Phylum Porifera

Los Porifera, o esponjas, se encuentran entre los

organismos vivientes multicelulares ms simples. Son formas
sedentarias filtradoras, que utilizan clulas flageladas para
bombear agua a travs de su sistema de canales. Las esponjas
son agregados de clulas algo diferenciadas que muestran una
rudimentaria interdependencia y que estn en mayor o menor
medida organizadas en capas. Los organismos muestran, por lo
tanto, un grado de organizacin celular. Muchas clulas de las
esponjas son totipotentes; o sea que son mviles y pueden
variar sus funciones a lo largo de la vida del organismo.
Los Porifera comprenden el nico phylum donde la mayor
apertura del cuerpo es enteramente excurrente. Las esponjas no
tiene boca y no poseen otros rganos asociados a organismos
ms complejos. Aberturas incurrentes mltiples proveen el
acceso a corrientes que traen oxgeno y nutrientes.
Los cuerpos de las esponjas estn perforados por canales
que conectan las aberturas incurrentes y el sistema de canales
tiene una disposicin tal que casi todas las clulas estn en
contacto con el agua que circula. El esqueleto est formado por
espculas en forma de agujas, fibras orgnicas o lminas
calcreas y representan las nicas partes que se preservan en el
registro fsil. Este esqueleto es interno en el sentido que est
rodeado de clulas y basal, en el sentido que soporta la parte
inferior del cuerpo.
Las esponjas en la actualidad viven en ambientes
acuticos, desde polares a subtropicales, de aguas dulces o
marinas, desde el ambiente costero hasta los abismos. Algunas
esponjas horadan sustratos calcreos como la conchilla de
bivalvos y gastrpodos o esqueletos coloniales de corales. En
general, sin embargo, el phylum se caracteriza por formas
acuticas ssiles y epibentnicas.
Las esponjas tienden a tener hbitos gregarios y pueden
abundar localmente. Son fsiles relativamente raros a lo largo
de la columna geolgica desde el Cmbrico al Holoceno y
generalmente se las encuentra representadas como espculas
aisladas. Cuando eran abundantes, los esqueletos podan llegar
a formar arrecifes, pero en general producen espiculitas o
cherts espiculticos, que son rocas formadas en gran parte por
sus elementos esqueletales.
1. Clase Calcarea
2. Clase Hexactinellida
3. Clase Demospongea
4. Clase Stromatoporata
Morfologa
Partes blandas: La parte celular del cuerpo de la esponja
consiste en grupos de clulas que se disponen alrededor de un
sistema de canales, ya sea en forma simtrica radial,
irregularmente masiva o en forma de lmina. El agua entra a la
esponja a travs de poros, llamados ostia, fluye por canales
tubulares o en forma de cmara y va hacia afuera a travs de
grandes poros excurrentes llamados sculos. En formas
tubulares, el agua puede pasar a travs de una cavidad grande,
el atrio o espongocele y luego hacia afuera a travs del sculo.
Tres capas de clulas se diferencian en la mayora de las
esponjas modernas. La capa externa consiste de clulas
llamadas pinacocitos, que tambin tapizan el espongocele y
canales en todas las esponjas, excepto en las ms simples. La
capa interna en las esponjas simples est caracterizada por
clulas flageladas llamadas coanocitos, que se agrupan en
esponjas complejas en cmaras separadas. Estos coanocitos,
que son distintivos de las esponjas, se encargan tanto de

recolectar el alimento como de bombear el agua. La capa

media, o mesnquima, se ubica entre las capas de coanocitos y
pinacocitos; presenta aspecto gelatinoso y contiene distintos
tipos de clulas. Incluye esclerocitos y espongocitos que
segregan el esqueleto.
Tambin incluye arqueocitos que ingieren y digieren la
comida de los coanocitos y transportan los nutrientes a otras
clulas y pueden desarrollarse en clulas sexuales. Otras
clulas en el mesnquima incluyen collenocitos que forman
masas conectivas y miocitos y porocitos, clulas contrctiles
que rodean a los poros y que junto con los collenocitos
funcionan como esfnteres en el sistema de canales.
El movimiento del agua a travs del cuerpo de la esponja
se produce por medio de movimientos de los flagelos de la
capa de coanocitos, ya sea en cmaras flageladas aisladas y en
el recubrimiento del espongocele.
Se reconocen tres grados estructurales de sistemas de
canales. Todos y cada uno de ellos se registran en linajes
distanciados, lo que parecera mostrar una evolucin paralela.
Las esponjas ms simples tienen grado asconoide y son
aquellas en las cuales el agua entra a travs de los ostolos de la
pared externa, pasa a travs de cortos canales y sale por un
espongocele grande tapizado de coanocitos y el sculo. El
grado asconoide se conoce hoy slo en esponjas calcreas, pero
se supone que tuvo mayor desarrollo en el registro fsil. Su
reconocimiento depende de la visualizacinn de los coanocitos
recubriendo el espongocele y las impresiones de partes blandas
raramente se preservan en los fsiles.
Esponjas de grado intermedio son las siconoides, donde el
agua entra a travs de ostolos controlados por porocitos y pasa
por canales incurrentes pequeos, de arreglo radial. Luego el
agua entra a pequeas cmaras flageladas aisladas y es batida
por los coanocitos a travs de canales exhalantes al
espongocele, que en este caso no est tapizado de coanocitos y
luego pasa al sculo. El grado siconoide parece un
agrupamiento de esponjas de grado asconoide. Todas las
esponjas vivientes de tipo siconoide son calcreas, pero
aparentemente algunas esponjas silceas fsiles habran
mostrado este grado de organizacin
Esponjas de mayor complejidad son de grado leuconoide
y tienen gruesas paredes compuestas basicamente de mesfilo
penetrado por un intrincado sistema de canales. Las esponjas
leuconoides no suelen presentar un espongocele y suelen ser
masivas, ramificadas o an laminares. Las partculas
alimenticias que ingresan a la esponja por las corrientes de
agua pueden ser ingeridas por casi cualquier clula. Parte de la
comida es filtrada del agua por los microvilli que rodean los
flagelos de los coanocitos, pero la mayora de las partculas
pasan hacia los arqueocitos y collenocitos donde tiene lugar la
digestin. Los productos de desecho son eliminados por la
misma agua circulante.
Sistemas en Porifera
Tegumentario
Pinacocitos
Esqueletal
Espculas y espongina
Muscular
Movimiento celular por medio de flagelos y
pseudopodios
Digestivo
Intracelular; usa coanocitos para atrapar comida.

 Reproductivo
Fertilizacin externa, o esperma en coanocitos y
fertilizacin se produce en las cmaras.
Asexual: regenera la esponja completa a partir de unas
pocas espculas, coanocitos y cl. ameboidales.
Gmulas en esponjas de agua dulce (y unas pocas
marinas).
Reproduccin
La mayora son hermafroditas o monoicas.
El esperma sale de la esponja por el sculo y entra a otra
esponja por las corrientes generadas por los coanocitos.
Los huevos fertilizados se desarrollan en larvas ciliadas de
vida libre llamadas larvas parenquimales.
Las esponjas se pueden reproducir asexualmente por
fragmentacin o brotacin.
Muchas esponjas de agua dulce pueden producir
cuerpos asexuales llamados gmulas, que son agregados
de clulas que estn encapsulads en una cobertura dura
con espculas
Excretor
Las especies marinas son isotnicas, las formas
de agua dulce usan vacuolas contrctiles.
Respiratorio
Difusin por clulas individuales.
Circulatorio
Coanocitos crean corrientes, las clulas
ameboidales transportan la comida
Nervioso
La irratibilidad de las clulas es mostrada por
clulas individuales
La separacin de las esponjas en grandes grupos se
basa en la composicin de sus espculas que son las que
forman el esqueleto. Este es segregado por clulas
especializadas: los espongocitos y esclerocitos. Est
formado tanto por carbonato de calcio microgranular a
cristalino o por slice en forma opalina segregados por
los esclerocitos o por fibras de esponjina segregadas por
los espongocitos. Algunas esponjas poseen tanto fibras
de esponjina como espculas silceas, mientras que la
esponjina nunca est asociada con esponjas calcreas.
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden ser
espiculares y calcticos o, si laminados, de calcita
granular a cristalina o de aragonita. Las espculas
silceas se segregan intracelularmente en pocas horas,
inicialmente por un nico esclerocito alrededor de una
fibra de esponjina.
ESPICULAS
La nomenclatura de las espculas depende del
nmero de ejes (monoaxonas, triaxonas y tetraxonas);
del nmero de rayos o terminaciones correspondientes a
la direccin de crecimiento (monoactina, diactina,
triactina, etc.) o a su tamao (megaesclera,
microesclera).
Clasificacin
La forma de las espculas se utiliza para la
clasificacin de las esponjas con esqueletos espiculares.
La clasificacin de las esponjas modernas se basa en las
microescleras que se han visualizado como elementos
conservadores del esqueleto que muestran relaciones
temporales prolongadas. Pero las microescleras no son
comunes en el registro fsil, por lo que la taxonoma de
las esponjas fsiles se basa en las megaescleras y a

veces en la forma general del organismo. Al presente, la

clasificacin aceptada de esponjas se basa en
similitudes morfolgicas y no en la filogenia. An la
clasificacin de las esponjas vivientes es difcil debido a
la falta de observaciones y datos experimentales ya que
es un grupo difcil de trabajar en el laboratorio y
muestra una extrema plasticidad ambiental.
Dentro de Porifera se incluyen 4 clases:
Demospongea,
Hexactinellida,
Calcarea
y
Sclerosponga. Los Stromatoporata se clasifican como
Porifera con dudas, aunque sus similitudes con
Sclerospongea indicaran relaciones muy cercanas. Lo
mismo sucede actualmente con Archaeocyatha.
Clase Demospongea
Porifera con esqueleto compuesto de espongina,
mezcla de espongina y espculas silceas o espculas
silceas construidas en monoaxonas o tetraxonas en las
que los rayos no se encuentran en ngulo recto
(Cmbrico a Holoceno, 390 gneros fsiles).
Representan a la clase dominante en la actualidad,
aunque slo una pequea parte de las formas vivientes
posee un esqueleto slido que permitira su fosilizacin.
Los rdenes se diferencian sobre la base de la
composicin del esqueleto, la forma de las espculas y
si las espculas estn libres o fusionadas.
Clase Demospongea
Son dominantemente marinas, pero incluyen
tambin a todas las formas de agua dulce conocidas. Se
remontan al Cmbrico inferior, pero es en el Ordovcico
que muestran una gran expansin con el desarrollo de
arrecifes. Unas pocas especies de esponjas con
espculas aisladas se conocen en el registro (Burgess
Shale). Muchas esponjas de agua dulce poseen algas
verdes simbiontes.
Clase Hexactinellida
Porifera con esqueleto compuesto de hexactinas
silceas, hexactinas derivadas o stauractos (rayos en
ngulo recto). Algunas formas presentan las espculas
adyacentes fusionadas formando un esqueleto rgido
(Cmbrico a Holoceno, 295 gneros fsiles).
Representan una clase exclusivamente marina. Son las
esponjas modernas de ambientes marinos profundos,
aunque aparentemente se movieron a estos ambientes
recin en el Mesozoico. Muchas formas modernas no se
encuentran fijas a un sustrato duro sino que se anclan
por masas de espculas o races, por lo que son capaces
de colonizar sustratos blandos.
La clasificacin de las hexactinlidas modernas se
basa en parte en los tejidos blandos y en parte en las
microescleras,mientras que los fsiles se clasifican
utilizando rasgos importantes del esqueleto. Las
hexactinlidas probablemente alcanzaron su acm en el
Jursico y Cretcico del sur de Europa donde son
elementos comunes de los arrecifes, interarrecifes y la
cuencas (Solnhofen).
Clase Calcarea
Porifera con esqueleto de espculascalcreas o
paredes porosas calcreas sin espculas. Sin espongina
(Cmbrico a Holoceno, 115 gneros fsiles). Son
organismos exclusivamente marinos que abundan en
aguas

someras tropicales. Su distribucin en el registro

geolgico indica que en el pasado vivieron en
ambientes similares. Las formas vivientes se clasifican
utilizando el desarrollo larval, los patrones de los
canales y la estructura esqueletal.
Clase Stromatoporata
Posibles Porifera sin espculas, con esqueleto basal
laminado a vertical, calcreo. Las primera formas con
lminas, latilminas y pilares. Formas subsequentes con
esqueletos verticales tubulares, perforados por canales
astrorrizales, muchos con tbulas, disepimentos y
latilminas (Ordovcico a Cretcico, 70 gneros).
Los Stromatoporata son un grupo extinguido de
organismos de afinidades dudosas que producan
grandes esqueletos calcreos. Son elementos
importantes en los arrecifes del Paleozoico medio y
Mesozoico medio. La forma de crecimiento parece estar
relacionada principalmente a parmetros ambientales y
los organismos muestran hbitos de crecimiento
plsticos.
Fueron exclusivamente marinos y particularmente
abundantes en ambientes carbonticos de aguas
someras. Son constituyentes comunes de los biohermas
desde el Ordovcico hasta el Devnico y nuevamente en
el Jursico y Cretcico inferior. Restauracin de la
morfologa de los estromatoporoideos modelada sobre
la base de las escleroesponjas.
Clase Sclerospongea
Porifera con un esqueleto compuesto de espculas
silceas, fibras de espongina y una capa basal
masivamente laminada de calcita o aragonita fibrosa.
Ausencia de disepimentos, lminas y latilminas
(Ordovcico a Prmico?, Trisico a Holoceno, 10
gneros). Son una clase pequea que no puede
ignorarse debido a su notable similitud con
Stromatoporata y con algunos fsiles siempre
relacionados a los corales tabulados. Las especies
actuales son exclusivamente marinas, distintivamente
tropicales y crpticas (viven escondidas bajo rocas o
conchillas) y se los considera un grupo relctico de
formas comunes en el Paleozoico y Mesozoico.
Algunos investigadores incluyen a Stromatoporata
dentro de Sclerospongea por sus similitudes en el
esqueleto calcreo basal.
Origen y relaciones taxonmicas de Porifera
El origen de los Porifera se pierde en el incompleto
registro del Proterozoico. Las esponjas son
consideradas un "death end" ya que no han producido
otro tipo de organismos, pero han sido y an lo son, un
phylum excepcionalmente exitoso en ambientes
marinos. Han permanecido en un grado celular de
organizacin y aparentemente constituiran una rama
evolutiva de un ancestro desconocido pero
probablemente comn con los Cnidaria y otros
metazoos.
Ecologa y Paleoecologa de Porifera
A nivel de phylum, las esponjas muestran una gran
adaptabilidad y variacin ecolgica. Sin embargo, la
mayora de los gneros y especies muestran
considerables restricciones ambientales ya que la
temperatura, salinidad, corrientes, turbidez y tipo de
sustrato son factores limitantes.

Las esponjas pueden producir un flujo

unidireccional de agua a travs de su sistema de canales
por el movimiento de sus flagelos. Pueden pasar gran
cantidad de agua a travs del sistema. Hay ejemplos de
esponjas de 50 cm de dimetro y 30 cm de altura que
pueden pasar 1000 litros de agua a travs del sistema de
canales en un slo da.
Las esponjas son en general organismos
bentnicos ssiles, logrando su mayor distribucin
geogrfica durante los estados larvales. Las esponjas
del Paleozoico y Mesozoico ms temprano fueron
grupos que habitaron esencialmente ambientes someros.
Fueron importantes formadores de arrecifes
durante el Paleozoico y Mesozoico. En el Jursico, las
esponjas hexactinlidas aparentemente conquistaron
aguas ms profundas, quizs relacionado con la apertura
del ocano Atlntico. En el ambiente moderno son raras
en profundades inferiores a los 200 m, alcanzan su
mayor diversidad entre los 200 y 600 y
sonmoderadamente comunes hasta los 5000 m.
Importancia de las esponjas como formadoras de
arrecifes y su diversidad a lo largo del registro
Ecologa y Paleoecologa de Porifera
La mayor parte de las esponjas calcreas se
encuentran en aguas de menos de 100 m de
profundidad, con una distribucin en profundidad que
parece persistir desde el Carbonfero.
Las escleroesponjas modernas son comunes en
cuevas y tneles. Aparecen en superficies expuestas
slo a profundidades mayores a 60 m y en general se
encuentran entre los 5 y 200 m de profundidad. Se
conocen principalmente del Caribe y en Indo-Pacfico
tropical.
Los predadores de esponjas son limitados, en
ambientes fros son predadas por estrellas de mar
(Antrtida), mientras que peces, gastrpodos
nudibranquios, estrellas de mar, quitones y tortugas se
alimentan de esponjas en aguas tropicales. Las esponjas
son buscadas como refugio de muchos animales
pequeos y aparentemente parte de la predacin que
sufren las esponjas est relacionada a los organismos
comensales. Varios tipos de anlidos, artrpodos, peces,
moluscos y protozoos viven dentro del sistema de
canales de las esponjas.
Evolucin de Porifera
Los patrones evolutivos de Porifera son oscuros en
parte debidoa la naturaleza generalizada del grupo y
parte tambin por loinadecuado de su registro fsil.
Algunos patrones sin embargo, parecen hacerse
evidentes. Hay tendencias paralelas entre algunas
esponjas calcreas y hexactinlidas. Esponjas de ambos
grupos empezaron en el Paleozoico inferior con paredes
delgadas formadas por redes regulares de espculas de
una a dos de espesor. Dos linajes divergentes se
desarrollaron a partir de cada grupo durante el
Paleozoico. En las hexactinlidas, un linaje desarroll
esponjas en forma de vaso con paredes gruesas con
espculas regulares, mientras el otro linaje llev a
esponjas de paredes gruesas pero con arreglo irregular.
En las calciesponjas, un linaje mantuvo las paredes
delgadas y regulares, mientras que otro desarroll
formas masivas hemisfricas con esqueletos irregulares.

El origen de Stromatoporata es oscuro y podran

haber descendido de organismos similares a esponjas
que no depositaron esqueletos calcificados hasta
despus del Cmbrico (el registro inquestionable ms
antiguo es del Ordovcico medio de Nueva York).
Hay un gran gap entre las formas del Devnico
superior y los registros del Mesozoico temprano, lo que
probablemente se deba a que ambas formas pueden
estar muy poco relacionados. La estructura de su
esqueleto sin embargo indica que ambos deben
considerarse Stromatoporata. Las afinidades entre
ambos grupos podran reevaluarse estudiando algunas
formas enigmticas de edades intermedias.

"arrecifes"
del
Paleozoico.
Poseen
valor
bioestratigrfico, especialmente en facies de
plataformas calcreas del Cmbrico inferior de la exUnin Sovitica.
Morfologa
El esqueleto tpico de un archaeocytido
comprende un cono invertido de doble pared porosa.
Una pared interna rodea y define una cavidad axial
central. Entre la pared interna y la externa se reconoce
una regin conocida como intervalo. Este est
subdividido en lculos o segmentos por porciones
radiales porosas o no, conocidas como septos. La parte
superior del cono es abierta y la parte inferior o punta
(tip) es cerrada y muchas veces habra estado enterrada
en el sustrato o sostenida por estructuras radiculares
(holdfast).
El tamao promedio de los individuos es de 10 a 25 mm
de dimtro por 150 mm de altura, aunque se conocen
extremos de organismos pequeos de 2 a 3 mm de
dimetro hasta algunos de 600 m de dimetro y 300 mm
de altura.
Se reconocen tres grandes planes esqueletales:
formas de una sola pared, formas de doble pared con
septos regulares y formas de doble pared pero con
elementos irregulares llamados taenae o pseudoseptos
que unen ambas paredes.
Se reconoce una gran diversidad de formatos
esqueletales, aunque predominan ampliamente las
formas cnicas simples. Adems se han descripto,
aunque se los considera raros, archaeocitidos
coloniales de formas masivas, ramificadas o en cadena.
La pared externa es porosa y cuando es gruesa, las
aberturas son elongadas y conocidas como poros en
forma de tubo o canal.
Estos pueden ser simples o ramificados y la
superfice externa de la pared puede esta diversamente
ornamentada. La pared interna est generalmente
perforada de manera ms grosera y muestra mucha
variedad de estructuras.
El intervalo presente en formas de doble pared
puede estar subdividido por diferentes estructuras:
septos que son verticales y estn distribuidos
regularmente; tbulas que son horizontales y porosas y
disepimentos, que son estructuras imperforadas en
forma de burbuja.
Las
partes
blandas
son
absolutamente
desconocidas y como no existen anlogos modernos de
este grupo, el tipo de respiracin, alimentacin,
digestin, reproduccin, etc. son desconocidos. Se
consiera que el intervalo era el centro de actividad
biolgica del organismo, ms que la cavidad central. No
hay consenso en la direccin de flujo, pero se supone
que las corrientes se movan desde los orificios
pequeos en la pared externa y a travs de los poros
mayores de la pared interna, con la cavidad central
funcionando como una abertura excurrente como
sucede con el esponjocele de las esponjas.
Experimentos con modelos de esqueletos indican que
diferencias en la velocidad de la corriente o direccin
en la parte alta de la cavidad central, comparadas con la
de pared, producen flujos pasivos a travs del esqueleto
poroso, sin necesidad que el organismo produzca un

Distribucin estratigrfica de Porifera

Las esponjas fsiles muestran un marcado
provincialismo en un patrn mundial, como debe
esperarse de un grupo de organismos bentnicos ssiles.
Sin embargo, en el Cmbrico son muy similares en
todos los registros, corresponden a demosponjas y
hexactinlidas con paredes delgadas y espculas
aisladas. Las esponjas del Ordovcico se caracterizan
por el amplio predominio de demosponjas de paredes
gruesas. Las esponjas calcreas experimentaron un pico
de evolucin en el Prmico, desarrollando considerable
diversidad y formando parte importante de los arrecifes.
Las esponjas trisicas son comunes en el sur de
Europa, formando gruesos arrecifes en Italia y
Alemania. Las faunas de esponjas jursicas estn
dominadas en el norte de Europa por formas calcreas,
en el Jursico superior son comunes a lo largo de los
mrgenes del Tethys donde una variada gama de
desmosponjas y hexactinelas forman importantes
arrecifes.
Las esponjas cretcicas son raras en Norteamrica
pero abundan en Europa. Incluyen una segunda
proliferacin de calciesponjas en la primer parte de ese
perodo, mientras que hacia arriba dominan las
hexactinelas con menor proporcin de demosesponjas y
calciesponjas.
Las esponjas terciarias son relativamente raras.
Mucho del provincialismo y la distribucin discontinua
de las esponjas puede deberse a una distribucin
irregular de los ambientes favorables para su desarrollo.
Debido a ello no han sido utilizadas en bioestratigrafa.
Porifera - fsil record
Phylum?? Archaeocyatha
Introduccin
Los archaeocytidos pertenecen a un grupo de
organismosextinctos con esqueleto calcreo cuyo
biocrn se restringe al Cmbrico inferior a medio. Los
primeros registros se conocen del Cmbrico inferior de
la plataforma Siberiana; tuvieron una rpida expansin
y a mediados del Cmbrico inferior mostraron una
distribucin geogrfica casi cosmopolita, para
restringirse nuevamente a fines del Cmbrico inferior.
Se conocen muy pocos registros de este grupo en el
Cmbrico medio.
Los archaeocytidos corresponden a uno de los
primeros grupos que utilizaron carbonato de calcio para
la construccin de su esqueleto y formaron los primeros

bombeo. Los flujos atravs del intervalo y la cavidad

central requieren que estos estn abiertos, y sugieren
que el tejido vivo estaba en el intervalo o posiblemente
como una delgada capa cubriendo el esqueleto, como
parecen sugerir injurias curadas. Las partes inferiores
del esqueleto, ocupadas por tbulas, disepimentos u
otras obstrucciones no estaban probablemente ocupadas
por tejido vivo y la circulacin del agua estaba limitada
o cortada.
Las formas coloniales de archaeocytidos se
producen por brotacin del organismo ancestral y la
pared externa no se desarrollaba entre las nuevas copas,
por lo que la colonia entera quedaba incluida dentro de
una sola pared externa.
Origen y distribucin
El origen del pgrupo es oscuro, pero parece ser el
primer gran escaln desde formas unicelulares
coloniales complejas hacia organismos ms complejos.
Los archaeocytidos no eran probablemente la lnea de
descendencia de otro phylum multicelular, sino ms
bien representaran una lnea evolutiva lateral que
floreci en el Cmbrico inferior y se extingui en el
Cmbrico medio. El grupo se extingue ms o menos
contemporaneamente con la proliferacin de esponjas
filtradoras en el ambiente marino. Los archaeocytidos
muestran provincialismo, con faunas distintivas en
Australia y Antrtida; en los Apalaches y la Cordillera a
travs de Norte Amrica; en Europa y Africa y en
Siberia.
Paleoecologa
Los archaeocytidos constituyeron un grupo de
organismos exclusivamente marinos. Sus restos son
ms abundantes en sedimentos arcillosos y carbonatos
que se habran depositado en profundidades de 20 a 30
metros. Estas estimaciones de profundidad se basan en
su asociacin con algas, las dimensiones de los
biohermas que t este grupo poda construir, las
estructuras sedimentarias primarias producidas por
corrientes y la fragmentacin de sus esqueletos. En la
plataforma Siberiana se los encuentra en abundancia en
sedimentos de 20 a 30 m de profundidad donde
formaron arreceifes. La consistente y cercana
asociacin de los archaeocytidos con las algas
Renalcis y Epiphyton sugiere una posible relacin
simbitica.
Phylum??? Sphinctozoa
Este grupo est caracterizado por poseer esqueletos
posiblemente externos, segmentados y sin espculas. A
pesar de la falta de ellas, el sistema de canales y poros,
la forma del crecimiento y la falta de estructuras
especializadas, comunes en phyla ms complejos,
sugieren su cercana a los Porifera. Aparecen en el
Ordovcico y se crean extinguidos a fines del
Cretcico, pero se ha descripto una solaespecie viviente.
Phylum Ctenophora
Caractersticas nicas
Placas en forma de peine
Slo estado de medusa
Es comn la luminiscencia
La posicin de los tentculos pareados
cambia la simetra a biradial.

Comparacin entre Ctenophora y Cnidaria

Diferencias
Similitudes
No hay alternancia de generaciones (slo fase
medusa).
Eje oral-aboral

No
poseen
nematocistos
Red nerviosa

Simetra
biradial,
con
dostentculos
Falta de sistemas de rganos
Peines
Sistema digestivo completo
Podran ser triploblsticos
En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla y
algunos
grupos extinguidos podran corresponder a phyla
adicionales.
Debido a la delicadeza de la anatoma de los ctenforos,
su registro fsil refleja su pobre potencial de
preservacin. Un nmero de hallazgos en el Cmbrico
han sido asignados a Ctenophora. Los ms antiguos
provienen de la biota de Chengjiang del Cmbrico
inferior (Maotianoascus, Sinoascus) y otros registros
proceden de Burgess Shale (ambos ilustrados).
Tambim se conocen ctenforos excepcionalmente
preservados del Devnico inferior de Alemania
(Hunsrck).
Phylum Placozoa
Animales simples, muy pequeos.
Slo se conocen dos especies.
Son formas bentnicas, mviles, aplanadas y
asimtricas.
Poseen miles de clulas (poco) ubicadas en dos capas,
con slo 4 o 5 tipos celulares.
Digestin extracelular limitada
Very simple bauplan suggests (a) . Have belt
desmosomes (as all animals do, except sponges)
suggests (b)
Comparisons of ribosomal RNA sequences suggest they
evolved later (c).
Phylum Cnidaria
Animales con clulas urticantes
Caractersticas de Cnidaria
Simetra radial o biradial
Organizacin a nivel tisular
Mesoglea entre la epidermis y gastrodermis
Cavidad gastrovascular
Red nerviosa
Nematocistos usados para la defensa y la
alimentacin
Los cnidarios corresponden a un phylum de
tamao mediano que comprende una gran variedad de
invertebrados tanto solitarios como coloniales,
incluyendo hidroideos, medusas, anmonas de mar y
corales. A pesar que estos animales poseen una
construccin simple, muestran una variedad de tipos
celulares que se encuentran en slo dos capas. Estas se
desarrollan en el embrin y estn separadas por una
capa no celular; y no poseen mesodermo ni celoma.
Algunas funciones particulares las realizan tejidos
conectivos, nerviosos, musculares o epiteliales que se
diferencian dentro de estas capas primarias. Los
cnidarios no poseen rganos compuestos de clulas

especializadas agrupadas en estructuras definidas como

los que se encuentran en animales ms evolucionados.
Otro rasgo general de los cnidarios es el polimorfismo.
Grado diploblstico
Difieren de todo el resto de los Metazoa en que
poseen una simetra radial primaria y cnidocitos
especializados que contienen a los nematocistos. Al ser
polimrficos, diferentes planes corporales pueden
ocurrir dentro de la misma especie, ya sea
secuencialmente en diferentes estados del ciclo de vida
o simultaneamente dentro de una colonia.
Funciones de Cnidaria
Ciclo de vida/Reproduccin
Pueden ser monoicos o dioicos
Alternancia de generaciones entre la forma medusa
y la forma plipo.
-- El plipo se puede desarrollar por brotacin o a
partir de una larva de vida libre llamada plnula.
Alimentacin
Uso de nematocistos para paralizar o matar a sus
presas.
Pueden contraer los tentculos para llevar el
alimento a la boca
La digestin ocurre en la cavidad gastrovascular
Los cnidarios no tienen estructuras especficas de
respiracin, circulacin o excrecin. El sistema
digestivo consiste de una boca central que lleva a una
cavidad gastrovascular cerrada o entern dentro del cual
se realiza tanto una digestin extra como intracelular. El
material no digerido es expulsado a travs de la boca.
Los tentculos, que son estructuras para obtener comida
rodean a la boca y pueden contener extensiones huecas
del entern. Hay clulas musculares en ambas capas
celulares lo que permite a los organismos contraerse
tanto longitudinal como transversalmente asi como
eyectar partculas, curvarse o activar los tentculos.
Funciones de Cnidaria
Soporte y locomocin
Esqueleto hidrosttico
Algunas clases tienen musculatura longitudinal
para el movimiento
Las medusas se mueven por contraccin de la
campana o por propulsin a chorro.
Algunos plipos pueden caminar con los
tentculos.
Excretor
Isotnico en formas marinas, algunas formas de
agua dulce usan vacuolas contrctiles.
Respiratorio
No poseen un sistema, usan difusin celular
Circulatorio
No poseen un sistema, usan la difusin celular y la
mesoglea.
Nervioso
Red nerviosa
Endcrino
-- Poseen hormonas segregadas por el sistema
nervioso
Hay clulas nerviosas distribuidas en un arreglo
irregular, generalmente en la base de la capa externa
que son adecuadas para coordinar movimientos en los
individuos y en toda la colonia.

El plipo simple de la figura a es caracterstico de

los hidroideos. Los plipos de corales y anmonas
(figura b) son ms complejos ya que tienen estructuras
internas ms o menos elaboradas que dividen el entern
en compartimientos ms pequeos.
Morfologa
Dos tipos bsicos de formas corpreas predominan
en los cnidarios, ambos caracterizados por tentculos y
clulas urticantes. Cada individuo corresponde a alguna
modificacin de uno de estos planes corpreos. La
forma plipo es algo cilndrica, consiste de un disco
basal comnmente adherido al sustrato, una pared del
cuerpo rodeando al entern y un disco oral donde la
boca de posicin central est rodeada por uno o ms
crculos de tentculos.
La forma medusa tiene aspecto de campana, con
tentculos en el margen. El formato del cuerpo de la
medusa es como el del plipo, pero adaptado a la vida
libre (nadando o flotando), con los tentculos colgando
hacia abajo en el agua. El entern de la medusa es
generalmente ms complejo que el del plipo y la boca
est al final de una proyeccin tubular que se extiende
desde el interior de la campana.
En muchos cnidarios, los estadios plipo y medusa
se alternan entre si. En esta alternancia de generaciones,
la medusa se reproduce sexualmente y el plipo
asexualmente.
CNIDOCITOS
Consisten en una clula epitelial conteniendo un
amplio espacio o cpsula que se abre al exterior. Esta
contiene un tubo introvertido, grueso y espinoso en una
punta, pero que continua como un tubo delgado que se
enrolla sobre si mismo. Cuando el nematocisto es
estimulado, el tubo enrollado es disparado a gran
velocidad, saliendose de adentro hacia afuera y
latigando a travs de 180. La combinacin de eversin
rpida y rotacin hace al nematocisto efectivo en la
penetracin de la presa, an aquellas con exoesqueletos
duros como los crustceos. La explicacin del
mecanismo de descarga del nematocisto es an
incompleta. Parece tener primariamente una respuesta
directa a estmulo y no ser una reaccin controlada por
el organismo. Muchos peces comensales ciertamente
causan la estimulacin mecnica, pero no son afectados
presumiblemente porque poseen una sustanciosa capa
de mucosidad que los protege.
El esqueleto de los cnidarios cuando est presente,
sirve como soporte. Puede ser interno o externo y
quitinoso, proteico o calcreo. Debido a que muchos
grupos no poseen esqueleto o a que ste puede
desintegrarse facilmente, el registro fsil es desparejo.
Los cnidarios fsiles ms importantes son los corales
que segregan esqueletos calcreos masivos y que son
comunes en rocas del Ordovcico al Holoceno. Los
cnidarios son abundantes en la mayora de los
ambientes acuticos, aunque los fsiles slo se conocen
de rocas de ambientes marinos. Muchos cnidarios son
ssiles, pero algunos se sostienen a material vegetal
flotante y otros estn adaptados a una vida planctnica
o nectnica.
Esqueleto

Muchos plipos desarrollan un esqueleto orgnico

o mineral. Los primeros est compuestos de quitina o
colgeno y raramente se preservan en el registro fsil.
Los esqueletos minerales son invariablemente
calcreos, compuestos de calcita o aragonita. El
esqueleto masivo de los corales es externo. Es
segregado por la epidermis en la base del plipo que
inicialmente se apoya sobre una placa basal. Con el
crecimiento, la base del plipo forma una serie de
pliegues radiales, dentro de cada uno de los cuales es
segregado un septo orientado vertical y radialmente.
Los septos se extienden hacia arriba a medida que el
plipo crece y estn unidos en su parte externa por una
teca (o pared esqueletal). A medida que el plipo crece
hacia arriba, va dejando una serie de nuevos pisos
esqueletales en la base. Pueden ser placas simples
transversales llamadas tbulas o pequeas placas curvas
llamadas disepimentos.
Durante el crecimiento, el plipo slo ocupa el
cliz, la depresin superior en forma de copa que est
rodeada por la teca, las ltimas tbulas o disepimentos y
los septos. El esqueleto de un coral, sea solitario o
colonial es un coralio, el de un plipo en una colonia es
un coralito. El tejido esqueletal que se deposita entre
coralitos en un coral colonial es llamado censteo y es
depositado por un tejido interpolipal llamado cenosarco.
Clasificacin del Phylum Cnidaria
Clase Hydrozoa: Usualmente polimrficos con
simetra radial y a veces tetrmera. Varios rdenes
muestran una gran variedad de formas.
Clase Scyphozoa: La mayora son grandes
medusas.
Clase Anthozoa: Corales, anmonas de mar,
gorgonias y lpices de mar.
Para algunos autores hay otro grupo con rango de
clase: Cubozoa
Clase Hydrozoa
Cnidaria marinos y de agua dulce, en los cuales
el estadio plipo domina en la alternancia de
generaciones.Tanto el plipo como la medusa poseen
simetra radial con un entern simple y sin faringe. Los
plipos son muy variables, generalmente pequeos y
coloniales, consisten en tallos que soportan hidrantes
tentaculados terminales. Los plipos dentro de la
colonia son en general polimrficos y con funciones y
estructuras especializadas. Las medusas son pequeas y
en forma de campana (Proterozoico superior a
Holoceno, 500 gneros).
Los Hydrozoa comprenden una amplia variedad
de animales polipoides y medusoides.
1.- Orden Hydroida: Colonias ramificadas de plipos,
con esqueleto externo flexible quitinoso, ssiles y una
medusa planctnica. Cmbrico - Reciente. (ej. Obelia).
2.- Orden Trachylina: Medusas pelgicas primitivas
sin estado plipo. Jursico?-Reciente. (ej. Kirklandia).
3.- Orden Hydrocorallina: Colonias con esqueletos
calcreos, similares a corales y formadores de arrecifes.
Terciario-Reciente.(ej. Millepora, Stylaster)
4.- Orden Chondrophora: La fase hidroide es un gran
plipo simple, flotan en la superficie del agua. La fase
reporductiva es una medusa libre. (PrecmbricoReciente) (ej. Velella).

5.- Orden Siphonophora: Hidrozoos ocenicos con un

remarcable nmero de polimorfos medusoides y
polipoides unidos en una sola colonia, no se conoce una
medusa libre. Actuales (ej. Physalia).
6.- Orden Spongiomorphida: Forman colonias
masivas con pilares radiales unidos por barras
horizonales y estructuras semejantes a las astrorrizas de
Stromatoporata (Trisico-Jursico).
Obelia
Gastrozooide plipo que se encarga de la
alimentacin formado a partir de la larva plnula
Crece por brotacin formando ms gastrozooides
Gonozooide es el plipo reproductor que forma
medusas por brotacin.
Luego las medusas se reproducen sexualmente
Orden Hydroida
Hydra
Es un gnero solitario, de agua dulce, que se
encuentra en lagunas y arroyos por debajo de la
vegetacin. Posee un disco pedal, boca y un hipostoma
rodeado por 6 a 10 tentculos. La boca se abre a la
cavidad gastrovascular. El ciclo de vida es muy simple,
los vulos y el esperma se dispersan en el agua y se
unen para formar los huevos frtiles, no hay un estado
larval y de los huevos nacen pequeas hydras. La
reproduccin asexual es por brotacin.
FORMACIN DOUSHANTUO, PROTEROZOICO
(HYDROZOO ADULTO)
Orden Trachylina
Medusas pelgicas primitivas sin estado plipo.
Jursico?- Reciente. (ej. Gonionemus, Kirklandia).
Gonionemus
Tiene hbito de medusa, posee un velum que no se
conoce en ningn otro grupo que le permite moverse
por propulsin a chorro.
La boca se ubica al final del manubrio.
Posee un anillo nervioso adems de la red nerviosa
que coordina los movimientos de natacin.
Posee una estructura sensorial o estatocisto que
responde a la fuerza de la gravedad.
Orden Hydrocorallina:
Colonias con esqueletos calcreos, similares a corales
y formadores de arrecifes. Terciario-Reciente.(ej.
Millepora, Stylaster). Para algunos autores Milleporina
e Stylasterina representan dos rdenes distintos !!!!
Orden Chondrophora:
La fase hidroide es un gran plipo simple que flota en
la superficie del agua. La fase reproductiva es una
medusa libre. (Precmbrico-Reciente) (ej. Velella,
Plectodiscus).
Orden Siphonophora:
Hidrozoos ocenicos con un remarcable nmero de
polimorfos medusoides y polipoides unidos en una sola
colonia, no se conoce una medusa libre. Actualidad (ej.
Physalia).
Physalia
Sifonforo colonial
No nada pero flota movida por el agua y el viento.
Posee largos dactilozooides en forma de tentculos
que contienen cnidocitos que matan a sus presas.
Orden Spongiomorphida:

Forman colonias masivas con pilares radiales unidos

por barras horizonales y estructuras semejantes a las
astrorrizas de Stromatoporata (Trisico-Jursico).
Clase Scyphozoa
Cnidaria exclusivamente marinos en los cuales la
mayor parte del ciclo de vida es de tipo medusa, con
simetra tetrmera radial. En la mayora de los grupos,
cuatro particiones de la gastrodermis dividen el entern,
enfatizando la simetra tetrmera. Los tentculos son
usualmente cortos, generalmente en mltiplos de cuatro.
La mesoglea es gruesa con clulas ameboidales
aisladas.Los cnidocitos estn en la epidermis y
gastrodermis. Las gametas se forman en la
gastrodermis.
Los plipos son solitarios, las medusas variables,
sin velo y sin esqueleto mineralizado. Los Scyphozoa
incluyen a las formas solitarias de cnidarios ms
grandes, que comprenden medusas de ms de 2 m de
dimetro. Las formas fsiles mejor preservadas
provienen del Jursico de Alemania. Son
dominantemente planctnicas a nectnicas, aunque
muchas poseen una fase fija tipo plipo en su ciclo de
vida.
Proterozoico superior a Holoceno, 90 gneros.
Las medusas son generalmente grandes y contienen
cantidades masivas de mesoglea.
Difieren de las medusas de la Clase Hydrozoa en que
no poseen un velum.
Posen cuatro cavidades gstricas cubiertas por
nematocistos que estn conectadas con la boca y con el
sistema gastrovascular.
Aurelia
Sistema de canales ramificado
Clulas de la gastrodermis poseen cilias para hacer
circular la comida
Se alimenta de plancton
Estatocistos sensores de gravedad
Ocelos fotoreceptoers
La larva plnula se desarrolla en un plipo llamado
escyphistoma
Las gametas se desarrollan en la gastrodermis de las
bolsas gstricas y el esperma y los vulos se eliminan
por la boca.
Los huevos fertilizados se desarrollan en una larva
plnula, se sostienen al sustrato y se desarrollan en un
tipo de plipo: escyphistoma
El escyphistoma produce una series de plipos por
brotacin o estrbila.
Los plipos se diferencian y son soltados del estrbila
como ephyras de vida libre.
Las ephyras maduran en medusas adultas.
Orden Conulariida
Conchillas quitinofosfticas, elongadas, en forma
de pirmide de cuatro caras, algunas con proyecciones
internas llamados septos, partes blandas desconocidas
(Cmbrico a Trisico, 25 gneros). Es un grupo
importante en diversos momentos del Paleozoico.
Suelen encontrarse en limolitas y areniscas finas
marinas de ambientes someros. Han sido interpretados
por diversos autores tanto como plipos como medusas
pero hay evidencias que mostraran que eran ssiles, por
lo menos durante sus primeros estados ontogenticos.

Cuatro tapas triangulares parecen haber servido de

oprculo,
permitiendo
al
animal
retraerse
completamente dentro de la conchilla. La fijacin y el
oprculo encajan en la teora de un plipo, pero tambin
son compatibles con la interpretacin del animal como
un metazoo ms avanzado, posiblemente un lofoforado.
La simetra tetrmera y la similitud superficial de
los septos ha sugerido una posible relacin con los
Scyphozoa que no es convincente. Al momento es
mejor tratarlo como un grupo de afinidades
desconocidas.
Clase Cubozoa
Medusa cuboidal
Tentculos cuelgan de las esquinas
Plipos reducidos o ausentes
Todas las formas son marinas
Fuertes nadadores que predan primariamente en peces.
La picadura de algunos cubozoa puede ser fatal para el
hombre en pocos
minutos.
Phyllum Cnidaria
Clase Anthozoa
Cnidarios exclusivamente marinos, solitarios o
coloniales, sin estado medusa, slo la plnula (larva
libre) interviene entre los estadios plipo, reproduccin
sexual y asexual. La boca central del plipo se extiende
en el entern por medio de la faringe. El entern est
dividido por mesenterios. Mesoglea relativamente
espesa, en general con material fibroso disperso.
Esqueleto interno o externo, quitinoso, de colgeno,
calcreo o ausente (Proterozoico superior a Holoceno,
2300 gneros). Esta clase incluye la gran mayora de los
cnidarios fsiles y es la ms grande de la actualidad,
con ms de 6000 especies. El nmero y la simetra del
entern y el tipo y la composicin del esqueleto sirven
para dividir esta clase en varios grupos como los corales
blandos, los abanicos de mar, los corales ptreos o
verdaderos y las anmonas de mar.
El coral verdadero puede definirse como un
miembro de la clase Anthozoa que segrega un esqueleto
externo masivo de carbonato de calcio. Los Anthozoa
son exclusivamente marinos y dominantemente ssiles,
la dispersin a larga distancia slo se produce en la fase
larval de la plnula; ya que el estadio medusa est
ausente. Viven en la mayora de ambientes marinos
desde los charcos tidales hasta profundidades de 6.000
metros o ms.
Rasgos estructurales de Anthozoa
Disco pedal
Disco oral
Sifonoglifo mueve el agua a la cavidad
gastrovascular para mantener la presin hidrosttica.
Acontia (nematocistos en el sistema digestivo)
evitan que las presas vivas daen la cavidad
gastrovascular.
Los plipos de corales y anmonas poseen una
faringe ciliada, un tubo que se extiende desde la boca al
entern. Particiones radiales verticales del entern se
denominan mesenterios y estn sostenidos a la pared del
cuerpo y al disco oral. Estos mesenterios mueven la
comida dentro del entern por accin ciliar, la digieren
y excretan las partculas; en algunas especies poseen

nematocistos para matar a la presa y adems suelen

portar a las gnadas.
Digestin
En los antozoos, la digestin tiene lugar entre los
mesenterios. En los corales, los mesenterios pueden ser
extruidos y la digestin se realiza externamente.
Adems de la accin de los mesenterios y los tentculos
en la alimentacin, muchos antozoos atrapan protozoos
y nanoplancton en una capa mucosa superficial que se
mueve por cilias hacia la boca. Este sistema es
particularmente comn en corales hermatpicos y los
hace muy eficientes, ya que toda su rea superficial es
una zona de alimentacin.
Esqueleto
El esqueleto de los corales consiste basicamente en
un cono o cilindro con su parte superior ocupada por el
plipo vivo. Se desarrollan particiones longitudinales o
septos y transversales o tbulas. En las primeras formas,
que constituian un grupo exclusivamente colonial (los
corales tabulados) los septos apenas si se desarrollaban
y los tubos tenan tbulas conspicuas. Otro grupo de
corales paleozoicos tena esas caractersticas sumado a
un censteo. Las colonias de estos dos grupos
construyeron o ayudaron a construir arrecifes durante el
Ordovcico, Silrico y Devnico. Un grupo
contemporneo, los corales rugosos, eran tanto
solitarios como coloniales, su esqueleto, mucho ms
variable, tena septos prominentes agrupados en cuatro
cuadrantes separados por espacios o fsulas. Se hicieron
importantes en la formacin de arrecifes durante el
Devnico.
Todos
estos
grupos
paleozoicos
fueron
reemplazados en el Trisico por los corales modernos o
escleractnidos que participan en la formacin de
estructuras arrecifales ms grandes. Poseen un
esqueleto ms liviano, ms poroso y ms complejo. Los
septos tienen simetra en seis, no tienen fsulas y un
censteo elaborado se construye entre los coralitos.
Los esqueletos de los corales se construyen de
cuatro elementos primarios. El primero es la placa
basal, que es la primera plataforma segregada despus
que la larva plnula se ha fijado y a la cual se le agregan
todas las otras partes esqueletales. El segundo elemento
corresponde de las partes verticales, principalmente
septos, que se forman dentro de pliegues radiales de la
capa calciblstica por encima de la placa basal.
El tercer elemento incluye estructuras horizontales
tales como las tbulas y los disepimentos; stos se
forman a medida que el plipo crece hacia arriba y la
capa calciblstica basal segrega nuevos pisos.
Finalmente, est la epiteca, una capa esqueletal externa
formada por la zona de borde, un pliegue de la pared del
cuerpo que se extiende sobre el borde del coralio en
formas solitarias vivientes, similar al cenosarco de las
formas coloniales. La epiteca es una delgada capa
secundaria, externa a la teca en la mayora de los
corales.
La placa basal y la epiteca tienen una
microestructura similar. Aunque se los considera
elementos separados dentro del esqueleto la epiteca no
es otra cosa que la extensin hacia arriba del borde la
placa basal. Ambos elementos son delgados y

bilaminados. La capa primaria externa es superdelgada

(1 a 2 mm de grosor en corales modernos) y compuesta
de cristales muy finos. La capa interna (secundaria) es
ms gruesa y est compuesta de cristales formados en
ramilletes en forma de abanico. La capa primaria es
ondulada formando las lneas de crecimiento; la capa
secundaria rellena las ondulaciones y presenta una
superficie lisa interna y por lo tanto es de grosor
variable. Hay distintos tipos de epitecas. Los septos
crecen hacia arriba desde la placa basal. El crecimiento
es ms rpido a lo largo de una serie de ejes donde la
capa calciblstica estaba elevada formando un espacio
por encima de la placa basal.
El arreglo, simetra y secuencia de aparicin de los
septos son fundamentales en la clasificacin de los
corales rugosos y escleractnidos. En los Tabulata los
septos son poco importantes, consistiendo de trabculas
aisladas que forman espinas que se extienden slo una
corta distancia de la periferia del coralito hacia el eje.
Los Heliolitida, aqui incluidos en Tabulata, tienen
septos mejor desarrollados pero la secuencia de
insercin no se conoce. En los Rugosa y Scleractinia,
los septos son rasgos esqueletales mayores cuyo patrn
y simetra de insercin durante la ontogenia son un
rasgo primario en su clasificacin.
Clasificacin de los corales
Hemos definido como corales verdaderos a
aquellos miembros de la clase Anthozoa que poseen un
esqueleto externo, masivo y calcreo. Otros antozoos
son las anmonas de mar (Subclase Zoantharia) y una
gran variedad de corales blandos. Se reconocen tres
subclases, pero los corales verdaderos estn limitados a
slo una de ellas, la subclase Zoantharia.
Subclase Ceriantipatharia
Cnidarios solitarios y coloniales con mesenterios
impares y musculatura dbil. Los nuevos mesenterios se
ubican slo en el espacio intermesenterial dorsal. Esta
subclase incluye al coral negro y a un grupo de
anmonas que se entierran. Mioceno a Holoceno. Muy
raros como fsiles.
Subclase Octocorallia
Antozoos coloniales con ocho tentculos y ocho
mesenterios. Simetra bilateral, superficialmente radial,
con boca elongada, un sifonoglifo y un par de
mesentarios directrices. Esqueleto generalmente
interno, espicular, proteico o calctico; aunque tambin
se conocen esqueletos aragonticos o proteicos externos.
(Ediacariano,
Ordovcico,
Silrico?,
Prmico?,
Trisico?, Jursico a Holoceno, 250 gneros).
Las formas vivientes incluyen a las plumas de mar,
los corales blandos y los abanicos de mar. Los fsiles
de esqueletos completos son excepcionalmente raros,
pero espculas calcreas producidas en la mesoglea de
algunos octorales son extremadamente comunes en
sedimentos modernos, especialmente en ambientes
arrecifales y curiosamente se registran muy pocos
fsiles.
Subclase Zoantharia
Antozoos solitarios o coloniales con mesenterios
pareados insertados en 2, 4 o 6 posiciones. Esqueleto
calcreo o ausente. Es la subclase ms grande y ms

importante desde el punto de vista paleontolgico.

Incluye tres rdenes de anmonas de mar
(Zoanthiniaria, Corallinomorphia y Actiniaria) con un
registro fsil muy pobre, pero importantes con respecto
a las relaciones evolutivas de los otros rdenes. De
acuerdo a Clarkson (1998) hay otros 8 rdenes de
zoantarios, de los cuales nosotros slo estudiaremos
tres: Tabulata, Rugosa y Scleractinia (Cmbrico?,
Ordovcico a Holoceno, 2000 gneros).
Clase Anthozoa
Subclase Zoantharia
Orden Tabulata
Corales exclusivamente coloniales de esqueleto
calctico, con coralitos delicados. Los poros o tubos son
comunes entre coralitos. Septos cortos o ausentes,
representados por filas de espinas. Tbulas comunes,
con o sin disepimentos (Ordovcico a Prmico, 280
gneros). Los coralitos son elongados, cilndricos y con
numerosas tbulas. Generalmente de tamao pequeo
(0,5 a 5 mm). Dentro de Tabulata incluimos a los
helioltidos que son corales exclusivamente coloniales
de esqueleto calctico, con coralitos delicados separados
por un extenso censteo. Septos generalmente presentes
en nmero de 12, ya sea espinosos o laminares,
comunmente con tbulas (Ordovcico a Prmico, 70
gneros).
Orden Rugosa
Corales solitarios o coloniales de esqueleto calctico
con septos mayores y menores. Septos mayores
insertados serialmente en cuatro posiciones. Con
tbulas y disepimentos. Estructura axial presente o
ausente, generalmente de origen septal. Con epiteca
(Ordovcico a Prmico, 800 gneros). Son solitarios o
coloniales, los solitarios desde unos pocos milemtros a
14 cm de dimetro y un metro de altura. Se conocen
colonias de 4 m de dimetro.
En Rugosa, los 6 primeros septos que se ubican en la
placa basal son los protoseptos. Los 2 primeros se
ubican en polos opuestos, delineando un plano de
simetra bilateral, con un septo cardinal y un
contrasepto. Aparecen luego 2 septos a cada lado del
cardinal, los septos alares y finalmente aparecen 2 a
cada lado del contrasepto, son los septos contralaterales.
Luego de los protoseptos, los septos subsecuentes o
metaseptos, se insertan serialmente slo en 4 puntos, a
cada lado del septo cardinal y en contralado de cada
septo alar. Los septos se agrupan asi en 4 cuadrantes.
PRODUCCIN DE NUEVOS CORALITOS
Se utiliza el trmino brote para las partes blandas e
incremento para el esqueleto. Hay res formas de
brotacin e incremento. Hay dos tipos de incremento
que son parricidas (el plipo padre es destruido) y no
parricida, donde el plipo parental no se pierde.
1. Incremento axial: el coralito se divide en 2 o ms
plipos dentro del cliz.
2. Incremento perisfrico: Aqu pequeos plipos se
forman alrededor del plipo parental. Esto tambin es
parricida.
3. Incremento lateral: Es el modo ms comn y no es
parricida.
Orden Scleractinia

Corales solitarios o coloniales con esqueleto

aragontico, con seis protoseptos. Paredes porosas con
variadas estructuras horizontales (Trisico medio a
Holoceno, 600 gneros). Los escleractnidos o
hexacorales incluyen todos los corales verdaderos postpaleozoicos. Son solitarios o coloniales y an ms
variados que los Rugosa. Los individuos dentro de la
colonia suelen ser pequeos pero se conocen corales
solitarios de hasta 1 m de dimetro. Los escleractnidos
se diversificaron en el Jursico y fueron importantes
contribuyentes en los arrecifes del Jursico superior del
Tethys. Faunas asociadas incluyen pelecpodos,
gastrpodos, equinodermos y foraminferos. Tambin
hay ejemplos de abultamientos masivos de esponjas.
El esqueleto de un coral: La construccin del
esqueleto de un coral es un proceso aditivo y preserva
los cambios que sufre el plipo a lo largo de su
crecimiento (ontogenia). Desde la dcada del 1970 se
ha avanzado mucho en el entendimiento de la
calcificacin por el uso del microscopio electrnico. La
parte de la epidermis que segrega el esqueleto se conoce
como capa calciblstica El espacio entre sta y el
esqueleto es rellenado por fludos ricos en compuestos
orgnicos (capa amorfa). Estos compuestos permiten
que iones de calcio del agua e iones bicarbonato se unan
para formar CaCO3. Una reaccin postulada es:
Ca2+ +2HCO3- = CaCO3+H2O+CO2
Asi, los fluidos quedan saturados con carbonato de
calcio que se deposita como finos cristales. Tambin se
ha hipotetizado que en los corales hermatpicos, la
accin de las zooxhantelas en la remocin del dixido
de carbono efectivamente incrementa la rapidez de la
reaccin permitiendo una crecimiento esqueletal mayor.
Algunos experimentos muestran que el esqueleto puede
crecer 20 veces ms rapidamente durante el da que es
cuando las algas estn fotosintetizando.
Modelo que postula la precipitacin del esqueleto
de un coral. Los iones de calcio y bicarbonato son
transportados a una capa amorfa que se ubica entre la
capa calcioblstica de la epidermis y el esqueleto,
donde precipitan como agujas de aragonita en
continuidad con los cristales ya existentes. (ver Cnidaria
I)
En los corales vivientes, el carbonato de calcio se
deposita en una serie de microcristales aciculares de
aragonita, que se encuentran ordenados en abanicos
tridimensionales llamados esclerodermitos. La mayora
de los cristales emana de un punto cerca de la base del
esclerodermito llamado centro de calcificacin, pero
otros se intercalan entre cristales divergentes. El patrn
en forma de abanico en un esclerodermito es
aparentemente el resultado de la competencia por el
espacio entre cristales individuales. Como el coral
deposita carbonato de calcio mucho ms rapidamente
durante el da que a la noche, la capa de esclerodermitos
que se forma durante un da aparece en la superficie del
esqueleto como una banda de crecimiento similar a los
anillos de los rboles.
Los Scleractinia, que reemplazaron a los Rugosa
como el orden mayor de corales luego del Paleozoico se
caracterizan por un plan diferente de insercin de
septos. Seis protoseptos se ubican en la placa basal en

10

una manera comparable aunque no idntica a los

rugosos. Los metaseptos subsecuentes se insertan en
ciclos de 6, 12, 24, 48, etc., y los septos de cada nuevo
ciclo se centran en el espacio interseptal del ciclo
precedente. El resultado es una simetra hexmera.
Algunas modificaciones pueden producirse. Tanto en
Rugosa como en Scleractinia, los bordes internos de los
septos pueden extenderse y coalescer para formar una
estructura vertical axial llamada columela.
SEPTOS EN SCLERACTINIA
Las columnas de conos superpuestos verticalmente
de cada septo se llaman trabculas. Las puntas de las
trabculas, ya sea solas o en grupos pueden emerger del
borde de los septos como aserramientos (dientes
septales o indentaciones) que marcan el borde de
crecimiento del septo. Si las trabculas se alinean en el
plano del septo y se enganchan lateralmente el septo
ser laminar (imperforado, liso como en la mayora de
los corales rugosos). En muchos corales, las trabculas
no se fusionan completamente y aparecen fenestras
entre ellas (septos perforados).
CRECIMIENTO
Los plipos de los corales brotan asexualmente de
varias maneras. La brotacin es marginal o
extratentacular cuando el nuevo brote se forma fuera del
anillo central de tentculos, ya sea dentro o fuera de la
pared del plipo. La brotacin es intratentacular cuando
una constriccin de la boca dentro del anillo de
tentculos resulta en una divisin longitudinal del
plipo parental. El nuevo plipo puede separarse,
permanecer juxtapuesto o quedar permanentemente
conectado en alguno estado incompleto de separacin.
ECOLOGA Y ARRECIFES
Todos los corales vivientes requieren movimientos
del agua para aportar nutrientes y oxgeno disuelto y
remover los desechos; muy pocos pueden tolerar alta
cantidad de sedimentos. Los corales modernos se
dividen en dos grandes grupos: hermatpicos o corales
de arrecife que poseen algas simbiticas (zooxanthellae)
en sus tejidos y los corales ahermatpicos que no tienen
zooxanthelas.
Los corales hermatpicos estn restringidos a aguas
tropicales someras por el requerimiento de luz que
tienen las algas. Estos corales y sus simbiontes florecen
dentro de un rango de temperaturas de 25 a 29C y en
profundidades hasta 90 m y pueden sobrevivir en aguas
de 16C o menos. Pueden crecer a grandes tamaos; la
mayora son coloniales y son bien conocidos por su rol
en la construccin de arrecifes. El segundo grupo
ecolgico, el de los corales ahermatpicos posee menos
restricciones ambientales. Aproximadamente la mitad
de ellos son pequeos, delicados y solitarios; las
colonias son ramosas delgadas, mucho menos masivas
que las de los hermatpicos. Se encuentran desde aguas
someras, algunos asociados a los hermatpicos en los
trpicos, hasta aguas fras profundas en todos los mares
y ocanos, donde se los registra hasta los 6.000 m de
profundidad y a temperaturas tan bajas como 1C.
No hay ningn caracter morfolgico que
identifique a un coral asociado o no a las zooxanthelas.
Basado en mediciones realizadas en especies modernas
se pueden ver los siguientes patrones: el tamao

promedio de los coralitos es menor, el nivel promedio

de integracin es mayor y las formas dominantes de
crecimiento son laminadas, ramificadas y abovedadas
con series mltiples de coralitos. Estas mediciones se
han aplicado a faunas clsicas de "arrecifes" del
Mesozoico y Cenozoico, la mayora de las cuales
exhibe un tpico patrn de asociacin a zooxanthelas.
Seran interesante aplicar estos mismos criterios a las
faunas de corales rugosos y tabulados del Paleozoico
para saber si ya existan estos patrones de simbiosis.
MORFOLOGA DE ARRECIFES
Se reconocen en la actualidad tres tipos
morfolgicos distintos de arrecifes: costeros, de barrera
y atolones. Los arrecifes costeros o marginales (fringing
reefs) crecen en aguas someras y bordean
ajustadamente a las costas o se encuentran separados de
ellas por una delgada porcin de agua. Tienen varias
zonas que estn caracterizadas por su profundidad,
estructura, y sus comunidades animales y vegetales. Los
arrecifes de barrera (barrier reefs) se distinguen de los
anteriores por estar separados de la tierra por un lagoon.
Estos arrecifes tambin incluyen los de parches (patch
reefs) y arrecifes en bancos (bank reefs). Los atolones
(atolls) son arrecifes anulares desarrollados en o cerca
de la superficie del mar cuando islas que estn rodeadas
de arrecifes sufren subsidencia. Estos atolones separan
un lagoon central y son circulares o subcirculares.
PALEOECOLOGA Y BIOGEOGRAFA DE
CORALES
Esencialmente todos los corales son organismos
bentnicos y la mayora de los gneros y especies suele
estar asociada a un determinado tipo de roca, an
cuando los corales en general se han encontrado en casi
cualquier tipo litolgico de rocas sedimentarias
marinas. En una escala regional, los corales rugosos
pueden separarse en facies marinas someras de
plataforma y asociaciones con cefalpodos en facies
ms profundas de cuenca. Las primeras se asocian con
rocas carbonticas mientras que las segundas lo hacen
con pelitas (incluyendo pelitas negras). Las
asociaciones de plataforma incluyen todos los corales
complejos estructuralmente y la mayora de los
coloniales. Las asociaciones de cuenca tienden a
mostrar formas ms pequeas, con morfologa simple y
amplios rangos geogrficos y estratigrficos. Las
asociaciones de plataforma pueden dividirse en
arrecifales y no arrecifales.
La divisin bipartita de los rugosa es parcialmente
anloga a la divisin ecolgica de los escleractnidos,
donde uno de los grupos, los hermatpicos, incluye las
formas ms complejas y la mayora de las coloniales,
mientras que los ahermatpicos son ms simples y
mayormente solitarios.
La dispersin de los corales tiene lugar solamente
durante parte del estadio larval. Teoricamente una larva
plnula podra flotar una distancia significativa en das,
resultando en una distribucin cosmopolita de una
especie a lo largo de unas pocas generaciones. Sin
embargo, debido a la temperatura y a otros
requerimientos ambientales, y a la necesidad de tener
un sustrato adecuado para su ubicacin, los rangos

11

geogrficos amplios son muy raros y la dispersin

muchas veces est controlada por corrientes ocenicas.
De esta manera, los corales son excelentes ndices
biogeogrficos y su baja tasa de dispersin larval
significa que una proporcin relativamente alta de los
taxa de una gran rea son endmicos. Como ejemplo se
ve que en el Devnico se han definido tres reinos, uno
de los cuales no tiene corales (al sur de los 45 de
latitud devnica). Los otros dos tienen abundantes y
diversas asociaciones de corales y estn marcadamente
definidos por los corales rugosos.
En algunos casos, la paleobiogeografa de los
corales puede usarse para testear con un criterio
independiente el movimiento de los continentes y la
evolucin y desarrollo de los ocanos.
Colonialismo
Para los especialistas en invertebrados marinos,
una colonia implica una cercana relacin gentica entre
los individuos. Es un clon, que se define como un set
geneticamente idntico de individuos derivado por
reproduccin asexual de un slo individuo fundador. En
las colonias de cnidarios, el individuo fundador y las
generaciones posteriores producidas por reproduccin
asexual no se separan, por lo que normalmente los
individuos de una colonia son iguales genticamente
aunque existen variaciones producidas por el ambiente.
El colonialismo ha sido una estrategia muy exitosa
en muchos cnidarios. La reproduccin asexual permite
un rpido incremento en el nmero de organismos y por
lo tanto del tamao de la colonia sin los peligros de la
vida larval y juvenil. Si sto se combina con la
habilidad de crecer lateralmente, estas colonias estarn
muy bien adaptadas a condiciones donde hay una
intensa competencia por el espacio (como por ejemplo
en un arrecife).
En el crecimiento vertical, el esqueleto provee una
plataforma que eleva al organismo del sustrato, que es
un rasgo especialmente adaptativo para organismos
filtradores. Sin embargo, la reproduccin asexual
minimiza la variacin gentica y por lo tanto la
adaptabilidad.
En contraste, la reproduccin sexual resulta en un
gran nmero de larvas genticamente distintas, la
mayora de las cuales no va a sobrevivir, pero entre
ellas puede haber mutantes favorables. Desde un punto
de vista evolutivo, las especies con reproduccin sexual
van a ser ms variables y por lo tanto ms adaptables a
cambios ambientales que puedan producirse a lo largo
del tiempo. Los cnidarios coloniales utilizan las
ventajas de ambos sistemas reproduciendo sexualmente
nuevos individuos quienes a su vez se dividen
asexualmente para formar las colonias rpidamente.
La morfologa de las colonias puede agruparse en
tres grandes categoras: (i) formas incrustantes que
muchas veces tienen aspecto laminar (ii) formas
masivas que son dmicas o hemiesfricas (iii) formas
erectas que son ramosas o palmadas.
Las colonias casi siempre muestran un cierto nivel
de integracin entre los coralitos individuales. Esa
integracin se ve usualmente reflejada en el esqueleto,
desde coralitos totalmente aislados a aquellos donde los
coralitos individuales no llegan a reconocerse.

El problema de definir especies

Los estudios tanto de cnidarios vivientes como
fsiles los muestran como un grupo extremadamente
variable, de tal forma que la separacin morfolgica de
taxones cercanos puede ser muy difcil o an imposible.
El problema de definir especies involucra definir los
lmites de la variacin morfolgica en un cnidario dado.
Dados varios ecotipos: cuanta de esa variacin es
gentica y cuanta est ambientalmente controlada?. El
problema en todos los cnidarios es bsicamente el
mismo: la gran plasticidad fenotpica se sobrepone a los
lmites morfolgicos de las especies.
CORALES COMO GEOCRONMETROS
En ejemplares bien preservados de corales Rugosa
y Scleractinia la superficie de la epiteca muestra finas
lneas de crecimiento, unas 200 por centmetro. Cada
una de ella representa un incremento del crecimiento, la
posicin previa del borde del cliz. Estas finas bandas
de crecimiento muchas veces estn agrupadas en bandas
prominentes.
Se reconoce que las finas lneas de crecimiento
representan incrementos diarios, mientras que el
bandeado es mensual y las anulaciones ms anchas y
espaciadas son de caracter anual.
La cuenta realizada en corales del Devnico indica
un promedio de 400 das por ao durante ese perodo.
Estos nmeros estn en concordancia con los datos
astronmicos que indican que la rotacin de la Tierra es
cada vez ms lenta por friccin tidal (unos 2 segundos
cada 100.000 aos). Asi, en el Devnico haba ms das
por ao pero stos eran ms cortos.
Actualmente se utilizan ms las ritmitas tidales y
lneas de crecimiento en bivalvos.
Historia y relaciones de los Cnidaria
Hay registros aislados de impresiones y
compresiones de plipos y medusas a lo largo del
registro geolgico y los cnidarios ms antiguos
incuestionables corresponden a la fauna de Weng'an y
luego de Ediacara del Proterozoico superior. Varios
tipos de medusas han sido reconocidas, incluyendo
hydrozoos, scifozoos y formas de afinidades inciertas.
Tambin se han descripto varios antozoos de la
Subclase Octocorallia de la Clase Anthozoa.
El registro geolgico demuestra la antigedad y la
temprana diversificacin de los cnidarios, pero no
aporta informacin directa sobre el origen del phylum
ni las relaciones entre las distintas clases. Estos
problemas deben tratarse desde un punto de vista
terico, utilizando informacin derivada principalmente
de formas vivientes. Los porferos y otros Parazoa no
parecen ser ancestros posibles y los cnidarios podran
derivar de alguna forma colonial de protista, a travs del
desarrollo de clulas especializadas y su organizacin
en tejidos. La simetra radial, el cuerpo diploblstico y
la organizacin a nivel tisular de los sistemas
digestivos, nervioso y muscular sugieren que los
cnidarios son los metazoos ms primitivos y
presumiblemente los ms antiguos. Todos los dems
metazoos son triploblsticos con simetra bilateral y
poseen rganos, pero pasan por un estado
diploblstico.

12

El entendimiento de la evolucin del phylum

depende mucho si se considera ancestral al plipo o a la
medusa. La mayora de los bilogos considera que el
adulto sexual original era tipo medusa y que el plipo
asexual representa un estado larval modificado; sto
corresponde a los roles sexuales de las dos formas en la
mayora de los cnidarios vivientes que tienen ambos
tipos de cuerpos. Presumiblemente la medusa adulta se
habra originado de un protocnidario diploblstico, con
simetra radial, polarizado, ciliado y de vida libre, en
otras palabras, semejante a la larva universal de todos
los cnidarios: la plnula. Un estado asi existe en
algunos hidrozoos. Los scifozoos representaran la
evolucin del estado medusa adaptado particularmente
a un modo de vida pelgico. Esto implica divisiones en
el entern para producir una simetra tetraradial y la
reduccin del estadio plipo.
Los antozoos podran haber derivado de los
scifozoos por la retencin de un estado polipoide como
un juvenil sexualmente maduro (neotenia), produciendo
huevos y esperma y abandonando a la medusa. Los
antozoos tiene simetra bilateral y numerosas divisiones
del entern y estn bien adaptados a un modo de
vidassil.
Si el plipo fuese el estado adulto ancestral, los
antozoos seran primitivos y de ellos deberan haber
derivado los scifozoos e hidrozoos. El phylum debera
haber derivado de un ancestro con simetra bilateral
(una teora propone a los platelmintos) y la simetra
radial y la medusa libre habran evolucionado
subsecuentemente. Hasta el momento la primera de las
hiptesis es la ms aceptada.
Phylum Bryozoa
Polyzoa en la literatura antigua
Ectoprocta en la literatura norteamericana
Los tres phyla vivientes de lofoforados: Bryozoa,
Brachiopoda y Phoronida han sido considerados tan
similares morfologicamente como para ser incluidos en
un nico phylum. Han sido reiteradamente movidos de
los protostomiados a los deuterostomiados y, a veces,
colocados en una tercera rama, intermedias entre
ambos. Una de las mayores dificultades de su ubicacin
dentro de estos grupos es que los estados iniciales de
desarrollo comparten rasgos tanto de deuterostomiados
como de protostomiados. Actualmente, basandose en
evidencias moleculares se considera a los tres grupos
dentro de los protostomiados, de alguna manera
emparentados con Eutrochozoa.
En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla
y algunos grupos extinguidos podran corresponder a
phyla adicionales.
Caractersticas del Phylum Bryozoa
Todos los Bryozoa son coloniales.
La mayora son marinos.
Los zooides de la colonia segregan un esqueleto
que recubre parcialmente a las partes blandas.
Dentro del esqueleto poseen un cuerpo celomado
con una boca bien definida, ano y otros rganos
especializados.
Con lofforo (una estructura ciliada usada en la
obtencin de comida) que est sostenido a los
tentculos que rodean a la boca

Requieren un sustrato duro o firme para

sostenerse o incrustarse.
Requieren aguas agitadas de donde obtener el
alimento (partculas en suspensin) y en la
actualidad son abundantes en aguas subtropicales a
temperadas que no son muy turbias.
Se conocen unas 4.000 especies en la actualidad
y unas 15.000 fsiles.
La colonia se llama zoario y cada individuo es un
zooide, que generalmente no excede el medio milmetro
de largo y est encerrado en un esqueleto externo
llamado zoecio. A diferencia de Cnidaria que tienen una
sola abertura para tomar la comida y descargar los
desechos, los bryozoos tienen un sistema digestivo
completo en forma de U, con la boca en un extremo y el
ano en el otro. Poseen adems un pliegue circular de la
pared que rodea a la boca y lleva numerosos tentculos.
Esta estructura se llama lofforo.
Los bryozoos poseen una gran cavidad o celoma
que contiene al sistema digestivo. La boca lleva a la
faringe, esfago, estmago, intestino y finalmente al
ano que est cerca de la boca pero fuera del anillo de los
tentculos. Un filamento delgado llamada funculo se
extiende desde la base del estmago a la pared del
zoecio. Una caracterstica saliente de la fisiologa de
este grupo es la forma en que los tentculos se evierten
para alimentarse. Esto se hace por un incremento en la
presin hidrosttica del celoma.
Los Bryozoa son hermafroditas. Los ovarios se
ubican en la parte media del zooide y los testculos
cerca de la base. Los vulos y el esperma se descargan
en el celoma. Los huevos pueden quedar retenidos en
una cmara incubadora especial donde se desarrollan
hasta el estado larval o menos comunmente pueden ser
liberados al agua para completar su desarrollo fuera de
la colonia parental. La larva ciliada trocsfera se fija a
un sustrato apropiado y se da lugar una importante
metamorfosis.
El primer zooide de la colonia o ancstrula se
desarrolla y a partir del mismo, por brotacin asexual se
forman los zooides adicionales, ya sea por brotacin
sucesiva o simultnea. Los bryozoos de agua dulce
tiene adems otro mtodo de propagacin. Producen
pequeos cuerpos discoidales, resistentes, llamados
estatoblastos que contiene clulas del bryozoo y
sustancias alimenticias. Funcionan de la misma manera
que las gmulas de las esponjas de agua dulce. Los
bryozoos sufren metamorfosis no slo durante el
desarrollo larval sino periodicamente en el estado
adulto.
La mayora de las colonias de bryzoos contienen
ms de un tipo de zooide. El ms abundante es el
autozoide que se encarga de la alimenacin, pero otros
estn modificados para otras funciones tales como
defensa, reproduccin y fijacin. Dos zooides
distintivos para funciones defensivas son los vibrculos
y los avicularios. Su funcin es prevenir que larvas u
otros organismos pequeos se instalen sobre la colonia
e interfieran con la actividad alimenticia. Sus
movimientos rpidos tambin pueden movilizar detritos
que podran cubrir a la colonia.

13

Poseen zoarios masivos, con autozoecios

elongados que inicialmente poseen una pared delgada
pero sta se hace gruesa cerca de la superficie del
zoario. Entre los autozoecios pueden encontrase
pequeos mesozoecios llenos de diafragmas
densamente espaciados. Los diafragmas pueden ser
completos o hemifragmas, hay tambin cistifragmas
(particiones fuertemente curvadas). Sin poros murales.
Las colonias pueden ser incrustantes, en forma de hoja,
tanto unilaminar como bifoliada, ramosas, etc. Como en
Cystoporata poseen montculos y mculas. La
observacin microscpica muestra que estas estructuras
estn compuestas de agrupamientos de mesozoecios que
forman mesoporos en la superficie de la colonia. Con
acantoporos que terminan en la superficie en pequeas
espinas. El biocrn se extiende desde el Ordovcico al
Prmico-?Trisico. Muchos fueron componentes
importantes de los arrecifes paleozoicos.
Orden Cryptostomata:
Zoarios erectos, en forma de rbol o en hojas
bilaminadas, con autozoides cortos, con diafragmas
basales o con particiones incompletas (hemiseptos). Las
aberturas verdaderas de las cmaras zoeciales estn
escondidas debajo de aberturas en la superficie. Por
debajo de esta abertura superficial hay cmaras
llamadas vestbulos, en la base de los cuales estn los
hemiseptos. Con mculas y montculos.El biocrn se
extiende desde el Ordovcico al Prmico.
Orden Fenestrata:
Con zoarios erectos y en forma de red, con ramas
unilaminares, autozoides cortos y generalmente con
hemiseptos. Las redes se expanden en forma de
abanico, espiral o emdudo. Un examen detallado de las
redes muestra que estn construidas de ramas verticales.
Cada una contiene de dos a ocho hileras longitudinales
de aberturas. Las ramas estn conectadas lateralmente
por barras cruzadas llamadas disepimentos. En general
con hemiseptos y vestbulos. El biocrn se extiende
desde el Ordovcico al Prmico.
Clase Gymnolaemata
Un zooide alimentador de un gymnolaemata
simple con pared calcificada. Seccin longitudinal
media, paralela al largo del zooide, mostrando la pared
y los rganos (A). Seccin transversa, perpendincular al
largo del zooide. Los msculos deprimen la parte
flexible de la pared frontal para producir la presin
hidrosttica que permite la protrusin de los tentculos
(B).
Orden Ctenostomata:
Las colonias son tpicamente quitinosas o
membranosas, con slo algunas pocas especies con
esqueleto calcreo. Sin oviceldas. Asi, no estn
abundantemente representados en el registro fsil.
Ocasionalmente se puede inferir su presencia por sus
perforaciones o las trazas delicadas que dejan en
conchillas de invertebrados sobre los que se incrustan.
Su biocrn se extiende desde el Ordovcico a la
actualidad.
Orden Cheilostomata:
Zooides calcreos, con zoecios en forma de caja
con un orificio distal cerrado por un oprculo
articulado. Comunmente con avicularios y vibrculos.

DIVISIN DEL PHYLUM BRYOZOA

En la actualidad el phylum est dividido en tres
clases:
1.- Clase Phylactolaemata: Est integrada por
fomas exclusivamente de agua dulce. Con lofforo en
herradura. Como no poseen un esqueleto mineralizado
no se conocen fsiles de este grupo.
2.- Clase Stenolaemata: Reune a bryozoos
exclusivamente marinos con zoecios cilndricos de
composicin calcrea. Las aperturas son circulares y
estn ubicadas en la parte terminal del zoecio. Poseen
un significativo registro fsil que se extiende desde el
Ordovcico a la actualidad. Esta clase ha sido dividida
en 4, 5 o 6 rdenes. Aqu se usan 5: Cyclostomata,
Cystoporata,
Trepostomata,
Cryptostomatay
Fenestrata.
3.- Clase Gymnolaemata: La mayora son formas
marinas, polimrficas, con esqueleto calcreo, por lo
que tienen un buen registro fsil del Ordovcico a la
actualidad. Con lofforo circular. Zoecios generalmente
en forma de copa o caja. Se incluyen dos rdenes:
Ctenostomatay Cheilostomata.
Clase Phylactolaemata
Un autozooide y un brote de un phylactolaemata
tpico. El corte muestra la falta de esqueleto y los
rganos (A). Vista del lofforo en herradura con los
tentculos cortados en la base (B).
Clase Stenolaemata
Un zooide tubular de un stenolaemata tpico, con la
pared exterior calcificada. El corte longitudinal muestra
la pared y los rganos (A). Vista del lofforo circular
con los tentculos cortados en la base (B)
Orden Cyclostomata:
Tambin conocidos como Tubuliporata. Se
conocen desde el Ordovcico hasta la actualidad. Las
colonias son erectas o incrustantes, tubulares, tanto con
aperturas circulares separadas por una pared frontal
pseudoporosa o con aperturas poligonales contiguas. No
segregan particiones horizontales dentro de sus tubos
zoeciales y tampoco poseen oprculo. Las paredes
interzoeciales usualmente con poros murales. No hay
indicios de vibrculos o avicularios.
La morfologa de la colonia puede variar an dentro de
cada especie, de acuerdo a la presencia de corrientes o
la accin de olas, por lo que tiene muy poco valor
taxonmico. Las oviceldas difieren entre especies y se
pueden usar para la identificacin.
Orden Cystoporata:
Son similares a los cyclostomados pero poseen una
regin de cistifragmas curvos que separan a los zoecios
y poseen proyecciones crescnticas (lunaria) alrededor
de las aberturas zoeciales. Poseen montculos
regularmente espaciados en la pared externa de la
colonia y pequeas depresiones o mculas. La
observacin microscpica muestra que estas estructuras
estn compuestas de agrupamientos de zooecios
accesorios llamados mesozoecios que forman
mesoporos en la superficie de la colonia o zoario.
Presumiblemente los mesoporos estaban ocupados por
zooides especializados. Su biocrn es OrdovcicoPrmico.
Orden Trepostomata:

14

Los embriones se incuban en oviceldas. Cuando el

huevo se abre, las larvas dejan las oviceldas y son
eliminadas a travs de la abertura. El tamao, la forma y
los rasgos superficiales de la ovicelda se utilizan en
sistemtica. La forma tpica de las colonias es una sola
capa de zoecios incrustantes cuya pared externa se
denomina pared frontal. Tambin hay colonias
incrustantes multilaminares, erectas y rgidas, erectas y
flexibles y algunas formas de vida libre. Los tres
subrdenes se dividen de acuerdo a como se protrude el
lofforo y a la calcificacin de la pared frontal.
Subrdenes Anasca, Cribrimorpha y Ascophora. El
biocrn de la clase se extiende desde el Jursico a la
actualidad.
Orden Cheilostomata
En el mtodo ms simple para retraer y protraer el
plipo, la regin central de la pared frontal es una
membrana flexible llamada ectocisto. Adheridos a la
pared interna del endocisto estn los msculos
parientales que cuando se contraen, deprimen el
ectocisto y por lo tanto decrece el volumen del celoma.
El aumento resultante de la presin hidrosttica
fuerza al lofforo fuera de la abertura. En forma
inversa, cuando los msculos parietales se relajan, el
ectocisto vuelve a su posicin y el plipo es forzado
dentro del zoecio por la presin del agua (A y B). En
muchas formas hay un panel calcreo o criptocisto por
debajo del ectocisto que est perforado para permitir el
paso de los msculos parietales (C y D). Sin embargo,
en ambos casos el ectocisto es la estructura crtica para
cambiar la presin hidrosttica.
En el segundo mtodo para la protrusin y retraccin
del lofforo, la presin hidrosttica del celoma se
incrementa por cambios en el volumen de una bolsa
flexible llamada asco. Los msculos adheridos al asco
hacen que ste se expanda y entre agua a travs de un
orificio justo detrs de la abertura (E-H). Asi disminuye
el espacio para el plipo y este es forzado hacia arriba
causando la protrusin del lofforo. Cuando los
msculos se relajan, disminuye su volumen y el
lofforo se retrae. Los cambios en el volumen del asco
estn perfectamente coordinados con la accin de
msculos adheridos al propio plipo. El oprculo
tambin puede coordinar el ingreso y egreso de agua
(G-H)
BRYOZOA A TRAVS DEL TIEMPO
Poco despus de su aparicin en el Ordovcico
temprano, los bryozoos tuvieron una rpida evolucin
resultando en el establecimiento de los primeros
Stenolaemata, los cuales estn actualmente extinguidos
(excepto el orden Cyclostomata) y fueron las formas
dominantes en el Paleozoico. La aparicin
relativamente sbita de formas complejas sugiere un
perodo previo de diversificacin. Quizs las formas
ancestrales no posean un esqueleto calcreo y por lo
tanto no se registran en el Cmbrico. Para el Ordovcico
medio a superior llegaron a formar arrecifes. A finales
del Ordovcico ya se diferencian todos los rdenes,
excepto Cheilostomata, siendo los Trepostomata los
ms abundantes, llegando a tener 50 centmetros de
dimetro, declinando algo en el Silrico y Devnico.
Los Cryptostomata tambin aparecieron en el

Ordovcico temprano y con una pequea declinacin

continuaron a lo largo de su historia hasta extinguirse
en el Prmico.
El orden Fenestrata fue importante en el
Paleozoico superior y la morfologa de las colonias
deba estar adaptada a maximizar la eficiencia del
filtrado de partculas. Hay basicamente dos formas de
colonias, aquellas donde los zoecios se ubicaban hacia
fuera (comunes en el Silrico) y aquellas con los
zoecios ubicados hacia el interior (ms comunes en el
Carbonfero). Los Cyclostomata fueron los nicos
bryozoos con esqueleto calcreo que cruzaron el lmite
Prmico-Trisico. Los Ctenostomata sin esqueleto
calcreo tambin sobrevivieron a la crisis y no tuvieron
demasiada competencia para dominar durante el
Mesozoico. Tuvieron su acm en el Cretcico inferior y
desde ese momento han declinado en relacin a los
Cheilostomata, que muestran una expansin en el
Cretcico tardo y el Terciario.
Los Cheilostomata se habran originado de
Ctenostomata. El registro geolgico de los Bryozoa es
incompleto debido al pobre registro de las formas no
calcificadas. Sin embargo, es claro que grupos
particulares dominaron en tiempos determinados. En el
Paleozoico inferior fueron especialmente importantes
los Trepostomata y Cryptostomata, mientras que el
acm de Fenestrata fue en el Paleozoico superior.
Luego de la extincin de fines del Prmico, los
Cyclostomata que haban estado presentes todo a lo
largo del Paleozoico, se expandieron en el Jursico y
Cretcico inferior, declinando en importancia relativa
slo cuando aparecieron los Cheilostomata y se
transformaron en los bryozoos dominantes del
Cretcico tardo y el Cenozoico. En la actualidad son
probablemete los lofoforados ms numerosos. Varias
tendencias, indicando una progresiva evolucin han
sido definidas, y ejemplos de ello seran un incremento
en la calcificacin de los zooides, el aumento de la
integracin en Cheilostomata y el traslado de las
colonias erectas rgidas a aguas ms profundas.
Dado que los gneros paleozoicos tienen amplios
rangos estratigrficos y poseen restricciones faciales, su
aplicacin bioestratigrfica es muy pobre. Asociaciones
de especies dentro de determinadas facies pueden
usarse regionalmente para zonaciones, especialmente en
plataformas calcreas. Algunas formas cretcicas y
cenozoicas tienen distribuciones verticales limitadas y
podran
ser
potencialmente
utilizadas
en
bioestratigrafa.
ECOLOGA Y DISTRIBUCIN
En la actualidad los bryozoos son abundantes en
todos los ocanos con un mximo en el Pacfico
occidental. Se encuentran en todas las profundidades,
desde la costa hasta los 8.500 metros, pero son
componentes menos importantes de la fauna con el
aumento de la profundidad. Los controles de su
distribucin
son:
Factores limitantes
1.- Temperatura: A pesar de que algunas especies son
euritermas, la mayora tiene rango de temperatura bien
acotados.

15

2.- Accin de las olas: Las colonias pueden daarse en

funcin de la energa.
3.- Disponibilidad de sustratos duros: Esto es
importante para delimitar el rango batimtrico. En la
actualidad viven algunos Gymnolaemata que se anclan
con races que penetran en sustratos blandos.
4.- Salinidad: Es un factor bastante importante. En reas
donde grandes ros desembocan en el ocano se
encuentran pocos bryozoos. Hay sin embargo algunas
especies eurihalinas que soportan salinidades del 20
%mil.
COLONIAS
Los bryozoos forman una gran variedad de tipos
coloniales y estos hbitos de vida se observan a simple
vista, sin necesidad de hacer cortes petrogrficos. Como
vimos con los corales, el hbito de crecimiento de los
bryozoos puede clasificarse como incrustante, masivo o
dmico y erecto. En trminos generales, la forma es en
funcin de la energa del agua; las formas incrustantes y
masivas se encuentran en ambientes de alta energa
mientras que aquellas delicadamente ramificadas vivan
en ambientes tranquilos.
Phylum Brachiopoda
En la actualidad se reconocen entre 25 y 30
phyla y algunos grupos extinguidos podran
corresponder a phyla adicionales.
Referencias Histricas
A. Hallazgo de un collar con Rhynchonella en la cueva
Reindeer en Arcy-on-Cure (Yonne), Burgundy, Francia
demuestra el gusto artstico del Hombre de Neanderthal.
B. Los fsiles ya se reconocen desde la Edad Media.
C. Braquipodos fueron figurados a fines del siglo XVI
bajo diferentes nombres.
D. Linneo (1758) los llam Anomia y los ubic en los
Vermes.
E. Pallas (1766) y Grtlndler (1774) los llamaron
"terebratule".
F. Cuvier (1798) los ubic en la Clase Mollusca, y
luego en una clase separada, Brachiopoda, con
afinidades con moluscos".
G. Huxley (1869) rechaz la hiptesis de su relacin
con Mollusca. En ese tiempo haba dos teoras:
afinidades con anlidos vs. con moluscos.
H. Blochmann (1892) uni a forondos, braquipodos,
ectoporctos y sipunclidos.
I. Schneider (1902) propuso el nombre Lophophorata,
pero sin incluir a los braquipodos.
J. Braquipodos tienen actualmente el estatus de
Phylum .La clasificacin ms moderna es la de
Williams et al. (1996).
Los braquipodos son organismos lofoforados,
marinos, cuyas partes blandas estn incluidas dentro de
una conchilla bivalva. Se asemejan a los moluscos
bivalvos en poseer un par de valvas articuladas y por
alimentarse a travs de un sistema que hace pasar el
agua por dentro de la conchilla y filtrar las partculas
alimenticias. Sin embargo, desde el punto de vista de
sus relaciones filogenticas estn muy separados. Las
dos valvas tienen distinto tamao pero son simtricas
con respecto a un plano medio de simetra, a diferencia
de las valvas de similar tamao pero inequilaterales de
los Bivalvia.

El primer registro corresponde al Cmbrico y son

muy abundantes como fsiles, especialmente en facies
someras del Paleozoico. Fueron muy afectados por la
crisis del Prmico, pero algunos gneros continuaron
siendo importantes en el Mesozoico. Actualmente se
encuentran en aguas relativamente profundas y fras.

Phylum Brachiopoda
Se han reconocido unos 4.500 gneros, en la actualidad
alcanzan a unos 100, con amplia distribucin
geogrfica. En muchos horizontes, los braquipodos
tienen valor bioestratigrfico. Hay algunos caracteres
que son comunes a todos los braquipodos. Todos
poseen una conchilla compuesta por dos valvas,
generalmente fijas al sustrato por medio de un
pednculo, aunque algunos son cementados, otros
libres y otros sostenidos por espinas. Todos poseen
adems un lofforo. Hasta hace pocos aos, los
braquipodos se agrupaban en tres clases: Lingulata,
Inarticulata y Articulata. Esta divisin es ms o menos
equivalente a los actuales Subphyla Linguliformea,
Craniiformea y Rhynchonelliformea. An hoy da se
utilizan los trminos informales de braquipodos
inarticulados para los dos primeros grupos y
braquipodos articulados para el tercero.
Phylum Brachiopoda
Organismos lofoforados, solitarios, marinos,
filtradores
Poseen simetra bilateral con una conchilla bivalva
Habitan aguas de salinidad normal (con pocas
excepciones)
desde los ambientes subtidales a las profundidades
abisales
La mayora son epibentnicos ssiles, su
relativamente
amplia distribucin depende del estado larva nectnico
libre.
Poseen sexos separados, sin sistemas complejos de
mecanismos de defensa o de rganos sensoriales.
ONTOGENIA
Los sexos estn separados en los braquipodos. La
fertilizacin es externa, se produce en el agua luego que
los productos sexuales son eliminados por los nefridios
a la cavidad del manto y de alli al mar. En algunas
especies slo se produce un evento reproductivo por
ao, otros podran producir mltiples camadas anuales.
En algunas formas actuales el desarrollo del huevo se
produce en una invaginacin que forma una bolsa de
cra en la conchilla de la hembra y sto tambin parece
haber ocurrido en algunas especies ya extinguidas. El
desarrollo de la zigota y los estados larvales es
diferente
en
linguliformes,
craniiformes
y
rinconelliformes, lo que sera una buena evidencia que
los subphyla son divisiones naturales.
CARACTERSTICAS DE LAS PARTES BLANDAS
En la mayora de los brachipodos el rgano blando
ms conspicuo es el pednculo, que se sostiene en su
parte proximal a la superficie interna de la valva mayor
por msculos.Aunque en la mayora sale a travs del

16

foramen peduncular, en algunas formas emerge entre

las valvas.
El rgano interno ms conspicuo es el lofforo. A lo
largo de sus brazos hay un surco ciliado y adyacentes al
mismo, una fila de pequeos tentculos ciliados. Las
cilias mueven pequeas partculas hacia la boca que se
ubica en la base de los dos brazos. El lofforo se
sostiene a una de las valvas por medios de estructuras
esqueletales internas o braquidios, cuya presencia
permite identificar a la valva braquial.
CARACTERSTICAS DE LAS PARTES BLANDAS
Los otros tejidos de los braquipodos ocupan
solamente un pequeo espacio en la parte posterior de
la conchilla. Ellos incluyen a los msculos que se
utilizan para abrir y cerrar las valvas, al pednculo, a un
sistema digestivo simple (diferente en los tres subphyla
reconocidos), a los rganos escretores representados por
uno o dos pares de nefridios y a los rganos
reproductores, asi como los componentes de los
sistemas nerviosos y circulatorios que son tambin muy
simples.
Todos estos rganos se encuentran por detrs de una
delgada pared corprea que corresponde al manto,
formado por dos hojas. Cada una de ella est formada
por una membrana doble que funciona principalmente
en la respiracin y en la secrecin de la conchilla. A su
vez, el lofforo ayuda al manto en la funcin
respiratoria.

EL INTERIOR DE LA VALVA BRAQUIAL

Articulacin: fosetas
Cicatrices de los msculos aductores
Proceso cardinal (se sostienen los msculos
diductores)
Estructuas que soportan al braquidio
La conchilla se abre a travs de la contraccin de los
msculos diductores (dejan dos grandes marcas en la
valva peduncular dos pequeas en la braquial) y se
cierra a travs de la contraccin de los msculos
aductores (dejan dos marcas en la valva peduncular y
cuatro en la braquial).
FORMA
Y
ORNAMENTACIN
DE
LA
CONCHILLA
La forma de la conchilla es el resultado de la
velocidad a la cual el carbonato de calcio se agrega a
reas especficas del borde de la conchilla a lo largo del
crecimiento. Asi, el espacio entre sucesivas lneas de
crecimiento da una indicacin relativa de la velocidad a
la cual el materia conchil es segregado por clulas
ectodermales del manto.
Las valvas pueden ser biconvexas, plano convexas,
cncavo convexas, y convexo cncavas (por
convencin se nombra primero a la valva braquial).
La escultura de la superficie de la conchilla se conoce
como ornamen-tacin.
Si es concntrica pueden ser lneas de crecimiento o
rugas, lminas o espinas alineandas. Los rasgos radiales
son costas o costillas; si son pronunciadas y corrugan a
toda la valva se denominan plicae. Tambin puede
darse un patrn reticulado si se cruzan costas y rugas
del mismo tamao (comn en prodctidos).
EL MARGEN POSTERIOR DE LA CONCHILLA
El margen posterior de la conchilla incluye la lnea
charnelar que forma el eje de la articulacin entre las
dos valvas. Entre la lnea charnelar y el umbn hay
generalmente una superficie llama interrea. Es
invariablemente ms ancha en la valva peduncular que
en la braquial y suele ser de forma triangular. En formas
con umbones pronunciados, los lmites de la interrea
suelen ser transicionales y dficiles de definir.Las
formas con lneas charnelares largas y rectas se
denomina estrficas y aquellas donde el eje pasa por los
dientes y fosetas son no estrficas.
MICROESTRUCTURA DE LA CONCHILLA
La funcin primaria de la conchilla es la proteccin. La
conchilla es segregada por clulas ectodrmicas del
manto. Este consiste de dos capas de clulas
ectodermales separadas por una lmina de tejido
conectivo. El margen del manto est dividido por un
surco de manera de formar dos lbulos marginales. El
lbulo externo es el responsable de la secrecin de la
conchilla y el lbulo interno es sensorial. Las clulas
ectodrmicas segregan la capa superficial quitinosa de
la conchilla o periostraco. Luego de segregar al
periostraco, las clulas ectodrmicas se mueven al
borde del lbulo externo donde segregan una capa de
calcita contigua al periostraco, tambin llamada capa
primaria.
Consiste
de
lminas
de
calcita
aproximadamente paralelas a la superficie de la
conchilla. Por debajo de la capa laminar hay una capa
ms gruesa o capa secundaria que puede ser modificada

CARACTERSTICAS DE LA CONCHILLA
Conchilla con dos valvas
La comisura define al margen anterior y la zona donde
se articulan las valvas corresponde al margen posterior.
Las diferencias entre ambas valvas permiten definir
una valva braquial y una valva peduncular Muchos
poseen un pednculo carnoso que pasa por un foramen
valvar y que est ubicado en la valva peduncular.
La valva peduncular suele ser la de mayor tamao,
contiene los dientes charnelares y puede tener una
depresin o surco.
La valva braquial es usualmente la ms pequea, lleva
las fosetas que reciben a los dientes charnelares y puede
tener un arco o pliegue, que ocupa la posicin
correspondiente a la del surco.
La lnea a lo largo de la cual las valvas estn en
contacto es la comisura. La parte ms posterior de la
conchilla es el umbn.
CARACTERSTICAS DE LA CONCHILLA
El foramen de muchas formas paleozoicas resulta de la
interrupcin del crecimiento de la conchilla cerca del
centro de la lnea charnelar. Muchas veces es triangular
y se lo conoce como deltirio. Este puede quedar abierto
a lo largo de toda la vida o puede cerrarse siendo
cubierto por material de la conchilla. Usualmente el
cierre se hace progresivamente a medida que el
pednculo se va atrofiando. Esta cobertura se llama
deltidio si es una sola placa o si son dos las placas que
se extienden de los lados del deltirio se denominan
placas deltidiales.
EL INTERIOR DE LA VALVA PEDUNCULAR
Articulacin: dientes
Cicatrices de los msculos aductores y diductores

17

durante la vida del braquipodo. Esta capa es segregada

por toda la superficie externa del manto. Generalmente
consiste de fibras de calcita separadas por delgadas
lminas proteicas.
MICROESTRUCTURA DE LA CONCHILLA
Secciones transversales a la superficie valvar revelan
que algunas valvas son slidas, mientras que otras
estm perforadas por pequeos tubos o punctae. Un
braquipodo con dicha condicin se dice punctuado.
Aquellos que no poseen este rasgo son impunctuados.
Algunas formas tienen unas estructuras en forma de
cilindro de calcita menos densa llamadas taleolas que
cuando la conchilla orginal se degrada se asemejan a
punctae. Durante la vida del organismo, las punctae
estn ocupadas por clulas epiteliales del manto
llamadas caeca que acumularan lpidos y protenas.
CLASIFICACIN
Phylum Brachiopoda
Subphylum Linguliformea
Braquipodos en los cuales las valvas no estn
articuladas por dientes y fosetas. Conchilla de
composicin quitinofosftica. Se piensa que este
subphylum podra estar ms relacionado con Bryozoa y
Phoronida que con los otros braquipodos. El
pednculo es muscular y emerge entre las dos valvas o
del pice de una de ellas. El biocrn abarca desde el
Cmbrico inferior a la actualidad. Se reconocen 2
clases: Lingulata y Paterinata.
Clase Lingulata
Braquipodos con valvas quitinofosfticas, sin
articulacin de dientes y fosetas. El pednculo
generalmente est presente, es muscular y emerge entre
las dos valvas o del pice de una de ellas. El biocrn
abarca desde el Cmbrico inferior a la actualidad. Se
reconocen 4 rdenes: Lingulida (Cmbrico-Act.),
Acrotretida (Cmbrico-Act.), Discinida (OrdovcicoAct.) y Siphonotretida (Cmbrico superior-Ordovcico).
Orden Lingulida
Con conchilla biconvexa, elongada, en forma de
lgrima o redondeada, umbones generalmente
terminales, el pednculo crece posteriormente entre las
dos valvas .Cmbrico inferior a la actualidad.
Orden Acrotretida
Con conchilla circular a subcircular, a veces elongada,
si el pednculo est presente, la abertura est confinada
a la valva peduncular. Cmbrico inferior a la actualidad.

actualidad. Se reconoce 1 sola clase: Craniata,

subdividida en tres rdenes: Craniida(Cmbrico medioAct.), Craniopsida (Ordovcico medio a Carbonfero
inferior) y Trimerellida (Ordovcico medio a Silrico
superior).
Orden Craniida
Braquipodos con conchillas redondeada, punctuada,
generalmente adherida por cementacin de la valva
peduncular. Valva braquial usualmente cnica, con
cicatrices musculares marcadas. El biocrn abarca
desde el Cmbrico medio a la actualidad. El nombre del
grupo deriva del patrn de escultura del interior de la
valva peduncular que muestra una vaga semejanza con
un crneo humano.
Orden Trimerellida
Braquipodos con conchillas grandes y gruesas con
cicatrices musculares en ambas valvas, articulacin por
medio de placas charnelares en la valva braquial y
fosetas cardinales en la valva peduncular. De vida libre.
El biocrn abarca desde el Ordovcico medio al Silrico
superior.
Subphylum Rhynchonelliformea
Braquipodos en los cuales las valvas estn articuladas
por dientes en una valva y fosetas en la otra. Conchilla
de composicin calcrea. El pednculo est compuesto
de material proteico y en algunas formas estaba
atrofiado. Es el subphylum ms diverso y abundante. El
biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la
actualidad, aunque su primera radiacin se produce
recin en el Ordovcico inferior. Braquipodos en los
cuales las valvas estn articuladas por dientes en una
valva y fosetas en la otra. Conchilla de composicin
calcrea. El pednculo est compuesto de material
proteico y en algunas formas estaba atrofiado. Es el
subphylum ms diverso y abundante. El biocrn abarca
desde el Cmbrico inferior a la actualidad, aunque su
primera radiacin se produce recin en el Ordovcico
inferior
Clase Strophomenata
Las valvas son normalmente cncavo-convexa o planoconvexa, estrficas, con dientes simples, muchas veces
reducidos o ausentes, conchillas generalmente
pseudopunctuadas, algunas cementadas por el umbn,
otras con espinas tubulares, proceso cardinal bilobado,
el foramen peduncular generalmente cerrado. El
biocrn es Cmbrico inferior al Trisico, con dos
rdenes, Strophomenida y Productida.
1.- Orden Strophomenida
Valvas usualmente cncavo-convexas, de formas
variadas, lisas o con costillas finas, con dientes simples
o reducidos. Pseudopunctuadas. El biocrn es del
Ordovcico al Trisico, con 6 subrdenes. Entre ellos el
suborden Strophomenidina y el suborden Chonetidina.
1.1 Suborden Strophomenidina
Valvas
plano-convexas
a
cncavo-convexas,
semicirculares a subcuadradas, con interreas en ambas
valvas, con costillas radiales finas, dientes simples
muchas veces reemplazados por dentculos.Las formas
comprimidas sugieren que estas formas preferan aguas
quietas, quizs poco oxigenadas. La conchilla ancha y
plana le habran dado al organismo un rea mxima
para la obtencin de oxgeno. Algunas con conchillas

Orden Discinida
Con conchilla redondeada, con la abertura peduncular
(por lo menos en los estados juveniles) formando una
muesca triangular en el marge posterior de la valva
peduncular Ordovcico medio a la actualidad.
Clase Paterinata
Conchilla redondeada a elptica pero con un borde casi
recto formando una pseudo-interrea con un deltirio
(muchas veces cerrado). Pednculo probablemente
ausente. Cmbrico temprano a Ordovcico tardo..26
Subphylum Craniiformea
Braquipodos con conchillas calcreas, sin dientes ni
fosetas, con el pednculo reducido o ausente. Valva
peduncular cementada. Sistema digestivo con ano. El
biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la

18

resupinadas (estabilidad en sustratos blandos). El

biocrn abarca del Ordovcico al Trisico. Ej:
Rafinesquina,Strophomena,Leptaena Stropheodonta
1.2 Suborden Chonetidina
Valvas plano-convexas, pequeas a grandes, similares a
estrofomenidinos pero con espinas prominentes a lo
largo de la interrea de la valva peduncular. El biocrn
abarca del Silrico inferior al Prmico, aunque su acm
se restringe al Carbonfero. Chonetes Mesolobus.5
2. Orden Productida
Conchillas generalmente plano-convexas, usualmente
con una cavidad del manto grande, ocasionalmente de
forma cnica que asemeja a los corales rugosos. Las
valvas son generalmente geniculadas, deltirio
frecuentemente cerrado, aunque las formas juveniles
podran haber tenido un pednculo funcional. Las
conchillas generalmente portan espinas tubulares que
cubren a toda la conchilla.
Con dos subrdenes: Productidina y Strophalosiidina.
El biocrn del orden abarca del Devnico inferior al
Prmico
Trisico
(con
dudas).
Echinoproductus,Dictyoclosus,Rhichthofenia,Waagen
oconcha.
Clase Rhynchonellata
Es el grupo ms importante dentro del subphylum. El
biocrn abarca desde el Cmbrico inferior a la
actualidad y est dividida en ocho rdenes. Comprende
formas con conchillas biconvexas, impunctuadas o
endopunctuadas, muchas con un braquidio calcificado.
1.- Orden Orthida
Con conchillas desigualmente biconvexas, estrficas.
De forma redondeada a subelptica y ornamentacin
radial en la forma de costillas o plicas. Con deltirio
generalmente abierto, con proceso cardinal desarrollado. Conchilla impunctuada, raramente punctuada.
Campo ventral muscular pequeo, plataformas
musculares raras. Braquidios ausentes. Dividido en dos
subrdenes: Protorthidina y Orthidina. El biocrn del
orden abarca del Cmbrico inferior al Prmico superior.
Ej:Platystrophia,Orthis,Hebertella Resserella.
2.- Orden Pentamerida
Con conchillas grandes, biconvexas, impunctuadas,
estrficas o no estrficas, con un umbn muy
desarrollado. Lnea charnelar muy corta, con deltirio
generalmente abierto. Ornamentacin generalmente
suave, a veces costulada, algunos grupos con surco y
pliegue prominentes. Un rasgo distintivo de este grupo
es un espndilo en la valva peduncular y muchas veces
con un cruralio (en la valva braquial) opuesto al
espndilo, ambas estructuras encerrando a la cavidad
muscular. El biocrn abarca del Cmbrico medio al
Devnico superior y est dividido en dos subrdenes:
Syntrophiidina y Pentameridina. Ej: Pentamerus
Conchidium
3.- Orden Rhynchonellida
Conchilla generalmente no estrfica, usualmente
impunctuada, raramente punctuadas, con valvas
fuertemente convexas, con umbn grande (rostrado) y
pednculo funcional, deltirio cerrado parcialmente, con
cruras. Generalmente con costillas gruesas y con
comisura en zig-zag y muchas veces con surco y
pliegue pronunciados. Raramente con una plataforma

muscular. Es un grupo muy exitoso y llegaron a formar

coquinas. Parecen haberse adaptado a diversas
condiciones del sustrato, indicado por su presencia en
calizas puras y limosas asi como en pelitas. El biocrn
abarca desde el Ordovcico medio a la actualidad.
Orden Rhynchonellida
4.- Orden Atrypida
Con conchillas biconvexas, no estrficas, con lnea
charnelar corta y con interreas delgadas o ausentes.
Impunctuadas. Con deltirio abierto o un foramen
peduncular. El biocrn corresponde al Ordovcico
medio al Devnico superior. Atrypa.10
5.- Orden Spiriferida
Con conchillas biconvexas, generalmente estrficas, y
con una lnea charnelar larga, tpicamente con costillas,
interreas bien desarrolladas, especialmente en la valva
peduncular. Deltirio abierto o cerrado. Impunctuadas o
punctuadas. Con braquidio espiral. El biocrn abarca
del Ordovcico medio al Jursico.
6.- Orden Athryridida
Con conchillas lisas, ornamentadas slo con lneas de
crecimiento, no estrficas, impunctuadas, con lnea
charnelar delgada e interreas reducidas; el umbn
suele estar truncado por un foramen umbonal. El
biocrn abarca del Ordovcico superior al Jursico y su
acm se restringe al Carbonfero-Prmico. Composita
7.- Orden Terebratulida
La mayora de los brachipodos vivientes pertenece a
este orden. Con conchillas biconvexas, rostradas, con
lneas charnelar corta, interrea slo en la valva
peduncular, tipicamente no estrficas, raramente
estrficas. Mas comunemente ornamentadas con lneas
de crecimiento que con costillas, con un pednculo
funcional que emerge del foramen umbonal. Deltirio
generalmente cerrado por placas deltidiales. Conchilla
punctuada. Braquidio en bandeleta. Con tres
subrdenes. El biocrn del orden se extiende desde el
Devnico inferior a la actualidad..13
8.- Orden Thecideidina
Con chonchillas pequeas (raramente exceden un
centmetro de dimetro), gruesas, elongadas a
subcirculares, usualmente cementadas por la valva
peduncular y sin pednculo funcional. Capaces de abrir
muy ampliamente las valvas. Han sido considerados
dentro de Strophomenida, Terebratulida o Spiriferida.
Sobre la base de la microestructura de la conchilla se
los ha referido al Orden Spiriferida. El biocrn abarca
del Trisico a la actualidad.
HISTORIA EVOLUTIVA
En el Cmbrico los braquipodos muestran una
diversidad
remarcable.
Los
primeros
estn
representados
por
varios
rdenes
de
Rhynchonelliformes de corto rango estratigrfico
(Cheleida, Obolellida y Kutorginida (exclusivos del
Cmbrico)), los Billingselloidea (Cmbrico) que
representan a los progenitores de Strophomenata, asi
como los primeros rtidos y pentamridos. Los
primeros craniiformes seran del Cmbrico medio pero
los registros indudables se remontan recin al
Ordovcico medio. La primer gran radiacin evolutiva
del phylum se produce en el Ordovcico temprano y
est casi confinada a los Rhynchonelliformes. Los

19

linguliformes y craniiformes siempre tuvieron un rol

subordinado.
HISTORIA EVOLUTIVA
En el Ordovcico temprano la mayora de los
rhynchonelliiformea que dominaron en el Paleozoico ya
se encontraban bien establecidos, incluyendo los
primeros estrofomnidos y rinconlidos, mientras que
los rtidos y pentamridos continuaban su
diversificacin. Luego vino la gran glaciacin del
Ordovcico tardo que tuvo significativos efectos
adversos en los braquiodos, aunque no desapareci
ningn taxa de alto rango. Durante el Silrico hubo una
pequea declinacin en la diversidad de losinarticulados
y de los rtidos y estrofomnidos, aunque los
rinconlidos y espirifridos continuaron con su
expansin. A fines del Silrico o principios del
Devnico aparece el ltimo gran grupo, los
terebratlidos. Los espirifridos tuvieron su acm en el
Devnico y parece haber en ese perodo una expansin
generalizada. Sin embargo, a fines del Devnico se
produce una gran extincin y desaparecen los
pentamridos.
En el Paleozoico superior se vuelve a producir
una importante expansin, particularmente en los
prodctidos, que haban aparecido en el Silrico y se
extinguen a fines del Prmico. Su gran suceso
probablemente est relacionado con la colonizacin de
un habitat que haba estado previamente vedado a los
braquipodos y que conquistan por su modo de vida
casi infaunal. Slo unos pocos braquipodos pasaron al
Mesozoico y el resto se extingui. Los ltimos
espirifridos alcanzan el Jursico medio, dejando slo a
los rinconlidos y terebratlidos que han sobrevivido
hasta la actualidad, junto a los enigmticos
Thecideidina. Los linguliformes han cambiado muy
poco desde el Ordovcico mientras que los craniiformes
nunca fueron ms que un componente minoritario de la
fauna de braquipodos.
En contraste con la diversidad de formas del
Paleozoico,
los
braquipodos
post-paleozoicos
muestran un remarcable grado conservador. Varias
teoras tratan de explicar este hecho. Uno podra ser la
competencia con los bivalvos, especialmente las formas
sifonadas aunque este no parece ser un efecto directo,
ya que estos bivalvos recin dominan despus de la
extincin finiprmica. De manera coloquial uno podra
decir que los bivalvos capearon mejor la tormenta de la
extincin prmica y fueron los primeros en la carrera
por la colonizacin del fondo del mar, permaneciendo
como un componente dominante de estos nuevos
ecosistemas que generalmente excluyen a los
braquipodos. Otro posible factor habra sido el inicio
de la predacin de las estrellas de mar en el Mesozoico
temprano, un enemigo comn tanto de los braquipodos
como de los bivalvos epifaunales.
FACTORES LIMITANTES
Los braquipodos tienen un rango ambiental que se
extiende desde el rea sublitoral hasta las profundidades
abisales. Excepto por algunos linguliformes que tienen
hbitos excavadores y viven en las zonas intertidales y
con aguas salobres, la mayora de los articulados
vivientes prefieren aguas marinas de salinidad normal.

Son ms abundantes en las aguas fras de las regiones

temperadas. Este no es el caso de los fsiles ya que
muchos proliferaron en ambientes tropicales y
subtropicales. La sensibilidad a la luz es otra
caractersitica de las faunas actuales, algo que parece no
haber sido esencial en las formas fsiles. Como muchos
de los vivientes, la mayora de los articulados habran
sido capaces de tolerar considerable turbidez del agua.
Partculas de arena o limo que hubiesen podido ingresar
a la conchilla habra sido eyectados por corrientes
generadas por las cilias del lofforo o por un rpido
movimiento de la conchilla..
Como ejemplo vamos a ver una sucesin de rocas del
Silrico de Gran Bretaa donde se encuentran patrones
consistentes de cambios faunsticos a lo largo de una
transecta marina de ambientes ms someros a ms
profundos. Se desarrollan secuencialmente cinco
comunidades de braquipodos: Lingula, Eocoelia,
Pentamerus, Stricklandia y Clorinda que ocupan
bandas de profundidades desde ambientes intertidales
hasta por lo menos el borde de la plataforma externa.
Esas comunidades o ecogrupos han probado ser muy
tiles para la definicin de zonas de distinta batimetra.
BATIMETRA
ECOLOGA Y DISTRIBUCIN
Hoy, como en el pasado, los animales que se alimentan
de braquipodos incluyen a estrellas de mar, crustceos,
poliquetos, gastrpodos, cefalpodos y peces. Sus
conchillas estn comunmente incrustadas por otros
invertebrados muchos de los cuales a veces le sirven de
camuflaje. Algunos braquipodos muestran rasgos
esqueletales que parecen estar asociados a sustratos
particulares. Tal es el caso de muchos prodctidos que
utilizaban sus espinas para estabilizar su posicin en
sustratos blandos. Las espinas del margen cardinal de
algunos chontidos y de la superficie de rtidos habran
funcionado para sostenerse a esponjas y corales.
Muchos espirifridos del Devnico y Carbonfero se
apoyaban en grandes interreas, con las valvas
orientadas verticalmente. No todos los braquipodos
son totalmente ssiles ya que algunos se sostenan a
objetos flotantes y obtenan una movilidad pasiva.
Algunos estrofomnidos de valvas planas podran haber
nadado por rpido movimiento de sus valvas.
BIOGEOGRAFA Y BIOFACIES
La distribucin global de los braquipodos est muy
bien documentada en el Paleozoico inferior, que es el
momento en la historia de la Tierra en el que tienen
mayor valor estratigrfico y muestran un interesante
paralelismo
con
las
faunas
de
trilobites
contemporneos. Los datos de la distribucin de los
braquipodos son consistentes con aquella de los
trilobites y graptolites y encajan muy bien con las
reconstrucciones paleogeogrficas modernas. El factor
primario en la distribucin de las faunas de plataforma
en la actualidad est dado por la temperatura (y
posiblemente fue igual en el pasado), aunque el relativo
aislamiento de las masas continentales tambin tiene y
habra tenido un rol significativo.

20

DISTRIBUCIN
DE
ASOCIACIONES
Y
PROPORCION DE TAXA A TRAVS DE
DISTINTOS AMBIENTES - ORDOVICICO DE
ARGENTINA
En el Ordovcico inferior se desarrolla una
fauna endmicas de inarticulados en aguas fras,
mientras que las reas de Gondwana de bajas latitudes
tenan su propia fauna endmica, asi como Bltica y
otros continentes en las reas ecuatoriales. Ms tarde en
el Ordovcico las faunas muestran menos
provincialismo y al final del perodo, la glaciacin se
asocia con la fauna de Hirnantia, caracterizada por una
relativa baja diversidad. Las asociaciones del Silrico,
que se recuperaron del deterioro producto de la
glaciacin hirnantiana, fueron inicialmente bastante
cosmopolitas y luego se diferencian dos provincias, una
caracterizada por la fauna de Clarkeia en Sudamrica y
otra en la ex USSR, Groenlandia y el oeste de
Norteamrica caracterizada por la presencia de
Atrypella. Durante el Devnico se produce una mayor
diferenciacin en provincias, resultando finalmente en
cinco provincias distintas.
PROVINCIAS FAUNSTICAS TRES PROVINCIAS
FAUNISTICAS A FINES DEL ORDOVICICO
BIOESTRATIGRAFA
Muchos gneros de braquipodos tienen
rangos relativamente largos y por lo tanto de limitado
valor en correlaciones. Esto es particularmente
aplicable a las formas mesozoicas, aunque a veces
tienen valor bioestratigrfico local. En el Paleozoico
tienen mucho ms valor, junto con los trilobites son el
grupo de ms uso en las facies shelly de aguas someras,
especialmente en el Ordovcico. Las asociaciones estn
fuertemente controladas por las facies y, en una escala
global, por reinos y provincias. El uso de asociaciones
de braquipodos de rango concurrente ha dado buenos
resultados a nivel de provincias faunsticas. En el
Carbonfero los braquipodos han sido utilizados en
bioestratigrafa en combinacin con corales.

incluye a Bivalvia, Scaphopoda, Gastropoda,

Monoplacophora y Cephalopoda. El otro grupo,
Aculifera incluye a Aplacophora y Polyplacophora..
Phylum Mollusca
Uno de los phyla vivientes ms grande luego de los
Arthropoda
Ms de 50.000 especies vivientes (35.000 marinas) y
unas 35.000 especies extinguidas
Incluye a los gastrpodos, bivalvos, coleoideos
(pulpos, calamares, belemnites), nautiloideos,
amonoideos y una serie de grupos ms pequeos como
los quitones, los monoplacforos, rostroconchios,
escafpodos, etc.
Celomados verdaderos
Protostomiados
- el blastoporo se transforma en la boca
- Con clivaje en espiral
- Desarollo en mosaico.5
Phylum Mollusca
Caractersticas Generales
Mecanismos ciliares, musculares o mucosos para la
alimentacin, la locomocin y la reproduccin
Cuerpo blando y una conchilla calcrea
Taxonoma [ 7 Clases vivientes]
Gastropoda
Bivalva
Cephalopoda
Monoplacophora
Aplacophora
Polyplacophora
Scaphopoda
99% de las especies vivientes.
GRUPOS MAYORES DE MOLLUSCA Y FORMAS
AFINES, VIVIENTES Y FSILES
TAXON REGISTRO FSIL COMENTARIOS
Caudofoveata Actual Aplacophora
Solenogastres Actual Aplacophora
Polyplacophora Cmbrico superior-Act
Tergomya**(Tryblidiida)
Cmbrico
inferior-Act
Monoplacophora
Helcionelloida
Cmbrico
inferior
a
medio
Monoplacophora
Rostroconchia Cmbrico inf?-Prmico sup.
Scaphopoda Orodvcico medio-Act
Bivalvia Cmbrico inferior-Act
Gastropoda Cmbrico inf?-superior-Act
Cephalopoda Cmbrico superior-Act
Hyolithida Cmbrico inf-Prmico sup Afinidad incierta
El arquetipo de moluscos ARCHIMOLUSCO
Tres reas :
Cabeza - Pie
Masa visceral
Manto (pallium)
La cavidad del manto es un rasgo diagnstico:
Cmara respiratoria
Aberturas reproductivas
Aberturas escretoras
Una cmara alimenticia en bivalvos y una cmara
locomotora en
cefalpodos.
Arreglo de las estructuras en la cavidad del manto
conocido como Complejo Palial.

Phylum Mollusca.
Una serie de protostomiados que no mudan han sido
colocados en un "superclado" llamado Lophotrochozoa
sobre la base de evidencias moleculares. Dentro de
ellos, un grupo de phyla muestra el clsico patrn de
clivaje espiralado en el desarrollo temprano y ellos
incluyen
a
Mollusca,
Sipuncula,
Annelida,
Pogonophora, Echiura y Nemertea. Se los denomina
Eutrochozoa.
En la actualidad se reconocen entre 25 y 30 phyla y
algunos grupos extinguidos podran corresponder a
phyla adicionales. El phylum Mollusca est compuesto
por una serie de clases con una organizacin tan
diferente y distintiva que es dificil delimitar un plan
corpreo de Molusca y saber cual de los grupos de
moluscos vivientes se asemeja ms a los moluscos ms
primitivos. Esto es en parte porque slo unos pocos
rasgos mayores de moluscos se encuentran en cada
grupo, lo que los hace un taxn complejo. Las clases
vivientes de moluscos a veces se dividen en dos grupos
sobre la base de su conchilla. Un grupo, Conchifera

21

 Estructura branquial
Arquimolusco
El complejo manto/conchilla
el manto segrega la conchilla
el margen del manto tiene tres reas funcionales:
Externa - secretora
Media - sensorial
Interna - muscular
la conchilla tiene tres capas:
PERIOSTRACO delgada, orgnica
CAPA PRISMTICA - gruesa, calcrea
CAPA NACARADA se engrosa hacia la parte
inicial
Sistema vascular
sistema abierto con un hemocele
hemocele acta como un esqueleto hidrosttico
celoma verdadera presente pero restringido al
pericardio y los celomoductos Complejo MantoCochulla
Digestin
Sistema digestivo ciliado
Digestin intra y extracellular-relacionadas
al estilo de vida
uso de la RDULA -
regeneracin of dientes
importancia en taxonoma
Sistema Nervioso
enorme diversidad
relacionado al estilo de vida
axones gigantes
Reproduccin
dioicos fertilizacin externa
monoicos - protandria
zygota larva TROCSFERA, larva VELGERA

digestivo,circulatorio,respiratorio, reproductivo
3.- Cavidad del Manto
Contiene a las branquias o pulmones
Se acumulan los productos de desecho
Cubierta por un sobrecrecimiento de la pared del
manto desde la pared corporal dorsal
El manto puede segregar una conchilla
Intercambio gaseoso
Mayormente en el manto y a travs de branquias o
pulmones
Puede tambin producirse a travs de la superficie
corporal.
Sistema digestivo
Complejo y especializado
Vara de acuerdo a los hbitos alimenticios
Sistema circulatorio
Corazn (bombea)
Arterias y venas
Sistema excretor
Par de metanefridios (riones)
Los ductos tambin sirven para liberar a los vulos y
al esperma
Sistema nervioso
Varios pares de ganglios conectados por cordones
nerviosos.
Varios rganos de los sentidos especializados: ojos,
quimioreceptores, etc.
Reproduccin
La mayora son diocos, y algunos gastrpodos son
hermafroditas.
Muchos tienen una larva nadadora libre (larva
trocsfera)
Este estado larval puede ser seguido por otro llamado
larva velgera, libre, nadadora, con un pie, manto y
conchilla incipientes.; trocsfera velgera
Los moluscos aparecen en el Cmbrico temprano
(Tommotiano), al inicio de la radiacin de los
celomados. Las 35.000 especies fsiles que se conocen
son sin duda una fraccin muy pequea de las que han
vivido. A medida que el Cmbrico progresaba,
aparecieron una serie de tipos que rapidamente se
extinguen. A pesar que inicialmente muchos haban
sido incluidos dentro de las clases convencionales de
molusocs, actualmente se piensa que representan clases
distintas, experimentos tempranos en la evolucin de
los moluscos o formas transicionales. Sin embargo, el
nmero exacto de clases extinguidas todava se debate.
Para el Ordovcico, las tres grandes clases - Gastropoda,
Bivalvia, y Cephalopoda - han incrementado en gran
medida su abundancia y su diversidad y se convierten
en formas comunes de la mayora de los ecosistemas
marinos.
HISTORIA EVOLUTIVA
Durante el Devnico, los bivalvos invaden el agua
dulce y los primeros caracoles terrestres aparecen en el
Carbonfero. Durante el Devnico tambin, los
amonoideos se transforman en el grupo dominante de
los cefalpodos, y continuarn su florecimiento a lo
largo de todo el Mesozoico, viviendo junto con especies
de gastrpodos y bivalvos. Para el Cretcico medio la
mayora de los moluscos, como otros invertebrados y
los peces, eran formas muy parecidas a las actuales,

La mayora en ambientes marinos, aunque los

bivalvos y gastrpodos se registran tambin en
ambientes de agua dulce y los gastrpodos tambin en
ambientes netamente continentales.
Plan Corpreo: Posee Tres Areas
1.- Cabeza / Pie
2.- Masa visceral
3.- Manto (pallium)
1.- Cabeza
Contiene a los rganos de alimentacin, locomocin
y sensitivos.
Posee ojos simples a complejos
Puede tener tentculos
La boca tiene rdula
Rdula
Una estructura en forma de lengua, protrusible,
raspadora.
Posee muchas filas de pequeos dientes
Se encuentra en la mayora de los moluscos
1.- Pie
Vara de acuerdo al uso, para locomocin o adhesin
Generalmente ubicado ventralmente
Las contracciones musculares en olas crean un
movimiento de arrastre
Puede segregar mucus para ayudar al movimiento
2.- Masa Visceral
Contiene a los sistemas

22

excepto quizs por los cefalpodos que estaban an

mayormente representados por los amonites y
belemnites. Los amonites desaparecieron por la crisis de
fines del Cretcico, lo mismo que los bivalvos rudistas,
pero los coleoideos continuaron su evolucin sin
sobresaltos.

profundidades que oscilan entre 2.000 y 6.500 metros

en el Atlntico, sur, golfo de Adm y Pacfico oriental.
No se conoce su ecologa y parecen haber cambiado
muy poco desde el Paleozoico inferior.
Poseen un tamao modesto (Neopilina no excede de
los 3 cm y las formas paleozoicas tienen tamaos
similares), con una conchilla simple exogstrica.
Cmbrico superior a la actualidad
Clase Tryblidiida (en parte Tergomya)
Se caracterizan por que virtualmente todos los rganos
se repiten.
Neopilina tiene 6 pares de branquias y nefridios, 8
pares de msculos retractores y dos pares de gnadas y
aurculas. Aunque las partes blandas de las especies
extinguidas no se conocen, el hecho que los fsiles
tengan cicatrices musculares mltiples indicara un
mismo plan corpreo. Tryblidium reticulatum, una
tpica forma de aguas someras del Silrico de Gotland,
en la regin Bltica. Largo: 3,5 cm.
Clase Helcionelloida
Corresponde a un grado ancestral parafiltico.
Son formas reptantes o ligeramente infaunales con una
conchilla espiralada o en forma de gorra.
Probablemente han evolucionado a partir de un
ancestro de cuerpo blando y la direccin de
enroscamiento es opuesta a la de Tryblidiida, a quien
preceden.
Generalmente se los consideran como los ancestros
directos o indirectos de todos los moluscos conchferos,
excepto Tryblidiida.
Cmbrico para algunos autores, para otros el acm es
el Cmbrico pero el grupo perdurara hasta el Devnico.
Los helcionlidos corresponden a un grupo poco
conocido pero importante de moluscos cmbricos con
conchillas tanto comprimidas como espiraladas.
Algunas formas desarrollan una estrucutra extraa
similar a un "snorkels" a travs de la cual el animal
podra respirar, presumiblemente mientras se
encontraba semi enterrado en fangos o arenas.
Este grupo incluye a los primeros moluscos que
poseen una conchilla dura.
An ahora se los sigue incluyendo en
Monoplacophora. Sin embargo cada vez hay ms
consenso en considerar que Monoplacophora es una
agrupacin muy diversa de moluscos basales y que no
corresponde a un grupo natural.
Los Helcionelloidea no tenan torsin en la
conchilla.
Asi
fueron
interpretados
como
monoplacforos con enroscamiento exogstrico por
Runnegar& Pojeta (1974) (arriba). Peel (1991)
argumento fuertemente que eran endogstricos (abajo).
Clase Polyplacophora (Quitones)
Formas generalmente pequeas.
La conchilla consiste de 8 placas articuladas
Utilizan la rdula para roer algas de las rocas
Pegados a las rocas, se movilizan poco para
alimentarse
Pueden curvarse para defenderse.
Los poliplacforos o quitones comprenden a
una clase de moluscos primitivos, marinos, que se
encuentran en costas rocosas o sobre algas en la zona
intertidal. Unas pocas especies se han hallado hasta en

Phylum Mollusca
Clase Aplacophora
De aspecto vermiforme, pequeos y sin conchilla, slo
con espculas aragonticas en el tegumento
Con una cabeza reducida
Sistema digestivo con boca y ano terminales, con
rdula
Sin nefridios
Similar a los moluscos ancestrales
Dividida en dos subclases: Solenogastres y
Caudofoveata
Estas formas retienen un pie delgado en un surco
ventral que
comienza en la regin anterior como un hoyo pedal.
Poseen un vestbulo supraoral, sensorial, con papilas y
un rgano digestivo que combina el estmago y una
glndula digestiva.
No poseen bandas musculares lateroventrales.
Son hermafroditas simultneos y poseen un par de
ctenidios.
Son infaunales, habitan fondos blandos "cabeza abajo"
Subclase Solenogastres
Neomenia, boca (arriba), surco pedail y cloaca
Helicoradomenia sp. Pacifico chimenea hidrotermal
profunda.
Subclase Caudofoveata
No tienen ni pie ni surco pedal, son pequeos, sin
conchilla, detritvoros.
Poseen un escudo cuticular sensorial y espculas
calcreas embebidas en el tegumento.
El sistema digestivo est separado en un estmago y
un divertculo digestivo.
No poseen bandas de msculos lateroventrales.
Son dioicos y poseen un par de ctenidios en la cavidad
del manto.
Podran estar emparentados con formas que poseen
escleritos como Wiwaxia (Cmbrico de Burgess Shale)
y estaran representados en el registro por formas como
Acaenoplax (Silrico de Inglaterra). Chaetoderma
canadense Wiwaxia Wiwaxia Acaenoplax.22
"Clase Monoplacophora"
Se pensaba que estaban extinguidos hasta la dcada
del 50
Formas pequeas, con conchilla redondeada
Algunos rganos repetidos serialmente, sugiriendo
segmentacin, como por ejemplo la musculatura.
El trmino Monoplacophora se refiere a un grupo muy
diversos de moluscos basales y no es un grupo natural.
Actualmente se lo ha dividido en dos clases distintas:
Tryblidiida (en parteTergomya) y Helcionelloida,
aunque an los primeros podran ser un grupo
polifiltico.
Clase Tryblidiida
En la actualidad se conocen 7 a 8 especies de
Neopilina, usualmente recuperadas por dragado en

23

profundidades de 5.000 metros. Se conocen unas 600

especies vivientes. Cmbrico superior al presente.
Poseen un corazn con 3 cmaras
Poseen dos riones
Poseen dos pares de cordones nerviosos
Poseen osfradia, rganos quimisensoriales para probar
el agua.
Son formas dioicas, el macho libera el esperma, la
hembra lo toma en las branquias, fertiliza al vulo y lo
libera al gaua nuevamente.
La larva trocsfera se metamorfosea en los juveniles.
Poseen una conchilla con 8 placas (aunque un linaje
paleozoico, los Sempteochitonida, tenan 7), calcreas,
que se articulan entre si y le permiten enrollarse. El
tamao vara generalmente entre 3 y 12 cm de largo,
pudiendo llegar a los 40 cm.
De contorno oval, con el cuerpo achatado.
Poseen un pie bien desarrollado y una rdula parecida
a los patlidos (Gastropoda) y Tryblidiida
(Monoplacophora), con magnetita.
La cabeza est poco desarrollada y slo es visible
desde el lado ventral (nuevamente como en
Tryblidiida).
Una banda de tejido muscular, la cintura, se ubica en
la periferia dorsal del animal y posee pequeas espinas
calcreas, escamas o espculas no muy diferentes a las
espculas
de
Caudofoveata
y
Solenogastres
(Aplacophora).
Poseen metamera o pseudome-tamera de las
branquias y msculos, como en Tryblidiida, con
quienes parecen estar relacionados filogenticamente.
Esto llev a postular que los chitones (y los molusos en
general) habran evolucionado a partir de algn ancestro
similar a los Annelida. El anlisis de los embriones,
larvas y desarrollos post larvales de Polyplacophora
muestran que la supuesta segmentacin es una
condicin secundaria.
Clase Polyplacophora
Los fsiles casi siempre se encuentran desarticulados.
Se conocen en rocas desde el Cmbrico superior pero
siempre son raros, presumiblemente porque siempre
han ocupado ambientes con un muy bajo potencial de
preservacin.
Clase Scaphopoda (Colmillos de mar)
Un manto delgado cubre al cuerpo y se fusiona en un
tubo abierto en ambos extremos.
El tamao vara entre 4 mm y 25 cm, la mayora posee
un largo entre 2,5 y 5 cm.
El pie protruye del lado ms grande y se entierra en el
sustrato.
Marinos, infaunales/seminfaunales someros.
La comida es tomada por cilias en el pie o en los
tentculos, consiste de detritos y protozoos.
En el estado adulto viven enterrados en arenas o
fangos, con la cabeza hacia abajo, slo la parte ms
posterior del cuerpo est por encima de la interfase agua
sedimento para realizar el intercambio gaseoso y
eliminar los desechos .
Sin branquias.
El manto cumple con las funciones respiratorias y
tambin segrega la conchilla.

El agua ingresa por accin ciliar y egresa por la

contraccin del msculo del pie.
Los escafpodos buscan la comida con la cabeza con
movimientos del pie y un disco muscular.
La cabeza no es conspicua, posee unos pequeos
rganos de los sentidos llamados estatocistos que
ayudan a detectar el alimento, no poseen ojos ni ningun
otro rasgos generalmente asociado con la cabeza. Los
tentculos o captcula buscan la comida y la llevan a la
boca provista de una rdulo poderosa.
Dioicos. Con larva trocsfera y velgera.
Pueden vivir hasta profundidades de 4.000 metros.
Registros dudosos en el Ordovcico, bien establecidos
desde el Devnico, formas silimares a las actuales
desde el Cretcico.
Clase Rostroconchia
Los Rostroconchia son un grupo de moluscos
paleozoicos (Ordovcico Prmico) que fueron
originalmente considerados bivalvos y bastante
recientemente se los asign a una clase distinta (Pojeta,
Runnegar, Morris, and Newell, 1972).
Se caracterizan por tener una sola valva
pseudobivalva que recubre al manto y a un pie
muscular. La parte anterior, presumiblemente orientada
hacia abajo tiene un espacio por donde habra salido el
pie. Probablemente tenan un estilo de vida
semiinfaunal sedentario.
Se conocen ms de 35 gneros. En su mayora son
formas pequeas, de menos de 2 cm de largo pero
excepcionalmente llegan a tener 15 cm (Devnico de
USA). El adulto de los rostroconchios se parece
superficialmente a un bivalvo, pero difiere en la falta de
una charnela funcional.
En vez de tener un ligamento flexible o la
articulacin que caracteriza a la charnela de los
bivalvos, algunas o todas las capas calcreas calcticas
de la conchilla eran continuas en la regin dorsal. Las
dos pseudovalvas deben haber estado rgidas y el
margen dorsal podra haber llegado a ser una estructura
ligeramente elstica.
La parte posterior de la conchilla es generalmente
elongada en una porcin que se llama rostro, a travs
del cual probablemente emergan los sifones inhalantes
y exhalantes. Puede asumirse que el animal se ubicaba
de tal forma que el rostro estaba por encima de la
interfase agua sedimento. Probablemente tambin
tenan un pie extensible que habra salido por el orificio
anterior.
Muchos autores actualmente suponen que el pie
era en realidad mucho ms parecido al de los
escafpodos (posibles descendientes). En el desarrollo
empiezan su estado postlarval con una nica conchilla
con un slo centro de crecimiento. Luego adquieren su
aspecto al segregar dos placas llamadas pseudovalvas.
Historia Evolutiva
El primer gnero Heraultipegma se conoce del
Cmbrico temprano (Tommotiano), pero es mucho ms
primitvo que los tpicos rostroconchios. Estos aparecen
y florecen en el Ordovcico temprano, casi rivalizando
con los bivalvos verdaderos. A fines del Ordovcico
inferior sufren una fuerte declinacin y un slo orden,
Conocardioida, continua hasta el Prmico. Los primeros

24

y ms primitivos rostroconchios tales como Riberoia

tienen una charnela donde todas las capas de la
conchilla atraviesan la regin dorsal, resultando en una
conchilla absolutamente rgida. En formas ms
avanzadas, como Conocardium, la capa externa no
cruza el margen, sugiriendo un escaln independiente
hacia la condicin ya conseguida por los bivalvos.
Relaciones evolutivas
Se considera que los rostroconchios habran
evolucionado de helcionelloideos durante el Cmbrico
temprano. Originalmente se sugiri que los
rostroconchios habran dado lugar por un lado a los
bivalvos (por separacin de las valvas y el desarrollo de
una charnela verdadera) y por otro lado a los
escafpodos (con las valvas formando un tubo largo).
Sin embargo, tanto los estudios cladsticos como las
evidencias moleculares indican que los bivalvos estn
muy distantemente relacionados a los escafpodos,
mientras que los cefalpodos si lo estaran. Los estudios
embriolgicos en la protoconcha de los escafpodos
soportan la hiptesis que stos habran evolucionado a
partir de los rostronchios.
Actualmente se piensa que tanto los rostroconchios
como los cefalpodos habran derivado de
helcionelloideos comprimidos, pero no los bivalvos y a
su vez, los rostroconchios habran sido los ancestros de
los escafpodos.
Clase Cricoconarida (= Tentaculitoidea)
Formas muy pequeas, de 1 a 3 cm de largo, cnicas,
delgadas, de composicin calctica.
Poseen caractersticas anulaciones externas.
Poseen un indudable valor bioestratigrfico en el lapso
Ordovcico-Devnico.
Se los suele relacionar a los cefalpodos por la
presencia de tentculos y tabiques internos de la
conchilla (visibles en la fauna del Devnico de
Hunsrckschiefer, por rayos X).
Clase Hyolitha
El concepto de los Hyolitha ha cambiado
radicalmente en los ltimos 30 aos. Este grupo ha sido
considerado tanto 1) una clase de moluscos, 2) un grupo
especializado de monoplacforos y 3) un phylum
separado pero con un ancestro comn y distante con los
moluscos.
Los hyoltidos son marinos, con simetra bilateral,
solitarios, generalmente con una conchilla cnica,
probablemente aragontica, que posee una sola abertura
y una a tres piezas calcreas. Tienen numerosos
msculos y un intestino largo y sinuoso. Se conocen a
lo largo de todo el Paleozoico. La mayora de las
formas maduras miden de 15 a 30 mm, las hay tan
pequeas como de 4 mm y tan grandes como de 200
mm. La mayor abundancia y diversidad se registra en el
Cmbrico, particularmente en pelitas negras y en
algunas calizas, se los halla en mucho menor
proporcin en areniscas. En rocas post-ordovcicas se
hacen raros. En el Prmico, hay registros de hyoltidos
en aguas fras de Australia, dentro de la regin
gondwnica.
Todos los hyoltidos tienen un exoesqueleto de
simetra bilateral con una pieza grande y cnica llamada
concha con una sola abertura en la parte anterior y un

oprculo ms pequeo que cierra esa abertura. Pueden

tener tambin septos imperforados en el borde apical.
Un grupo importante tiene dos piezas esqueletales
adicionales ("helens") que son delgados apndices
calcreos laterales en forma de cimitarra, que se ubican
entre la concha y el oprculo. Tanto la concha como el
oprculo muestran lneas de crecimiento comarginales,
indicando que esas partes esqueletales eran segregadas
incrementalmente por una estructura similar al manto
de los moluscos y brachipodos.
Partes blandas:
La estructura del tracto digestivo se conoce por el
relleno sedimentario en especies del Cmbrico y
Ordovcico de Antrida, Checoslovaquia y Francia. El
relleno sedimentario muestra que la boca se encontraba
ventralmente cerca de la abertura y que un largo y
sinuoso intestino formaba una "U" dorsal cerca del
pice de la concha para forma un recto que terminaba
en un ano dorsal en la abertura. Diversos anlisis
funcionales, la presencia de epibiontes y el relleno del
intestino indican que el lado plano o menos convexo de
la concha era ventral y que los hyoltidos eran formas
epibentnicas ssiles y detritvoras.
RELACIONES DE LOS MOLUSCOS
Los dos candidatos para ser considerados
ancestrales a los moluscos son los gusanos planos
turbelridos y los anlidos. La posibilidad que los
moluscos desciendan de anlidos o protoanlidos se
asent cuando los primeros tergomyanos vivientes
fueron descriptos, con sus rganos seriados. Sin
embargo, la repeticin seriada de rganos de los
tergomyanos (triblididos) y otros moluscos parece tener
poco en comn con la arquitectura seriada del celoma
de los anlidos. La alternativa que indica que los
moluscos descienden de organismos con un grado de
gusano plano ha ganado adeptos recientemente. Esta
nocin presenta la hiptesis que los moluscos habran
descendido en tres lneas independientes a partir de
organismos con un grado de gusano plano: una lnea
aplacfora (caudofoveatos y solenogastres), una lnea
poliplacfora y una lnea conchfera (las restantes clases
vivientes y sus formas extinguidas asociadas).
La evolucin de rasgos caractersticos de los
moluscos como son el hemocele, el movimiento de las
vsceras para formar una masa dorsal y la presencia de
cavidades celmicas para alojar determinados rganos
puede
ser
interpretada
como
adaptaciones
independientes al incremento del tamao corporal. Esto
se vera apoyado por el hecho que los primeros
moluscos eran todas formas de muy pequeo tamao, a
juzgar por sus restos fsiles.
Por otro lado, tambin es fcil imaginar a los
moluscos como un grupo monofiltico y postular un
ancestro hipottico. En este, el molusco ancestral tiene
un tracto digestivo completo con una rdula, la cavidad
del manto es mayormente posterior, con un par de
ctenidios flanqueando al ano, un sistema vascular
abierto y un celoma pericardial con celomoductos. Este
modelo se basa en el plan corpreo de los solenogastres
ya que se piensa que son los que retienen la mayor
cantidad de rasgos primitivos. La posicin de las clases
vivientes de moluscos en este modelo diferente a la

25

postulada por otros autores con respecto a las relaciones

de cefalpodos, escafpodos y bivalvos, por ejemplo.
Clase Gastropoda
Es la clase ms grande y ms diversa.
Incluye adems de los clsicos caracoles marinos, a
los caracoles de tierra, a las lapas, a las babosas de
tierra y de mar.
Si la conchilla se encuentra presente, sta es
univalva. Pueden tener un oprculo que cubre la
abertura cuando el cuerpo se retrae dentro de la
conchilla.
Habitan todos los subambientes marinos en todas
las latitudes, desde la regin intertidal hasta los 8.000 m
de profundidad. Muchos son de agua dulce o terrestres
y algunos han adquirido hbitos parsitos.
Pueden estar enroscados (con el pice de la
conchilla apuntando posteriormente: exogstrica) o
desenroscados.
La rotacin de la masa visceral se conoce como
torsin y se produce tempranamente en la ontogenia.
El cuerpo es usualmente asimtrico, con una cabeza
distintiva, ojos y uno o dos pares de tentculos. El pie
es ancho y se utiliza para arrastrase sobre el sustrato.
Torsin
Poseen simetra bilateral
La torsin ocurre en el estado larval veligera
Los rganos se curvan entre 90 y 180
El ano y el manto se mueven hacia la parte anterior.
Parece crearse un espacio para retraer la cabeza
dentro de la conchilla.
Enroscamiento
Los primeros gastrpodos poseen enrollamiento en
un plano.
Cambian de manera que cada vuelta se ubica por
afuera de la vuelta previa.
Se produce un desbalance del peso.
La conchilla se mueve para balancear el peso.
Se produce un incremento en el lado derecho del
gastrpodo.
Pierden la branquia derecha, la aurcula y el rin.
Se produce una asimetra bilateral.
Conchillas asimtricas
La prdida de los rganos derechos ayuda a aliviar la
suciedad.
El agua ingresa por el lado izquierdo (sobre la
branquia) y sale por la derecha (removiendo los
desechos).
Sistema respiratorio
La mayora poseen una sola branquia, algunos
poseen dos.
Pueden depender de la difusin a travs de la piel.
Algunos poseen pulmones.

Generalmente intercambian espermatforos para

evitar la autofertilizacin.
Pueden tener un estado de larva velgera con
torsin, o tener desarrollo directo de juveniles desde el
huevo.
Hbitos alimenticios
raramente filtradores
raramente parsitos
depositvoros
omnvoros
herbvoros, raspadores, ramoneadores, planctnicos
carroeros
carnvoros, pueden tener una proboscis para
perforar a los bivalvos. giran para abrir a las valvas
SISTEMTICA
La clasificacin de los gastrpodos se basa
principalmente en las partes blandas. Es muy
importante la morfologa de las branquias, asi como la
estructura del sistema nervioso, el corazn, los riones
y el sistema reproductor. Se usan muy pocos caracteres
distintivos de la conchilla ya que muchos son el
resultado de evolucin convergente. Aunque las
diferencias en la forma de la conchilla pueden ser
difciles de reconocer, se puede en general diferenciar
grupos morfolgicos sobre la base de caractersticas de
la ornamentacin, de la forma y de la apertura. La
conchilla puede ser externa o menos comunmente,
interna. La diferencia puede generalmente deducirse en
las formas actuales, a partir del lustre de la conchilla o
la presencia de otros rasgos tales como desviaciones de
la forma estructural.
A pesar que la forma de la conchilla de los
gastrpodos puede describirse en trminos de espira
alta, espira baja, en forma de gorra, etc., muchas
de las caractersticas de la forma pueden describirse
matemticamente por cuatro parmetros S, W, T y D
propuestos por Raup.
S forma de la curva de generacin (definida como la
relacin entre el alto y ancho de la abertura)
D distancia de generacin de la curva desde el eje de
rotacin
W tasa de expansin de la curva de generacin
T tasa de traslacin a lo largo del eje de
enroscamiento
Los gastrpodos poseen tpicamente una conchilla
univalva enroscada cuya apertura puede puede estar
cerrada por un oprculo. Otro rasgo que es til para
discriminar entre distintos grupos es la selenizona que
puede expresarse como una serie de orificios (como en
Haliotis) o como un surco en la periferia que se expresa
como una fuerte curvatura de las lneas de crecimiento.
Otros rasgos como costillas o un canal sifonal puede ser
tambin importantes.
Se los divide en tres subclases.
1.- Subclase Prosobranchia
2.- Subclase Opistobranchia
3.- Subclase Pulmonata
La conchilla es segregada por el manto y forma un
cono hueco que incrementa su ancho regularmente
desde el pice hasta la abertura donde protruye la masa
visceral. La conchilla puede tener forma de gorra, con
una gran abertura, pero en general posee un

Sistema excretor
Poseen un slo rin
Sistema nervioso
Poseen tres pares de ganglios
Organos de los sentidos: ojos, estatocistos,
chimioreceptores, rganos tctiles, osfradia.
Sistema reproductivo
Dioicos y hermafroditas

26

enroscamiento alrededor de un eje que pasa por el

pice. Cada 360 se forma una vuelta. La conchilla
generalmente tiene forma helicoidal, con diversa
terminologa: turbiniforme, turriteliforme, trochiforme,
patelliforme, etc. , pero tambin puede formarse en un
plano (es planoespiral).
Una vuelta completa generalmente cubre
totalmente a la vuelta previa, con una lnea de contacto
llamda sutura. La parte apical, excepto la ltima vuelta
o vuelta corprea es la espira. Los mrgenes axiales de
vueltas sucesivas pueden estar en contacto entre si
formando una columela, o pueden delimitar una cavidad
cnica llamada ombligo. En la parte interna de la
abertura se encuentra una capa de conchilla lisa
segregada por el manto llamada inductura; si sta cubre
al ombligo se la denomina callo, a veces cubre toda la
conchilla como en el caso de las cipreas.
Incrementos sucesivos en el crecimiento se
agregan a la conchilla en la abertura, que puede variar
desde casi circular a muy elongada. El margen se
conoce como peristoma y puede ser simple u
holostomado pero comnmente est interrumpido, por
lo que se denomina sifonostomado, ya que se modifica
para acomodar a los sifones. La superficie de la
conchilla est marcada por lneas de crecimiento
paralelas al margen, tambin por vrices o costillas. La
ornamentacin es transversa si cruza la vuelta de sutura
a sutura o es espiral si es paralela a la sutura y pasa
alrededor de la conchilla.
En la mayora de los gastrpodos la abertura queda
en el lado derecho, muy raramente son levgiros.
Algunas formas son coniespirales en los primeros
estados y luego se desenrollan, como en Vermetus. El
interior de la conchila puede tener estructuras que slo
son visibles cuando se rompe o se secciona o an en
moldes internos.
Puede haber pliegues espirales muy desarrollados
(Nerinea) o dientes y tubrculos en la abertura
(Gastrocopta), entre otros rasgos.
1.- Subclase Prosobranchia
Gastrpodos con conchilla en los cuales la torsin
es completa. Generalmente con oprculo. Marinos, de
agua dulce y terrestres. Mayora dioicos. La mayora
bentnicos, herbvoros y carnvoros. Se los conoce
desde el Cmbrico inferior a la actualidad, 4.500
gneros. Tres rdenes.
a.- Orden Archaeogastropoda
Con una o dos branquias, dos nefridios, corazn
con dos aurculas. La estructura de la conchilla es
variable, hay algunas formas simtricas, pero en general
con forma de espira. Casi todos marinos herbvoros,
dioicos. Muchos arqueogastrpodos tiene selenizona
adems de un oprculo. La conchilla puede ser tanto
externa como interna. Muchas de las forma con aspecto
de gorra tienen un orificio en el pice de la conchilla
que es una selenizona modificada. Formas involutas con
selenizona bien desarrollada incluidos en los
bellerofontdidos son considerados archaeogastrpodos
por algunos autores (mientras que otros los ubican en
Monoplacophora). El biocrn abarca desde el Cmbrico
inferior a la actualidad, acm Devnico- Trisico.1.300
gneros.

b.- Orden Mesogastropoda

Este grupo no posee una selenizona. La conchilla
puede ser tanto externa (con aberturas redondeadas a
ovaladas, a veces con un labio) como interna (con una
abertura en forma de tajo), generalmente helicoidal. Las
formas actuales se clasifican de acuerdo a la morfologa
de la rdula. Poseen una sola branquia, un nefridio y el
corazn con una sola aurcula. Sexos separados con
fecundacin interna. La mayora son marinos, pocos de
agua dulce y terrestres. Un grupo muy comn incluye a
los turritlidos, un grupo de formas de espira alta de
edad post jursica. Otro ejemplo comn de
mesogastrpodos son las crepdulas, mientras que otras
formas, de hbitos filtradores como los Vermicularia,
suelen desenrollarse durante la ontogenia. Tambin
debe remarcarse Polynices, un carnvoro activo que
perfora orificios en la conchilla de otros moluscos. El
biocrn abarca desde el Ordovcico a la actualidad y
desde su origen muestran un continuo incremento en la
diversidad, 2.000 gneros.
c.- Orden Neogastropoda
Los Neogastropoda no poseen selenizona, pero si
tipicamente presentan un canal sifonal y aberturas no
circulares, alargadas o en forma de tajo. Con una sola
branquia, un nefridio y corazn con una aurcula.
Dioicos. La mayora marinos, carroeros y carnvoros.
Tpicos ejemplos vivientes de este grupo incluyen
formas de fuerte ornamentacin, aunque formas como
Conus tambin son abundantes. El biocrn abarca desde
el Cretcico hasta la actualidad, 1.200 gneros.
2.- Subclase Opistobranchia
Gastrpodos mayormente marinos, algunos de
agua dulce, que han perdido practicamente la conchilla.
Poseen una branquia, un nefridio y corazn con una
aurcula. Han sufrido una detorsin y poseen simetra
bilateral secundaria. Incluye a los pterpodos (que
forman los fangos con pterpodos en el ocano
profundo) y los nudibranquios. La mayora son
bentnicos carnvoros o herbvoros, algunos filtradores;
hay planctnicos marinos. El biocrn abarca desde el
Carbonfero a la actualidad, 800 gneros.
3.- Subclase Pulmonata
Se han perdido las branquias y la cavidad del
manto se transforma en un pulmn, siempre hmedo y
vascularizado. Con conchilla interna, externa o sin
conchilla, raramente con oprculo. Terrestres o de agua
dulce. Los pulmonados pueden reconocerse por su
conchilla delgada y morfologa distintiva que es
tipicamente planoespiral o conoespiral globosa.
Adems, muchos pulmonados poseen un labio apertural
bien definido como en el gnero Helix. El biocrn
abarca del Carbonfero a la actualidad, 2.500 gneros.
HBITOS Y HABITATS DE LOS GASTRPODOS
Los gastrpodos constituyen un grupo tan diverso
que es difcilgeneralizar sobre sus hbitos y sus
preferencias ambientales. Se los encuentra en todas las
profundidades ocenicas, en la tierra desde el nivel del
mar hasta los 6.000 metros y en todo tipo de cuerpos de
agua dulce. Incluyen formas reptantes, nadadoras,
planctnicas, infaunales y algunos tambin son ssiles.
La mayora de las formas marinas actuales prefiere agua
bien iluminadas, someras, de plataforma.

27

Las lapas y formas afines viven fijas a sustratos

duros en ambientes de alta energa donde ramonean
algas. Las especies turbinadas y trochiformes suelen ser
epifaunales en sustratos duros. Formas cnicas o con
espira larga son semiinfaunales. Algunas formasson
pelgicas, otras son pseudoplanctnicas. Las especies
terrestres segregan mucosidad para movilizarse.
La mayora de los gastrpodos son herbvoros,
aunque tambin abundan los carnvoros y detritvoros.
Linsley (1978) ha propuesto una serie de leyes
para interpretar la morfologa funcional de los
gastropdos (prosobranquios).

LEY DE ABERTURA NO HOLOSTOMADA

La corriente exhalante de estos arqueogastrpodos
est marcada por un seno, una hendidura o una o ms
perforaciones.
LEY DE ELONGACION
Los gastrpods que poseen aberturas elongadas
solo tienen una branquia y desarrollan un flujo de agua
a travs de la cavidad del manto desde la parte anterior
a la parte posterior a lo largo del eje largo de la
abertura; este eje es paralelo al eje anterior-posterior del
pie. Las aberturas elongadas son un rasgo comn en
mesograstrpodos
y
neogastrpodos.
En
arqueogastrpodos primitivos, con dos branquias, la
forma de la abertura es equidimensional y permite la
operacin de dos corrientes inhalantes.
Las leyes de Linsley permiten interpretar la forma
en que muchos gastrpodos extinguidos llevaban a su
conchilla, cuntas branquias posean, donde y como
ingresaban y egresaban las corrientes inhalantes y
exhalantes a la conchilla, la aproximada posicin del
ano y la forma general de la cavidad del manto.
GASTRPODOS A LO LARGO DEL TIEMPO
Las formas ms antiguas se conocen del Cmbrico
y pertenecen a Archaeogastropoda. La clase ha
mantenido o incrementado su diversidad a lo largo de
todo el Fanerozoico. Los Archaeogastropoda
predominaron desde el Ordovcico hasta el Carbonfero
superior. Los Mesogastropoda son importantes desde el
Mesozoico e incrementan su diversidad durante el
Cenozoico. Los Neogastropoda estn casi confinados al
Cretcico y rocas ms modernas. Los Opistobranchia se
conocen desde el Carbonfero, con los pterpodos con
registros desde el Eoceno (posibles formas previas
seran Hyolitha). Los Pulmonata aparecen en el
Carbonfero pero su mayor expansin se produce en el
Cretcico.

LEY DE LAS ABERTURAS RADIALES

Los gastrpodos con ms de una vuelta con
aberturas radiales no viven con el plano de la abertura
paralelo al sustrato. El plano de la abertura radial se
ubica a lo largo de una lnea desde el eje del
enroscamiento a la perfisferia.
Tipicamente el plano de la abertura es
perpendicular al sustrato. Pocos formas actuales poseen
aberturas radiales, pero este tipo de abertura era muy
comn en el Paleozoico. En la actualidad estas formas
son sedentarias, con la conchilla apoyada en el sustrato
por largos perodos.
LEY DE LAS ABERTURAS TANGENCIALES
Los gastrpodos con ms de una vuelta con
aberturas tangenciales viven con el plano de la abertura
paralelo al sustrato. Este forma una tangente con las
vueltas anteriores. La mayora de los prosobranchios
vivientes tienen aberturas tangenciales que pueden
presionar sobre el cuerpo para protegerlo, de alli el
plano de la abertura y el sustrato son paralelos.
LEY DEL BALANCE DE LA CONCHILLA
Si la conchilla es soportada arriba del cuerpo, se va
a ubicar de manera que el centro de masa de la
conchilla y su contenido est por encima de la lnea
media de la masa visceral. La mayora de las especia
vivientes llevan la conchilla con el centro de gravedad
por encima de la lnea central de la masa corporal.
Excepciones a esta regla son las formas cementadas
(Vermetus) y las especies con aberturas radiales que
apoyan la conchilla sobre el sustrato.
LEY DE ABERTURA NO HOLOSTOMADA
Angulos o muescas en la abertura usualmente
indican reas inhalantes o exhalantes; las primeras se
encuentran lo ms anteriormente posible. Muchas
conchillas muestran rasgos que representan la ubicacin
de las corrientes de agua inhalantes y exhalantes. En los
arqueogastrpodos avanzados y en todos los
mesogastrpodos y neogastrpodos, una sola corriente
entra a la cavidad del manto anteriormente, pasa por la
branquia y sale de la cavidad del manto posteriormente,
llevando los productos de excrecin.
LEY DE ABERTURA NO HOLOSTOMADA
Una muesca sifonal inhalante o un largo canal
sifonal es comn en los mesogastrpodos y
neogastrpodos,
pero
estn
ausentes
en
arqueogastrpodos. En arqueogastrpodos vivientes con
dos branquias, dos corrientes de agua ingresan a la
cavidad del manto anterolateralmente y se unen antes de
ser expulsadas dorsalmente.

Clase Bivalvia (= Pelecypoda = Lamellibranchia)

Moluscos bivalvos, sin cabeza ni otra
cefalizacin, sin rdula, con las partes blandas incluidas
entre dos valvas inequilaterales, calcreas, unidas por
una charnela dorsal. Las valvas se cierran por la accin
de msculos aductores internos y se abren por la
presin del ligamento a lo largo de la charnela cuando
los msculos se relajan. Las branquias son grandes y
estn modificadas para filtrar los alimentos, mientras
que la cavidad del manto se contecta con el exterior a
travs de sifones. La mayora son suspensvoros
sedentarios, epifaunales o infaunales. Unas 25.000
especies descriptas, 7.000 vivientes: mejillones, ostras,
vieras, etc. Se conocen desde el Cmbrico a la
actualidad.
MORFOLOGA
DE
LA
CONCHILLA
Y
ORIENTACIN
En general las dos valvas a cada lado de la
comisura son imgenes especulares, los bivalvos son
equivalvos. Hay grupos, como las ostras, donde una
valva es diferente a la otra y son por lo tanto
inequivalvos. Las valvas estn unidas a lo largo del
margen dorsal por una banda elstica proteincea o
ligamento. En la parte inicial se ubican los umbones que
muchas veces estn flanqueados anteriormente por una

28

lnula y posteriormente por un escudete. Hay

convenciones que determinan la valva derecha y la
izquierda y la posicin dorsal y ventral.
A diferencia de los braquipodos que tiene dientes
en una valva y fosetas en la otra, los bivalvos pueden
tener ambas estructuras en cada valva. El mecanismo de
apertura y cierre de las valvas tambin difiere en ambos
grupos.
Tanto las estructuras externas de las valvas como
las internas y las marcas musculares son criterios
importantes para la identificacin de los bivalvos. El
exterior puede estar marcado por lneas de crecimiento
concntricas, lminas de crecimiento o elevaciones con
distinto grado de prominencia. La escultura radial puede
consistir de costas o marcas ms finas llamadas liras.
Espinas y nodos tambin pueden ornamentar a las
valvas. En la mayora de los casos, las marcas externas
estn relacionadas al crecimiento de la conchilla, a su
fortaleza o para facilitar la ubicacin en un habitat
particular, como por ejemplo ayudar al enterramiento.
Las marcas internas de la conchilla estn
generalmente asociadas a la fijacin de tejidos y
rganos internos. Entre ellos estn las impresiones de
los msculos aductores y la lnea paleal, que marca la
lnea de unin del lbulo fijo del manto a la conchilla.
La lnea paleal de bivalvos sifonados muestra una
muesca correspondiente al seno paleal. Las marcas de
los msculos permiten saber si stos son dimiarios
(dos), isomiarios (dos iguales), anisomiarios (el de
adelante ms pequeo) o monomiarios (slo queda el
posterior).
Adems de los rasgos ya enumerados, la
identificacin
de
los
bivalvos
requiere
el
reconocimiento de la microestructura de la conchilla y
del tipo de charnela.
TIPOS DE CHARNELA
Charnela taxodonta: Posee numerosos dientes con
arreglo radial o subparalelo (Nucula, Glycimeris,
Praeleda). Charnela dysodonta: La denticin consiste de
dientes simples, muy pequeos, cerca del borde de la
valva (Mytilus).
Charnela isodonta: Los dientes son muy grandes y
ubicados a ambos lados de un hoyo ligamentario central
(Spondylus).
Charnela esquizodonta: Los dientes estn
confinados a la Familia Trigoniacea, son muy grandes y
poseen surcos perpendiculares al eje del diente
(Trigonia).
Charnela heterodonta: Dos a tres dientes cardinales
y dientes laterales ms pequeos, anteriores y
posteriores (Cerastoderma).
Charnela pachidonta: Los dientes slo estn en los
rudistas, son muy grandes y pesados.
Charnela desmodonta: Dientes reducidos o ausentes,
con elevaciones a lo largo del margen que los
reemplazan, con condrforo (Mya).

conchillas lastimadas regeneradas por el manto). Las

ostras, por ejemplo, tiene conchilla calctica, aunque
poseen una delgada almohadilla aragontica donde se
fija el msculo.
Otros bivalvos tienen conchillas puramente
aragonticas, pero la mayora tiene distintas capas
compuestas de calcita y de aragonita. Las dos fases
tienden a encontrarse en bivalvos en un nmero
recurrente de patrones, que se acomodan en capas
discretas y se han utilizado para realizar filogenias. Se
reconocen 6 tipos primarios.
Prismtica simple: Estructura con calcita poligonal
columnar o prismas de aragonita, rodeados de
conchiolina.
Prismtica compuesta: Estructura con delgados
cristales aciculares radiales.
Ncrea: Estructura con lminas tabulares de
aragonita que se asemejan a una pared de ladrillos en
seccin y se intercalan con lminas de conchiolina.
Usualmente se encuentra en capas medias o internas.
Foliada: Estructura siempre calctica, formada por
cristales delgados, elongados, que se juntan
lateralmente para formar hojas. Se encuentra en la capa
externa o interna.
Laminar cruzada: Normalmente es aragontica.
Son lminas apretadas. Dentro de cada una hay
delgadas placas de aragonita. Aquellas de lminas
adyacentes se inclinan en direcciones opuestas entre si.
Homognea: Estructura con cristales anhedrales
granulares pequeos.
De todas las microestructuras, la ncrea parece ser
la ms antigua, no slo en bivalvos sino en moluscos en
general, tambin es la ms fuerte. Por debajo de las
reas de fijacin de los msculos hay una regin
especializada de cristales prismticos irregulares
denominada
miostraco
que
est
formado
exclusivamente por aragonita. Este es delgado y no
posee conchiolina.
LIGAMENTO
El ligamento conecta las dos valvas y acta como
un resorte para ayudar a la apertura de las valvas
cuando se relajan los msculos aductores. Est
compuesto de conchiolina y fibras de aragonita. En
general son externos, pero aquellos que slo se ven
cuando las valvas estn abiertas son internos.
Los ligamentos externos elongados pueden estar
sostenidos a unas plataformas llamadas ninfas o pueden
sostenerse a surcos ligamentarios por encima de los
dientes de la charnela. Un ligamento interno que ocupa
una depresin triangular en la charnela se llama resilio
y la depresin calcrea que lo contiene resilfero.
Tambin puede ocupar una depresin en forma de
cuchara o condrforo.
El ligamento ideal consiste de tres capas, un
periostraco externo, una capa laminar media y una capa
fibrosa interna. Las dos primeras no contienen material
calcreo y son elsticas. La capa fibrosa est
impregnada de fibras de aragonita y es elstica slo ante
la compresin.

MICROESTRUCTURA DE LA CONCHILLA
La conchilla calcrea de los bivalvos posee
muchas capas y consiste de dos fases intermezcladas.
(1) Una matriz orgnica y (2) carbonato de calcio
cristalino ya sea aragonita o calcita (vaterita en

29

La morfologa vara y cada una de ellas deja una

impresin caracterstica en el margen dorsal. Es
anfidtico si se extiende a ambos lados del umbn,
opistodtico si es posterior. Puede ser alivincular
cuando tiene una estructura central plana con la capa
laminar anterior y posterior a una capa fibrosa central;
parivincular si es opistodtico, elongado y de forma
hemisfrica; multivincular si posee varios resilios
fibrosos insertados a lo largo del margen dorsal,
aislados completamente uno de cada uno por la capa
laminar; duplivincular es similar al multivincular pero
el rea de fijacin est cruzada por surcos y
elevaciones.

Algunas formas ssiles (como las ostras) pueden

segregar un cemento
Los mejillones y otras formas afines segregan un
biso orgnico para sostenerse al sustrato
ALIMENTACIN
Corrientes de agua traen oxgeno y alimento a las
branquias
La comida es dirigida hacia la boca.
SISTEMA CIRCULATORIO
Corazn con tres cmaras bombea sangre al manto
y a las branquias para la oxigenacin y a los riones
para la excrecin.
SISTEMA NERVIOSO
Poseen tres pares de ganglios.
RGANOS DE LOS SENTIDOS
Organos de los sentidos poco desarrollados, algunos
tienen ocelos, algunos pectnidos con ojos complejos.
REPRODUCCIN
Poseen generalmente sexos separados, sin son
monoicos son diacrnicos
La fertilizacin suele ser externa, aunque pueden
usar los tubos branquiales para incubar a los huevos
Larvas trocsfera y velgera nadadoras libres.
CLASIFICACIN
Hay muchas clasificaciones actualmente y se ha
preferido mantener la del Treatise que es tambin
seguida por Clarkson (1998) que divide a la clase
Bivalvia en seis subclases.

Bivalvia
La masa visceral est total o parcialmente incluida
dentro de las dos valvas. El manto se extiende hacia
abajo (ventralmente) formando los lbulos. La funcin
principal es la secrecin de la conchilla, aunque
tambin tiene funciones sensoriales y musculares. El
espacio entre los lbulos del manto es la cavidad del
manto. La que poseen los bivalvos es la mayor dentro
del phylum molusca. Alli se ubican las vsceras, las
branquias y el pie.
Las branquias estn cubiertas por cilias que se
mueven ritmicamente para incorporar agua a la cavidad
del manto y a travs de los pliegues. Partculas
alimenticias que llegan a las branquias por accin ciliar
se movilizan con mucus al margen ventral de las
branquias (al surco alimenticio), desde alli a unos
apndices carnosos o palpos a ambos lados de la boca y
de alli a la propia boca y el tracto digestivo.
Las branquias poseen una remarcable habilidad
para distinguir entre partculas alimenticias y meros
granos de sedimentos. Estos son eliminados de la
superficie
de
las
branquias
y
expulsados
posteriormente. El mtodo que tienen los bivalvos para
respirar y alimentarse requiere un continuo flujo de
agua. Para asegura sto, en muchos bivalvos el borde
del manto est modificado en sifones que pueden traer
agua a las branquias y luego expulsarla. Tipicamente
los sifones se ubican posteriormente y se denominan
inhalante y exhalante (incurrente y excurrente).
El tipo de branquia es muy importante en la
clasificacin de los bivalvos actuales. En la branquia
protobranquia hay una estructura simple en forma de
hoja que est suspendida dentro de la cavidad del
manto. Las filibranquias consisten en dos lminas
filamentosas que cuelgan de la cavidad del manto pero
que luego se curvan hacia arriba. Las cilias en esos
filamentos dobles producen la corriente que cruza la
branquia. En una de tipo eulamelibranquio, las lminas
estn unidas por conexiones que forman espacios
cerrados. La de tipo septibranquio es la ms avanzada y
consiste de una particin horizontal que divide a la
cavidad del manto en una parte inferior y otra superior.

SUBCLASE PALEOTAXODONTA
Son los bivalvos ms simples y primitivos. Son los
primeros que aparecen en el registro fsil y pueden ser
considerados ancestrales a todos los otros grupos.
Poseen protobranquias, una conchilla equivalva
aragontica y charnela taxodonta. Incluye a
losnuculoideos, un grupo de bivalvos detritvoros con
palpos labiales que habitan aguas profundas y sustratos
con sedimentos finos. El biocrn abarca del Cmbrico?
a la actualidad. Incluye al nico orden Nuculoida.
Nucula, Ctenodonta.
SUBCLASE CRYPTODONTA
Son formas infaunales, con conchilla aragontica.
Con protobranquias. Comunes en el Paleozoico, con
Solemya como el nico representante actual. El biocrn
abarca desde el Ordovcico medio a la actualidad. Est
dividida en dos rdenes:
Orden Solemyoida: Con charnela disodonta, desde
el Devnico a la actualidad. Solemya.
Orden Praecardioida: Con charnela taxodonta,
desde el Ordovcico al Carbonfero. Cardiola.
SUBCLASE PTERIOMORPHA
Comprende a un grupo muy diverso de formas
generalmente bisadas, aunque algunas estn cementadas
al sustrato, con charnela y musculatura variable. Las
conchillas pueden ser de calcita, aragonita o ambas.
Muchas son inequivalvas, algunas equivalvas. El pie
suele estar reducido o ausente. El manto en general no
est fusionado y no poseen sifones. Muchos poseen
aurculas en el margen charnelar. El biocrn abarca del

LOCOMOCIN/SOSTN
Pueden extender el pie entre las valvas para
moverse
Pueden usar el pie para enterrarse en el sustrato

30

Ordovcico medio a la actualidad y la subclase est

dividida en tres rdenes:
Orden
Mytiloida:
Con
filibranquias
o
eulamelibranquias. Con conchilla prismtica o ncrea,
charnela disodonta. Equivalvos e inequilaterales, con o
sin sifones. Anisomiarios. El biocrn abarca desde el
Devnico a la actualidad. Mytilus, Pinna, Lithophaga.
Orden Arcoida: Con filibranquias (por lo menos
en las formas vivientes), con conchillas equivalvas
circulares a trapezoidales, microestrucutra laminar
cruzada, charnela taxodonta, isomiarios. El biocrn
abarca desde el Ordovcico superior a la actualidad.
Arca, Glycimeris.
Orden
Pterioida:
Con
filibranquias
o
eulamelibranquias. Adultos fijos por un biso o
cementados. Microestructura variada. Anisomiarios o
monomiarios. Incluye a los pectnidos, ostreceos,
inocermidos. El biocrn abarca desde el Ordovcico a
la actualidad. Pecten, Pteria, Gervillea, Inoceramus,
Lima, Ostrea, Exogyra.

formaron arrecifes. El biocrn abarca del Silrico al

Cretcico. Hippurites.
SUBCLASE ANOMALODESMATA
Comprende formas excavadoras u horadadoras,
muy modificadas, con conchillas aragonticas y
charnela desmodonta. Incluye a un slo orden:
Pholadomyoida. Con eulamelibranquias, excepto en una
sola familia que posee septibranquias. El biocrn abarca
del Ordovcico a la actualidad. Pholadomya, Cimitaria.

RELACIONES E HISTORIA EVOLUTIVA

A pesar de su naturaleza especializada, los
bivalvos son uno de los primeros grupos de moluscos,
con gneros como Fordilla y Pojetaia conocidos del
Tommotiano. Fordilla contina hasta fines del
Botomiano, mientras que Pojetaia alcanza la mitad del
Cmbrico medio. Ambos pertenecen a, o son el grupo
hermano, del linaje ms primitivo de los bivalvos, los
Palaeotaxodonta. Estas formas muy tempranas parecen
haber desaparecido a fines del Cmbrico medio y el
resto de los bivalvos recin aparecen en el Ordovcico
inferior, cuando se produce una nueva diversificacin
de Palaeotaxodonta. El otro gran clado de bivalvos, los
Autolamellibranchiata, no aparecen hasta el Ordovcico
medio y derivaran claramente de Palaeotaxodonta.
Durante el Paleozoico inferior, el modo de vida
ms comn era el de los suspensvoros epifaunales o
infaunales sifonados primitivos. Estos ltimos aprecen
en el Paleozoico medio y superior, pero tuvieron
preminencia luego de la crisis del Permo-Trisico.
Tanto las formas epifaunales como infaunales
ganaron en abundancia y diversidad a lo largo de todo
el Mesozoico hasta la extincin finicretcica, momento
en el cual sufrieron especialmente los suspensvoros
epifaunales. Durante el Cenozoico los infaunales
sifonados siguieron diversificandose. Los depositvoros
con palpos y los habitantes de tubos evolucionaron
temprano en el Paleozoico y permanecieron
relativamente estables ante las extinciones y
diversificaciones que sufrieron el resto de la clase.

SUBCLASE PALEOHETERODONTA
Comprende a un grupo dominantemente
paleozoico de bivalvos con conchillas aragonticas
equivalvas. El biocrn abarca del Ordovcico a la
actualidad y la subclase est dividida en tres rdenes:
Orden
Modiomorphoida:
Los
precursores
paleozoicos de la mayora de los bivalvos posteriores
con charnela heterodonta. Modiolopsis.
Orden Unionoida: Los nicos bivalvos no
marinos, de agua dulce. Se conocen desde el Devnico
a la actualidad. Unio.
Orden Trigonioida: Bivalvos con una conchilla
grande, de forma trigonal, con charnela esquizodonta.
Muy comunes en el Mesozoico, cuando eran uno de los
grupos ms numerosos, actualmente representados por
un nico gnero Neotrigonia. Trigonia, Pacitrigonia,
Steinmanella.
SUBCLASE HETERODONTA
Comprende a un grupo de heterodontes
eulamelibranquios a los cuales pertenece la mayora de
las formas vivientes. Casi todos con conchillas con
microestructura laminar cruzada, de composicin
aragontica.
Estna adaptados a numerosos ambientes y formas
de vida, especialmente sifonados infaunales filtradores.
La charnela puede degenerar a una de tipo desmodonta.
El biocrn abarca del Ordovcico a la actualidad y
vemos tres rdenes: Veneroida, Myoida y Hippuritoida
Orden Veneroida: Formas activas con charnela
heterodonta verdadera. Lucina, Cardita, Venus, Mactra,
Tellina.
Orden Myoida: Son formas de conchilla delgada,
inequivalva, cavadores y horadadores. Con sifones bien
desarrollados, charnela degenera a una con slo un
diente cardinal en cada valva. Mya, Corbula, Pholas,
Teredo.
Orden Hippuritoida: Comprende a los rudistas,
formas aberrantes, de conchilla grande (hasta 2 m),
gruesa, de aspecto coralino, con denticin pachidonta.
Muy abundantes en el Mesozoico superior cuando

BIVALVOS A TRAVS DEL TIEMPO

Los bivalvos cmbricos eran muy pequeos, no
eran abundantes y formaban un componente minoritario
de las faunas. Su nmero y diversidad mejor en el
Ordovcico cuando surgen formas bisadas y otras se
empiezan a enterrar. Desde el Ordovcico superior han
tenido una presencia significativa en el mar, aunque
tambin invadieron el ambiente dulccola (desde el
Devnico) y formas de ambientes salobres abundan ya
en el Carbonfero. Muchos bivalvos precarbonferos se
conocen unicamente por moldes y es probable que su
conchilla fuera aragontica.
El Trisico fue un perodo clave en la historia de
los bivalvos ya que en ese momento se expanden
muchos nuevos grupos. Este proceso se vio realzado
por la aparicin en el Prmico de sifones eficientes que
permitieron la infaunalizacin profunda y el poder
horadar sustratos duros ms efectivamente. Continuaron
su diversificacin en el Jursico y Cretcico,

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especialmente
los
trigonoideos,
inocermidos,
pectnidos, ostreidos, arcoideos y pteriomorfos. Sin
embargo, ni los rudistas ni los inocermidos llegaron al
fin del Cretcico. El stock que sobrevivi a la crisis se
expandi en el Terciario, especialmente los
Heterodonta.

CAVADORES INFAUNALES SOMEROS

Donax
Algunos cavadores someros poseen esculturas
externas en forma de v que ayudan al enterramiento
en sustratos arenosos, aunque la gran mayora poseen
conchillas lisas e hidrodinmicas.

MORFOLOGA FUNCIONAL Y ECOLOGA

La forma y la morfologa general de la conchilla
de los bivalvos refleja, en forma directa, su modo de
vida. El conocimiento que se tiene de los bivalvos
actuales y su adaptacin a modos de vida particulares,
permite hacer inferencias razonables con respecto al
modo de vida de los bivalvos ya extinguidos.
Los bivalvos modernos han sido agrupados en
varias categoras morfoecolgicas por Stanley (1970):
Cavadores infaunales someros
Cavadores infaunales profundos
Epifaunales/Semi-infaunales bisados
Epifaunales cementados
Libres
Nadadores
Horadadores o habitantes de cavidades
Un buen examen de las conchillas permite hacer
inferencias con respecto a la categora morfoecolgica.
En las especies cavadoras, la forma de la conchilla
tambin est relacionada con respecto a la velocidad de
cavado y a la naturaleza del sustrato que es excavado.
La gran mayora de los bivalvos son
suspensvoros. Miembros de Nuculacea son detritvoros
y extruyen una extensiones especializadas de sus palpos
labiales para tomar las partculas orgnicas. Los
Tellinacea (Veneroida) son tanto depositvoros como
suspensvoros y utilizan sus largos sifones para
succionar partculas de la superficie del sedimento.
Fuera de ellos, todos los que se analizarn a
continuacin son suspensvoros.

CAVADORES INFAUNALES PROFUNDOS

Los cavadores someros no suelen tener conchillas
elongadas. Hay, sin embargo, un buen nmero de
cavadores profundos con conchillas adaptadas a vivir en
excavaciones que son virtualmente permanentes. Mya
es un bivalvo lento que se entierra en fondos arenosos
firmes. Tiene una conchilla larga, elptica, con
condrforo, dientes charnelares reducidos y hendiduras
anteriores y posteriores pronunciadas. Los sifones estn
fusionados y aunque pueden colapsar como una medida
de escape, no pueden introducirse dentro de la
conchilla.
Los bivalvos con conchilla en forma de navaja
como Ensis y Solen tienen una forma muy elongada,
casi tubular, con hendiduras anteriores y posteriores y
dientes reducidos. Ocupan excavaciones a las que se
mueven cuando son amenazados.
No todos los cavadores profundos tienen forma de
navaja. Algunos lucinoideos como Phacoides poseen
conchillas subcirculares con la lnea charnelar de
posicin subhorizontal. Tienen un largo sifn exhalante
posterior pero la corriente inhalante llega a travs de un
tubo mucoso que se conecta con la interfase agua sedimento.
Muchos bivalvos segregan fibras de colgeno con
las cuales se sostienen al sustrato. Esta estructura o biso
es segregado por una glndula ubicada en la base del
pie. Modiolus tiene una conchilla lanceolada con slo la
porcin posterior expuesta. A partir de estas formas
endobisadas se ha originado el mejilln comn, Mytilus,
que vive sostenido sobre el sustrato, con la comisura
vertical.

CAVADORES INFAUNALES
Los bivalvos que se entierran en sustratos blandos,
tiene una secuencia bien definida de movimientos que
le permiten penetrar en el sedimento.
La banda sombreada indica los movimientos del
animal con respecto a la interfase agua-sedimento.
Las lneas horizontales en el pie indican la regin
del anclaje del pie.
Los msculos se relajan antes de comenzar un
nuevo ciclo. Usualmente se contrae primero el aductor
anterior, seguido por el posterior lo que le imparte un
movimiento oscilatorio a la conchilla que puede ser de
hasta 45 en las formas ms discoidales. Mientras este
proceso de enterramiento se lleva a cabo, los sifones se
van extendiendo para mantener el contacto con la
interfase agua-sedimento.
No todos los bivalvos cavadores tienen sifones.
Astarte que vive justo por debajo de la superficie, posee
el borde del manto abierto, no fusionado. Sin embargo
la gran mayora de formas infaunales someras poseen
sifones (Donax, Venus). Tienen conchillas equivalvas,
son dimiarios isomiarios y con seno paleal. Los
cavadores profundos suelen tener aberturas sifonales o
pedales.

BISADOS (epibisados)
Las conchillas pueden ser tanto equivalvas como
inequivalvas dependiendo de la orientacin con
respecto al sustrato durante la vida. Usualmente todas
las formas epibisadas tienen la regin anterior reducida.
Algunos grupos son muy similares a los bisados semiinfaunales con la diferencia que el ancho mximo de la
conchilla est por debajo de la lnea media. Otras
formas pueden tener una escotadura bisal o una
aurcula, o una muesca en el margen ventral.
BISADOS (endobisados)
Similares a muchas formas de epifaunales bisados,
pero el ancho mximo de la conchilla se encuentra en el
medio de la conchilla en seccin transversal. Algunas
formas son elongadas o en forma de abanico con el rea
anterior reducida. Ejemplos incluyen a Pinna, Modiolus
y algunos arcoideos. La profundidad a la cual los
bivalvos estn parcialmente enterrados puede muchas
veces deducirse por la presencia de organismos

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incrustantes que siempre se ubican por encima de la

interfase aguasedimento.

amonites, aunque a veces tambin se registra en pelitas

calcreas de ambientes ms someros. Poseen conchillas
muy delgadas, con hendiduras a ambos lados de la
charnela, pero no poseen escotadura bisal en ningn
estadio de desarrollo. La preservacin de estas formas
es generalmente en forma de mariposa.

EPIFAUNALES CEMENTADOS
Las conchillas son inequivalvas, con la valva inferior
(usualmente la izquierda) asumiendo la imagen del
objeto al cual se cementan: xenomorfismo. En estos
casos ambas valvas suelen tener una forma muy
variable, como en las ostras. Poseen un slo msculo
aductor y en la mayora la comisura es chata, aunque
algunas formas fsiles y vivientes poseen comisuras en
zig-zag. Estos organismos pueden formar bioestromas.
La cementacin se ha originado independientemente
en unos 20 grupos distintos, y siempre a partir de un
ancestro bisado. Esta cementacin es por lo tanto
polifiltica y tambin se conocen ejemplos en especies
de agua dulce. Muchos grupos de bivalvos cementantes
aparecieron independientemente en el Mesozoico
temprano, posiblemente debido a su mejor adaptacin
ante la predacin de crustceos y asteroideos.
Algunas formas, como los rudistas cretcicos,
llegaron a tener tamaos muy grandes y formaron
arrecifes, con una morfologa y ecologa similares a la
de los corales.

HORADADORES Y HABITANTES DE CUEVAS

Muchos bivalvos estn adaptados a vivir en
sustratos duros. Gneros como Lithophaga que horada
roca y madera y Teredo poseen conchillas elongadas,
cilndricas en seccin transversal y viven con su eje
mayor perpendicular al sustrato, con largos sifones. Las
conchillas son muy delgadas, resistentes a la abrasin
ya que el borde de las mismas es el que utilizan para
excavar, ayudadas por cidos segregados por el manto.
El periostraco orgnico permite que la valva no sea
afectada por el cido que segrega el propio manto.
Algunas formas estn ornamentadas con
elevaciones y espinas que ayudan a excavar junto con
los movimientos rotativos. El hbito horadador ha
evolucionado nueve veces independientemente desde el
Paleozoico temprano y es muy comn desde el
Mesozoico. Generalmente se preservan dentro de sus
propias horadaciones, aunque a veces hay formas que
ocupan horadaciones realizadas previamente por otra
especie (Hiatella) mientras que otros habitan sustratos
firmes pero no duros como Aspergillum.

LIBRES (Reclinados)
Las conchillas son comunmente inequivalvas con
una valva grande, inferior (generalmente la izquierda)
que es ms inflada o convexa mientras que la superior
suele ser plana. Algunos tambin muestran espinas,
especialmente en la valva inferior para ayudar a la
estabilizacin en sustratos blandos (en forma similar a
lo que sucede en algunos braquipodos). Muchos
poseen una pequea rea de fijacin cerca del umbn lo
que indica que en los estadios tempranos estaban
cementados al sustrato. Otros tienen un biso funcional
slo en los primeros estados del desarrollo.
Hay formas que son cementadas en la actualidad,
como Spondylus, mientras que especies del mismo
gnero habran sido secundariamente libres, con espinas
que habran actuado de sostn para evitar que la
conchilla se hundiera en el sustrato blando.
Otras formas libres muy comunes corresponden a
Gryphaea, que posee una valva izquierda muy gruesa y
convexa, necesaria para obtener estabilidad.

SALINIDAD Y TAMAO DE LAS CONCHILLAS

En estos ambientes la abundancia puede ser alta,
en general el tamao es ms pequeo y las conchillas
ms delgadas, con menor presencia de epi y
endobiontes.
Hay que tener en cuenta que otros factores tales
como temperatura, sustrato y turbulencia estn
relacionados con la profundidad. En general puede
resumirse que tanto la diversidad como la abundancia
de los Profundidad organismos disminuye con el
aumento de la profundidad.

NADADORES
Las conchillas son generalmente equilaterales pero
no equivalvas. La de abajo (usualmente la izquierda) es
ligeramente ms grande. Normalmente tienen un ngulo
umbonal grande (mayor a 105), ms grande que el de
las formas de aspecto similar, pero epibisadas. En
general poseen aurculas y el ligamento es interno y
central, emplazado en un hoyo triangular. Adems, las
formas nadadoras son monomiarias, con el msculo
grande y de posicin subcentral. Estas formas derivan
de algn ancestro bisado o pueden ser bisados en
estados tempranos.
Hay otras formas como Bositra que pueden haber
tenido un modo de vida nectoplanctnico (enteramente
libre), Otro gnero abundante en el Mesozoico como
Posidonia abunda en pelitas negras slo asociada a

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