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humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un
anlisis interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como
la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa, laestratigrafa, la geocronologa,
la arqueologa y la lingstica.
El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del
gnero Homo. Sin embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otroshomininos,
como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas
evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron hace 5 a 7 millones de
aos. A partir de esta separacin, la estirpe humana continu ramificndose, originando
nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens.
ndice
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1.1Introgresin e hibridacin
2.1Pre-australopitecinos
2.2Australopitecinos
2.3Primeros Homo
2.3.1Poblamiento de Eurasia
3.1.2Cerebracin
3.1.3Bipedestacin
3.1.5Visin
3.1.6Especializacin
3.2Aspectos culturales
7Vase tambin
8Referencias
8.1Notas
8.2Bibliografa complementaria
9Enlaces externos
Introgresin e hibridacin[editar]
A partir del anlisis gentico, se ha postulado que la historia evolutiva humana, dentro de
la genealoga humana se habra producido introgresin en varias ocasiones; Ejemplo de ello,
el cromosoma Y actual ms antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta
los Homo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 aos aprox.).1
Australopitecinos[editar]
Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente
bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado
esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5
millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que
experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y
el Chadhasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de
aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los
ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva,
algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y
de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando
al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros,
originando a los primeros Homo.
Primeros Homo[editar]
No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gneroHomo; se
han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo
general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los
primeros Homo.9
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los homnidos capaces de
elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los
ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar
herramientas hace 2,5 millones de aos.10 Las primeras herramientas eran muy simples y se
encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas
proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de
aos,11 pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellas.
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que
habitaronfrica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una
sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.
Poblamiento de Eurasia[editar]
Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y
distribucin geogrfica.
50 000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies
independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de laIsla
de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12 000 aos, o el Hombre del ciervo rojo de
China, desaparecido hace 11 000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la
presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado
herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La
posicin central de H. antecessor como antepasado comn deHomo neanderthalensis y Homo
sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald
Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensisen
Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo
rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno. 14 15 16
Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies
mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia
dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente
interconectadas.
Nuevos orgenes en frica[editar]
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas
inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos.
Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de
Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en
un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230 000
aos,13 presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte,
nariz ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40 000 aos en los montes Altai y probablemente en otras
reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN
mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace
aproximadamente un milln de aos.17 La secuencia de su genoma ha revelado que habra
compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650 000 aos y con los humanos
modernos hace 800 000 aos. Un molardescubierto presenta caractersticas morfolgicas
claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos. 18
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200 000 aos (Etiopa). Hace
unos 90 000 aos lleg alPrximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal
que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su
expansin y hace unos 45 000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre
Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Origen de los humanos modernos
Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila,
el chimpanc, el bonobo y elorangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200 000 aos21 y
proceden del sur de Etiopa(formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la
humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los
de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 aos.
Biocronologa de Hominina
Parte de la serie de
Evolucin biolgica
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biologa
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Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser
humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de
la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.
Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90 000 aos antes del presente;
colonizando para esas fechas el Levante mediterrneo (Estos restos fsiles han sido
atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es
muy discutible).25
Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de
aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas
de tundradurante la ltima gran glaciacin.
Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite
insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos
50 000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el
estrecho que separaba a Sahul de laregin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40 000 aos, se supone que durante
milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa,
por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea
a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con
la extincin de su coetneo de entonces, elhombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos
50 000 aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y
gradual, y hace unos 5000 aos pueblosaustronesios comenzaron una efectiva expansin
por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelandano estaban an
poblados por seres humanos hace 2000 o 1500 aos (esto requiri el desarrollo de una
apropiada tcnicanaval y conocimientos suficientes de nutica).
Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20 000 o, al menos,
15 000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los
ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un
megacontinente unido por el Puente de Beringia.
Cambios evolutivos[editar]
Aspectos morfolgicos[editar]
Diferencias con otros primates[editar]
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo
frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que
tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales
prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando
las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas,
los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes
distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada
vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se
mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en
la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.
Cerebracin[editar]
La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios,
dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo
indispensable para comprender la evolucin humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la
aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial enHomo sapiens, la
cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de
Chardin enunci una curiosa teora, la de lanosfera y noognesis, esto es: teora del pensar
inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms
llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin"
de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la
longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1200 a 1400 cm3, el promedio global actual es
de 1350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto
es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular.
Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor
tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la
estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco
desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal.
El crneo de Homo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto
en el occipucio(crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De
todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos
frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido
las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la
importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del
lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza
cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la
aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio
izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su
corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes
acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200 000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un
potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial
tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos
75 000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje
hablado se datan hace slo entre 40 000 y 35 000 aos. Las primeras escrituras (" memoria
segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5500 o 5000 aos, en el
Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura
craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa
es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en
el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la
pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente
desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que
la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses
intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros
aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que
entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del
cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del
espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora bien, si Homo
sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es
interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada
(slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso
en gorilas,orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una
capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad
de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta,
en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45
aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro
humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as
decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de
algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada.
Bipedestacin[editar]
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos en frica,
cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las
reas de bosques y selvas. Como adaptacin
al bioma desabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y
mantenerse erguidos (East Side Story;26 27). Ms an, en un medio clido y con fuerte
radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha
bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento
del cuerpo. Hace 150 000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo
cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la
especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y la marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:
Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos,
liberadas de la funcin locomotora.
Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos
bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor
de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms
de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2
millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo
coman carroa espordicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del
cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran
reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso elalumbramiento, tal como se
demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de
unAustralopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.28
Liberacin de los miembros superiores[editar]
La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin
de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el
desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la
cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma
de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan
recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos,
roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros
ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad
llamadacleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies
netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas,
organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos
miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido
especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica
heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de
aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de
alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y
en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que
ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento
respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que
hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos
instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre,
confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de
la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo
para la capacidad de elaborar artefactos.
Visin[editar]
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de
ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de
la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica
surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en
ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor;
facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante ms
aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho
por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones
mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.
Especializacin[editar]
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de
la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal
relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado
algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les
permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una
ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la
especie especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una
adaptabilidad inusitada entre las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy
diversas condiciones ambientales.
Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En
efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un
chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo
ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se
encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se
puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro
aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones
naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le
aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir,
entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco
especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta
adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas
humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y,
asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado
natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una
sociedad organizada.
Aspectos culturales[editar]
Aparicin del lenguaje simblico[editar]
Artculo principal: Evolucin del lenguaje
Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar
que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje
humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son
previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo,
los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en
la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y
para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms
innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un
cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto,
observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se
encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un
modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms
abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente
diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la
ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento
del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el
lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura delhioides,
su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor,
hace unos 800 000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir
un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la
consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo
habilis hace unos dos millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral
articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la
suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un
lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico
para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.
ga
(cron)
Distribuc
in
a de
Masa de
adult
adulto
(kg)
(m)
Volum
Descubrimi
en
Registr
ento /
cranea
o fsil
publicacin
l (cm)
del nombre
frica
1.0
oriental
1.5
H. habilis
2.51.4
H. rudolfensis
1.9
Kenia
H. georgicus
1.81.6
Georgia
3055
1.91.25
Sur de
Varios
1
crneo
600
Este y
H. ergaster
600
1.7
80
1.8
60
frica
700
850
Escaso
s
1960/1964
1972/1986
1999/2002
Varios
1975
Varios
1891/1892
frica,
Eurasia
H. erectus
20.3
(Java,
China,
900
1100
Vietnam,
Caucaso)
H.
cepranensis
H. antecessor
0.8
0.80.35
H.
heidelbergen
0.60.25
sis
Homo
0.30.12
1 copa
Italia
craneal
Espaa,
1.60-
Inglaterra
1.85
Europa,
1.75-
frica
1.90
Zambia
60-85
70-105
1000
1100
1400
1300
Tres
sitios
1994/2003
1994/1997
Varios
1907/1908
Muy
1921
rhodesiensis
pocos
Europa,
Homo
neanderthale
nsis
0.23
Asia
0.024
Occidenta
6590
1.7
Homo
0.25
sapiens
presente
(complex
1200
in
1800
Varios
1829/1864
fuerte)
Mundial
1.5
1.85
5595
1000
Todava
1850
vive
/1758
H. sapiens
0.16
idaltu
Etiopa
1450
crneo
1997/2003
0.10
H. floresiensis
Indonesia
0.012
1.01.1
7
25
400
individu
2003/2004
os
poca
Edad
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Australopite
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Homo e
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Europa
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Cultura
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Holoce
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H.
sapiens
11 700
H.
H. sapiens
sapien
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a,...)
Pleisto
H.
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(42 000
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11 700
H. sapiens
H.
(40 000-
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Tarantie
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H.
(75 000
nse30
(195 000
neanderth
-13 000
-act.)
alensis
126 00
(230 000-29 H.
000)
erectus
soloen
Paleolti
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Superior
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nse
(Pensam
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, arte)
sis
(130 00
0-50 00
0)
H.
sapiens
idaltu
126 00
(185 000
)
H.
sapiens
Ioniense
(195 000
30
-act.)
H.
781 00
rhodesi
ensis
(600 000
H.
neanderth
alensis
(230 000-29
000)
H.
heidelberg
ensis
H.
Musterie
erectus
nse
(1,8
Achelen
Ma-250
se
000)
(Fuego)
H.
Achelen
-160 000
)
Calabrie
781 00
Paranthrop
H.
H.
antecessor
us robustus
0
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
nse30
Australopith
1,8 Ma
ecus sediba
(1,95-1,78
Ma)
ergaster
(1,75-1
Ma)
H.
habilis
(1,9-1,6
Ma)
(>780 000)
H.
cepranensi
s
(800 000)
Homo sp. d
e laSima
del Elefante
(1,2 Ma)
erectus
(1,8
Ma-250
000)
se
H.
Olduvay
georgi
ense
cus
(1,8
Ma)
H.
1,8 Ma
A. sediba
(1,95-1,78
Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
Gelasien
(2,3-1,3 Ma)
30
se
P.
aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
2,59
Ma
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)
Pliocen
Piacenzi
2,59
A. africanus
ense
Ma
(3-2,5
Ma)Kenyant
hropus
platyops
(3,5 Ma)
A.
habilis
(1,9-1,6
Ma)
H.
rudolfe
nsis
(2,4-1,9
Ma)
Olduvay
ense
(Industri
a ltica)
bahrelghaza
li
(3,58 0,27
3,6 Ma
Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
3,6 Ma
(4-2,7 Ma)
Zanclien
se
A. afarensis
A.
5,33
anamensis
Ma
(4,2-3,9 Ma)
Anterior al homo
Primeros Hominios
Sahelanthropus tchadensis
Sahelanthropus tchadensis es una especie de homnido extinto cuyosfsiles fueron hallados
en el desierto del Djurab por un equipo franco-canadiense. El nico espcimen,
apodado Touma, se ha datado en 6 a 7 millones de aos de antigedad
(Messiniense, Mioceno final). Se dio a conocer pblicamente en Yamena, capital del Chad.
Su descubrimiento se realiz el 19 de julio de 2001 por el equipo dirigido por Alain Beauvilain
en la regin de Toros Menalla de la actual repblica deChad, cerca del lugar donde en 1995
hall el Australopithecus bahrelghazali. Se descart su parentesco con los simios, ya que sus
rasgos no se corresponden con ningn simio anterior y s est mucho ms cerca de los
homininos.
Orrorin tugenensis
Orrorin tugenensis es una especie de homnido fsil encontrado en las proximidades de la
localidad de Tugen, en el rea montaosa central de la actual Kenia, por
la paleoantroploga francesa Brigitte Senut, el inglsMartin Pickford y colaboradores.
Ardipithecus kadabba
Ardipithecus kadabba es un homnido fsil descubierto en el 2001 por el paleoantroplogo
etope Yohannes Haile-Selassie en la depresin de los Affar, noreste de la actual Etiopa. Se
estima que esta especie vivi entre 5,77 y 5,2 millones de aos atrs.
El doctor Haile-Selassie describe el A. kadabba como la probable primera especie de la rama
hacia los humanos, luego de la separacin evolutiva de la lnea comn con los chimpancs.
Ardipithecus kadabba muestra una postura erecta, pero con las dimensiones de un moderno
chimpanc; posea caninos largos.
Ardipithecus ramidus
Ardipithecus ramidus es una especie extinta de homnido, probablemente
un hominino (primate bpedo) y quiz un ancestro del hombre. "Ardi"significa
suelo, "pithecus" en griego significa mono... y ramid es raz, en la lengua (amhrico) del
lugar (Etiopa) donde fueron encontrados los primeros restos.
AUSTRALOPITHECUS
Australopithecus anamensis
Australopithecus anamensis es una especie de homnido de 4,2 - 3,9 millones de aos de
antigedad encontrada en Kenia y descrita en 1995por Meave Leakey (segunda esposa
de Richard, del clan de los Leakey). El nombre de esta especie proviene de la
palabra Turkana "anam" que significa lago y fue elegida en razn de la proximidad
de Kanapoi al lago Turkana.
Australopithecus bahrelghazali
Australopithecus bahrelghazali es una especie fsil de homnido hallada en 1995 por Michel
Brunet en Koro Toro, Chad, representado por unamandbula con siete dientes. Fue
apodado Abel. El yacimiento ha sido datado en 3,58 0,27 millones de aos de antigedad
(Lebatard et al., 2008). Es la primera evidencia de fsiles de homininos al oeste del valle del
Rift. Tal situacin plantea problemas con la hiptesis de la East Side Story, segn la cual los
primeros homnidos bpedos habran aparecido y evolucionado al este de dicho valle. Se
considera que representa una lnea de Australopithecus distinta de la que evolucion
hacia Homo.
Australopithecus afarensis
Australopithecus afarensis es un homnido extinto de la subtribuHominina que vivi entre los
3,9 y 3 millones de aos antes del presente. Era de contextura delgada y grcil, y se cree que
habit solo en frica del este (Etiopa, Tanzania y Kenia). La mayora de la comunidad
cientfica acept que puede ser uno de los ancestros del gnero Homo
Australopithecus africanus
Australopithecus africanus es una especie de homnido fsil deSudfrica. Su nombre
significa mono del sur de frica. Los primeros restos fsiles, el crneo de un nio conocido
como el nio de Taung, fueron descubierto en 1924 por Raymond
Dart en Taung, Sudfrica,1 pero no fue tomado en cuenta hasta 30 aos despus. Posteriores
descubrimientos se realizaron en Sterkfontein y Makapansgat.
La biocronologa (estimacin de la edad biolgica) de la especie abarca desde
el Piacenziense (Plioceno superior) al Gelasiense (Pleistocenoinferior), aunque las edades
absolutas son difciles de determinar por las caractersticas de los yacimientos. Algunas
fuentes barajan cifras desde menos de 3 millones de aos de antigedad hasta ms de 2
millones;2otras lo datan entre 3,3 y 2,5 millones de aos3
Australopithecus garhi
Australopithecus garhi es una especie de homnido extinto que habit en la zona de la
actual Etiopa hace unos 2,5 millones de aos, en elGelasiense (Pleistoceno inferior). Sus
restos fsiles se descubrieron en1996 por un grupo de investigacin dirigido por el
paleontlogo etopeBerhane Asfaw y el antroplogo norteamericano Tim White.
Inicialmente se crey que era el eslabn perdido entre los gnerosAustralopithecus y Homo, y
por lo tanto un ancestro de nuestra especie. Sin embargo A. garhi es ms avanzado que
cualquier otro australopiteco, y una especie contempornea (o casi) de las especies
ancestrales de Homo, por lo tanto no es probable que sea un ancestro humano. Tim White fue
el cientfico que hall el primero de los fsiles de A. garhi en 1996 cerca de la ciudad de Bouri,
en el ro Awash medio de la Depresin de Afar en Etiopa. El ejemplar tipo de A. garhi fue
encontrado por el paleoantroplogo etopeYohannes Haile-Selassie el 20 de
noviembre de 1997. El nombre de la especie "garhi" significa "sorpresa" en la lengua local
Afar.
Australopithecus sediba
Australopithecus sediba es una especie extinta de homnidoaustralopitecino, cuyos nicos
restos descubiertos tienen una datacin de entre 1,78 a 1,95 millones de aos, viviendo en
el Calabriense (Pleistocenomedio).1 La especie es conocida por dos esqueletos parciales
descubiertos en la llamada Cuna de la Humanidad, en Sudfrica: un macho de unos 10 aos
(holotipo) y una hembra de entre 20 y 30 aos (paratipo).2 Ms de 130 elementos de la
especie han sido recuperados hasta la fecha,2incluyendo un nio de entre 12 y 18 meses.3 Los
esqueletos parciales fueron inicialmente descritos en la revista Science por el profesor Lee
Rogers Berger y sus colegas como una nueva especie de los primeros ancestros humanos,
llamado Australopithecus sediba ("sediba" significa "manantial" o "pozo de agua" en
idioma sesotho).2
PARANTHROPUS
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus aethiopicus es un homnido fsil que vivi en frica Oriental hace entre 2,6 y
2,2 millones de aos, en el Gelasiense(Pleistoceno inferior); tena
poderosos msculos masticadores que se sujetaban al crneo gracias a una
prominente cresta sagital similar a la de los gorilas. Esta cresta es imprescindible para que la
enorme musculatura facial pueda sujetarse en el crneo. Tena una dieta estrictamente
Paranthropus boisei
Paranthropus boisei es una especie de homnido extinta de frica Oriental, que vivi en un
entorno seco y se alimentaba de vegetales duros, para lo que desarroll un potente aparato
masticador destinado a triturar semillas y races. Aparece en el registro fsil en sedimentos
del Pleistocenoinferior, de hace entre 2,3 (Gelasiense) y 1,3 millones de aos (Calabriense).1
Paranthropus robustus
Paranthropus robustus es un homnido fsil que vivi en Sudfrica hace entre 2 y 1,2
millones de aos, en las edades Gelasiense y Calabriense(Pleistoceno inferior a medio). Fue
la primera especie descubierta delgnero Paranthropus, aunque durante un tiempo se
consider perteneciente al gnero Australopithecus.
KENYANTHROPUS
Kenyanthropus platyops
Kenyanthropus platyops es el nombre propuesto para una especie dehomnido de la que se
encontr un crneo fsil en 1999. El hallazgo fue hecho por un equipo dirigido por Meave
Leakey y su hija Louise, en Kenia, en una regin semidesrtica cercana al lago Turkana. El
fsil data de unos 3,5 millones de aos (Piacenziense, Plioceno). Tiene caractersticas muy
interesantes, ya que posee rasgos faciales planos y delicados, y dientes relativamente
pequeos.1
GENERO HOMO
Homo habilis
Homo habilis (del latn homo, 'hombre', y habilis, 'hbil') es un homnidoextinto que vivi
en frica, en las edades Gelasiense y Calabriense(principios y mediados del Pleistoceno),
entre 2,5 y 1,5 millones de aos atrs. El descubrimiento de esta especie se debe
a Mary y Louis Leakey, quienes encontraron los fsiles en Tanzania, frica, entre 1962 y 1964.
Cuando fue descubierto se le consider como la especie ms antigua delgnero Homo,
puesto ocupado despus por H. rudolfensis.
Homo naledi
Homo naledi (del latn homo, hombre, y del sesotho naledi, estrella) es
una especie de homnino extinto del gnero Homo que vivi en lo que ahora es Sudfrica.
La especie ha sido descrita en 2015 por Berger y colaboradores a partir de los fsiles de al
menos 15 individuos de edades diferentes encontrados en la cmara Dinaledi de la cueva
Rising Star, cerca de Johannesburgo(Sudfrica), en la denominada Cuna de la Humanidad, a
unos 800 m del yacimiento clsico de Swartkrans. Hasta el momento, el yacimiento ha
proporcionado unos 1550 restos, entre fragmentos y huesos completos, de prcticamente
todos los huesos del esqueleto, siendo la mayor concentracin de restos de una misma
especie de hominino en toda frica.1
Homo rudolfensis
Homo rudolfensis es una especie de hominino fsil, que habit en el este de frica entre
hace 2 y 1,7 millones de aos,4 en el Gelasiense(Pleistoceno inferior). La especie fue
propuesta por Valerii P. Alexeev en1986,5 cuyo espcimen tipo es el KNM-ER
1470,6 encontrado en Koobi Fora (orilla oriental del Lago Turkana, antes lago Rodolfo),
por Bernard Ngeneo, un miembro de equipo de Richard Leakey, en 1972.7 Alexeev lo design
en 1986 como Pithecanthropus rudolfensis, aunque posteriormente se ha adscrito tanto a los
gneros Homo comoAustralopithecus. Algunos autores8 proponen que se defina un nuevo
gnero para esta especie en el que se incluya tambin a Homo habilis.
Homo ergaster
Homo ergaster es un homnido extinto, propio de frica. Se estima que vivi hace entre 1,9 y
1,4 millones de aos, en el Calabriense (Pleistocenomedio).
Sus primeros restos fueron encontrados en 1975 en Koobi Fora (Kenia); se trata de, al menos,
dos crneos (KNM-ER 3733, tal vez femenino, y KNM-ER 3883)3 de hace 1,75 millones de
aos cuyo cerebro tena un tamao estimado en unos 850 cm. En 1984, fue descubierto
en Nariokotome, cerca al lago Turkana (Kenia), el esqueleto completo de un individuo de unos
11 aos, 1,60 m de estatura y cerebro de 880 cm, con una antigedad de 1,6 millones de
aos; se conoce como el nio de Nariokotome.
Homo georgicus
Homo georgicus es una especie de homnido establecida en 2002 a partir de
los fsiles encontrados un ao antes en Dmanisi, en el Cucaso, Repblica de Georgia. En un
principio se consider intermedia entre elHomo habilis y el Homo erectus, y relacionada con
el Homo ergaster, aunque otras interpretaciones disienten de su consideracin como especie
diferenciada e incluso aportan estos mismos fsiles como prueba de una hipottica nica
especie dentro del gnero Homo.1 Los fsiles se han datado entre 1,8 y 1,6 millones de aos.
El tamao del cerebro se ha calculado entre 600 y 680 c.c. La estatura se ha estimado en 1,5
m.
Homo erectus
Entre 1891 y 1892 el mdico anatomista holands Eugne Dubois crey encontrar el eslabn
perdido hipotetizado por Ernst Haeckel al descubrir algunos dientes sueltos, una calota
craneal y un fmur muy similar al del hombre moderno en las excavaciones
paleontolgicas que realizaba en el ro Solo cerca de Trinil, en el interior de la isla
de Java (Indonesia). Dubois public estos hallazgos con el nombre de Pithecanthropus
erectus1 (hombre-mono erguido) en 1894, pero ms conocido popularmente como "El Hombre
de Java" u "Hombre de Trinil". En la dcada de 1930 el paleontlogo alemn Ralpf von
Koenigswald obtuvo nuevos fsiles, tanto de Trinil como de nuevas localidades
como Sangiran(a unos 75 km), en total doce especmenes2 y, en 1938 von Koenigswald
identific claramente un magnfico crneo de Sangiran, como "Pithecanthropus".3 No ser
hasta 1940 cuando Mayr atribuye todos estos restos al gnero Homo4 (Homo erectus
erectus).
Homo cepranensis
El hombre de Ceprano (Homo cepranensis) es una especie extintaperteneciente al
gnero Homo, basada en la parte superior de un crneo descubierto por Italo Bidittu en 1994,
en la localidad de Ceprano, provincia de Frosinone, Italia. Tras la reconstruccin de los
fragmentos encontrados, realizada por el gelogo Aldo Segre y la paleontloga Eugenia Segre
Naldini, se calcula que la capacidad craneana de este espcimen podra ser hasta de 1200 cc,
lo que significa un cerebro claramente mayor que el del Homo ergaster y el Homo erectus. Se
ha estimado que este fsil data de hace por lo menos entre 800 000 y 350 000 aos.
Homo antecessor
Homo antecessor es una especie extinta perteneciente al gnero Homo, considerada la
especie homnida ms antigua de Europa y probable ancestro de la lnea Homo
heidelbergensis-H. neanderthalensis. Vivi hace unos 900 000 aos
(Calabriense, Pleistoceno temprano).2 Eran individuos altos, fuertes, con rostro de rasgos
arcaicos y cerebro ms pequeo que el del hombre actual, y con
menos circunvoluciones cerebrales
Homo heidelbergensis
Homo heidelbergensis es una especie extinta del gnero Homo, que surgi hace ms de
600 000 aos y perdur al menos hasta hace 200 000 aos (Ioniense, mediados
del Pleistoceno).
Eran individuos altos que tenan 1,80 m de estatura y muy fuertes (llegaran a 105 kg), de
grandes crneos que median 1350 cm, muy aplanados con relacin a los del hombre actual,
con mandbulas salientes y gran abertura nasal. 2 Se trata de la primera especie humana en la
que es posible detectar indicios de una mentalidad simblica.3
Homo neanderthalensis
El hombre de Neandertal1 (Homo neanderthalensis u Homo sapiens
neanderthalensis)2 es una especie extinta del gnero Homo que habitEuropa y partes
de Asia occidental desde hace 230 000 hasta 28 000 aos atrs, durante el Pleistoceno medio
y superior y culturalmente integrada en el Paleoltico medio. El examen de restos antiguos
hallados en las cuevas de Chtelperron, en Francia, podran indicar que convivi con
el hombre de Croman, primeros hombres modernos en Europa.3 La comparacin del
genoma de los neandertales y los humanos modernos apunta a un origen comn de las dos
especies y a una hibridacin posterior entre ellas hace unos 100 000 aos.4
Homo floresiensis
El hombre de Flores (Homo floresiensis), apodado hobbit,2 es
unaespecie extinta del gnero Homo. Es extraordinaria por el pequeo tamao de su cuerpo
de apenas 1 metro de estatura, y 25 kg de peso, su cerebro de menos de 400 cc, y por su
reciente desaparicin, pues ha sido contempornea de los humanos modernos (Homo
sapiens).1 Descubierta en 2004, en un principio se pens que habit hasta hace 12 000 aos
en la isla indonesia de Flores. Sin embargo, a raz de las excavaciones realizadas por el
Australian Research Council entre 2007 y 2014 se hicieron nuevas investigaciones publicadas
en marzo de 2016 en la revistaNature que retrasaron la fecha de extincin del H. floresiensis a
50 000 aos atrs, coincidiendo con los aos de expansin del H. sapiens en la zona.3
Homo rhodesiensis
Homo rhodesiensis es una especie de homnido fsil del gnero Homo, hallado por primera
vez en 1921 en la localidad llamada por los inglesesBroken Hill, actualmente Kabwe,
en Zambia (antigua "Rhodesia del Norte" por lo que se denomin Hombre de Rhodesia). Se
considera que vivi solamente en frica, desde hace 600 000 hasta 160 000 aos antes del
presente, durante el Ioniense (Pleistoceno medio).
Homo sapiens
El ser humano (Homo sapiens, del latn homo hombre y sapiens sabio) es
una especie de primate perteneciente a la familia de los homnidos. Tambin son conocidos
bajo la denominacin genrica de hombres, aunque ese trmino es ambiguo y se usa
tambin para referirse a losindividuos de sexo masculino y, en particular, a los varones