CAPITULO II

FENOMENOS RELACIONADOS CON EL AGUA

DIFUSION, OSMOSIS E IMBIBICION

INTRODUCCION
El agua es el componente ms abundante de las clulas; constituye el
90% o ms del peso fresco de algunos tejidos. Se distribuye en toda la
clula pero es en el vacolo donde se encuentra en mayor proporcin
(3/4 partes). El agua celular es retenida tanto por fuerzas osmticas
como de imbibicin.
La planta constituye una unidad qu establece intercambio con el medio
que la rodea. Las substancias penetran a la planta a travs de las hojas
o de las races, de la misma manera que salen continuamente al medio.
La clula es un sistema abierto que intercambia materia con su medio,
sumergido en un bao que a su vez est constituido por una solucin acuosa de iones,
albmina, glicerol, etctera.
El suelo, la planta y la atmsfera constituyen un sistema, en el cual la planta absorbe agua del
suelo, circula por el xilema y se pierde a la atmsfera. Como resultado de esto el agua perdida
por las clulas debe recuperarse, ocurriendo un transporte de agua desde una clula a otra y
desde un rgano a otro. Este movimiento del agua de clula a clula est gobernado,
fundamental mente, por las leyes de la difusin.
El cuerpo de una planta est formado por algunos de los elementos qumicos ms comunes
que se encuentran en la superficie terrestre. Estos elementos se hallan en el medio que rodea
a las plantas como compuestos inorgnicos relativamente simples y se incorporan al vegetal
bajo esa forma, o bien como cationes o aniones.
Algunas de estas sustancias penetran en la parte en la planta a travs de los rganos aereos
como el O2 y el CO2 que se introducen por los estomas, el agua, los cationes y aniones de
sales orgnicas pasan del suelo va las races.
FUNCIONES DEL AGUA EN LAS PLANTAS
En las plantas el agua cumple mltiples funciones.
1. Las clulas deben tener contacto directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las
reacciones qumicas celulares tienen lugar en un medio acuoso.
2. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo
las clulas turgentes.
3. Todas las sustancias que penetran en las clulas vegetales deben estar disueltas (EN
SOLUCIN), ya que en las soluciones se efecta el intercambio entre clulas, rganos y
tejidos.
4. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en el metabolismo y en todos los
procesos bioqumicos.
PROCESOS FISIOLOGICOS DE MOVILIZACION DEL AGUA A LAS PLANTAS
Existen diferentes procesos que explican como dichas sustancias se movilizan del suelo a la
planta, siendo en muchos casos el agua el vehculo.
Las molculas de agua se encuentran en un movimiento continuo, como resultado las
molculas migran por difusin.
La Difusin es un proceso importante para los organismos vivos. La Fotosntesis depende de
la difusin de CO2; as mismo la del vapor de agua por transpiracin es un proceso difusivo, la
absorcin de minerales de solucin del suelo por races en parte depende de la difusin.
1

Ingeniero Agrnomo Magster Scientiae, Docente Principal TC en las Asignaturas de Fisiologa

Vegetal, Ecofisiologa de la Produccin Agrcola, Produccin y Manejo de Semilla

Todos los procesos qumicos, incluyendo los catalizados por enzimas dependen de colisiones
producidas por molculas que difunden.
DIFUSION
Es un proceso por el cual diversas sustancias (lquidos, slidos o gases) son movilizadas
dentro de las plantas o hacia afuera de ellas, desde una zona de mayor concentracin a otra
de menor concentracin.
La difusin se realiza slo cuando la concentracin de
la substancia difusible no es uniforme en todo un
sistema, continuando el proceso en tanto se mantenga
esa diferencia.
Sin embargo, el traslado de sustancias de unos a otros
rganos vegetales, cubriendo algunas veces largas
distancias, es llevado a cabo, principalmente por
mecanismos ms complejos, que veremos ms
adelante.
La difusin es el proceso por el cual una substancia se distribuye uniformemente en el espacio
que la encierra o en el medio en que se encuentra. Por ejemplo: si se conectan dos tanques
conteniendo el mismo gas a diferentes presiones, en corto tiempo la presin es igual en ambos
tanques. Tambin si se introduce una pequea cantidad de gas A en un extremo de un tanque
cerrado que contiene otro gas B, rpidamente el gas A se distribuir uniformemente por todo el
tanque. La difusin es una consecuencia del movimiento continuo y elstico de las molculas
gaseosas.
A este proceso tambin se le denomia difusin simple en el cual se produce un flujo neto de
molculas a travs de una membrana permeable sin que exista un aporte externo de energa.
En este proceso el desplazamiento de las molculas se
produce siguiendo el gradiente de concentracin, las
molculas atraviesan la membrana desde el medio donde se
encuentran en mayor concentracin, hacia el medio donde se
encuentran en menor concentracin.
El proceso de difusin simple es de vital importancia para el
transporte de molculas pequeas a travs de las membranas
celulares.
Las molculas que pueden atravesar con facilidad las membranas celulares, debido a este
fenmeno, son nicamente las de los gases (por ejemplo CO2, O2), las molculas hidrofbicas
(por ejemplo benceno) y las molculas polares pequeas (por ejemplo H2O y etanol).
Por otra parte, las molculas polares grandes tales como la glucosa, los aminocidos y las
molculas cargadas o iones (Hx+, Na+, Cl+ y Ca2+) establecen interacciones demasiado fuertes
con el medio acuoso fuera de la bicapa lipdica, por lo que les resulta muy desfavorable desde
el punto de vista energtico romper estas interacciones para atravesar la regin central
hidrofbica. Como consecuencia las membranas biolgicas son prcticamente impermeables a
este tipo de molculas, por lo que requieren de otros mecanismos de transporte
PRESION DE DIFUSION
Es un trmino hipottico que describe la capacidad potencial de un gas, lquido o slido, para
difundirse desde una zona en que se encuentra a concentraciones mximas a las zonas de
menor concentracin.
Ejem: Si tenemos una pelota de ftbol inflada, el gas encerrado tendr una presin de
difusin mayor que el aire exterior. Si se rompe esta pelota, el gas confinado se dispersar en
el ambiente.

FACTORES QUE AFECTAN LA VELOCIDAD DE DIFUSION DE LOS GASES

1.- Temperatura
El proceso de difusin se trata de partculas que se mueven desde las zonas de alta
concentracin a reas de baja concentracin, o se mezclan juntas. Ambas cosas son
dependientes del movimiento de los tomos, y por lo tanto, son susceptibles a los efectos
antes mencionados de temperatura. A medida que la temperatura aumenta, el proceso de
difusin sucede ms rpidamente y las molculas ms rpidas se extienden hacia afuera o se
mezclan con otras molculas con mayor rapidez.
La velocidad de difusin de un gas aumenta con la temperatura. Un
incremento de Temperatura representa un aumento de la energa
cintica de las molculas de gas, lo que incrementa la capacidad
expansiva del gas y su velocidad de difusin.
Conocer el efecto que la temperatura tiene sobre el proceso de
difusin nos perimite entender cmo acelerar el proceso y la manera
de aumentar la velocidad de la mayora de las reacciones qumicas.
2.- Densidad del gas
Las velocidades de difusin de distintos gases bajo condiciones constantes varan
ampliamente segn los distintos gases y estarn en funcin a sus densidades.
La ley de difusin de Graham resume este principio:
"Las velocidades de difusin de los gases son inversamente proporcionales a la raz cuadrada
de sus densidades.
Grficamente:

Se entiende como densidad al peso de un volumen determinado de gas comparado con el

peso de un mismo volumen de otro gas. Densidad = P.M./volumen; generalmente un mol de un
gas ocupa 22.4 litros
Cual es la velocidad de difusin del oxigeno con respecto al hidrogeno? si la masa molar del
oxgeno es 16 y la del hidrgeno es 1:

La velocidad de difusin del hidrgeno es 4 veces mayor que la del oxgeno

3.- Medio en el cual tiene lugar la difusin
Cuanto ms concentrado es el medio, ms lentamente se difunden por el las molculas.
Es decir, cuanto mayor sea el nmero de molculas por unidad de volumen del medio en el
cual tiene lugar la difusin, ms lenta ser la difusin.
4.- Gradiente de presin de difusin
La direccin en la difusin de un gas va de la regin de mayor presin a la regin de menor
presin de difusin. A mayor diferencia de presiones, mayor velocidad. Sin embargo, en su
velocidad influye tambin la distancia.

Ejem:
El escape del aire confinado de una pelota de ftbol con 5 lbs. de presin, tendr mayor
velocidad de difusin que otra pelota con aire confinado a 1 lbs. de presin, esto por la
diferencia en la gradiente de presin, es decir la diferencia de presiones entre ambos balones.
En general, los factores de los cuales dependen las velocidades de difusin de los gases, son
los mismos de los que dependen las velocidades de difusin de los lquidos y slidos.
OSMOSIS
Desde el punto de vista ms fundamental de la razn de los porqus, la smosis no tiene una
explicacin. Generalmente sabemos qu papel desempea la smosis en los organismos
vivos, podemos predecir el movimiento osmtico en una circunstancia particular, pero no
podemos explicar por qu ocurre el proceso de la smosis.
Su presencia en los fenmenos biolgicos relaciona una "funcin" y un "rgano" a nivel celular.
La funcin es la smosis misma, el rgano es una membrana que la hace posible. La creacin
de la vida en nuestro planeta seguramente deriv de la evolucin de los sistemas unicelulares
en el desarrollo de una membrana que les permitiera un eficaz intercambio de materia con los
alrededores. Aqu hay una razn de la presencia de la smosis en los sistemas biolgicos al
considerarse la evolucin como seleccin natural
El agua penetra en las clulas vegetales por un proceso especial de difusin llamado smosis.
La smosis es la difusin de agua a travs de una membrana de permeabilidad diferencial,
desde una regin de mayor concentracin de agua a una regin de menor concentracin; o
sea, desde una zona de mayor energa libre a una zona de menor energa libre.
En las clulas vegetales ocurre smosis porque las membranas citoplasmticas no dejan
pasar las numerosas sustancias disueltas en el vacuolo, lo que determina la existencia de una
menor energa libre del agua en su interior, provocando su entrada a la clula.
La osmosis puede ser considerada como un tipo especial de difusin, caracterizado por el
movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable, desde un rea en la cual la
concentracin del agua es elevada a otra en la cual la concentracin es ms baja. Aunque este
fenmeno puede tener lugar con disolventes otros que el agua, dentro del fenmeno general
de la osmosis, lo que aqu nos interesa es la osmosis en medio acutico que tiene lugar en las
plantas.

Ejem:
Se llena una membrana permeable al agua, pero, impermeable a la sacarosa, de una solucin
concentrada sacarosa y se sumerge en un recipiente con agua cerrando ajustadamente la
boca de la bolsa con un tapn de agua.

Al comienzo la bolsa se halla en estado de flacidez, pero, poco despues se distiende hasta
quedar rgida. Esto es a consecuencia de la difusin del agua a travs de la membrana hacia
el interior de la bolsa.
El fenmeno osmtico, o sea, la difusin de un solvente (no una solucin) a travs de una
membrana de permeabilidad selectiva debe ser considerado como un tipo especial de difusin.
En los organismos vivos el agua es el nico solvente que se desplaza por osmosis.
Difusin

= Movimiento neto de una solucin a travs de una membrana.

Osmosis

= Difusin de un solvente a travs de una membrana.

La osmosis (Fenmeno fsico) desempea un papel muy importante en los diferentes procesos
fisiolgicos:
1.- Absorcin de H2O
2.- Distribucin de agua
3.- Turgencia de los tejidos
4.- Movimiento de los estomas
5.- Crecimiento de los tejidos
MEMBRANA Y PERMEABILIDAD
El concepto de permeabilidad es inseparable de la idea de una membrana.
La permeabilidad se puede definir como la propiedad con que una sustancia se mueve a
travs de una membrana permeable a una determinada velocidad. Por esta propiedad las
membranas celulares regulan los intercambios entre la clula y el medio.
Su importancia radica en que la permeabilidad determina la clase de sustancia que puede
entrar en la clula y regula la salida de los materiales de excrecin y la salida de agua de las
clulas.
El principal obstculo que regula la entrada y
salida de las sustancias disueltas en las
clulas vegetales lo constituye la membrana
protoplasmtica, a pesar de que dicha
membrana es muy dificil de distinguirse del
citoplasma, su existencia se pone de
manifiesto por su permeabilidad selectiva.
Algunas membranas son prcticamente
impermeables a todas las sustancias, mientras
que otras permiten que todas las sustancias o
casi todas se difundan a travs de ellas sin
impedimento.
Una membrana semipermeable es toda
aquella lmina natural o sinttica que deja
pasar a su travs molculas de pequeo
tamao, impidiendo el paso de aquellas de
mayor tamao o con carga inica. Son
membranas semipermeables los epitelios de
plantas y animales, las membranas celulares,
etc.

PRESION OSMOTICA
El trmino presin osmtica (PO) corresponde a la presin de la solucin vacuolar; se hace
positivo al aumentar la cantidad de soluto presente, se puede conceptuar de la siguiente
forma:
Cuando el agua pasa al compartimento ms concentrado, aumenta la presin en ste. Este
aumento de presin empuja a la disolucin contra la membrana; como slo el agua puede
atravesarla, en realidad est empujando al agua a que vuelva hacia atrs impidiendo el
fenmeno espontneo de la smosis. De esta manera, se llega a lo que se denomina un
equilibrio dinmico: continuamente entra (por smosis) y sale (por exceso de presin) agua del
compartimento ms concentrado. Si las diferencias de concentraciones son significativas, el
agua presenta una fuerte tendencia a penetrar en el compartimento, an a pesar de la mayor
presin que encuentra en su interior; a esa hiperpresin se le denomina presin osmtica. Por
eso se dice que es la tendencia del agua a entrar a la clula.
En otras palabras podemos decir que es la presin necesaria para contrarrestar el paso del
agua pura al interior de una solucin acuosa a travs de una membrana semipermeable,
evitando as un incremento en el volumen de la solucin.

Ejem:
Supngase que colocamos en agua pura una clula vegetal cuya concentracin interna posee
cierto valor y supngase tambin que las membranas celulares son completamente
impermeables para los solutos contenidos en las clulas por lo que no pueden filtrarse a travs
de aquellas, siendo el agua la nica sustancia capaz de hacerlo. Esta ltima penetrar en la
clula y diluir su contenido al tiempo que determinar un incremento del volumen celular.
Si la pared celular opone cierta resistencia al incremento de volumen determinado por la
absorcin del agua, dicha pared celular ejercer cierta presin sobre el contenido de la clula.
La mxima presin alcanzada de esta forma recibe el nombre de presin osmtica del
contenido celular.
PRESION DE TURGENCIA
Colocada en agua pura, la clula vegetal se hincha, con
cual la membrana plasmtica (elstica) va siendo
progresivamente comprimida contra la pared celular
(rgida), a una presin cada vez mayor. En este estado
se dice que la clula se halla en estado turgente.
La presin de turgencia es entonces la presin que
comprime la membrana celular, al colocarse en agua

lo

pura una clula y penetrar el agua en ella gracias a la elevada concentracin osmtica del
contenido celular. Por tanto podramos decir que es la tendencia del agua a salir de la
clula.
Gracias a su rigidez la pared celular ejerce una presin igual y opuesta, a la que se ha
denominado, presin de la pared celular.
A diferencia de las clulas animales, en las clulas vegetales la membrana citoplasmtica est
rodeada por una estructructura rgida y relativamente inelstica como la pared celular, esta
propiedad permite a sus clulas aguantar variaciones relativamente grandes de concentracin
osmtica, sin que se reviertan.
DFICIT DE PRESION DE DIFUSION (DPD)
El trmino dficit de presin de difusin (DPD) es el valor neto de la tendencia con que el agua
difunde a una clula al ser colocada en agua pura. Esta tendencia alcanza su mxima
expresin en agua pura y va disminuyendo a medida que aumenta la concentracin de solutos.
Es el valor neto de la tendencia que tiene el agua de penetrar en la clula, es decir, es la
diferencia entre su tendencia a penetrar y su tendencia a salir, donde:
DPD = PO - PT
Ya hemos visto con anterioridad que la entrada inicial del agua en una clula vegetal se debe a
que la tendencia del lquido de ir hacia el interior es mayor que su tendencia a salir; a esta
desigualdad entre ambas tendencias se le conoce como DPD.
Ejem:
En el ejemplo en un momento inicial a una presin osmtica de 30 atm., tendr una DPD de 30
atm., sin embargo, puesto en agua, esta difunde a travs de la membrana dentro de la
solucin, el agua que penetre produce dentro de la solucin que se halla en la bolsa una
presin de turgencia cada vez mayor, el agua de la solucin sometida a esta presin, aumenta
su presin de difusin por lo cual disminuye su DPD.
Cambios que tienen lugar cuando una clula vegetal absorbe agua.
Conforme la clula se hace totalmente turgente el DPD disminuye, debido principalmente por
aumento de PT (Para todo efecto prctico la PO es la misma que la inicial). Mientras PT
aumenta, la PO disminuye cuando la clula se hace totalmente turgente el DPD es igual a 0.
DINAMICA DEL MOVIMIENTO OSMOTICO DEL AGUA EN LAS PLANTAS
El paso del agua de una clula a otra, es causado por la DPD (Dficit de presin de difusin)
de la clula y es llamada tambien fuerza de succin.
Esta se realiza de la clula que tiene menor DPD a la que tiene mayor DPD.
Ejem:
Si nos imaginamos dos clulas, una denominada X con PO de 14 atm. y PT de 8 atm. y una
clula Z con PO de 12 atm. y PT de 4 atm., las dos estn intimamente unidas da tal forma que
entre las dos puede haber un movimiento osmtico de agua.
Se tiene que la clula X tiene un DPD de 6 atm. y la clula Z tiene un DPD de 8 atm., con el
concepto inicial el agua pasa por osmosis de la clula X a la Z.
El movimiento del agua contina hasta que los DPD de las dos clulas se igualan.
X

PO

= 14 atm

PO

= 12 atm

PT

= 8 atm

PT

4 atm

DPD =

8 atm

DPD =

6 atm

El movimiento del agua de una clula a otra ocurre solamente cuando los DPD de clulas
adyacentes sean diferentes.

En trminos generales tenemos las siguientes PO:

Plantas terrestres

= 10 atm.

Plantas acuticas

= 1 - 3 atm.

Raz

= 5 - 15 atm.

Hojas

= 30 - 40 atm.

A mayor cantidad de agua, mayor ser la Presin de Turgencia y menor la Presin Osmtica,
porque el agua penetra contra una gradiente de presin.
FACTORES QUE AFECTAN LA PRESION OSMTICA DE LAS CELULAS VEGETALES
1) Cantidad de agua en el suelo
La P.O. de las clulas es inversamente proporcional a la cantidad de agua del suelo.
Es decir cuando ms agua aprovechable hay en el suelo menor ser la P.O. en las clulas, de
la misma forma cuando cuando menor agua aprovechable hay en el suelo mayor ser la P.O.
en las clulas.
En este ltimo caso las clulas estarn menos turgentes y el agua entrar con una gradiente
de presin favorable.
2) Grado de humedad de la atmsfera
La P.O. en las clulas es tambien inversamente proporcional a la cantidad de agua de la
atmsfera es decir, a ms humedad atmosfrica menor P.O. en las clulas a menor humedad
atmosfrica mayor P.O. en las clulas.
3) Transpiracin
La P.O. en las clulas es directamente proporcional a esta funcion, es decir a mayor
transpiracin mayor ser la P.O. y a la inversa.
IMBIBICION
Las molculas de agua se adhieren debido a la atraccin de los dipolos, como resultado de
esto se pueden adherir a superficies cargadas positivamente o negativamente. La mayora de
las sustancias orgnicas como la celulosa tienden a desarrollar cargas cuando estn mojadas
y de este modo atraen las molculas de agua. La adhesin de las molculas de agua es
responsable de la imbibicin o hidratacin. La imbibicin es el movimiento de las molculas de
agua en sustancias como la madera o la gelatina, las que aumentan de volumen por la
hidratacin. Las semillas hidratadas pueden aumentar varias veces su volumen, gracias a la
imbibicin.
Es otro sistema que la planta dispone para absorver agua. Al igual que la osmosis, la
imbibicin puede ser considerada como un tipo especial de difusin.
La imbibicin en las plantas es un proceso fisiolgico que inicia la germinacin. Consiste en la
absorcin de agua por parte de la semilla ocasionando un hinchamiento de esta, aumentando
su peso y su volumen. Inicialmente este proceso fsico (absorcin de agua) no depende de la
temperatura, una vez que los tejidos embrionarios han sido hidratados la absorcinde agua
pasa a ser un proceso fisicoqumico regulado por la temperatura. La imbibicin cesa cuando el
incremento del peso llega hasta un 40% y 60% con respecto al peso inicial.
Se denomina as al movimiento del agua de un rea de alto potencial a otra de bajo potencial,
pero, sin la ayuda de una membrana diferencialmente permeable.
Ejem:
Si colocamos un puado de frijoles o pallares en agua, veremos que en pocas horas se les
ver hincharse notablemente.
La cantidad de agua que puede incorporarse durante la imbibicin es, a menudo muy grande
en proporcin con el peso seco de la sustancia que se hincha.
Ejem:

Una porcin de cachiyuyo seco (Alga parda Macrocystis pyrifera) puede absorver hasta 15
veces su propio peso.
El agua puede ser imbibida tanto en el estado de vapor como en el lquido.
Ejem:
Hinchazn de puertas y muebles por efecto de la humedad atmosfrica.
Cuando la sustancia que se imbibe est encerrada en lmites estrechos puede desarrollar
presiones enormes.
Ejem:
Si se pone una cua de madera seca en una fisura de una roca y posteriormente remojada
puede desarrollar una presin suficiente para partir la roca.
CONDICIONES NECESARIAS PARA LA IMBIBICION
Son necesarias dos:
1.- Debe existir un gradiente de potencial hdrico entre la sustancia que se imbibe y el lquido
imbibente.
El potencial hdrico de las sustancias vegetales deshidratadas capaces de sufrir imbibicin es
prcticamente 0. Sin embargo, cuando se coloca este material en agua pura se establece un
intenso gradiente de potencial hdrico y el agua se mueve con rapidez hacia la sustancia que
se imbibe.
Mientras el agua contina movindose hacia la sustancia que se imbibe el potencial hdrico del
agua de dicha sustancia va subiendo hasta igualar a la del agua externa. A partir de este
momento se establece un equilibrio, la imbibicin se detiene y el agua que entra es igual a la
que sale.
2.- Debe existir cierta afinidad entre los componentes de la sustancia que se imbibe y el lquido
imbibente.
Una sustancia que se imbibe bien con algunos lquidos no hace lo mismo necesariamente con
cualquier otro lquido.
Ejem:
Sustancias vegetales deshidratadas en eter no hay imbibicin.
Caucho se imbibe de eter
Caucho no se imbibe en agua.
FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA VELOCIDAD DE IMBIBICION
1.- Temperatura
La temperatura tiene un claro efecto sobre la velocidad de imbibicin. A un aumento de
temperatura significa una mayor velocidad de imbibicin, esto se debe a un aumento de la
energa cintica de las molculas.
2.- Presin osmtica
Tanto la cantidad de agua imbibida como la velocidad de la imbibicin estn afectadas por la
presin osmtica de la sustancia que se imbibe.
La introduccin de un soluto en agua tiene invariablemente el efecto ya tratado de reducir la
presin de difusin del agua de la solucin resultante comparada con el agua pura. Como
consecuencia el valor de la presin osmtica influye en la velocidad de imbibicin y en el
equilibrio del contenido hdrico del imbibente.