Viroide

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viroide
Taxonoma
Familia:

Pospiviroidae
Avsunviroidae

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Los viroides son agentes infecciosos que, al igual que los virus, tienen un ciclo extracelular
que se caracteriza por la inactividad metablica y un ciclo intracelular en el que causan
infeccin al husped susceptible, pero que a diferencia de los virus, los viroides no poseen
protenas ni lpidos y estn constituidos por una cadena cclica corta de ARN, circular o con
forma de varilla, (que no codifica protenas).1 Es importante decir que tanto su forma
intracelular como extracelular son las mismas (ARN desnudo), los mecanismos por los
cuales stos logran causar infeccin estn relacionados con la autocatlisis de su material
gentico. En s constituyen una etapa primitiva de los virus. El primer viroide fue
descubierto por T. O. Diener en 1971,2 al intentar identificar el agente causal de una
enfermedad que inicialmente supuso era inducida por un virus llamada "la enfermedad del
tubrculo fusiforme de la patata" (potato spindle tuber o PSTVd) La nomenclatura de los
viroides incluye el sufijo Vd para distinguirlos de los virus. El segundo viroide en ser
descubierto fue el agente causal de la exocortis de los ctricos (citrus exocortis viroid,
CEVd). Actualmente se conocen ms de 200 viroides.

ndice
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1 Caractersticas

2 Patogenicidad

3 Vase tambin

4 Referencias

5 Enlaces externos

Caractersticas[editar]
Los viroides son los agentes infecciosos de menor complejidad gentica y estructural
conocidos y representan una forma extrema de parasitismo. Estn constituidos
exclusivamente por molculas de ARN de cadena simple, cerradas covalentemente o con
forma de bastn de bajo peso molecular (246 a 1994 nucletidos). Carecen de actividad de
ARN mensajero y se replican de forma autnoma, utilizando el sistema de transcripcin de
la clula susceptible.3 Los viroides se encuentran, casi exclusivamente, en el ncleo de las
clulas infectadas; se desconoce el modo en que se replican pero se sabe que el ARN que
los constituyen no funciona como ARN mensajero y tampoco se traduce a enzimas que
participen en su propia replicacin. Los viroides no codifican para ninguna protena y
llevan a cabo su replicacin en la clula hospedadora a travs de la RNA polimerasa II
codificada por la clula hospedadora aunque tambin se ha propuesto la posibilidad de que
lo haga gracias a una RNA polimerasa dependiente de RNA presente en algunas clulas
eucariotas (Cann, 2001). Dada su localizacin, se presume que causan la enfermedad
interfiriendo con la regulacin gnica de la clula hospedadora en la etapa de correccin del
ARN mensajero celular: particularmente en la eliminacin de intrones y de empalmes de
exones, presentando secuencias muy similares a los intrones que normalmente son
cortados. Sus ARN se replican varias veces.

Patogenicidad[editar]
Actualmente se han caracterizado 300 especies de viroides que infectan solamente plantas
superiores. Los viroides pueden infectar monocotiledneas y dicotiledneas, y tanto
especies leosas como herbceas. La gama de huspedes de los viroides es muy variable.
Las enfermedades ms conocidas causadas por viroides en plantas (y de mayor
transcendencia econmica) son: Cadang-Cadang del cocotero; Exocortis de los ctricos;
Piel de manzana marcada por cicatrices; enfermedad del aguacate tostado/quemado por el
sol, el atrofiamiento del tomate, la enfermedad del tubrculo filiforme de la patata y La
enfermedad de las patatas ahusadas.
A diferencia de los virus vegetales, los viroides se replican, acumulan y expresan sus
sntomas mucho ms eficientemente a temperaturas elevadas (30-33 C) (Snger y Ramon,
1975) y a intensidades de luz asimismo altas. Los viroides -al igual que los priones- son lo
mximo en simplicidad y han sido descubiertos hace relativamente poco tiempo.
Constituidos por molculas de ARN desnudo se encuentran en las plantas y se replican en
clulas susceptibles. La molcula puede ser lneal (dando lugar a una estructura en
horquilla) o circular (de forma aplanada); en todo caso, los pares de bases complementarios
se unen dando como resultado la estructura de doble cadena, semejante a la del ADN. El

primer viroide caracterizado, conocido como PSTVd, es una molcula de ARN de cadena
simple que contiene 359 nucletidos.

Viroides: una reliquia viviente del mundo

del ARN

Por J. M. Mulet on 19 octubre, 2011

Biologa

24 Comentarios

Seguro que en muchos libros de biologa has visto que las entidades biolgicas ms
pequeas y ms simples, aquellas que estn en la frontera entre lo que est vivo y lo que no,
son los virus. Pues no. Es un error. Por debajo de los virus existe otro tipo de entidades (no
me atrevo a llamarles organismos) ms simples todava: los viroides.
A pesar que su nombre sugiere que son una subdivisin o que puedan estar emparentados
con los virus realmente no tienen nada que ver, ni a nivel de organizacin, ni de estructura
ni de origen evolutivo.

Los viroides, al igual que los virus son parsitos intracelulares estrictos, es decir, dependen
de la clula que infectan para su multiplicacin, pero aqu acaban las similitudes. El virus
ms pequeo tiene un genoma de unas 1500 bases. En cambio el genoma de un viroide est
comprendidos entre 250 y 400 nucletidos (unas 20 veces ms pequeos). El genoma de los
virus puede ser de ADN o de ARN de doble hebra o de cadena simple, y a pesar que
parasitan la maquinaria celular del husped, siempre codifican alguna protena. Los
viroides en cambio siempre son estructuras de ARN de una sola hebra, circulares y su
secuencia no codifica ninguna protena. Los virus tienen una cpsida o cobertura, los
viroides en cambio son la hebra de ARN desnuda.
Los viroides fueron descubiertos en los aos 1970 por Theodore Otto Diener, al demostrar
que el agente de la enfermedad del tubrculo fusiforme de la patata era una entidad ms
pequea que los virus. La comunidad cientfica se mostr reacia al descubrimiento y en un
principio se achac a que pudiera ser un ARN satlite (secuencias de ARN que parasitan a
otros virus si, algunos virus tambin tienen sus propios parsitos). Pero no era el caso. Y
quizs esto explica por que se habla tan poco de ellos en los libros de biologa. Solo existen
en plantas. No existen viroides en animales, aunque el virus de la hepatits delta tiene ciertas
similitudes con los viroides, no se ha podido demostrar un origen evolutivo comn.
No obstante los viroides no son nicamente una curiosidad biolgica, sino que son un serio
problema para la agricultura. Una sola especie de viroide (el Cadang Cadang) ha
ocasionado la muerte de ms de veinte millones de cocoteros en las Filipinas. En Valencia
es recurrente una enfermedad de los ctricos llamada el exocortis, ocasionada tambin por
un viroide.

Uno de los interrogantes ms grandes a los que tuvieron que hacer frente los bilogos
moleculares cuando se descubrieron los primeros viroides fue: Cmo puede una estructura
tan simple parasitar el mecanismo de la clula en su propio beneficio? La respuesta no es
trivial. Lo primero es conseguir replicar la secuencia, que se consigue parasitando una ARN
polimerasa, que puede ser del ncleo o del cloroplasto. Lo ms sorprendente es que estos
enzimas copian una hebra de ADN en ARN, no obstante el viroide es capaz de manipularla
para que acepte como molde una hebra de ARN. Queda por resolver el problema
topolgico.
Si el ARN es circular, y lo estamos copiando creando una hebra lineal. En algn momento
hay que cortar y pegar para que el resultado sea un crculo. Para la ligacin se parasita otra
funcin celular, muy misteriosa y poco caracterizada, la actividad ARN ligasa. Solo nos
queda un paso y como se corta?, pues los viroides son capaces de cortarse a si mismos ya
que su secuencia no codifica ninguna protena, pero algunos de ellos codifican un motivo
de ARN que es capaz de catalizar reacciones qumicas, algo que hasta hace poco se pensaba
que estaba reservado a las protenas.
Y cual es su origen evolutivo? Pues posiblemente sean descendientes directos de la
protovida, es decir, ya existan antes que existieran los primeros organismos y que
aprendieron a buscarse la vida como parsitos cuando aparecieron las clulas primigenias.
Actualmente est ms o menos admitido que la molcula original de la vida no fue el ADN
ni las protenas ni los lpidos que crearon las primeras membranas.
Posiblemente en la sopa primigenia hubo un mundo donde molculas de ARN libres eran
capaces de replicarse. En que nos basamos? Pues precisamente en que el ARN, aparte de
su funcin conocida como intermediario entre el ADN y las protenas (y alguna que otra
ms que sale en los libros y que no detallo por no hacer esto ms largo), puede catalizar
reacciones qumicas, por lo tanto puede hacer a la vez las funciones del ADN (almacenar
informacin gentica) y de las protenas (catalizar reacciones qumicas).
Hay alguna reminiscencia ms del mundo del ARN en las clulas actuales?, bueno, pues
si, hay una, y muy importante. Ms de la mitad del peso seco de una clula son los
ribosomas, las estructuras encargadas de leer la informacin del ARN mensajero para hacer
las protenas. Los ribosomas son estructuras formadas por ARN ribosomal y protenas. La
visin clsica es que el ARN tena una funcin estructural y las protenas eran las
encargadas de catalizar el ensamblaje de los aminocidos para sintetizar la protena, pero
no. La catlisis la realiza el ARN. Por lo tanto, de la misma forma que la Fundacin estaba
en Trantor, una prueba muy evidente del mundo de ARN est en uno de los orgnulos ms
importantes y abundantes de la clula.
PD: Agradezco al prof. Ricardo Flores, autoridad en viroides, compaero de trabajo, y
sobre todo buen amigo, la ayuda para la realizacin y la revisin del presente post.

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Introduction to Plant Viruses, the Invisible Foe

Introduccin a los Virus Vegetales, el Enemigo

Invisible
Espaol
Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduccin a los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible. Trans. Silvina
L. Giammara. 2008 The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-0122-01

Rose C. Gergerich1 and Valerian V. Dolja2

1

Department of Plant Pathology, University of Arkansas, Fayetteville, AR

Department of Botany and Plant Pathology, Oregon State University, Corvallis, OR

Traduccin: Silvina L. Giammara. Seccin Fitopatologa. Estacin Experimental

Agroindustrial Obispo Colombres, Las Talitas, Tucumn, Argentina.
Traduccin revisada por: Margarita Licha. Lead Plant Pathologist Fruits. USDA,
APHIS, PPQ, PSPI, PGPQ, Beltsville, MD, USA

Introduccin
Los virus son patgenos infecciosos demasiado pequeos para ser vistos en el
microscopio de luz, pero que a pesar de su tamao son capaces de causar un caos.
Las formas ms simples de virus estn compuestas por una pequea porcin de cido
nucleico rodeado de una cubierta proteica (o envoltura proteica o cpside). Como en el
caso de otros organismos, los virus portan informacin gentica en sus cidos
nucleicos, los cuales tpicamente codifican tres o ms protenas. Todos los virus son
parsitos obligados que dependen de la maquinaria celular de sus hospedantes para
reproducirse. Los virus no son activos fuera de sus hospedantes (o husped u
hospedero), lo cual ha llevado a que muchos sugieran que no son organismos vivos.
Todos los tipos de organismos vivos incluyendo animales, plantas, hongos y bacterias
son hospedantes de virus, pero la mayora de los virus infecta solo un tipo de
hospedante. Los virus causan muchas e importantes enfermedades vegetales y son
responsables por prdidas en el rendimiento y la calidad de los cultivos en todas
partes del mundo.
El objetivo de este captulo es brindar una sinopsis del fascinante mundo microscpico
de los virus vegetales y describir el concepto bsico de virus, la estructura de las
partculas y genomas virales, los ciclos de vida de los virus, la evolucin y diversidad
de los virus vegetales, as como tambin las ms comunes
presentaciones/manifestaciones de las enfermedades virales en plantas y los
principales enfoques para el manejo de las mismas. Esperamos poder transmitir al
lector nuestra frustrante admiracin por estos pequeos patgenos y su xito en la
manipulacin de sus hospedantes.

Historia
Los comienzos de la virologa vegetal se remontan a finales del siglo XIX, cuando el
microbilogo holands Martinus Beijerinck y el cientfico ruso Dmitrii Iwanowski
investigaban la causa de una misteriosa enfermedad del tabaco (Scholthof 2001).
Estos investigadores, en forma independiente, describieron un agente inusual que
causaba la enfermedad del mosaico en tabaco (Zaitlin, 1998). Lo que distingua a este
agente de otros agentes causales de enfermedades era su tamao mucho menor al
de otros microorganismos. Este agente, posteriormente denominado virus del
mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus, TMV), fue el primer virus en ser descrito.
Desde entonces, un gran nmero de diversos virus han sido encontrados en plantas,
animales, hongos y bacterias. El nmero actual de virus reconocidos es cerca de
4,000, de los cuales cerca de 1,000 son virus vegetales. La principal razn por la cual
estudiamos los virus vegetales es el impacto negativo que las enfermedades virales
tienen en la produccin de los cultivos. Histricamente, los virus han sido percibidos
como una amenaza casi exclusiva a la sanidad humana, animal y vegetal. Sin
embargo, los recientes progresos como resultado de un mayor entendimiento de las
interacciones virus-hospedante han transformado a los virus en importantes
herramientas biomdicas y biotecnolgicas. Por ejemplo, los virus vegetales se usan
para producir en las plantas grandes cantidades de protenas de inters (Pogue et al.
2002) y para desarrollar vacunas seguras y de bajo costo contra virus humanos y
animales (Walmsley and Arntzen 2000).

Biologa Bsica
Los virus representan no slo otro grupo de patgenos, sino una forma de vida
fundamentalmente diferente. A diferencia de otros organismos vivos, los virus son nocelulares. En contraste a las clulas, que se multiplican dividindose en clulas hijas,
los virus se organizan a partir de sus propios componentes estructurales. Las
partculas virales maduras estn inactivas; se activan y replican slo dentro de las
clulas infectadas. En otras palabras, los virus son parsitos obligados que no pueden
ser mantenidos en los medios de cultivos apropiados para clulas bacterianas,
fngicas, vegetales o animales. Todos los virus estn desprovistos de las maquinarias
celulares para sintetizar protenas y producir energa. Como regla general, las
partculas virales son inmviles fuera del hospedante infectado; necesitan de la ayuda
de otros organismos o del ambiente para su diseminacin.

Morfologa
Hay un simple principio estructural que se puede aplicar virtualmente a cualquier virus
en su forma madura. Las partculas virales (viriones) estn compuestas por dos partes
principales: el genoma compuesto de cido nucleico, y una cubierta proteica, la cual
proteje la particula viral. Adems, algunas partculas virales estn recubiertas por una
membrana externa compuesta de lpidos y protenas (o membrana lipoproteica). Las
cubiertas proteicas (o cpsides) de los virus vegetales se ensamblan siguiendo uno de
dos tipos fundamentales de simetra. El primer tipo de virin es helicoidal (casi
elongado). Hay dos variantes principales de virus elongados: los bastones (o barra o
vara) rgidos (Figura 1) y los filamentos flexuosos (Figura 2). En ambas variantes, el
cido nucleico est altamente organizado: toma la misma conformacin helicoidal que

la cpside proteica. El segundo tipo de partcula viral es icosadrica (casi esfrica,

Figura 3); las variantes de esta forma bsica incluyen a los viriones baciliformes
(Figura 4) y los viriones gemelos compuestos por la unin de dos icosaedros
incompletos (Figura 5). En los viriones icosadricos, el cido nucleico genmico forma
una esfera parcialmente organizada dentro de la cpside proteica. Tanto los viriones
icosadricos como los elongados pueden auto-ensamblarse en un tubo de ensayo si el
cido nucleico y las subunidades proteicas se incuban bajo condiciones.

Figura 2
Figura 1

Figura 3

Figura 4

Figura 5

Los virus son los organismos conocidos ms pequeos. El dimetro tpico de un virus
vegetal esfrico es aproximadamente 30 nm. La partculas rgidas, en forma de
bastn, del TMV miden 300 x 18 nm y consisten de un genoma de ARN de alrededor
de 6,400 nucletidos encapsulados por 2,130 copias de la cubierta proteica del TMV.

Algunos de los virus filamentosos alcanzan una longitud cercana a los 2000 nm o 2
m. A modo de comparacin, el tamao tpico de una clula de mesfilo foliar mide
alrededor de 50 m.

Replicacin
Como en cualquier otro organismo, la informacin para la replicacin de los virus est
contenida dentro de sus genomas (Figura 6).

Figura 6

Aunque el material gentico de la mayora de los organismos consiste en ADN de

cadena doble (ADNcd), solo una minora de los virus vegetales posee genomas de
ADNcd. Los genomas de otros virus vegetales estn compuestos de ADN de cadena
simple (ADNcs). Sin embargo, la mayora de los virus vegetales no utilizan ADN en
ningn momento. En cambio, los genomas de casi todos los virus vegetales estn
constituidos de ARN. La mayora de estos genomas estn compuestos de ARN de
cadena simple (ARNcs) que tienen la misma polaridad (sentido positivo) que las
molculas de ARN mensajero de la clula. Algunos virus de ARN utilizan ARNcs de
polaridad negativa, y algunos otros tienen genomas compuestos de ADNcd. Debido a
la enorme variabilidad en la naturaleza del material gentico de los virus, los ciclos
replicativos de diferentes virus son frecuentemente muy distintos entre s.
Dado que los virus vegetales son parsitos biotrficos obligados, sus ciclos de vida
comienzan con la penetracin del virin a la clula. Los virus vegetales no pueden
penetrar por s solos la cutcula y la pared celular de las plantas. Se cree que el virin
ingresa al citoplasma de la clula en forma pasiva, a travs de heridas causadas por
dao mecnico en la cutcula y pared celular. El paso siguiente en la infeccin viral es
la remocin parcial o total de la cubierta proteica del virin en el citoplasma. Luego, la
clula interviene en la expresin del genoma viral proveyendo un aparato de
transcripcin (para los virus de ADN) y un aparato de traduccin (para todos los virus).
Los virus de ADN deben ser transportados al ncleo para la transcripcin y de esta
manera tener acceso a las protenas celulares necesarias para la produccin de ARN
mensajero a partir de ADN viral. La traduccin de ARN viral en el citoplasma produce
protenas virales que son necesarias para completar el ciclo de vida del virus.
Todos los virus deben formar al menos tres tipos de protenas: protenas de replicacin
esenciales para la produccin de cidos nucleicos, protenas estructurales que
conforman la cubierta proteica y otros componentes de los viriones, y protenas de
movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de los virus entre las clulas
vegetales (Figura 6). Las protenas de replicacin viral se combinan con las protenas
celulares para producir un complejo de protenas que fabrican mltiples copias del
genoma viral. Estos nuevos genomas interactan con las protenas estructurales para
formar nuevos viriones. El siguiente diagrama (Figura 7) ilustra los pasos que se dan
dentro de la clula durante la replicacin del virus del mosaico del tabaco (TMV).

Figura 7

El paso siguiente en el ciclo de reproduccin viral es el movimiento del virus a las

clulas vecinas. Dependiendo del tipo de virus, el transporte de los genomas virales o
los viriones a las clulas vecinas se produce a travs de pequeos canales, llamados
plasmodesmos, que forman conexiones entre las clulas. Muchos virus producen
protenas de movimiento que modifican los canales plasmodesmticos y posibilitan el
movimiento viral hacia las clulas circundantes. El siguiente diagrama ( Figura 8) ilustra
el movimiento de TMV desde una clula infectada hacia una clula vecina.

Figura 8

El proceso de movimiento de clula a clula es relativamente lento: el tiempo de

multiplicacin viral en una clula y su posterior movimiento a otra vara entre una y
varias horas. Para poder colonizar exitosamente toda la planta, el virus necesita
ingresar al sistema vascular. El proceso de transporte sistmico o de larga distancia
normalmente se da a travs de los tubos cribosos del floema, donde los virus se
mueven pasivamente con el flujo de fotosintatos. Luego de una dispersin viral
sistmica relativamente rpida (centmetros por hora) en el floema, el virus pasa del
floema a las clulas circundantes, donde se reproduce y disemina movindose de
clula a clula. El tiempo entre la infeccin inicial de una o pocas clulas y la infeccin
sistmica del hospedante vara entre unos pocos das a pocas semanas, dependiendo
del virus, el hospedante y las condiciones ambientales. La transmisin de un virus de
una planta a otra (ver seccin supervivencia y diseminacin) completan el ciclo de vida
del virus.

Sistemtica
Idealmente, la sistemtica (el estudio de las distintas clases de organismos y las
relaciones entre ellos) debera reflejar la historia evolutiva de las especies biolgicas.

Dicha historia puede construirse a travs del anlisis de antecesores fsiles y por la
comparacin de los genes de organismos existentes (anlisis filogenticos). Debido a
que no hay registros fsiles virales, su evolucin puede reconstruirse con cierta
certeza solo a travs de anlisis filogenticos. Este tipo de anlisis tiene una
resolucin relativamente buena a niveles taxonmicos intermedios, tales como gnero
y familia del virus. Sin embargo, debido a la propia naturaleza de las formas de vida
virales, se vuelve ms complicado o an poco factible a niveles inferiores (especie) o
superiores. Debido a que los virus presentan altas tasas de replicacin y mutacin,
cada ciclo replicativo produce un nmero de variantes genticamente similares pero
no idnticas. La posterior seleccin y evolucin de estos genomas levemente
diferentes da como resultado un continuo de variantes que van desde mutaciones
puntuales hasta cepas virales. A diferencia de los organismos celulares, los cuales
parecen haberse originado a partir de un ancestro comn, es muy factible que los virus
hayan tenido orgenes mltiples. La diversidad de orgenes de los distintos grupos de
virus permite que su clasificacin evolutiva pueda hacerse solo dentro de ciertos tipos
de virus, tales como los virus que tienen genomas de ARN de sentido positivo, o los
virus de genomas pequeos de ADNcs.
Al considerar la clasificacin de los virus vegetales, no debemos olvidar que el primer
virus vegetal fue purificado y caracterizado a mediados de 1930. Anteriormente, la
mayora de los virlogos vegetales daban nombre a los virus en base al hospedante
en el cual el virus haba sido encontrado y de acuerdo al tipo de sntoma que ese virus
causaba en dicho hospedante. Por ejemplo, el virus del tabaco del mosaico fue
descrito por primera vez en plantas de tabaco, en las cuales induca un mosaico en las
hojas (Figura 9). Los nombres de los virus son usualmente expresados como
acrnimos (nota del traductor: derivados de sus siglas en ingls); por ejemplo el virus
del tabaco del mosaico es abreviado TMV (del ingls Tobacco mosaic virus), y el
virus del marchitamiento moteado del tomate es abreviado TSWV (del ingls Tomato
spotted wilt virus). Los nombres de muchos gneros y familias de virus derivan de
algn virus importante dentro de la familia. Por ejemplo, el nombre de la familia
Bromoviridae deriva del Brome mosaic virus, el cual est en dicha familia.

Figura 9

Las mayores subdivisiones de virus vegetales estn definidas por la constitucin

qumica de sus genomas (Plant Viruses Online http://image.fs.uidaho.edu/vide/refs.htm
). En general, la mayor parte de los virus vegetales poseen genomas de ARN de
cadena simple de sentido positivo, y estos virus reciben entonces el nombre de virus
de ARN de cadena positiva. Dentro de esta categora, existen numerosos ejemplos de
familias de virus de importancia econmica, tales como Bromoviridae, Closteroviridae,
Luteoviridae, y Potyviridae. Relativamente pocos virus vegetales, tales como las
familias Bunyaviridae y Rhabdoviridae poseen genomas de ARN de sentido negativo.

Reoviridae es la familia ms grande de virus de ARN de doble cadena. Solamente los

virus de la familia Caulimoviridae (tambin conocidos como para-retrovirus), poseen
genomas de ADN de doble cadena y para su replicacin es necesaria la presencia de
un ARN intermediario. Los verdaderos virus vegetales de ADN estn dentro de la
familia Geminiviridae, la cual es muy amplia y tiene gran importancia econmica. Estos
virus poseen genomas de ADNcs, y tienen un ADNcd intermediario en sus ciclos de
vida (Hull 2002). Las relaciones evolutivas entre de los virus de cadena positiva, los de
cadena negativa y los virus de ARNcd, as como en los para-retrovirus y los virus de
ADNcs son extremadamente distantes y probablemente inexistentes.

Supervivencia y diseminacin
La supervivencia a largo plazo (incluso por dcadas) de relativamente pocos virus,
tales como TMV, se da en el ambiente o por la transmisin mecnica pasiva de una
planta a otra (Ford and Evans, 2003). La mayora de los virus vegetales son
transmitidos en forma activa de una planta infectada a otra sana por un organismo
vivo, llamado vector. Los artrpodos herbvoros, nematodos, y hongos fitfagos son
los principales tipos de vectores de virus vegetales (Walkey, 1991). Entre ellos, los
fidos y las moscas blancas (Figuras 10A, B, C) tienen la capacidad de transmitir el
mayor nmero de especies de virus. La mayora de los virus se transmiten
activamente por vectores a plantas sanas en cuestin de segundos, horas o das.
Adems, algunos virus se transmiten a partir plantas infectadas cuando stas son
propagadas vegetativamente, por ejemplo, como tubrculos o injertos. Tambin, puede
haber transmisin vertical a partir de semillas o polen de plantas infectadas. Este tipo
de transmisin es particularmente importante para la supervivencia invernal de los
virus.

Figura 10

La transmisin de los virus a travs de un vector es un proceso sumamente especfico.

Cada virus puede transmitirse solamente por un tipo de vector (por ejemplo, fido) y
no por otro (por ejemplo, mosca blanca). Contrariamente, cada especie de vector (por
ejemplo el fido verde del durazno Myzus persicae) puede transmitir algunos virus (por
ejemplo, el virus amarillo de la remolacha, o Beet yellow virus) pero no otros (por
ejemplo, el virus de la tristeza de los ctricos, o Citrus tristeza virus), a pesar de que
estos virus son genticamente muy similares entre s.
La interaccin entre un virus y su vector especifico, y que da como resultado la
transmisin viral, vara entre diferentes vectores. Las relaciones que se dan entre los
virus y sus vectores son complejas y de gran inters para los virlogos vegetales ya
que los vectores proveen el principal modo de dispersin de muchos de los virus que
causan importantes prdidas econmicas. Para algunas combinaciones de virus-

vector, la interaccin entre el virus y su vector es muy superficial y es el resultado de la

fijacin del virus a las superficies externas de las partes bucales del vector. Por
ejemplo, los virus del genero Potyvirus producen una protena especial llamada
componente ayudante (helper component) que acta como adhesivo entre los
viriones y los estiletes de los fidos. En este caso, la adquisicin del virus a partir de
plantas infectadas y la inoculacin del virus en plantas sanas toma de segundos a
minutos (Pirone and Blanc, 1996). Contrariamente, los virus de la familia Luteoviridae
circulan en sus vectores (fidos) movindose a travs de la pared intestinal (o:
hemocel) hacia la cavidad corporal, y recin as pasa a la saliva del fido ( Figura 11).

Figura 11

A estos virus, les toma cerca de 12 horas circular dentro de su vector (fido) antes de
poder ser transmitidos a otra planta (Gray and Gildow, 2003). Para otros vectores de
virus vegetales, la relacin es muy ntima y los virus en realidad se multiplican dentro
de las clulas de sus insectos vectores. Por ejemplo, el virus del marchitamiento
moteado del tomate (Tomato spotted wilt virus) se multiplica en las clulas de su
vector (thrips), y una vez que los thrips adquieren el virus lo pueden transmitir mientras
vivan (Sherwood et al. 2003). A estos virus vegetales que se multiplican en sus
insectos vectores se los consideran virus de plantas y de insectos simultneamente.
Debido a que las prcticas de manejo de enfermedades con frecuencia estn
diseadas para controlar a los vectores, entender el proceso de transmisin viral es de
suma importancia para el desarrollo de estrategias efectivas de manejo de
enfermedades causadas por virus vegetales.

Interacciones Planta-Virus
En teora, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas y
silvestres. Sin embargo, los rangos de hospedantes de cada virus son variables,
pudiendo ser muy reducidos o muy amplios. Por ejemplo, el virus de la tristeza de los
ctricos (Citrus tristeza virus) infecta solamente a pocas especies del gnero Citrus,
mientras que el virus del mosaico del pepino (Cucumber mosaic virus) afecta a ms de
1000 especies en 85 familias de plantas. La susceptibilidad o resistencia de las
especies y cultivares vegetales a los virus est determinada principalmente por el
genotipo del hospedante. Las plantas poseen mecanismos activos y pasivos para
prevenir la infeccin viral. Las defensas pasivas se dan cuando la planta no produce
uno o ms de los factores requeridos para la reproduccin del virus y su dispersin en
el hospedante. Las defensas activas incluyen la deteccin y destruccin de clulas
infectadas con el virus, y son producidas por genes de resistencia especficos en la
planta. Normalmente, los genes de resistencia son efectivos solamente contra un virus
en particular. Adems, las plantas poseen un sistema general de defensa comparable
con el sistema inmune animal. La principal diferencia entre ambos es que el sistema

inmune animal acta sobre las protenas del patgeno, mientras que el sistema de
defensa vegetal, conocido como silenciamiento por ARN (RNA silencing), detecta y
degrada las molculas de ARN viral (Wassenegger and Plissier 1998).
Dependiendo de la combinacin especial de virus y hospedante, y de las condiciones
ambientales, la respuesta vegetal a una infeccin puede ser desde asintomtica hasta
enfermedad severa y muerte de la planta. En algunos casos, en el lugar de infeccin
se desarrollan lesiones localizadas (pequeos puntos clorticos y necrticos) ( Figura
12) En la mayora de los casos, los virus se dispersan a travs de toda la planta
causando una infeccin sistmica.

Figura 12

Los sntomas foliares tpicos de enfermedades virales incluyen patrones de mosaico

(Figura 9), lesiones clorticas o necrticas (Figura 13), amarillamiento, estras o franjas
(Figura 14 y 15), descoloracin y formacin de bandas en las nervaduras (Figura 16)y
enrollamiento y curvatura foliar (Figura 17). Los sntomas florales incluyen deformacin
y cambio en el color de las flores, con posible mosaico, llamado corrimiento o
quebrado del color (Figura 18 y 19). Los sntomas en frutos y otros rganos vegetales
incluyen patrones de mosaico (Figura 20), achaparramiento, descoloracin o
malformacin (Figura 21), y anillados clorticos (Figura 22 y 23). Los tallos de las plantas
pueden desarrollar quebraduras, hundimientos y tumores en respuesta a la infeccin
viral (Figura 24).

Figura 13

Figura 14

Figura 16

Figura 15

Figura 17

Figura 19

Figura 18

Figura 20

Figura 21

Figura 22

Figura 23

Figura 24

Los sntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una reduccin de la calidad
y rendimiento de los cultivos. La importancia de estas prdidas queda demostrada por
los tres siguientes ejemplos. En frica, el virus del hinchamiento de los brotes del
cacao (Cacao swollen shoot virus) (Bowers et al. 2001) causa, aproximadamente,
prdidas anuales de 50,000 toneladas de granos de cacao lo cual representa un valor
estimado de $28 millones de dlares. En el sudeste asitico, la infeccin del arroz con
el virus del tungro del arroz (Rice tungro virus) provoca una prdida anual estimada de
$1.5 billones de dlares (Hull 2002). El virus del marchitamiento manchado del tomate
(Tomato spotted wilt virus) infecta a una amplia variedad de plantas, incluyendo
tomate, man y tabaco (Sherwood et al. 2003), y las prdidas anuales mundiales
estimadas debido a la infeccin por este virus rondan el $1 billn de dlares (Hull
2002).
El resultado final de la infeccin viral es una reduccin en el crecimiento vegetal,
disminucin del rendimiento, menor calidad y prdidas econmicas para aquellos que
trabajan en la produccin vegetal. La mayora de los sntomas inducidos por los virus
pueden darse tambin debido a condiciones ambientales adversas y a enfermedades
causadas por otros agentes fitopatgenos. Por esta razn, el correcto diagnstico de
enfermedades virales normalmente requiere de pruebas especficas de laboratorio.

Diagnstico de enfermedades causadas por virus vegetale

Debido a que diferentes virus pueden producir sntomas similares, el fenotipo de la
enfermedad puede proveer solamente informacin limitada, aunque til, para el
diagnstico de la enfermedad. Los mtodos de identificacin viral ms especficos y
confiables se basan en diferentes propiedades de los virus. Estas caractersticas y sus
correspondientes aplicaciones incluyen:
1.

Patogenicidad.Bioensayos que usan plantas indicadoras. Algunos gneros

vegetales, tales como Nicotiana (tabaco) y Chenopodium (quinoa) son

hospedantes de un gran nmero de virus. Debido a que estas plantas tienen
respuestas consistentes y distintivas a las infecciones virales en condiciones
de invernculo, es comn usarlas como plantas indicadoras (Walkey 1991).
Los dos tipos principales de respuesta son lesiones localizadas (Figura 12),
que estn confinadas a las hojas inoculadas (hospedantes de lesiones
localizadas), y las infecciones sistmicas que producen sntomas en hojas
distantes del sitio de inoculacin (hospedantes sistmicos). Muchos de los
virus vegetales son transmisibles a plantas indicadoras por medio de
transmisin mecnica (Figura 25) o por injertos.

Figura 25

2.

Transmisibilidad. Ensayos de transmisin por vectores. Debido a la

especificidad del vector, la identificacin del organismo que transmite al virus
provee informacin importante para la identificacin del virus.

3.

Arquitectura de las partculas virales. Microscopa electrnica. La forma y

tamao de los viriones diferencia partculas en forma de barra, filamentosas,
icosadricas o partculas grandes con envoltorios (Figuras 1-5). Por el
contrario, es difcil distinguir a los virus que tienen la misma forma y tamao.
Por ejemplo, es difcil distinguir entre pequeos virus esfricos, y entre estos y
los ribosomas vegetales.

4.

Presencia de estructuras especificas del virus en clulas infectadas

Microscopa electrnica. Debido a su ntima asociacin con los componentes
celulares, frecuentemente los virus producen, como resultado de la infeccin,
estructuras inusuales dentro de las clulas vegetales. Por ejemplo, los virus
de la familia Potyviridae producen inclusiones en forma de rueda de molino
(Figura 26) caractersticas de los virus de esa familia pero que no se
encuentran ni en clulas sanas ni en clulas infectadas con otros virus. Las
inclusiones especficas de los virus han sido caracterizadas en un gran
nmero de familias y gneros de virus, y la deteccin de estas inclusiones
indica la presencia de un virus perteneciente a dicho grupo.

Figura 26

5.

Propiedades de la cubierta proteica. Tcnicas inmunolgicas. Estos

experimentos se basan en la identificacin de un virus (el antgeno) a travs
de la reaccin con sus anticuerpos especficos. Los anticuerpos especficos
son producidos por un animal cuando protenas forneas son introducidas en
ste. Para obtener anticuerpos que reaccionen especficamente con un virus
vegetal en particular, los investigadores inyectan una preparacin purificada
del virus vegetal en el animal (generalmente un ratn o conejo). Varias
semanas despus de la inyeccin, se colecta la sangre del animal y los
anticuerpos se separan de ella. Estos anticuerpos reaccionan
especficamente con las protenas virales que fueron inyectadas en el animal,
y los investigadores usan la ventaja de esta interaccin especfica para
disear tcnicas de laboratorio para la deteccin de estos virus vegetales.
Uno de los mtodos ms utilizados para el diagnstico de virus vegetales est
basado en el uso de anticuerpos. Este mtodo es el ensayo de
inmunoabsorcin de enzima ligada, o ELISA (nota del traductor: del ingls:
Enzyme-linked immunoabsorbent assay). Un ejemplo de uno de los tipos del
mtodo de ELISA se ilustra en la Figura 27. En este ensayo, un extracto de
tejido vegetal en evaluacin para la presencia de virus se incuba en uno de
los orificios o pocitos (wells) de una placa plstica microtitulada, y los
viriones presentes en el extracto se unen a la superficie del orificio. Luego, el
anticuerpo del virus es agregado al pocito y el anticuerpo se une a las
partculas virales. Un segundo anticuerpo que ha sido conjugado, o ligado, a
una enzima es agregado al pocito donde se une al primer anticuerpo.
Despus de un lavado para remover el conjugado no ligado de enzimaanticuerpo, se agrega un sustrato incoloro para la enzima. La enzima procesa
el sustrato produciendo un compuesto coloreado (por ejemplo, amarillo). La
presencia del color indica la presencia del virus, y la intensidad del color
puede usarse para estimar la concentracin viral. El mtodo ELISA es, por
lejos, la tcnica inmunolgica ms utilizada en agricultura para la
identificacin de virus.

Figura 27

6.

Propiedades de los cidos nucleicos virales. Amplificacin por PCR. La

reaccin en cadena de la polimerasa (nota del traductor: PCR, del ingls:
Polymerase Chain Reaction) es una tcnica muy sensible y especfica para la
deteccin de virus. Est basada en la presencia de secuencias nicas en el
cido nucleico del genoma de cada virus (Bartlett 2003). La secuencia del
ADN viral que un investigador quiere amplificar es sometida a alrededor de 30
ciclos de copiado en un pequeo tubo de ensayo. Un ejemplo de un tipo de
prueba de PCR se ilustra en la Figura 28. En la prueba de PCR, pedazos
cortos de ADN (cebadores, o primers) complementarios a porciones
especficas del cido nucleico viral se hibridan (adhieren) al cido nucleico
viral. Una enzima polimerasa termoestable es usada para sintetizar mltiples
copias de una hebra de ADN (cADN) que es complementaria a la porcin de
la secuencia del cido nucleico viral comprendida entre los dos cebadores.
Durante la reaccin de PCR, el nmero de molculas de la secuencia de
inters se duplica con cada ciclo, y despus de 30 ciclos el resultado es ms
de 10 billones de copias de dicha secuencia. El producto de la PCR puede
detectarse usando electroforesis en gel, proceso en el cual una corriente
elctrica se utiliza para separar en un gel a las molculas de diferente
tamao. Luego de la separacin, los fragmentos de ADN en el gel se tien
con un pigmento especfico para cidos nucleicos, y la presencia de una
banda del tamao apropiado indica la presencia del virus para el cual los
cebadores de ADN fueron diseados. Para los virus de ARN, la hebra de ARN
es retro-transcripta a su ADN complementario, seguido de una amplificacin
del ADN resultante usando la tcnica de PCR.

Figura 28

Manejo de enfermedades virales vegetales

A pesar de que prcticamente no existen compuestos antivirales capaces de curar las
enfermedades virales en las plantas, las medidas de control eficientes pueden mitigar
o prevenir sustancialmente su ocurrencia. El primer paso requerido para el manejo de
enfermedades virales es la identificacin del virus. La estrategia de manejo
subsiguiente depender de la forma por la cual un determinado virus ingresa al cultivo,
de cmo el virus es transmitido entre las plantas de un mismo cultivo, y de cmo el
virus sobrevive en ausencia del cultivo (Haddidi et al. 1998). Medidas preventivas
incluyen el uso de semillas u rganos vegetativos certificados libres de virus, la
eliminacin de los posibles reservorios del virus en la vegetacin silvestre circundante,
y la modificacin de prcticas de siembra y cosecha. Si el virus tiene un vector de
transmisin conocido, el control o exclusin del vector es sumamente importante. Por
ejemplo, los nematodos, insectos y hongos vectores pueden controlarse con
nematicidas, insecticidas y fungicidas, respectivamente.
Una estrategia alternativa para el control de virus es la utilizacin de resistencia a la
infeccin viral, sea natural o modificada por ingeniera gentica. Si existen, los genes
naturales de resistencia viral pueden introducirse a las variedades de un cultivo por
tcnicas de mejoramiento convencional. Frecuentemente, estos genes naturales de
resistencia se encuentran en los distintos cultivares disponibles de un cultivo
determinado. Tambin, los genes de resistencia se encuentran en plantas silvestres
identificadas cerca del centro de origen del cultivo en cuestin. La ingeniera gentica
-la transferencia de genes entre organismos especficos usando enzimas y tcnicas de
laboratorio y no la hibridacin biolgica- permite la introduccin de dichos genes en
especies no emparentadas entre s. Ms an, la resistencia viral puede disearse
modificando el sistema de defensa de silenciamiento de ARN en la planta. Esto se
consigue introduciendo fragmentos del cido nucleico viral en los cromosomas
vegetales. Tal resistencia transgnica confiere inmunidad a la infeccin del virus a
partir del cual dicho cido nucleico fue originado. La efectividad de este tipo de
resistencia transgnica se pone de manifiesto por el manejo exitoso del virus del
anillado de la papaya (Papaya ringspot virus) en Hawaii (Gonsalves et al. 2004). A
pesar de que la ingeniera gentica ofrece oportunidades ilimitadas para la obtencin
de cultivos vegetales resistentes a virus, su aplicacin en gran escala ha enfrentado
cierta resistencia por parte de los investigadores, agencias de control y el pblico en
general. Para poder estimar si las plantas genticamente modificadas para resistencia
a virus son seguras, se necesita primero entender en profundidad los riesgos
potenciales asociados con la liberacin de plantas genticamente modificadas al
ambiente.

Viroides: cidos nucleicos infecciosos

Los viroides son ARNs infecciosos capaces de producir numerosas enfermedades
vegetales de importancia econmica (Hull 2002). Estos patgenos son similares a
algunos virus vegetales ya que su genoma contiene ARN, pero difieren de los virus de
ARN en dos aspectos fundamentales. Primero, los viroides estn compuestos de
ARNs desnudos, es decir, no poseen cubierta proteica. Segundo, los viroides no

producen ningn tipo de protenas cuando infectan a una clula vegetal, ms all de
que estn formados por ARN. El genoma de los viroides es una molcula de ARN
pequea y circular que contiene entre 246 y 375 nucletidos. Aunque los viroides no
producen sus propias protenas, son capaces de usar la maquinaria celular del
hospedante para reproducir su propio ARN y moverse dentro de otras clulas para
luego infectar a toda la planta.
Muchos aos antes de que se descubriera que los viroides son patgenos especiales
y diferentes a los virus vegetales, las enfermedades causadas por viroides eran
clasificadas como enfermedades virales. Una razn para esta confusin es que los
tipos de sntomas inducidos por viroides en las plantas son similares a aquellos
inducidos por virus vegetales. Estos sntomas pueden verse listando los nombres
imaginarios otorgados a ciertos viroides (cabe mencionar que los viroides se nombran
de manera similar a los virus vegetales, con la diferencia de que el nombre terminar en
d): el viroide del tubrculo ahusado de la papa (Potato spindle tuber viroid, PSTVd),
el viroide de la piel cicatrizada de la manzana (Apple scar skin viroid, ASSVd) (Figura
29), el viroide de la quemadura de sol del aguacate (o palto) (Avocado sunblotch viroid,
ASBVd), y el viroide del cancro pustuloso de la pera (Pear blister canker viroid,
PBCVd) A pesar de ser muy pequeos, la importancia econmica de los viroides
puede resultar devastadora. Se estima que ms de 30 millones de palmas cocoteras
en las Filipinas han muerto como resultado de la enfermedad causada por el viroide
cadang-cadang del cocotero (Coconut cadang-cadang viroid, CCCVd) (Figura 30 ).

Figura 29

Figura 30

Los viroides se clasifican en dos grandes familias, Pospoviroidae y Avsunviroidae,

dependiendo del lugar de la clula en el cual se replica el viroide (Tabler and Tsagris,
2004). Los viroides de la familia Pospoviroidae se replican en el ncleo mientras que
los viroides de la familia Avsunviroidae se replican el cloroplasto. Debido a que los
viroides no producen ninguna de sus propias protenas, dependen de alguna de las
ARN polimerasas de la planta y de otras protenas vegetales para su replicacin.
Las pruebas de diagnstico que se utilizan para la deteccin de viroides no estn
basadas en ensayos inmunolgicos debido a que los viroides no producen ninguna
protena durante la infeccin. Los protocolos de diagnstico para los viroides se basan
en ensayos biolgicos, tales como la transmisin mecnica a plantas indicadoras que
producen sntomas de utilidad diagnstica, y en tcnicas de deteccin basadas en el

ARN del viroide. Las pruebas basadas en los cidos nucleicos incluyen la
electroforesis en gel para detectar el ARN del viroide, pruebas de hibridacin de cidos
nucleicos y pruebas por la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR).
Los viroides se diseminan de una planta a otra a travs de propagacin vegetativa,
contaminacin mecnica, por polen o por semilla. Las estrategias de manejo de
enfermedades causadas por viroides son similares a aquellas usadas para las
enfermedades virales, e incluyen el uso de material de propagacin y semilla libre de
viroide, la prevencin de contaminacin mecnica y el uso de plantas resistentes a la
infeccin de viroides.

Conclusiones
Los virus vegetales y los viroides son grupos de agentes fitopatgenos diversos e
inusuales que infectan y causan enfermedades en muchos cultivos vegetales. Debido
a que estos patgenos dependen de la maquinaria celular normal de sus hospedantes
para poder reproducirse, es difcil eliminarlos sin daar al hospedante. Por lo tanto, la
mayor parte de estrategias de manejo para las enfermedades causadas por virus
vegetales y viroides estn apuntadas a prevenir la infeccin de la planta.

Referencias
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vaporariorum) transmitted Criniviruses as threats to vegetable and fruit production in
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http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Pages/GreenhouseWhitefly.aspx
Zaitlin, M. 1998. The discovery of the causal agent of tobacco mosaic disease. Pages
105-110 in: Discoveries in Plant Biology. S.D. Kung and S.F. Yang, eds. World
Publishing Co. Ltd. Hong Kong.

Tabla 1. Sitios web de inters con informacin de virus

fitopatgenos (en ingls)

Nomenclatura
Viral

Virologa
Vegetal

Virus vegetales
online,
descripciones y
listas de la base
de datos VIDE

http://image.fs.uidaho.edu/vide/refs.htm

Familias y
Gneros of Virus

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/
fr-fst-g.htm

Toda la virologa
en Internet

http://www.virology.net/dvnreg.html

Gemininet
Informacin de
Geminivirus

http://www.danforthcenter.org/iltab/
geminiviridae/about.htm

Coleccin
http://www.atcc.org/common/catalog/
americana de
plantVirology/plantVirologyIndex.cfm
cultivos tipos
(American Type
Culture
Collection) Virus
vegetales
Descripciones de http://www.dpvweb.net
virus vegetales
Programa de
certificacin de
virus para
rboles frutales

http://plant-disease.ippc.orst.edu/articles.cfm?
article_id=23

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Virus, viroides y priones

virus cbc biologa
Algunas palabras sobre virus, viroides y priones

El siguiente es un resumen de la clase correspondiente al curso impartido. La funcin no es suplantar al libro, sino
servir como apoyo para su mayor entendimiento. Sin ms prembulos comencemos con el anlisis de estas
estructuras.
Virus

Como sabemos estas son estructuras pertenecientes al nivel complejo macromolecular. Por lo tanto, como podemos
deducir, van a estar formados por la unin de diferentes macromolculas entre si. Otra cosa que se cae de este
razonamiento, es que los virus NO POSEEN VIDA, ya que se encuentran por debajo del nivel mnimo de exclusin
para hablar de vida; hablamos por supuesto, del nivel celular. Lo que se puede objetar es lo siguiente Cmo los
virus no van a tener vida, si constantemente se escucha que provocan diversas enfermedades como el sida, o un
simple resfri? Esta propiedad de los virus es por la capacidad de REPRODUCCION que estos poseen. Pero cuidado,
SOLO PUEDEN REPRODUCIRSE O MULTIPLICARSE (este es el termino mas adecuado), SI PARASITAN (sea,
invaden) A UNA CELULA HUESPED O VICTIMA. Solo de esta manera estos virus pueden llegar a multiplicarse. La
reproduccin es una caracterstica de los seres vivos?, entonces los virus estn vivos? Si bien la reproduccin es
una caracterstica de los seres vivos, como bien sabemos; para poder considerar a cualquier cosa viva, dicha cosa
debe cumplir con una y cada una de estas caractersticas. LOS VIRUS SOLO CUMPLEN CON UNA, QUE ES LA
CAPACIDAD DE MULTIPLICACION.

El tema, como se darn cuenta es demasiado complejo. Inclusive entre las grandes organizaciones investigativas,
aun se debate esta dicotoma entre vida y no vida. Pero, en base a esta plataforma de razonamiento que realizamos
en el prrafo anterior, la balanza se inclina hacia la no vida, para los virus.

Estructura de los virus

Los virus poseen material gentico, que puede ser ADN o ARN. Ambos, tanto ADN como ARN, pueden encontrarse
en forma cclica o lineal, segn el tipo o caso particular de virus. A si mismo, ciertos virus pueden hasta presentar
ARN de doble cadena. Cosa rara, pero puede pasar. Pero cuidado, un virus puede tener o una molcula de ADN o
una molcula de ARN. NUNCA LAS DOS COSAS AL MISMO TIEMPO. Aquellos virus que presenten ADN como
material gentico, se llamaran ADENOVIRUS. Y aquellos virus que presenten ARN como material gentico, se
denominaran RETROVIRUS. El adenovirus mas conocido es el virus de la gripe, y el retrovirus mas conocido es el
virus de la inmunodeficiencia adquirida, as es; el HIV.

Como dijimos los virus estn formados por una molcula de ADN o ARN. Nunca ambas. Este seria el material
gentico del virus. Aquellos que poseen ADN como material gentico, sern llamados adenovirus. Y aquellos que
posean ARN como material gentico, sern llamados retrovirus.

Este material gentico se encuentra recubierto por una membrana protectora a la que llamaremos
NUCLEOCAPSIDE. Esta, est formada por la unin de estructuras proteicas denominadas capsomeros. A su vez esta
nucleocapside, esta recubierta por otra membrana protectora denominada CAPSIDE, que tambin esta formada
por estas protenas denominadas capsomeros. Por ultimo, ciertos virus pueden presentar una tercer capa
protectora, denominada envoltura. Esta ultima esta formada por protenas que aun no estn del todo esclarecidas.
Aquellos virus que presenten envoltura, sern denominados virus ENVUELTOS. Y aquellos virus que no presenten
esta envoltura, sern llamados virus DESNUDOS.

Es importante recalcar que todos los virus, sea cual fuese su funcin, poseen la nucleocapside y la capside. Lo nico
que puede variar de virus en virus, es la presencia de envoltura.

Si recordamos un poco lo que venamos diciendo, entenderemos algo crucial. Clasificamos a los virus, dentro del
nivel complejo macromolecular. Y es muy cierto. Por que las estructuras de este nivel eran aquellas formadas por
unin de macromolculas. Y si observan e inducen bien, los virus estn formados por la unin de dos
macromolculas; protenas y acido nucleicos.

Vamos a intentar dar un esbozo del mecanismo por el cual un virus logra multiplicarse cuando parasita una clula.
Para esto debemos entender el llamado dogma central de la biologa molecular. Bsicamente consiste en lo
siguiente:
A partir del ADN que posee una clula o un virus, en nuestro caso, se puede obtener una molcula de ARN mediante
un proceso denominado transcripcin. Este ARN puede ser transformado en una protena, mediante un proceso que
se denomina traduccin. Todo muy lindo, pero para que? El objetivo de toda clula es tener muchas protenas, ya
que estas forman y se encargan de todas las estructuras y funciones de un organismo. Ya sea, por ejemplo,
actuando como enzimas en las reacciones bioqumicas o formando parte de la membrana plasmtica u organelas de
una clula. La informacin para la estructura primaria de una protena, sea para la fabricacin de una protena, se
encuentra contenida en el ADN de un organismo. Entonces lo que debera hacer la clula es simplemente traducir el
mensaje que posee el ADN y escribir una protena. En criollo; agarro el ADN, lo leo y en base a lo que le, fabrico
una protena. Pero esto no es tan sencillo; la clula (especficamente los ribosomas), no puede leer la codificacin
que presenta una secuencia del ADN. Dicho en criollo; los ribosomas no pueden leer o traducir lo que dice el ADN,
para de esa manera, fabricar una protena. Pero interesantemente, los ribosomas si pueden leer o traducir a las
molculas de ARN. En criollo: los ribosomas SI PUEDEN agarrar al ARN, leerlo y en base a la informacin que se lea,
fabricar una determinada protena. De lo dicho anteriormente, se podra decir que seria conveniente pasar la
informacin que esta contenida en el ADN a una molcula de ARN. Luego tomar esa molcula de ARN, leerla y con
esa informacin fabricar la protena, que tanto queremos fabricar.

Y esto es justamente lo que hace la clula. Agarra una molcula de ADN y genera una molcula de ARN, proceso
que se llama transcripcin. Luego traduce el mensaje de ese ARN, para poder sintetizar una protena. Este ltimo
proceso se denomina traduccin.

Para hacerlo aun ms sencillo, pongamos un ejemplo prctico:

Supongamos que tenemos un manual de instrucciones para armar un cohete Williston 560(el ejemplo funciona con
otras marcas tambin), pero estas estn en ingles. Nosotros no sabemos hablar y mucho menos leer ingles. A lo
mximo que podemos aspirar, supongamos, es a leer francs. Entonces necesitamos que alguien venga y nos
TRANSCRIBA el mensaje del ingles al francs. Una vez que tenemos el manual en francs. Lo leemos y
TRADUCIMOS la informacin al espaol, y con eso podemos fabricar nuestro cohete Williston 560.

Adems, existe otra pequea cuestin; si solo disponemos de una molcula de ARN como material gentico, tal es
el caso de los retrovirus, podramos pensar que solo necesitaramos realizar una traduccin para obtener las
protenas que tanto anhelamos. Pero esto conllevara a que tarde o temprano, nos quedemos sin molculas de ARN
disponibles. Es por esta ultima razn, que los retrovirus tienen que llevar a cabo un proceso denominado
RETROTRANSCRIPCION, por medio del cual, fabrican ADN a partir de un molde de ARN. Por eso es que los
retrovirus tardan muchsimo mas tiempo en multiplicarse. Para que el virus, necesita fabricar protenas?, las
protenas sern aquellas que formaran otra capside, otra nucleocapside y otra envoltura. Por esto, deducimos que el
virus fabrica protenas mediante estos procesos, para poder fabricar copias nuevas de si mismos, sea para
multiplicarse

Ahora bien, el virus tiene un gravsimo problema; no posee las enzimas necesarias para llevar a cabo los procesos
descriptos. Es por esa razn que necesita parasitar a una clula, a la que llamaremos husped. De esta manera,
podr utilizar las enzimas que posee la clula para realizar los procesos mencionados, y as; hacer copias de si
mismo.

Ciclo de infeccin viral

Este tema puede diferir segn el autor que presente el tema. Pero a los fines de este curso, solo daremos los
fundamentos de este proceso, ya que los detalles escapan al mismo. Lo definiremos por etapas:

Reconocimiento y adsorcin: las protenas que se encuentran en la envoltura o en la capside del virus, pueden
reconocer protenas de la membrana plasmtica de alguna clula en especfico. Esto quiere decir, que un virus no
puede reconocer cualquier tipo celular. La interaccin es muy especfica y requiere de protenas, que como ustedes
saben, son muy especficas. Es as, por ejemplo, que el virus del sida, solo puede reconocer a protenas de la
membrana plasmtica de clulas del sistema inmune y no por ejemplo de clulas hepticas.

Penetracin: el virus penetra en el interior de la clula, bajo diferentes mecanismos que escapan al programa.

Denudacin: el virus pierde todas sus envolturas, quedando solo expuesto el material gentico.

Sntesis: el virus, gracias a las enzimas de la clula husped, logra fabricar todos los componentes necesarios para
la fabricacin de nuevos virus.

Ensamblaje: todos los componentes generados en la etapa anterior, se ensamblan generando de esta manera,
nuevos virus.

Los pasos a seguir varan segn la infeccin sea LITICA o PERSISTENTE:

INFECCION LITICA: la clula husped muere al estallar, liberando todos los virus generados. De esta manera la
infeccin puede diseminarse hacia otras clulas.

INFECCION PERSISTENTE: los virus no logran matar a la clula, sino que esta y las copias virosicas se mantienen
en un perfecto estado de armona, hasta que alguna seal desencadene la infeccin ltica antes mencionada.
Viroides

Los viroides son estructuras pertenecientes al nivel macromolecular. De hecho solo estn formados por una
molcula de ARN. Por eso no esta mal afirmar lo siguiente: los viroides son una molcula de ARN.
Se ha visto que provocan enfermedades en organismos vegetales. Pero no poseen propiedades infecciosas en el ser
humano.
Priones
El prion tambin es una estructura perteneciente al nivel macromolculas. De hecho el prion es una protena, que se
denomina protena prionica anmala. Tratare de explicarlo brevemente.
En nuestro encfalo, existe una protena aun no caracterizada, con funcin desconocida, que se denomina protena
prionica. Repito; no se sabe donde ni que funcin cumple en nuestro sistema nervioso, pero ah esta. Es normal y
no altera el funcionamiento normal del organismo.
Ante ciertos agentes esa protena prionica normal, puede mutar (cambiar), y transformarse en una protena prionica
anmala. Este es el prion. Este prion se empieza a depositar en el cerebro, generando las llamadas placas prionicas,
que serian algo as como clculos en nuestro cerebro. Lo cual obviamente, produce alteraciones que pueden llevar a
la muerte. Esta enfermedad se conoce como sndrome de JACKOB, o encefalopata espongiforme bovina, por que
fue en este tipo de ganado donde primariamente se identifico.
Lo que es un enigma aun para las ciencias biolgicas, es como logra una protena adquirir capacidad infectiva. Ya
que no posee material gentico en su interior.