Tejido Muscular Capitulo6

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR
TEJIDO MUSCULAR
Lic. Lily Callalli Palomino
Msculo es cada uno de los rganos contrctiles del cuerpo humano y de otros animales,
formados por tejido muscular. Los msculos se relacionan con el esqueleto -msculos
esquelticos-, o bien forman parte de la estructura de diversos rganos y aparatos -msculos
viscerales.
La contractilidad es una de las propiedades fundamentales del protoplasma que, en grado
muy variable, poseen todos los tipos celulares. En el tejido muscular se ha desarrollado al
mximo la capacidad de las clulas para convertir la energa qumica en trabajo mecnico
por medio de la contraccin.
La palabra "msculo" proviene del diminutivo latino musculus, mus (ratn) culus (pequeo),
porque en el momento de la contraccin, los romanos decan que pareca un pequeo ratn
por la forma.
Los msculos estn envueltos por una membrana de tejido conjuntivo llamada
"Aponeurosis".
La unidad funcional y estructural del msculo es la Fibra muscular.
El cuerpo humano est formado aproximadamente de un 40% de msculo de tipo estriado
y un 10% de msculo cardiaco y visceral.
Componentes:
Las clulas musculares estn tan diferenciadas y tienen caractersticas tan peculiares que sus
componentes han recibido nombres especiales: la membrana se denomina sarcolema, el
citoplasma (con excepcin de las miofibrillas), sarcoplasma, el retculo endoplasmtico,
retculo sarcoplasmtico y las mitocondrias, sarcosomas.
- Pg. 156 -
Fibra muscular:
La fibra muscular es una clula muscular. El sarcolema es el nombre que se le da a la
membrana citoplasmtica de las fibras (clulas) musculares. Es una membrana semipermeable
y lipdica, tal como las dems membranas de otras clulas eucariotas. Sin embargo, la
continuidad de la membrana en la fibra muscular se extiende en forma de trabculas hasta el
interior de la clula a travs del sarcoplasma. A esas invaginaciones de canales tubulares con
sus ramificaciones se le conoce como Tbulos T. Este desarrollado sistema de cisternas en
asociacin con el retculo endoplasmtico liso contribuye con la propagacin del potencial
elctrico que produce la contraccin de la fibra muscular.
El sarcoplasma es el nombre que se le da al citoplasma de las clulas musculares. Su
contenido es comparable al del citoplasma de otras clulas eucariticas Tiene aparato de
golgi, cercano al ncleo. Tiene mitocondrias, justo por dentro de la membrana
citoplasmtica (el sarcolema). Tiene retculo endoplasmtico liso aunque est organizado de
una manera especial, una red extensa de tbulos llamados sarcotbulos. La concentracin de
calcio en el sarcoplasma es tambin un elemento especial de la fibra muscular por medio del
cual se producen y regulan las contracciones.
La unidad anatmica del tejido muscular es la clula o fibra muscular, existiendo tres tipos
de fibras musculares:
Fibras esquelticas
Presentan estriaciones longitudinales y transversales. Tienen muchos ncleos dispuestos
perifricamente pudiendo considerarse un sincitio cuyo origen es la fusin de mioblastos. Su
regulacin puede ser voluntaria y est controlada por el sistema nervioso somtico. Forma
los msculos esquelticos del cuerpo.
Fibras cardacas
Presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas. Pueden bifurcarse en sus
extremos y tienen un solo ncleo en posicin central y discos intercalares. Su regulacin es
independiente de la voluntad y es controlada por el sistema nervioso vegetativo.
Contraccin fuerte, involuntaria y rpida. Presente solo en el corazn.
Fibras Lisas
Presentan una fina estriacin longitudinal y carecen de estras transversales. Tienen un solo
ncleo en posicin central, clulas fusiformes. Su regulacin es independiente de la voluntad
y est controlada por el sistema nervioso vegetativo por tanto la contraccin es controlada
de manera involuntaria, dbil y lenta. Forma los msculos de las paredes del tracto
digestivo, urinario, vasos sanguneos y el tero: msculos involuntarios o viscerales.
- Pg. 157 -
Figura 6-1. Tipos de fibras musculares. (Tomado de W.B. Saunders Company 2002).
Figura 6-2. Diagrama de los tres tipos de msculos. Arriba msculo esqueltico. Centro, msculo liso.
Abajo, msculo cardiaco. (Tomado de W.B. Saunders Company 2002).
- Pg. 158 -
Funciones del msculo:

Movimiento: Las Contracciones de los msculos esquelticos producen movimientos del
cuerpo como una unidad global (locomocin), as como de sus partes.
Produccin de calor: Las contracciones de los msculos esquelticos constituyen una de las
partes ms importantes del mecanismo para conservar la homeostasia de la temperatura
corporal. Puesto que los msculos constituyen un gran nmero de clulas en el cuerpo, stos
son la principal fuente para la produccin de calor.
Postura y Soporte del cuerpo: La contraccin parcial contnua de muchos msculos
esquelticos hace posible levantarse, sentarse y adoptar otras posiciones sostenidas que
permite el cuerpo humano.
Propiedades fsicas y biolgicas de los msculos:
a) Desde el punto de vista Fsico
Extensibilidad: pueden estirarse gracias a las propiedades del tejido conjuntivo.
Elasticidad: son capaces de recuperar su posicin inicial.
b) Desde el punto de vista Biolgico
Contractilidad: nuestros msculos son capaces de acortarse, de contraerse.
Tono muscular: nuestros msculos tienen un estado ms o menos fijo, permanente de
contraccin muscular que les da esa forma que tienen.
MSCULO ESQUELTICO
El tejido muscular esqueltico es el principal componente muscular del organismo, en el cual
las clulas exhiben estriaciones transversales. Se fija a los huesos y tiene a su cargo el
movimiento de los esqueletos axial y apendicular. Se organizan en msculos responsables de
las motricidades gruesa y fina de las extremidades y de los dgitos, y del mantenimiento de
la posicin y de la postura. De modo similar, los msculos oculares externos proporcionan
movimientos aculares precisos. El tejido muscular estriado visceral tiene una morfologa
idntica a la del msculo esqueltico pero su distribucin se limita a algunos sitios como: los
msculos de la lengua, la faringe, el diafragma y la parte superior del esfago, desempean
papeles fundamentales en el habla, la respiracin y la deglucin.
- Pg. 159 -
Una clula muscular esqueltica es un sincitio multinucleado:

En el msculo esqueltico, cada clula muscular (fibra muscular), en realidad es un sincitio
multinucleado. Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusin de clulas
musculares individuales pequeas llamadas mioblastos.
Los ncleos de la fibra muscular esqueltica estn en el citoplasma ubicado justo debajo de
la membrana plasmtica (sarcolema). Hoy se sabe que este sarcolema grueso consiste en la
membrana plasmtica de la clula, su lmina externa y la lmina reticular circundante.
Origen embriolgico:
La histognesis del msculo esqueltico los mioblastos se fusionan para formar miofibras
multinucleadas.
Los mioblastos derivan de una poblacin autorrenovable de clulas madre migenas
multipotenciales que se originan en el embrin a la altura del mesodermo paraaxial no
segmentado (progenitores musculares craneales) o del mesodermo segmentado de las somitas
(progenitores musculares epimricos e hipomricos). En el desarrollo embrionario inicial
estas clulas expresan el factor de transcripcin MyoD que, junto con otros factores
reguladores migenos (MRF), cumple un papel fundamental en la determinacin y la
diferenciacin de todos los linajes musculares esquelticos.
El msculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos:
Los mioblastos iniciales o tempranos estn encargados de formar los miotubos primarios,
estructuras similares a cadenas que se extienden entre los tendones del msculo en
desarrollo. Los miotubos primarios se forman por la fusin casi sincrnica de mioblastos
iniciales. Los miotubos sufren la diferenciacin adicional hacia las fibras musculares
esquelticas maduras. Cuando se examinan con el microscopio ptico los miotubos
primarios exhiben una cadena de ncleos centrales mltiples rodeados por
miofilamentos.
Los mioblastos avanzados o tardos dan origen a los miotubos secundarios, que se forman
en la regin inervada del msculo e desarrollo donde los miotubos tienen contacto
directo con las terminaciones nerviosas. Los miotubos secundarios continan creciendo
porque se las fusionan secuencialmente nuevos mioblastos en posiciones aleatorias en
toda su longitud. Los miotubos secundarios se caracterizan por tener un dimetro
menor, ncleos ms separados entre s y una cantidad mayor de miofilamentos (Figura 63). En la fibra muscular multinucleada madura todos los ncleos estn en el sarcoplasma
perifrico, justo debajo de la membrana plasmtica.
- Pg. 160 -
Figura 6-3. Microfotografa de miotubos de msculo esqueltico en desarrollo.

(Tomado de Ross M.H: Histologa Texto y Atlas)
Se forman nuevas fibras a partir de los mioblastos hasta el ltimo periodo de la vida fetal.
Despus los msculos crecen por aumento de tamao de las fibras. Sin embargo, se cree que
algunos mioblastos persisten bajo la forma de clulas satlite, a partir de las cuales se pueden
desarrollar nuevas fibras durante la regeneracin y quiz tambin en relacin con la
hipertrofia de un msculo debido a entrenamiento.
Funciones del msculo:
Produce movimiento
Generan energa mecnica por la transformacin de la energa qumica
(biotransformadores).
Da estabilidad articular.
Sirve como proteccin.
Mantenimiento de la postura.
Propiocepcin, es el sentido de la postura o posicin en el espacio, gracias a
terminaciones nerviosas incluidas en el tejido muscular (Huso neuromuscular).
Informacin del estado fisiolgico del cuerpo, por ejemplo un clico renal provoca
contracciones fuertes del msculo liso generando un fuerte dolor, signo del propio
clico.
Aporte de calor, por su abundante irrigacin, por la friccin y por el consumo de
energa.
Estimulante de los vasos linfticos y sanguneos, por ejemplo la contraccin de los
msculos de la pierna bombean ayudando a la sangre venosa y la linfa a que se dirijan
en contra de la gravedad durante la marcha.
- Pg. 161 -
Estructura:
Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas (10-100 um), muy largas
fusiformes (de hasta 30cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas tambin
fibras musculares esquelticas. (No se debe confundir una fibra muscular con una fibra de
tejido conectivo; las fibras musculares son elementos celulares, las fibras de tejido conectivo
son productos extracelulares de las clulas del tejido conectivo.)
Un msculo esqueltico se compone de fibras de msculo estriado unidas por tejido
conectivo.
El tejido conectivo que rodea cada una de las fibras musculares y los haces de fibras es
esencial para la transduccin de fuerzas. En el extremo del msculo, el tejido conectivo se
contina en un tendn o en alguna estructura de fibras de colgeno que, por lo general, fija
el msculo al hueso. Por el tejido conectivo pasan abundantes vasos sanguneos y una rica
inervacin.
El tejido conectivo asociado con el msculo es designado con nombres especficos, que
describen su relacin con las fibras musculares:
Envolturas conectivas:
- Pg. 162 -
Figura 6-4. Microanatoma Fundamental del Msculo Esqueltico

(Tomado de ww.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)
Epimisio: Cubierta externa de las fibras musculares (tejido conjuntivo). Los principales vasos
y nervios musculares penetran a travs del epimisio.
Perimisio: Tabiques de tejido conjuntivo ms gruesas que divide al msculo en fasculos.
Contiene vasos sanguneos y nervios ms grandes.
Endomisio: Delicada capa de fibras reticulares que rodea a cada fibra muscular. Aqu slo se
encuentran capilares de pequeo calibre y las ramificaciones neuronales ms finas, que
transcurren paralelos a las fibras musculares.
Organizacin microscpica:
Sarcolema: Es la membrana celular, recorre toda la fibra muscular y en su extremo se

fusiona al tendn, y ste a su vez se fusiona con el hueso.
Sarcoplasma: Citoplasma de la clula muscular que contiene las organelas y dems

elementos que vienen a continuacin:
-
Ncleos de la clula que estn situados en la periferia del interior, en este caso
existen varios ncleos para una misma clula muscular.
- Pg. 163 -
Miofilamentos: Actina y miosina que es un complejo entramado de polmeros

proteicos de fibras cuya principal propiedad, llamada contractilidad, es la de acortar
su longitud cuando son sometidas a un estmulo qumico o elctrico. En una clula
muscular nos encontraremos entre 1500 filamentos de miosina y 3000 de actina.
Estas protenas tienen forma helicoidal o de hlice, y cuando son activadas se unen y
rotan de forma que producen un acortamiento de la fibra. Durante un solo
movimiento existen varios procesos de unin y desunin del conjunto actina-miosina.
Cada fibra muscular contiene entre cientos y miles de miofibrillas.
Retculo sarcoplasmtico, que rodea a las fibras musculares, es el resultado de la

invaginacin del sarcolema, este retculo a su vez contiene un sistema de tbulos
(Sistema en T muscular) y cisternas terminales que contienen grandes cantidades de
Calcio, fundamental para el trabajo muscular.
Retculo Sarcoplsmico y tbulos T (tbulos transversos):

En el msculo esqueltico, cada miofibrilla est rodeada de un elaborado sistema de
membranas lisas que corresponden al retculo sarcoplsmico. Estas membranas estn
alineadas en forma precisa con respecto al patrn de bandeo de las miofibrillas. En la zona
de unin de la banda A con la banda I el retculo sarcoplsmico se expande para formar las
cisternas terminales. Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo
transverso (T), formando un complejo denominado trada (Figura 6-5).
Figura 6-5. Diagrama de la organizacin de triadas y sarcmeras del msculo esqueltico.

(Tomado de W.B. Sanders Company 2002).
- Pg. 164 -
El sistema de tubos T, est formado por numerosos tbulos continuos con la membrana
plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. Cada uno de estos tbulos corre
transversalmente entre 2 cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y el tbulo T
estn fsicamente separados, el espacio entre ellos aparece ocupado regularmente por
estructuras que se asocian estrechamente a la membrana de ambos sistemas. La contraccin
de una fibra muscular requiere de la contraccin simultnea de todas sus miofibrillas. La
forma y distribucin del sistema T permite que la onda de depolarizacin, responsable de la
contraccin muscular, se distribuya rpidamente desde la superficie celular hacia el interior
del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla.
En la Figura 6-6, se ilustra la organizacin del retculo endoplasmtico y su relacin con las
miofibrillas. Obsrvese que en las fibras musculares estriadas a cada sarcmero le
corresponden dos tbulos transversos (T). Cada tbulo T est ubicado a la altura de la
unin entre la banda A y la banda I y se forma como una invaginacin del sarcolema de la
clula muscular estriada. Est asociado con dos cisternas terminales del retculo
sarcoplasmtico que rodea cada miofibrilla, de manera que queda una cisterna a cada lado
del tbulo T. La estructura triple que se ve en los cortes transversales, en donde hay dos
cisternas terminales a los lados de un tbulo transverso que coincide con la unin entre una
banda A y una banda I, se denomina triada. La despolarizacin de la membrana del
tbulo T inicia la liberacin de iones de calcio desde el retculo sarcoplasmtico y al final
desencadena la contraccin muscular.
Figura 6-6. Diagrama de la organizacin de la fibra muscular estriada.

(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
- Pg. 165 -
La depolarizacin de la membrana plasmtica de la clula muscular, que se propaga a lo

largo de los tbulos T, produce la apertura de canales de Ca++ en la membrana del retculo
sarcoplsmico y la liberacin de Ca++ hacia el citosol. Se piensa que la onda de
depolarizacin induce un cambio conformacional en protenas sensoras del tbulo T, que se
transmite directamente a la protena que forma los canales de Ca++ del retculo
sarcoplsmico.
Organizacin estructural: Miofibrillas (Figura 6-7).
Figura 6- 7. Diagrama de la organizacin de miofibrillas y sarcmeras dentro de una clula de

msculo esqueltico. (Tomado de W.B.Sunders Company 2002).
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla. Las fibras

musculares estn formadas por estas subunidades, dispuestas en forma longitudinal. Las
miofibrillas son estructuras cilndricas largas (1 a 3 m de dimetro) que corren paralelas al
eje longitudinal de la clula, y estn formados por miofilamentos que son polmeros
filamentosos individuales de miofilamentos finos (actina y protenas asociadas) y
miofilamentos gruesos (miosina). Son los verdaderos elementos contrctiles del msculo
estriado. Los haces de miofilamentos que componen la miofibrilla estn rodeados por un
retculo endoplasmtico liso (REL) bien desarrollado, tambin denominado retculo
sarcoplasmtico. Entre las miofibrillas, y asociados con el REL, se encuentran mitocondrias y
depsitos de glucgeno.
- Pg. 166 -
Los miofilamentos estn dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras
y oscuras que se repiten a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organizacin de los
sarcmeros.
La banda oscura se conoce como banda A (de anistropa) y la clara como banda I (de
istropa). Cada banda I aparece bisectada por una lnea transversal oscura denominada disco
o lnea Z (de Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona
ms clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro est la lnea M (de
Mittellmembran= membrana media) Figura 6-8:
Figura 6-8. Estructura y Niveles de Organizacin del Msculo Esqueltico.

(Tomado de www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)
En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las mitocondrias como las
cisternas del retculo sarcoplsmico, a las cuales se asocian los tbulos T, en una
organizacin precisa con respecto a los sarcmeros y repetidas a todo lo largo de las clulas
musculares esquelticas.
Estrechamente asociadas a las fibras musculares esquelticas se encuentran las clulas
satlites, separadas del endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra
muscular. Ellas son clulas musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el
crecimiento y reparacin de los msculos.
La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcmeros, el segmento de una miofibrilla entre
dos discos Z. Estos a su vez estn formados por miofilamentos delgados y gruesos.
- Pg. 167 -
Sarcmero: El sarcmero es la unidad contrctil bsica del msculo estriado. Mide 23 um en

el msculo relajado del mamfero, se estira a ms de 4 um y, en la contraccin mxima,
llega a medir 1 um. Todo el msculo exhibe estriaciones transversales debido a la alineacin
particular de los sarcmeros de las miofibrillas y las miofibras vecinas.
El sarcmero es el espacio comprendido entre dos lneas Z.

La disposicin de los filamentos gruesos y finos crea diferencias de densidad que originan las
estriaciones transversales.
Figura 6-9. Diagrama de una sarcmera y sus componentes. A. Sarcmera. B. Corte transversal de perfiles
de sarcmera en las regiones indicadas. C. Filamentos grueso y delgado. D. Molcula de Miosina.
(Tomado de W.B. Sunders Company. 2002)
- Pg. 168 -
Filamentos delgados: mide 1 um de longitud por 7-9 nm diametro. Son : Actina Filamentosa
(Actina F).- cadena de monomeros de actina Globular (Actina G). Cada filamento delgado
contiene 2 actina F helicoidal.
Tropomiosina: doble cadena helicoidal de polipptidos que rodea a la actina F cada 7
monmeros de actina G.
Troponina: Complejo de 3 proteinas globulares: Tn T (se une a la tropomiosina), Tn C (se
une a iones de ca+), Tn I (inhibe la unin de miosina con actina).
Figura 6-10. Esquema que muestra la estructura del filamento fino del msculo estriado.
Arriba sus componentes aislados y, abajo, montados. (Tomado de Junqueira y Carneiro:
Histologa Bsica Masson, Barcelona, 2000)
Filamentos Gruesos: mide 1.5 um de longitud por 12-15 nm de diametro. Los filamentos de
miosina estn formados por 200-300 molculas de miosina. Cada molcula de miosina (150
nm de largo por 2-3 nm de diametro) est compuesto por dos cadenas pesadas y dos pares
de cadenas ligeras. La cadena pesada se parece a los bastones de golf, la tripsina puede
segmentar las cadenas pesadas en una cola en forma de bastoncillo, la meromiosina ligera y
una cabeza globular, meromiosina pesada. La papaina segmenta a la meromiosina pesada en
dos mitades globulares (S1) y un segmento helicoidal corto (S2). El S1 tiene actividad ATPasa.
- Pg. 169 -
Figura 6-11. Miofilamento de Miosina. (Tomado de www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)
Figura 6-12. Dibujo esquemtico de la configuracin molecular de una molcula de miosina.

(Tomado de: Finn Geneser: Histologa 3era. Edicin.)
Los principales componentes proteicos de las fibrillas de msculo esqueltico, miosina y

actina, y la tropomiosina y las troponinas relacionadas con la actina constituyen ms del
75% de la protena total de la fibra muscular y se visualizan como filamentos gruesos y
finos. Las protenas restantes son esnciale para regular el espaciamiento, la fijacin y la
alienacin precisa de los miofilamentos. Estas protenas estructurales incluyen:
Titina, una protena elstica muy larga que conecta los filamentos gruesos con el disco Z.
La funcin de resorte de esta protena contribuye a estabilizar el centrado de los
filamentos gruesos de miosina en el sarcmero.
- Pg. 170 -
Nebulina, una protena inelstica alargada fijada a los discos Z, paralela a los filamentos
finos (de actina).
M-actinina, una molcula bipolar corta, con forma de bastn, que forman haces paralelos
con los filamentos de actina a nivel del disco Z y contribuye a anclar los finos filamentos
del disco Z.
Miomesina, una protena ligadora de la miosina, que sirve para alinear los gruesos
filamentos de miosina en la lnea M.
Protena C, una de las varias posibles protenas ligadoras de miosina, con la misma
funcin que la miomesina, que forma varias rayas diferenciadas a ambos lados de la lnea
M.
En las miofibrillas existen ms de 20 protenas con posibles funciones estructural o

reguladora, no tan caracterizadas como las descritas antes. Algunas de ellas son filamentos
intermedios que conectan los discos Z de miofibrillas adyacentes para mantener la
alineacin; otras conectan las miofibrillas perifricas con la membrana plasmtica de la fibra
muscular.
Los filamentos gruesos y finos se superponen en las porciones laterales de la banda A; cada
filamento grueso est rodeado por 6 filamentos finos.
En las porciones laterales de la banda A, es decir, las porciones ms cercanas al disco Z, se
aprecian puentes cruzados entre los filamentos gruesos de miosina y los filamentos finos de
actina. Estos puentes cruzados constituyen la base morfolgica y funcional del mecanismo de
la contraccin.
Mecanismo para una contraccin muscular voluntaria:
El movimiento muscular voluntario es controlado desde la corteza cerebral, sufriendo
variaciones a lo largo del trayecto que harn dicho movimiento ms preciso, adecuando la
fuerza, precisin, equilibrio, coordinacin y durabilidad. Para la activacin del msculo
esqueltico se requiere una estimulacin nerviosa, la cul comienza en la corteza cerebral
desciende por el sistema piramidal hasta el nivel medular correspondiente al msculo que se
quiere contraer, aqu se realiza la primera sinapsis entre neuronas continuando y saliendo
por el asta anterior medular a travs de los nervios perifricos hasta las placas motoras,
llegando a inervar un solo nervio a 10 o incluso ms de 100 fibras musculares.
En la placa motora (unin o sinapsis neuromuscular) se libera el neurotransmisor
Acetilcolina (ACH), este neurotransmisor acta en el sarcolema abriendo canales que
permiten, indiscriminadamente, el paso de Sodio y Potasio. El gradiente electroqumico
- Pg. 171 -
permite una mayor entrada de iones Sodio, al entrar stos en gran cantidad, se produce un
potencial de accin, ya que la membrana de la fibra celular es rica en canales de sodio
dependientes de voltaje, estimulando a la fibra muscular. Al conjunto nervio cortical-nervio
perifrico-fibra muscular inervada se le denomina unidad motora.
El potencial de accin originado en el sarcolema, produce una despolarizacin de ste,
llegando dicha despolarizacin al interior celular, concretamente al retculo sarcoplasmtico,
provocando la liberacin de los iones calcio previamente acumulados en ste y en las
cisternas terminales.
La secrecin de iones calcio llega hasta el complejo actina-miosina, lo que hace que dichas
protenas se unan y roten sobre s mismas causando un acortamiento, para posteriormente,
los iones calcio puedan volver al retculo sarcoplasmtico para una prxima contraccin.
Secuencia de Acontecimientos: Neurona Motora Estimulada:
A continuacin se resumen los pasos que ocurren ara que la fibra muscular se estimule y
produzca la contraccin muscular:
Impulso nervioso llega a los axones terminales.
Neurona motora secreta acetilcolina (ACh). La ACh es un neurotransmisor que se

almacena en unas vesculas dentro del botn sinptico de la neurona motora. La ACh
liberada pasa por la hendidura o canal sinptico hasta llegar al sarcolema de la fibra
muscular.
ACh se fija sobre receptores en el sarcolema.
Genera potencial de accin en fibra muscular.
Libera iones de calcio (Ca++) va Tbulos: Desde retculo sarcoplasmtico hacia el

sarcolema.
Ca++ se une con troponina sobre el filamento de actina.
Separa tropomiosina de los puntos activos en filamento de actina.
Cabezas (puente cruzado) de miosina se adhieren a puntos activos en el filamento de

actina. Ambos filamentos se deslizan uno a lo largo del otro, repitiendo se esta accin
hasta que ocurra la contraccin del sarcmero y del msculo en general.
Teora del Miofilamento Deslizable o Entrecruzados (Mecanismo de Trinquete):

De a cuerdo con esta teora, los miofilamenos estn arreglados siguiendo un esquema
definido y sus extremos se traslapan o entrecruzan uno con el otro. Al formarse el puente
cruzado de miosina unido a un filamento de actina, los dos filamentos se deslizan uno a lo
- Pg. 172 -
largo del otro. Esto ocurre porque el brazo del puente cruzado y la cabeza de la miosina
inducen una atraccin intermolecular. Esto se conoce como un ataque de fuerza, donde la
cabeza se inclina hacia el brazo y tira de los filamentos de actina y miosina en direcciones
opuestas. Explicado de otro modo, la cabeza alargada (puente cruzado) de la molcula de
miosina se dobla primero hacia adelante, se adhiera al punto activo de la molcula de actina,
tira de sta a una corta distancia, y a continuacin se suelta. Se repite el proceso en otro
punto activo, en seguida la cabeza de la miosina se adhiere de nuevo ms atrs del filamento
de actina y tira del mismo otro tramo ms. La accin de trinquete es el responsable del
deslizamiento de la actina sobre la miosina.
Cuando un msculo se contrae, cada sarcmero se acorta y se hace ms grueso, pero el
miofilamento mantiene su longitud.
Para que el msculo y el sarcmero s se acorten sin modificar la longitud del miofilamento,
el acortamiento del sarcmero se debe producir por superposicin de los filamentos gruesos
y finos. La banda I se acorta durante la contraccin, mientras que la banda A no modifica
su longitud. La zona H se hace ms angosta y los filamentos finos se deslizan sobre los
filamentos gruesos durante la contraccin.
Estructura actina y miosina. La actina F (actina filamentosa) de los filamentos finos se
compone de dos cadenas de dos cadenas de monmeros de actina G (globular), que forman
una doble hlice. Los monmeros se han polimerizado cabeza con cola. Cada molcula de
actina G tiene un sitio de unin para la miosina.
La miosina est compuesta por dos cadenas polipeptdicas dispuestas en doble hlice. Cada
cadena tiene una pequea cabeza globular que se proyecta en ngulo casi recto en un
extremo de la larga molcula con forma de bastn. Esta cabeza globular tiene un sitio
especfico para trifosfato de adenosina (ATP) y la actividad de ATPasa de la miosina.
Las molculas de la miosina se agregan cola con cola para formar los filamentos gruesos; los
segmentos similares a bastones se superponen y se proyectan las cabezas globulares. La zona
desnuda en la mitad del filamento, es decir la porcin que no tiene proyecciones globulares
es la banda H. Las cabezas globulares de las molculas de la miosina que se proyectan hacia
fuera forman los enlaces cruzados entre los filamentos gruesos y finos a cada lado de la banda.
La tropomiosina est compuesta por una doble hlice de dos polipptidos que forman los
filamentos que se deslizan por la hendidura por las molculas de actina F del filamento fino.
En el msculo en reposo, la tropomiosina y las troponinas enmascaran un sitio de unin de
la miosina en la molcula de actina.
Hay un complejo de troponina, compuesto por tres subunidades globulares, para cada
molcula de tropomiosina.
- Pg. 173 -
Troponina T (TnT), que se une a la tropomiosina y forma el anclaje del complejo de

troponina.
Troponina C (TnC), que fija a los iones de calcio, el paso inicial en la iniciacin de la
contraccin.
Troponina I (TnI), por lo general inhibe la interaccin actina miosina.
La hidrlisis del ATP desacopla la cabeza de la molcula de miosina del filamento de actina.
Interaccin actina miosina, base del modelo del filamento deslizante. En el msculo en
reposo, los productos de degradacin del ATP, es decir difosfato de adenosina (ADP) y
fosfato inorgnico (Pi), permanecen unidos a la ATPasa de la cabeza globular de la molcula
de miosina. Es necesaria la unin entre la actina y miosina para que la ATPasa libere los
productos de degradacin y para que la energa de los enlaces fosfato de alta energa
hidrolizados por la ATPasa se conviertan en trabajo mecnico.
El calcio estimula la unin actina y miosina. Cuando se agrega Ca 2+ al sistema, se fija a la
TnC, modifica la configuracin de las subunidades de troponina y conduce a la molcula de
tropomiosina ms hacia el interior de la hendidura entre las cadenas de actina F. Esto
expone el sitio de unin de la miosina en la actina G. La miosina se une al filamento de
actina, se libera ADP y Pi y la porcin terminal del bastn de la miosina se flexiona hacia la
zona H. Dado que esta porcin de la miosina est ahora unida a la actina, el filamento de
actina es movilizado en la misma direccin.
La unin del ATP a la miosina es esencial para la liberacin de la actina de la miosina. La
flexin de la cabeza de miosina que moviliza al filamento de actina tambin reexpone el sitio
de unin del ATP en la cabeza. El ATP se une a la ATPasa y libera la cabeza de la miosina
del filamento de actina. Se escinde el ATP y la cabeza de la miosina retoma su conformacin
original; se vuelve a enderezar para el prximo golpe. Dado que las cabezas de miosina son
imgenes especulares sobre la zona H, esta accin atrae los filamentos finos hacia la banda
A, lo cual acorta al sarcmero. Mientras haya Ca 2+ y ATP el proceso se repetir y el
sarcmero se seguir acortando hasta que se acabe uno de los dos componentes. Si no hay
ATP, no se libera la unin y el msculo no se relaja, esta es la base del rigor mortis, la
rigidez muscular que aparece despus de la muerte (debido a que no se mantienen las
cantidades necesarias de ATP para mantener activa la Ca2+ - ATPasas, que disminuye la
concentracin de iones calcio por bombeo hacia el interior del retculo sarcoplasmtico, por
tanto las cabezas de miosina permanecen unidas a los filamentos de actina y el msculo no
puede pasar al estado de relajacin).
- Pg. 174 -
Figura 6-13. Dibujo esquemtico de la base biomelecular del ciclo del puente transversal de miosina.
(Tomado de: Finn Geneser :Histologa 3era. Edicin).
Regulacin de la contraccin: calcio, retculo sarcoplasmtico t el sistema T. Para que se
produzca la reaccin entre actina y miosina (contraccin), debe haber calcio disponible.
Despus de la contraccin, el calcio se debe eliminar. Esta rpida entrega y eliminacin de
calcio se logra mediante el trabajo combinado del retculo sarcoplasmtico y el sistema
tubular transversal o sistema T, derivado de la membrana plasmtica. El retculo
sarcoplasmtico se dispone en redes que rodean o se intercalan entre un grupo de
miofilamentos. En disposiciones ms desarrolladas, una red de retculo sarcoplasmtico rodea
la banda A y otra red la banda I. Cuando se unen ambas redes, en la unin entre las bandas
A e I, el retculo sarcoplasmtico forma un canal anular algo ms regular, denominado
cisterna o saco terminal, alrededor de los filamentos de la miofibrilla.
El sistema T est formado por invaginaciones de la membrana plasmtica de la clula
muscular. Los tbulos T penetran a todos los niveles de la fibra muscular, estn localizados
entre cisternas terminales adyacentes.
El retculo sarcoplasmtico sirve como reservorio y regulador de Ca2+. El complejo formado
por un tbulo y dos cisternas terminales se denomina triada. Estos tbulos permiten la
transmisin rpida de la excitacin desde la membrana de la superficie hacia los sacos
terminales, a travs de todo el espesor de la fibra muscular. A su vez los sacos terminales liberan
y luego reacumulan calcio. En consecuencia, sirven como reservorios de este in esencial.
Alrededor de las miofibrillas y asociadas con el retculo sarcoplasmtico se encuentran gran
cantidad de mitocondrias y de grnulos de glucgeno, ambos comprometidos con la
provisin de energa para las reacciones de la contraccin.
- Pg. 175 -
Resumen de los fenmenos que conducen a la contraccin del msculo esqueltico:

1. La contraccin de una fibra muscular esqueltica se inicia cuando un impulso nervioso
que avanza a lo largo del axn de una neurona motora llega a la unin neuromuscular.
2. El impulso nervioso desencadena la liberacin de acetilcolina hacia la hendidura
sinptica, lo que causa la despolarizacin local del sarcolema.
3. Se abren canales de Na+ activados por voltaje y el Na+ entra en la clula.
4. La despolarizacin se generaliza por toda la membrana plasmtica de la clula muscular y
contina a travs de las membranas de los tubos T.
5. Las protenas sensoras del voltaje en la membrana plasmtica de los tbulos T cambian
su conformacin.
6. A la altura de las triadas de la clula muscular los tbulos T estn en contacto estrecho
con las expansiones laterales del retculo sarcoplasmtico, en donde los canales con
compuerta para la liberacin de Ca2+ son activados por los cambios de conformacin de
las protenas sensoras de voltaje.
7. El Ca2+ se libera con rapidez desde el retculo sarcoplasmtico hacia el sarcoplasma.
8. El Ca2+ se fija a la porcin TnC del complejo de la troponina.
9. Se inicia el ciclo de la contraccin y el Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del
retculo sarcoplasmtico.
Figura 6-14. Resea de los acontecimientos que desencadenan la contraccin del msculo esqueltico.
(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas).
- Pg. 176 -
Energa para la accin muscular:

Los cidos grasos son degradados en las mitocondrias para producir ATP.
La fosforilacin oxidativa se produce, sobre todo, en el msculo que se recupera de la
contraccin o en reposo. Este proceso sigue estrechamente la B-oxidacin de los cidos
grasos en las mitocondrias y libera dos fragmentos da carbono. El oxgeno requerido para
este proceso y otras reacciones metablicas terminales proviene de la hemoglobina de los
eritrocitos circulantes y del oxgeno almacenado en las clulas musculares, unido a la
mioglobina.
La fuente inmediata de energa para la actividad contrctil proviene de las molculas de ATP
sobre la miosina. La cabeza de miosina posee un punto de enlace para el ATP. La miosina se
enlaza con el ATP para producir la accin muscular. La cabeza de la miosina posee la enzima
ATPase, la cual se encarga de degradar al ATP para dar ADP, Pi y Energa. Esta energa une
la cabeza de la miosina con el filamento de actina. Para que contine la actividad muscular
es indispensable mantener un suministro de ATP. En sntesis:
La enzima ATPase se encuentra en la cabeza de la miosina.
ATPase descompone la molcula de ATP.
Productos: ADP + Pi + Energa Libre/til.
La energa liberada enlaza la cabeza de miosina con el filamento de actina.
Permite la accin muscular.
- Pg. 177 -
METABOLISMO MUSCULAR E ISQUEMIA

Los msculos obtienen la mayor parte de su
energa de los enlaces fosfato de alta energa
contenidos en el ATP y en la fosfocreatina.
Las clulas musculares son similares a todas las
dems respecto a su dependencia de ATP como
fuente energtica. La energa almacenada en los
enlaces fosfato de alta energa proviene del
metabolismo de los cidos grasos y de la glucosa.
Esta ltima es el principal sustrato metablico del
msculo con actividad contrctil. Deriva de la
circulacin general y de la degradacin de glucgeno
almacenado normalmente en el citoplasma de la fibra
nerviosa. Hasta el 1% del peso seco del msculo
esqueltico y cardaco puede ser glucgeno.
En los msculos de contraccin rpida, como los de
las extremidades inferiores al correr, o los msculos
extraoculares, la mayor parte de la energa para la
contraccin proviene de la gluclisis anaerbica del
glucgeno almacenado. La acumulacin de
metabolitos intermedios de esta va, en particular del
cido lctico, produce un dbito de oxgeno que
causa dolor isqumico (calambre) en casos de
ejercicio muscular extremo.
Final de la Accin Muscular:

Cuando se agota el calcio, finaliza la accin muscular. El calcio es nuevamente bombeado
desde el sarcoplasma hacia el retculo sarcoplasmtico, donde se almacena. Por el otro lado,
la troponina y tropomiosina se desactivan, puesto que se bloquea el enlace/puntos activos.
Se interrumpe la utilizacin del ATP y la fibra muscular se relaja. En breve:
El calcio se agota.
El calcio es bombeado hacia el retculo sarcoplasmtico para su almacenaje.
Son desactivadas la troponina y la tropomiosina.
Se bloquea el enlace de los puentes cruzados de miosina con los filamentos de actina.
Se interrumpe la utilizacin del ATP.
- Pg. 178 -
Filamentos de miosina y actina regresan a su estado original de

reposo/relajacin. Causas de una contraccin involuntaria
Enfermedad o intoxicacin
Como sucede con el ttanos, el cul produce una toxina (exotoxina

tetanospasmina) muy potente que afecta a los nervios que inervan a los
msculos, haciendo que stos se contraigan fuertemente y se mantengan
contrados, a esto se le llama tetanizacin. Esta tetanizacin no es
exclusiva de la enfermedad, es un proceso fisiolgico del msculo que se
da en ciertas ocasiones (tirn muscular)
Traumatismo nervioso
Como sucede en una lesin del nervio motor generando una espasticidad
(contraccin mantenida de un msculo) o en la lesin de la corteza cerebral
que produce parlisis flcida, que acabar convirtindose en espasticidad
igualmente. En estas lesiones, pueden existir grupos musculares que no
estn totalmente paralizados, pero que son difciles de controlar sus
contracciones por el paciente.
Agresin
Por ejemplo, alguien que inconscientemente coge un vaso de agua

hirviendo y se quema, esta sensacin de calor y dolor viaja por los nervios
hasta la mdula, y en sta se produce la activacin de la contraccin para
la defensa, independientemente de la contraccin accionada, la
informacin viaja hacia el cerebro para informar de que se ha quemado. Un
simple golpe en un tendn, provocando una rpida elongacin de ste,
causa el mismo proceso descrito en el anterior prrafo, por ejemplo, el
tpico estudio del reflejo rotuliano. Tambin puede ser por una estimulacin
elctrica, en el caso de tratamientos con electroterapia, al msculo se le
aporta una descarga no agresiva que provoca su contraccin involuntaria.
Inervacin del tejido muscular esqueltico:

Las fibras del msculo esqueltico tienen una rica inervacin que proviene de neuronas
motoras originadas en la mdula espinal o el tronco del encfalo. Los axones de las neuronas
se ramifican medida que se acercan al msculo y dan origen a ramales que terminan sobre
cada una de las fibras musculares.
Los ncleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmtica (sarcolema), que
aparece delimitada por una lmina basal (lmina externa). El tejido conjuntivo que rodea a
las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguneos y nervios y se dispone de manera
de transferir, en la forma ms efectiva posible, la contraccin de las fibras musculares a los
sitios de insercin del msculo.
- Pg. 179 -
La inervacin del tejido muscular esqueltico se relaciona directamente con la regulacin de

la contraccin de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensin del
msculo completo.
Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una neurona motora, formndose
en la zona de unin una estructura denominada placa motora (Figura 6-15).
Figura 6-15. Dibujo de una impregnacin argntica donde se ilustra un nervio motor y sus ramificaciones
terminales que conducen a las placas motoras terminales. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
Placa motora terminal: Es la regin de unin especializada entre la terminacin de un nervio

motor y las fibras musculares. Al microscopio de luz aparece como una placa ligeramente
elevada sobre la fibra muscular, sealada por una acumulacin local de ncleos (Figura 6
17).Los ncleos son por lo menos de dos tipos distintos. Los llamados ncleos de la
arborizacin pertenecen a las clulas de la vaina terminal (clulas de Schwann) que
acompaan a las terminaciones nerviosas motoras. Tambin se les llama colectivamente con
el nombre de telogla. La segunda categora de ncleos, de ordinarios mayores y menos
intensamente teidos, se llamaban en la literatura clsica ncleos de la base. Son
simplemente los ncleos del msculo subyacente que se renen en la regin de la unin
neuromuscular. Con mtodos especiales de impregnacin, se haba demostrado que el axn
del nervio motor, despus de perder su vaina de mielina forma una arborizacin terminal
sobre los ncleos agrupados de la placa terminal. Las ramas terminales de los axones ocupan
recovecos de la superficie de la fibra muscular que se laman canales sinpticos o hendiduras
- Pg. 180 -
sinpticas primarias. Con tinciones selectivas, la superficie de la fibra muscular subyacente

aparece muy diferenciada, formando lo que parecen ser unas lminas acintadas, espaciadas
regularmente, unidas al sarcolema por sus bordes, que desde la superficie de contacto
mioneural, se proyectan hacia la profundidad del sarcoplasma subyacente. Esta
especializacin de la superficie de la fibra muscular se llama el aparato subneural.
Las clulas telogliales cubren la superficie externa del axn terminal, pero nunca penetran en
las fisuras sinpticas. Aqu el nervio y el msculo estn en contacto directo uno con otro.
Las llamadas lminas del aparato subneural no son sino estrechas hendiduras sinpticas
secundarias, formadas por el plegamiento del sarcolema que reviste el canal sinptico
primario (Figura 6-16).
Figura 6-16. Representacin esquemtica de una placa terminal motora. A: Placa terminal tal como se ve
en los cortes histolgicos longitudinales de la fibra muscular. B: Vista de plano. C: Vista en microfotografa
electrnica. (Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa)
El axoplasma en la terminacin nerviosa contiene mitocondrias y un elevadsimo nmero de

vesculas pequeas (40-60nm), idnticas a las vesculas sinpticas que se ven en las sinapsis
axodendrticas del sistema nervioso (Figura 617). Estas vesculas son los puntos de
almacenamiento del neurotransmisor acetilcolina. Se estima que cada vescula puede
contener 10.000 molculas de acetilcolina. En la transmisin del impulso nervioso, el
contenido de las vesculas sinpticas es liberado por exocitosis. Esto tiene en lugares
especializados de la membrana presinptica, llamados zonas activas. Las vesculas sinpticas se
- Pg. 181 -
acumulan en el axoplasma a lo largo de estas zonas activas. La membrana que cubre las
crestas y las fisuras del msculo subyacente contiene una alta concentracin de receptores
para la acetilcolina. Cuando se libera en la fisura sinptica, la acetilcolina se combina con los
receptores y da por resultado un aumento transitorio de la permeabilidad d la membrana
para los iones de sodio. La entrada de sodio despolariza la membrana, genera un potencial
de accin que se propaga sobre el sarcolema y a lo largo de los tbulos T y que activa la
liberacin intracelular de calcio, desencadenando la contraccin. El sarcoplasma subneural
no tiene nada de particular si se excepta la abundancia de mitocondrias. Los estudios
histoqumicas demuestran una actividad colinesterstica en el aparato subneural de la placa
motora terminal. La mayor parte de esta actividad es especficamente de acetilcolinesterasa,
localizada en la lmina basal que limita los surcos secundarios. La acetil colina liberada en la
placa motora terminal es rpidamente degradada por la acetilcolinesterasa de la fisura
sinptica, limitando con ello la duracin de la respuesta al neurotransmisor.
Figura 6-17. Microfotografa electrnica de una terminacin nerviosa de una unin mioneural,
que muestra la acumulacin de mitocondrias y el gran nmero de vesculas sinpticas del axoplasma.
(Tomado de Bloom-Fawcett :Tratado de histologa)
- Pg. 182 -
MISTENIA GRAVIS
En la enfermedad miastenia gravis (gr. Mys, msculo; aesthenia,
debilidad), el paciente padece de una definida debilidad muscular con
rpida transicin a impotencia. Es una enfermedad autoinmune
caracterizada por la presencia de extrema debilidad muscular. En esta
patologa, hay una reduccin de los receptores disponibles para la
acetilcolina en las uniones mioneurales. Normalmente hay de 30 a 40
millones de receptores por cada unin neuromuscular. En esta
enfermedad, hay una reduccin del 70% a 90% de este nmero. Los
anticuerpos se fijan a los receptores y causan su endocitosis (mediada
por receptor, como en la regulacin hacia abajo comn de los
receptores) o bloquean los receptores (tambin pueden destruir los
receptores por una accin mediada por el complemento). Si bien la
produccin de anticuerpos se debe a una respuesta inmune de linfocitos
B, tambin los linfocitos T intervienen activamente en el desarrollo de la
enfermedad, dado que las clulas T helper contribuyen como en las
reacciones inmunolgicas normales. En el 10 20% de los pacientes se
encuentra un tumor del timo, un timoma y de la timectoma es efectiva
en algunos de los pacientes, sobre todo en los jvenes con evolucin
reciente de la enfermedad. La patologa reacciona bien con el
tratamiento sintomtico con inhibidores de la colinesterasa (por ejemplo,
piridostigmina), que disminuyen la degradacin de acetilcolina y as
favorecen la estimulacin de los receptores accesibles para la
acetilcolina en la placa terminal. En los casos en que este tratamiento
no es suficiente se inicia una teraputica inmunosupresora con
hormonas corticosteroides o medicamentos citotxicos. La sustancia
ciclosporina, utilizada en casos severos, acta por inhibicin de la
sntesis y secrecin de interleuquina 2 por los linfocitos T helper por
activacin por los linfocitos B.
Unidad neuromotora, es la denominacin dada a una neurona y las clulas musculares

especficas que inerva.
Una nica neurona puede inervar entre varias y cien o ms fibras musculares. Los msculos
capaces de ejecutar los movimientos ms delicados tienen menor cantidad de clulas
musculares por neurona motora en sus unidades motoras. Los msculos oculares tienen una
relacin de inervacin de alrededor de una neurona cada tres clulas musculares; en los
msculos posturales de la columna vertebral una nica neurona inerva cientos de clulas
musculares.
- Pg. 183 -
Las caractersticas precisas de cualquier contraccin muscular dadas son determinadas por la
cantidad especfica de terminales de neuronas motoras que se despolarizan y por la cantidad
despolarizada especfica de cada tipo de fibra, en un msculo mixto. Aunque la
despolarizacin de una nica placa motora terminal se caracteriza por ser un fenmeno del
tipo todo o nada, no todas las placas se descargan al mismo tiempo, lo cual permite una
respuesta gradual al estmulo contrctil. La prdida de la inervacin causa atrofia de la fibra
(y del msculo), adems de la prdida funcional total del msculo desnervado.
Es necesaria la inervacin contnua para que las clulas musculares mantengan su integridad
estructural.
La clula nerviosa motora no slo induce la contraccin en las clulas musculares, adems
ejerce una influencia trfica sobre ellas. Si se interrumpe la inervacin de un msculo, las
clulas musculares sufren alteraciones regresivas denominadas atrofia por falta de uso. El
indicio ms notable de esta atrofia es el adelgazamiento del msculo y de sus clulas. Si se
restablece la innervacin mediante ciruga o el proceso ms lento de regeneracin nerviosa
natural, la clula muscular recobrar su forma y fuerza originales.
Huso neuromuscular:
El msculo esqueltico contiene unos rganos sensoriales complejos llamados husos
musculares. El huso muscular es el receptor del reflejo de extensin de dos neuronas, por
ejemplo el reflejo rotuliano.
El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un
grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas estriadas modificadas y por unas terminaciones
nerviosas envueltas en una vaina comn (Figura 6-18).
Figura 6-18. Huso Neuromuscular. (Tomado de www.nutridepor.com/3Huso-neuromuscular.jpg)

- Pg. 184 -
Estas fibras se conocen como fibras intrafusales, que varan en nmero desde unas pocas
hasta veinte, pero ordinariamente son alrededor de seis (Figura 6-19). Las fibras miden de 1 a
5 mm de longitud y estn unidad por sus extremos al tendn a al endomisio. Hay 2 tipos
diferentes de fibras:
Fibras de la bolsa nuclear fusiformes, se subdividen en un segmento central o ecuatorial

y en dos segmentos polares largos que se van afinando hacia los extremos. El segmento
ecuatorial puede ser subdividido en razn de su organizacin estructural en tres regiones.
La porcin central est desprovista ordinariamente de estriacin transversal visible;
contiene un acumulo de 40 a 50 ncleos esfricos, que la llenan por completo y que a
menudo dilatan la fibra. Esta regin se llama el saco nuclear. Extendindose desde ella
hacia cada uno de los polos hay una regin miotubular, en la cual los ncleos ovales
estn dispuestos en una cadena en la porcin axial del sarcoplasma y rodeados por una
capa perifrica de miofibrillas estriadas. En los delgados segmentos polares, los ncleos
estn dispersados a intervalos irregulares a lo largo del eje de la fibra.
Fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y ncleos dispuestos en cadena

formando una hilera longitudinal en la regin central. La cpsula reviste apretadamente
los polos de las fibras intrafusales, pero se separa de ellas en el segmento ecuatorial para
encerrar el llamado espacio periaxial, una cavidad llena de lquido de hasta 200um de
dimetro que rodea a las regiones del saco nuclear y de los miotubos. Se ha afirmado
que este espacio se contina con el sistema linftico, pero, al parecer, eso no se ha
confirmado y el espacio se considera de ordinario como una cavidad cerrada.
Figura 6-19. Representacin esquemtica de un huso neuromuscular.

(Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas )
- Pg. 185 -
Unos tipos especiales de terminaciones nerviosas se asocian con cada una de las tres regiones de
la fibra intrafusal. Unas terminaciones sensitivas, suplidas por fibras aferentes mielnicas, grandes,
se distribuyen por el segmento ecuatorial. La terminacin sensorial primaria o terminacin
nulo-espiral se distribuye fundamentalmente sobre la regin del saco nuclear o de la cadena
nuclear, pero puede extenderse por la regin miotubular vecina. La terminacin est formada
por un complejo sistema de medios anillos y espirales que rodean a las fibras. Las terminaciones
secundarias o en ramillete de flores, se limitan primariamente a las fibras de cadenas nucleares y
se localizan a un lado y otro de las terminaciones anuloespirales. Hay tres tipos de
terminaciones motoras en los husos: unas fibras finas fusimotoras, o/y eferentes, forman tanto
placas motrices terminales cerca de los polos de las fibras, como terminaciones no especializadas
cerca de la regin ecuatorial. En los mismos extremos de las fibras del saco nuclear, unas
colaterales de axones motores que se dirigen a las fibras musculares extrafusales lentas, forman
unas terminaciones en racimo, llamadas as porque se parecen a un racimo de uvas.
Los husos estn dispersos por los msculos esquelticos y parecen funcionar como sensores
de estiramiento, que perciben el grado de tensin del msculo. La innervacin motora de las
regiones polares de las fibras intrafusales mantiene la regin del saco nuclear a una tensin
suficiente para que las terminaciones sensibles al estiramiento estn muy cercanas a su
umbral. Un estiramiento aadido de la regin ecuatorial da por resultado la descarga de la
fibra aferente del huso; la frecuencia de su descarga es proporcional a la tencin ejercida
sobre la fibra intrafusal.
Clasificacin del msculo estriado esqueltico:
Clasificacin por sus propiedades contrctiles:
Se distinguen 3 tipos de fibras musculares esquelticas: rojas, blancas e intermedias.
Msculos con fibras de tipo I, Las fibras rojas, que abundan en los msculos rojos, son de
dimetro pequeo y contienen gran cantidad de mioglobina y de citocromos y numerosas
mitocondrias, que se disponen en filas entre las miofibrillas y en acmulos por debajo del
sarcolema. Los msculos rojos se contraen ms lentamente, por lo que se ha asumido que la
fibra roja son unidades motoras de contraccin lenta, usan ms la energa oxidatiava, son de
menor velocidad por lo cual son ms resistentes. La actividad de la adenosina trifosfatasa
(ATPasa) en la miosina es mayor en las fibras musculares rojas. La gran cantidad de
mitocondrias en las fibras rojas se caracterizan por las intensas reacciones histoqumicas con
succnico deshidrogenada y con nicotinamida adenina dinucletido- tetrazolio (NADHTR).
Estas fibras rojas se encuentran en los msculos de las extremidades de los mamferos y en
los pectorales de las aves migratorias. Lo que es ms importante, son las principales fibras de
los msculos largos de la espalda de los humanos y de otros primates superiores, donde
estn particularmente adaptados a las largas contracciones lentas necesarias para mantener la
posicin erecta.
- Pg. 186 -
Msculos con fibras de tipo II, Son unidades motoras de contraccin rpida. Las fibras
blancas, presentes en los msculos blancos, son de dimetro mayor, poseen menor cantidad
de mioglobina, citocromos y un nmero menor de mitocondrias que se disponen, de
preferencia, entre las miofibrillas, a nivel de la banda I. En este tipo de fibras la lnea Z es
mas delgada que en las fibras rojas. Usan ms la glucosa como energa, son ms rpidas pero
fatigables y generan un gran pico de tensin muscular. En consecuencia estn adaptadas
para las contracciones rpidas y los movimientos finos precisos. Representan las principales
fibras de los msculos oculares externos y de los msculos que controlan los movimientos de
los dgitos, las fibras blancas de estos msculos tienen inervacin mayor y ms numerosa
que las fibras rojas.
Msculos con fibras de tipo III, Las fibras intermedias presentan caractersticas intermedias
entre las otras 2 variedades de fibras, pero superficialmente se asemejan ms a las fibras
rojas y son ms abundantes en los msculos rojos. Poseen un nmero de mitocondrias
equivalente al de las fibras rojas, pero su lnea Z es delgada como en las fibras blancas.
Un msculo puede contener mayor proporcin de un tipo de fibras y considerarse del tipo
de fibras de mayor abundancia, dependiendo de si el msculo se ha entrenado para la
resistencia o para la velocidad.
La mioglobina es una protena que fija el oxgeno, similar a la hemoglobina que se encuentra
en cantidades variables en el msculo. El contenido de mioglobina y la cantidad de
mitocondrias, con su sistema de citocromos, intervienen en las reacciones terminales de
oxidacin que permiten clasificar a las fibras musculares esquelticas en tres tipos como se
vio antes.
Reparacin, curacin y renovacin:
Algunos ncleos que parecen pertenecer a las fibras de los msculos esquelticos en realidad
son ncleos de pequeas clulas satlite.
Las clulas satlite se interponen entre la membrana plasmtica de la fibra muscular y su
lmina basal. Son clulas progenitoras con capacidad para proliferar despus de lesiones
menores, para dar origen a nuevos mioblastos.
Mientras la lmina basal se mantiene intacta, los mioblastos se fusionan dentro de sus lmites
para formar miotubos, que maduran y se convierten en fibras nuevas. En contraste, cuando
se lesiona la lmina basal intervienen fibroblastos en la reparacin del sitio lesionado y se
forma tejido cicatrizal.
- Pg. 187 -
MSCULO CARDACO
El msculo cardiaco es el msculo estriado de la pared del corazn y de la base de las venas
de gran calibre que se vacan en el corazn. Se compone de fibras largas que, en apariencia,
se ramifican y se anastomosan con las fibras vecinas.
Deriva del manto mioepicardico. El corazn est constituido por fibras musculares estriadas
que difieren en algunos aspectos de las del msculo esqueltico:
1. El msculo cardaco est formado por unidades celulares separadas, unidos extremo con
extremo mediante especializaciones de unin particulares, los Discos intercalares, que
cursan transversalmente entre las fibras (Figura 6-20).
Figura 6-20. esquema del msculo cardiaco. A: dibujo tridimensional del disco intercalado. B: dibujo
bidimensional del disco intercalado en el que se muestran uniones de adherencia y comunicacin.
(Tomado de W.B. Saunders Company. 2002).
2. Las fibras no son unidades cilndricas simples, sino que se bifurcan y se conectan con
fibras adyacentes para formar una red tridimensional compleja.
- Pg. 188 -
3. Los ncleos alargados de las unidades celulares se sitan de ordinario profundamente, en

el interior de la fibra, en lugar de hacerlo inmediatamente por debajo del sarcolema
(Figura 6-21).
Figura 6-21. Corte longitudinal del msculo cardiaco, muestra dimetro variable y la ramificacin
de las fibras, lo mismo que la posicin central de los ncleos. Coloracin H.E. 40x
(Lab, de Histologa, Fac. de Medicina. U.N.M.S.M.)
Las diferencias fisiolgicas principales entre el msculo cardiaco y esqueltico, son la

naturaleza espontnea del latido del msculo cardiaco y su contraccin rtmica y es
involuntario.
Citologa del msculo cardiaco:
Est recubierto por una delicada vaina de tejido conjuntivo (Endomisio). Presenta abundante
red de capilares sanguneos y las fibrillas poseen ms sarcoplasma, mitocondrias y glucgeno.
A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un
conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal.
El patrn de estriacin transversal del material contrctil y la designacin de las bandas A, I,
M, H y Z son idnticos a los del msculo esqueltico.
Las clulas musculares cardacas, de unos 15 um de dimetro y unos 100 um de largo, tienen
el ncleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a
las del msculo esqueltico.
- Pg. 189 -
El retculo sarcoplsmico no es muy desarrollado y se distribuye irregularmente entre las

miofibrillas, que no aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son
extremadamente numerosas, estn distribuidas regularmente dividiendo a las clulas
cardacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lpido y
partculas de glicgeno. Con frecuencia las clulas musculares cardacas presentan pigmentos
de lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las clulas estn rodeadas por una lmina
externa, comparable a la lmina basal de los epitelios.
Estructura submicroscpica del sarcoplasma:
En las micrografas electrnicas, el msculo cardaco tiene una semejanza superficial con el
msculo esqueltico. Su sustancia contrctil est compuesta por dos conjuntos de
miofilamentos finos y gruesos, en la misma relacin interdigitada. En un corte longitudinal,
los tbulos del retculo sarcoplsmico y las cadenetas de las mitocondrias, parecen subdividir
al material contrctil en miofibrillas de anchura variable (Figura 6-24). Sin embargo al
examinar cuidadosamente los cortes transversales (Figura 6-25) se ve claramente que los
miofilamentos no estn organizados en miofibrillas como en el msculo esqueltico. En
cortes transversales, los perfiles circulares de los sarcotbulos estn alineados en hileras que
demarcan parcialmente reas irregulares o poligonales de miofilamentos, pero stas se
continan de ordinario con reas adyacentes de miofilamentos por una parte ms o menos
grande de su permetro. Las mitocondrias aparecen a menudo totalmente rodeadas de
miofilamentos. De este modo la sustancia contrctil del msculo cardiaco forma un continuo
que puede ser ideado como una masa cilndrica grande de miofilamentos paralelos
subdivididos incompletamente en fascculos irregulares por incisuras profundas y por fisuras
fusiformes o lenticulares de sarcoplasma que estn ocupadas por las mitocondrias y otros
orgnulos esenciales para el mecanismo de contraccin.
Figura 6-22. Diagrama de la organizacin de la fibra muscular cardaca.

- Pg. 190 -
Figura 6-23. Microfotografa electrnica de una parte de la clula muscular cardaca en corte longitudinal.
(Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa)
Figura 6-24. Microfotografa electrnica de una parte de la clula muscular cardaca en corte transversal.
Las mitocondrias grande del msculo cardaco tienen crestas muy numerosas, apretadas
entre s, que frecuentemente muestran una angulacin peridica de sus membranas, que les
da un dibujo de zigzag. Por lo general las mitocondrias tienen la misma longitud que un
sarcmero (2,5 um), pero ocasionalmente pueden encontrarse mitocondrias de 7 u 8 um de
largo. Algunas gotitas lipdicas esfricas se localizan en los extremos de las mitocondrias. El
glucgeno aparece en forma de grnulos densos de 30 a 40 nm, acumulados en los
intersticios situados entre las mitocondrias. La mayor parte del glucgeno se localiza en el
sarcoplasma interfibrilar, paro tambin puede haber partculas alineadas en cadenetas entre
los miofilamentos (Figura 6-25). Son particularmente numerosas en la banda I y ocurren ms
escasamente en la banda H. Tanto el glucgeno con el lpido pueden usarse como fuentes de
energa para la actividad contrctil del miocardio.
- Pg. 191 -
Figura 6-25. Corte longitudinal del msculo cardaco. A: Muestra el retculo sarcoplasmtico que se contina
a nivel de la lnea Z. B: Partculas de glucgeno entorno a las mitocondrias a nivel de las bandas I y H.
Discos intercalares:
Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares cardacas
para formar las fibras del miocardio. Estas estructuras se encuentran en regiones de la
membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z.
Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras
escaleriformes por la presencia de un componente transverso que atraviesa las fibras en ngulo
recto a las miofibrillas y a un componente lateral que corre paralelo a las miofibrillas.
En las uniones entre las clulas musculares cardacas que forman las fibras intervienen tres
componentes, que se encuentran en distintas partes de los discos intercalares y tienen
diferentes funciones:
1. La fascia adherens, son la porcin ms importante del componente transverso de los
discos intercalares. Es un tipo de unin propia del corazn, pero su estructura es
semejante a la de las zonas de adhesin de los epitelios. Las placas adherentes mantienen
unidas las clulas musculares cardacas para formar la fibra funcionante. Son equivalentes
en estructura a las zonulas adherens del epitelio, por la presencia de un espacio entre las
membranas plasmticas ocupado por material denso. Tambin sirven como sitio de
anclaje a la membrana plasmtica de los filamentos finos en el sarcmero terminal. En
consecuencia, tambin tienen funcin similar a las zonulas adherens de las clulas
epiteliales, que actan como sitios de anclaje de la red terminal. Algunas de las clulas
musculares cardacas de una fibra se pueden unir a dos o ms clulas mediante discos
intercalares, por lo que se crea una fibra ramificada.
- Pg. 192 -
2. Mcula adherens, desmosomas: Los desmosomas contribuyen a prevenir la separacin de

las clulas por la presin de las contracciones regulares repetidas. Se encuentran con los
componentes transverso y lateral del disco intercalar.
3. Uniones con hendidura: las uniones con hendidura constituyen el elemento ms
importante del componente lateral del disco intercalar. Las uniones con hendidura
proveen continuidad inica entre miocitos vecinos, lo cual permite el paso de las seales
contrctiles de una clula a la otra; permiten que el msculo cardaco se comporte como
un sincicio a la vez que retiene la integridad y la individualidad celular.
El sistema T y el retculo sarcoplasmtico:
Estructuralmente, las miofibrillas del msculo cardaco, son esencialmente iguales a la del las
miofibrillas del msculo esqueltico. El retculo endoplasmtico liso (REL) del msculo
cardiaco no est bien organizado como el del msculo esqueltico. Est constituido por un
dispositivo plexiforme sencillo de elementos tubulares que ocupan delgadas fisuras entre la
masa de miofilamentos. No hay aqu elementes transversales continuos del retculo
semejantes a las cisternas terminales de lasa triadas del msculo esqueltico. En su lugar hay
aqu y all pequeas expansiones terminales del retculo, que estn aplicadas a la vecindad
de la membrana de los tbulos T.
Por otra parte, los tbulos T del msculo cardaco son de mayor dimetro que los del
msculo esqueltico y se ubican a nivel del disco Z. Los tbulos se asocian generalmente con
una sola expansin de las cisternas del retculo Sarcoplsmico. De manera que lo
caracterstico del msculo cardaco son las dadas, compuestas de un tbulo T y de una
cisterna de retculo endoplsmico. La significacin funcional de esta diferente localizacin del
sistema T no se ha aclarado.
Los tbulos T del msculo cardiaco penetran en los haces de miofilamentos a nivel del disco
Z, entre los extremos de la red del REL. En consecuencia slo hay un tbulo T por
sarcmero en la musculatura cardaca. Las pequeas cisternas terminales del REL a nivel del
disco Z interactan con los tbulos T para formar una dada. La lmina basal se adhiere a la
membrana plasmtica invaginada del tbulo T a medida que ste penetra en el citoplasma de
la clula muscular.
Lesin y reparacin:
Las clulas cardacas maduras no se dividen.
Las clulas musculares cardacas destruidas no son reemplazadas por otras similares. Una
lesin del tejido muscular cardaco que causa la muerte celular se repara mediante la
formacin de tejido conectivo fibroso, con la consecuencia prdida de la funcin cardaca en
- Pg. 193 -
ese sitio. Este es el patrn de lesin y reparacin que se presente en el infarto del miocardio
no fatal (comnmente, ataque cardaco). La acumulacin de tejido fibroso debido a
pequeos infartos de miocardio repetidos puede ser tan peligrosa como el dao causado por
un nico gran infarto.
MSCULO LISO
El tejido muscular liso est formado por clulas con forma de huso, ncleo central y
alargado, y citoplasma homogneo y claro (Figura 6-26).
Figura 6-26. A: Microfotografa msculo liso, corte longitudinal. B: Microfotografa msculo liso, corte
transversal. Coloracin H.E. (Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M)
El msculo liso es el tejido muscular de aspecto ms simple. Es el msculo intrnseco del

tubo digestivo (desde la porcin media del esfago hasta el esfnter interno del ano), los
vasos sanguneos, el aparato genitourinario, las vas respiratorias (desde la trquea a los
conductos alveolares), en la areola de la glndula mamaria participan en la ereccin del
pezn y otros rganos huecos y tubulares. Tambin se encuentran en forma de haces
musculares organizados en el iris y en el cuerpo ciliar del ojo, como una fina lmina en la
piel del escroto (el msculo dartos) y como fibras aisladas relacionadas con los folculos
pilosos msculos erectores del pelo).
Las fibras musculares lisas:
El msculo liso est formado por fibras musculares en forma de haces o lminas de clulas
fusiformes que corresponden a clulas uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos,
cuya longitud vara entre 20 um, en las paredes de los vasos sanguneos de pequeo calibre;
200um, en la pared intestinal; pueden tener hasta 500 um, en la pared del tero grvido.
- Pg. 194 -
Este tipo de msculo forma la porcin contrctil de la pared de diversos rganos que
requieren de una contraccin lenta y sostenida. Las clulas se organizan en grupos,
formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguneos.
El citoplasma del msculo liso adquiere una coloracin bastante uniforme con la eosina en
los preparados de rutina con H-E, debido a la concentracin de actina y miosina que
contienen.
El ncleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos
citoplasmticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico rugoso y
ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares. El
resto del citoplasma est ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una
proporcin menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos
intermedios formados por desmina. Existen, tambin, numerosos cuerpos densos, estructuras
que anclan filamentos finos.
Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que
el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Esta
disposicin de las fibras y la localizacin del ncleo en el centro, explica el aspecto del
msculo liso en corte transversal.
Modos de asociacin de las fibras musculares lisas:
Las clulas musculares lisas pueden aparecer aisladas o en pequeos grupos dentro del tejido
conjuntivo ordinario, como ocurre en la lmina propia de las vellosidades intestinales, donde
su contraccin acorta las vellosidades y ayuda a impulsar la linfa contenida en los vasos
quilferos. En las paredes de los vasos sanguneos, donde las fibras musculares lisas sirven
slo para modificar el calibre de la luz, estn orientadas circularmente, y aparecen como
fibras aisladas en las arteriolas ms pequeas y como una capa continua en los vasos de
mayor tamao. En la pared intestinal el msculo liso est dispuesto en capas separadas,
longitudinal y circular. La accin coordinada de estas capas origina constricciones que se
mueven a lo largo del intestino en forma de ondas peristlticas, que propulsan el contenido
a lo largo de la luz. En otros rganos huecos, tales como la vejiga urinaria o el tero, la
musculatura lisa forma capas mal definidas, de gruesos haces complicadamente entrelazados
y orientados en diferentes direcciones. Las fibras del tejido conjuntivo situadas por fuera de
una capa muscular se insinan por los espacios situados entre las clulas y las unen,
formando haces. Entre los haces o capas ms gruesos de clulas musculares lisas hay una
pequea cantidad de tejido conjuntivo laxo que contienen fibroblastos, fibras colgenas y
elsticas y una red de capilares y nervios. Slo raras veces se encuentran clulas de tejido
conjuntivo dentro de los haces musculares lisos, pero las fisuras entre las clulas musculares
estn ocupadas, sin embargo por finas fibras reticulares, que se ramifican irregularmente y
forman una delicada red que envuelve a cada una de las clulas musculares lisas (Figura 627).
- Pg. 195 -
La traccin de cada clula contrada del msculo liso se transmite a esa envoltura de fibras
reticulares, las cuales se continan con las de las clulas vecinas y en ltimo trmino permite
que la fuerza de contraccin de la capa entera de msculo liso se transmita uniformemente a
las estructuras vecinas.
Figura 6-27. Fibras reticulares, que se ramifican irregularmente y forman una delicada red que
envuelve a cada una de las clulas musculares lisas. Coloracin Mallory Asan 40X
(Lab. de Histologa, Fac. de Medicina, U.N.M.S.M)
La estructura fina del msculo liso:

En las micrografas electrnicas, el ncleo alargado de la clula muscular lisa relajada tiene
un perfil liso que se rodea en sus extremos. El sarcoplasma yuxtanuclear contiene
mitocondrias alargadas, unos pocos elementos tubulares del retculo endoplsmico rugoso y
numerosos polirribosomas. Cerca de un polo del ncleo se localiza un pequeo complejo del
Golgi. La masa fundamental del sarcoplasma est ocupada por filamentos paralelos
extraordinariamente delgados, asociados en haces, que corresponden a las miofibrillas que se
ven en la microscopa de luz. Se orientan en su mayor parte, paralelos al eje mayor de la
clula muscular. Dispersadas entre los haces de miofilamentos se ven mitocondrias, que
aparecen aisladas o en pequeos grupos, y que tienen una orientacin preferentemente
longitudinal. Diseminadas a lo largo de la sustancia contrctil de las clulas hay reas densas
ovales o fusiformes. El plasmalema situado en los lugares especializados de fijacin de los
miofilamentos, est caractersticamente sembrado de pequeas invaginaciones vesiculares o
caveolas, semejantes a las que se interpretan de ordinario como manifestacin de
micropinocitosis. Sin embargo, no parece que estas vesculas se separen de la membrana y se
trasladen al interior del sarcoplasma, tal como podra esperarse si estuvieran implicadas en la
endocitosis. Se ha sugerido que pueden secuestrar y liberar calcio y que desempean un
papel en el control de la contraccin y de la relajacin comparable al del retculo
sarcoplsmico del msculo estriado. Pero sigue sin aclararse la significacin fisiolgica exacta
de estas invaginaciones de la membrana.
- Pg. 196 -
En comparacin al msculo estriado, la actina es mucho ms abundante, y sus filamentos se

agrupan en haces que se asocian con los filamentos de miosina en una proporcin de 12:1 o
ms, en contraste con la del msculo estriado de 6:1. Es todava incompleta la informacin
sobre la distribucin tridimensional de los filamentos, pero parecen agruparse en unidades
contrctiles que se insertan por sus dos extremos sobre la membrana celular. Los filamentos
gruesos del msculo liso son de longitud muy variable (3-8 um) y poseen puentes
transversales a intervalos regulares a lo largo de toda su longitud. De este modo al carecer
las molculas de la disposicin antiparalela caracterstica de los filamentos de miosina del
msculo estriado, carecen tambin de la zona central desnuda de puentes. La organizacin
molecular de los filamentos delgados es muy semejante a la actina filamentosa del msculo
estriado. Se sabe poco acerca de cmo tiene lugar la accin de deslizamiento entre los
filamentos gruesos y finos durante la contraccin. La actividad contrctil depende de la
concentracin extracelular de calcio.
Adems de los filamentos contrctiles, las clulas musculares lisas contienen un citoesqueleto
bien desarrollado, constituido por filamentos de 10nm, que forman uniones estructurales con
los cuerpos densos del sarcoplasma y de la membrana plasmtica.
Las clulas musculares lisas no tienen sistema T:
El sarcolema y el REL, se relacionan con gran cantidad de vesculas pinocticas. Estas
vesculas y el REL secuestran calcio que se libera para estimular la contraccin.
En el sarcoplasma adyacente a cada polo nuclear hay numerosas mitocondrias, algunas
cisternas de REL, ribosomas libres, grnulos de glucgeno y un pequeo aparato de Golgi.
Las clulas musculares lisas se contactan con las clulas vecinas mediante uniones con
hendidura. En un principio se designaba nexo a este tipo de unin entre dos clulas
musculares lisas: en la actualidad an se usa este trmino.
Relaciones intercelulares en el msculo liso:
En las micrografas electrnicas, la superficie de cada clula muscular lisa est revestida por
una envoltura extracelular densa que corresponde en su estructura fina a la lmina basal de
los epitelios y a la lmina externa de otras clulas derivadas del mesnquima. Hay pequeos
haces de fibrillas colgenas, que corresponden a retculo argirofilo, alojadas en las fisuras
que hay entre las clulas, o dentro de la superficie glicoproteica que reviste a las clulas
musculares lisas adyacente.
Debido a la presencia de esta gruesa capa extracelular, las clulas musculares lisas vecinas
estn separadas por una distancia de 40 a 80 nm. No se encuentran desmosomas tpicos. La
contraccin da por resultado fuerzas que se aplican en muchos puntos de insercin de los
miofilamentos sobre la periferia de la clula. La clula contrada se hace elipsoide y puede
- Pg. 197 -
mostrar numerosas invaginaciones de su superficie en los puntos de insercin de los haces de

miofilamentos. La fuerza se transmite probablemente a las clulas vecinas a travs de la vaina
de tejido conjuntivo reticular; pero tambin pueden participar en esta fuerza de transmisin
las fuerzas de atraccin que actan a nivel de las numerosas reas densas de especializacin
situadas en las caras enfrentadas de las clulas vecinas.
Contraccin del msculo liso:
Bases estructurales de la contraccin del msculo liso
El aparato contrctil del msculo liso se contrae ms lentamente que el del msculo estriado,
pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas.
La contraccin puede iniciarse, dependiendo de las diferentes localizaciones, por impulsos
nerviosos, por estmulos hormonales o por cambios locales que nacen del propio msculo.
Uno de los estmulos locales ms importantes para iniciar la contraccin es el estiramiento
d as fibras musculares, que pueden cambiar el potencial de la membrana e iniciar una onda
de contraccin. La capacidad del msculo liso para responder al estiramiento es
particularmente importante en la fisiologa de la vejiga, del tubo gastrointestinal y de otras
vsceras huecas, cuyo contenido es eliminado por medio de contracciones.
El msculo liso se adapta a una gran variedad de funciones y difiere marcadamente en sus
propiedades fisiolgicas segn los rganos en que se encuentra. El msculo liso vascular, en
los vasos sanguneos se comporta como el msculo esqueltico; en l la actividad se inicia
ordinariamente por fibras nerviosas (nervios vasomotores), y hay pocas pruebas que hablen
a favor de una conduccin entre las unidades celulares. El msculo liso visceral, por otra
parte, presenta semejanza funcional con el msculo cardaco, pues tiene una autorritmicidad
biognica; toda la masa celular se comporta como si fuera una unidad simple en la que los
impulsos son conducidos de clula a clula a travs de los nexos.
Se distinguen dos formas de contraccin en el msculo liso visceral: la contraccin rtmica y
la contraccin tnica. En la primera, se generan impulsos espontneos peridicos que se
extienden por el msculo, acompaados de una onda de contraccin. Adems el msculo
liso mantiene un estado continuo de contraccin parcial llamado tono muscular. La causa de
la contraccin tnica no est mejor comprendida que la gnesis de las contracciones
rtmicas. El grado de contraccin tnica puede cambiar mucho, sin que haya cambios en la
frecuencia de la contraccin rtmica y viceversa. Las dos formas de la contraccin parecen,
pues, ser independientes.
La cantidad de actina y miosina del msculo liso del tero est bajo control endocrino. Sus
clulas se hipertrofian durante la gestacin, y muestran un marcado aumento del tamao
del aparato del Golgi y del desarrollo del retculo endoplsmico rugoso. Tambin ocurren
- Pg. 198 -
cambios fisiolgicos durante el ciclo estral normal. La sntesis de cido ribonucleico es una de
las respuestas ms precoces del tero a la estimulacin estrognica, y los orgnulos implicados
en la sntesis protenica se hacen ms prominentes durante el estro que en otras fases del ciclo.
La musculatura uterina en las fases terminales de la gestacin tambin responde a la hormona
oxitocina, elaborada en el lbulo posterior de la hipfisis. El msculo liso de otras partes del
cuerpo es relativamente mudo ante las hormonas que no sean la epinefrina.
El mecanismo de contraccin, en el msculo liso, tambin se basa en el deslizamiento de los
filamentos finos sobre los filamentos gruesos. Los filamentos de actina de las fibras
musculares lisas son fciles de detectar a nivel ultraestructural; en cambio la visualizacin de
los filamentos gruesos requiere de condiciones de fijacin especiales, que demuestran que en
el msculo liso por cada filamento grueso hay una proporcin mucho mayor de filamentos
finos que la que se observa en el msculo esqueltico.
En estas clulas, la contraccin es regulada tambin por alza en las concentraciones
citoslicas de Ca++. Sin embargo, la regulacin de la contraccin est asociada a miosina y
no a actina. Un alza en las concentraciones citoslicas de Ca++ induce la fosforilacin de
una de las cadenas livianas de la miosina. Cuando ocurre esta fosforilizacin, la cabeza de la
miosina reacciona con la actina y se produce la contraccin (Figura 6-28). Cuando ocurre la
desfosforilizacin, la cabeza de miosina se disocia de la actina. Este proceso de fosforilacin
es bastante lento y la contraccin mxima suele tardar hasta un segundo.
Figura 6-28. Modelo propuesto para la contraccin de la clula muscular lisa.

- Pg. 199 -
Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de msculo liso, aparecen
polarizados en una sola direccin en un lado del filamento y en la direccin opuesta a lo
largo del otro lado. En esta configuracin no existe una zona libre de puentes, como la que
se ve en el filamento grueso del msculo esqueltico. Esta disposicin tiene la ventaja que
actina y miosina pueden interactuar sin interrupcin a lo largo de todo el filamento grueso.
Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se
disocia de la actina. La fosforilacin es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena
liviana de la miosina) cuya accin requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.
Figura 6-29. Representacin esquemtica que ilustra los pasos que conducen a la iniciacin de la
contraccin del msculo liso. (Tomado de Ross M.H.: Histologa. Texto y Atlas)
El modelo aceptado de contraccin de las fibras musculares lisas, establece que manojos de
filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un
extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmtica y por el otro a filamentos
intermedios no contrctiles a travs de cuerpos densos citoplasmticos. Los manojos
contrctiles se orientaran oblicuos respecto del eje mayor de la clula, lo que explicara el
acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su contraccin. En la
superficie de las clulas musculares lisas existen numerosas vesculas membranosas o caveolas,
vecinas a cisternas o tbulos de retculo endoplsmico liso. Se cree que este sistema
membranoso juega un papel en la captura y liberacin de calcio, similar al que desempea el
retculo sarcoplsmico en el msculo estriado.
Adems de su actividad contrctil, las clulas musculares lisas tienen la capacidad de
sintetizar colgeno tipo III, elastina y proteoglicanos.
- Pg. 200 -
Secrecin:
Las clulas musculares lisas tambin secretan matriz de tejido conectivo.
Las clulas musculares lisas tienen organelas tpicas de las clulas secretoras. En la zona
perinuclear se encuentra un RER y un complejo de Golgi bien desarrollados. Las clulas
musculares lisas sintetizan colgenos tipo IV (lmina basal) y tipo III (reticular), adems de
laminina, elastina y proteoglucanos. Salvo en las uniones con hendidura, las clulas
musculares lisas estn rodeadas por lmina basal. En algunos sitios, como las paredes de los
vasos sanguneos y el tero, las clulas musculares lisas secretan gran cantidad de colgeno y
elastina.
En la pared de la arteriola eferente del glomrulo renal, clulas musculares lisas modificadas,
las clulas yuxtaglomerulares, secretan la hormona renina, un componente esencial del
control renina-angiotensina que regula la presin arterial.
Inervacin del Msculo Liso:
El msculo liso est inervado por nervios de los sistemas simptico y parasimptico y sus
respectivos transmisores adrenrgicos y colinrgicos.
Con frecuencia, los axones de los nervios terminan en una serie de dilataciones en el
conjuntivo que rodea a las clulas musculares. Algunas de estas dilataciones axnicas estn
muy prximas (10-20 nm) a la superficie de la clula muscular dando origen a uniones
neuromusculares. De acuerdo a la proporcin de clulas inervadas en un determinado
msculo, se distinguen:
El tejido muscular liso unitario o visceral, que posee grandes unidades motoras en las que
slo algunas clulas musculares poseen una unin neuromuscular propia. La excitacin se
transmite a un nmero variable de clulas musculares que no reciben inervacin directa,
a travs de uniones de comunicacin (nexos). Esto permite que todas las clulas
musculares de la unidad motora se contraigan o relajen en conjunto.
El tejido muscular multiunitario presente en rganos que requieren una modulacin

precisa del grado de contraccin de sus clulas, como el iris del ojo o las arteriolas. En
este tipo de msculo liso, las unidades motoras son pequeas, predominando aquellas en
que existe asociacin de slo una clula muscular con cada terminacin nerviosa.
Renovacin, reparacin y diferenciacin:

Las clulas musculares lisas son no posmitticas; es decir, an poseen capacidad de dividirse
para mantener o aumentar su cantidad.
- Pg. 201 -
Las clulas musculares lisas pueden responder a las lesiones mediante mitosis. Adems, hay
poblaciones de clulas musculares lisas que se replican regularmente. El msculo liso uterino
prolifera durante el ciclo menstrual normal y durante el embarazo, ambas actividades
reguladas por medio de hormonas. Las clulas musculares lisas de los vasos sanguneos
tambin han demostrado que se dividen con regularidad en el adulto, posiblemente para
reemplazar clulas daadas o envejecidas; el msculo liso de la musculatura externa del
estmago y el colon se replica con regularidad y an puede engrosar lentamente durante
toda la vida.
Se ha demostrado que se desarrollan clulas musculares lisas nuevas a partir de clulas
mesenquimticas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguneos. Tambin se
desarrollan clulas por divisin y diferenciacin de clulas endoteliales y pericitos en los
vasos en desarrollo. Los pericitos son clulas estrelladas localizadas dentro de la lmina basal
de los capilares y de las venas poscapilares, que contactan la superficie adluminal de las
clulas endoteliales vasculares mediante finas prolongaciones y macula ocludentes. En las
vnulas poscapilares y las vnulas pericticas pueden formar una inversin casi completa del
vaso con clulas similares a clulas musculares lisas.
Los fibroblastos de las heridas en proceso de curacin pueden desarrollar caractersticas
morfolgicas y funcionales de las clulas musculares lisas (miofibroblastos). Las clulas
epiteliales de numerosas localizaciones, en particular glndulas sudorparas, mamarias y
salivales, y el iris del ojo, pueden adoptar las caractersticas de las clulas musculares lisas
(clulas mioepiteliales). Las clulas mioides del testculo tienen funcin contrctil en los
tbulos seminferos; e incluso las clulas del perineuro, una capa concntrica de tejido
conectivo que rodea grupos de fibras nerviosas y divide nervios perifricos en fascculos
diferenciados, actan como clulas contrctiles y como clulas de transporte a travs de
barreras semipermeables.
- Pg. 202 -

Tejido Muscular Capitulo6

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Originalbeschreibung:

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

Tejido Muscular Capitulo6

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Lic. Lily Callalli Palomino

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Funciones del msculo:

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Una clula muscular esqueltica es un sincitio multinucleado:

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-3. Microfotografa de miotubos de msculo esqueltico en desarrollo.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-4. Microanatoma Fundamental del Msculo Esqueltico

Sarcolema: Es la membrana celular, recorre toda la fibra muscular y en su extremo se

Sarcoplasma: Citoplasma de la clula muscular que contiene las organelas y dems

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Miofilamentos: Actina y miosina que es un complejo entramado de polmeros

Retculo sarcoplasmtico, que rodea a las fibras musculares, es el resultado de la

Retculo Sarcoplsmico y tbulos T (tbulos transversos):

Figura 6-5. Diagrama de la organizacin de triadas y sarcmeras del msculo esqueltico.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-6. Diagrama de la organizacin de la fibra muscular estriada.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

La depolarizacin de la membrana plasmtica de la clula muscular, que se propaga a lo

Figura 6- 7. Diagrama de la organizacin de miofibrillas y sarcmeras dentro de una clula de

La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla. Las fibras

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-8. Estructura y Niveles de Organizacin del Msculo Esqueltico.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Sarcmero: El sarcmero es la unidad contrctil bsica del msculo estriado. Mide 23 um en

El sarcmero es el espacio comprendido entre dos lneas Z.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Figura 6-11. Miofilamento de Miosina. (Tomado de www.saludmed.com/FisiolEj/MuscN.html)

Figura 6-12. Dibujo esquemtico de la configuracin molecular de una molcula de miosina.

Los principales componentes proteicos de las fibrillas de msculo esqueltico, miosina y

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

En las miofibrillas existen ms de 20 protenas con posibles funciones estructural o

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Impulso nervioso llega a los axones terminales.

Neurona motora secreta acetilcolina (ACh). La ACh es un neurotransmisor que se

ACh se fija sobre receptores en el sarcolema.

Genera potencial de accin en fibra muscular.

Libera iones de calcio (Ca++) va Tbulos: Desde retculo sarcoplasmtico hacia el

Ca++ se une con troponina sobre el filamento de actina.

Separa tropomiosina de los puntos activos en filamento de actina.

Cabezas (puente cruzado) de miosina se adhieren a puntos activos en el filamento de

Teora del Miofilamento Deslizable o Entrecruzados (Mecanismo de Trinquete):

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Troponina T (TnT), que se une a la tropomiosina y forma el anclaje del complejo de

Troponina I (TnI), por lo general inhibe la interaccin actina miosina.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Resumen de los fenmenos que conducen a la contraccin del msculo esqueltico:

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR

Energa para la accin muscular:

La enzima ATPase se encuentra en la cabeza de la miosina.

ATPase descompone la molcula de ATP.

Productos: ADP + Pi + Energa Libre/til.

La energa liberada enlaza la cabeza de miosina con el filamento de actina.

Permite la accin muscular.

CAP 6: TEJIDO MUSCULAR