagricultoresybacterianaepidemiologadelasITS,yseutilizelmodeloparamostrarcmocadavezmayordeITScarga
deenfermedadengrandestamaosdelosgruposresidencialespuedefavorecerlaaparicindelamonogamiaimpuesta
socialmenteenelapareamientohumanoatravsdeprocesosdeevolucincultural.
Nuestrahiptesisescompatibleconotrashiptesissobrelaaparicindelamonogamiaimpuestasocialmente12,13,14,15,
16,17,18.Porejemplo,otrosefectosdelamonogamia(comoelaumentodelainversinpaternaylareduccindelastasas

decriminalidadylosconflictosdentrodelhogar)sehanplanteadolahiptesisdeaumentarlaaptituddelosgrupos
mongamasbajolacompetenciadelgrupo15.Comoalternativa,losintragrupoincluyentebeneficiosdefitnessdela
monogamiapuedenhaberproporcionadounimpulsoinicialparalamonogamiaparaempezarel18,despusdelocualel
niveldegrupoylosmecanismosanivelindividualexploramoscomienzanaaumentarlasventajasdelamonogamiaimpuesta
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socialmente,comogruporesidencialtamaosaumentaron.Comosehasealadoenlaintroduccin,variosmecanismos
puedenhaberestadoimplicadosenlaaparicindelamonogamiaimpuestasocialmente,yaquelasnormassocialessonun
fenmenocomplejo.
Hemosdiseadonuestromodeloconsupuestosconservadoresporloqueeramsdifcilparacastigarmonogamistspara
invadir.Porejemplo,castigaralamonogamiatenaquesercapazdeinvadirsloconelbeneficiodelaprevalenciadeITS
diferencial,aunqueenrealidad,mltiplesefectospodranhaberactuadojuntosparapromoverlamonogamia12,13,14,15,
16,17,18.Adems,nopermitimosquecastigarmonogamistsparaparticiparenladeteccindequrum,aunqueenrealidad,

monogamistscastigarserancapacesdedeteccindequrum.Entercerlugar,seasumiunvalorconservadorparaelfactor
deaprovisionamientoftalquelosmachosprovistossignificativamentemenosapoyoaladescendenciaquelashembras,
aunqueenrealidadestefactoresmayorde37,39.Porltimo,seasumiunconjuntosimpleestrategiadondelosindividuos
podranadoptarsolamente(castigaronocastigar)estrategiasmonogamistopolgamo.Sinembargo,unconjuntoestrategia
msampliaquelosindividuosadoptanunaestrategian,dondeneselnmeromximodesocios,puedehacerqueseams
fcilparalamonogamiaimpuestasocialmenteparainvadiralpermitirestrategiasdepuenteentrelamonogamiayla
poligamiasinrestricciones.
Hicimosotrossupuestossimplificadoresquepodrantenerunimpactoenlasprediccionesdelmodelo.Porejemplo,
asumimoslasmujeressiempreadoptanunaestrategianicadecompaerosdeclasificacinporunadistribucinlibreideal,
mientrasqueeltrabajofuturopodraintroducirunaestrategiaestablecidaparalashembras.Adems,observamosqueel
apareamientoyelmatrimoniosondistintos(aunquerelacionados)fenmenosenlossereshumanos,ynuestromodelo
preocupacionesnormasparalarestriccinenelapareamiento,noelmatrimonioperse.Losmodelosanterioresde
transmisinycontroldelasITShandistinguidoentrelasasociacionesocasionalesacortoplazoyrelacionesestablesalargo
plazo41.Estetrabajopreviopodraservirdebaseparalosfuturosmodelosquedistinguenexplcitamenteentreel
matrimonioyelapareamiento.
Porotraparte,existenpocosdatossobrelaprevalenciadeITSenloscazadoresrecolectoresylaspoblaciones
AGRICULTURALISTantesdeladvenimientodelateoradelosgrmenesymodernosdeanlisis,eltratamientoyla
prevencin.Talvez,lareferenciamstempranaalagonorreafiableanaliza'laenfermedadpeligrosadelaquema'enlos
Hechosdelos1161(Ingls)Parlamento52,aunquelasreferenciasbblicasaloquepareceserlagonorreatambinse
producen63.LasfilisexistadeformaciertaelsigloXV,aunqueexisteundebateacercadesisuorigeneracolombianoo
precolombina63,64.Eltrabajofuturopodraintentarsuperarestosdesafosyllevaracabounapruebaempricadenuestra
hiptesis.DebidoalafaltadedatossobrelasITSenpoblacionesdecazadoresrecolectoresprehistricos,sepodranutilizar
losdatosdepoblacionescontemporneas.Yaseaquelapoligamiaesunaprcticaculturalperjudicialobeneficiosaenvarios
nivelesdelasaludyelbienestaresuntemadeinterspermanenteenlaliteratura65.Investigacionesrecienteshan
evaluadolarelacinentrelapoliginiaylaprevalenciadelVIHenlaspoblacionesafricanascontemporneas.Losdiferentes
anlisishanllegadoadiferentesconclusionesacercadesilapoliginiaaumentalaprevalenciadelVIH28,55,56,57.Unode
estosanlisisencontrquelaprevalenciadelVIHestfuerteypositivamenteasociadoconparejassexualesextramaritales,
perodbilmenteynegativamenteasociadoconestarenunmatrimoniopolgamo56.Estehallazgoponedemanifiestola
necesidaddedistinguirentreelmatrimonioyelapareamientoeneltrabajofuturo.Sinembargo,lahistorianaturaldiferente
delVIHencomparacinconlasITSbacterianastieneimplicacionessignificativasparalosefectosdelaconcurrenciaenla
prevalenciadeITS56,62Porlotanto,esdifcilextrapolardemaneraconvincenteapartirdeestudioscentradosenelVIHa
nuestrapreguntadeinvestigacin.Unapruebaempricadenuestrahiptesisrequeriracomparacionesquedancuentadelas
variablesdeconfusincomoladisponibilidaddemtodosdeprevencin(porejemplo,condonesdeltex),pruebasy
tratamientosquenoestabandisponiblesenlaspoblacionesdecazadoresrecolectores,ascomolosefectosdelacultura
controladacuidadosamentefilogenia.Lasintervencionescomoloscondonesdeltexpodraninfluirenladinmicadenuestro
modelo.Sinembargo,nosondirectamenterelevantesparanuestrahiptesis,queserefiereaunperiododelaprehistoria
humanaylahistoriatempranaparalosquehaypocaevidenciadelusodelcondngeneralizada.

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Enrelacinconlacuestindelasinstitucionesmatrimonialesylanecesidaddedistinguirentreelmatrimonioyel
apareamientoeneltrabajofuturoeselpapeldelareligin.Lasrestriccionesenelcomportamientosexualamenudoestn
estrechamenteasociadosconlascreenciasreligiosaseinstituciones.Lasnormassocialescautelaresqueexploramosaqu
son,naturalmente,operacionalizareinstitucionalizadocomorestriccionesdecretadasreligiosamentesobrelapoligamia,
comoocurreenelcristianismo,porejemplo.Eltrabajofuturopodraincluirexplcitamenteelpapeldelareligindeuna
manerasimilaracmolasinstitucionescivilpodranserincluidos.
Porltimo,elaspectosexualdelareddelmodelopodraestudiarsemsafondoeneltrabajofuturo,yenrelacinconel
trabajosobrelateoraderedesytransmisindeITSexistenteatravsdelasredessexuales.Losmtodosanalticostales
comolateoradepercolacin66oaproximacinpar25,67puedenproducirexpresionesanalticasdeformacerradaque
describenlascondicionesparalaaparicindelamonogamiasocialimpuestaalasredesdeasociacionessexuales,aunquela
estocasticidadcomplicaelanlisis.MtodosdemodelizacinanterioresqueinvestiganlatransmisinycontroldelasITShan
utilizadotodo,desdelosmodelosdeecuacionesdiferencialesordinariasdeterministassin29asociacionesduraderas,alos
modelosdeecuacionesdiferencialesordinariasdeterministasconasociacionesdeunaduracinespecificadaquese25
puedenono68delagentebasadoenlacuentadelasuperposicindelasasociaciones,amodelosderedessexualescon
redesdeasociacionessexualescompletamenteespecficos26,28,41,55,69.Lasestrategiasqueusanlosmodelosdered
basadosenagentestotalmenteespecificadoshanexploradolasintervencionesparaelcontroldelaclamidia41,42,69,70y
gonorrea41elpapeldelaconcurrenciaenlapropagacindelVIH26,28,55elimpactodelasheterogeneidadesdereden
latransmisindeITS67yelusodelosmodelosdered(ytambinmodeloscompartimentales)paraestimarlosparmetros
importantesepidemiolgicostalescomotasasdetransmisin51,67.Ennuestromodelo,lashembrassloencajanconun
machoy,portanto,elnmerototaldeasociacioneseslamisma,enpromedio,entrelosgrupospolgamoygrupos
monogamist.Porlotanto,nuestromodeloesmuysimilaralosmodelosanterioresqueexploranelefectodelaconcurrencia
enlatransmisindelVIHmedianteelcambiodeconcurrenciasinalterarelnmerototaldeasociaciones25,26.
Enresumen,nuestromodeloilustraunavapotencialquepodraayudaraexplicarlaaparicinyelmomentodeaparicinde
lamonogamiaimpuestasocialmentederivadosdelainteraccinentreeltamaodelgruporesidencial,ladinmicadelasITS
ysuimpactosobrelafertilidad,yladinmicaevolutivadelasnormassociales.Nuestrasparejasmodelodedinmicanaturaly
socialy,portanto,complementamtodosqueestudianlaevolucincastigocostosoelusodemodelosconmatricesdepago
fijos8.Ennuestromodelo,laseleccinmultinivelestreguladaporendgenamentedinmicadelaenfermedadenlugarde
enfuncindematricesdepagofijos.Enfoquesquelasdinmicasnaturalesysocialesparejapuedeproporcionarinformacin
conrespectonoslolaaparicindelamonogamiaimpuestasocialmente,sinotambinotrasnormassocialesrelacionadas
conelcontactofsicohumano.

mtodos
Software
Hemosdesarrolladounmodelodesimulacinbasadoenelagentedetiempodiscretoporeventos,codificadoenellenguaje
deprogramacinC(complementarioArchivodeDatos).
Estrategias
LosmachospuedenreproducirlaestrategiadeP(poliginia),M(mongama)oX(punishermongama).MyXestrategasno
aceptarnmsdeuncompaeroalavez(sepermitelamonogamiaserial),mientrasquePestrategasnolimitarlacantidad
decompaerosquepuedentenerencualquierpuntoeneltiempo.Lashembrasslotienenunaestrategiadebuscar
cualquierhombredisponibleynoprefierenP,MoX(enlarealidad,lashembrasestratgicamentetipodeacuerdoconuna
distribucingratuitaideal,nosdirigimosaestoenelanlisisdesensibilidad).Encualquiermomentodado,losindividuosson
obienenunpar(conalmenosuncompaero)oindividual(sincompaeros).
ladinmicadelaseleccindepareja
Mujeressolterasbuscancompaerosconprobabilidadporpasodetiempo,recogiendounmachodisponible(yaseauna
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solaMoXestratega,ocualquierestrategaP)alazar,queluegoseconvierteensucompaera.Conprobabilidad,unasola
hembrabuscaacompaerosdeotrosgruposytrasladoaesegruposiencuentranuncompaerodisponible(en
representacindelaexogamia),yporotraparteellabuscacompaerosdentrodesupropiogrupo.Unaasociacinserompe
conprobabilidadporpasodetiempo.
dinmicavital
Laspersonasmuerendebidoacausasnorelacionadasconinfeccionesdetransmisinsexualenlatasaporpasode
tiempo.Aquelloscuyocompaerohamuertoconvertidosolaybuscarunanuevaparejadeacuerdoaladinmicadela
seleccindeparejahabituales.Cadaparejatieneunhijoconprobabilidadporpasodetiempo,dondeesmuestreadaa
partirdeunadistribucindeprobabilidadlogartmicanormal.Latasadenatalidadenunpardondeelmachotieneotros
compaerossereduceenunfactor1/(1 + N),dondeNeselnmerodecompaerosdelsexomasculinoysellama
elfactordeaprovisionamiento,loquerepresentaloquelacontribucindelamachohacealaprovisindelafamilia.La
descendenciaesdesexofemeninoconun50%oportunidad,ymasculinalocontrario.Descendenciamasculinaadopteuna
estrategiaatravsdeunprocesodeaprendizajesocial.Ellos(1)seleccionaralazarunmachoenelgrupo,y(2)sielmacho
muestreadoestrecibiendounpagomayorquelarentabilidadmediadeloshombresenelgrupo,adoptanlaestrategiadela
masculinaenlamuestraconunaprobabilidadL/(1+ L)dondeLesladiferenciaincrementalenlarentabilidadentreel
machomuestreadoylamediadeloshombresenelgruposinoseencuentraunaestrategia,queseremontanalpaso1y
repetirhastaqueunaestrategiahasidoelegido.Porlotanto,unindividuorecincontratadoesmsprobablequeadopteuna
estrategiasiesmsfrecuente,ysiesmsxito.HayunerrordemuestreoPorlotanto,algunafraccindenuevosreclutas
recogeunaestrategiaazar.Larecompensadeunindividuoessunmerodeduracinactualdeladescendencia.Unavez
quelaspersonashanoptadoporunaestrategia,quenolocambian.
aparicinylapropagacindelasITS
Cadatimestepsdelta,cadaindividuotieneunaprobabilidaddeconvertirseenelcasondicedeunnuevobrotedeunaITS
(porlotanto,yaquelapoblacincrece,latasadeaparicindenuevoscasosdeinfeccinaumenta).ElSTIseextiendedeun
individuoinfectadoaunsociosusceptible,conprobabilidadporpasodetiempo.Porotraparte,unaproporcindelas
personasinfectadasnotienenmsdescendenciaacausadelainfertilidadoelestigma.Losindividuoseliminanlainfecciny
sevuelvensusceptiblesdenuevo,conunaprobabilidadporunidaddetiempo.Descuidamoslatransmisinvertical.
Castigo
Encadapasodetiempo,cadaestrategaXenungrupopagauncostecincurrirenunapenalizacincencadaestrategadeP
enelgrupo.Elcostoylapenadecastigosemidenenlatasareducidaaluz,talquelaprobabilidaddenacimientodeunpar
queimplicaunestrategaxsemultiplicaporunfactor(1cP),ylaprobabilidaddenacimientodeunparqueimplicaun
estrategaPsemultiplicaporunfactor(1cX).Noslimitamosprobabilidadesdenacimientoasernonegativo.
Dinmicadegrupo
Cadagrupoconsisteinicialmenteen

machosy

hembras.Ent=0,todoslosindividuossoninicialmentesoloy

buscancompaerosdeacuerdoconelprocesodeseleccindelaparejahabitual.Engeneral,el96%delosvaronesseles
asignainicialmenteparaserestrategasP,2%sonestrategasXy2%sonestrategasM.Hayunnmeromximodeposibles
gruposN max,yelnmerodegruposcomienzaenN maxperopuedecaerpordebajoqueacausadelamortalidad.El
tamaodelgrupoesvariable,siendounafuncindenacimientosymuertesSinembargo,cadagrupotieneunacapacidad
decargaK,ynohaymsnacimientossonposiblesenungrupoquehaalcanzadoeltamaoK.Eltamaodelapoblacin
iniciales

paratodoslosgrupos.Cuandoeltamaodeungrupoalcanzaeltamaode0,9K,elgruposedivideendos

grupos,siempreycuandohayunespaciodisponibleparaungrupohijaaformarse(esdecir,siempreycuandoN<N max).
Cadamachoseasignaalgrupohijaconun50%deprobabilidad,yporlodemsquedaenelgrupomadre.Paresexistentes
seconservandemodoquelashembrassemuevenconsuscompaerosalnuevogrupo,siesaplicable.Cualquierhembras
individualesrestantespermanecenenelgrupomadre.

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Tambinseaplicaunmecanismodeseleccindegrupos.Encadapasodetiempo,conunaprobabilidadde,dosgrupos
seleccionadosalazarcompiten.LaprobabilidaddequeelgrupoAesvictoriososobreelgrupoBes

,donde

n AyN Bsonsusrespectivostamaosdelosgrupos.Elfactorcontrolaelgradoenquefactoresademsdedeterminarel
tamaodelgrupodelgrupovictorioso.Elgrupovencidosytodossusmiembrosseeliminanporcompletoylamitaddelos
machosdelgrupovictoriosotomanellugardelgrupovencido,juntoconsuscompaeros.

InformacinAdicional
Comocitaresteartculo:Bauch,CT&McElreath,R.dinmicadelaenfermedadyelcastigocostosopuedenfomentarla
monogamiaimpuestasocialmente.Nat.Commun.7:11219doi:10.1038/ncomms11219(2016).

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descargareferencias

Expresionesdegratitud
EstainvestigacinfueapoyadaporSHARCNET,laFundacinCanadienseparalaInnovacinyeldescubrimientodeGrant
CRSNGindividualaCTBEstamosmuyagradecidosaMadhurAnandyGeorgesReniersparacomentariossobreel
manuscrito.

Informacindelautor
afiliaciones
DepartamentodeMatemticaAplicadadelaUniversidaddeWaterloo,200UniversityAvenueWest,Waterloo,
Ontario,CanadN2L3G1
ChrisT.Bauch
DepartamentodeComportamientoHumano,EcologayCultura,InstitutoMaxPlanckdeAntropologaEvolutiva,
DeutscherPlatz6,04103Leipzig,Alemania
RichardMcElreath
Aportes
CTBconcibeelestudioyseanalizaelmodelo.CTByRMdesarrollaronelmodeloyescribielmanuscrito.
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Conflictodeinteresesfinancieros
Losautoresdeclarannotenerinteresesfinancierosencompetencia.
Autorcorrespondiente
Correspondenciaa:ChrisT.Bauch

Informacinsuplementaria
LosarchivosPDF
1.Informacincomplementaria(16.157KB)
Complementariodelasfiguras117,quecomplementaloscuadros12,mtodoscomplementariosyreferencias
complementarias

Losarchivosdetexto
1.Softwarecomplementario(144KB)
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