EL CICLO DE KREBS

La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energticamente

favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el Oxgeno molecular es un
potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH hasta el Oxgeno
resulta en la sntesis de ATP. La fosforilacin oxidativa es una serie de eventos qumicos que llevan
a la sntesis de ATP:

ADP + Pi

sntesis del ATP

fosforilacin del ADP

El evento vital se lleva a cabo en la membrana plasmtica bacteriana, en la membrana interna

mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos. En la dcada de los 30s: Belitzer y Tsivakoba
encontraron que el proceso de la fosforilacin de ADP en los tejidos animales estaba asociado a la
respiracin o consumo de O2. Ms adelante se describi que la respiracin se lleva a cabo en las
mitocondrias.

H. Krebs encontr el ciclo de los cidos tricarboxlicos en el cual el piruvato se transforma en AcCoA que a su vez interviene en la reduccin de NAD+ y en la posterior generacin del succinato.

Como ha sucedido muchas veces a los largo de la historia de la investigacin cientfica, dos
investigadores reportaron simultneamente un evento bioqumico. En 1937, Kalkar en Dinamarca y
Belitzer en la antigua URSS, encontraron una correlacin muy interesante entre la desaparicin del
Pi y la respiracin. Estudiaron el efecto de la adicin de Pi (HPO34) a homogenados de tejidos de
mamferos; el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 02 o en presencia de cianuro
(CN-). Reportaron que a medida que se consuma el 02 el Pi desapareca del medio de reaccin y
que cuando agregaban a un inhibidor del consumo de 02, CN- e este caso, el proceso no se llevaba
a cabo. Posteriormente se verific que la sntesis de ATP es una reaccin endergonica, en la cual la
respiracin o consumo de 02 acopladas a la fosforilacin del ADP, genera energa.

En los seres vivos la oxidacin de molculas orgnicas tiene como resultado el movimiento de
protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal en mitocondrias y
cloroplastos o bien al citoplasma en las bacterias. La cadena de transporte de electrones y la
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fosforilacin oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las

observaciones de la formacin del ATP hacan pensar a los investigadores en buscaba un
intermediario fosforilado de la reacin. Hasta que en 1961 Peter Mitchell propuso la hiptesis
quimiosmtica en la cual propuso que el intermediario energtico necesario para la formacin del
ATP (o fosforilacin del ADP), era una diferencia en la concentracin de protones a travs de la
membrana.

El flujo de electrones en las reacciones de oxido-reduccin es responsable, directa o indirectamente

de todo el trabajo realizado en los organismos vivientes. En los organismos no fotosintticos, las
fuentes de electrones son compuestos reducidos (los alimentos); en los organismos fotosintticos,
el donador inicial de electrones es una especie qumica excitada por la absorcin de la luz solar. El
flujo de los electrones en el metabolismo es un proceso complejo, los electrones se mueven a partir
de varios metabolitos intermedios a acarreadores de electrones especializados en las reacciones
catalizadas por enzimas. Posteriormente, los acarreadores donan los electrones a aceptores con
elevadas afinidades por los electrones, este ltimo proceso, genera energa. Las clulas contienen
una variedad de transductores de energa, los cuales convierten la energa del flujo de electrones
en trabajo.

El transporte de electrones, es la fuente principal de energa para las actividades celulares, libera
grandes cantidades de energa libre, la mayor parte de la cual se almacena en forma de ATP en la
fosforilacin oxidativa. Las enzimas que catalizan el este proceso, son generalmente ms complejas
tanto estructuralmente como en su mecanismo cataltico que las enzimas de las otras vas
metablicas, y por tanto son menos conocidas. La mayora estn en la membrana interna
mitocondrial, por lo cual es complicada su extraccin y purificacin. Tampoco es bien conocido
cmo la liberacin de energa libre que se produce durante el transporte de electrones se conserva
y transforma en la energa del enlace fosfato durante la fosforilacin oxidativa y las sntesis del ATP.
Por lo anterior, estas enzimas son un modelo de estudio muy atractivo.

Todos los siguientes procesos: el transporte de electrones, la energa libre de la transferencia de

electrones del NADH y FADH2 al O2 va centros redox unidos a protenas, est acoplada a la sntesis
de ATP.

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