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4.1 Macronutrientes
4.2 Micronutrientes
4.3 Factores de
crecimiento
4.4 Medios de cultivo
4.5 Diversidad fisiolgica
4.6 Oxidacin - reduccin
4.7 Transportadores de
electrones
4.8 Conservacin de la
energa: opciones
4.9 La gluclisis como
ejemplo de
fermentacin
4.10 Respiracin: Ciclo del
cido ctrico
4.11 Transporte de
electrones (cadena
respiratoria)
4.12 Fuerza motriz de
protones - ATP
4.13 Balance energtico de
la respiracin aerobia
4.14 Visin global de la
biosntesis
4.15 Fermentaciones
4.16 Referencias
bibliogrficas
4.1 Macronutrientes
Los microorganismos necesitan de un compuesto como fuente de carbono. En materia seca, una
clula tpica contiene 50 % de carbono, principal elemento de todas las macromolculas. Muchos
microorganismos hetertrofos pueden asimilar compuestos orgnicos carbonados y usarlos para
formar nuevo material celular. Entre otros, estn los aminocidos, cidos grasos, cidos orgnicos,
azcares, bases nitrogenadas y compuestos aromticos. Algunos microorganismos son auttrofos,
capaces de construir todas sus estructuras orgnicas a partir del dixido de carbono con la energa
obtenida de la luz o de compuestos inorgnicos
Despus del carbono, el elemento ms abundante es el nitrgeno que constituye alrededor del 12 %
de la biomasa seca de una bacteria. En la naturaleza se presenta en forma orgnica e inorgnica; sin
embargo, la mayor parte del nitrgeno natural disponible est en forma inorgnica, como amonaco
(NH3), nitratos (NO3) o nitrgeno molecular (N2-). La mayora de las bacterias son capaces de usar
amonaco como nica fuente de nitrgeno, otras pueden usar nitratos y slo algunas bacterias pueden
usar el nitrgeno gaseoso (fijadoras de nitrgeno).
El fsforo se presenta en la naturaleza en forma de fosfatos orgnicos e inorgnicos y la clula lo
necesita fundamentalmente para la sntesis de cidos nucleicos y fosfolpidos. El azufre se requiere
porque es un componente estructural de los aminocidos cisteina y metionina y porque se presenta en
ciertas vitaminas como tiamina, biotina y cido lipoico as como en la coenzima A.
El potasio es necesario para una gran diversidad de enzimas, entre ellas algunas implicadas en la
sntesis de protenas. El magnesio funciona como estabilizador de ribosomas, membranas celulares,
cidos nucleicos y tambin se necesita para la actividad de ciertas enzimas. El calcio ayuda a estabilizar
la pared bacteriana y tiene una funcin importante en la termorresistencia de las endosporas. El sodio es
requerido en alta concentracin por los microorganismos marinos, en cambio otros crecen bien en
ausencia de este elemento. El hierro es fundamental en la respiracin celular y tambin es un elemento
clave para los citocromos y para las protenas que contienen hierro y azufre, implicadas en el
transporte de electrones.
4.2 Micronutrientes
Aunque los micronutrientes se requieren en muy pequeas cantidades, son tan importantes para el
funcionamiento celular como los macronutrientes. Los micronutrientes son los metales cromo, cobalto,
cobre, manganeso, molibdeno, nquel, selenio, tungsteno, vanadio y zinc No son requeridos por todas
las clulas, algunos se necesitan slo en microorganismos muy especficos.
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cantidades y solo por algunas clulas. Aunque la mayora de microorganismos son capaces de sintetizar
estos compuestos, en algunos casos es necesario suministrarlos en el medio de cultivo.
4.6 Oxidacin-reduccin
En los organismos quimitrofos, la utilizacin de la energa derivada de las reacciones qumicas
implica reacciones de oxidacin-reduccin (redox). Qumicamente una oxidacin se define como la
prdida de uno o varios electrones.
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(hidrogenacin); sin embargo, los electrones no pueden existir como tales en solucin, deben de formar
parte de tomos y molculas. Por esta razn para cualquier oxidacin debe ocurrir una reduccin.
2 e + 2 H +
H2O
H2
O2 + 2 e + 2 H +
orgnica
coenzima (dbil)
Grupo prosttico (permanente)
Orgnico:
Los sistemas de transporte de electrones asociados a la membrana mitocondrial interna en eucariotas
y a la membrana citoplasmtica en procariotas tienen dos funciones
bsicas:
(1) aceptar
electrones de un
Grupo
prosttico
(permanente)
donador y transferirlos a un aceptor; y (2) conservar parte de la energa liberada durante el transporte de
los electrones para la sntesis de ATP. Existen varios tipos de enzimas de oxidacin-reduccin
implicadas en el sistema de transporte de electrones:
a. NADH deshidrogenasas: Llamadas tambin NADH.Q reductasas, son protenas unidas a la
cara interna de la membrana celular que aceptan tomos de hidrgeno procedentes del NADH y los
transfieren a las flavoprotenas.
b. Flavopotenas: Enzimas que tienen flavinas, flavin mononucletico, FMN, flavin-adenin
dinucletido, FAD como grupos prostticos. Aceptan tomos de hidrgeno y ceden electrones.
c. Citocromos: Protenas que contienen como grupo prosttico un anillo porfirnico con hierro
(grupo hemo) y que sufren oxidaciones y reducciones mediante la prdida o ganancia de electrones
aislados por parte del tomo de hierro en el centro de la molcula. Slo transportan electrones Se
distinguen citocromos a, b, c, o, y otros muchos. Los citocromos de un organismo pueden variar
ligeramente respecto a los de otros, de modo que existen designaciones como citocromo a1, a2, a3,
etc.En ocasiones los citocromos forman complejos muy fuertes con otros citocromos, ejemplo el
citocromo bc.
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d. Protenas Fe/S Como los citocromos, las protenas con hierro y azufre transportan solamente
electrones, no pueden transferir hidrgenos: ejemplo ferredoxina.
e. Tambin se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lpidos que
al igual que las flavoprotenas actan como aceptores de tomos de hidrgeno y como donadores de
electrones, por lo general desde las protenas con fierro y azufre a los citocromos. En la membrana
mitocondrial interna y en bacterias Gram negativas se encuentra la ubiquinona (coenzima Q), en Gram
negativas y Gram positivas, las naftoquinonas y en cloroplastos las plastoquinonas.
4.8 Conservacin de la energa: Opciones
En los quimitrofos que usan compuestos qumicos como donadores de electrones en el metabolismo
energtico se conocen dos mecanismos de conservacin de energa: fermentacin y respiracin. En la
fermentacin el proceso redox ocurre en ausencia de aceptores finales de electrones exgenos debido a
que la oxidacin est acoplada a la reduccin de un compuesto que se genera a partir del propio sustrato
inicial mientras que en la respiracin, el oxgeno molecular u otro compuesto orgnico o inorgnico
externo funcionan como aceptores de electrones. Adems en la fermentacin, el ATP se genera por
fosforilacin a nivel de sustrato (ATP se forma durante los pasos del catabolismo de un compuesto
orgnico) y en la respiracin por fosforilacin oxidativa (ATP se forma a expensas de la fuerza motriz
de protones).
Los microorganismos quimiolittrofos utilizan energa qumica procedente de reacciones de oxidoreduccin y los donadores de electrones son sustratos inorgnicos.
a. Cules son los donadores de electrones o reductores inorgnicos?
Compuestos reducidos del nitrgeno NH3, NO2 (Bacterias oxidantes del amonaco y del
nitrito).
-2
Compuestos reducidos del azufre H2 S (sulfuro de hidrgeno), S2 O3 (tiosulfato), S (azufre
elemental) (Bacterias oxidantes del azufre o sulfooxidantes).
Ion ferroso Fe ++ (Bacterias oxidantes de in fierro o ferrobacterias).
Hidrgeno gaseoso H2 (Bacterias oxidantes del hidrgeno).
b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes?
Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos inorgnicos.
=
NO3, SO4 , CO2: Respiracin anaerobia de sustratos inorgnicos.
Los microorganismos quimioorgantrofos utilizan energa procedente de reacciones de oxidoreduccin y los donadores de electrones son sustratos orgnicos.
a. Cules son los donadores de electrones o reductores orgnicos?
Hidrocarburos alifticos
Hidrocarburos aromticos
Compuestos nitrogenados orgnicos
Compuestos C1 , metano, metanol, formiato
Carbohidratos, celulsicos, amilceos
Alcoholes, cidos orgnicos.
b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes?
Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos orgnicos
Otros compuestos exgenos: El proceso se llama respiracin anaerobia de sustratos orgnicos.
Los aceptores u oxidantes pueden ser inorgnicos: Nitratos (NO3), sulfatos (SO4 2 - ),
carbonatos (CO3), Ion frrico (Fe3 +), Manganeso (Mn4 + ). y orgnicos: fumarato, glicina,
dimetil sulfxido (DMSO), trimetil amina xido (OTMA).
Un compuesto orgnico endgeno: Fermentacin
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Etapa I
La glucosa es fosforilada por el ATP originando glucosa-6-fosfato que es convertida a su forma
isomrica, fructuosa-6-fosfato y que a su vez mediante una segunda fosforilacin se convierte en
fructosa 1,6 difosfato, intermediario clave de la gluclisis. La enzima aldolasa cataliza la ruptura de la
fructosa 1,6 difosfato en dos molculas de tres tomos de carbono, gliceraldehido -3-fosfato y su
ismero dihidroxiacetona fosfato que posteriormente se interconvierte en gliceraldehido-3-fosfato.
Etapa II
El gliceraldehido-3-fosfato es convertido en cido 1,3 difosfoglicrico, Una enzima
(gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa). cuya coenzima es NAD acepta dos tomos de hidrgeno y se
convierte en NADH2. Esta reaccin ocurre dos veces, una por cada molcula de gliceraldehido-3fosfato. Simultneamente, cada molcula de gliceraldehido -3-fosfato es fosforilada por adicin de una
molcula de fosfato inorgnico, formndose 1,3 difosfoglicrico. Esta reaccin en la que el fosfato
inorgnico se convierte en orgnico, prepara el escenario para la conservacin de la energa por
fosforilacin a nivel de sustrato. La sntesis de ATP tiene lugar cuando cada molcula de cido 1,3difosfoglicrico se convierte en cido 3- fosfoglicrico que despus se isomeriza en cido 2fosfoglicerato .Este a su vez se enoliza a fosfoenolpiruvato donde se da una segunda fosforilacin a
nivel de sustrato para finalmente originar piruvato. En la etapa II se consumen dos molculas de ATP
y se generan cuatro molculas de ATP. Por tanto, la ganancia neta del organismo es de dos molculas
de ATP por cada mol de glucosa fermentada.
Etapa III
La oxidacin continuada del gliceraldehido-3-fosfato slo puede proseguir si est presente una
molcula de NAD para aceptar electrones liberados. En la fermentacin, el NADH producido por
oxidacin del gliceraldehido-3-fosfato se oxida nuevamente a travs de reacciones que suponen la
reduccin del piruvato a una extensa variedad de productos de fermentacin. En el caso de las
levaduras, el piruvato se reduce a etanol y C02, en las bacterias lcticas, el piruvato se reduce a lactato y
dependiendo del organismo se generan una gran variedad de cidos orgnicos y alcoholes.
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Dihidroxiacetona fosfato
2 fosfoglicerato - P
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CO2
Piruvato
NAD
NADH
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1 NADH
1 ATP
4 NADH
1 FADH
1 GTP
2 cidos pirvicos
2 NADH
2 ATP
8 NADH
2 FADH
2 GTP
Cadena
6 ATP
2 ATP
24 ATP
4 ATP
2 ATP
38 ATP
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e. Fermentacin actica
- Formacin de acetato por fermentacin cida homoactica de azcares Glucosa = 3 Acetatos
(Quimioorgantrofos)
- Formacin de acetato por reduccin del CO 2 a acetato (Respiracin anaerobia: Quimiolittrofos)
12 CO 2 + 4 H2 = Acetato + 2 H 2 O
Acetobacterium woodii y Clostridium aceticum pueden crecer quimiorganotrficamente o
quimiolitotrficamente efectuando una fermentacin homoactica de azcares o mediante reduccin
del CO2 a acetato con el H2 como donador de electrones.
f. Fermentacin de aminocidos
Formacin de Acetato, propionato, butirato, lactato, glicina, alcohol, CO2, H2, NH3.
g. Fermentacin de cidos
Formacin de caproato, butirato, acetato, succinato, propionato, CO2, H2.
h.Fermentacin de purinas y pirimidinas
Formacin de acetato, lactato, formiato, CO2, H2, NH 3.
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