Competencia y Predacion

Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica
poblacional
Alfredo Cano Cancela

con la direccin de
Fernando Pestana da Costa (UAb)

Mster de Matemticas Avanzadas de la UNED
Trabajo Fin de Mster
15 de junio de 2011
ndice general
1. Modelos de poblaciones con una nica especie
1.1.
El modelo exponencial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.
La ecuacin logstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.
Ecuacin logstica con umbral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4.
Ecuacin logstica con faenado
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
1.5.
Ecuacin logstica para un modelo discreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
1.6.
Modelos dependientes del tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18
r = r(t, x)
1.7.
Modelo general:
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
1.8.
Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
2. Modelos de Lotka-Volterra con dos especies
27
2.1.
Repaso de deniciones y resultados bsicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
2.2.
Modelo depredador-presa de Lotka-Volterra
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
2.3.
Modelo depredador-presa con competencia intraespecie . . . . . . . . . . . .
34
2.4.
Ecuaciones diferenciales lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
40
2.5.
Modelo competitivo de Lotka-Volterra (dos especies)
44
2.6.
Modelo cooperativo de Lotka-Volterra para dos especies
. . . . . . . . . . .
51
2.7.
55
. . . . . . . . . . . . .
3. Ecuaciones ecolgicas no lineales para dos especies

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
56
3.1.
Modelo general
56
3.2.
Un ejemplo de atractor peridico
3.3.
Bifurcaciones de Hopf
3.4.
El modelo depredador-presa de Gause
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
68
3.5.
Respuestas funcionales de Holling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
76
3.6.
97
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
61
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
4. Ecuaciones de Lotka-Volterra para ms de dos especies
98
4.1.
La ecuacin general de Lotka-Volterra
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
98
4.2.
Puntos crticos interiores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
99
4.3.
Las ecuaciones de Lotka-Volterra para cadenas trcas . . . . . . . . . . . . 102
4.4.
El principio de exclusin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.5.
Sistemas Lotka-Volterra competitivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
4.6.
Un modelo de competicin cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4.7.
Sistemas de Lotka-Volterra cooperativos
4.8.
Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica poblacional
5. Un sistema de Lotka-Volterra no autnomo
122
5.1.
Planteamiento del sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
5.2.
Comportamiento a largo plazo de las soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . 127
5.3.
Modelo no autnomo con autoinhibicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
5.4.
Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
UNED - UAb, 2011
Resumen
Este trabajo de n de mster (TFM) pretende ofrecer una visin general de los sistemas
de Lotka-Volterra, aplicados al estudio de poblaciones biolgicas. El estudio de la dinmica
poblacional es un rea clsica de la matemtica aplicada que se remonta a principios del
siglo XX, y que ha dado lugar a avances tan signicativos como la teora de bifurcaciones
o el caos.
En el TFM se ofrece una sntesis del estado actual de conocimiento de este tipo de
sistemas, incluyendo los modelos de una nica especie, modelos lineales y no lineales en
dos especies, modelos para
especies y sistemas no autnomos, es decir, dependientes
explcitamente del tiempo.

El TFM incluye un estudio especco de un sistema no autnomo para dos poblaciones correspondiente a un modelo depredador-presa con alimentacin articial de una
especie salvaje (domesticacin), siguiendo las ideas del director del TFM de acuerdo a
las referencias citadas en la bibliografa. Como contribucin original del autor, se incluye
una exploracin del comportamiento de las soluciones cuando se introducen trminos de
auto-inhibicin en ambas poblaciones.
Se ha puesto especial nfasis en presentar las demostraciones clave con todo detalle,
superior en algunos casos al encontrado en las fuentes originales. Asimismo se ha realizado
una exhaustiva simulacin numrica de todos los casos estudiados en el TFM, incluyendo
la correspondiente presentacin grca de los resultados. Tambin se han desarrollado en
detalle algunos ejemplos propuestos en las referencias citadas en la bibliografa.
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Pgina deliberadamente en blanco
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Captulo 1
Modelos de poblaciones con una
nica especie
Un modelo poblacional es un sistema dinmico, compuesto por una o varias ecuaciones
diferenciales, que pretende predecir la evolucin temporal en el nmero de individuos (o su
densidad espacial) para un conjunto de especies. Para ello se parte de unas determinadas
condiciones iniciales, y se asumen unas reglas que representan la interaccin de las especies
entre s y su relacin con el ecosistema o medio en que habitan, en trminos de los recursos
necesarios para la supervivencia.
En cualquier ecosistema existe un gran nmero de especies que compiten por unos
recursos necesariamente limitados, con un objetivo comn a todas ellas que es evitar la
extincin. Esto hace que cada especie interacte con todas las dems. Esta interaccin
puede tener distintos grados de intensidad, y puede ser beneciosa para unas especies y
perjudicial para otras. Por tanto un modelo poblacional totalmente general debe tener en
cuenta todas estas interdependencias, lo cual conduce a una formulacin de extraordinaria
complejidad, que en algunos casos puede quedar lejos del alcance de los mtodos analticos
y computacionales actuales.
Por ello resulta conveniente estudiar en primer lugar los modelos poblacionales con una
nica especie, es decir, aquellos en los que la especie estudiada no presenta interacciones
fuertes con ninguna otra especie en particular del ecosistema. En otras palabras, la especie
objeto del estudio no experimenta una depredacin signicativa por parte de otras especies,
ni su supervivencia est vinculada a la existencia una o varias presas en particular, sino
ms bien a la abundancia o escasez, en trminos globales, de los recursos del ecosistema:
alimento, energa, agua, luz, espacio, etc.
Un ejemplo claro de modelo poblacional de una sola especie es el relativo al ser humano, cuyos primeros intentos de modelizacin se remontan al economista ingls Thomas
Malthus, a nales del siglo XVIII. En efecto, en la poca actual el ser humano carece de
depredadores naturales, y su supervivencia no depende (al menos exclusivamente) de la
existencia de presas, sino ms bien de la abundancia o escasez de recursos en el ecosistema
global terrestre.
1.1. El modelo exponencial

La idea original detrs del modelo de Malthus fue la suposicin de que el ritmo de
aumento de la poblacin de un pas es directamente proporcional a la poblacin de ese pas
en cada instante, es decir:
dx
= rx
dt
siendo
r<0
t,
la poblacin total de individuos en un instante determinado
de proporcionalidad. Si
r > 0
una constante
la ecuacin modela el crecimiento de una poblacin, y si
se modela su decaimiento hasta la extincin. Por integracin directa de la ecuacin
se obtiene:
x(t) = x0 ert
siendo
x0 = x(0)
(1.1)
la poblacin de la especie considerada en el instante
es posible considerar que
x(t)
t = 0.
Tambin
es la densidad de individuos de esa especie en funcin del
tiempo, considerando ja la regin espacial ocupada por esa poblacin. En consecuencia,
en la mayor parte de lo que sigue
podr representar o bien una poblacin, o bien una
densidad de poblacin.
Es evidente que este modelo es demasiado simple para describir la evolucin de la
poblacin humana, pues no se tienen en cuenta factores como las tasas variables de natalidad y mortalidad, estructura de la poblacin (envejecimiento), emigracin e inmigracin,
epidemias, desastres naturales o guerras, avances mdicos, y en ltimo trmino, la disponibilidad global de recursos. Sin embargo, el modelo exponencial sigue siendo de inters para
el estudio de pequeas poblaciones (no necesariamente humanas) durante periodos cortos
de tiempo, tales como cultivos de bacterias o animales no sujetos a depredacin.
Suponiendo un valor de
r > 0
dado, las curvas solucin tienen un comportamiento
exponencial creciente para todo valor de la condicin inicial
x0 > 0.
Este modelo predice un crecimiento ilimitado en el nmero de individuos (explosin de

poblacin), por lo que no resulta realista para periodos prolongados de tiempo. La nica
solucin de equilibrio, que adems es inestable, es el caso trivial
Anlogamente, para
r < 0
x(t) = 0.
se tiene un comportamiento exponencial decreciente que
desemboca en la extincin de la poblacin considerada, con lo cual la solucin de equilibrio
x(t) = 0
es estable. Es importante mencionar en este punto que aunque
x(t)
no alcanza
el valor cero en un tiempo nito, s se producira la extincin, a efectos prcticos, de la

especie en un tiempo nito, pues el nmero de individuos es necesariamente una variable
discreta.
Representamos ambos comportamientos de
condicin inicial
x
8
frente a
para distintos valores de la
x0 :
x
Crecimiento exponencial, r > 0
Decrecimiento exponencial, r < 0
10
10
Figura 1.1: Crecimiento y decrecimiento exponencial
UNED - UAb, 2011
1.2. La ecuacin logstica

Puesto que el crecimiento exponencial no puede continuar de forma ilimitada, resulta
necesario introducir modicaciones en el modelo formulado en el apartado anterior por
medio de la ecuacin (1.1). Estas modicaciones consisten en sustituir la constante de
proporcionalidad
por una funcin
f (x)
que decrece al aumentar
x,
de forma que un
aumento de poblacin penaliza los aumentos de poblacin sucesivos, y as
x(t)
no crece de
forma ilimitada. La ecuacin diferencial es en este caso:
dx
= f (x)x
dt
Uno de los modelos ms sencillos es el de la ecuacin logstica, introducida por el matemtico belga P. F. Verhulst en el siglo XIX, que toma la forma:

dx
x
=r 1
x
dt
K
siendo
r >0
una constante que recibe el nombre de
(1.2)
tasa de crecimiento intrnseca,

K > 0 la capacidad
es decir, la tasa de crecimiento en ausencia de factores limitantes, y
lmite o de soporte, tambin llamado nivel de saturacin, que es la mxima poblacin

x(t)
que se puede sostener o soportar a medida que avanza el tiempo.
La ecuacin (1.2) es de tipo Bernoulli, y por tanto integrable de forma explcita. Su

solucin expresada de forma analtica es:
x(t) =
K
x0
K

,
1 ert + 1
x0 6= 0
Sin embargo, en el mbito de este TFM, nos interesa ms el estudio cualitativo del comportamiento de las soluciones, ya que en la mayor parte de los casos, al representar una
familia de soluciones frente al tiempo lo haremos por medio de resolucin numrica de la
ecuacin diferencial.
Como la ecuacin (1.2) es autnoma, podemos representar su recta de fase, es decir,
x(t)
el comportamiento cualitativo de
en el eje vertical. Es claro que las soluciones de
equilibrio, tambin llamadas puntos crticos, para esta ecuacin se tienen en
x = 0
x = K:
x
2.0
Comportamiento decreciente de las soluciones

1.5
x K
1.0
0.5
Comportamiento creciente de las soluciones
x 0
2
Figura 1.2: Recta de fases para la ecuacin logstica
UNED - UAb, 2011
De aqu se deduce que
x(t) = K
x(t) = 0 es una solucin de equilibrio inestable, y que la solucin
(dibujada con lnea de trazos) es una solucin asintticamente estable, lo cual
queda evidenciado al representar la solucin
x(t)
para distintas condiciones iniciales:
x K
x0 2.0
1.5
x0 10.0
1.0
0.5
x0 0.02
2
Figura 1.3: Ecuacin logstica
Se comprueba como para valores pequeos de
x,
el crecimiento de la especie sigue una
pauta de tipo exponencial, pero cuanto ms grande es la poblacin

dado, ms difcil se hace que
x(t)
en un instante
x pueda seguir creciendo, de forma que al cabo de un tiempo,
la poblacin tiende asintticamente hacia el valor de saturacin.

Es importante tener presente que aunque muchas poblaciones siguen aproximadamente
un modelo logstico, ste no es consecuencia de ninguna ley fundamental, sino que es
un modelo asumido
a priori,
partiendo de una tasa de cambio intrnseca que es lineal y
decreciente. En general se buscarn modelos ms sosticados y robustos, que sean vlidos

para conjuntos de poblaciones en las condiciones ms generales posibles.
1.3. Ecuacin logstica con umbral

Introduciendo un elemento ms de sosticacin en la ecuacin anterior, se puede considerar que determinadas especies necesitan un valor umbral, o masa crtica, en su nmero
de individuos para poder subsistir. En otras palabras, si en un momento determinado el
nmero de individuos de esta especie se encuentra por debajo del valor umbral, por ejemplo debido a caza, la especie se extingue aunque la caza se suprima por completo. Si la
poblacin est por encima del valor umbral, entonces su comportamiento es anlogo al de
la ecuacin logstica. Se considera en este caso la ecuacin:

dx
x
x
= r 1
1
x
dt
T
K
siendo
T >0
threshold ) y K
el valor umbral (
(1.3)
el nivel de saturacin, con
K > T.
Al igual que ocurra con las ecuaciones (1.1) y (1.2), esta ecuacin admite solucin explcita en trminos de funciones elementales, ya que es una ecuacin en variables separadas
y se puede integrar separando en fracciones simples. La solucin analtica es:
T
x |x K| KT |x T | KT = x0 |x0 K| KT |x0 T | KT ert

8
UNED - UAb, 2011
donde los valores absolutos se toman para tener en cuenta las tres situaciones posibles en
la eleccin de
x0 :
x0 < T
T < x0 < K
x0 > K
Es evidente en este caso que resulta mucho ms conveniente el estudio cualitativo de la
ecuacin, representando grcamente las soluciones obtenidas por integracin numrica.
Los puntos crticos se encuentran en
x = 0, x = T
x = K,
lo cual nos permite
representar la recta de fase de la ecuacin:
x
2.5
x K
2.0
Comportamiento creciente de las soluciones
1.5
1.0
0.5
x 0
2
Figura 1.4: Recta de fases para la ecuacin logstica con umbral
de donde se deduce que

que
que
x=T
T =1
x = 0
x = K
son soluciones asintticamente estables, y
es una solucin de equilibrio inestable. Tomando un sistema de unidades en el

y
K = 2,
y representando
x(t)
para diferentes condiciones iniciales, en las tres
regiones posibles, se obtiene:
x
3.0
xHtL K
2.5
2.0
xHtL T
1.5
1.0
0.5
Figura 1.5: Ecuacin logstica con umbral
UNED - UAb, 2011
1.4. Ecuacin logstica con faenado

harvesting )
El faenado (en ingls
se entiende como la supresin de un cierto nmero
de individuos de una poblacin, a un ritmo determinado, para destinarlos a consumo u

otros usos. El faenado es til para modelar poblaciones en los mbitos de la ganadera, la
acuicultura, caza y pesca, y la agricultura, donde tambin se utiliza el trmino cosecha.
Si el faenado viene dado por una funcin
h(t),
por unidad de tiempo, la ecuacin diferencial para
individuos
constante, se tiene
h(t) = H ,
es decir, que se suprimen
x(t)
toma la forma:

dx
x
=r 1
x h(t)
dt
K
yield )
En el caso de produccin o rendimiento (en ingls
siendo
una constante positiva, y por tanto:

x
dx
=r 1
xH
dt
K
Los puntos crticos de la ecuacin se obtienen igualando a cero su segundo miembro:
q
K K2
x1 =
Si
K2
4HK
r
<0H>
4HK
r
q
K + K2
;
x2 =
4HK
r
rK
4 entonces la ecuacin no tiene puntos crticos. El faenado es
demasiado intenso y la poblacin inicial termina por colapsar (extinguirse o desaparecer)
x0 . Si tomamos r = 1,
1
el comportamiento de la solucin es el representado en el siguiente
4
en un tiempo nito, independientemente de la poblacin inicial
K=1
H = 0,3 >
grco:
x
1.5
1.0
0.5
10
Figura 1.6: Comportamiento logstico con faenado.
12
H>
rK
4
rK
K
K
4 la ecuacin tiene un solo punto crtico dado por x1 = 2 . Si x0 > 2 , es
dx
K
claro que
dt < 0 es decir que x(t) tiende a la solucin de equilibrio x1 . Si x0 < 2 tambin
dx
se tiene
dt < 0, por lo que la poblacin colapsa en un tiempo nito. Representamos el
conjunto de soluciones para r = 1, K = 1, H = 0,25, con lo cual x1 = 0,5:
Si
10
H =
UNED - UAb, 2011
x
1.4
1.2
1.0
K
xHtL x1
0.8
0.6
0.4
0.2
2
10
12
Si
H<
rK
4 la ecuacin tiene 2 puntos crticos diferenciados
x1
H=
rK
4
x2 . El comportamiento
de las soluciones es:
Si
x0 < x1
Si
x1 < x0 < x2
se tiene
dx
dt
<0
entonces
y la solucin colapsa en un tiempo nito
dx
dt
>0
y la poblacin tiende asintticamente a
dx
dt <0 pero en este caso la poblacin
que tiende asintticamente a x2
Si
x0 > x2
se vuelve a tener
Representamos el comportamiento grco, para distintos valores de
K = 1, H = 0,2,
con lo cual
x1 = 0,276
x0 ,
no
x2
colapsa, sino
tomando
r = 1,
x2 = 0,724:
x
1.2
x2
1.0
0.8
0.6
x1
0.4
0.2
10
12
H<
rK
4
Este comportamiento recuerda al de la ecuacin logstica con umbral, con

equilibrio inestable y
11
x2
x1
punto de
punto de equilibro estable; pero es importante notar la diferencia
UNED - UAb, 2011
de que en este caso, en la regin correspondiente a
x0 < x1 ,
el colapso (desaparicin de la
poblacin) se produce en un tiempo nito.

Podemos analizar este mismo problema desde una perspectiva distinta. En efecto, -
Hc = rK
4 . Entonces consideramos distintos valores posibles para H , y encontramos que para H 6 Hc , la poblacin
inicial sucientemente grande se estabiliza en un valor crtico x . Sin embargo, si H > Hc ,
jamos una poblacin inicial
x0
sucientemente alta, y denimos
aunque la diferencia sea una cantidad muy pequea, entonces la poblacin desaparece en un
tiempo nito. Esta discontinuidad en el comportamiento de la ecuacin diferencial ante una
mnima variacin de uno de sus parmetros recibe el nombre de
catstrofe (matemtica),
y se representa en la siguiente grca:
x
2.5
2.0
1.5
H < Hc
1.0
H Hc
0.5
H > Hc
2
10
12
Figura 1.9: Comportamiento logstico con faenado. Catstrofe para
H > Hc
Como su propio nombre indica, una discontinuidad de este tipo suele tener consecuencias catastrcas para la poblacin de una determinada especie, signicando normalmente
su extincin.
Resulta posible modelar distintos comportamientos partiendo de diferentes elecciones
para la funcin de faenado,
h(t),
e incluso generalizarla para situaciones en las que el
h = h(t, x), pero en

h(t) = H .
faenado depende de la poblacin en un instante determinado, es decir,

esta introduccin no iremos ms all del caso ya considerado,
1.5. Ecuacin logstica para un modelo discreto

Existen especies para las cuales las sucesivas generaciones no se solapan, es decir, que
la generacin progenitora no llega a coincidir en el tiempo con su descendencia. Podemos
pensar en una especie de insectos que se reproduce por medio de huevos, de tal forma que
todos los insectos de la generacin antigua mueren antes de que los huevos con los insectos
de la generacin nueva eclosionen.
Esto nos permite plantear modelos de crecimiento discreto, gobernados por ecuaciones
en diferencias, distintos de los modelos considerados hasta ahora, continuos y gobernados
por ecuaciones diferenciales. En el caso del modelo logstico, la ecuacin en diferencias
toma la forma:
12

yn
y = yn+1 yn = r 1
yn
K
UNED - UAb, 2011
siendo
yn
la poblacin de la especie en la
n-sima
r
yn = xn ;
K(1 + r)
iteracin. Con el cambio de variable:
r
yn+1 = xn+1
K(1 + r)
y reordenando trminos obtenemos:
xn+1 = (1 + r)xn (1 xn )
Redeniendo:
1+r =R
se sigue:
xn+1 = Rxn (1 xn )
donde
es obviamente una constante positiva. Esta ecuacin en diferencias dene una
relacin recursiva:
x 7 f (x) = Rx(1 x)
(1.4)
que es uno de los casos ms sencillos de ecuacin no lineal que se pueden dar. Sin embargo,
las investigaciones sobre la ecuacin (1.4), iniciadas por E. Feigenbaum y R. May en 1976,
han mostrado que da lugar a comportamientos extraordinariamente complejos en funcin
del valor de
R.
En el resto de este apartado procederemos a representar grcamente
algunos de los resultados conocidos.

En primer lugar nos ceimos a los valores de
tales que
x [0, 1],
ya que si
est
fuera de este intervalo, la ley de recurrencia dada por (1.4) da lugar a una sucesin formada
exclusivamente por trminos negativos.
1 x > 0 y por tanto el producto Rx(1 x) ha

xn+1 = Rxn (1 xn ) nunca podr estar en el
intervalo [0, 1]. Anlogamente, si x > 1, entonces 1 x < 0 y por la misma razn que antes,
xn+1 = Rxn (1 xn ) nunca alcanza valores en dicho intervalo.
Con esta restriccin para los valores de x, se sigue inmediatamente que f (x) alcanza
1
1
R
su valor mximo en x = , siendo f ( ) =
2
2
4 . Por tanto los valores admisibles para R son
aquellos tales que R [0, 4], ya que si R > 4, se alcanza un valor de x fuera del intervalo
[0, 1], que como sabemos va seguido por una sucesin de trminos negativos.
En efecto, si
x < 0
se tiene que
de ser necesariamente negativo, por lo que
A continuacin representamos el comportamiento de la sucesin para distintos valores

de
R.
f (x) frente a x, y
f (xn ) se representa
f (xn ) para convertirla
El estudio se basa en dos tipos de grcos: en uno se representa
partiendo de una abscisa arbitraria,
xn
la correspondiente ordenada
en el eje vertical, y tambin en el horizontal, reejando la ordenada

en la nueva abscisa
xn+1 .
Estos grcos se han obtenido con un applet disponible en la
direccin:
http://ibiblio.org/e-notes/MSet/Logistic.htm
En la parte derecha de cada grco se representa
xn
contra el nmero de iteracin,
n,
que puede ser visto como el valor discreto del tiempo.

Los casos que se pueden presentar son:
0 6 R 6 1:
la recurrencia dada por
x 7 Rx(1 x)
x = 0,
R = 0,5. En la parte
para x (valores semilla),
converge al valor
tal como se visualiza en este ejemplo, en que se ha tomado

de la derecha se han tomado distintos valores iniciales
siempre en el intervalo
[0, 1].
Ntese que el comportamiento de convergencia se ve
muy claramente con apenas 6 iteraciones (se han unido los puntos en la parte de la
derecha por claridad).
13
UNED - UAb, 2011
xn
0.6
0.5
R 0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Figura 1.10: Convergencia a cero
1 < R < 3: x = 0
punto jo de
pasa a ser un punto de equilibrio inestable, pero aparece un nuevo
dado por:
xf = 1
1
R
x = 0 es un punto de equilibrio inestable, supongamos que xn = , siendo

xn+1 = R(1 ),
pero siempre podemos escoger de forma que R(1 ) > 1, pues R es estrictamente
mayor que 1. As que se tendra xn+1 > , que es lo mismo que decir que la sucesin
xn se separa del cero para valores de x0 distintos de cero. Por comprobacin directa
1
0
se tiene que xf = 1
R es punto jo de la ecuacin (1.4). Adems se tiene que f (x) =
0
0
R(1 2x), as que f (xf ) = 2 R y por tanto |f (xf )| < 1 para R (1, 3), por lo que
el punto jo es atractivo. Esto signica que la sucesin xn con x0 6= 0 converge hacia
xf , aunque el comportamiento es distinto dependiendo de que R (1, 2] o de que
R (2, 3), tal como se evidenciar en las representaciones grcas posteriores. Para
Para ver que
>0
una constante positiva arbitrariamente pequea. Entonces
una discusin ms detallada es posible remitirse a [Baigent 2], pg. 55 y siguientes.

Mostramos a continuacin los grcos correspondientes a
efectuado tanto la representacin de
de
xn
contra
f (x)
contra
R = 1,3
R = 2,8,
donde se ha
(a la izquierda) como la representacin
(a la derecha). En este caso se aumenta el nmero de iteraciones hasta 14
y 20, respectivamente, para evidenciar ms claramente el comportamiento de la solucin.
xn
1.0
0.8
R 1.3
0.6
0.4
0.2
14
10
12
14
UNED - UAb, 2011
xn
1.0
R 2.8
0.8
0.6
0.4
0.2
Figura 1.11: Convergencia a
Ntese que en el valor de
10
xf = 1
15
20
1
R
R = 2,8 se anticipa ya el comportamiento oscilante (de periodo

R > 3, aunque en ltima instancia, al aumentar
2) que tiene la ecuacin para valores de
el nmero de ciclos, el punto jo se termina estabilizando de forma asinttica para todas
las elecciones del valor inicial de
x.
Para R = 3 tenemos la primera muestra del comportamiento conocido como bifurcacin. En efecto, para valores de R ligeramente superiores a 3, el punto x = 1 R1
deja de ser un punto asintticamente estable, pero aparecen 2 puntos peridicos cuyo
valor se alterna (atractor de periodo 2), a los que llamamos
tamiento se visualiza, para
R = 3,1,
x1
x2 .
Este compor-
en el siguiente grco:
xn
R 3.1
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2

10
20
30
40
50
Figura 1.12: Atractor de periodo 2
R, la ecuacin sigue mostrando un atractor de pex1 y x2 . Sin embargo,

de R = 3,44, se produce una nueva bifurcacin, y
Al ir incrementando los valores de
riodo 2, y simultneamente se van incrementando los valores de

al llegar a un valor aproximado
aparecen 4 puntos peridicos (atractor de periodo 4). Por ejemplo podemos representar el comportamiento de la sucesin para
15
R = 3,5.
En este caso es necesario
UNED - UAb, 2011
representar un nmero ms elevado de ciclos (en torno a 60) para distinguir claramente la pauta peridica. Por esta razn, en este grco no unimos los puntos con
segmentos para mejorar la claridad del mismo. En la parte derecha se han representado las secuencias correspondientes a diversos valores semilla para
x0 .
xn
R 3.5
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
10
20
30
40
50
60
El atractor de periodo 4 tampoco se mantiene indenidamente, y al llegar a un valor

aproximado de
R = 3,54
se produce una nueva bifurcacin a un atractor de periodo
8, que se distingue claramente al representar la sucesin para
R = 3,564.
En este
caso utilizamos un solo valor semilla y alcanzamos los 600 ciclos de iteracin para
distinguir ms claramente la pauta:
xn
R 3.564
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
100
200
300
400
500
600
Las bifurcaciones sucesivas se siguen dando para valores crecientes de

a un valor de
R = 3,5699457
En este punto comienza el
hasta llegar
rgimen catico, que se
caracteriza por tener innitos puntos peridicos y en consecuencia la estructura de las
R = 3,6786 aparecen
los primeros periodos impares (al principio muy grandes) y al alcanzar R = 1 + 8 =

rbitas se hace enormemente complicada. Al alcanzar el valor
16
UNED - UAb, 2011
3,8284 ya aparecen todos los periodos posibles. La representacin para R = 3,62

y R = 4 da una idea de lo aleatorio que puede llegar a ser el comportamiento de esta
ecuacin:
xn
R 3.62
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
500
1000
1500
2000
xn
R 4
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
500
1000
1500
2000
Figura 1.15: Comportamiento catico
La demostracin rigurosa de que la ecuacin (1.4) presenta un comportamiento genuinamente catico, se puede encontrar en [Hofbauer], pg. 9 y siguientes. Esto signica, que
dados dos valores semilla arbitrariamente prximos, no hay nada que nos garantice que
sus respectivas sucesiones de recurrencia vayan a tener un comportamiento parejo una vez
transcurrido un nmero suciente de ciclos. En otras palabras, resulta imposible predecir
la tendencia a largo plazo de la sucesin generada por una semilla determinada. Y esta
imposibilidad no es de tipo computacional: aun teniendo un ordenador que trabajara con
precisin innita (es decir, que no cometiera errores de redondeo), slo podramos conocer
nuestro valor inicial hasta una determinada precisin (un nmero jado de posiciones
decimales), y esta incertidumbre nos imposibilita predecir el comportamiento de la sucesin
a largo plazo.
Es interesante puntualizar que este comportamiento catico que se da en la ecuacin
logstica discreta no se presenta en la ecuacin logstica continua, descrita por medio de una
ecuacin diferencial, cuyas soluciones son totalmente deterministas. No obstante, y como
quedar en evidencia ms adelante en este trabajo, los sistemas modelados por medio
de ecuaciones diferenciales continuas tambin pueden llegar a presentar comportamientos
caractersticos del caos.
17
UNED - UAb, 2011
1.6. Modelos dependientes del tiempo

Hasta ahora hemos considerado exclusivamente ecuaciones autnomas, es decir, aquellas
dx
dt no tiene una dependencia explcita con el tiempo. En este apartado vamos a
en las que
abordar la dinmica de los modelos de especie nica desde una perspectiva distinta, aquella
en la que la tasa de crecimiento intrnseca,
r,
es una funcin del tiempo:
r = r(t)
que debe ser sucientemente regular. Para el propsito de este apartado basta con que
sea continua. De esta forma
x(t)
r(t)
queda denida por la siguiente ecuacin diferencial en
variables separadas:
donde podemos expresar
n(t)
como
siendo:
la tasa de natalidad
m(t)
r(t)
r(t)
dx
= r(t)x
dt
r(t) = n(t) m(t),
la tasa de mortalidad
la tasa reproductiva
Si la condicin inicial es
x(0) = x0
la solucin al problema de valor inicial es:
x(t) = x0 e
En el caso en que
r(t) > r0 > 0
r(s)ds
para todo instante
t > t0
se produce una explosin de
poblacin, que es el crecimiento exponencial en el tiempo e ilimitado que se esboz en el

apartado (1.1). En efecto, se tiene:
x(t) = x0 e
t
0
r(s)ds
> x0 e
t
0
r0 ds
= x0 er0 t
cuando
r(t) = log(t + 3) que es montona

t > 0. Representando la solucin para distintas
Para ilustrarlo con un ejemplo tomamos la funcin

creciente y estrictamente mayor que 1 para
condiciones iniciales:
x
1.5
1.0
0.5
Figura 1.16: Explosin de poblacin
18
UNED - UAb, 2011
Si
r(t) 6 r1 < 0
t > t0
para todo
se tiene un colapso de poblacin, que se identica
con la extincin de la misma, ya que
0 6 x(t) = x0 e
Si tomamos como ejemplo
t
0
r(s)ds
6 x0 e
r1 ds
= x0 er1 t 0
cuando
r(t) = 0,5 log(t + 3) y representamos la solucin para distintas
condiciones iniciales se obtiene:
x
1.5
1.0
0.5
Figura 1.17: Colapso de poblacin
r(t) 0 en la que adems 0 |r(s)|ds < origina
x(t). En efecto, si ponemos a = 0 |r(s)|ds se tiene:
La situacin
la poblacin,
lm x(t) = x0 e
r(s)ds
6 x0 e
Ms interesante resulta la situacin en que
|r(s)|ds
una estabilizacin de
= x0 ea <
r(t) exhibe un comportamiento peridico, lo
cual puede deberse por ejemplo a una variacin estacional en la disponibilidad de recursos
(alimento, agua,...). Suponemos que
que
r(t + T ) = r(t)
r(t)
es una funcin peridica de periodo
y denimos:
T,
es decir,
R=
r(s)ds
0
Veamos que
x(t) si R > 0. En efecto, si k es el nmero

[0, t) podemos separar dicho intervalo como
de periodos que se engloban
en el intervalo
[0, t) = [0, kT ) [kT, t)

de forma que
x(t) = x0 e
t
0
r(s)ds
= x0 e
r(t) es una funcin peridica

t1 = t kT , con t1 [0, T ) se tiene:
Como
kT
r(s)ds
t
kT
se tiene que
t1
x(t) = ekR x0 e
19
r(s)ds
r(s)ds
t
kT
= x0 ekR e kT r(s)ds
tkT
r(s)ds = 0
r(s)ds,
y haciendo
= ekR x(t1 )
UNED - UAb, 2011
que tiende a
x(t)
t (pues k ), asumiendo que x(t1 ) > 0 para todo t1 .

prueba que x(t) 0 si R < 0. Adems es inmediato que si R = 0
cuando
Anlogamente se
entonces
es una funcin peridica. Ilustramos este ltimo comportamiento con un
ejemplo donde hemos tomado la funcin de periodo

r(t) =
tal que
R=
2
0
r(s)ds = 0,
2 :
(sen t)2,5 si t [0, )

(sen t)2,5 si t [, 2)
como fcilmente se comprueba. Al representar la solucin con
distintas condiciones iniciales se obtiene:
x
6
5
4
3
2
1
10
12
Figura 1.18: Poblacin peridica
1.7. Modelo general: r = r(t, x)

La situacin ms general la encontramos cuando la tasa de crecimiento intrnseca,
r,
depende tanto del tiempo como de la poblacin existente en cada instante. Tpicamente,
encontramos que al aumentar el nmero de individuos,
x,
tambin aumenta entre ellos la
competencia por los recursos, por lo cual es de esperar que la tasa de natalidad,
disminuya, y la tasa de mortalidad,
m(t, x)
n(t, x)
< 0;
x
y ya que
r(t, x) = n(t, x) m(t, x)
aumente al aumentar la poblacin
n(t, x)
x:
m(t, x)
>0
x
se tiene:
r(t, x)
<0
x
y la ecuacin diferencial que dene el comportamiento de
toma la forma:
1 dx
= r(t, x)
x dt
20
UNED - UAb, 2011
Como el miembro de la izquierda es una funcin homognea de grado cero en
x,
es decir
que:
1 d(px)
1 dx
=
px dt
x dt
para una constante
p > 0,
tambin lo ser el miembro de la derecha, es decir:
r(t, x) = r(t, px)

xmax
Llamamos
a la mxima poblacin que puede soportar el ecosistema en cualquier
instante, y tenemos:

r(t, x) = r t,
Asumiendo que
r(t, x)
xmax
es analtica en la variable
serie de Taylor alrededor de
xmax > 0
x,
desarrollamos

x
r(t, x) = r t, xmax
en
x = 0:

r(t, x) = r0 (t) + r1 (t)
x
xmax

+ r2 (t)
2
xmax
r0 (t) > 0, es decir, que la poblacin x experimenta un

(t, x). Tambin supondremos que r(t, x) es continua
x
la gran mayora de situaciones reales se tiene
xmax 1
Supondremos en este punto que
crecimiento estricto en un entorno de

en la variable
Puesto que en
podemos despreciar los trminos de grado cuadrtico y superior, y as:

r(t, x) = r0 (t) + r1 (t)
Puesto que
r(t,x)
x
<0
se debe tener
xmax
r1 (t) < 0.
r(t) = r0 (t);
r1 (t)
= r0 (t) 1 +
x
r0 (t)xmax
Reescribimos:
K(t) =
xmax r0 (t)
r1 (t)
y as obtenemos:

r(t, x) = r(t) 1
x
K(t)
siendo
r(t)
la tasa de crecimiento intrnseco, en el instante
K(t)
Ntese que
hecha para
la capacidad de soporte ambiental, en el instante
r(t) y K(t) son funciones continuas, de acuerdo a la

r(t, x) (con respecto a la variable t) anteriormente.
Sustituyendo en la ecuacin inicial obtenemos la
del tiempo:
hiptesis de continuidad
ecuacin logstica dependiente

dx
x
= r(t) 1
x
dt
K(t)
(1.5)
que tiene como caso particular la ecuacin logstica (1.2) estudiada en la seccin 1.2.
K permanece constante,
pero en el que la tasa de crecimiento intrnseca es peridica: r = r(t) siendo r(t) una funcin
Podemos suponer un modelo en el que la capacidad de soporte
21
UNED - UAb, 2011
peridica con periodo
T.
Esto puede ocurrir en especies que presentan periodos de celo en
determinadas pocas del ao. En este caso la ecuacin (1.5) se reduce a:
h
dx
xi
= r(t) 1
x
dt
K
que se puede integrar directamente (por fracciones simples o reduciendo la ecuacin de
Bernoulli a una ecuacin lineal) para obtener:
x(t) =
Puesto que
K

1 e
K
x0
t
0
r(s)ds
+1
r(t) es peridica se tiene que si t = nT +t1 , con t1 [0, T ), entonces r(t) = r(t1 ).
T
t
t
R = 0 r(s)ds se tiene: 0 r(s)ds = nR + 0 1 r(s)ds. Sustituyendo en
Adems, poniendo
la ecuacin anterior:
x(t) = x(nR + t1 ) =
enR
K
x0
K
t
1
1 e 0 r(s)ds + 1
y de aqu se deduce inmediatamente:
Si
R>0
entonces
x(t) K
Si
R<0
entonces
x(t) 0
Si
R=0
entonces
x(t) = x(t1 ),
cuando
cuando
con lo cual
x(t)
tambin es peridica de periodo
Analizamos este ltimo caso por medio de un ejemplo, en el cual tomamos
T.
r(t) = sen t:
x
2.0
xHtL K
1.5
1.0
0.5
10
12
Figura 1.19: Tasa de crecimiento peridica con
14
R=0
Observamos como el comportamiento peridico se da tanto por encima como por debajo
de la solucin estacionaria
x(t) = K .
r es una constante positiva, y la
K = K(t) > 0. Esto puede deberse,
Podemos considerar a continuacin el caso en que

capacidad de soporte ambiental depende del tiempo:
22
UNED - UAb, 2011
por ejemplo, a una variacin, estacional o no, de los recursos disponibles para una especie
dada. La ecuacin (1.5) toma la forma:

dx
x
=r 1
x;
dt
K(t)
K(t) > 0
(1.6)
que se puede resolver explcitamente como ecuacin de Bernoulli. En efecto, el cambio
y = x1
la transforma en:
dy
r
= ry +
dt
K(t)
que es una ecuacin lineal en la variable
solucin general de la ecuacin en
y(t).
rt

r
as que la
es:
y(t) = e
y por tanto la ecuacin en
(t) = ert
Su factor integrante es
ers
ds + y0
K(s)
tiene como solucin general:
x(t) =
x0 r
x0 ert
ers
0 K(s) ds
+1
x(t) si K(t) es una funcin peridica

t1 [0, T ) podemos expresar la integral del
Vamos a estudiar el comportamiento de la solucin

de periodo
T.
Si ponemos
t = nT + t1
con
denominador de la siguiente manera:
nT +t1 rs
ers
e
ds +
ds
K(s)
K(s)
nT
j=1 | (j1)T{z
|
{z
}
}
n
X
ers
ds =
K(s)
jT
I2
I1
En la integral
I1
v = s (j 1)T
hacemos el cambio de variable
jT
I1 =
(j1)T
ers
ds =
K(s)
er(v+(j1)T )
dv = er(j1)T
K(v + (j 1)T )
donde hemos tenido en cuenta el hecho de que
K(v + (j 1)T ) = K(v).
Si ponemos
n
X
p
j=1
erv
dv
K(v)
K(t) es peridica de periodo T

= pr , siendo p una constante,
erv
0 K(v) dv
I1 =
y por tanto:
de forma que:
y por tanto
concluimos:
p r(j1)T
e
r
n
er(j1)T =
p X rT j1 p 1 ernT
e
=
r
r 1 erT
j=1
I2 consideramos el cambio v = s nT y tenemos:

nT +t1 rs
t1 r(v+nT )
t1 rv
e
e
e
ds =
dv = ernT
dv
I2 =
K(s)
nT
0 K(v + nT )
0 K(v)
Para la integral
entonces la integral del denominador queda:
p 1 ernT
+ ernT
r 1 erT
23
t1
erv
dv
K(v)
UNED - UAb, 2011
y se tiene:
x0 ernT ert1
h
t
rnT
x0 p 1e
+ rernT 0 1
1erT
x(t) = x(nT + t1 ) =
erv
K(v) dv
+1
x0 ert1
h
i
t erv
rnT
x0 p e 1erT1 + r 0 1 K(v)
dv + ernT
x(nT + t1 ) cuando n , que es lo mismo que

considerar la forma que toma la funcin x(t) cuando t . Siendo ms precisos, vamos
+
+
a estudiar si existe una funcin x : R R tal que:
Consideramos ahora el comportamiento de
lm |x(t) x (t)| = 0
t
para denir
jamos
Como para cada
t1
t1 [0, T )
consideramos los valores de
x(t)
en los puntos
nT + t1 .
jo, el lmite:
lm x(nT + t1 )
existe y es un nmero real, podemos designar su valor por

uniformemente continua
x (t) = x (t kT ).
+
todo R .
x : [0, T ) R+ .
x (t1 ). Esto dene una funcin

t [(k 1)T, kT ) denimos
continuamente la funcin x a
Ahora, para cada
Con esto prolongamos peridica y
|x(t) x (t)| 0 cuando t , es decir que para

cualquier sucesin tk se tiene |x(tk ) x (tk )| 0. Ponemos tk = nk T + sk donde
T 1
nk es una sucesin de enteros y sk es una sucesin en el conjunto compacto 2
S ,
1
siendo S la circunferencia unidad, equivalente topolgicamente a [0, T ) y tambin a [0, T ]
si hacemos la identicacin T 0. Tenemos entonces:
Ahora hay que probar que
|x(tk ) x (tk )| = |x(nk T + sk ) x (nk T + sk )| = |x(nk T + sk ) x (sk )|

x . Ntese que aqu no podemos
asegurar que x(nk T +sk ) x (sk ) cuando k ya que sk vara con k , y en la denicin
de x partamos de un t1 jo. Consideramos dos casos por separado:
En primer lugar suponemos que sk s para algn s [0, T ). Entonces, sumando y

donde la ltima igualdad se sigue de la periodicidad de
restando las cantidades adecuadas se tiene:
|x(nk T + sk ) x (sk )| 6 |x(nk T + sk ) x(nk T + s )|

+
|x(nk T + s ) x (s )| +
|
{z
}
0 por la denicin de x
Para controlar el primer trmino basta recordar que
por hiptesis se tiene
0 < K1 6 K(t) 6 K2 ,
|x (s ) x (sk )|
{z
}
|
0 por continuidad de x
x es solucin de la ecuacin (1.6). Como

K1 y K2 convenientemente
para constantes
escogidas, podemos concluir que para cualquier condicin inicial, la solucin es tal que
dx
dt
est uniformemente acotada, dependiendo slo de la condicin inicial:

x
dx
x
rx 1
6
6 rx 1
K1
dt
K2
24
UNED - UAb, 2011
dx x
Por tanto
L, que puede tomarse igual

|x(nk T + sk ) x(nk T + s )| 6
es globalmente de Lipschitz: existe una constante
sup dt , tal que |x(a) x(b)| 6 L |a b|, por lo que

L |nk T + sk nk T s | = L |sk s | 0 cuando sk s .
Si sk no fuera convergente, puede descomponerse siempre en una cantidad como mucho
numerable de subsucesiones convergentes (para diversos sublmites s ) los cuales agotan

todos los trminos de sk . Para cada una de las subsucesiones se puede aplicar el resultado
anterior, y no depende del valor de s , lo cual termina la demostracin.

a
Es claro, a partir de la deduccin que acabamos de hacer, que:
x (t) = x (nT + t1 ) = x (t1 ) =

Se tiene que
x (t)
la condicin inicial
p
erT 1
es una funcin peridica de periodo
x0 .
ert1
t
+ r 01
erv
K(v) dv
y que, adems, no depende de
Esto signica que hemos encontrado una solucin asintticamente
estable, acotada y que oscila simtricamente alrededor de la capacidad de soporte media
K=
T
0
K(t)dt.
Cualquier solucin a la ecuacin (1.6), con
K(t)
peridica de periodo
T,
tiende a largo plazo hacia esta solucin lmite.

Podemos visualizar este comportamiento con un ejemplo en el que
r = 0,5
K(t) =
2 + sen 2t. La representacin grca se ha obtenido resolviendo numricamente la ecuacin

(1.6), en lugar de representar explcitamente sus soluciones. En este caso la ecuacin considerada es:

dx
x
= 0,5 1
x
dt
2 + sen 2t
x(0) = 1,0
(1.7)
x(0) = 2,2
x
3.0
KHtL
2.5
2.0
1.5
1.0
x HtL
0.5
10
Figura 1.20: Capacidad de soporte peridica
Con lnea continua estn representadas dos soluciones distintas de la ecuacin (1.7),
obtenidas para distintas condiciones iniciales. Se observa como las dos soluciones tienden
25
UNED - UAb, 2011
asintticamente a la misma solucin lmite

sentada la solucin lmite,
x (t).
Con lnea de trazos verde est repre-
La recta de trazos corresponde al valor promedio de la
solucin lmite:
x (t).
1
=
T
x (t)dt 1,747
0
y con lnea de puntos rojos se ha superpuesto en el dibujo la grca de

observar,
K(t)
va adelantada con respecto a
x(t),
K(t). Como se puede
es decir, que ante un incremento de los
recursos se traduce en un incremento de la poblacin, pero no inmediato, sino retardado

un cierto tiempo. De forma anloga, una disminucin de los recursos se ve seguida de una
reduccin en la poblacin, al cabo tambin de un cierto tiempo.
1.8. Conclusin del captulo

De esta forma damos por concluido nuestro estudio preliminar sobre los modelos poblacionales de una sola especie, de los que se ha intentado describir una muestra representativa
que incluye modelos lineales y no lineales, autnomos y dependientes del tiempo, con soluciones estables e inestables, continuos y discretos, y con soluciones que presentan explosin,
colapso, o comportamiento peridico en el tiempo.
Tal como hemos visto, se trata en todos los casos de problemas resueltos en el sentido
de que no quedan cuestiones abiertas relativas a la existencia, unicidad, estabilidad o
comportamiento a largo plazo de las soluciones. En particular, los sistemas dinmicos
de una nica poblacin no presentan comportamiento catico, exceptuando la ecuacin
logstica discreta, tal como se ha estudiado.
En el captulo siguiente abordamos el estudio de los sistemas dinmicos formados por
dos o ms poblaciones que interactan en un ecosistema comn.
26
UNED - UAb, 2011
Captulo 2
Modelos de Lotka-Volterra con dos
especies
Abordamos en este captulo el estudio de sistemas dinmicos que describen la interaccin de dos especies que coexisten en un ecosistema comn. Estos modelos se aproximan
mejor que los de una sola especie a las situaciones reales encontradas en biologa y ecologa.
Los principales modelos de interaccin interespecie que sern objeto de estudio se relacionan a continuacin:
Interaccin
depredador-presa, en la que la supervivencia de la especie depredadora
est condicionada a la existencia de otra especie que le sirve de presa.
Interaccin
competitiva:
dos especies compiten por el mismo recurso o recursos,
pero no existe depredacin directamente entre ellas.
Interaccin
cooperativa, simbitica o mutualismo: la supervivencia de cada especie
se ve favorecida por la existencia de la otra.

Adems se tendrn en cuenta los trminos de interaccin intraespecie en renamientos
sucesivos de los modelos.
El estudio matemtico de estos modelos fue iniciado por A. Lotka y V. Volterra en los
aos 1920, alcanz un gran desarrollo en el siglo XX gracias a los trabajos de Lyapunov,
Lorentz y muchos otros autores y todava supone en la actualidad (2011) un rea muy
activa de investigacin.
Damos de forma preliminar un repaso de las deniciones y resultados fundamentales en
la teora de sistemas dinmicos, antes de proceder al estudio de las distintas interacciones.
2.1. Repaso de deniciones y resultados bsicos

Sistema autnomo:
un sistema de ecuaciones lineales de primer orden se dice que es
autnomo cuando se puede escribir de la forma:
dx
= f (x)
dt
donde
x Rn y f : Rn Rn , es decir, que la funcin vectorial f
del tiempo.
27
(2.1)
no depende explcitamente
Solucin:
una solucin del sistema (2.1) es una aplicacin
t x(t)
de algn intervalo
dx(t)
n
en R , diferenciable en todas sus componentes, y que satisface
dt
IR
= f (x(t))
para
cada una de ellas.
Condicin inicial:
es una especicacin del valor de
t = 0. La condicin
x(0) = x0 , con x0 Rn .
habitualmente
forma:
x(t)
en un instante determinado,
inicial se establece por medio de una ecuacin de la
Teorema de existencia y unicidad (Picard):
G Rn es un conjunto abierto,
x G y x0 G, entonces la ecuacin
solucin nica x : I U para algn
si
Rn es localmente lipschitziana para todo
f : G
diferencial
x = f (x) con x(t0 ) = x0 tiene una

I que contiene a t0 . Habitualmente exigiremos que todas las componentes
intervalo abierto
de
sean diferenciables, lo cual implica la condicin de Lipschitz. La demostracin de este
teorema se puede encontrar en [Valdivia 1], pg. 367.
Punto crtico:
un punto crtico del sistema autnomo es un vector
En este caso es evidente que
Espacio de fase:
x(t).
Si
n=2
x(t) = x1
es el espacio
Rn
x1
tal que
f (x1 ) = 0.
es una solucin del sistema autnomo (2.1).
donde se representan todas las coordenadas del vector
se denomina plano de fase.
Trayectoria u rbita:
es la proyeccin de la grca de una solucin
{t, x(t)} Rn+1
en el espacio de fase.
Mapa de fase:
es un conjunto de trayectorias representadas en el espacio de fase.
Punto crtico estable:
un punto crtico
de una ecuacin diferencial
denomina estable (y tambin Lyapunov-estable) si para cada entorno
W de z tal que toda trayectoria que parte de W

x0 W entonces x(t) U para todo t > 0.
entorno
si
Punto crtico asintticamente estable:
el punto crtico
cuando
se denomina asinttica-
converge a
x0
tales que
x(t) z
de
z,
se llama cuenca de atraccin de
x0
entonces existe un entorno de
solucin
y(t)
con
y(0) = y0
z , es
decir,
x0 W .
para todo
es un conjunto abierto, ya que si
se
U , es decir, que
Cuenca de atraccin de un punto crtico asintticamente estable:

de puntos
= f (x)
de z, existe otro
est contenida en
mente estable si, adems de ser estable, toda rbita que parte de
x(t) z
dx
dt
z.
el conjunto
La cuenca de atraccin
W es
y U,
est en la cuenca de atraccin, y
un entorno
x0 ,
entonces la
que llamamos
tiende a un punto
w W,
U,
tal que si
por la dependencia continua de las
soluciones con respecto a las condiciones iniciales. La cuenca de atraccin es un conjunto
x(t) corta a la cuenca en un punto y0 para un instante t0 ,

y(t) = x(t + t0 ) tal que y(0) = y0 , y entonces y(t) z
mismo que decir que x(t) z cuando t .
invariante, pues si una solucin
basta tomar la solucin trasladada

cuando
28
t ,
que es lo
UNED - UAb, 2011
Punto crtico globalmente estable:
el punto crtico
z se denomina globalmente estable
si su cuenca de atraccin es el espacio de fase completo (o al menos su interior).
2.2. Modelo depredador-presa de Lotka-Volterra

Consideramos el caso de dos especies, que llamaremos depredador y presa, que coexisten
en un ecosistema comn. Representamos por
el nmero (o densidad) de individuos
de las especies presa y depredadora respectivamente. El modelo propuesto inicialmente por

Volterra se expresa de la siguiente forma:
dx
dt
dy
dt
= x(a by)
= y(c + dx)
(2.2)
a, b, c, d son constantes positivas. A lo largo del trabajo utilizaremos indistintamente

dx
, etc. El signicado
notaciones de Leibniz y Newton para la derivada temporal:
dt = x
donde
las
del modelo se resume como sigue:
y = 0,
En ausencia de depredadores,
ax,
siendo
la ecuacin para la presa se reduce a
la constante de crecimiento intrnseca para
x.
dx
dt
Esta ecuacin ya ha
sido estudiada en el primer captulo, y como sabemos da lugar a un crecimiento

exponencial; posteriormente introduciremos modicaciones a la primera ecuacin que
eviten la explosin poblacional.
En ausencia de presas,
cy
x = 0,
dy
dt
que sabemos que da lugar a un decrecimiento exponencial y posterior extincin
(colapso) de la poblacin.
La constante
la ecuacin para el depredador toma la forma
b > 0,
es por tanto la tasa de decrecimiento intrnseca de
que corresponde con el trmino cruzado
bxy
y.
en la primera
ecuacin, da cuenta de que las interacciones entre las dos especies, que se suponen
proporcionales al producto
xy
de ambas poblaciones, son desfavorables para la presa
(de ah el signo negativo).

Anlogamente, la constante
d > 0 corresponde al trmino cruzado dxy
en la segunda
ecuacin, pone en evidencia que los encuentros entre individuos de ambas especies
son favorables al depredador.
Otra forma de interpretar el sistema (2.2) es por medio de las tasas de crecimiento per
dy
dx
dt y dt son las tasas de crecimiento absolutas para presa y depredador
1 dx
1 dy
respectivamente). Por tanto
x dt y y dt son las tasas de crecimiento per capita (es
capita. En efecto,
(x e
decir, por nmero de individuos) para las dos especies. As, el sistema (2.2) toma la forma:
1
x
1
y
dx
dt
dy
dt
= a by
= c + dx
en la que los miembros de la derecha de cada ecuacin son funciones lineales en las variables
y.
En general, un sistema que modele la interaccin de dos o ms especies, slo tiene
sentido fsico si
son funciones no negativas del tiempo. Esto nos lleva a estudiar
trayectorias que se encuentren ntegramente en el primer cuadrante del mapa de fase.
29
UNED - UAb, 2011
Vamos a probar que el interior del primer cuadrante es un conjunto invariante para el
sistema (2.2).
La solucin trivial
x(t) = 0, y(t) = y0 ect
y0 > 0
corresponde a una trayectoria en
el plano de fase que coincide con el semieje vertical positivo. Anlogamente la solucin
y(t) = 0, x(t) = x0 eat , x0 > 0
corresponde al semieje horizontal positivo en el plano de
fase. El origen del plano de fase tambin corresponde con una solucin trivial del sistema
x(t) = y(t) = 0.
(2.2), que es
Estas tres trayectorias juntas forman una frontera para el
primer cuadrante del plano de fases:

(x, y) R2 : x > 0, y > 0 .
Sabemos que en un sistema autnomo las trayectorias no pueden cortarse, ya que eso
x1 y x2 tales que x1 (t1 ) = x2 (t2 ), para unos determinados

t1 y t2 , con T = t2 t1 . Pero en un sistema autnomo, si x1 (t) es solucin,
entonces x3 (t) = x1 (t T ) tambin es solucin, lo cual signica que x1 (t1 ) = x3 (t1 + T ) =
x3 (t2 ) = x2 (t2 ) contradiciendo as el teorema de existencia y unicidad.
dara lugar a dos soluciones

instantes
Como consecuencia inmediata tenemos que el interior del primer cuadrante, que denotamos por:

C1 = (x, y) R2 : x > 0, y > 0
es invariante en el sentido de que toda solucin que comienza en l, permanece en l; en
otras palabras, que si partimos de unas poblaciones iniciales positivas,
no se puede dar
x(t) 6 0
ni
y(t) 6 0
en ningn tiempo nito
t,
x0 > 0, y0 > 0,
consistentemente con el
signicado fsico que se asigna a los modelos poblacionales.

El nico punto crtico de (2.2) en
C1
viene dado por:
a
b
c
y(c + dx) = 0 x =
d
x(a by) = 0 y =
y lo denotamos por
F (x, y) = ( dc , ab ). Este punto crtico es un centro tal como se demostrar
ms adelante en este apartado. Por tanto las trayectorias en el mapa de fases son curvas
cerradas alrededor del punto crtico, lo cual corresponde a soluciones peridicas en el tiempo
para x(t) e y(t). Representamos un conjunto de rbitas del sistema con a = 1,8, b = 0,9,
c = 0,81, d = 0,54 para distintas condiciones iniciales x0 , y0 , junto con el punto crtico.
Tambin se ha representado la solucin x(t), y(t) para una condicin inicial en particular:
x,y
y
4
2.5
yHtL
2.0
1.5
2
1.0
xHtL
1
0.5
x
1
10
15
20
25
30
Figura 2.1: Modelo depredador-presa bsico
30
UNED - UAb, 2011
x(t) ocurren
y(t), por lo que
Analizando el grco de la derecha vemos que los mximos y mnimos de

antes, para cada periodo, que los correspondientes mximos y mnimos de
las trayectorias en el grco de la izquierda se recorren en sentido contrario a las agujas

del reloj.
Vamos a estudiar una cantidad conservada para el sistema (2.2). Partimos de las ecuaciones originales:
dx
dt
dy
dt
= x(a by)
= y(c + dx)
aby
cdx
y la segunda por
para obtener:
x
y
multiplicamos la primera por
c dx dx
x dt
a by dy
y dt
= (c dx)(a by)
= (c + dx)(a by)
sumando ambas ecuaciones:

dx a
dy
d
+
b
=0
x
dt
y
dt
c
aplicando la regla de la cadena:
d
(c log x dx + a log y by) = 0
dt
por lo que:
c log x dx + a log y by = cte

Si
(x, y)
son las coordenadas del punto crtico tenemos:
c = dx, a = by ,
as que:
d (x log x x) + b (y log y y) = cte

deniendo
H(x) = x log x x
G(y) = y log y y
se tiene:
dH(x) + bG(y) = cte

y haciendo
V (x, y) = dH(x) + bG(y)
(2.3)
tenemos por ltimo:
V (x(t), y(t)) = cte

as que
V (x, y),
que es una funcin denida en todo
C1 ,
es constante sobre las trayectorias
del sistema. Es por tanto una constante de movimiento o cantidad conservada. Recordando que una primera integral de un sistema
(t, X(t)) =
dX
dt
= f (X) es una funcin (, ) tal que

V es una primera integral de (2.2).
cte, los clculos anteriores muestran que
Imponiendo:
V
V
=
=0
x
y
31
UNED - UAb, 2011
encontramos que el nico candidado a punto crtico de

hessiana de
V,
evaluada en
(x, y)
V (x, y),
H1,1 < 0
det H > 0,
es precisamente
(x, y). La matriz
es:
H(x, y) =
y ya que
xx2
0
0
yy2
relativo (el
(x, y) es un mximo

V (x, y) = a log ab 1 + c log dc 1 .
se tiene que
donde la funcin toma el valor
Por otro lado, tomamos una semirrecta en el plano de fase que parte de
nico) de
(x, y)
en
cualquier direccin. Sus ecuaciones paramtricas son:
donde
x = x + us
y = y + vs
(u, v) es el vector director de la recta, y s un parmetro real. La funcin V
a lo largo
de la semirrecta toma la forma:
V (s) = c log(x + us) + a log(y + vs) (du + bv)s a c

Si
tiende al valor que hace que la semirrecta corte alguno de los ejes coordenados. En
son ambos positivos, hacemos tender
cualquier caso se tiene que
V (s)
a innito, y si
decrece tendiendo a
u, v
o ambos son negativos,
en cualquier direccin que se
pueda considerar.
Estos hechos nos permiten deducir que
V (x, y)
es estrictamente cncava en
conjuntos de nivel son curvas cerradas alrededor del punto crtico
C1 .
Los
(x, y), y como conclusin
inmediata tenemos que las trayectorias en el plano de fase son cerradas, y por tanto las
soluciones al sistema (2.2) son peridicas. Ilustramos esta consecuencia por medio de un
grco tridimensional de
V (x, y),
as como de sus curvas de nivel:
0
0
Figura 2.2: Curvas de nivel
32
UNED - UAb, 2011
Merece la pena notar que este modelo depredador-presa tiene sentido fsico, no slo
por el hecho de que las soluciones no se hacen negativas nunca, sino tambin porque estn
denidas para todo
t>0
(por ser peridicas) siempre que la poblacin de depredadores se
mantenga estrictamente mayor que cero. Sin embargo, predice un comportamiento invariablemente peridico, es decir, la modicacin de los parmetros
a, b, c, d
slo supone una
variacin en el periodo de las rbitas, pero no contempla que una especie domine sobre la
otra y termine provocando su extincin.
Veamos que el sistema es hamiltoniano, siendo
V (x, y)
la funcin hamiltoniana. En
efecto, para obtener su forma cannica introducimos las coordenadas generalizadas
p = log x;
y el hamiltoniano cannico,
H(p, q)
q:
q = log y
toma la forma:
H(p, q) = d (xp ep ) + b (yq eq )

y por simple manipulacin algebraica se llega a las ecuaciones cannicas de Hamilton:
dp
dt
dq
dt
= H
q
= H
p
Principio de Volterra
Una vez probado que
x(t) e y(t) son funciones peridicas, podemos calcular sus prome-
dios temporales. En efecto, tomando la 2 ecuacin en (2.2) tenemos:
dy
1 dy
d
= y(c + dx)
= c + dx
(log y) = c + dx
dt
y dt
dt
Llamamos
al periodo de
x(t)
y(t).
Integrando con respecto al tiempo entre
tenemos:
d
(log y) dt =
dt
(c + dx)dt
T
T
[log y(t)]0 = cT + d
x(t)dt
0
T
log y(T ) log y(0) = cT + d
x(t)dt,
0
con
y(0) 6= 0
0
y ya que
y(t)
y(T ) = y(0),
es peridica, se tiene
0 = cT + d
0
as que:
1
x(t)dt
T
x(t)dt =
0
c
=x
d
Por un razonamiento totalmente anlogo concluimos:
1
T
y(t)dt =
0
a
=y
b
As que los promedios temporales de cada funcin son iguales a las correspondientes coordenadas del punto crtico
33
(x, y).
Este resultado se conoce como
principio de Volterra.
UNED - UAb, 2011
2.3. Modelo depredador-presa con competencia intraespecie

Como ya se ha comentado, la ecuacin (2.2) presenta una explosin en la poblacin
de presas en el caso particular de ausencia de depredadores. Para remediar este comportamiento basta con introducir un trmino logstico en la ecuacin para
x, que da cuenta de
la competencia intraespecie cuando el nmero de presas se hace arbitrariamente grande.

Aunque la poblacin de depredadores no presenta en ningn caso el crecimiento exponencial, se puede introducir tambin el trmino logstico para modelar la competencia
intraespecie de los depredadores. De esta forma la ecuacin diferencial toma la forma:
dx
dt
dy
dt
= x(a by ex)
= y(c + dx f y)
(2.4)
e > 0 y f > 0; no excluimos el caso f = 0 puesto que no da lugar

a un comportamiento
2
explosivo. Vamos a probar que C1 = (x, y) R : x > 0, y > 0 tambin es un conjunto
con
invariante de (2.4), es decir, que una trayectoria que comience en un punto del interior
primer cuadrante, no puede salir de esta regin.
Ante todo,
x(t) = 0.
x(t) = y(t) = 0
es una solucin trivial del sistema. Supongamos ahora que
En este caso la 2 ecuacin toma la forma:

dy
y
= y(c f y) = c 1
y,
dt
K
con
K=
c
f
y es por tanto una ecuacin logstica con la tasa de crecimiento intrnseco y capacidad
de soporte negativas. Integrando de la misma forma que hicimos en el primer captulo
obtenemos:
Ky0
(K y0 )ect + y0
que toma (obviamente) el valor y(0) = y0 y luego tiende a cero cuando t . As pues,
ninguna trayectoria puede cortar el eje y , ya que si tal trayectoria existiera y (0, y1 ) fuera
el punto de corte, bastara tomar y0 > y1 y entonces dos trayectorias se cortaran en dicho
y(t) =
punto, resultando una contradiccin.

Si
y(t) = 0,
la primera ecuacin toma la forma:

dx
x
= x(a ex) = a 1
x,
dt
K
con
K=
a
e
que es una ecuacin logstica idntica a la tratada en el primer captulo. Por tanto sabemos
0 < x0 < K
la solucin tiende asintticamente hacia
x=K=
a
e.
x0 = K da lugar
x0 > K da lugar a una solucin que cumple x(0) = x0 y
a
luego tiende asintticamente hacia x = K = . Esto implica que ninguna trayectoria que
e
comience en un punto de C1 puede cortar el eje x, ya que si (x0 , 0) fuera el punto de corte,
que si
a una solucin estacionaria, y
ese mismo punto pertenecera a otra trayectoria distinta, correspondiente a la ecuacin

logstica, llegando tambin a una contradiccin.
Por tanto todos los puntos de la frontera de
C1
pertenecen a trayectorias que empiezan
en puntos de dicha frontera. En otras palabras, el interior del primer cuadrante,
C1 ,
es un
conjunto invariante de la ecuacin (2.4).

Para estudiar cualitativamente el comportamiento de (2.4) vamos a centrarnos en las
isoclinas, o curvas de igual pendiente. En efecto, la x-isoclina es la curva que une puntos
en los que
dx
dt
=0
(pendiente vertical). En nuestro caso la ecuacin de la
ex + by = a y =
34
x-isoclina
es:
a e
x
b
b
UNED - UAb, 2011
Anlogamente, la
y -isoclina
es la curva que une puntos en los que
horizontal), as que la ecuacin de la misma para
f 6= 0
dx f y = c y =
Observamos que la
x-isoclina
dy
dt
= 0
(pendiente
es:
d
c
+ x
f
f
es una recta de pendiente negativa, y la
y -isoclina es de
F (x, y).
pendiente positiva, as que ambas isoclinas se cortan necesariamente en un punto

El punto
puede pertenecer a
C1
o no, y analizamos ambos casos por separado:
Caso 1: F
/ C1
Las isoclinas dividen
C1
en tres regiones, que llamaremos I, II y III, de acuerdo al
grco:
y
25
20
yiso
II
ab
iso
xa
clin
15
cli
na
30
10
I
5
III
ae
cd
100
200
300
400
Figura 2.3: Isoclinas
y -isoclina (recta con

x-isoclina (recta con pen-
Las trayectorias tienen pendiente horizontal cuando atraviesan la

pendiente positiva) y pendiente vertical cuando atraviesan la
diente negativa). Estudiamos la pendiente de las trayectorias en las regiones I, II y III.

Puesto que la
y -isoclina corta al eje x en el punto ( dc , 0) se tiene que el punto P1
2c c
d , 2f
se encuentra en la regin I. Entonces se tiene:
dx
2c
(P1 ) =
dt
f
y puesto que
a
e
2c
d
< 0,
dy
c
(P1 ) =
dt
2f

2c
c
2ce a 2c
c
ae b
=
b
d
2f
f
e
d
2f e
por ser

c + d
c
d
>
a
dx
e , se tiene que dt (P1 )
2c
c
f
d
2f

=
< 0.
Por otro lado:
c
c
c c
c + 2c
=
>0
2f
2
2f 2
As que en la regin I se tiene:
dy
=
dx
dx
dt
dy
dt
<0
es decir, las trayectorias tienen pendiente negativa.

35
UNED - UAb, 2011
De forma totalmente anloga se prueba que la pendiente en la regin II es positiva, y

la pendiente en la regin III vuelve a ser negativa (ver el grco anterior).
La nica opcin en este caso es que toda trayectoria debe tender asintticamente hacia
el punto
a
e , 0 , es decir, que se produce la extincin del depredador, y la estabilizacin
de la presa en el valor de capacidad de soporte predicho por la ecuacin logstica.

Representamos la familia de trayectorias obtenidas para un ejemplo numrico del caso
1, tomando
a = 1, e = 0,01, b = 0,05, c = 3, d = 0,15, f = 0,1:

y
30
25
II
20
15
10
I
5
III
100
200
300
400
Figura 2.4: Trayectorias
Caso 2: F C1
y
30
30
II
II
25
soc
lina
25
20
y-i
15
20
10
10
x-i
III
IV
100
15
200
soc
lina
300
III
400
IV
100
200
300
400
Figura 2.5: Punto crtico interior. Isoclinas y trayectorias
Las isoclinas se cortan en el punto
x=
y es claro que
de coordenadas:
bc + af
;
bd + ef
y=
ad ce
bd + ef
es un punto crtico de (2.4) puesto que en l se cumple
En este caso las isoclinas dividen el interior del primer cuadrante,

36
C1 ,
dx
dt
dy
dt
= 0.
en 4 regiones que
UNED - UAb, 2011
denominamos I, II, III y IV. Realizando un anlisis equivalente al del caso anterior vemos
que en las regiones I y III las trayectorias tienen pendiente decreciente, y en las regiones II y
IV tienen pendiente creciente. Esto parece sugerir que las trayectorias se mueven en sentido
contrario a las agujas del reloj alrededor del punto crtico
F,
pero no podemos determinar
si convergen asintticamente a este punto, o si tienden a una trayectoria peridica (ciclo)
F . Representamos las
c = 3, d = 0,025, f = 0,1 (g. 2.5).
alrededor de
soluciones obtenidas para
a = 4, e = 0,01, b = 0,2,
Para establecer el comportamiento asinttico de las soluciones debemos introducir los

conceptos de
-lmites, -lmites
y funciones de Lyapunov.
-lmites
dx
Sea
dt = f (x) una ecuacin diferencial (vectorial) autnoma denida en una regin de
n
R y sea x(t) una solucin denida para t > 0 y que satisface la condicin inicial x(0) = x0 .
El
-lmite
x0
de
es el conjunto de todos los puntos de acumulacin de
(x0 ) = {y Rn : x(tk ) y
Los puntos en el
Sea
-lmite
para alguna sucesin
x(t)
para
t :
tk }
cumplen las siguientes propiedades:
y (x0 ). Dado un entorno cualquiera de y , la solucin x(t) corta dicho entorno
incluso despus de un tiempo arbitrariamente grande, ya que si a partir de un determinado instante la solucin no cortara a un entorno de
punto de acumulacin de
Si a partir de un determinado instante la solucin
Rn+1 , entonces
(x0 ) 6= .
subconjunto compacto de
mulacin, y por tanto
y,
tal punto
no podra ser
x(t).
x(t)
permanece dentro de un
necesariamente ha de tener puntos de acu-
z0 perteneciente a la solucin x(t) tiene el mismo -lmite que x0 ,

ya que z0 = x(t1 ) para algn instante t1 , y sabemos que si x(t) es solucin, tambin
lo es x(t t1 ).
Cualquier punto
(x0 )
es un conjunto cerrado, pues se puede expresar como interseccin de conjuntos
cerrados:
(x0 ) =
{x(s) : s > t}
t>0
37
(x0 ) es invariante, es decir, que si y0 (x0 ) pertenece a una solucin

y(t) con y(0) = y0 , entonces toda la solucin y(t) pertenece a (x0 ). En efecto, ya
que x(tk ) y0 para alguna sucesin tk , y como las soluciones presentan dependencia
continua respecto de las condiciones iniciales, entonces, para un t arbitrario se tiene
x(tk + t) y(t) cuando k , as que y(t) es punto de acumulacin de x(t) para la
sucesin tk + t, y por tanto y(t) (x0 ). Como esto es vlido para todo t, se concluye
que todos los puntos de la solucin, y(t), pertencen al -lmite.
El conjunto
Los puntos crticos y las soluciones peridicas constituyen sus propios
Si
-lmites.
(x0 ) es compacto, entonces es conexo. En efecto, sabemos que si x(t) (con x(0) =
x0 ) es solucin, x(t + tn ) tambin lo es, por tratarse de un sistema autnomo. Para
t jo tomamos el lmite cuando n de forma que x(t + tn ), x(0) = x0 tiende a
UNED - UAb, 2011
x(t), x(0) = p siendo la trayectoria que pasa por p un subconjunto de (x0 ). Se sigue
que la distancia entre los conjuntos x(t), x(0) = x0 y (x0 ) es cero segn t tiende a
innito, as que (x0 ) debe ser conexo.
-lmites
Se denen de forma anloga a los -lmites, pero haciendo tender el tiempo a . Si
x(t) es una solucin de x = f (x) denida para t 6 0 y que satisface la condicin inicial
x(0) = x0 , el -lmite de x0 es el conjunto de todos los puntos de acumulacin de x(t) para
t :
(x0 ) = {y Rn : x(tk ) y para alguna sucesin tk }
El
-lmite (x0 ) cumple las mismas propiedades que los -lmites, pero teniendo en cuenta
la inversin temporal.
Teorema de Lyapunov
El teorema de Lyapunov nos permite obtener informacin sobre los
-lmites,
incluso
aunque no conozcamos explcitamente las soluciones de la ecuacin diferencial.
Teorema:
subconjunto
df
dt
= f (x) una ecuacin

G Rn , con f : G Rn
Sea
diferencial (vectorial) autnoma denida en un

continuamente diferenciable. Sea
V : G R
x(t) con condicin inicial

dV (x(t))
>
0
, o bien
6 0, entonces (x0 ) G
x(0) = x0 G tal que V (x(t))nverica dV (x(t))
dt
dt
o
dV (x(t))
= 0 = V 1 (0).
est contenido en el conjunto
yG :
dt
una funcin continuamente diferenciable. Si existe una solucin
Demostracin:
Se puede consultar la referencia [Hofbauer], pg. 19. o la referencia
[Baigent 1], pg. 18.

La funcin
recibe el nombre de funcin de Lyapunov. Ntese que
(x0 )
puede ser el
conjunto vaco y aun as existir una funcin de Lyapunov que cumple lo establecido por el
teorema.
Volvemos ahora a la ecuacin (2.4) y consideramos la funcin denida en (2.3):
V (x, y) = dH(x) + bG(y)

siendo:
H(x) = x log x x
G(y) = y log y y
entonces:
dV
dt
Puesto que
x, y
V dx
V dy
+b
x dt
y dt

xx
yy
= d
x(a by ex) + b
y(c + dx f y)
x
y
= d(x x)(a by ex) + b(y y)(c + dx f y)
= d
son soluciones del sistema de isoclinas,
ex + by = a, dx f y = c,
podemos
sustituir:
a = ex + by
c = dx f y
38
UNED - UAb, 2011
para obtener:
dV
dt
= d(x x) [ex + by by ex] + b(y y) [dx + f y + dx f y]

= d(x x) [e(x x) + b(y y)] + b(y y) [d(x x) + f (y y)]
= de(x x)2 + bd(x x)(y y) bd(x x)(y y) + bf (y y)2
= de(x x)2 + bf (y y)2 > 0
lo cual se cumple para
toda
trayectoria del conjunto
teorema de Lyapunov a la funcin
C1
C1 . De esta forma, aplicamos el

-lmite de cada trayectoria en
y obtenemos que el
est contenida en el conjunto:
Entonces
y = y,
dV
dt

dV
(x, y) R :
=0
dt
= 0 de(x x)2 + bf (y y)2 = 0.
f 6= 0 la nica posibilidad es x = x,
de (2.4). Como (x, y) es una solucin de la ecuacin,
f = 0, es decir que la y -isoclina es vertical, los puntos
es decir, el punto crtico
tenemos que
Si
(x0 ) = {(x, y)}. Si

-lmite son los pertenecientes al conjunto:

K = (x, y) R2 : x = x, y > 0
que pueden pertenecer al
El
-lmite
debe ser un subconjunto invariante de
K,
es decir que si una solucin corta a
K , toda la solucin debera pertenecer al -lmite, y como la recta vertical

x = x no es solucin de la ecuacin en ningn caso, ningn punto de K ,
aparte de (x, y), puede pertenecer al -lmite. Es decir, que tambin en este caso se tiene
(x0 ) = {(x, y)}.
Concluimos por tanto que toda solucin de la ecuacin (2.4) en C1 debe converger
asintticamente al punto crtico (x, y), y no existen por tanto soluciones cclicas para esta
ecuacin. En este caso las soluciones no son curvas de nivel de V (x, y), sino que van
dV
ascendiendo en espiral (ya que
dt > 0) hasta converger al punto crtico (x, y), tal como se
un punto de
con abscisa
anticipaba en la gura 2.5.
Principio de invariancia de LaSalle

El siguiente resultado permite renar en muchos casos la informacin obtenida a partir
del teorema de Lyapunov.
Teorema (LaSalle):
Sea x
= f (x) una ecuacin diferencial (vectorial) autnoma deniG Rn con f : G Rn continuamente diferenciable y tal que f (x0 ) = 0
x0 G. Sea V : G R una funcin real que satisface:
da en un abierto
para algn
V (x0 ) = 0
V (x) > 0
para
x G {x0 }
Entonces
dV (x(t))
6 0 para todo x
dt
dV (x(t))
b) Si
< 0 para todo
dt
a) Si
G, x0 es un punto crtico Lyapunov estable

x G {x0 }, x0 es un punto crtico asintticamente
estable
c) Si
39
dV (x(t))
dt
>0
para todo
x G {x0 }, x0
es un punto crtico inestable
UNED - UAb, 2011
Demostracin:
Se puede consultar la referencia [Perko], pg. 127.
Estabilidad de los modelos depredador-presa

Del anlisis hecho en este captulo se concluye que el punto crtico de (2.2) es estable,
y el punto crtico de (2.4) es asintticamente estable, e incluso globalmente estable. Esto
nos indica que el modelo depredador-presa es ms estable cuando se tiene en cuenta la
competencia intraespecie (el trmino logstico).
En efecto, una pequea perturbacin del punto crtico en (2.4) es rpidamente corregida
por la dinmica de la ecuacin, y los valores de
vuelven al punto de equilibrio.
Sin embargo, una perturbacin con respecto al punto crtico de (2.2) origina un cambio
permanente a una trayectoria cclica que no converge de nuevo al punto crtico. De hecho,
una sucesin de perturbaciones aplicadas de forma adecuada, puede hacer que el sistema
vaya saltando a trayectorias cada vez ms amplias, y termine convergiendo a un punto
de la frontera de
C1 ,
lo cual como sabemos, signica la extincin de al menos una de las
poblaciones.
An hay otro sentido en el que la ecuacin (2.4) es ms estable que (2.2). Sabemos
que un pequeo cambio en los parmetros de (2.4) no altera signicativamente el comportamiento cualitativo de las trayectorias: siguen siendo espirales que convergen al punto
crtico. Sin embargo, la introduccin del trmino logstico
muy pequeo que sea el valor de
e,
ex2
en la ecuacin (2.2), por
altera radicalmente el patrn de las trayectorias, que
dejan de ser cclicas alrededor del punto crtico, para convertirse en oscilaciones amortiguadas que terminan convergiendo al estado estacionario. En este sentido, decimos que
la ecuacin (2.2) no es estructuralmente estable. Sus principales caractersticas: existencia
de una cantidad conservada, periodicidad de todas las trayectorias, punto crtico que es
estable pero no asintticamente estable, son particulares del hecho de que
e = f = 0,
pero
no son genricas del modelo depredador-presa.
2.4. Ecuaciones diferenciales lineales

A continuacin llevaremos a cabo el estudio de la interaccin entre dos especies que
compiten directamente por los mismos recursos en un habitat compartido, pero que no se
depredan entre s. Tambin se estudiar el caso de dos especies que coexisten en simbiosis o
mutualismo, es decir, que la presencia de una especie es beneciosa para la otra y viceversa.
El objetivo es similar al del apartado anterior, es decir, localizar los puntos crticos de la
ecuacin y determinar su estabilidad.
Comenzamos repasando las nociones relativas a la linealizacin de ecuaciones diferenciales vectoriales (en
componentes). Aunque la gran mayora de ecuaciones diferenciales
que se presentan en la naturaleza son no lineales, la estabilidad de sus puntos crticos puede
deducirse en muchos casos, aunque no todos, de la estabilidad de los puntos crticos de la
ecuacin lineal asociada.
Recordamos las propiedades principales de la ecuacin lineal homognea de dimensin
n,
que toma la forma:
dx
= Ax
dt
siendo
una matriz
n n.
(2.5)
La solucin se puede expresar como:
x(t) = x(0)eAt
40
UNED - UAb, 2011
Cada componente
xi (t)
de la solucin puede expresarse como combinacin lineal de las
siguientes funciones:
et
si
es un autovalor real de
eat cos bt
tj et
para
tj eat cos bt
con
eat sen bt
si
= a + bi
j = 1, , m
tj eat sen bt
multiplicidad m.
y
A.
si
para
es un autovalor complejo de
es un autovalor real de
j = 1, , m
si
A.
con multiplicidad
= a + bi
m.
es un autovalor complejo de
Es claro que los autovalores complejos introducen un comportamiento oscilatorio en las

soluciones de (2.5), debido a los trminos en seno y coseno. Estas oscilaciones son amor-
a,
tiguadas si y slo si la parte real de los autovalores,

El origen
Un
x=0
es menor que cero.
es un punto crtico de (2.5), que recibe las siguientes denominaciones:
nodo estable, o sumidero, si la parte real de todos los autovalores de A es menor
que cero. En este caso, el origen es el
-lmite
de toda trayectoria en el espacio de
fase.
Un
nodo inestable, o fuente, si la parte real de todos los autovalores de A es mayor
que cero.
Un
punto de silla
si algunos autovalores tienen parte real estrictamente positiva,
y otros tienen parte real estrictamente negativa. Las trayectorias cuyo
-lmite
es el
variedad
estable. Las trayectorias cuyo -lmite, tal como lo denimos ms arriba, es el origen forman la variedad inestable. Ambas variedades, estable e inestable, son dos
n
origen forman una variedad (en ingls, manifold ) lineal de R denominada
subespacios de interseccin trivial que generan
Rn
(tienen suma directa).
En cada uno de estos casos el origen, como punto crtico, recibe el nombre de punto
hiperblico, por oposicin a los casos degenerados en los que la parte real de algunos,
o todos los autovalores es cero. Un autovalor
= 0
corresponde a una variedad lineal
formada ntegramente por puntos crticos. Un par de autovalores imaginarios puros
= bi
corresponde a una variedad lineal formada por trayectorias peridicas de periodo
2
b . Con
respecto al punto crtico en el origen se tiene:
centro si todos los autovalores tienen parte real cero.
Se denomina
Adems se puede dar la situacin en la que algunos autovalores, pero no todos, tienen
parte real cero. En este caso, si nos restringimos al espacio propio correspondiente a
los autovalores con parte real cero, el punto crtico sigue siendo un centro, aunque
no lo es en espacios mayores, en particular en
Rn .
Para que las soluciones de (2.5) en un entorno del origen presenten un comportamiento
estrictamente peridico, es necesario que la parte real de los autovalores sea cero hasta
la precisin con que se efectan los clculos. Basta una pequea perturbacin en los coecientes de la matriz
para que los autovalores pasen a tener parte real distinta de
cero, y el origen pase a ser hiperblico (fuente, sumidero o punto de silla). Es decir, el
comportamiento peridico no es una caracterstica estable de los sistemas lineales.
Recprocamente, el caso hiperblico presenta un comportamiento estructuralmente estable, es decir, si la perturbacin en los coecientes es sucientemente pequea, las rbitas
presentan esencialmente el mismo comportamiento cualitativo.
41
UNED - UAb, 2011
Linealizacin de ecuaciones diferenciales

Consideramos ahora la ecuacin no lineal general de primer orden:
dx
= f (x)
dt
(2.6)
y estudiamos su comportamiento en el entorno de un punto
z Rn .
crtico, entonces el desarrollo de Taylor de orden cero, en torno a
f (z) 6= 0,
Si
z,
no es un punto
es sencillamente
por lo que la ecuacin (2.6) toma la forma:
dx
= f (z) = cte
dt
y las trayectorias se convierten en rectas paralelas (recordamos que dos trayectorias distintas no pueden cortarse si se cumplen las hiptesis de buen comportamiento para
Si
f ).
es un punto crtico de (2.6), el comportamiento local de las trayectorias viene dado
por el trmino de primer orden del desarrollo de Taylor de

jacobiana
Dz f = A:
f1
x1 (z)
f1
xn (z)
.
.
.
A=
.
.
.
fn
x1 (z)
Consideramos entonces la ecuacin:
f , que corresponde con su matriz
fn
xn (z)
dy
= Ay
dt
(2.7)
que es la linealizacin de (2.6) seguida de un cambio de coordenadas adecuado para

trasladar el punto crtico
El
al origen.
teorema de Hartman y Grobman, que enunciamos sin demostracin, establece
que si el origen es un punto crtico hiperblico de (2.7), entonces
z,
como punto crtico de
(2.6) presenta el mismo comportamiento de sumidero, fuente o silla. En particular, si
es
un sumidero, entonces es un punto crtico asintticamente estable. Si algn autovalor de
tiene parte real estrictamente positiva, entonces
es inestable.
El teorema de Hartman y Grobman no dice nada en el caso no hiperblico, y en particular en el caso de centros. Si el origen es un punto crtico degenerado de (2.12), entonces
para determinar el carcter del punto crtico
orden superior en el desarrollo de Taylor de
de (2.6) debemos considerar trminos de
f.
Linealizacin de ecuaciones diferenciales discretas

Consideramos ahora un sistema lineal discreto en
variables, es decir, una relacin de
recurrencia de la forma:
xm+1 = Axm
donde
es una matriz
nn
xm
es un vector de
(2.8)
componentes. Es inmediato que el
origen es un punto jo de esta relacin, y podemos caracterizar las situaciones en las que
dicho punto jo es estable:
Teorema:
El origen es un punto jo asintticamente estable de 2.8 si y solo si todos los
autovalores de
42
tienen mdulo menor que uno:
|| < 1.
UNED - UAb, 2011
Demostracin:
Puesto que el origen es asintticamente estable, existe un entorno
xm = Am x0 , entonces xm 0 cuando m . En
m
m
particular, si v0 U es un autovector de A, entonces vm = A v0 = v0 , es decir,
m
kvm k = || kv0 k . Y como kvm k 0 cuando m , necesariamente se ha de tener
|| < 1, para todo autovalor.
) Si || < 1 para todo autovalor, entonces descomponemos A en su forma cannica
del origen tal que si
x0 U ,
de Jordan:
A = P 1 JP
y sabemos que se cumple:
Am = P 1 J m P
J ) tiene mdulo || < 1,
(m) ||mn , donde (m) es un coeciente que
Entonces, como cada autovalor (elemento de la diagonal de

todos los elementos de
Jm
toman la forma
m. Entonces la suma de los mdulos de los elementos de una

mn
la o columna se comporta como (m) ||
, siendo (m) otro coeciente polinmico.
mn
Entonces es claro que (m) ||
0 cuando m . En otras palabras, una de las
m tiende a la
normas subordinadas de la matriz A es menor que 1, y esto signica que A
matriz nula cuando m (ver la referencia [Moreno]), y se sigue inmediatamente que
xm = Am x0 0 cuando m , para cualquier x0 U .

depende polinmicamente de
Existe un equivalente al teorema de Hartman y Grobman para sistemas discretos, que

tambin enunciamos sin demostracin:
Teorema:
z
Si
es un punto jo de la relacin de recurrencia
xm+1 = f (xm ),
y adems
es hiperblico (nodo estable, nodo inestable o punto de silla), es decir, que ninguno de
los autovalores tiene mdulo cero ni uno, entonces el carcter de
xm+1 = f (xm )
y de su linealizacin
xm+1 = Dz f (xm )
como punto crtico de
es el mismo.
Resulta interesante, a la luz de este teorema, comparar los comportamientos asintticos
dx
dt
= f (x), y de una ecuacin en diferencias, asociada de forma

xm+1 = xm + hf (xm ).
Segn este esquema, el incremento xm+1 xm tiene la misma direccin que el campo
de pendientes, f (xm ). Sea z es un punto crtico de la ecuacin diferencial: f (z) = 0.
Calculamos la matriz jacobiana A = Dz f , trasladamos el punto crtico al origen por medio
de una ecuacin diferencial,
natural a la anterior, y que recibe el nombre de esquema de Euler:
de un cambio de coordenadas y linealizamos ambas ecuaciones, diferencial y en diferencias,

para obtener:
dy
dt
= Ay
ym+1 = ym + hAy = (I + hA)y
(2.9)
(2.10)
Entonces sabemos que el origen es estable para (2.9) si y slo si todos los autovalores
es un autovalor de A, es claro que 1 + h es un

I+
hA
. Para que el origen sea estable en la ecuacin (2.10) se debe tener

|1 + h| < 1 h1 < h1 , es decir, que debe encontrarse en el interior del crculo
1
1
de centro , 0 y de radio
h
h.
de
tienen parte real negativa. Si
autovalor de
Concluimos as que la condicin de estabilidad para (2.10) es ms fuerte (ms restrictiva) que para (2.9). Si el origen es estable para la ecuacin (2.9), puede no serlo para
43
UNED - UAb, 2011
(2.10), y es posible comprobar que se obtiene explosin de poblacin, a menudo acompaada por bifurcaciones (duplicaciones de periodo) tal como se describi en el primer captulo
al estudiar la ecuacin discreta en una variable.
2.5. Modelo competitivo de Lotka-Volterra (dos especies)

Consideramos ahora dos especies
que comparten un determinado hbitat, y que
compiten por los recursos del mismo (alimento, agua, luz, espacio, etc.). En este caso
el crecimiento de
se ve desfavorecido por
Recprocamente, el crecimiento de
y,
es decir, es una funcin decreciente de
se ve inhibido por la presencia de
x.
y.
Adems de la
competencia inter-especie asumimos que tambin existe una competencia intraespecie de

tipo logstico. Obtenemos por tanto el siguiente modelo:
dx
dt
dy
dt
donde todas las constantes de
= x(a bx cy)
= y(d ex f y)
(2.11)
son positivas.
Por un razonamiento anlogo al realizado en el apartado ??, tenemos que la frontera

del primer cuadrante de
R2
es invariante. En este caso, si una de las especies se extingue,
la otra sigue el comportamiento logstico con el que ya nos familiarizamos en el captulo 1.

Las ecuaciones para las isoclinas vienen dadas por:
a b
x
c c
d
e
y= x
f
f
x-isoclina:
y=
y -isoclina:
x-isoclina las trayectorias tienen pendiente vertical, y

y -isoclina, las trayectorias tienen pendiente horizontal. Ambas isoclinas
Recordamos que en los puntos de la

en los puntos de la
son rectas con pendiente negativa. Se presentan por tanto tres casos:
Caso 1: las isoclinas no se cortan en el interior del primer cuadrante.

Este caso incluye la situacin en la que ambas isoclinas son paralelas. Suponemos en
primer lugar que la
y -isoclina
est por encima de la
x-isoclina.
Esto divide al interior del
primer cuadrante en tres regiones que llamamos I, II y III. De acuerdo al siguiente grco:
y
35
30
d f
yiso
25
cli
na
20
15
10
ac
xiso
III
cli
na
II
ab
50
100
de
150
200
250
300
Figura 2.6: Isoclinas y campo de pendientes
44
UNED - UAb, 2011
Vamos a estudiar la pendiente en cada una de las tres regiones.
P1
En la regin I tomamos el punto
d
e y ordenada
de abscisa
dy
dx
signo de
dt y dt :
a bx cy = a
b de

a d
cy1 < 0
cy1 = b
b
e
| {z }

dx
dt
y1 > 0 .
Calculamos el
<0
<0
d ex f y = d e de f y1 = f y1 < 0 dy
dt < 0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva (creciente), y la orientacin de las mismas en funcin del tiempo es de derecha a izquierda, tal como se representa
en la imagen.
En la
y -isoclina
se tiene
dx
dt
<0
as que las trayectorias (de pendiente horizontal) estn
orientadas hacia la izquierda.

En la regin II tomamos el punto
imagen de
x2
por la
y -isoclina,
P2
de abscisa
de forma que
e
2f
y2 =
x2 = ab y de ordenada, la mitad de la

d
a
dx
e b . Calculamos el signo de dt y
dy
dt :
a bx cy = a b ab cy2 < 0 dx
dt < 0
e
d ex f y = d e ab f 2f
d
e
a
b
e
2
d
e
a
b
>0
dy
dt
>0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es negativa (decreciente), y la

orientacin de las mismas es hacia arriba y hacia la izquierda, segn los signos de las
derivadas y tal como se observa en el grco.
En la
x-isoclina
se tiene
dy
dt
>0
as que las trayectorias (de pendiente vertical) estn
orientadas hacia arriba.

En la regin III tomamos el punto
imagen de
x3
por la
x-isoclina,
P3
a
2b y de ordenada, la mitad de la
dy
dx
a
4c . Calculamos el signo de dt y dt :
de abscisa
de forma que
y3 =
x3 =
a
a
a bx cy = a b 2b
c 4c
= a4 > 0 dx
dt > 0
a
a
dexf y = de 2b
f 4c
= d 2e ab f4 ac > d 2e de f4 fd = d d2 d4 = d4 > 0 dy
dt > 0
de forma que en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva (creciente) y la
orientacin de las mismas es hacia arriba y hacia la derecha, segn los signos de las derivadas
y tal como se observa en el grco.
La nica posibilidad por tanto es que todas las trayectorias tiendan asintticamente
hacia el punto
(0, fd ),
es decir que la especie
se extingue, independientemente de las
condiciones iniciales. Esto signica que la especie
alcanza el valor correspondiente a su
capacidad de soporte
K=
d
f
de acuerdo a la ecuacin logstica que gobierna su comportamiento cuando
x 0.
Visuali-
zamos esta conclusin con un graco de las soluciones numricas de la ecuacin (2.11)
obtenida con los valores
45
a = 12, b = 0,1, c = 0,75, d = 3, e = 0,01, f = 0,1:
UNED - UAb, 2011
y
35
30
25
20
15
10
III
II
50
100
150
200
250
Figura 2.7: Extincin de la especie
Si la
x-isoclina
est por encima de la
y -isoclina,
el estudio es totalmente anlogo, con
0, ab
la nica diferencia de que las trayectorias convergen al punto

la especie
y,
y la especie
300
, en el que se extingue
alcanza su capacidad de soporte mxima,
K=
a
b , tal como se
visualiza en la representacin de pendientes y trayectorias obtenida con los mismos valores

que en el caso anterior, excepto
a = 22, d = 1, 5:
y
30
y
30
ac
xiso
25
20
15
10
25
cli
na
20
d f
15
yiso
10
clin
III
II
I
de
50
100
150
ab
200
250
III
II
50
100
Figura 2.8: Extincin de la especie
150
I
200
250
Es decir, que en ambas situaciones se extingue aquella especie cuya isoclina est por
debajo de la otra en el mapa de fase, independientemente de las poblaciones iniciales de
las mismas. La especie cuya isoclina est por encima se llama
dominante.
Caso 2: ambas isoclinas coinciden

La ecuacin de ambas isoclinas es
y = n mx
siendo:
a
d
=
c
f
b
e
m= =
c
f
n=
46
UNED - UAb, 2011
En este caso la isoclina divide al interior del primer cuadrante en dos regiones que llamamos
I y II. Realizamos un estudio de pendientes y orientaciones igual al del apartado anterior.
En la regin I tomamos el punto
P1
de abscisa
dy
dx
signo de
dt y dt :
n
m y ordenada
y1 > 0.
Determinamos el
n
a bx cy = a b m
cy1 = a b ab cy1 = cy1 < 0 dx
dt < 0
n
f y1 = d e de f y1 = f y1 < 0 dy
d ex f y = d e m
dt < 0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva, y su orientacin es de
derecha a izquierda.
Todos los puntos de la isoclina son puntos crticos, ya que sobre ellos se cumple
dy
dt
dx
dt
y2
la
= 0.
En la regin II tomamos el punto
mitad de la imagen de
x2
P2
de abscisa
x2 =
n
2m y ordenada
y2 ,
siendo
por la isoclina:
1
1
n n
(n mx2 ) =
nm
=
2
2
2m
4

dy
n n
dt en P2 2m , 4 :
y2 =
Calculamos el signo de
dx
dt y
a
a
n
c n4 = a b 2b
c 4c
= a4 > 0 dx
a bx cy = a b 2m
dt > 0
n
d
d
d ex f y = d e 2m
f n4 = d e 2e
f 4f
= d4 > 0 dy
dt > 0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva y su orientacin es
de izquierda a derecha. Visualizamos estos resultados en la representacin de pendientes y
trayectorias con
a = 22, b = 0,1, c = 0,75, k = 2:
y
30
y
30
n
xe
25
y-
25
iso
cli
n
20
20
15
15
10
10
II
I
nm
50
100
150
200
250
II
I
50
100
150
200
250
Figura 2.9: Isoclinas y trayectorias
Denimos
k=
vada, es decir, que
a
d y probaremos que en este caso,
V (x, y) =
V (x, y) =
x
es una cantidad conseryk
cte sobre las trayectorias del mapa de fase. En efecto, puesto
que las isoclinas coinciden, tienen la misma pendiente y ordenada en el origen, as que:
a = kd; b = ke; c = kf
47
UNED - UAb, 2011
de forma que:
dx
dt
= x(a bx cy) = kx(d ex f y)

dy
dt = y(d ex f y)
1 dx
kx dt = d ex f y
1 dy
y dt = d ex f y
restando ambas ecuaciones:
1 dx 1 dy
d
d
=0
(log x) k (log y) = 0
kx dt
y dt
dt
dt
integrando respecto al tiempo:
log x k log y = cte log x log y k = cte log

y, nalmente:
x
yk

= cte
x
= cte
yk
tal y como queramos demostrar. Adems, esto nos permite obtener una expresin explcita
para la ecuacin de las rbitas en este caso:
1
y = (cte)x k = (cte)x a
Caso 3: las isoclinas tienen una interseccin nica en el interior del primer
cuadrante, C1 .
El punto de corte de las isoclinas,
x=
F (x, y)
af cd
;
bf ce
es un punto de equilibrio de (2.11) con:
y=
bd ae
bf ce
Para estudiar este caso vamos a proceder a la linealizacin de la ecuacin (2.11), es decir,
estudiaremos la ecuacin lineal:
dx
dt
dy
dt

=A
x
y

(2.12)
Para ello calculamos la matriz jacobiana:
f1
x
f2
x
A=
y la particularizamos en el punto

A(x, y) =
f1
y
f2
y

=
a 2bx cy
cx
ey
d ex 2f y
(x, y):
a 2bx cy
cx
ey
d ex 2f y

=
bx cx
ey f y
expresin a la que se llega por simples manipulaciones algebraicas. Los autovalores se

determinan resolviendo la ecuacin:

det
bx
cx
ey
f y

=0
que da lugar a:
=
Se tiene que
48
< 0;
1
2

q
2
bx f y (bx + f y) 4x y(bf ce)
pero para
se presentan dos situaciones:
UNED - UAb, 2011
bf ce > 0 entonces + < 0. Como ambos autovalores son negativos, se tiene

que (x, y) es un nodo estable de (2.12), y por el teorema de Hartman y Grobman,
tambin es un nodo estable de (2.11). Como x e y han de ser positivos, se debe tener
a
d
d
a
que af cd > 0 y bdae > 0, es decir, que
c > f y e > b . Recordando las ecuaciones
de las isoclinas, la primera desigualdad signica que la x-isoclina tiene una ordenada
en el origen mayor que la de la y -isoclina. La segunda desigualdad signica que la
x-isoclina tiene una abscisa en el origen menor que la de la y -isoclina. Realizando
Si
un anlisis de pendientes en las regiones I, II, III y IV igual al de los apartados

anteriores concluimos que el punto crtico
que
toda
converge asintticamente a
Si
(x, y)
es globalmente estable, es decir,
trayectoria que comienza en un punto del interior del primer cuadrante,
(x, y).
bf ce < 0 entonces + > 0. Como hay un autovalor negativo y otro positivo,

(x, y) es un punto de silla, y por tanto es un punto crtico inestable de
se tiene que
(2.12). Aplicando el teorema de Hartman y Grobman, tenemos que tambin es un

punto de silla de (2.11). En este caso tenemos que
af cd < 0
bd ae < 0,
lo que
signica que los puntos de corte de las isoclinas con los ejes estn al revs que en
el caso anterior: la
x-isoclina
tiene una ordenada en el origen menor, y una abscisa
en el origen mayor que las coordenadas respectivas de la
y -isoclina.
Realizando el
anlisis de pendientes para las regiones I, II, III y IV, vemos

que
toda trayectoria
que comienza en la regin II termina en el punto
y ).
estabilizacin de
punto
F1
a
e,0
F2 =
0, fd
(extincin de
Toda trayectoria que comienza en la regin IV termina en el
y y estabilizacin de x). Hay una trayectoria en I y otra

F ; estas dos trayectorias son las separatrices (variedad estable)
(extincin de
en III que convergen a
del punto de silla, y determinan cuencas de atraccin en I y III. Esto quiere decir
que las trayectorias que empiezan a un lado u otro de la variedad estable, convergen
o bien a
F1
o bien a
Ntese que el caso
F2 .
bf ce = 0
corresponde a
b
c
e
f (pendientes de las isoclinas
iguales) que ya ha sido tratado en un apartado anterior.

Para visualizar las conclusiones obtenidas en la discusin anterior, representamos a continuacin el campo de pendientes y mapa de fase para ambas situaciones: punto crtico
estable y punto crtico inestable con
a = 22, b = 0,3, c = 0,75, d = 1,5, e = 0,06, f = 0,1:
25
y
ac
30
c
iso
x-
30
25
lina
20
20
II
15
II
d f
y-is
10
5
15
10
oclin
III
a
5
IV
ab
50
de
100
150
200
250
III
IV
50
100
150
200
250
Figura 2.10: Punto crtico estable
49
UNED - UAb, 2011
En el grco del punto de silla a continuacin se representan las separatrices en trazo

discontinuo y ms grueso con
a = 12, b = 0,04, c = 0,75, d = 3, e = 0,03, f = 0,1:
y
30
20
30
a
clin
iso
y-
25
d f
25
20
II
15
II
ac
x-is
15
oclin
10
5
I
a
10
IV
III
de
50
ab
100
150
200
250
300
IV
III
50
100
150
200
250
300
Figura 2.11: Punto crtico inestable (punto de silla)
Finalizamos este apartado con un anlisis del signicado fsico de las dos situaciones
analizadas. Ante todo, se tiene que
byf
son los trminos logsticos de cada una de las ecua-
ciones de 2.11, es decir, son los coecientes que gobiernan la competencia
intraespecie,
c y e son los coecientes responsables de la interaccin interespecie. Entonces, si bf > ce, es decir, que la interaccin intraespecie predomina sobre la interespecie,
mientras que
se alcanza un equilibrio estable, que tambin recibe el nombre de
coexistencia estable.
Las poblaciones de ambas especies en el punto de equilibrio son menores que las respectivas
capacidades de soporte, en caso de que slo sobreviviera una especie.
Sin embargo, en la segunda situacin, en la que
bf < ce,
la competencia interespecie
es ms agresiva, y se llega necesariamente a la extincin de una de las especies, en funcin

de las condiciones iniciales. Este escenario recibe el nombre de caso
biestable.
Es posible extender este resultado a sistemas competitivos totalmente generales, que no

asumen interacciones lineales como ocurre en los modelos de Lotka-Volterra. Un sistema
competitivo es una ecuacin diferencial vectorial (en
en un subconjunto
componentes),
Rn , donde se cumple la condicin:
dx
dt
= f (x),
denida
fi
(x) 6 0
xj
para cada
x G y todo i 6= j , es decir, que el crecimiento de la variable i se ve desfavorecido
por un incremento en cualquier otra variable.

En el caso de dos especies las ecuaciones para el sistema toman la forma:
dx
dt
dy
dt
donde se cumple
Teorema:
50
S
y
>0
W
x
>0
= xS(x, y)
= yW (x, y)
para todo
(2.13)
en el interior del primer cuadrante.
las trayectorias de (2.13) convergen a un punto crtico o bien tienden a innito.
UNED - UAb, 2011
Demostracin:
Consultar la referencia [Hofbauer], pg. 29
Si las funciones
estn construidas bajo suposiciones fsicas razonables, es de-
cir, que impiden la explosin al innito de cualquiera de las poblaciones, entonces toda
trayectoria debe converger a un punto crtico en el interior del primer cuadrante.
2.6. Modelo cooperativo de Lotka-Volterra para dos especies

Anlogamente a lo expuesto en el apartado anterior, la ecuacin diferencial
en
componentes, denida en un subconjunto
dx
dt
= f (x)
Rn , recibe el nombre de sistema
cooperativo si se cumple:
fi
(x) > 0
xj
para cada
xG
y todo
i 6= j ,
es decir, que el crecimiento de cada variable es favorecido
por un aumento en cualquier otra variable. En el caso de dos especies las ecuaciones toman
la misma forma que en el caso competitivo:
dx
dt
dy
dt
donde se cumple
Teorema:
S
y
60
W
x
60
= xS(x, y)
= yW (x, y)
para todo
(2.14)
en el interior del primer cuadrante.
las trayectorias de 2.14 convergen a un punto crtico o bien tienden a innito.
Demostracin:
Se puede consultar la referencia [Hofbauer], pg. 29 y tambin la refe-
rencia [Baigent 1], pg. 10

Volviendo al caso particular de funciones
de interaccin lineal, las ecuaciones
(de Lotka-Volterra) para un sistema cooperativo toman la forma:
dx
dt
dy
dt
= x(a bx + cy)
= y(d + ex f y)
donde vemos que se sigue teniendo la limitacin logstica (trminos
bx
f y )
en el
crecimiento intrnseco de cada especie. En este caso las ecuaciones de las isoclinas son:
a b
y= + x
c c
d
e
x= + x
f
f
x-isoclina:
y -isoclina:
x-isoclina tiene una ordenada en el origen

Ambas isoclinas pueden cortarse o no en C1 , lo
Es decir, que ambas tienen pendiente positiva. La

negativa, y la
y -isoclina
la tiene positiva.
cual nos lleva a distinguir dos casos posibles:
Caso 1: Las isoclinas no se cortan en el interior del primer cuadrante

En este caso no hay un punto crtico en
C1 ,
por lo que segn el teorema demostrado
anteriormente, todas las trayectorias deben tender necesariamente a innito. Visualizamos

este resultado en el grco de pendientes y trayectorias para
a = 2, b = 0,04, c = 0,75,
d = 1,5, e = 0,012, f = 0,1:

51
UNED - UAb, 2011
y
30
30
cli
25
III
20
iso
y-
na
25
II
II
15
15
d f
oclin
x-is
10
a
10
50
100
150
200
ab
-ac
III
20
250
300
50
100
150
200
250
300
Figura 2.12: Las isoclinas no se cortan
Caso 2: Las isoclinas se cortan en el interior del primer cuadrante

En este caso tenemos un punto crtico en
x=
cd + af
;
bf ce
C1
de coordenadas:
y=
ae + bd
bf ce
Sabemos entonces que toda trayectoria, o bien converge a
(x, y)
o bien tiende a innito.
Del anlisis de pendientes concluimos que en este caso todas las trayectorias convergen
(x, y) es globalmente estable, tal como se comprueba

b = 0,1, e = 0,002 y resto de valores sin cambio:
al punto crtico, es decir, que

representacin grca con
en la
y
30
30
25
25
III
y-isoclina
d f
10
5
cli
iso
x-
10
ab
50
100
15
na
IV
-ac
II
20
20
15
III
II
150
200
250
300
IV
50
100
150
200
250
300
Figura 2.13: Las isoclinas se cortan
Podemos interpretar ambos comportamientos en funcin de los coecientes. En efecto,

vemos que los numeradores de
y de
siempre son positivos, as que las dos situaciones
que se pueden dar son:
Si
bf 6 ce
entonces no hay punto de corte de las isoclinas en
explosin de poblacin. Esto ocurre cuando
C1
y se produce la
(los coecientes que representan
la cooperacin interespecie) tienen un producto ms grande que el de
(los
coecientes de limitacin logstica de cada especie). Por tanto este modelo carece
52
UNED - UAb, 2011
de signicado fsico, al predecir poblaciones ilimitadas para ambas especies. Sera

necesario introducir un trmino adicional limitador, sin alterar el comportamiento
logstico (estabilizacin de una poblacin en caso de extincin de la otra), ni el hecho
de que exista una interaccin interespecie signicativa.
Si
bf > ce
entonces hay punto de corte de las isoclinas en
C1 ,
que como hemos visto
es un punto crtico globalmente estable. Esto ocurre cuando los trminos intraespecie,
f,
predominan sobre los interespecie,
e,
lo cual es una consecuencia similar
a la obtenida en el caso de especies competidoras. En este caso el modelo s prev

un comportamiento a largo plazo compatible con las limitaciones fsicas, como es la
coexistencia de ambas especies en el punto de equilibrio. Es importante observar que
en el punto de equilibrio, las poblaciones de
capacidades de soporte,
K1
K2 ,
son superiores a sus respectivas
como consecuencia del refuerzo mutuo que supone
el trmino cooperativo en el modelo.

El siguiente resultado resume las conclusiones obtenidas sobre la estabilidad del punto
crtico de los sistema de Lotka-Volterra que hemos obtenido a lo largo de este captulo.
Teorema (Goh):
Sea el sistema de Lotka-Volterra en 2 dimensiones, en su forma ms
general:
x = x(a + bx + cy)
y = y(d + ex + f y)
donde
a, b, c, d, e, f
pueden a priori ser positivos, negativos o cero. Supongamos que el
sistema posee un punto crtico
C1 .
Sea
(2.15)
F (x, y),
que es nico, en el interior del primer cuadrante,
la matriz jacobiana:

A=
Entonces si
b < 0, f < 0
Demostracin:
det A > 0,
b c
e f
el punto crtico
F (x, y)
es globalmente estable.
Se puede consultar en la referencia [Baigent 1], pg. 19 y siguientes.
El teorema de Poincar-Bendixson
El teorema de Poincar-Bendixson es uno de los resultados ms potentes de la teora
cualitativa de ecuaciones diferenciales en dimensin 2. Su aplicacin se extiende a la
ecuacin diferencial general:
x = f1 (x, y)
y = f2 (x, y)
(2.16)
aunque, como veremos ms adelante, lo utilizaremos en primera instancia para completar

la caracterizacin cualitativa del sistema de Lotka-Volterra en 2 dimensiones, dado por el
sistema (2.15).
El teorema de la curva de Jordan impone restricciones muy fuertes a las trayectorias
de (2.16). Puesto que cualquier curva cerrada
divide el plano en dos regiones conexas
y disjuntas, si existe una trayectoria cerrada, que corresponde a una solucin peridica
de (2.16), el resto de trayectorias deben estar ntegramente en una regin u otra, pero no
pueden cruzar desde la regin interna hasta la externa o viceversa. Una consecuencia de
este hecho es el siguiente teorema:
53
UNED - UAb, 2011
Teorema (Poincar-Bendixson):
2, denida en un abierto
con
x(0) = x0 .
-lmite
R2 . Sea
Supongamos que
siempre es cerrado). Si
x = f (x) una ecuacin diferencial en dimensin

(x0 ) el -lmite correspondiente a la solucin x(t)
Sea
(x0 ) es no vaco
(x0 ) no contiene
y acotado (por tanto compacto, pues el

ningn punto crtico, entonces debe ser
una rbita peridica.
Demostracin:
Ver la referencia [Verhulst], pg. 49.
El teorema de Poincar-Bendixson no nos permite extraer una conclusin cuando

(x0 )
(x0 ) no tiene porqu consistir en
es vaco o no acotado. Tambin es importante resaltar que
un solo punto crtico, o en una sola rbita peridica, puede haber distintas combinaciones,
tal como se evidenciar ms adelante.
Corolario 1:
invariante para
Si K G es no vaco, compacto e invariante

t > 0, entonces debe contener un punto crtico o
Demostracin:
Si el conjunto de puntos
x(t)
x(0) = x0 K no
z (x0 ), pues K es
donde
peridicamente, deben tener un punto de acumulacin

Este punto de acumulacin
(x0 ) no contiene puntos crticos, entonces por el

(x0 ) K debe ser una rbita peridica, pues K 6= .
de
Si
G,
Demostracin:
teorema de Poincar-Bendixson,
una trayectoria cerrada en el mapa de fase de (2.16) y sea
entonces
compacto.
x(t) no tiene puntos de acumulacin, es decir
que
Sea
se repiten
es por tanto un punto crtico de (2.16).
Recprocamente, si el conjunto de puntos
Corolario 2:
hacia adelante, es decir,

una rbita peridica.
el interior
debe contener un punto crtico.
Se puede consultar en la referencia [Hartman], pg. 151.
El mtodo de Bendixson-Dulac proporciona un modo de probar que una ecuacin dada

no tiene soluciones peridicas.
Teorema (Bendixson-Dulac):
denida en un conjunto
Sea
x = f (x)
una ecuacin diferencial en dimensin 2,
R2 simplemente conexo, es decir, sin agujeros. Sea divf el
operador divergencia dado por:

divf (x)
f1
f2
(x) +
(x)
x1
x2
que coincide con la traza de la matriz jacobiana. Si divf no se anula ni cambia de signo
en
G,
es decir que divf (x)
>0
o bien divf (x)
<0
para todo
x G,
entonces la ecuacin
diferencial no tiene soluciones peridicas.
Demostracin:
Sea
una rbita peridica y
su interior. Por el teorema de Green,
conjuntamente con la regla de la cadena, se tiene:
divf (x)d(x1 , x2 )
y dado que
x 1 (t) = f1
[f2 (x(t))x 1 (t) f1 (x(t))x 2 (t)] dt

0
x 2 (t) = f2
se tiene:
divf (x)d(x1 , x2 )
=0
54
UNED - UAb, 2011
lo cual es una contradiccin, pues o bien divf

Por tanto tal trayectoria cerrada
Corolario:
no puede
Si existe una funcin positiva
divergencia positiva en todo punto de
Demostracin:
> 0 o bien divf < 0 en todo G por hiptesis.

existir.
G,
en
entonces
G tal que el
x = f (x) no
campo vectorial
Bf
tiene
admite rbitas peridicas.
Se puede consultar en la referencia [Perko], pgs. 246 y 247.
rbitas peridicas en ecuaciones de Lotka-Volterra en dimensin 2

Los resultados que acabamos de exponer nos permiten obtener un resultado totalmente
general para los sistemas de Lotka-Volterra.
Teorema:
La ecuacin de Lotka-Volterra en 2 dimensiones:
x = x(a + bx + cy)
y = y(d + ex + f y)
donde todos los coecientes pertenecen a
Demostracin:
R,
no admite rbitas peridicas aisladas.
Se puede consultar en la referencia [Hofbauer], pg. 33.

En este estudio de los sistemas con dos especies y trmino de interaccin lineal, hemos
empezado considerando el modelo bsico de Lotka-Volterra introducido en los aos 1920.
Del estudio cualitativo y numrico del mismo hemos extrado como conclusin algunos
comportamientos que se observan en la naturaleza, y que justicaron el xito inicial del
modelo, tal como el comportamiento cclico de las soluciones con periodos constantes. Sin
embargo tambin se dan situaciones carentes de signicado fsico o biolgico, tales como la
nula estabilidad estructural, o la explosin de poblacin en determinadas circunstancias.
Por ello resulta inmediato perfeccionar el modelo aadiendo trminos (siempre lineales)
de competencia intraespecie, para prevenir que las soluciones puedan diverger a innito. El
hecho de introducir estos trminos aumenta la estabilidad estructural de las ecuaciones en
las tres situaciones con relevancia biolgica que hemos escogido: modelo depredador-presa,
modelo competitivo y modelo cooperativo.
No obstante, las ecuaciones con este trmino pierden la posibilidad de presentar rbitas
peridicas, resultado totalmente general al que hemos llegado aplicando las potentes herramientas analticas obtenidas por Poincar, Bendixson y Dulac, entre otros. Dado que las
rbitas peridicas con estabilidad estructural s se presentan en la naturaleza, es claro que
resulta necesaria una sosticacin mayor del modelo, por medio de trminos de interaccin
no lineales, lo cual se aborda en el siguiente captulo.
En denitiva, estos resultados nos permiten una caracterizacin completa de los sistemas lineales con dos especies. Veremos ms adelante que la situacin es mucho ms
abierta en problemas con interaccin no lineal y/o no autnoma, y en especial en sistemas
donde el nmero de especies es mayor que 2.
55
UNED - UAb, 2011
Captulo 3
Ecuaciones ecolgicas no lineales
para dos especies
En el captulo anterior se ha estudiado el modelo de Lotka-Volterra para dos especies:
x = x(a + bx + cy)
y = y(d + ex + f y)
donde
a, b, c, d, e, f
son nmeros reales (pueden ser positivos, negativos o cero).
a + bx + cy y d + ex + f y
x y en y. En este captulo extenderemos el estudio a modelos ms generales
Este modelo se caracteriza porque los trminos de interaccin,

son lineales en
en los que los trminos de interaccin son funciones arbitrarias. Este modelo recibe el
nombre de
ecuacin ecolgica para dos especies:

x = f1 (x, y)
y = f2 (x, y)
donde
f1 (x, y)
f2 (x, y)
(3.1)
deben cumplir condiciones adecuadas de buen comportamiento
que se irn especicando en los momentos oportunos. Este captulo est dedicado al estudio
de propiedades cualitativas de (3.1) tales como existencia de puntos crticos, estabilidad
de los mismos, ciclos lmite y otras.
3.1. Modelo general

Vamos a caracterizar un modelo de depredador-presa para dos especies lo ms realista
posible, partiendo de suposiciones totalmente generales sobre el comportamiento de las
funciones que gobiernan la interaccin entre ambas especies.
En primer lugar, en ausencia de depredadores, parece razonable suponer que la poblacin
de presas tienda a estabilizarse en un determinado valor
K,
que denominamos capacidad
de soporte, igual que en el modelo logstico ya estudiado en captulos anteriores. As:
x = xg(x)
donde la funcin
g(x) > 0
si
debe cumplir:
x<K
56
si
y=0
g(K) = 0
g(K) < 0
si
x > K,
lo cual en particular signica que
x=0
Estas condiciones garantizan que
g 0 (K) < 0
es un punto de equilibrio inestable y que
x=K
es globalmente estable, como fcilmente se comprueba por anlisis de la recta de fase.

Por otro lado, en ausencia de presas, los depredadores experimentan un decaimiento
exponencial en su nmero que conduce a su extincin:
y = dy
siendo
si
x=0
una constante positiva.
Analizamos ahora las interacciones entre ambas especies. Est claro que la presencia
de depredadores inuye negativamente en la tasa de crecimiento per capita de las presas. Denotamos por
(x, y)
la tasa de disminucin per capita de las presas debida a la
depredacin, de forma que la ecuacin para las presas toma la forma:
x = x (g(x) (x, y))

Las condiciones que debe cumplir la funcin
(x, 0) = 0

y > 0:
para todo
x > 0:
son:
sin depredadores no puede haber depredacin
para una densidad de presas dada, un aumento de los depredadores conlleva
un aumento en la depredacin.

x 6 0:
a mayor nmero de presas, menor es la probabilidad de que una de ellas
muera por depredacin.

Para los depredadores, la presencia de presas signica un crecimiento en su nmero, cuya
tasa per capita denotamos por
q(x).
As, la ecuacin para los depredadores queda:
y = y (d + q(x))
Las condiciones para
q(0) = 0:
dq
dx
> 0
son las siguientes:
en ausencia de presas, no hay depredacin
x > 0: a mayor nmero de presas, mayor depredacin. Esta

q(x) sea una funcin creciente se puede dividir en dos casos: que
crecimiento ilimitado, o que q(x) tienda asintticamente hacia una
para todo
condicin de que
q(x)
tenga un
cota superior
q .
En este segundo caso se habla de respuesta saturada.
El sistema as modelado es la
ecuacin ecolgica depredador-presa, y toma la forma:

x = x (g(x) (x, y))
y =
y (d + q(x))
donde
g,
(3.2)
reciben el nombre de funciones de respuesta. Vamos a proceder al estudio
de los puntos crticos de este sistema.

Ante todo, el origen
(0, 0) y el punto P (K, 0) son puntos crticos de (3.2) como trix e y son distintos de cero, estudiamos la existencia de puntos
vialmente se comprueba. Si
57
UNED - UAb, 2011
crticos en el interior del primer cuadrante,
C1 . Para ello se deben cumplir simultneamente
las siguientes condiciones:
g(x) (x, y) = 0
d + q(x) = 0
q(0) = 0 y q 0 (x) > 0, existir a lo sumo un valor
de x, que denotamos por x, tal que q(x) = d. Si q(x) presenta un crecimiento saturado con
q 6 d, entonces la ecuacin q(x) = d no tiene solucin. Si q(x) presenta un crecimiento
ilimitado, o si presenta un crecimiento saturado con q > d, entonces x existe y es nico.
Esto nos lleva a resolver la primera ecuacin cuando x = x, es decir a encontrar un valor
de y que denotamos por y , que satisfaga:
Considerando la segunda ecuacin, ya que
g(x) = (x, y)
Dado que
g(x) > 0 x < K . Ya que q(x) = d y

1 (d) de forma que
podemos poner x = q
es una funcin no negativa debe ser
q es montona creciente y por tanto invertible,

q 1 (d) < K d < q(K). Esto nos impone una condicin necesaria de existencia ms
restrictiva que la condicin d < q que acabamos de deducir.
(x,y)
Por otro lado, jado un valor de x, sabemos que (x, 0) = 0 y que
> 0. En
y
(x,y)
y
(x, y), como funcin de y , es montona

creciente partiendo de cero. Al igual que ocurra con q(x), el crecimiento puede ser ilimitado
o saturarse en un determinado valor . Si 6 g(x) no existe punto crtico en C1 , pero
si el crecimiento es ilimitado o si > g(x), entonces existe un nico valor positivo de y ,
que denotamos por y , tal que:
g(x) = (x, y)
particular,
(x, 0) = 0
> 0,
es decir que
El punto crtico interior as hallado se denota por
F:
F (x, y) C1
A continuacin, supuesta la existencia de
la
y -isoclina
F,
vamos a estudiar las isoclinas de (3.2). Para
tenemos:
q(x) = d x = x = q 1 (d)
que es la recta vertical de abscisa
x = x.
Para la
x-isoclina
tenemos:
g(x) = (x, y)
(x, y). Puesto que los puntos
K > x, es claro que la curva g(x) = (x, y) corta
F (x, y), tal como se representamos grcamente en la
que es una curva denida de forma implcita en el plano
(0, g(0))
(K, 0)
a la recta vertical
estn sobre la curva, y
x=x
en el punto
gura 3.1.
Las isoclinas dividen al primer cuadrante en 4 regiones que denominamos I, II, III y
IV. Para estudiar la pendiente de las trayectorias en cada una de las 4 regiones observamos
que
q(x) es una funcin creciente tal que q(0) = 0,

q(x) < d si x < x (regiones III y IV).
as que
q(x) > d
si
x>x
(regiones I y
II) y
58
UNED - UAb, 2011
y
8
III
II
FHx,yL
4
IV
n
cli
iso
x-
y-isoclina
gH0L
x
1
g(x) = (x, y), p.ej. en el origen, se tiene

g(x) > (x, y) (regiones I y IV). Sin embargo, a la
puntos con x > K , se tiene g(x) < 0 y (x, y) > 0, as que
Por otro lado, a la izquierda de la curva
g(0) > 0
(0, 0) = 0,
as que
derecha de la curva, p.ej. en
g(x) < (x, y)
(regiones II y III)
de
dx
dt
= x (g(x) (x, y)), por lo que el signo de x coincide con el

g(x) = (x, y). Anlogamente, el signo de y = dy
dt coincide con el de q(x) d. De esta
Recordamos que
x =
forma se tiene para las distintas regiones:
dx
dt
>0
dy
dt
dy
dx
>0
Regin I:
Regin II:
Regin III:
dx
dt
<0
dy
dt
<0
dy
dx
>0
(trayectorias con pendiente positiva)
Regin IV:
dx
dt
>0
dy
dt
<0
dy
dx
<0
(trayectorias con pendiente negativa)
dx
dt
>0
<0
dy
dt
>0
dy
dx
(trayectorias con pendiente positiva)
<0
(trayectorias con pendiente negativa)
Es claro a partir de este anlisis que las trayectorias rodean al punto crtico
en sentido
contrario al de las agujas del reloj, pero el anlisis de pendientes en el mapa de fase no
basta para determinar si las trayectorias son peridicas (ciclos) o espirales.
Para obtener ms informacin a este respecto vamos a linealizar el sistema (3.2). Calculamos para ello la matriz jacobiana:
A=
f1
x
f2
x
f1
y
f2
y
!
=
g(x) (x, y) + xg 0 (x) x (x,y)

x
yq 0 (x)
x (x,y)
y
q(x) d
Particularizamos la matriz jacobiana para cada uno de los puntos crticos.

En el origen
(0, 0)
(0, 0) = 0 y q(0) = 0 as

g(0) 0
A(0, 0) =
0
d
se tiene que
que:
y como hay un autovalor real de cada signo, tenemos que el origen
(0, 0) es un punto de silla
(inestable) para el sistema linealizado y tambin para (3.2). La variedad estable del sistema
linealizado es el eje
59
(en ausencia de presas los depredadores tienden a la extincin) y la
UNED - UAb, 2011
variedad inestable es el eje
(en ausencia de depredadores las presas no se extinguen sino
que tienden hacia su capacidad de soporte
K ). Por tanto, las variedades estable e inestable
del sistema (3.2) han de ser tangentes a ambos ejes coordenados, y es posible demostrar
que en este caso particular, ambas variedades son precisamente los ejes coordenados.

En el punto
P (K, 0)
se tiene que
g(K) = 0, (K, 0) = 0
x (K, 0)
as que:
Kg 0 (K) K
y (K, 0)
0
q(K) d
A(K, 0) =
sabemos que
g 0 (K) < 0,
q(K) > d,
y para (3.2). Si
= 0,
q(K) < d,
por lo que se presentan dos casos. Si
no existe punto crtico interior, el punto
d(x,0)
dx x=K
es decir, que
es un nodo estable para el sistema linealizado
en cuyo caso s hay punto crtico interior, entonces
es un
punto de silla, tanto para el sistema linealizado como para (3.2). Su variedad estable es
el eje
(en ausencia de depredadores las presas tienden a su capacidad de soporte
su variedad inestable es una trayectoria separatriz que parte de

cuadrante
C1
K ),
y divide el interior del
en dos regiones, de forma que ninguna otra trayectoria puede cruzar esta
separatriz.
En el punto
F (x, y)
se tiene
A(x, y) =
g(x) = (x, y) y q(x) = d, as que:

h
i
!
(x,
(x,
x g 0 (x)
y)
x
y)
x
y
yq 0 (x)
El polinomio caracterstico es:

P () = 2 x g 0 (x)
(x, y) + x yq 0 (x) (x, y)
x
y
de forma que los autovalores son:
g 0 (x)
x (x, y)
rh
x g 0 (x)
x (x, y)
i2
4x yq 0 (x)
y (x, y)
Vamos a interpretar el trmino
x g 0 (x)
x (x, y)
isoclina. En efecto, partimos de la ecuacin de la
en funcin de la pendiente de la
y-
y -isoclina:
g(x) = (x, y)
y derivamos con respecto a
x:
g 0 (x) =
g 0 (x)
dy
dy
+
x y dx
dx
y -isoclina en el punto de corte (x, y) coincide con

dy
(x, y) de forma que se presentan
m = dx
Es decir, que el signo de la pendiente de la

el signo del trmino
g 0 (x)
x (x, y) . Ponemos
tres posibles casos:
Si
m < 0
ambos autovalores tienen parte real negativa, por lo que
F (x, y)
es un
nodo estable del sistema linealizado y tambin de (3.2). En nuestro caso, y dado
el anlisis realizado del campo de pendientes, se tiene que las trayectorias tienden
asintticamente a
60
en espiral.
UNED - UAb, 2011
Si
m > 0
ambos autovalores tienen parte real positiva, por lo que
F (x, y)
es un
nodo inestable del sistema linealizado y tambin de (3.2). Esto quiere decir que
todas las trayectorias sucientemente prximas a
se alejan en espiral del punto
crtico. En este caso puede ocurrir que aparezca un nuevo atractor cclico, es decir,
una trayectoria peridica que rodea a
y que atrae a todas las trayectorias que
empiezan en cualquier punto del primer cuadrante excluidos los tres puntos crticos.
m < 0 se desdobla en
m > 0 se denomina bifurcacin
Este comportamiento, en el cual un punto crtico estable para

un punto crtico inestable ms un atractor cclico para
de Hopf, y lo estudiaremos ms adelante.
Si
m=0
los autovalores son imaginarios puros, por lo que
es un centro para el
sistema linealizado, pero no podemos determinar su naturaleza para el sistema (3.2),

ya que el teorema de Hartman y Grobman no es aplicable en este caso.
3.2. Un ejemplo de atractor peridico

En la naturaleza existe abundante evidencia emprica de la existencia de atractores
peridicos, es decir, de soluciones peridicas que son asintticamente estables. Tal como
hemos visto en el captulo anterior, este tipo de soluciones no se dan en los sistemas
de tipo Lotka-Volterra, en los cuales las soluciones peridicas no son estructuralmente
estables. Para obtener unas trayectorias cerradas ms robustas desde el punto de vista de
la estabilidad, resulta necesario extender el estudio a los modelos no lineales generales que
se tratan en este captulo.
Fijamos antes de continuar las deniciones de los trminos usados a este respecto:
Atractor:
iniciales
x0
Una rbita peridica

en algn entorno de
Ciclo lmite:
un
x0
/ .
es un
atractor si (x0 ) = para todas las condiciones
Una rbita peridica
es un
ciclo lmite
si
(x0 ) =
para al menos
Obviamente, la primera condicin es ms fuerte que la segunda, as que todo
atractor es un ciclo lmite.

Para ilustrar la existencia de atractores peridicos procedemos al estudio del siguiente
sistema no lineal:
denido en
G = R2 .

x = f1 (x, y) x y x x2 + y 2
y = f2 (x, y) x + y y x2 + y 2
Cambiamos a coordenadas polares por medio de:
x = r cos
y = r sen
r =

=
1
r
1
r2
(xx + y y)
(y x + xy)
con lo cual el sistema toma la forma:
r = r r3
=
1
Tomamos la funcin
V (r, ) = (r 1)2 ,
que es continuamente diferenciable. Vamos a
comprobar que es una funcin de Lyapunov. Para ello evaluamos su derivada temporal:
dV (x(t))
V =
= 2(r 1)r = 2(r 1)(r r3 ) = 2r(1 + r)(1 r)2 6 0
dt
61
UNED - UAb, 2011
(r, ).
lo cual ocurre para toda rbita en el plano

obtenemos que para todo
x0
Aplicamos el teorema de Lyapunov y
R2 se tiene:
(x0 ) G V 1 (0)
para todo
x0 R2
siendo
V 1 (0) = {(0, 0)} S1
S1
la circunferencia unidad
Tenemos entonces que la circunferencia unidad atrae a todas las rbitas que comienzan
en su exterior, ya que dichas rbitas no pueden cortar a
r = 1,
que es una solucin del
sistema, y por tanto no pueden tener al origen como punto de acumulacin. No podemos
determinar a priori si las trayectorias que empiezan en el interior de
S1
tendern a
S1 ,
al
origen o a ambos.
Para obtener esta informacin debemos estudiar el carcter del origen como punto crtico, es decir, si es estable o inestable. Para ello linealizamos el sistema dado en coordenadas
cartesianas. La matriz jacobiana es:
A=
f1
x
f2
x
f1
y
f2
y

=
1 3x2 y 2
1 2xy
1 2xy
1 x2 3y 2
Evaluando la matriz jacobiana en el origen se tiene:

A(0, 0) =
1 1
1 1
cuyos autovalores son:
1 = 1 + i
2 = 1 i
Como la parte real de los autovalores es positiva, el origen es un punto crtico inestable
para el sistema linealizado, y por tanto tambin para el sistema no lineal. As pues, las
trayectorias que comienzan en el interior de
S1
se alejan del origen, y necesariamente, por
el teorema de Poincar-Bendixson, tienden de forma asinttica hacia la solucin
r = 1. Con
esto queda probada la existencia de un atractor peridico para el sistema originalmente

formulado.
Representamos por separado las rbitas exteriores, las interiores y nalmente el campo
de pendientes completo:
Figura 3.2: Trayectorias exteriores, interiores y campo de pendientes
62
UNED - UAb, 2011
Es interesante mencionar que existe una forma alternativa de probar la no estabilidad

del origen en este ejemplo, por medio del Principio de invariancia de LaSalle. Ante todo,
es inmediato comprobar que
f (0) = 0.
A continuacin, para el sistema expresado en polares tomamos la funcin:
V (r, ) = r
denida en el disco abierto de centro el origen y radio
s < 1: G = D(0, s).
Vericamos que
se cumple:
V (0, 0) = 0
V (x, y) > 0
para todo
(x, y) 6= (0, 0)
Ahora calculamos la derivada de
con respecto del tiempo:
dV (x(t))
= r = r r3 > 0
dt
pues
r < 1
para toda rbita que comience en el disco
D(0, s).
Aplicando el Principio
de invariancia de LaSalle concluimos inmediatamente que el origen es un punto crtico

inestable del sistema.
3.3. Bifurcaciones de Hopf

Formalizamos en este apartado el comportamiento esbozado en los ejemplos precedentes, por el cual un punto crtico estable se desdobla (bifurca) en un punto crtico inestable y una trayectoria peridica, que puede tener o no carcter de atractor, ante el cambio
continuo en los valores de un parmetro.
Teorema (Hopf):
Sea
un subconjunto abierto de
R2
x = f (x)
2 dimensiones), denida en G y dependiente de
(, ). Sea P un punto crtico de la ecuacin diferencial, trasladado
una familia de ecuaciones diferenciales (en

un parmetro real
al origen por medio de un cambio de coordenadas. Supongamos que las componentes de
f (x)
admiten desarrollo en serie de potencias en torno al origen al menos hasta orden 3:
A()x + F (, x);
con
F (, x) C 3
() i() los autovalores de A(). Supongamos que se cumplen las condiciones

F (, 0) = 0, Dx F (, 0) = 0 y adems (0) = 0, d
d (0) 6= 0 y (0) 6= 0.
2
Entonces, para todo entorno del origen en R , U y para todo 0 > 0 existe con
|| < 0 tal que la ecuacin
x = A()x + F (, x)
Sean
tiene una rbita peridica no trivial, es decir, no constante, en el entorno
63
U.
UNED - UAb, 2011
Demostracin:

< 0.
Se puede consultar la referencia [Hale-Koak], pg. 344 y siguientes.
Ntese que este resultado no garantiza que la rbita exista para
>0
ni para
De hecho puede ocurrir una bifurcacin de Hopf vertical tal como ocurre en el siguiente
ejemplo:
r = ( + 1)r r3
=
1
Pasando a coordenadas cartesianas
(x, y)
es fcil ver que en
condiciones del teorema. Sin embargo, para los entornos

existen rbitas peridicas para
> 0.
=0
se cumplen todas las
con radio
menor que 1, no
Las rbitas de la bifurcacin de Hopf aparecen
= 0 y desaparecen para cualquier otro 6= 0

> 0 como si es < 0. Grcamente tendramos:
instantneamente en
pequeo, tanto si es
sucientemente
r
infinitas rbitas peridicas
con todos los radios posibles
R<1
x = 0 es asint. estable
x = 0 es inestable
Figura 3.3: Bifurcacin de Hopf vertical
Asimismo, el punto de equilibrio

en el valor de
no tiene porqu ser inestable en
= 0 (en general
P=0 deja de ser
correspondiente a la bifurcacin). En el ejemplo anterior,
asintticamente estable pero permanece estable.

Resulta posible dar una versin ms fuerte del teorema exigiendo condiciones ms
restrictivas:
Teorema (Hopf, versin fuerte)

Sea
un subconjunto abierto de
Rn
x = f (x)
una familia de ecuaciones diferenciales (en
(, ).
real
Sea
dimensiones) dependientes de un parmetro
un punto crtico de la ecuacin diferencial, y supongamos que
todos los autovalores de la matriz jacobiana en
, J ,
tienen parte real negativa con la
excepcin de un par de autovalores complejos conjugados
() i()
tales que el signo de
que
P es un
> 0.
()
es el mismo que el de
(0) 6= 0.
En particular, esto signica
nodo estable (y por tanto asintticamente estable) para
< 0,
e inestable
para
Supongamos que se cumplen tres condiciones adicionales:
64
UNED - UAb, 2011
1. Las componentes de
2.
d
d (
3.
P0
f (x)
son analticas (desarrollables en serie de potencias)
= 0) > 0
es asintticamente estable
Entonces, para valores positivos y sucientemente pequeos del parmetro

equilibrio inestable
del valor de
(0)
el punto de
est rodeado por un atractor peridico, que tpicamente depende
El periodo del ciclo es aproximadamente igual a:
T =
siendo
2
(0)
la parte imaginaria de los autovalores cuando
= 0.
Demostracin
Se puede consultar la traduccin inglesa al artculo original de Hopf en la referencia
[Marsden], pg. 63 y siguientes. El teorema de Hopf en esta formulacin fuerte se puede
.
consultar en la referencia [Hofbauer], pgs. 38 y 39.
El signicado del teorema en su versin fuerte es que, bajo las condiciones dadas,
un punto crtico, inicialmente estable, se convierte en inestable y adems da lugar a una
solucin peridica que lo rodea, si el parmetro
supera un determinado nivel umbral.
El atractor, que al principio es el punto crtico, pasa a ser la solucin peridica. En otras
palabras, el punto de equilibrio estable se transforma en una oscilacin estable.
En dimensin 2, se puede desarrollar la funcin
en serie de Taylor de orden 3, puesto
que sus componentes son funciones analticas. Expresando el sistema en forma normal (ver
[Hofbauer], pg. 39, [Verhulst], pg. 201 y [Murdock], pg. 3 y siguientes) se obtiene:
x =
y =
donde los coecientes
la familia
f .

d + a(x2 + y 2 ) x
+ c + b(x2 + y 2 ) y

+ c + b(x2 + y 2 ) x + d + a(x2 + y 2 ) y
a, b, c, d,
provienen del desarrollo en serie y
es el parmetro de
Cambiando a coordenadas polares se obtiene:

r = d + ar2 r
= + c + br2
de donde es fcil deducir que las rbitas peridicas, si existen, son crculos de radio
r
r=
Asumimos sin prdida de generalidad que
se realiza el cambio
signo de
Si
d d > 0
d
a
d > 0, ya que como es un nmero real, si d < 0
y se sigue produciendo la bifurcacin en el cambio de
Entonces se pueden presentar los siguientes casos:
a<0
las rbitas peridicas ocurren para
>0
y se comportan como atractores.
La transicin, que recibe el nombre de bifurcacin de Hopf

cuando
65
supercrtica,
ocurre
pasa de valores negativos a positivos.
UNED - UAb, 2011
<0
>0
=0
Figura 3.4: Bifurcacin de Hopf supercrtica
Si
a>0
las rbitas peridicas ocurren para
<0
y se comportan como repulsores.
La transicin, que recibe el nombre de bifurcacin de Hopf
subcrtica, ocurre cuando
pasa de valores positivos a negativos.
=0
>0
<0
Figura 3.5: Bifurcacin de Hopf subcrtica
Si
a = 0,
con
d 6= 0,
no existen rbitas peridicas salvo para
= 0,
rbitas peridicas llenan el plano. Es una bifurcacin de Hopf
en cuyo caso las
degenerada.
a 0 ; 0
Figura 3.6: Bifurcacin de Hopf degenerada
66
UNED - UAb, 2011
Ilustramos el contenido del teorema de Hopf por medio del siguiente ejemplo, que es
una continuacin del introducido en el apartado 3.2:
x = f1 (x, y) x y x x2 + y 2
y = f2 (x, y) x + y y x2 + y 2
El origen es un punto crtico del sistema. La matriz jacobiana es:
f1
x
f2
x
A=
y evaluada en el origen
f1
y
f2
y
(0, 0)

=
3x2 y 2
1 2xy
1 2xy
x2 3y 2
se reduce a:

A(0, 0) =
1
1
Los autovalores son por tanto:
1 = + i
2 = i
as que se tiene
() =
(0) = 1.
Lgicamente
()
tienen el mismo signo.
Vericamos el cumplimiento de las tres condiciones adicionales en la versin fuerte del

teorema:
1. Las componentes de
2.
d
d
son obviamente analticas, pues son polinmicas
=1>0
3. Para comprobar si
P0
es asintticamente estable debemos comprobar los trminos
de orden superior al lineal en el sistema, para el caso
= 0.
Pasando a coordenadas
polares:
r = r( r2 )
= 1
de forma que, cuando
= 0:
r = r3
= 1
con lo cual el origen
r=0
es claramente un punto crtico asintticamente estable.
Ya que se cumplen todas las hiptesis del teorema de Hopf, concluimos que para valores
positivos y sucientemente pequeos de
de
67
, el origen est rodeado por un atractor peridico
2 y de radio r = . Representamos grcamente el campo de pendientes

= 0 (que ya vimos que es asintticamente estable), y 2 valores positivos y pequeos
de periodo
para
:
UNED - UAb, 2011
=0
=0.3
=0.05
Figura 3.7: Bifurcacin de Hopf
3.4. El modelo depredador-presa de Gause

A continuacin describiremos diversos casos particulares de modelos ecolgicos de
depredador-presa. El primero de ellos ser el introducido por G. Gause en los aos 1930,
en el que la funcin de respuesta
(x, y)
toma la forma:
(x, y) =
p(x) representa la cantidad promedio
cumplir p(0) = 0 y p(x) > 0 si x > 0.
donde
y
p(x)
x
de presa cazada por cada depredador, y debe
El modelo de Gause toma por tanto una forma muy similar a la de (3.2):
x = f1 (x, y) xg(x) yp(x)

y = f1 (x, y) y(d + q(x))
(3.3)
Vamos a realizar el anlisis de estabilidad de los puntos crticos.

Puesto que
cuadrante,
C1 ,
sumo un valor
que
y < 0
x0
y 0
son soluciones de (3.3) tenemos que el interior del primer
tal que
t,
para todo
q(x) = d.
Si tal valor
lo
existe. La
y -isoclina,
en este caso, es la recta
x = x.
Por otro lado, la
x-isoclina
viene dada por la ecuacin:
y=
que es una funcin denida para
y por ltimo
Si
lo
y los depredadores terminan por extinguirse. Excluimos este caso
y nos centramos en la situacin en la que

vertical
q aumenta de forma montona, existe a

x no existe, entonces d + q(x) < 0 por
es invariante. Adems, como
x>K
y<0
si
x > K,
xg(x)
p(x)
x (0, ).
y > 0 si x (0, K), y = 0 si x = K

y tiene pendiente negativa en x = K .
en C1 . Vamos a ver, por medio del anli-
Adems,
lo cual signica que
ambas isoclinas no se intersectan
sis de pendientes, que esto tambin lleva a la extincin de los depredadores. En efecto,
representamos la
x=K
x-isoclina
por medio de una curva que atraviesa el eje
con pendiente negativa, y la
y -isoclina
es la recta vertical
x=x
en el punto
a la derecha de
K.
Se representan tambin los autovectores, con echas de color azul, correspondientes a los
puntos crticos
68
(0, 0)
(K, 0).
UNED - UAb, 2011
y
0.4
II
0.3
n
cli
iso
x-
y-isoclina
0.2
III
0.1
K
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
En la regin I, en la que
que
x > x,
pues
g(x) < 0
p(x) > 0,
y > 0
ya
q(x) > d
y -isoclina
x < 0
y, lgicamente,
y < 0
ya que en este caso
se tiene que
x = 0
Sobre la
En la regin II se tiene
Sobre la
Por ltimo en la regin III se tiene

e
x < 0,
se tiene
x-isoclina
se tiene que
x < 0
y = 0
q(x) < d
y < 0.
x > 0, pues es la regin en la que xg(x)yp(x) > 0
y < 0.
As que todas las trayectorias con condicin inicial sucientemente cercana al punto
P (K, 0),
y,
tienden asintticamente a dicho punto, que corresponde a la extincin del depredador,

y la estabilizacin de la presa en su mxima capacidad de soporte,
K.
De hecho no resulta
difcil probar que este comportamiento se extiende a cualquier trayectoria, independiente-
P (K, 0) es un atractor global. En

B2 = B1 en forma de caja dados
mente de las condiciones iniciales, en otras palabras, que

efecto, consideramos los conjuntos compactos
B1
por la gura:
y
0.7
B2 =B1 W
0.6
0.5
B1
0.4
0.3
xiso
0.2
cli
na
0.1
K
0.5
1.0
1.5
2.0
x
2.5
3.0
Figura 3.9: Flujo a travs de una caja compacta
69
UNED - UAb, 2011
Ante todo tenemos que los ejes coordenados son conjuntos invariantes, es decir, que
una trayectoria que comience en
B2
no puede escapar a travs de los ejes. Es inmediato
B2 el campo de pendientes apunta hacia la

izquierda, ya que x > x > K y por tanto x
< 0. Por otro lado en la frontera horizontal
(superior) de B2 , el ujo apunta hacia abajo siempre que x < x, ya que entonces q(x) < d
y por tanto y = y(d + q(x)) < 0. Sin embargo en el conjunto
probar que en la frontera vertical (derecha) de
= [x, x] [0, y1 ]
se tiene que el ujo apunta hacia arriba en la frontera superior. Por tanto en este caso podra
ocurrir que la trayectoria escapara hacia arriba. Pero podemos acotar la pendiente de la
trayectoria de la siguiente forma:

dy
= y =
dx x
ya que
g(x) < 0
(d + q(x))
1
xg(x)
yp(x)
<
1
(d + q(x))
p(x)
1
1 xg(x)
yp(x) > 1. Como la funcin p(x) (d + q(x)) es continua
compacto [x, x] alcanza un mximo al que llamamos Q, y por tanto se

dy
<Q
dx
y por tanto
y no negativa en el
tiene:
1
p(x)
lo cual signica que la trayectoria no puede escapar, sino que debe cortar la recta vertical
x=x
y por tanto penetrar en la caja
B1 .
Una vez dentro de
B1 ,
no puede haber rbitas
peridicas ya que si las hubiera, por el corolario 2 del teorema de Poincar-Bendixson,

tambin habra un punto crtico interior. Esto signica que toda trayectoria que comience en
una caja
B2 (que se puede hacer arbitrariamente grande), debe penetrar en B1 y nalmente

P (K, 0).
converger de forma asinttica a
Evidenciamos este comportamiento mediante el dibujo de varias trayectorias, incluyendo tambin los autovectores en ambos puntos crticos (echas de color azul):
y
0.4
0.3
0.2
0.1
K
0.5
1.0
1.5
2.0
x
2.5
3.0
Podemos llegar a esta misma conclusin si linealizamos (3.3) en torno a sus puntos
crticos en el primer cuadrante. Si
70
y=0
es inmediato ver que estos puntos crticos son el
UNED - UAb, 2011
origen
(0, 0)
y el punto
P (K, 0).
Si existiera un punto crtico fuera del eje
valdra:
y=
y ya que
x > 0, p(x) > 0
pero
g(x) < 0
x,
su ordenada
xg(x)
p(x)
por ser
x > K,
se tiene que
y < 0,
que queda fuera
del primer cuadrante. La matriz jacobiana es:
A=
Evaluamos
f1
x
f2
x
f1
y
f2
y

=
g(x) + xg 0 (x) yp0 (x)

p(x)
0
yq (x)
d + q(x)
en ambos puntos crticos:

A(0, 0) =
g(0) 0
0
d
que obviamente tiene un autovalor de cada signo. Por tanto el origen es un punto de silla
(inestable) para el sistema linealizado y tambin para (3.3).

A(K, 0) =
Kg 0 (K)
p(K)
0
d + q(K)
g 0 (K) < 0, se tiene que el primer elemento de la diagonal es negativo. Adems,

como x > K , se tiene q(K) < d, por lo que el segundo elemento de la diagonal tambin es
negativo. Como la matriz A est en forma triangular, concluimos de forma inmediata que
P (K, 0) es un punto crtico estable del sistema linealizado y tambin de (3.3).
Consideramos ahora el caso en el que ambas isoclinas tienen interseccin en C1 , lo cual
ocurre cuando x < K . En este caso el punto de interseccin es nico y lo denotamos por
F (x, y), que lgicamente es un punto crtico de (3.3). En este caso el origen (0, 0) sigue
siendo un punto de silla del sistema, pero el punto P (K, 0) deja de ser estable. En efecto,
puesto que en este caso K > x se tiene que q(K) > d y por tanto el segundo elemento de
la diagonal de A(0, K) es positivo. Por ello, en este caso P (K, 0) tambin es un punto de
Dado que
silla de (3.3).
Para estudiar el carcter de
cuenta que
F,
A(x, y) =
Por la ecuacin de la
en
F,
teniendo en
q(x) = d:

matriz
evaluamos la matriz jacobiana
y -isoclina
g(x) + xg 0 (x) yp0 (x) p(x)

yq 0 (x)
0
sabemos que
y=
xg(x)
p(x) por lo que el primer elemento de la
se puede expresar como:
g(x) + xg 0 (x)
p(x) [g(x) + xg 0 (x)] xg(x)p0 (x)

p(x)

d xg(x)
= p(x)
dx p(x) x=x
h
i
d xg(x)
pendiente de la y -isoclina,
,
dx p(x)
xg(x) 0
p (x) =
p(x)
Anteriormente hemos visto que la
x=K
es negativa
pero por lo dems no podemos asegurar que el signo se mantenga negativo en

Ponemos:
m=
71
d xg(x)
dx p(x)
x = x.

x=x
UNED - UAb, 2011
y puesto que
p(x) > 0,
el signo del primer elemento de
coincide con el signo de
m.
La
matriz jacobiana toma por tanto la forma:
p(x)m p(x)
yq 0 (x)
0
A=
donde
x, y, p(x), q 0 (x)
son cantidades estrictamente positivas, y
tiva o cero. Calculamos los autovalores de
puede ser positiva, nega-
A:
det(A I) = 0 2 p(x)m + xg(x)q 0 (x) = 0

de donde se obtiene:
p(x)m
q
[p(x)r]2 4yp(x)q 0 (x)
En caso de que la pendiente de la
y -isoclina
sea negativa,
m < 0,
entonces ambos auto-
valores son negativos (o bien tienen parte real negativa), y por tanto
F (x, y)
es un punto
crtico asinttiamente estable del sistema linealizado, y tambin de (3.3).

Si la pendiente es cero,
m = 0, los autovalores son complejos conjugados. Entonces F
es
un centro del sistema linealizado, pero el teorema de Hartman y Grobman no nos permite
extraer ninguna conclusin sobre el sistema (3.3).
Si la pendiente es positiva,
real positiva, y por tanto
m > 0, entonces al menos uno de los autovalores tiene parte
pasa a ser un punto crtico inestable.
(0, 0) y P (K, 0) son puntos de silla. El origen tiene al eje

eje x como variedad inestable. En el caso del punto P (K, 0),
Como ya sabemos, el origen
como variedad estable y al
el eje
es su variedad estable, y su variedad inestable consta de dos trayectorias, una
de las cuales se encuentra ntegramente en

punto
P (K, 0)
v1
v2
La direccin de estas trayectorias en el
viene dada por el autovector inestable de
correspondiente al autovalor positivo
C1 .
q(K) d.
en
P,
es decir, el autovector
Calculamos dicho autovector inestable

:
Kg 0 (K) p(K)
0
q(K) d

v1
v2

= (q(K) d)
v1
v2
Esto da lugar a las ecuaciones:
Kg 0 (K)v1 p(K)v2 = (q(K) d)v1

(q(K) d)v2 = (q(K) d)v2
entonces de la primera ecuacin obtenemos:
v2 =
q(K) d Kg 0 (K)
v1
p(K)
lo cual nos permite escoger el siguiente autovector:

v=
p(K)
q(K) d Kg 0 (K)
cuya primera componente es negativa, y la segunda, claramente, es positiva.

72
UNED - UAb, 2011
Sea
x0
un punto sobre la variedad inestable de
P (K, 0), en
concreto sobre la separatriz
C1 , y cuya direccin en dicho punto viene dada por v . Entonces es

-lmite, (x0 ), es un conjunto no vaco, puesto que al menos incluye al punto
F . Para ver que (x0 ) es compacto aplicamos el anlisis de ujo de cajas. Tomamos la
siguiente caja B1 en el plano de fase, y probamos que el ujo denido por la ecuacin (3.3)
que se encuentra en
claro que su
es entrante a dicha caja:
y
14
12
B1
10
f2
y
lin
soc
i
x-
y*
f1
x
1
K
4
Figura 3.11: Flujo entrante
En efecto, comprobamos la direccin del ujo, es decir, del campo de vectores, en todos
los tramos de la frontera de
B1 .
En la frontera superior, como
q(x) < q(x) = d,
0 < x < x,
se tiene
y = y(d + q(x)) < 0
ya que
por tanto el ujo apunta hacia abajo en los puntos arbitrariamente
prximos a esta frontera. Esto se ha representado en el dibujo teniendo en cuenta slo la

componente en
y . En cualquier caso, en x = x se tiene x < 0, como fcilmente se comprueba
sin ms que tener en cuenta que el extremo derecho del tramo horizontal es un punto que
queda por encima de la
x-isoclina.
Esto excluye la posibilidad de que el ujo sea saliente
hacia la derecha en puntos prximos al extremo derecho de este segmento.

Los ejes coordenados son, como sabemos, conjuntos invariantes, por lo que el ujo en
puntos arbitrariamente prximos a ellos tambin es entrante a
B1 .
> 0. En puntos
(K, 0), el ujo puede aproximarse a la direccin vertical, pero
en todo caso se tiene x
= xg(x) yp(x) < 0, pues si x > K entonces g(x) < 0 y el resto
de trminos son positivos. Por tanto el campo de direcciones f1 apunta hacia la izquierda,
y el ujo es entrante a B1 en todos los puntos de este tramo de frontera.
Ahora tomamos en consideracin el tramo inclinado de la frontera de B1 , que tiene
pendiente m0 dada por:
Q(K) +
m0 =
p(K)
Estudiamos ahora el tramo vertical de la frontera derecha, de altura
arbitrariamente prximos a
siendo
Q(K) = q(K) d Kg 0 (K) > 0 y > 0. Es decir, que la pendiente del tramo incli-
nado es estrictamente mayor (en valor absoluto) que la pendiente del autovector inestable
73
UNED - UAb, 2011
en
(K, 0).
Hay que probar que el campo de direcciones
f2
es entrante a
arbitrariamente prximo a este tramo de la frontera. En el punto
(
x, y)
B1
en todo punto
la pendiente de
f2
(en valor absoluto) vale:

y(d + q(
x))
y
=
m1 =

x (x,y) yp(
x) x
g(
x)
el denominador de esta expresin se puede poner como:

g(
x)
p(
x) y x
= p(
x) [
y y]
p(
x)
que no puede acercarse arbitrariamente a cero, pues podemos escoger
grande de forma que y

y sea mayor que una determinada cota. As pues,
superiormente, y denominamos
a una cualquiera de sus cotas. Por tanto
punto del tramo inclinado. Ahora es claro que podemos tomar
sucientemente
m1 est acotada
m1 6 M en todo
arbitrariamente grande
(de forma que la pendiente del tramo inclinado se acerque a la vertical) y se cumpla:
Q(K) +
> M > m1
p(K)
con lo que queda probado que el ujo tambin es entrante a travs de este tramo de la
frontera. Esto nos permite concluir que toda trayectoria que penetre en la caja
permanecer connada en
B1
debe
B1
pero
B1 .
An tenemos que excluir el caso en el que una trayectoria permanece fuera de

no escapa hacia innito. Para ello consideramos una caja
B2
tal que
B1 B2
tal como se
muestra en el dibujo:
y
15
B2
B1
10
f2
na
cli
iso
x-
f1
x
1
K
4
Figura 3.12: Flujo entrante (continuacin)
y de forma totalmente anloga probamos que el ujo en cualquier punto de la frontera
B2 B1 es entrante hacia B1 . Como B2 es una caja de tamao totalmente arbitrario, concluimos que cualquier trayectoria que comienza en x0 C1 debe penetrar necesariamente
en B1 , con lo cual concluimos que (x0 ) B1 es compacto, como queramos demostrar.
de
Aplicamos el teorema de Poincar-Bendixson y obtenemos dos alternativas:

74
UNED - UAb, 2011
(x0 ) contiene un punto crtico, este debe ser F , ya que el origen y P son inestables,
y x0 no pertenece a sus respectivas variedades estables. Del campo de pendientes
deducimos que F es globalmente estable. La pendiente de la x-isoclina es negativa
en el punto de corte con la y -isoclina: m < 0. Representamos el campo de pendientes
y varias trayectorias. La separatriz que une P con F es la lnea de trazos negros y
Si
gruesos. Los autovalores inestables de ambos puntos de silla estn en color rojo, y
los estables en color azul. Observamos como ninguna trayectoria cruza la separatriz.
III
6
IV
x
1
y-isoclina
c
iso
x-
II
a
lin
K
4
Figura 3.13: Campo de pendientes y trayectorias. Punto crtico estable
(x0 )
Si
llamamos
ser
F.
no contiene puntos crticos, entonces debe ser una rbita peridica que
Esta rbita debe rodear un punto crtico, que necesariamente ha de
Obviamente
B1 ,
la caja
es un ciclo lmite, pues ninguna trayectoria puede salir de
segn hemos visto anteriormente. Toda rbita que comienza en puntos
se aproxima en espiral al ciclo lmite sin atravesarlo.

m > 0 el punto F es inestable, por tanto las trayectorias que
empiezan sucientemente cerca de F se alejan en espiral de F y tambin se aproximan
asintticamente a . Representamos el campo de pendientes, autovectores estables e
sucientemente alejados de
Hemos visto antes que si
inestables y las trayectorias representativas:
10
10
III
8
y-isoclina
II
F
a
lin
c
iso
x-
IV
x
1
K
4
x
1
Figura 3.14: Campo de pendientes y trayectorias. Atractor estable
Con lo cual concluimos que en el modelo de Gause se produce una bifurcacin de Hopf.
75
UNED - UAb, 2011
3.5. Respuestas funcionales de Holling

Volviendo a la ecuacin (3.2), sabemos que
(x, y)
representa la tasa de reduccin per
capita de las presas a causa de la depredacin. Es decir, que
x(x, y) es la tasa de reduccin
total de presas debida a la depredacin, y la cantidad
x
(x, y)
y
p(x, y) =
es la tasa de reduccin total de presas debida a cada depredador. Llamaremos tasa alimen-
feeding rate ) a la funcin p.
taria (
C.S. Holling, en los aos 1950, propuso tres tipos diferentes de forma funcional para la
tasa alimentaria
p,
que dependan exclusivamente de
x,
es decir,
p = p(x).
Describimos a
continuacin cada uno de los tres tipos de respuesta funcional de Holling.
Tipo 1. Respuesta lineal

La tasa alimentaria toma la forma
p(x) = cx,
donde
es una constante de propor-
cionalidad positiva. Esta tasa alimentaria es la misma que la considerada para el modelo
lineal de Lotka-Volterra. La ecuacin ecolgica para este tipo de interaccin toma la forma:
x = x (g(x) cy)
y = y(d + q(x))
Puesto que su comportamiento cualitativo es el mismo que el de los sistemas lineales de
Lotka-Volterra, este caso no se estudiar ms en detalle.
Tipo 2. Respuesta saturada

La tasa alimentaria se toma proporcional a
p(x) =
x
a+x , donde
es una constante positiva:
cx
a+x
La respuesta se denomina saturada ya que para valores muy grandes de

mentaria mxima se estabiliza en un valor igual a
c.
x,
la tasa ali-
La saturacin signica que una vez
que los depredadores estn saciados, no aumentan el ritmo de consumo de presas aunque
el nmero de estas se incremente. Este efecto de saturacin para valores grandes de
se
observa frecuentemente en dinmica poblacional y otros campos como la cintica qumica.

Si se asume la misma dependencia saturada para
g(x)
q(x)
y una dependencia lineal para
se tiene:
q(x) =
bx
a+ x
g(x) = r 1
x
K
y el sistema (3.2) toma la forma:

cx
x
x = rx 1 K
y
a+x
bx
y =
y d + a+x
76
(3.4)
UNED - UAb, 2011
donde todos los parmetros son positivos. Ante todo, si
el decrecimiento exponencial de los depredadores hasta su
x = rx 1
x
K , que conduce a la estabilizacin logstica de
Claramente el origen
(0, 0)
P (K, 0)
y = dy , es decir,
extincin. Si y = 0, se tiene
las presas en x = K .
x = 0,
se tiene
son puntos crticos de (3.4). Vamos a estudiar si
existen otros puntos crticos del sistema para
x 6= 0
y 6= 0.
De la segunda ecuacin de
(3.4) obtenemos:
bx
ad
=0x=
a+x
bd
cumplir b > d para que x > 0.
d +
lo cual signica que se debe
Por otro lado, de la primera
ecuacin de (3.4) obtenemos:

x
cy
a+x
x
r 1
=0y=
r 1
K
a+x
c
K
sustituyendo
x=x=
ad
bd y simplicando obtenemos:
rab
y=
Kc(b d)
y para que sea
y>0
se debe cumplir que
ad
K
bd
K >
crtico interior se debe dar:
b > d;
K>
ad
bd . Es decir, que para que exista punto
ad
bd
Consideramos primero el caso en que no hay punto crtico interior y por tanto los nicos
(0, 0) y P (K, 0). Vamos a calcular la matriz jacobiana de (3.4):

!
rx

x
ac
cx
r 1 K
K y (a+x)
a+x
2
g(x) + xg 0 (x) yp0 (x)
p(x)
=
A=
ab
bx
yq 0 (x)
d + q(x)
y (a+x)
d + a+x
2
puntos crticos son el origen
En el origen se tiene:

A(0, 0) =
r 0
0 d
que tiene un autovalor positivo y otro negativo. Por tanto el origen, en todos los casos, es
un punto de silla del sistema linealizado y tambin de (3.4). Su variedad estable es el eje
y su variedad estable es el eje

En
P (K, 0)
se tiene:

A(K, 0) =
entonces si
x.
b 6 d
K 6
cK
r
a+K
bK
0 d + a+K
cK
a+K

=
(b d)
ad
K bd
a+K
ad
bd se comprueba fcilmente que el segundo elemento de la
diagonal es negativo, por lo que ambos autovalores de
son negativos, y
P (K, 0)
es un
punto crtico estable del sistema linealizado y de (3.4).

Vamos a analizar en primer lugar el caso b 6 d. Tomamos una caja rectangular en
C1 limitada por los ejes coordenados y las rectas x = x1 , y = y1 , y la denotamos por
B1 = [0, x1 ] [0, y1 ], de forma que la x-isoclina est ntegramente incluida en B1 , en
particular se tiene x1 > K .
77
UNED - UAb, 2011
Calculamos
x = x1 :

x1
x
cx
<
rx
1
= rx 1
y
<0
1
K
a + x x=x1
K
en los puntos de la recta
x|
x=x1
pues
x1 > K .
es entrante en
y , el
de y en
x = x1
de C1 , en
As que, independientemente del valor de
ujo a lo largo de
B1 .
cualquier punto
Por otro lado, estudiamos el signo
y = y1 :

bx
ad x(d b)
y = y d +
=y
<0
a+x
a+x
particular en la recta
por lo que en el caso de
d > b, la caja B1
es un conjunto positivamente invariante de (3.4).
Representamos grcamente este comportamiento en la frontera de

consideramos slo el signo de
12
x ,
y en la recta
y = y1
B1 . En la recta x = x1
y :
slo el signo de
y
y1
10
B1
8
6
cli
iso
x-
na
x1
K
2
Figura 3.15: Flujo entrante
Puesto que en el interior de
B1
no hay ningn punto crtico, tampoco puede haber
rbitas peridicas (por el corolario 2 del teorema de Poincar-Bendixson), as que a partir

de la informacin obtenida del dibujo, concluimos que todas las trayectorias que entran en
B1
P (K, 0). Queda por establecer la cuestin de si una trayectoria puede

no entrar en B1 . Para ello consideramos un punto cualquiera de C1 tal que (x0 , y0 )
/ B1
y una caja B2 = [0, x2 ] [0, y2 ] de forma que (x0 , y0 ) B2 y B1 B2 . De forma grca:
deben converger a
y
15
y2
B2
y1
10
B1
Hx0 ,y0 L
xiso
cli
na
K
1
x1
5
x2
6
78
UNED - UAb, 2011
El argumento anterior se puede repetir para
B2 .
Ya que no hay puntos crticos en
su interior, tampoco puede haber rbitas peridicas, y de la informacin del ujo en la
(x0 , y0 ) debe entrar en B1 , y

P (K, 0). Ya que (x0 , y0 ) era un punto arbitrario
C1 (en el exterior de B1 ), esto prueba que toda rbita en C1 converge a P (K, 0).
ad
Consideramos ahora el caso b > d, con x =
bd > K , en el que sabemos que tampoco
frontera de
B2
concluimos que una trayectoria que pase por
por tanto debe eventualmente converger a

de
hay punto crtico interior. Entonces tenemos:

x(b d) ad
ad
bd
bx
bd
=y
x
=y
y = y d +
=y
(x x)
a+x
a+x
a+x
bd
a+x
por tanto el signo de
x x. La representacin grca del ujo se da
es el mismo que el de
a continuacin. Hay que tener en cuenta que en las rectas horizontales slo se representa
x .
y en las rectas verticales
y
15
B2
y1
10
B1
xiso
cli
na
K
1
x1
Esto nos muestra que hay un problema potencial en la regin

aparentemente una trayectoria podra escapar hacia
a
P (K, 0).
y +
(x, x1 ) (0, y2 )
pues
y por tanto no converger
Para establecer esta cuestin tenemos en cuenta las regiones de la forma:
= [x, x1 ] [0, +)
que se ha representado con un sombreado distinto en el grco anterior. Para que la trayectoria escape se tiene que dar

dy
(t)
dx
Los signos de
en
cuando
se determinan con facilidad:

x
cx
x = rx 1
y
< 0 pues x > x > K
K
a+x
bd
y = y
(x x) > 0 pues x > x
a+x
79
UNED - UAb, 2011
as que debemos probar que

dy
dx < Q
para todo
t>0
y para alguna constante positiva
Q.
Aplicando la regla de la cadena tenemos:
dy
y
=
dx
x
y por tanto:

bd
dy
y a+x
(x x)
1 y(b d)(x x)
= y =

cx
x = cx
x
dx x
y a+x rx 1 K
y a+x
r
1
c
K
como
x>K
reordenamos trminos en el ltimo parntesis para que todos los factores sean
positivos:

dy
= 1 y(b d)(x x) 6 1 y(b d)(x x) = 1 (b d)(x x)
dx cx y + a+x r x 1
cx
y
cx
c
K
1
cx es una funcin montona decreciente, pues su derivada es
1
1
forma que
cx 6 cx puesto que x > x. Por tanto:
cx12 < 0,
El trmino
de

dy
6 1 (b d)(x x) 6 1 (b d)(x1 x)
dx cx
cx

dy
1
as que basta tomar Q =
(b
d)(x
x)
para garantizar que
1
cx
dx 6 Q (no obstante,
no resulta necesario obtener una cota tan na para Q, basta observar que las funciones
involucradas son continuas y no negativas sobre el compacto [x, x1 ]). Ya que la pendiente
de la trayectoria est acotada superiormente, y adems es negativa, la trayectoria debe
a travs de la frontera izquierda, dada por la recta x = x, en un determinado

t = tk . Para instantes t > tk la trayectoria est en [0, x] [0, y1 ] y segn
visto anteriormente, termina convergiendo al punto P (K, 0).
abandonar
tiempo nito
hemos
En denitiva, por medio de este anlisis del campo de pendientes, hemos llegado a la
conclusin de que cuando no hay punto crtico interior, entonces
P (K, 0)
es globalmente
estable. Representamos el campo de pendientes y mapa de fase para una eleccin particular
de los parmetros de (3.4):
10
10
II
cli
iso
x-
na
K
4
K
1
Figura 3.18: Campo de pendientes y punto crtico globalmente estable
80
UNED - UAb, 2011
Consideramos ahora el caso en el que
F (x, y) C1
b>dyK>
ad
bd y por tanto hay un punto crtico
con coordenadas:
x=
ad
;
bd
y=
abr
(b d)cK
En el apartado anterior se demostr que

pendiente de la
x-isoclina

K
ad
bd
es un punto crtico estable si y slo si la
es negativa en el punto de corte:

d xg(x)
<0
dx p(x) x=x
en nuestro caso:
xr 1
xg(x)
=
cx
p(x)
a+x
Por lo cual
x
K

r
x
d xg(x)
= (a + x) 1
= K a 2x
c
K
dx p(x) x=x
es estable si y slo si
K < a + 2x.
El siguiente teorema nos permite renar
este resultado.
Teorema:
El punto crtico
Demostracin:
Suponemos
es globalmente estable para (3.4) si y slo si
K 6 a + 2x.
Consideramos la siguiente funcin de Dulac:
B(x, y) =
donde el valor de
K 6 a + 2x.
a + x 1
y
x
se establecer ms adelante. Denotando por
f1
f2
los lados derechos
de las ecuaciones (3.4) se tiene:

(Bf1 ) (Bf2 )
y 1
a + 2x
+
=
rx 1
+ (ad + (b d)x)
x
y
x
K
(3.5)
El corchete del miembro derecho se compone de dos trminos, una parbola de ecuacin
yp = rx 1
a+2x
K
se puede escoger
y una recta de ecuacin
de forma que la suma de ambos miembros siempre sea estrictamente
yr = (ad + (b d)x).
Vamos a probar que
menor que cero, es decir:
a + 2x
rx 1
K

a + 2x
+ (ad + (b d)x) < 0 rx 1
< (ad + (b d)x)
K
o lo que es lo mismo, que la parbola est siempre por debajo de la recta cambiada de
signo.
En
x=x
la ordenada de la parbola es:

a + 2x
yp (x) = rx 1
<0
K
pues hemos tomado como hiptesis que
K 6 a + 2x.
Por otro lado, la ordenada de la recta
es:
yr (x) = (ad + (b d)x) = 0
81
para todo valor de
UNED - UAb, 2011
Los puntos de corte de la parbola con el eje de las abscisas son

izquierda del origen. Si
K > a,
x=
Ka
2 .
la pendiente de la parbola en el punto de corte ms a la
derecha tiene el valor:
K < a,
Ka
puede ser negativo, y por tanto el segundo punto de corte estar a la
2
Ntese que
Si
x=0

a
m = r 1
<0
K
el punto de corte ms a la derecha es el origen, y la pendiente de la parbola
vale:
Ahora imponemos que en

a
m=r 1
<0
K
x = x, la recta ((b d)x ad)
tenga pendiente
m,
de forma
que parbola y recta no tengan puntos de corte:
K -a
K -a
Figura 3.19: Estudio del signo de divBf
Esto signica que en el caso
y en el caso
K>a
se tiene:
r(K a)
K(b d)
r(a K)
K(b d)
K < a:
Entonces el corchete en el miembro derecho de (3.5) siempre es negativo, y por tanto la

divergencia de
Bf :
div(Bf )
para todo
(x, y) C1 .
(Bf1 ) (Bf2 )
+
<0
x
y
Aplicando el corolario del teorema de Bendixson-Dulac, concluimos
que el sistema no admite rbitas peridicas.

Recprocamente, suponemos
por lo que
visto que, en este caso,
ha de ser un nodo inestable, que adems est rodeado por un ciclo lmite.
En resumen, para
82
K > a + 2x. Ya hemos

d xg(x)
>0
dx p(x) x=x
K < a + 2x,
el punto
es un nodo estable:
UNED - UAb, 2011
III
6
II
n
cli
IV
iso
x-
y-isoclina
Figura 3.20: Nodo asintticamente estable
Si
K = a + 2x
el punto
ya no es asintticamente estable, pero sigue siendo estable:
10
10
III
II
6
y-isoclina
na
x
1
cli
IV
iso
x-
Si
K > a + 2x
el punto
es un nodo inestable, y todas las trayectorias que em-
piezan sucientemente prximas se alejan de l en espiral. Sin embargo, esto no ocurre en

trayectorias empezando sucientemente lejos de
por converger a
F,
F,
que se acercan, aunque no terminan
sino a un ciclo peridico que aparece rodeando a
F:
10
10
III
II
6
x
1
IV
lin
c
iso
x-
y-isoclina
K
5
x
1
Figura 3.22: Punto crtico inestable y atractor peridico
83
UNED - UAb, 2011
Por tanto el modelo de respuesta saturada tambin presenta una bifurcacin de Hopf.
Tipo 3. Respuesta sigmoidal

En este caso la tasa alimentaria toma la forma:
p(x) =
c
que tambin se satura en el valor
cx2
+ x2
a2
para valores grandes de
x.
Sin embargo en este caso
existe un punto de inexin en la curva, que tiene la funcin de modelar una menor tasa
alimentaria para densidades pequeas de presa, dado que en este caso resulta ms fcil
para las presas esconderse de los depredadores. El nombre de respuesta sigmoidal viene
dado por la forma de letra S que adquiere la curva. En el siguiente grco se representan
los tres tipos de tasa alimentaria: lineal, saturada y sigmoidal:
Tipo
pHxL
Mxima tasa alimenticia, c
Tipo 2
Tipo
x
Figura 3.23: Funciones de respuesta
Asumimos un comportamiento sigmoidal para
q(x)
y lineal para
g(x),
es decir:
bx2
2
+ x x
g(x) = r 1
K
q(x) =
a2
de manera que el sistema (3.2) toma la forma:

2
x
x = rx 1 K
y a2cx
+x2

2
y =
y d + a2bx
+x2
(3.6)
Vamos a proceder al estudio de la estabilidad de los puntos crticos de (3.6). Ante todo,
el origen
84
(0, 0)
y el punto
P (K, 0)
son puntos crticos. Para determinar si existen puntos
UNED - UAb, 2011
crticos en el interior del primer cuadrante,
C1 ,
x 6= 0
suponemos
y 6= 0
y vemos bajo
qu condiciones existe solucin al sistema:

x
cx
r 1
y 2
K
a + x2
bx2
d + 2
a + x2
Despejando
= 0
de la segunda ecuacin obtenemos:
r
x=a
que slo existe si
b > d.
a
1
K
y= p
c d(b d)
y > 0,
es condicin necesaria para la existencia
de la segunda ecuacin obtenemos:
abr
Obsrvese que la existencia de
d
bd
b>d
En otras palabras,
de un punto crtico interior. Despejando
debe ser
= 0
d
bd
b > d.
est garantizada por el hecho de que
Pero como
el trmino entre parntesis tambin debe ser positivo, es decir:
a
1
K
o lo que es lo mismo,
K > x.
d
>0K>a
bd
d
bd
En resumen las dos condiciones
b>d
K>x
garantizan la
existencia de un punto crtico interior, que adems es nico.

Vamos a estudiar la estabilidad de los puntos crticos por medio de la matriz jacobiana:
f1
x
f2
x
A=
En el origen
(0, 0)
f1
y
f2
y
2x
K
r 1
xy
2ca2 (a2 +x
2 )2
xy
2ba2 (a2 +x
2 )2
a2cx
+x2
d +
bx2
a2 +x2
la matriz jacobiana se reduce a:

A(0, 0) =
r 0
0 d
que obviamente tiene un autovalor real de cada signo. De esta forma, el origen es un punto
de silla (inestable) para el sistema linealizado y tambin para el sistema (3.6). La variedad
estable, tanto para el sistema linealizado como para (3.6) es el eje
para ambos sistemas, es el eje
En el punto
P (K, 0)
y , y la variedad inestable,
x.
se obtiene por medio de clculos directos:

2
A(K, 0) =
r
a2cK
+K 2
2
0 d + a2bK
+K 2
El segundo trmino de la diagonal lo podemos expresar como:
(b d)K 2 da2
bd
= 2
a2 + K 2
a + K2
K2
da2
bd
y se presentan dos casos posibles:

85
UNED - UAb, 2011
Si
b<d
o si
K2 <
da2
bd , en cuyo caso no existe punto crtico interior, entonces ambos
P (K, 0)
autovalores son negativos y
es un nodo estable del sistema linealizado y de
(3.6).
Si
b > d
K2 >
da2
bd , en cuyo caso s existe dicho punto crtico, entonces hay un
P (K, 0) es un punto de silla para el sistema linealizado

x. La variedad inestable
recta que pasa por P (K, 0) y cuya pendiente viene dada
autovalor real de cada signo y
y para (3.6). La variedad estable para ambos sistemas es el eje

del sistema linealizado es la
por el autovector inestable. En el caso del sistema completo, la variedad inestable es

tangente a dicha recta en
P (K, 0), y en el primer cuadrante consiste en una trayectoria
separatriz.
F (x, y). Evaluando la matriz jacobiana
Asumimos ahora que existe el punto crtico interior

en
F (x, y)
y simplicando se obtiene:
A(x, y) =
2d
b
2ad
bK
d
bd
cd
b
2(bd)2
xy
ba2
El polinomio caracterstico es:
2d
2ad
1
b
bK
P () = 2 r
d
bd
!
+
2cd(b d)2
xy
a2 b2
de forma que los autovalores son:
r
=
2d
b
2ad
bK
d
bd
r
r2
2d
b
2ad
bK
d
bd
2
8cd(bd)2
xy
a2 b2
Vamos a estudiar el signo del trmino entre parntesis, que denotamos por
2d
2ad
M=
1
b
bK
Ante todo, si
b > 2d
es evidente que
M:
d
bd
es negativo, por lo cual ambos autovalores son
negativos (o bien tienen partes reales negativas, dependiendo del signo del radicando) y
es un punto crtico estable (nodo o espiral).

Si
b < 2d,
entonces
Sustituyendo en la expresin para
2d
2ad
M=
1
hd
hdK
Es claro que si
se tiene:
est muy prximo a 1,
d
2
2 a
= 1
hd d
h
hK
est muy prximo a 2. Vamos a estudiar si

de
h.
b > d para que

d < b < 2d. Ponemos b = hd, donde h (1, 2).
podra tomar valores positivos. Como ha de ser
exista punto crtico interior, se debe cumplir
Esto ocurre si y slo si
h h 1M
1
h1
toma valores negativos, y lo mismo ocurre si
es mayor que cero para valores intermedios
toma valores positivos, siendo:
2a
h h 1M = h 1(2 h)
K
86
UNED - UAb, 2011
Buscamos los mximos de
h h 1M
derivando con respecto a
e igualando a cero:
d
2h
4
h 1 = 0 h = (1, 2)
h h 1M =
dh
3
2 h1
Hallamos el valor de
M ( 43 )
e imponemos que sea mayor que cero:
4
1 3 3 a
a
1
M( ) =
>0
<
3
2
2 K
K
3 3
Es decir, que con la condicin adicional
a
K
<
garantizamos que
3 3
toma valores
positivos. En concreto lo que ocurre es:
autovalores
h prximos a 1 (por la derecha) se tiene M (h) < 0, por lo que ambos

tienen parte real negativa y F es un nodo estable
Para valores de
Al ir creciendo el valor de
h,
en un entorno de
h=
4
3 se tiene
un autovalor tiene parte real positiva y el punto crtico
M (h) > 0.
Al menos
se hace inestable. En estas
circunstancias, existe la posibilidad de que se produzca una bifurcacin de Hopf y
est rodeado por un atractor cclico.
Al seguir creciendo el valor de

a ser negativo y
y aproximarse a 2 (por la izquierda),
M (h)
vuelve
recupera su carcter estable. Es decir, en caso de que se hu-
biera producido una bifurcacin de Hopf, el comportamiento oscilatorio desaparece

al incrementarse
h.
Podemos renar esta informacin por medio del estudio de la pendiente de la

que volvemos a denotar por
m.
y=
r a2 + x2
x
1
c
x
K
Como ya vimos al comienzo de este captulo, el signo de
en el punto de corte entre
y -isoclina determina el carcter de F . En efecto, si m < 0 entonces F

m > 0 es inestable. Para que la x-isoclina alterne pendientes negativas y
positivas en la regin con x > 0 es necesario que su pendiente valga cero en exactamente
0
dos puntos, es decir, y (x) = 0 debe tener exactamente dos soluciones x1 y x2 positivas:
0 < x1 < x2 . Estudiamos por tanto la derivada de la x-isoclina:

r
2x a2
0
y =
1
2
c
K
x
la
x-isoclina
x-isoclina,
Esta es la curva de ecuacin:
y la
es estable, y si
Entonces
y 0 = 0 2x3 Kx2 Ka2 = 0.
Para determinar el nmero de races de esta
ecuacin polinmica aplicamos el criterio de Sturm. Ponemos:
P0 (x) = 2x3 Kx2 Ka2

P1 (x) = P00 (x) = 6x2 2Kx
y construimos la sucesin de Sturm por medio de divisin larga. As, tenemos:
x K
K Kx 9a2
P0 (x)
=
P1 (x)
3 18
9 P1 (x)
87
UNED - UAb, 2011
Tomamos
P2 (x) = Kx 9a2
y volvemos a dividir:
P1 (x)
6x 54a2
18a2 K 2 27a2
=
+
P2 (x)
K
K2
K2
P2 (x)
Tomamos
P3 (x) = K 2 27a2
y formamos la tabla de signos:
P0
+
+
P1
0
+
P2
P3
+, 0,
+, 0,
Variacin de signos
2, 1, 1
0, 0, 1
Por tanto se presentan los casos:
Si
K 2 27a2 > 0
a
K
<
la ecuacin
3 3
y 0 (x) = 0
tiene
20=2
races positivas
Si
K 2 27a2 = 0
a
K
la ecuacin
3 3
y 0 (x) = 0
tiene
10=1
raz positiva
Si
K 2 27a2 < 0
a
K
>
la ecuacin
3 3
y 0 (x) = 0
tiene
11=0
races positivas
Es decir que hemos llegado a la misma condicin para
a
K
a
K que cuando hicimos el anlisis
garantizamos que la
3 3
x-isoclina tiene un tramo de

(0, x1 ), a continuacin un tramo de pendiente estrictamente positiva
ltimo otro tramo, que se extiende en (x2 , K), de pendiente negativa.
de los autovalores. Imponiendo
<
pendiente negativa en
en
(x1 , x2 ),
y por
0.6
0.4
x2
h =1.02
h =1.05
h =1.22
0.8
h =2.80
xiso
x1
cli
na
0.2
0.5
1.0
x
1.5
K
2.0
Figura 3.24: Puntos de corte de ambas isoclinas con distintas pendientes
y -isoclina:
r
d
x=x=a
bd
Consideramos ahora la ecuacin de la
Ya que
b = hd
tenemos:
r
x=a
1
h1
Es claro que para valores sucientemente pequeos de
la pendiente de la
negativa, y lo mismo ocurre para valores sucientemente grandes de

88
x-isoclina
es
x. Vamos a comprobar
UNED - UAb, 2011
que existen valores de

que para
h (1, 2)
tales que la pendiente es positiva. En efecto, recordamos
4
3 los autovalores tienen parte real positiva. En este caso,
h=
x-isoclina es:
!
2a 3
a2
r
1
2 =
K
3a
c
x = a 3,
para el
cual la pendiente de la
r
y (a 3) =
c
0

!

2 2a 3
2 3r
1
a

=
>0
3
K
c
3 3 K
de acuerdo a la condicin que hemos establecido para

Ilustramos este resultado representando la
y -isoclina,
a
K.
x-isoclina junto a 4 posibilidades para la

m < 0, m > 0 y m < 0, tal como
de forma que en los puntos de corte se alterna
se ve en la gura 3.24.
Vamos a comprobar que efectivamente se cumplen todas las hiptesis del teorema de
Hopf al producirse el cambio de signo en la parte real de los autovalores. Recordamos el
valor del trmino
entre parntesis al calcular los autovalores:
2
2 a
M = 1
h
hK
siendo
h =
b
d
(1, 2).
Sabemos que si
a
K
races positivas y distintas en el intervalo
1
< 3
3
(1, 2) :
1
h1
entonces
M (h)
tiene exactamente dos
MHhL
0.3
0.2
0.1
h1
h2
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
-0.1
-0.2
-0.3
Figura 3.25: Signo de la parte real de los autovalores
h1 la menor
q de estas races y ponemos = h h1
2
a
1 +h1 K +h11 1 y por tanto:
Denotamos por
M () =
2
+h1
Si
<0
entonces
M () < 0
Si
=0
entonces
M () = 0
Si
>0
entonces
M () > 0
Puesto que
b
d
= + h1
podemos expresar el sistema (3.6) como:

2
x
x = rx h1 K
y a2cx
+xi2
2
1 )x
y = dy 1 + (+h
a2 +x2
89
con lo cual se tiene
(3.7)
UNED - UAb, 2011
donde
a, c, d, r
estn jados y cumplen las condiciones sucientes de existencia de un
punto crtico interior. Por tanto
h1
existe y tambin est jado. Esto signica que (3.7) es
una familia de ecuaciones diferenciales dependientes del parmetro

para un determinado
donde
(, )
> 0.
Los autovalores de la matriz jacobiana de (3.7) en
se pueden expresar como:
1 = () + i()
2 = () i()
() = 2r M (). Entonces es claro que el signo de () es el mismo que
(0) 6= 0, pues cuando = 0, es decir h = h1 , el radicando toma el valor:
siendo
que
el de
8cd(b d)2
xy < 0
a2 b2
Vericamos por ltimo las tres condiciones adicionales exigidas por el teorema de Hopf
en su versin fuerte:
1. Las componentes de (3.7) son funciones analticas en las variables
x e y , pues se trata
de funciones racionales en las que no se anula el denominador.

2.
d()
d =0
> 0:
M (h1 ) = 0
3.
F=0
() tiene el mismo signo

h1 1 1 h21 . Adems h1 < 34
ya que
a
K=
es asintticamente estable. Cuando
=0
que
M (),
e imponiendo que
pues sabemos que
se tiene
M =0
4
3
> 0.
y los autovalores son
imaginarios puros:
= i
2(b d) p
2cdx y
ab
que como sabemos indica un centro para el sistema linealizado pero no nos informa
sobre el carcter del punto crtico del sistema (3.7).
Para analizar este comportamiento seguiremos el procedimiento expuesto en [Chen]. Introducimos el siguiente cambio de variables:
d
x0
bd
ap
d(b d)y 0
c
dx02 + b d 0
t
d(b d)
x = a
y =
t =
sustituyendo en el sistema (3.6) obtenemos:
!
r
p
ad d(b d) dx0
dx
dx dt0
d(b d) d
d
0
= 0
= 02
a
x =
x =
dt
dt dt
dx + b d dt0
bd
dx02 + b d dt0
q
r
d
0
d
a
x
x02
ca2 bd
d
ap
bd
0
0
= ra
x 1
d(b d)y
d
bd
K
c
a2 + a2 bd
x02
!
r
r
a
ap
cdx02
d
d
0
0
= ra
x 1
x
d(b d)y 0 02
bd
K bd
c
dx + b d
90
UNED - UAb, 2011
y simplicando, obtenemos para la primera ecuacin:
#
"
r
r
dx0
ar
r
ar
d
r
d
x02
x03 x02 y 0
= x0
x0 +
dt0
d
dK
b
d
b
d
(b
d)K
b
d
|{z} |
| {z }
{z
}
|
{z
}
A0
A2
A1
A3
Anlogamente, para la segunda ecuacin:
dy
dy dt0
d(b d) a p
dy 0
= 0
= 02
d(b d) 0
dt
dt dt
dx + b d c
! dt

2 d x02
p
ba
bdx02
a
ap
bd
0
0
d(b d)y d +
d(b d)y d + 02
=
d
c
c
dx + b d
a2 + a2 bd
x02
y =
=
que una vez simplicada se reduce a:

dy 0
= y 0 x02 1
0
dt
Renombrando las variables
x0 , y 0 , t0
como
x, y, t
se obtiene el sistema:

x = x A0 + A1 x + A2 x2 + A3 x3 x2 y x1 (x, y)
y =
y(x2 1) y2 (x, y)
siendo
A0 > 0, A1 < 0, A2 > 0, A3 < 0.
la forma S(1, y ) para (3.8), siendo
El punto crtico interior
= A0 + A1 + A2 + A3 =
F (x,
y)
br
d(bd)
es mayor que cero, pues al principio de este apartado establecimos que

existe
(3.8)
de (3.6) toma
a
K
d
bd , que
a
K
d
bd
>0
si
C1 . La matriz jacobiana de (3.8) evaluada en (1, y ) toma la forma:

A=
2A3 + A2 A0 1
2y
0
siendo sus autovalores:
q
2A3 + A2 A0 (2A3 + A2 A0 )2 8y
2
Es fcil comprobar que
2A3 + A2 A0
2ar
=
(b d)K
=
siendo
rb
d(b d)
r
r
d
+
bd bd d
!
r
2d
2ad
d
rb
1
=
M
b
bK b d
d(b d)
el trmino denido al principio de este apartado. As pues las siguientes condi-
ciones son equivalentes:
2A3 + A2 A0 = 0 M = 0
Probaremos a continuacin que si
b
= h = h1 = h h1 = 0
d
2A3 + A2 A0 = 0, entonces S(1, y ) es un punto crtico
estable de (3.8). En efecto, para ello tomamos la siguiente funcin de Dulac:
B = x2 y 1
91
UNED - UAb, 2011
donde
Bf ,
es una constante que se determinar ms adelante. Calculamos la divergencia de
siendo
f = (x1 , y2 ):
1 1
2
x y
1 +
x y 2
x
y

1
1 1
2
1
2 1 +
+ x2 y 1 2 + y
= y
x
x x
y
|{z}
=0

= x2 y 1 2A3 x3 + (A2 + )x2 (A0 + )
divBf
(x) = 2A3 x3 +(A2 +)x2 (A0 +), que es una cbica con coeciente dominante
negativo, es decir, que (x) cuando x . Vemos que si x = 1 entonces (x) = 0.
Vamos a escoger de forma que x = 1 sea precisamente el mximo relativo de la funcin
(x). Derivando e igualando a cero:
Ponemos
0 (x) = 6A3 x2 + 2(A2 + )x = 0

La solucin
00 (x1 ).
x1 = 0
es un mnimo relativo de
como fcilmente se comprueba evaluando
La otra solucin es:
x2 =
que es un mximo relativo de
poniendo
x2 = 1
A2 +
3A3
lo cual se comprueba sin ms que evaluar
00 (x2 ).
Im-
obtenemos:
= 3A3 A2
con lo que la funcin
toma la forma:
(x) = 2A3 x3 + (A2 3A3 A2 )x2 + 3A3 + A2 A0 = 2A3 x3 3A3 x2 + A3

y segn el anlisis que acabamos de hacer,
(x) 6 0
para todo
x > 0.
Grcamente:
HxL
3
2
1
0.5
1.0
1.5
-1
-2
-3
Figura 3.26: Estudio de las condiciones de Bendixson-Dulac
Aplicamos el corolario al teorema de Bendixson-Dulac y concluimos que el sistema
2A3 + A2 A0 = 0, y por tanto tampoco las tiene

de = 0. Falta vericar que las rbitas en este caso
(3.8) no tiene rbitas peridicas para

el sistema (3.6) en el caso particular
tienden asintticamente hacia el punto crtico interior, para lo cual analizamos el ujo del
campo de pendientes en la frontera de una caja que contiene a
92
S(1, y ).
UNED - UAb, 2011
y
2.0
yD
DH1,yD L
1.5
EHxB ,yB L
1.0
y*
H1,y* L
0.5
xB
0.0
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Figura 3.27: Flujo entrante a una caja (conjunto compacto)
En primer lugar se escoge un valor para
xB > 1
tal que
A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B
sea negativo. Esto puede hacerse siempre, puesto que el coeciente del trmino dominante,
A3 , es negativo. Por tanto es inmediato que sobre los puntos de la recta x = xB se cumple
x = x(A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B ) x2 y < 0, lo cual est representado en el grco por
medio de echas entrantes (hacia la izquierda) a la caja.
El tramo
DE
es el segmento de la recta
y = yB x + xB ,
de pendiente
1.
Vamos
a calcular el valor absoluto de la pendiente del campo de vectores en cualquier punto del
segmento:

dy
y(x2 1)
= y =
dx x
yx2 x(A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B )
tomamos un valor
yB
tal que:
yB > m
ax
x[0,xB ]

x(A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B )
de forma que:

dy y(x2 1)
<
dx
yx2 yB
y ya que en el segmento
DE
y > yB podemos poner:

dy y(x2 1)
<
=1
dx
yx2 y
se tiene
as que el ujo ser siempre entrante en el segmento
DE , que precisamente tiene pendiente
1.
Por ltimo, en el tramo horizontal (frontera superior de la caja) se tiene que
lo que
y < 0.
x61
por
Esto se ha representado por medio de echas verticales hacia abajo.
Dado que los ejes coordenados son conjuntos invariantes de la ecuacin (3.8), se concluye que la caja representada tambin es positivamente invariante para (3.8). Como se
C1
(1, y ). Y ya que el sistema (3.8) se obtuvo a partir de (3.6)
puede tomar una caja arbitrariamente grande, se concluye que cualquier trayectoria en
converge asintticamente hacia
93
UNED - UAb, 2011
por medio de un cambio de variables suave, se concluye que
F (x, y)
tambin es un punto
crtico asintticamente estable, en el caso de autovalores imaginarios puros (
= 0),
para
la ecuacin (3.6).
Una vez vericadas todas las condiciones del teorema de Hopf, hay que tener en cuenta
que este es un teorema de naturaleza
local. Efectivamente, lo que hemos probado es que
para valores positivos y sucientemente pequeos de
el punto crtico inestable
F (x, y)
est rodeado por (al menos) un atractor peridico. El teorema de Hopf no nos proporciona
informacin de carcter
global, por ejemplo sobre la unicidad de este atractor peridico,
o sobre su comportamiento para valores de

La
existencia
arbitrariamente grandes.
del atractor, en nuestro caso particular de respuesta de Holling tipo
3, para valores arbitrariamente grandes de
es decir, sucientemente lejos del punto de
bifurcacin, se puede consultar en la referencia [Chen], en la pg. 83. A grandes rasgos, la

demostracin exige como hiptesis que
2A3 + A2 A0 =
2A3 + A2 A0 > 0.
En nuestro caso se tiene:
rb
rh
M (h) =
M (h) > 0
d(b d)
d(h 1)
(0, 0) y en R(x+ , 0) para
0, y un punto crtico inestable en S(1, y ). Construimos una regin anular
en este caso recordamos que hay dos puntos crticos estables en

cierto valor
x+ >
S,
que rodea a
no contiene puntos crticos y que es positivamente invariante, es decir,
el ujo es entrante a travs de todas las fronteras de
G.
Entonces, como consecuencia del
teorema de Poincar-Bendixson, se concluye que debe haber al menos una curva cerrada
que es un ciclo lmite comprendido en la regin anular
Para probar la
G.
unicidad del atractor global en este caso particular nos remitimos de
nuevo a la referencia [Chen], en las pgs. 84 y 85. En esencia el procedimiento consiste

en realizar un nuevo cambio de variable en la ecuacin (3.8), que la transforma en una
ecuacin de Lienard (ver [Verhulst], pg. 51). Entonces se aplica un teorema de unicidad
probado en [Zhang] y se obtiene la unicidad de nuestro atractor global.
Una vez probadas la existencia y unicidad globales, la consecuencia necesaria es que
h (h1 , h2 ) en los cuales el

h = h1 aparece el atractor peridico ya que se
cumplen las hiptesis del teorema de Hopf. En h = h2 los autovalores del sistema linealizado
d
satisfacen
d < 0 y se tiene una bifurcacin de Hopf en secuencia inversa, lo que tambin
el atractor peridico existe y es nico, slo para valores de

punto crtico interior
es inestable. En
se denomina bifurcacin de Hopf
subcrtica. El trmino subcrtica no tiene que ver con
el hecho de que la rbita peridica que rodea al punto crtico sea estable o inestable, sino
con que la rbita peridica exista para valores del parmetro
mayores (supercrtica) o
menores (subcrtica) que el valor que toma en el punto de bifurcacin. El diagrama de

bifurcacin toma la forma:
R
Familia de sol. peridicas
asint. estables
Hopf superc.
P asint.est.
Hopf subc.
P inestable
=0
P asint.est.
=h2 -h1
=h - h1
Figura 3.28: Diagrama de bifurcacin
94
UNED - UAb, 2011
En esta gura el eje vertical representa el tamao de las rbitas peridicas que surgen,
p.ej. sera el mximo de las distancias entre dos puntos distintos de la rbita, es un concepto
anlogo al de eje mayor de una elipse, aunque nuestras rbitas peridicas, claro est, no
tienen porqu ser elipses.
A la derecha de
h2
el punto crtico
recupera su estabilidad global (hablamos de
colisin de la rbita peridica con el punto crtico
F)
y no existen por tanto rbitas
peridicas para la ecuacin (3.6).

Para nalizar este captulo presentamos un ejemplo numrico a partir de los siguientes
valores:
a = 0,25; c = 1; d = 1; r = 1; k = 2; b = hd. En este

r
2
1
0,25
M = 1
h
h
h1
que se anula en los puntos
h1 = 1,07268
autovalores, que denotamos con la letra
h1
N = M2
h
que se anula para
h > h0 .

1
8
=
h1
h0 = 1,03735.
h2 = 1,70152. Por
N , toma la forma:
2
0,25
1
h
h
1
h1
caso
toma la forma:
otro lado, el radicando de los
!2
Es inmediato comprobar que
h1
N >0
si
h < h0
N <0
si
Representamos el mapa de fase para distintas elecciones del parmetro

mismo, para distintas elecciones del parmetro
La expresin de los autovalores queda reducida a:
rM
=
2

1
8
h1
h,
o lo que es lo
= h h1 :
h = 1,02 ( = 0,05268) los dos autovalores son reales y negativos, ya que

h < h0 y por tanto el radicando de los autovalores, N , es positivo. Esto quiere decir
que F es un nodo y las trayectorias convergen sin describir espirales.
Para
Para
h = 1,05 ( = 0,02268) los autovalores son complejos, ya que h > h0 y por

N < 0. Sin embargo, como se sigue cumpliendo h < h1 , todava no se
consiguiente
ha producido la bifurcacin de Hopf. Los autovalores tienen partes reales negativas,

el punto
es una espiral estable, y las trayectorias convergen en espiral hacia l.
1.0
1.0
=-0.05268
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
95
1.0
1.5
2.0
=-0.02268
0.8
0.5
1.0
1.5
2.0
UNED - UAb, 2011
1.0
1.0
=0.00732
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
2.0
=0.14732
0.8
0.5
1.0
1.5
2.0
1.0
1.0
=0.57732
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
2.0
=0.51732
0.8
0.5
1.0
1.5
2.0
1.2
1.2
=0.92732
=1.72732
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
2.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Figura 3.29: Doble bifurcacion de Hopf (supercrtica y subcrtica) en el modelo de respuesta

funcional de Holling tipo 3
En
h = 1,22 ( = 0,14732) se ha producido la bifurcacin de Hopf y aparece un nodo
inestable rodeado por un atractor cclico.
Para
h = 1,65 ( = 0,57732),
valor relativamente prximo a
h2 ,
el atractor cclico ve
reducido su tamao.
Para
h = 1,69 ( = 0,61732),
la trayectoria circular est a punto de colapsar en el
punto crtico.
96
UNED - UAb, 2011
h = 2,80 ( = 1,72732) el comportamiento cclico se ha desvanecido ya que

h > h2 y los autovalores vuelven a tener parte real negativa. Por ello el punto crtico
F es estable. Adems, como el radicando N tambin es negativo, los autovalores son
complejos y F es una espiral estable. En otras palabras, todas las trayectorias tienden
en espiral a F .
Para
Es importante hacer notar que este efecto en el cual el comportamiento peridico aparece y
luego se desvanece para valores crecientes de
no puede ocurrir en la respuesta funcional
de tipo 2 (saturada), y se presenta solamente en la respuesta de tipo 3.

En este captulo hemos concluido el estudio de sistemas autnomos en 2 especies. Al
considerar trminos de interaccin no lineales hemos obtenido comportamientos en las
soluciones que no se pueden dar en el caso lineal de Lotka-Volterra, tales como atractores
cclicos y bifurcaciones de Hopf (supercrticas, subcrticas y degeneradas). Tambin se ha
estudiado el caso en el que se producen dos bifurcaciones de Hopf, una supercrtica y
otra subcrtica, de forma que el atractor estable slo existe para valores del parmetro
comprendidos en un determinado intervalo.
Adems se mantienen las situaciones ya estudiadas en el caso lineal: puntos crticos
interiores y en la frontera, estables e inestables, etc. No obstante, en el caso no lineal, se ha
renado el estudio de la estabilidad global de los puntos crticos por medio del estudio del
ujo entrante a una caja compacta (
owbox analysis en ingls), as como de los autovectores
estables e inestables del punto crtico.

Los trminos de interaccin no lineal se han modelado por medio de funciones de
respuesta, de las cuales se han estudiado las ms conocidas (Gause, Holling,...). Es necesario
comentar de todas formas que existen otras respuestas funcionales en la literatura, que
seran merecedoras de un estudio detallado en un trabajo de mayor extensin. Entre las
principales (ver [Brauer], pg. 182) se encuentran las estudiadas por:
Ivlev
Rosenzweig
Rosenzweig-McArthur
En general podemos armar que asumiendo hiptesis razonables sobre las funciones de
respuesta, de forma que tengan consistencia fsica y biolgica, se obtiene una idea bastante
precisa de cul puede ser el comportamiento a largo plazo de las soluciones de un sistema
con 2 especies. En el prximo captulo veremos que la situacin es muy distinta cuando
consideramos un nmero de especies
97
n > 2.
UNED - UAb, 2011
Captulo 4
Ecuaciones de Lotka-Volterra para
ms de dos especies
Hasta el momento se han estudiado las propiedades y comportamiento de sistemas con
a lo sumo dos especies distintas. En este captulo abordamos el estudio de sistemas con
poblaciones, en el caso en el que las interacciones entre ellas son lineales. Se trata por
tanto de una generalizacin de las ecuaciones de Lotka-Volterra al caso de dimensin
n.
4.1. La ecuacin general de Lotka-Volterra

La ecuacin general de Lotka-Volterra para
poblaciones toma la forma:
n

X
x i = xi ri +
aij xj ;
i = 1, , n
(4.1)
j=1
Donde
xi
representa el nmero (o densidad) de individuos de cada especie,
ri
son las tasas
aij describen el efecto que

aij > 0 si la presencia de la
aij < 0 si lo inhibe. Si aij = 0, signica
intrnsecas de crecimiento o decrecimiento y los coecientes

produce la especie
especie
j -sima
sobre la
i-sima.
favorece el crecimiento de la especie
que la especie
Se tiene que
i,
no tiene ningn efecto sobre la
es decir, se podra tener
aji 6= 0.
i.
Esto no implica la armacin recproca,
La matriz
A = (aij )
recibe el nombre de
En el caso
matriz de interaccin.
n-dimensional
no hablamos de plano de fase sino de espacio de fase. Puesto
que ninguna especie puede tener un nmero negativo de individuos, el espacio de fase es el
conjunto:
{x = (x1 , , xn ) Rn : xi > 0
para
i = 1, , n}
La frontera del espacio de fase est incluida en el conjunto de (hiper)planos coordenados,

cada uno de ellos de ecuacin
especie
entonces
xi = 0.
Este plano corresponde a los estados en los que la
est ausente. Cada plano es un conjunto invariante de (4.1), ya que si
xi (t) = 0
para todo
xi (t0 ) = 0,
(no se permite la inmigracin en el modelo de Lotka-
Volterra). Como consecuencia, la frontera del espacio de fases es un conjunto invariante
98
de (4.1), y por tanto tambin lo es el interior del mismo, que recibe el nombre de primer
hiperoctante u ortante, y que denotamos por
C1 :
C1 = {x = (x1 , , xn ) Rn : xi > 0
Se tiene por tanto que si
xi (t0 ) >,
xi (t) > 0
entonces
para
i = 1, , n}
para todo valor de
t,
aunque
xi (t)
puede aproximarse asintticamente a cero lo cual a efectos prcticos signica la extincin

de la especie
xi .
A diferencia de las ecuaciones de Lotka-Volterra en 2 dimensiones, de las cuales se ha

dado una clasicacin completa en captulos anteriores, existen numerosas cuestiones abiertas en sistemas de dimensin superior. Incluso en el caso de 3 dimensiones se encuentran
ejemplos de evolucin catica en el sistema. Esto signica que se dan situaciones en las
cuales el comportamiento asinttico consiste en oscilaciones muy irregulares, extremadamente sensibles a las condiciones iniciales, e imposibles de predecir.
No obstante existen algunos resultados generales para la ecuacin (4.1) que describiremos a continuacin.
4.2. Puntos crticos interiores

Los puntos crticos de (4.1) en
ecuaciones con
C1
son las soluciones positivas del sistema lineal de
incgnitas:
ri +
n
X
aij xj = 0
(4.2)
j=1
Ntese que los puntos crticos que se encuentran sobre los planos frontera se pueden encontrar resolviendo el mismo sistema, ya que la restriccin de (4.1) a una o varias ecuaciones
del tipo
xi = 0
Teorema:
C1
sigue siendo un sistema de Lotka-Volterra.
contiene puntos de
-lmite
-lmite
si y slo si (4.1) tiene un punto
crtico interior.
Demostracin:
Obviamente, si el sistema tiene un punto crtico interior, dicho punto
crtico coincide con su
-lmite
-lmite.
Queda por probar la implicacin en el otro
sentido. Suponemos por tanto que no existe ningn punto crtico interior, es decir, que
(4.2) no tiene ninguna solucin estrictamente positiva.
Denimos la aplicacin
x 7 L(x)
yi = ri +
dada por:
n
X
aij xj
i = 1, , n
j=1
Es claro que el conjunto
K = L(C1 )
no corta al origen, pues hemos supuesto por hiptesis
que no hay puntos crticos interiores. Adems
es abierto, pues
C1
lo es, y
es una
aplicacin abierta, ya que es compuesta de una aplicacin lineal en dimensin nita y una
traslacin. Veamos tambin que
99
es convexo. En efecto, sean
y, z K .
Es decir que
UNED - UAb, 2011
existen
(1 , , n ) C1
(1 , , n ) C1
yi = ri +
zi = ri +
tales que:
n
X
j=1
n
X
aij j
aij j
j=1
y + (1 )z K ,
hay que probar que
yi + (1 )zi = ri +
con
n
X
(0, 1).
Para cada componente tenemos:
aij j + (1 )ri +
j=1
= ri +
n
X
n
X
aij (1 )j
j=1
aij [j + (1 )j ]
j=1
y 1 son estrictamente positivos se tiene que

Pnj + (1 )j j > 0, es
decir, (1 , , n ) C1 y por tanto yi + (1 )zi = ri +
j=1 aij j y + (1 )z K .
y como
Como se cumplen todas las hiptesis, aplicamos el teorema de Hahn-Banach en su forma

geomtrica [Valdivia 2], pg. 167 y siguientes, y hallamos un hiperplano
origen pero es disjunto con
tal que
n.
cy > 0
donde
K . Esto signica que para cada y K
que contiene al
existe un vector
c H
denota el producto escalar convencional (eucldeo) en dimensin
Para que el signo sea positivo hay que escoger
de forma que est situado en el mismo
lado del hiperplano (ver [Valdivia 2], pg. 183), que el conjunto
K.
Ponemos
V (x) =
que est bien denida en
(4.1) en
C1
C1
ci log xi
y es continuamente diferenciable. Si
x(t)
es una solucin de
se tiene:
V (x(t)) =
dV (x(t))
dt
ci log xi (t)
X x i (t) X
=
ci
=
ci yi = cy > 0
xi (t)
Entonces podemos aplicar el teorema de Lyapunov y obtenemos:
n
o
(x) C1 z C1 : V (z) = 0 =
es decir,
(x) = ,
lo cual naliza la demostracin.
Como consecuencia tenemos que si (4.1) no tiene puntos crticos interiores, entonces es
de tipo gradiente en
C1 , ya que V (x), tal como se acaba de denir, es estrictamente positiva.
Esto quiere decir que toda solucin del sistema describe una trayectoria ascendente a travs
de
V (x).
Por la teora elemental de sistemas de ecuaciones lineales sabemos que (4.2) tiene a
lo sumo una solucin en
C1 ,
salvo en el caso degenerado (compatible indeterminado) con
Rn . En este
caso puede ocurrir que haya un conjunto innito (continuo) de soluciones en C1 .
Supongamos que existe un nico punto crtico en C1 , al que llamamos p. Vamos a
probar que si x(t) es una solucin en C1 , que no tiende asintticamente hacia la frontera
ni hacia el innito, entonces su promedio temporal converge hacia p.
det A = 0,
100
en el cual el conjunto solucin es el trasladado de un subespacio de
UNED - UAb, 2011
Teorema:
todo
Si existen constantes positivas
t > 0,
C1 ,
es el nico punto crtico de (4.1) en
1
T T
Puesto que
para todo
entonces
lm
Demostracin:
a < xi (t) < A
tales que
i = 1, , n
xi (t)dt = pi
0
yi =
x i
xi
d
dt
(log xi )
podemos escribir (4.2) de la forma:
X
d
(log xi ) = ri +
aij xj
dt
j=1
t entre 0 y T :
T
T
n
X
d
T
(log xi ) dt = [ri t]0 +
xj (t)dt
aij
0
0 dt
j=1
T
n
X
xj (t)dt
log xi (T ) log xi (0) = ri T +
aij
Integramos respecto a
log xi (T ) log xi (0)

T
Ponemos
T > 0.
1
T
= ri +
j=1
n
X
aij
j=1
1
T
xj (t)dt
0
xj (t)dt. Vamos a comprobar que a < zj (T ) < A para todo j

efecto, ya que xj (t) > a y xj (t) < A se tiene:
1 T
1 T
zj (T ) =
xj (t)dt >
adt = a zj (T ) > a
T 0
T 0
1 T
1 T
xj (t)dt <
Adt = A zj (T ) < A
zj (T ) =
T 0
T 0
zj (T ) =
En
Consideramos ahora una sucesin
Tk .
Puesto que la sucesin
z1 (Tk ) es
Tk1 tal
cierre es un compacto, y por tanto podemos extraer una subsucesin

es convergente a
z1
(este lmite es nico por ser
topolgico de Hausdor ). Entonces

extraer una subsucesin de
Tk1 ,
z2 (Tk1 )
C1 ,
y todo
acotada su
que
z1 (Tk1 )
con la topologa usual, un espacio
es una sucesin acotada, por lo que podemos
que llamamos
Tk2 ,
tal que
z2 (Tk2 )
es convergente a
z2.
Procedemos por recurrencia y nalmente hallamos una subsucesin, que volvemos a llamar
Tk ,
tal que
zj (Tk ) z j
para todo
j.
Entonces la sucesin
damos que
xi (t)
log xi (Tk ) log xi (0)
tambin es acotada para todo
no tiende ni a cero (frontera de
C1 )
deducido:
i,
pues recor-
ni a innito. Puesto que habamos
X
= ri +
aij zj (Tk )
Tk
j=1
si tomamos el lmite cuando
Tk
en ambos miembros obtenemos:
0 = ri +
n
X
aij z j
j=1
101
UNED - UAb, 2011
z = (z 1 , , z n ) es un punto crtico de (4.1). Como z j > a > 0 para cada j , el

punto z ha de estar en C1 , y como p era por hiptesis el nico punto crtico de (4.1), se
concluye que z = p, es decir:
1 T
xi (t)dt = pi
lm
T T 0
as que
lo cual concluye la demostracin.

Respecto a la estabilidad global del punto crtico interior
caso de
p,
podemos generalizar al
dimensiones el teorema de Goh dado en el captulo 3:
Teorema (Goh):
Supongamos que el sistema de Lotka-Volterra en
dimensiones (4.1)
A1 r
p=
C1 . El punto crtico p es globalmente
C1 si existe una matriz diagonal D, con todos sus elementos positivos, tal
AD + DAT es denida negativa, es decir que todos sus autovalores tienen parte real
tiene un nico punto crtico interior

estable en
que
negativa.
Demostracin:
Ver la referencia [Baigent 1], pg. 21.
4.3. Las ecuaciones de Lotka-Volterra para cadenas trcas

Estudiamos en este apartado las cadenas trcas (
food chains )
de
especies, en las
cuales la primera especie es presa de la segunda, la segunda de la tercera, y as sucesiva-
n-sima especie, situada en la cima de la pirmide alimenticia, que

(n 1)-sima sin ser depredada ella misma. En la naturaleza existen ejemplos
trcas de hasta n = 6 especies.
mente hasta llegar a la

depreda a la
de cadenas
Considerando que existe competencia interespecie de cada poblacin con su depredador

o presa inmediata, que adems existe competencia intraespecie para cada poblacin, y
asumiendo coecientes de interaccin constantes, el conjunto de ecuaciones toma la forma:
x 1 = x1 (r1 a11 x1 a12 x2 )

x j = xj (rj + aj,j1 xj1 ajj xj aj,j+1 xj+1 ) j = 2, , n 1
x n = xn (rn + an,n1 xn1 ann xn )
Con todos los coecientes
rj
aij
estrictamente positivos. El modelo con
n = 2
(4.3)
no es
ms que la ecuacin depredador-presa de Lotka-Volterra para dos especies, ya estudiada

en el captulo 2. En dicho caso
n=2
se prob por el mtodo de Lyapunov que si existe
un punto crtico interior, ste es globalmente estable. Veremos que en el caso general de
poblaciones se verica el mismo resultado.
Teorema:
p, entonces p
p cuando t .
Si (4.3) tiene un punto crtico interior,
es decir, toda trayectoria en
Demostracin:
C1
converge a
es globalmente estable,
Reescribimos (4.3) de la forma
x i = xi wi
i = 1, , n
Consideramos la funcin
V (x) =
ci (xi pi log xi )
i
102
UNED - UAb, 2011
donde las constantes
ci
se determinarn ms adelante, de forma que
sea una funcin de
Lyapunov. Calculamos su derivada temporal:
V =

ci
i
Puesto que
x i
x i pi
xi

=
ci (xi wi pi wi ) =
ci (xi pi ) wi
es un punto crtico de (4.3) se cumple:
r1 = a11 p1 + a12 p2
rj = aj,j1 pj1 ajj pj aj,j+1 pj+1
rn = an,n1 pn1 ann pn
lo cual nos permite expresar las
wj
j = 2, , n 1
como:
w1 = a11 (x1 p1 ) a12 (x2 p2 )

wj = aj,j1 (xj1 pj1 ) ajj (xj pj ) aj,j+1 (xj+1 pj+1 )
wn = an,n1 (xn1 pn1 ) ann (xn pn )
Escribiendo
yj = xj pj
se tiene:
w1 = a11 y1 a12 y2
wj = aj,j1 yj1 ajj yj aj,j+1 yj+1
wn = an,n1 yn1 ann yn
j = 2, , n 1
de forma que:
n
X
cj yj wj
j=1
= c1 y1 w1 +
n1
X
cj yj wj + cn yn wn
j=2
= c1 a11 y12 c1 a12 y1 y2 +
n1
X
cj aj,j1 yj1 yj
j=2
n1
X
n1
X
cj ajj yj2
j=2
cj aj,j+1 yj yj+1 + cn an,n1 yn1 yn cn ann yn2
j=2
n
X
cj ajj yj2
j=1
n
X
cj ajj yj2
j=1
n1
X
cj aj,j+1 yj yj+1 +
j=1
j=2
n1
X
n1
X
cj aj,j+1 yj yj+1 +
j=1
Ahora escogemos las constantes
cj
n
X
cj aj,j1 yj1 yj
cj+1 aj+1,j yj yj+1
j=1
de forma que cumplan:
cj aj,j+1 = cj+1 aj+1,j

as que:
V =
n
X
j=1
103
cj ajj yj2 =
n
X
cj ajj (xj pj )2 6 0
j=1
UNED - UAb, 2011
Como la derivada temporal es no positiva en todo punto, aplicamos el teorema de Lyapunov
x(t) en C1 :
n
o
(x) C1 = (x) z C1 : V (z) = 0 = {p}
y obtenemos que para cualquier rbita
x = p es solucin de (4.3) concluimos que para toda rbita del primer hiperoctante,
tiene que (x) = {p}.
y ya que
C1 ,
se
4.4. El principio de exclusin

n
El principio de exclusin establece que si

recursos, con
m < n,
poblaciones dependen linealmente de
entonces al menos una de las poblaciones debe extinguirse. Es decir,
que si hay ms poblaciones que recursos (nichos ecolgicos), dicha situacin no puede
mantenerse en el largo plazo. Vamos a justicar este hecho.
Denotamos por
R1 , , Rm
los recursos disponibles. Al ser lineal la dependencia de las
poblaciones con respecto a los recursos, la tasa de crecimiento per capita de cada especie
es:
x i
= bi1 R1 + + bim Rm i
xi
donde la constante
de recursos).
Rk
i = 1, , n
(4.4)
es la tasa de decrecimiento intrnseca de cada especie (en ausencia
es la abundancia del
eciencia con la que la
i-sima
k -simo
recurso, y el coeciente
especie saca provecho del
La abundancia de los recursos,
Rk ,
k -simo
bik
da cuenta de la
recurso.
depende de la densidad de cada poblacin, pues a
ms individuos consumiendo el recurso, menos cantidad habr disponible. Si esta dependencia tambin es lineal, se tiene:
Rk = Rk
xi aki
i
siendo
Rk
aki
constantes positivas. En este caso la ecuacin (4.4) es un caso particular de
la ecuacin de Lotka-Volterra (4.1). Sin embargo, no es necesario asumir una dependencia

lineal de los recursos con respecto a las densidades de poblacin, basta con postular que
los recursos no son ilimitados (pueden agotarse) y por tanto las densidades
xi
no pueden
crecer hasta el innito.

Construimos el siguiente sistema (lineal homogneo) de ecuaciones:
n
X
ci bij = 0 j = 1, , m
i=1
Puesto que
n > m,
tenemos menos ecuaciones que incgnitas, as que existir al menos
una solucin no trivial
(c1 , , cn ).
Ponemos:
n
X
ci i
i=1
Excluimos el caso
= 0 y asumimos sin prdida de generalidad que > 0, ya que si < 0,

(c1 , . . . , cn ), que tambin es solucin del sistema homogneo, para
basta tomar el vector
104
UNED - UAb, 2011
obtener
> 0.
Partimos de las ecuaciones (4.4) y razonamos de la siguiente manera:
x i
xi
x i
ci
xi
X x i
ci
xi
= bi1 R1 + + bim Rm i
= ci bi1 R1 + + ci bim Rm ci i
=
ci bi1 R1 + +
= R1
ci bim Rm
ci bi1 + + Rm
ci i
ci bim
| {z }
| {z }
=0
=0
=
Entonces tenemos:
ci
i
Integrando respecto al tiempo entre
ci
d
[log xi ] =
dt
T:
X T d
X
d
[log xi ] dt =
[log xi ] dt =
ci
ci [log(xi )]T0
dt
dt
0
i
i

X
xi (T ) ci
xi (T ) X
=
=
log
=
ci log
xi (0)
xi (0)
i
i
Y xi (T ) ci
= log
= T
xi (0)
i
Por tanto:
Y xi (T ) ci
xi (0)
i
y haciendo
C=
ci
i [xi (0)]
= eT
se tiene:
[xi (T )]ci = CeT
T , el miembro de la derecha se hace cero. Recordando que

xi (T ) estn acotadas (pues hemos partido de esa
posibilidad es que para algn ndice i se tenga:
Al tomar el lmite cuando
en el miembro de la izquierda todas las

hiptesis), la nica
lm inf xi (T ) = 0
T
es decir, que la especie correspondiente al ndice
i termina por extinguirse, tal como arma

lm inf xi (T ) = 0, y no lm xi (T ) = 0,
el principio de exclusin. El hecho de que tomemos
signica que la evolucin de la especie podra no ser uniforme hacia el cero, sino constar
de ciclos con mximos y mnimos, donde los mnimos cada vez decrecen ms. En uno de
los ciclos, la especie no es capaz de recuperarse de su mnimo y termina por extinguirse.
105
UNED - UAb, 2011
4.5. Sistemas Lotka-Volterra competitivos

Consideramos ahora la ecuacin de Lotka-Volterra:
n

X
x i = xi ri
aij xj = Fi (x);
i = 1, , n
(4.5)
j=1
aij > 0
con la condicin
para
1 6 i, j 6 n.
Esto signica que cada especie compite con
todas las dems, incluida ella misma, por los recursos del sistema.
En primer lugar si existe un ndice
xi (t) 0
cuando
para el cual
ri 6 0,
entonces necesariamente
puesto que
n

X
x i = xi ri
aij xj 6 aii x2i 6 0
j=1
donde la igualdad se cumple si y slo si
en la clausura de
C1 ,
xi = 0. Y, como sabemos, una rbita que comienza
no puede abandonar dicho conjunto.
En lo sucesivo supondremos que
ri > 0
para todo
i,
es decir, que en ausencia de
competidores, cada especie evoluciona hasta estabilizarse en su correspondiente capacidad

de soporte
Ki =
ri
aii
> 0.
Como consecuencia inmediata tenemos que, en esta situacin, el
origen es un nodo inestable.
Lema:
Si
aij > 0
Demostracin:
ri > 0,
entonces todas las trayectorias de (4.5) estn acotadas.
Sabemos que la clausura de
x i = ri xi xi
n
X
C1
es invariante y adems:
aij xj 6 ri xi aii x2i = xi (ri aii xi ) < 0
si
j=1
es decir, que el crecimiento de
umbral, por lo cual
xi
xi
xi
i = 1, , n.
se vuelve negativo si
est acotado para cada
xi >
ri
aii
supera un determinado valor
Recordamos del modelo competitivo de Lotka-Volterra en dos especies, que si no exista

un punto crtico interior, entonces necesariamente una especie se extingua y la otra (la
especie dominante) alcanzaba su capacidad de soporte. Vamos a generalizar este argumento
para el caso de
Lema:
especies.
Si en el sistema (4.5) los coecientes cumplen las condiciones

A)
B)
rj
ajj
rj
ajj
<
>
ri
,
aij
ri
,
aij
16i<j6n
n>i>j>1
entonces el sistema (4.5) no tiene ningn punto crtico interior.
106
UNED - UAb, 2011
Demostracin:
Un punto crtico interior
debe satisfacer
ain
ai1
p1 + +
pn = 1,
ri
ri
as que tenemos las
entonces, si
n1
a11 ai1
r1
ri
i = 1, , n
relaciones siguientes:

p1 + +
a1n ain
r1
ri

i = 2, , n
pn = 0,
i = n:

a11 an1
r1
rn

p1 + +
a1n ann
r1
rn

pn = 0
Cada uno de los trminos entre parntesis es negativo, por hiptesis, as que se debe tener
necesariamente
pi = 0
para todo
i,
es decir
p = 0,
que no es un punto interior, lo cual
concluye la demostracin.
El siguiente resultado generaliza el ya probado para dos especies, es decir, que en

ausencia de puntos crticos interiores, todas las especies se extinguen necesariamente menos
una de ellas (la dominante) que alcanza su capacidad de soporte.
Teorema:
Suponiendo que se cumplen las condiciones A) y B) establecidas en el lema
anterior, el punto
r1
a11 , 0,
,0
es globalmente estable en
C1 ,
es decir, toda trayectoria
tiende asintticamente hacia dicho punto crtico.
Demostracin:
Ver referencia [Baigent 1], pgs. 38 a 40.
Es conveniente aclarar que el hecho de que la especie dominante sea
x1
viene motivado
por la eleccin de coecientes que se ha hecho en las condiciones A) y B). Obviamente se

puede construir un modelo en el que la especie
k = 1, , n,
xk
sea la dominante, para cualquier ndice
sin ms que realizar una permutacin de ndices.
Tambin es interesante constatar es que no todo sistema competitivo en
variables,
tiene una dinmica simple a largo plazo, es decir, no todos los sistemas evolucionan hacia
un punto crtico o una rbita estacionaria. S. Smale mostr, en los aos 1970, ejemplos
de sistemas con interaccin no lineal (es decir, no de tipo Lotka-Volterra), en los cuales
el comportamiento asinttico puede ser arbitrariamente complejo. Los estudios de Smale
demostraron que esto es especialmente patente en los casos con
n > 4.
4.6. Un modelo de competicin cclica

Hemos visto ms arriba que si en un modelo de cadena trca de Lotka-Volterra existe
un punto crtico interior, entonces este punto es globalmente estable. Vamos a ver que esto
no se cumple para modelos lineales de interaccin competitiva, es decir, cuando
especies
no se depredan entre s, pero compiten por uno o varios recursos comunes.

Cuando hay dos especies implicadas, recordamos que poda darse el caso biestable, en
el cual una especie prevaleca (la dominante) sobre otra que se extingua, aunque existiera
un punto crtico interior.
Para tres o ms especies puede darse un comportamiento radicalmente diferente, de
carcter cclico. Al principio parece como si la especie 1 fuera a ser la nica superviviente,
107
UNED - UAb, 2011
pero su densidad desciende bruscamente y su papel lo asume la especie 2, que domina el

ecosistema durante algn tiempo, hasta que su poblacin colapsa y emerge la poblacin
3, que aparentemente ser el ganador nal de la competicin. Sin embargo la poblacin 3
tambin cede su lugar a la 1, y as comienza un nuevo ciclo. Los periodos de tiempo durante
los cuales una especie domina se van haciendo cada vez ms grandes, pero de repente, y sin
que se produzca inuencia del exterior, la especie dominante pierde su lugar privilegiado
y lo cede a una de sus competidoras.
Vamos a modelar este comportamiento cclico para una interaccin entre tres especies
dada por la ecuacin:
x 1 = x1 (1 x1 x2 x3 )
x 2 = x2 (1 x1 x2 x3 )
x 3 = x3 (1 x1 x2 x3 )
donde
0 < < 1 <
+ > 2.
(4.6)
Estas restricciones de los parmetros son muy
articiales en el sentido de que no encontramos un modelo real en la naturaleza que se

ajuste a esta ecuacin. Sin embargo, esta primera aproximacin nos introduce en el tipo
de clculos, y nos muestra algunos resultados que se dan en modelos ms realsticos. Ante
todo, es inmediato comprobar que la ecuacin (4.6) es cclica ya que si realizamos una
permutacin (positiva) de ndices entre
x1 , x2
x3 ,
la ecuacin no cambia. Este hecho
simplica enormemente los clculos, y lo utilizaremos tambin ms adelante.
Denicin:
Una matriz
n n se llama circulante si es de
c1 c2 c3
cn
cn c1 c2 cn1
..
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
c2 c3 c4
c1
la forma:
es decir, que la permutacin cclica de los elementos de una la origina los elementos de la
la siguiente.
Teorema:
Denotamos por
r=e
2i
n
la raz
n-sima
de la unidad. Los autovalores de la
matriz cclica tienen la forma:
k =
n
X
cj r(j1)k
k = 0, , n 1
j=1
y los autovectores son:

yk = 1, rk , r2k , , r(n1)k
Demostracin:
c1
c2
cn c1
cn1 cn
..
.
.
.
.
c2
c3
108
Basta comprobar que
c3 . . .
c2
c1
.
.
.
c4
cn
cn1
cn2
.
.
.
c1
1
rk
r2k
Ayk = k yk .

.
.
.
r(n1)k
En efecto se tiene:
c1 + c2 rk + c3 r2k + + cn r(n1)k
cn + c1 rk + c2 r2k + + cn1 r(n1)k
cn1 + cn rk + c1 r2k + + cn2 r(n1)k
.
.
.
c2 + c3 rk + c4 r2k + + c1 r(n1)k
UNED - UAb, 2011
Segn hemos visto,
c1 + c2 rk + c3 r2k + + cn r(n1)k = k .
Como adems
rnk = 1,
reordenando trminos tenemos:
Ayk =
k
r k k
r2k k
.
.
.
r(n2)k k
= k
1
rk
r2k
.
.
.
r(n1)k
como queramos demostrar.

Volviendo al sistema (4.6), vemos que existe un nico punto crtico interior
dado
por:
1
1
1
,
,
1++ 1++ 1++
m=
La matriz jacobiana de (4.6) es:
A =
f1
x1
f2
x1
f3
x1
f1
x2
f2
x2
f3
x2
f1
x3
f2
x3
f3
x3
1 2x1 x2 x3
x1
x1
x2
1 x1 2x2 x3
x2
=
x3
x3
1 x1 x2 2x3
Particularizando en el punto
y simplicando:
1
1
1
A(m) =
1++
1
La matriz jacobiana es circulante, as que sus autovalores son:

0i
0i
1
1++
1 + e 3 + e 3 =
= 1
1++
1++

2i
4i
1
1 + e 3 + e 3
1++
"
#
1
+
3
+i
( )
1 +
1++
2
2

4i
8i
1
1 + e 3 + e 3
1++
"
#
1
+
3
1 +
i
( )
1++
2
2
0 =
1 =
=
2 =
=
Como por hiptesis
+ > 2
, se tiene que las partes reales de
que cero, con lo cual el punto crtico
autovector correspondiente al autovalor
son mayores
es un punto de silla. Cabe indicar tambin que el
0 = 1
es
v0 = (1, 1, 1).
C1 , determinamos que
P0 (0, 0, 0), P1 (1, 0, 0), P2 (0, 1, 0),
Con respecto a los puntos crticos situados en la frontera de

sobre los ejes coordenados estn situados los siguientes:
109
UNED - UAb, 2011
P3 (0, 0, 1). Estudiamos la estabilidad de cada uno de ellos por medio de la matriz jacobiana:
1 0 0
A(0, 0, 0) = 0 1 0
0 0 1
con lo que el origen es un nodo inestable (fuente). Por otro lado:
0
A(1, 0, 0) = 0 1
0
0
1
que tiene 2 autovalores negativos (0
= 1
<1
es un punto de silla de (4.6).
por hiptesis), as que
(1, 0, 0)
2 = 1 )
De forma totalmente anloga se prueba que
(0, 1, 0)
y uno positivo (1
(0, 0, 1)
= 1 ,
pues
son tambin puntos de
silla.
Adems existen otros tres puntos crticos de (4.6), situados cada uno de ellos en uno
de los planos coordenados, fuera de los ejes, pero se comprueba fcilmente que ninguno de
ellos tiene sus tres coordenadas positivas (es decir, no pertenecen al primer octante), por
lo que carecen de signicado fsico.
Si
x3 = 0
el sistema (4.6) se reduce a:
x 1 = x1 (1 x1 x2 )
x 2 = x2 (1 x1 x2 )
que es la ecuacin para dos especies competidoras ya estudiada en el captulo 2. Las
ecuaciones de las isoclinas son:
x1 -isoclina: x2 = 1 1 x1
x2 -isoclina: x2 = 1 x1
El punto de corte de las isoclinas es:
x1 =
1
;
1
x2 =
1
1
que no puede estar en el primer cuadrante (como ya se ha mencionado ms arriba) pues
tienen signos opuestos. As pues, estamos en el caso en que las isoclinas
no se cortan en el primer cuadrante. Ms especcamente, la x2 -isoclina est por encima

de la
x1 -isoclina
(pues
< 1),
por lo que
x2
es la especie dominante, y
x1
la especie
que se extingue. Es decir, que para toda trayectoria comenzando en la parte positiva del
plano
x3 = 0, el sistema converge al punto crtico P2 (0, 1, 0), en otras palabras, la variedad

P2 es el conjunto:

(x1 , x2 , x3 ) R3 : x1 > 0, x2 > 0, x3 = 0
estable de
Por otro lado, la variedad inestable del punto

parte de
P1
y converge a
P2 ,
es una nica trayectoria
t12
que
tal como ya se estudi en el caso de competencia entre dos
especies. Otra forma de expresarlo es que el
110
P1 (1, 0, 0)
-lmite
de
t12
es
P1 ,
y su
-lmite
es
P2 .
UNED - UAb, 2011
x1 = 0, la competende x3 . Existe por tanto
En los otros planos frontera la situacin es totalmente anloga. Si
x3 da lugar a la extincin de x2 y la supervivencia

t23 que parte de P2 y converge a P3 (0, 0, 1).
Si x2 = 0 la expecie dominante es x1 y x3 se termina existiendo. La variedad inestable
de P3 es una trayectoria t31 que parte de P3 y converge a P1 .
Denotamos por F al conjunto formado por los tres puntos de silla, P1 , P2 y P3 y las tres
trayectorias que los conectan, t12 , t23 , t31 . Obviamente F es un conjunto invariante de (4.6)
que recibe el nombre de ciclo heteroclnico. Representamos grcamente el conjunto F ,
cia entre
x2
una trayectoria
y por separado una trayectoria que comienza en un punto arbitrario. Observamos como la
trayectoria arbitraria (en verde) tiende asintticamente hacia el conjunto
H0,0,1L
F:
H0,0,1L
H0,1,0L
H0,1,0L
H1,0,0L
H1,0,0L
Figura 4.1: Conjunto lmite y trayectoria
Representando las tres coordenadas con respecto al tiempo observamos como cada
especie parece ser dominante durante un tiempo, pero termina siendo relevada de su papel
dominante por la siguiente especie. Adems, el tiempo que cada especie permanece como
dominante se incrementa progresivamente:
x,y,z
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
50
100
150
200
250
300
Figura 4.2: Trayectorias en funcin del tiempo
111
UNED - UAb, 2011
Sin embargo, las trayectorias que comienzan justo en la diagonal del primer octante, es
(s, s, s),
crtico m:
decir, puntos con coordenadas

parecen converger al punto
no presentan un comportamiento cclico sino que
x1 HtL
H0,0,1L
1.0
0.8
0.6
1
1++
0.4
m
x
H0,1,0L
0.2
y
H1,0,0L
1
Figura 4.3: Trayectoria con condicin inicial en la diagonal del primer octante
A continuacin vamos a dar una demostracin del hecho de que toda trayectoria que
comienza en
C1
(salvo las que empiezan justo en la diagonal) tienen a
como
-lmite.
Para ello introducimos las funciones:
S = x1 + x2 + x3
P
= x1 x2 x3
de forma que:
S = x 1 + x 2 + x 3
= x1 (1 x1 x2 x3 ) + x2 (1 x1 x2 x3 ) + x3 (1 x1 x2 x3 )

= x1 + x2 + x3 x21 + x22 + x23 + (+)(x1 x2 + x2 x3 + x3 x1 )

< x1 + x2 + x3 x21 + x22 + x23 + 2(x1 x2 + x2 x3 + x3 x1 ) (pues + > 2)
= S S 2 = S(1 S)
y, anlogamente:
= x 1 x2 x3 + x1 x 2 x3 + x1 x2 x 3
= x1 x2 x3 [(1 x1 x2 x3 ) + (1 x1 x2 x3 ) + (1 x1 x2 x3 )]
= x1 x2 x3 [3 (x1 + x2 + x3 ) (x1 + x2 + x3 ) (x1 + x2 + x3 )]
= x1 x2 x3 [3 (x1 + x2 + x3 )(1 + + )]
= P [3 (1 + + )S]
112
UNED - UAb, 2011
A partir de
S < S(1 S)
deducimos inmediatamente que ninguna especie puede explotar
en nmero, pues la suma de los individuos de las tres especies est acotada por una ley de
tipo logstico.
Por otro lado consideramos la funcin:
V (x1 , x2 , x3 ) =
P
S3
de forma que:
=
=
=
d
dt
P
S4
P
S4
P S 3P S
P [3 (1 + + )S] S 3P S
=
4
S
S4
h
i
3S (1 + + )S 2 3S
h
i
3(x1 + x3 + x3 ) (1 + + )(x1 + x3 + x3 )2 3S
P
S3

S = x1 + x2 + x3 x21 + x22 + x23 + (+)(x1 x2 + x2 x3 + x3 x1 )

P
V = 4 1
(x1 x2 )2 + (x2 x3 )2 + (x3 x1 )2 < 0
S
2
sustituyendo
cando:
ya que
+ > 2. As pues V (x1 , x2 , x3 ) es una funcin de Lyapunov. Aplicamos el teorema
de Lyapunov a las rbitas que
no estn en la diagonal del primer octante, es decir, a las

x1 (t) = x2 (t) = x3 (t) para ningn
+ (x2 x3 + (x3 x1 )2 6= 0 y por tanto:
rbitas donde no se cumple simultneamente
t.
y simpli-
En este caso se tiene
(x1 x2
)2
valor de
)2
P
V = 0 4 = 0 P = 0
S
y para que
P = x1 x2 x3
se haga cero, es necesario que alguna de las poblaciones se haga
cero, es decir, que toda trayectoria que no est en la diagonal, converge hacia puntos
que estn en la frontera del primer octante. Y como ya hemos visto al principio de este
apartado, el nico candidato posible de
es el conjunto
-lmite
para trayectorias que estn en la frontera
F.
Es fcil ver que este comportamiento no puede darse, en trminos estrictos, en un

ecosistema real. Puesto que
lm inf xi (t) = 0,
tarde o temprano una de las especies se
extinguir, y otra u otras tomarn el papel preponderante. Pero este modelo sugiere alguno de los mecanismos por los cuales se producen variaciones bruscas en poblaciones de
un ecosistema, sin causa aparente (externa) que las motive, y que s se observan en la
naturaleza.
A continuacin vamos a estudiar los promedios temporales del sistema (4.6). Ya vimos
en el teorema probado en una seccin anterior de este captulo que si las rbitas no divergen,
ni se acercan asintticamente a los planos coordenados (a
< xi (t) < A para unas constantes
dadas), entonces sus medias temporales convergen al nico punto crtico interior.
Sin embargo, en el sistema (4.6) las trayectorias fuera de la diagonal no divergen, pero
convergen a un
-lmite
que est en la frontera de
C1 .
De hecho probaremos que en este
caso las medias temporales ya no convergen.

Ya que las trayectorias de
C1
un entorno de los puntos crticos
113
fuera de la diagonal pasan la mayor parte del tiempo en
(1, 0, 0), (0, 1, 0) y (0, 0, 1),
1 T
z(T ) =
x(t)dt
T 0
las medias temporales:
UNED - UAb, 2011
convergern al plano determinado por estos tres puntos, que tiene ecuacin
z1 +z2 +z3 = 1.
Ya hemos deducido en este captulo la frmula:
X
log xi (T ) log xi (0)
= ri +
aij zj (t)
T
j=1
siendo
zj (T ) =
1
T
T
0
xj (t)dt.
Es claro que el miembro de la izquierda no puede tener
puntos de aglomeracin estrictamente positivos, pues

Es decir, que cualquier punto
xi (T ) es acotada como funcin de T .

z(T ),
que pertenezca al lmite de las medias temporales,
debe satisfacer:
ri +
n
X
aij zj 6 0
(4.7)
j=1
z(Tk ) z y llamamos x a cualquiera de los

puntos que pertenecen al conjunto lmite de x(Tk ). Entonces se presentan dos posibilidades:
Consideramos una sucesin
Tk
tal que
Caso 1:
x
Entonces una y slo una de las

cual
en
t12 , t23 , t31 que conectan los puntos crticos.

coordenadas de x es cero, supongamos que x1 = 0, con lo
est sobre alguna de las tres rbitas
x2 > 0
x3 > 0.
Separando la ecuacin (4.7) en tres componentes y particularizando
tenemos:
Cuando
x1 x1 = 0
se tiene que
log x1 ,
as que la cantidad
log x1 (Tk ) log x1 (0)

Tk
Tk que en general ser menor o igual que cero. Entonces la
primera ecuacin queda 1 z1 z2 z3 6 0. Por otro lado, como x2 > 0 y x3 > 0, se
tiene que log x2 > y log x3 > , por lo que la cantidad
tendr un lmite cuando

Tk
Tk y para i = 2, 3. As que las dos ltimas ecuaciones toman la
1 z1 z2 z3 = 0 y 1 z1 z2 z3 = 0. En resumen, obtenemos el siguiente
tiende a cero cuando

forma
sistema de (des)igualdades:
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 = 0
1 z1 z2 z3 = 0
Resolviendo el subsistema de las dos ltimas ecuaciones, obtenemos:
z1 = z 1
z1 ( 2 ) + 1
z2 =
1
z1 ( 2 ) + 1
z3 =
1
114
UNED - UAb, 2011
que son las ecuaciones paramtricas de una recta en
R3 .
Ntese que en principio,
todos los puntos de esta recta satisfacen la desigualdad de la 1 ecuacin. Si z1 =
1
1++ , es decir, que el punto crtico
pertenece a esta recta. Anlogamente, si z1 = 0 se tiene:
se comprueba fcilmente que

interior
z2 =
1
1++ y
no
1
1++
z2 =
z3 =
z3 =
1
1
1
1
x2 -isoclina y la x3 -isoclina
aunque z2 y z3 tienen signos
que son las coordenadas del punto de interseccin entre la

(que denotamos por
P23 ),
que es un punto crtico de (4.6),
cambiados, y por tanto este punto no est en el
-lmite
de las trayectorias del primer
octante.
z , pertenece a la recta
m con el punto crtico P23 , en el caso en que x1 = 0. Como adems
temporal debe cumplir z1 + z2 + z3 = 1, que es la ecuacin de un plano,
coordenadas de z calculando la interseccin entre recta y plano:
Esto signica que el punto lmite de los promedios temporales,

que une el punto crtico
el promedio
hallamos las
z1 = z 1
z1 ( 2 ) + 1
z2 =
1
z1 ( 2 ) + 1
z3 =
1
z1 + z2 + z3 = 1
que tiene por solucin al punto, que denotamos por

A2
A2 :
+ 1
( 1)2
( 1)2
,
,
1 + 2 + 2 1 + 2 + 2 1 + 2 + 2
Comprobamos que el punto
A2
satisface efectivamente la desigualdad de la 1 ecuacin:
1 z1 z2 z3 = 2 < 0
En los casos en que
x2 = 0 y x3 = 0 se denen los puntos A3
A1
de forma totalmente
anloga. El resultado que se obtiene es:
( 1)2
+ 1
( 1)2
,
,
1 + 2 + 2 1 + 2 + 2 1 + 2 + 2
( 1)2
( 1)2
+ 1
,
,
2
2
2
2
1 + + 1 + + 1 + 2 + 2
A3
A1
Caso 2:
x es uno de los tres puntos crticos de la frontera. Supongamos que x = (1, 0, 0). Por un
razonamiento similar al del caso anterior obtenemos el siguiente sistema de (des)igualdades:
1 z1 z2 z3 = 0
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 6 0
115
UNED - UAb, 2011
Resolviendo el sistema formado por:
1 z1 z2 z3 = 0
z 1 + z2 + z3 = 1
Obtenemos una recta de ecuaciones paramtricas:
z 1 = z1
(z1 1)( 1)
z2 =
(z1 1)(1 )
z3 =
Es inmediato comprobar que los puntos

punto lmite
A3
A1
debe caer en el segmento que une
estn sobre esta recta, por lo que todo
A3
A1 .
Como adems el conjunto de
puntos lmites debe ser conexo, tenemos que todo punto en dicho segmento es un punto
lmite.
Repetimos este mismo razonamiento para
x = (0, 1, 0)
x = (0, 0, 1) y concluimos que

z(T ), es la frontera del
el conjunto de todos los puntos lmite de los promedios temporales,

tringulo
A1 A2 A3 ,
que lgicamente incluye a los tres vrtices del tringulo como puntos
lmite, tal como se acaba de ver en el caso 1. El tringulo

interseccin del plano
z1 + z2 + z 3 = 1
A1 A2 A3
no es ms que la
con la regin:
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 6 0
y cuya representacin grca damos a continuacin:
H0,0,1L
A3
x3
A1
x1
A2
H0,1,0L
x2
H1,0,0L
Figura 4.4: Conjunto de promedios temporales
116
UNED - UAb, 2011
Queda por tanto demostrado que los promedios temporales no convergen a un solo
punto como s ocurra en el caso en que las trayectorias no convergen a la frontera de
C1 .
4.7. Sistemas de Lotka-Volterra cooperativos

A continuacin vamos a estudiar qu ocurre cuando cada especie del sistema se benecia
de la presencia de las otras especies. Partimos del sistema de Lotka-Volterra general:
n

X
x i = xi ri +
aij xj ;
i = 1, , n
(4.8)
j=1
y nos ceimos al caso en que
aij > 0
para todo
i 6= j ,
es decir, los elementos fuera de la
diagonal son no negativos. En este caso se tiene:
(x i )
= aij xi > 0,
xj
es decir, que la presencia de la especie
j 6= i.
xj
i 6= j
resulta beneciosa para la especie
xi
para todo
Este tipo de sistemas se llaman cooperativos, pues son una generalizacin de los
sistemas cooperativos para dos especies estudiados en el captulo 2.

La matriz jacobiana:

J=
(x i )
xj

,
con
(x i )
= aij xi
xj
es tal que todos los elementos fuera de su diagonal son no negativos. Toda matriz real
nn
con esta propiedad recibe el nombre de matriz cooperativa.

En el caso de dos especies estudiado en un captulo anterior recordamos que existan dos
situaciones distintas. Si no haba punto crtico interior, todas las rbitas en
hacia innito, y si exista punto crtico interior, todas las rbitas en
C1
C1
divergan
convergan a dicho
punto crtico. Vamos a obtener una generalizacin de estos resultados para el caso de
especies. Comenzamos dando un resultado previo en el que no se exige que la matriz
n
A
tenga ninguna forma especial.
Lema:
i,
cuando
A tiene un autovector por la izquierda v 6= 0 tal que vi > 0 para todo

> 0, entonces existen trayectorias de (4.8) en C1 que no estn acotadas
Si la matriz
con autovalor
t .
Demostracin:
El autovector por la izquierda
cumple
vA = v
y adems normalizamos sus componentes de forma que
P (x) =
n
Y
i=1
117
xvi i
, de forma que:
i vi
= 1. Consideramos la funcin
log P (x) =
n
X
vi log xi
i=1
UNED - UAb, 2011
Entonces:
n
n
n
X
X
P
d
x i X
=
log P (x) =
vi ri +
vi =
aij xj = v (r + Ax) = v (r + x)
P
dt
xi
i=1
i=1
j=1
por lo que:
P
= v r + v x
P
Aplicamos la desigualdad generalizada para la media aritmtica-geomtrica, cuya demostracin puede encontrarse en la referencia [Steele], pg. 20 y siguientes. Obtenemos:
Y v
P
> v r +
xi i = v r + P P > P (v r + P )
P
i
as que todas aquellas soluciones
x(t)
con
x(0) = x0
tal que
P (x0 ) > v r
divergen hacia
innito. La existencia de estas soluciones queda garantizada por el hecho de que podemos
x0
escoger las componentes de
arbritrariamente grandes, de forma que
P (x0 ) =
vi
i x0i
tambin se puede hacer arbitrariamente grande.

En particular, si
ri > 0
para todo
toda rbita de C1 diverge a innito.
i,
y el vector
existen, entonces es inmediato que
Todava necesitamos un criterio que nos permita establecer si el vector
existe. En ese
sentido, el teorema de Perron-Frobenius, que enunciamos sin demostracin, es un resultado

fundamental. Recordamos algunas deniciones relativas a la matriz
antes de enunciar el
teorema.
Denicin:
La matriz
es
irreducible si no es semejante, va permutaciones de las
y columnas, a una matriz triangular superior por bloques.
Denicin:
d
con
di > 0
A es negativa yPdiagonalmente dominante si existe un vector

tal que aii di +
j6=i |aij |dj < 0 para todo i. Si A es una matriz
condicin se transforma en que Ad tiene todas sus componentes menores
La matriz
para todo
cooperativa, esta
que cero.
Denicin:
Una matriz es
estable si todos sus autovalores tienen parte real menor que
cero.
Teorema (Perron-Frobenius):
Sea
A una matriz real nn con elementos no negativos.
Entonces:
Existe un nico autovalor no negativo

cualesquiera otros autovalores
de
que es dominante, es decir, que > || para

(que pueden ser positivos, negativos o incluso
complejos)
tiene autovectores no nulos por la izquierda y la derecha,
asociados a
y tales que
ui > 0
vi > 0,
uA = u;
En el caso en que la matriz
ui > 0, vi > 0
118
para todo
respectivamente,
es decir:
Av = v
sea irreducible, se cumple el mismo teorema con
> ||
i.
UNED - UAb, 2011
Lema:
Sea
una matriz cooperativa, es decir que
aij > 0
para todo
i 6= j .
Entonces
es estable si y slo si es negativa y diagonalmente dominante.
Demostracin:
Supongamos que
es negativa y diagonalmente dominante. En-
Ad tiene
todas sus componentes menores que cero. Para ello es condicin necesaria que aii < 0 para
todo i, pues aij > 0 y di > 0. Sea un autovalor de A con autovector por la derecha x. Sea
P
yi = xdii para todo i y |ym | = m
axi |yi | > 0. Entonces di yi = j aij dj yj y en particular:
tonces existe un vector
con todas sus componentes mayores que cero tal que
dm = dm amm +
dj amj
j6=m
Por tanto
|dm dm amm | 6
X
j6=m
yj
ym

yj X
dj amj 6
dj amj < dm amm
ym
j6=m
| amm | < amm y debe estar situado

amm , y cuya frontera pasa por el
que todos los autovalores tienen parte real
lo cual se cumple por hiptesis. De esta forma
en un disco abierto con centro en el nmero negativo

origen del plano complejo. Esto demuestra
estrictamente negativa.
A es estable, es decir que todos sus autovalores

< 0, y adems todos los elementos fuera de la diagonal son no negativos.
Para un c > 0 sucientemente grande se tiene que la matriz B = A + cI es no negativa.
Aplicamos el teorema de Perron-Frobenius y hallamos un > 0 y un autovector v 6= 0
con vi > 0 tales que Bv = v = (B)v , siendo (B) el radio espectral de B , es decir, el
Recprocamente, supongamos que
cumplen Re
mximo de los mdulos de los autovalores. Entonces se tiene:
Av = [(B) c] v
y, puesto que
(B) < c. Esto signica que

1
1
1
=
I + B + 2 B2 +
c
c
c
es estable, ha de ser
A1
es convergente, y por tanto todos los elementos de
A1 (1,
ser
, 1)T . Entonces
di >
A1
la serie
son no positivos. Ponemos
d =
0, ya que A1 no puede tener ninguna la de ceros, por
no singular. Entonces se tiene:
Ad = (1, , 1)T
que tiene todas sus componentes negativas, lo cual concluye la demostracin.
Corolario:
Si
es una matriz cooperativa y
tiene una nica solucin interior
x C1
es tal que
si y slo si
ri > 0,
entonces
Ax + r = 0
es estable.
Finalmente obtenemos una condicin suciente para la estabilidad global de
Teorema:
ri > 0 para todo i y

matriz A tiene elementos
Supongamos que el sistema (4.8) cumple
nico punto crtico interior
p.
fuera de la diagonal. Entonces
Supongamos que la
es globalmente asintticamente estable en
las trayectorias en la frontera estn uniformemente acotadas cuando

119
p:
que tiene un
no negativos
C1
y adems
t .
UNED - UAb, 2011
Demostracin:
Por el corolario anterior,
es estable, y por el lema anterior,
negativa y diagonalmente dominante. Por tanto existe un vector
aii di +
j |aij |dj < 0.
V (x) > 0
m
axk
durante el cual
di > 0
tal que
|xk pk |
dk
V (x) = 0 si y slo si x = p.
i|
= |xidp
. Entonces:
i
Consideramos un intervalo de tiempo
|xk pk |
dk
X
xi
1
x i sgn(xi pi ) =
aii (xi pi ) +
aij (xj pj ) sgn(xi pi )
di
di
j6=i
X
X
x
xi
i
aii |xi pi | +
aij |xj pj | 6 V (x) aii di +
aij dj 6 0
di
di
j6=i
para todo
con
es
Denimos la funcin:
V (x) = max
con lo cual
x C1 ,
j6=i
cumplindose la igualdad si y slo si
x = p.
Aplicamos el principio de
p es globalmente asintticamente estable,

x(t) p cuando t . Por la misma razn,
C1 estn uniformemente acotadas.
invariancia de LaSalle (caso b) y concluimos que

es decir, que toda trayectoria en
C1
cumple
todas las trayectorias en la frontera de

Aunque no pertenecen al objeto de estudio del presente trabajo, no podemos dejar de
mencionar los resultados obtenidos por E. Lorenz en los aos 1960 relativos al comportamiento catico del siguiente sistema autnomo en dimensin 3:
x = (x + y)
y = rx y xz
z = bz + xy
donde los parmetros
, r
son reales y positivos. A simple vista estas ecuaciones,
derivadas a partir del estudio de la dinmica atmosfrica, no parecen ms complicadas que

las estudiadas en el captulo 2, pues slo incluyen no-linealidades cuadrticas. Sin embargo
Lorenz mostr que el comportamiento a largo plazo de las soluciones, aunque oscilatorio,
es errtico y por tanto impredecible, aunque existe cierta regularidad en la frecuencia
y amplitud de las soluciones. Adems, Lorenz encontr que dicho comportamiento era
extremadamente sensible a perturbaciones en las condiciones iniciales, lo cual le llev a
formular la hiptesis de que resulta imposible realizar predicciones climticas a largo plazo,
por el carcter intrnsecamente catico de la dinmica atmosfrica.
En la actualidad, el estudio de los sistemas de Lotka-Volterra en ms de 2 dimensiones
es un rea muy activa de investigacin. Algunos ejemplos son:
Estudios sobre el comportamiento global de sistemas
dimensionales, en particular
el estudio de funciones que son decrecientes a lo largo de las trayectorias. (Gouz,

Global behaviour of
120
n-dimensional
Lotka-Volterra systems)
UNED - UAb, 2011
Estudio global de convergencia para los casos en que la matriz de interaccin es

casi-simtrica o casi-cooperativa. Aplicacin de estos resultados a la estabilizacin
del sistema por medio del control de las tasas de crecimiento individuales o globales.
(Gouz, Dynamical behaviour of Lotka-Volterra systems)
n-dimensionales con un hiperen los que n es par e impar. En
Estudio de la dinmica de sistemas de Lotka-Volterra

plano invariante. En concreto se distinguen los casos
el primer caso, la dinmica es generada por un sistema hamiltoniano, en el segundo,

el sistema es hamiltoniano si existe un continuo de puntos crticos interiores (Plank,
On the Dynamics of Lotka-Volterra Equations having an Invariant Hyperplane).
Estudio de las propiedades globales de los sistemas depredador-presa en dimensin

3. En concreto se estudian las situaciones de un depredador y dos presas, y la de
una presa y dos depredadores. Salvo en casos muy especcos, se demuestra que el
comportamiento asinttico del sistema es el de un sistema depredador-presa en 2
dimensiones, lo cual signica que una de las tres especies inicialmente existentes termina por extinguirse (Korobeinikov et al., Global properties of the three-dimensional
predator-prey Lotka-Volterra systems).
Estudio general de las cadenas trcas de dimensin
n, incluyendo el resultado de que
en dimensin 5, el punto crtico asintticamente estable presenta estabilidad global.

(Lu Zhengyi, On the LaSalle's invariant set for ve-dimensional Lotka-Volterra preypredator chain systems)
Desarrollo de mtodos numricos de integracin de sistemas de Lotka-Volterra en

dimensin 3, que preservan las propiedades de las soluciones exactas o analticas,
es decir, se trata de algoritmos de integracin que son robustos desde el punto de
vista de la estabilidad numrica. (Bhowmik, Nonstandard Numerical Integrations of
A Lotka-Volterra System).
En este captulo nos hemos limitado a dar una breve visin de cmo el comportamiento
del sistema en dimensin
puede ser genuinamente distinto, adems de mucho ms rico
y complejo, que el caso de dimensin 2, en el que se dispone de potentes teoremas que

imponen fuertes restricciones sobre las soluciones del mismo en trminos de estabilidad,
puntos crticos y comportamiento asinttico.
121
UNED - UAb, 2011
Captulo 5
Un sistema de Lotka-Volterra no
autnomo
Para nalizar esta exposicin, abordaremos en el ltimo captulo el estudio de un
sistema de Lotka-Volterra no autnomo, es decir, tal que las funciones de respuesta dependen explcitamente del tiempo. Seguiremos la exposicin desarrollada en la referencia
[Costa] y, como contribucin original de este trabajo, se realizar un anlisis numrico de
una modicacin del sistema original que incluye trminos de auto-inhibicin (competencia
intra-especie), con el objeto de evitar la explosin de poblacin tanto para los depredadores
como para las presas.
5.1. Planteamiento del sistema

El sistema de Lotka-Volterra expuesto en la referencia [Costa] surge del estudio de la
teora de coagulacin, y toma la forma:
u = g(t)u(v 2)
v =
v(2 u)
para
t > 0
y la condicin inicial
u(0) = v(0) = .
(5.1)
En este sistema
u(t)
representa la
poblacin o densidad de poblacin del depredador (pues su crecimiento se ve favorecido

por la presencia de la presa) y
v(t)
es la poblacin o densidad de la presa, cuya tasa
de crecimiento se ve reducida por la existencia de depredadores.

impone dependencia explcita del tiempo a
u(t),
g(t)
es una funcin que
y cuyas propiedades se detallarn ms
adelante.
Por ahora baste decir que
a cero cuando
t .
g(t)
ser una funcin real y no negativa, cuyo valor tiende
Este tipo de funciones ha sido menos estudiada en la literatura (la
referencia de [Costa] es pionera en ese sentido) en comparacin con la atencin recibida

por funciones con cota inferior mayor que cero, o incluso peridicas.
Como ejemplo para ilustrar las soluciones de este sistema, consideramos el caso:
g(t) =
2et
1
1
que da lugar a un conjunto de soluciones donde ya no se cumple la propiedad de traslacin,

es decir,
x1 (t1 ) = x2 (t1 + )
ya no garantiza
x1 (t) = x2 (t + )
122
para todo
t.
Representamos
la proyeccin en el plano de fase de algunas de estas soluciones, obtenidas por medio de

integracin numrica. La condicin inicial es
u(0) = v(0) = :
v
14
u=2
12
10
v=u
v=2
Figura 5.1: Soluciones del sistema no autnomo
Estas soluciones presentan dos comportamientos bien diferenciados:
En el caso subcrtico, que corresponde a condiciones iniciales con

ponente
< 2, la comv = 2, luego
empieza decreciendo hasta alcanzar un mnimo en la recta
aumenta progresivamente hasta alcanzar un mximo (difcil de distinguir, pues la
v = 2,
curva es muy suave) de nuevo en la recta

Por lo que se reere a la componente
v,
y despus tiende a un valor
u > 2.
empieza creciendo hasta alcanzar un mxi-
mo (que puede llegar a ser muy pronunciado) en la recta
u = 2,
despus del cual
desciende montonamente a cero, si bien no se alcanza el cero en un tiempo nito.
> 2, la componente u de la solucin

empieza creciendo hasta alcanzar un mximo en u = 2, posteriormente decrece de
forma monnota hasta un valor u > 2. Con respecto a la componente v , su comEn el caso supercrtico, en el que se tiene
portamiento es de descenso montono hasta el cero, que no se alcanza en tiempo

nito.
Por otro lado resulta obvio que
(2, 2) es un punto crtico de (5.1), lo cual se comprueba
sin ms que sustituir los correspondientes valores en el sistema.

Volviendo al sistema (5.1), vamos a establecer las condiciones que debe cumplir la funcin
g(t).
Reescribiendo las ecuaciones como:
u = g (t)u(v 2)
v =
v(2 u)
con
> 0,
g
123
la clase de funciones
denida en
[0, +)
(5.2)
debe cumplir las condiciones:
y toma valores en
(0, 1],
es decir,
g : [0, +) (0, 1]
UNED - UAb, 2011
es continua
g (0) = 1
g (t)et
g (t) < 1
para
t>0
est acotada superior e inferiormente cuando
t +,
es decir
g (t)et [K0 , K1 ]
con
K1 > K0 > 0
independientes de
g(t)
= 1.
Es claro que la funcin

sin ms que tomar
t.
considerada en (5.1) cumple las condiciones exigidas para
En el trabajo de [Costa] se demuestran los siguientes resultados analticos relativos al

sistema (5.2):
Proposicin 1:
El interior del primer cuadrante,
C1 ,
(2, 2)
son
{v = 0}
y a
su frontera y el punto
conjuntos positivamente invariantes del sistema (5.2).
Demostracin:
El resultado se debe a la invariancia de los ejes
{u = 0}
la unicidad de las soluciones. Se pueden consultar los detalles en [Costa], pg. 5.
Introducimos la siguiente particin en el primer cuadrante:
1 = {(u, v) : u > 2, 0 < v < 2}

2 = {(u, v) : 0 < u < 2, 0 < v < 2}
3 = {(u, v) : 0 < u < 2, v > 2}
4 = {(u, v) : u > 2, v > 2}
de forma grca tenemos:
W3
u=2
W4
v=
v=2
W2
1
W1
2
Figura 5.2: Particin del primer cuadrante
Del hecho de que

que los signos de
g est acotada superiormente por 1,

v son constantes en cada j , lo cual
se deduce inmediatamente
se ha representado con las
correspondientes echas en el diagrama de arriba.

Las siguientes dos proposiciones nos proporcionan informacin sobre la existencia de
posibles puntos lmite para las soluciones de (5.2):
124
UNED - UAb, 2011
Proposicin 2:
(u, v) una solucin de (5.2) con condicin inicial en C1 . Si la solucin

est acotada y permanece connada en un solo j despus de un tiempo sucientemente
grande, entonces debe converger a un punto (u , v ) perteneciente al conjunto
Sea
= {u = 2, v > 0} {u > 2, v = 0}
En caso de que la solucin efectivamente permanezca connada en un
2 ,
3 )
(las trayectorias en esta regin penetran en
penetran en
ni
j , este no puede ser
(las trayectorias en esta regin
1 ).
Demostracin:
Se basa en desigualdades diferenciales y en la monotona de
j .
en cada uno de los
Proposicin 3:
u(t)
Se pueden consultar los detalles en [Costa], pg. 6.
(u, v)
v(t)
3 para t suciente(u, v) est acotada y converge a un punto en {u = 2, v > 2}

(u, v) (u , ) cuando t para algn u [2 , 2].
Sea
una solucin de (5.2) que permanece en
mente grande. Entonces, o bien

o bien
Demostracin:
La demostracin se basa tambin en desigualdades diferenciales. Se
pueden consultar los detalles en [Costa], pg. 7.
En los siguientes grcos mostramos rbitas obtenidas con distintos conjuntos de condiciones iniciales, que ilustran los comportamientos descritos en las proposiciones 2 y 3:
v
35
30
25
20
15
10
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
Figura 5.3: Ilustracin de las proposiciones 2 y 3. Las soluciones acotadas convergen a un

punto del conjunto
del eje
u=2
Las soluciones que permanecen en
o bien divergen en la componente
o bien convergen a un punto
v.
Todava nos queda un caso por tratar respecto al comportamiento a largo plazo de
las soluciones de (5.2), que es aquel en que las trayectorias no permanecen en un
para
sucientemente grande, ni convergen a un punto del conjunto
ocurrir que las trayectorias visitaran todos los

por el campo de pendientes en el grco de
autnomo en el que
En efecto, podra
innitas veces, en el orden establecido
anterior. Es lo que ocurre p.ej. en el caso
g = 1 y el sistema (5.2) se transforma en un sistema de Lotka-Volterra
convencional, tal como hemos estudiado en el captulo 2.

De hecho es posible mostrar un sistema para el cual existe una trayectoria que rodea
al punto crtico
125
(u, v) = (2, 2) un gran nmero de veces. Para ello basta tomar una funcin
UNED - UAb, 2011
g (t) que se aproxime mucho a la unidad, al menos para valores de t pequeos, de forma que
el comportamiento del sistema se aproxime al del sistema autnomo (soluciones peridicas).
En concreto tomamos la siguiente funcin:
g0,05 (t) =
1
2e0,05t
Observamos que en cada ciclo la trayectoria aumenta su excentricidad como si se comprimiera a lo largo de la recta
u = 2,
y termina por converger a un punto del eje
u,
tal
como se muestra en el siguiente grco. Se han representado las condiciones iniciales con
un punto negro, y los valores nales con puntos del mismo color de cada trayectoria.
v
8
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Figura 5.4: Soluciones con un gran nmero de ciclos
Podemos representar tambin las soluciones frente al tiempo. Para la primera trayectoria del dibujo anterior representamos sus componentes
de forma algo ms explcita que las oscilaciones de
estabiliza en un valor
u(t)
u(t)
v(t)
por separado. Vemos
se van amortiguando hasta que se
ligeramente superior a 2, mientras que
v(t)
describe oscilaciones
cada vez ms pronunciadas hasta que a partir de un determinado instante tiende a cero.
u,v
7
vHtL
6
5
4
3
uHtL
2
1
50
100
150
200
Figura 5.5: Representacin de las componentes frente al tiempo
126
UNED - UAb, 2011
Existe tambin la posibilidad de que la trayectoria no quede connada en
y se
estabilice en un punto lmite, sino que puede ocurrir que la trayectoria quede connada
en
y adems presente un comportamiento explosivo en una de sus soluciones. Para ello
no tenemos ms que cambiar la condicin inicial en el grco anterior. Representamos en

primer lugar un detalle de la trayectoria cerca del punto crtico
componente
v(t)
parece explotar cuando
1.6
1.8
(2, 2)
donde vemos que la
t .
2.0
2.2
2.4
2.6
Figura 5.6: Trayectoria con un gran nmero de ciclos que termina explotando (detalle)
Para obtener una mayor evidencia respecto a la explosin de

solucin
u(t), v(t)
v(t),
representamos la
para 2 intervalos de tiempo distintos. En el primero parece que
estabiliza en un valor
v prximo a cero, pero en el segundo intervalo,

v(t) parece tender a innito cuando t .
v(t)
se
ms amplio, se
observa claramente como
u,v
u,v
vHtL
6
5
5
4
4
3
3
uHtL
uHtL
vHtL
50
100
150
200
200
400
600
800
Figura 5.7: Componentes frente al tiempo. Explosin de poblacin
5.2. Comportamiento a largo plazo de las soluciones

g cumple la condicin de acotacin exigida al
g (t)et [K0 , K1 ] con K1 > K0 > 0 independientes de t, entonces
puede visitar los j un nmero innito de veces, y la situacin general es
En este apartado probaremos que si

denir (5.2), es decir,
la trayectoria no
127
UNED - UAb, 2011
la descrita en las proposiciones 2 y 3. Damos para ello un resultado previo que formaliza
la compresin experimentada por las rbitas a lo largo de la recta
Proposicin 4:
C1 . Suponu(tn ) > 2 para todo n. Entonces para cada

> 0 existe un > 0 tal que para todo t > entonces u(t) > 2 .
0
0
Anlogamente, supongamos que existe otra sucesin tn tal que u(tn ) 6 2 para
0
0
todo n. Entonces para cada > 0 existe > 0 tal que u(t) 6 2 + para todo t > .
0
En particular, si ambas sucesiones tn y tn existen, entonces u(t) 2 cuando t .
Sea
(u, v)
u = 2:
una solucin de (5.2) con condiciones iniciales en
gamos que existe una sucesin
Demostracin:
tn
tal que
Se basa una vez ms en la cuidadosa manipulacin de desigualdades
diferenciales. Se pueden consultar los detalles en [Costa], pg. 8.
Es interesante constatar que el comportamiento mostrado en la gura 5.4 es consistente

con esta ltima proposicin. En efecto, podemos mostrar una sucesin
u(tn ) > 2,
puesto que las trayectorias eventualmente se estabilizan en
tn tal que
1 . Por tanto la
u(t) > 2 , para algn > 0, como efectivamente ocurre.

no es posible encontrar una sucesin t0n tal que
un determinado tiempo t, la trayectoria queda connada a
tener u(t) 6 2.
proposicin 4 nos garantiza que
Ntese que por esta misma razn
u(t) 6 2, pues por encima de

1 y por tanto no se vuelve a
Presentamos nalmente la demostracin detallada que excluye la posibilidad de que la

trayectoria describa ciclos indenidamente alrededor de
Proposicin 5:
Sea
(u, v)
(u, v) = (2, 2):
una solucin arbitraria de (5.2) en
puede visitar ninguno de los conjuntos
C1 .
Entonces
(u, v)
no
innitas veces y por tanto los casos en las
proposiciones 2 y 3 son los nicos posibles.
Demostracin:
Seguiremos la exposicin dada en la referencia [Costa], pgs. 10 y 11.
r,
como positivo para . Adems el ngulo
Introducimos coordenadas polares
centradas en
(2, 2)
y tomando el sentido horario
se mide desde la recta
{(u, 2) : u > 0}. Entonces
tenemos:
u 2 = r cos
v 2 = r sen
con lo que
u = r cos r sen
v = r sen r cos
sustituyendo en (5.2) obtenemos:
g u(v 2) = r cos r sen

v(2 u) = r sen r cos
Multiplicamos la 1 ecuacin por
sen
y la 2 por
cos .
Sumando ambas ecuaciones obte-
nemos:
1
1
g u(v 2) sen + v(2 u) cos = r = g u(v 2) sen v(2 u) cos
r
r
128
UNED - UAb, 2011
A partir de las ecuaciones del cambio de variables tenemos que
1
sen
cos
=
=
r
v2
2u
por lo que sustituyendo en la ecuacin anterior y simplicando:
= g u sen2 + v cos2 = g u(1 cos2 ) + v cos2 = g u + (v g u) cos2

| {z }
h
de forma que se tiene la siguiente ecuacin para
= g (t)u(t) + h(t) cos2

Nuestro objetivo es probar que
(t)
est acotada en
[0, ).
absurdo y suponemos por tanto que la solucin visita cada
(5.3)
Procedemos por reduccin al
innitas veces. Usaremos
la representacin de las soluciones de (5.3) dada por una versin no lineal del mtodo de
variacin de parmetros. Consideramos una solucin no constante de (5.2)
C1
(u(t), v(t))
en
t > 0. Denotamos por (t, t0 , 0 ) la correspondiente solucin de

t0 > 0 arbitrario y 0 = (t0 ). La solucin que tiene sentido es (t, 0, 0 ) donde
0 [, ) es el ngulo que corresponde a (u(0), v(0)).
Por otro lado, para cada t, t0 > 0 y cada 0 real denotamos por (t, t0 , 0 ) la solucin
y denida para todo
(5.3) para
de la ecuacin
= h(t) cos2 ;
(t0 ) = 0
(5.4)
que podemos considerar el equivalente homogneo de la ecuacin (5.3). Utilizamos una

versin no lineal del mtodo de variacin de constantes o parmetros. Recordamos brevemente el funcionamiento de este mtodo en el caso lineal. Partimos del sistema:
x = b(t)x
x(t0 ) = x0
donde
b(t)
es una funcin integrable de
en
R.
expresa como:
La solucin general de este sistema se
x(t; t0 , x0 ) = x0 e
Por otro lado, si tomamos otra funcin integrable
t0
b(s)ds
a(t)
podemos considerar el sistema:
y = a(t) + b(t)y
y(t0 ) = x0
cuya solucin general, obtenida por el mtodo de variacin de constantes, es:

t
t
ts b( )d
b(s)ds
0
y(t; t0 , x0 ) = x0 +
a(s)e
ds e t0
t0
|
{z
}
(t)
Esto nos permite escribir:
b(s)ds
x(t; t0 , (t)) = (t)e t0

t
t
ts b( )d
b(s)ds
=
x0 +
a(s)e 0
ds e t0
= y(t; t0 , x0 )
t0
129
UNED - UAb, 2011
y(t; t0 , x0 ) = x(t; t0 , (t)),

usando las expresiones para x
Es decir que se tiene

con respecto a
(t) = x0 .
con
e
Derivando esta ecuacin
obtenemos:

d
(x(t; t0 , x0 ))
dt
x0 =(t)

x
a(t) + b(t)y(t; t0 , x0 ) = b(t)x(t; t0 , (t)) +
x0
d
(y(t; t0 , x0 )) =
dt
(t)
x0 =(t)
y ya que
y(t; t0 , x0 ) = x(t; t0 , (t)) obtenemos:

x

a(t) =
(t)
x0 x0 =(t)
!1

x

a(t);
(t)
=
x0 x0 =(t)
con
(t0 ) = x0
que, al integrar, nos proporciona la expresin conocida para
(t).
Ahora seguimos un procedimiento anlogo para la ecuacin no homognea (5.3). En

efecto, la ecuacin (5.4) admite solucin explcita de la forma:
tg = tg 0 +
Ponemos
H(t, t0 ) =
t
t0
h(s)ds
t0
h(s)ds
as que:
tg = tg 0 + H(t, t0 )
Denimos:

(t, t0 , 0 ) =
arc tg (tg 0 + H(t, t0 )) ,

2 ,
si
si
0 =
6
0 =
+ k, k Z
+ k, k Z
y tambin:
0 1
K(0 ) =
+
donde los corchetes representan el mayor entero que no supera la cantidad encerrada por
ellos mismos. De esta forma la solucin de (5.4) se expresa como:
(t, t0 , 0 ) = K(0 ) + (t, t0 , 0 )

2
: (R+ ) R R es
diferenciable. Aplicamos el mtodo de variacin de constantes y hallamos, para t0 , 0 dados,
con t0 > 0 y 0 real, una funcin (t) tal que (t0 ) = 0 y adems
Por la teora elemental de ecuaciones diferenciales, la aplicacin
(t, t0 , 0 ) = (t, t0 , (t))

para todo
t>0
el nombre de
en el mximo intervalo de existencia de
frmula de variacin de parmetros,
(t, t0 , 0 ).
Esta ecuacin recibe
pues la obtenemos a travs del
mtodo del mismo nombre. Sustituyndola en (5.3) se tiene:
t0 , 0 ) =
(t,
=
130
(t, t0 , (t)) d(t) (t, t0 , 0 )

d(t, t0 , (t))
=
+
dt
(t)
d(t)
t

(t, t0 , 0 )
+ (t, t0 , 0 )
(t)

0
t
0 =(t)
UNED - UAb, 2011
usando (5.4) se tiene:

(t, t0 , 0 ) = (t, t0 , 0 )
+ h(t) cos2
(t)

0
0 =(t)
por lo que usando de nuevo (5.3) se concluye que
(t)
debe ser solucin al siguiente pro-
blema de valores iniciales (tambin conocido como PVI o problema de Cauchy):

1
= (t, t0 , 0 )
(t)
g (t)u(t),
0
0 =(t)
(t0 ) = 0
(5.5)
En nuestro caso se tiene:
[arc tg (tg 0 + H(t, t0 ))]

sec2 0
(t, t0 , 0 )
=
=
0
0
1 + [tg 0 + H(t, t0 )]2

h
i
(t, t0 , 0 ) 1
= cos2 0 1 + (tg 0 + H(t, t0 ))2
0
= cos2 0 + sen2 0 + 2 sen 0 cos 0 H(t, t0 ) + H 2 (t, t0 ) cos2 0
= 1 + H(t, t0 ) sen 20 + H 2 (t, t0 ) cos2 0
por lo que:
(t, t0 , 0 )
0
1
= 1 + H(t, t0 ) sen 2(t) + H 2 (t, t0 ) cos2 (t)
0 =(t)
(u, v) de (5.2) visite cada j in(t) est acotado para t > 0, lo cual, por la frmula de variacin de
parmetros que acabamos de obtener, implica la acotacin de , lo cual es una contradiccin
A continuacin probamos que el hecho de que la solucin
nitas veces implica que
obvia.
t > t0 se tiene:
t

(t) 6 0 +
1 + |H(s, t0 )| + H 2 (s, t0 ) g (s)u(s)ds
Partiendo de (5.5) para
(5.6)
t0
Ahora, aplicando la proposicin 4, se tiene que
existe t0 > 0 sucientemente

0,
|u(t) 2| < y aplicando la ecuacin para v :
dado un
u(t) 2
t +. Por tanto,
para todo t > t0 se tiene
cuando
grande tal que
|v|
= v|2 u| 6 v |v| = v 6 v(t0 )e(tt0 )
as que:
|h(t)| = |v(t) g (t)u(t)| 6 v(t) + g (t)u(t) 6 v(t0 )e(tt0 ) + (2 + )g (t)

y por la acotacin de
se tiene
g 6 K1 et
por lo que:
|h(t)| 6 v(t0 )e(tt0 ) + (2 + )K1 et

e, integrando entro
t0
t:
|H(t, t0 )| 6
131
v(t0 ) (tt0 ) (2 + )K1

e
+
UNED - UAb, 2011
Ahora multiplicamos ambos miembros de la desigualdad por
el miembro de la derecha volvemos a aplicar las propiedades de

obtener:
|H(t, t0 )|g (t) 6

H 2 (t, t0 )g (t) 6
|H(t, t0 )|,
acotacin de g (t)
g (t)
y por
y en
para
K1 v(t0 ) ()t (2 + )K1 t

e
+
e
K1 v 2 (t0 ) (2)t 2(2 + )K12 v(t0 ) ()t (2 + )2 K13 t

e
+
e
e
+
2
Entonces, integrando entre
t0
se tiene de forma inmediata:
g (s)ds <
t0
|H(s, t0 )|g (s)ds <

t0
H 2 (s, t0 )g (s)ds <
t0
(t) est acotada para t > t0 y tambin para t > 0. EsK((t)) para t [0, +). De aqu se sigue la acotacin de
(t, 0, (t)) = K((t)) + (t, 0, (t)), pues arc tg es una funcin acotada, lo cual en
denitiva supone la acotacin de (t, 0, 0 ) = (t, 0, (t)) (contradiccin).
As pues, para cualquier solucin no constante (u, v) en C1 , la correspondiente funcin
del ngulo polar est acotada para t > 0, y dicha solucin (u, v) no puede visitar los j
innitas veces, lo cual concluye la demostracin.
y aplicando (5.6) se tiene que

to implica la acotacin de
5.3. Modelo no autnomo con autoinhibicin

Una posible interpretacin poblacional para el sistema (5.2) se puede dar en trminos
del proceso de domesticacin de una especie salvaje. En efecto, podemos considerar una
poblacin de gatos monteses (salvajes) que coexisten en un determinado hbitat con su
presa preferida, los ratones de campo. En esta situacin, un modelo depredador-presa de
Lotka-Volterra (lineal y en dos variables) describe en primera aproximacin el comportamiento a largo plazo de las poblaciones de gatos,
u,
y ratones,
v.
Supongamos ahora que los humanos comienzan a alimentar articialmente a los gatos,
de forma que estos tienen una necesidad progresivamente menor de cazar para asegurar su
supervivencia. El trmino de alimentacin articial es una funcin del tiempo
proporcional a la tasa de crecimiento de depredadores,
tales que
g (t) 0
cuando
t .
g (t)
que es
u . Adems consideraremos funciones
Esto signica que el crecimiento de la poblacin
de gatos se vuelve independiente de la actividad de caza, y por tanto se estabiliza en un

valor que depender de la capacidad de soporte (el nmero de gatos que los humanos estn
dispuestos a mantener) pero tambin de las condiciones iniciales, pues el sistema ha dejado
de ser autnomo.
Sin embargo el instinto cazador de los gatos no desaparece completamente por el hecho de ser alimentados articialmente, y continan cazando ratones por diversin, incluso
aunque despus no se alimenten de ellos. Esto hace que la ecuacin para las presas no se
vea modicada con respecto a la situacin previa a la domesticacin.
132
UNED - UAb, 2011
Partiendo del caso autnomo, el sistema 5.2 toma la forma:
v = v(2 u)
u = u(2 + v)
Como ya sabemos por el captulo 2, en el caso de extincin de depredadores, este modelo
predice una explosin de poblacin para las presas. Volviendo al sistema no autnomo, el
caso
g (t) =
1
con
2et 1
=1
toman la forma:
ya ha sido analizado dentro de este captulo. Las ecuaciones
v =
v(t)(2 u(t))
u = g (t)u(t)(2 + v(t))
y en su estudio hemos encontrado dos posibles situaciones. En todo caso, la poblacin de

depredadores se estabiliza en un determinado valor
supera el valor de equilibrio, es decir, si
u > 2,
u , puesto que u 0 si t . Si u
la caza sobre los ratones es tan intensa
que estos terminan por desaparecer. Sin embargo, si

es decir,
u < 2,
no supera el valor de equilibrio,
entonces tambin se observa explosin de poblacin para los ratones.
Parece lgico por tanto introducir trminos de auto-inhibicin, que tambin hemos
llamado de competencia intraespecie, en las ecuaciones.
Siguiendo la notacin del captulo 2, introducimos trminos de auto-inhibicin lineal
en el sistema autnomo,
para la presa y
para el depredador, obteniendo:
v = v(2 u ev)
u = u(2 + v f u)
que no es ms que la ecuacin (2.4) en el caso particular
a = c = 2; b = d = 1.
Como
sabemos este modelo predice dos situaciones:
La extincin del depredador y estabilizacin de la presa si la tasa de decrecimiento intrnseca del depredador es muy alta (coeciente
depredacin es muy pequeo (coeciente
d)
o si el rendimiento de la
e).
Coexistencia de depredador y presa en torno a un punto de equilibrio globalmente

estable si
es pequeo y/o
es grande.
Concretando un poco ms se tiene que si
ad ce 6 0 el sistema no presenta puntos crticos
interiores, y por tanto da lugar a la extincin de los depredadores, en nuestro caso esta
condicin se reduce a
21 2e 6 0 e > 1.
Anlogamente, si
ad ce > 0
el sistema tiene
un punto crtico interior nico, que adems es un atractor global, y esto ocurre cuando
e < 1. Es decir, que independientemente del trmino de auto-inhibicin para el depredador,

f , el sistema autnomo se comporta de la siguiente manera:
Extincin del depredador si
Coexistencia estable si
e>1
e<1
Nuestro propsito en el resto de este apartado es proporcionar evidencia numrica que

clarique si estos dos comportamientos se mantienen cuando introducimos el trmino de
alimentacin articial
g (t),
es decir, la situacin en que las ecuaciones toman la forma:
v =
v(2 u ev)
u = g (t)u(2 + v f u)
133
(5.7)
UNED - UAb, 2011
Para
t sucientemente grande, se tiene que u 0 y u u
y las ecuaciones se reducen a:
v = v(2 u ev)
u = 0
Con lo cual la 1 ecuacin toma la forma de la ecuacin logstica en una variable ya
estudiada en el captulo 1. Como sabemos, si
2u
en su capacidad de soporte,
e , pero si
u < 2, la poblacin de v
> 2, la poblacin de presas
se estabiliza
termina por
extinguirse.
Puesto que
g (t) nunca se anula (de hecho siempre es estrictamente positiva), podemos
extender el concepto de isoclinas al nuevo escenario con la ecuacin no autnoma. Estas

isoclinas no son dependientes del tiempo, y distinguimos:
La
u-isoclina,
u = 0,
que une puntos con
tiene como ecuacin:
v = fu + 2
y es una recta de pendiente positiva.
La
v -isoclina,
v = 0,
que une puntos con
v=
tiene como ecuacin:
2u
e
y es una recta con pendiente negativa.
e > 1 no hay punto de corte de las isoclinas en el interior

e < 1 s existe dicho punto de corte, que es un punto crtico
Es inmediato comprobar que si

del primer cuadrante, y si
interior de (5.7).
Realizamos el anlisis de pendientes en el plano de fase de forma anloga a como hicimos
e>1
en el caso autnomo. Para
el plano de fase es el representado en la gura:
v
3.0
W4
lina
u - isoc
2.5
2.0
1.5
1.0
2e
v0.5
iso
clin
W2
1
W1
a
2
Figura 5.8: Plano de fase para
En puntos de la
u-isoclina,
el signo de
e>1
viene dado por
2 u ev ,
y como
v = fu + 2
se tiene:
2 u ev = 2 u ef u 2u = 2 2e u ef u < 0
134
UNED - UAb, 2011
pues
2 2e 6 0
por ser
En puntos de la
e > 1.
v -isoclina,
v < 0.
de u
viene
As pues,
el signo
se tiene:
2 + v f u = 2 +
2 +
dado por
2 + v f u,
y como
v=
2u
e
2 u
fu < 0
e
e
2
e
6 0 por la misma razn que antes. Por tanto u < 0.

En la regin 1 tomamos el punto (2, 1) y es inmediato comprobar que 2 u ev =
2 2 v < 0 y que 2 + v f u = 2 + 1 2f < 0, as que v < 0 y u < 0.
1
1
En la regin 2 basta tomar el punto 1,
2e para comprobar que 2 u ev = 2 y por
1
f < 0 as que u < 0.
tanto v
> 0. Del mismo modo, 2 + v f u = 2 + 2e
Por ltimo en la regin 4 tomamos el punto (1, f + 3), que siempre est por encima
de la u-isoclina, y obtenemos 2 u ev = 2 1 ef 3e = 1 3e ef < 0 y 2 + v f u =
2 + f + 3 f = 1 > 0, por lo que v < 0 y u > 0. Se ha representado la direccin del
ya que
campo de pendientes en todas las regiones del plano de fase.

En el caso
e<1
el campo de pendientes en el plano de fase es de la siguiente forma:
v
4
2e
W4
W3
na
u - isocli
F
v-
cli
iso
na
W2
W1
1
Figura 5.9: Plano de fase para
e<1
donde el anlisis de pendientes se realiza de forma totalmente anloga al caso anterior,

con la nica particularidad de que en este caso el interior del primer cuadrante queda
dividido en 4 regiones, numeradas desde
e > 1.
hasta
4 ,
y no 3 como ocurra en el caso con
Resulta interesante destacar que en este caso aparece un punto crtico interior,
F,
que tiene como coordenadas:
F (u, v) = F

1e
f +1
2
,2
ef + 1 ef + 1
Sin embargo, tal como veremos en la simulacin numrica, este punto crtico no es asintticamente estable, pues hay trayectorias que convergen a puntos distintos de
F.
Dado que en este caso la ecuacin analizada es no autnoma, puede ocurrir que dos
trayectorias distintas se corten en el plano de fase. Por ello resulta necesario estudiar un
conjunto de condiciones iniciales ms extenso que el utilizado en el caso autnomo. En
(2, 2) y con pendiente dada

0 escogeremos diversas condiciones iniciales sobre la
u(0) > 2 y otros tendrn u(0) < 2.
concreto tomaremos un haz de rectas centrado en el punto

por el ngulo
0 .
Para cada valor de
recta. Algunos valores tendrn

135
UNED - UAb, 2011
En este anlisis numrico de (5.7) tambin analizaremos por separado las situaciones
e < 1 y e > 1, pero en cada uno de los dos escenarios, consideraremos tambin las siguientes
posibilidades:
Distintos grados de intensidad de la alimentacin articial, escenarios con
con
Anlisis especco del caso
>1
1
y valores crecientes de
Caso 1: e > 1
Representamos en primer lugar el sistema autnomo (g (t)
1)
sin auto-inhibicin
(soluciones peridicas) y con auto-inhibicin (extincin del depredador). Tomamos los valores
e=2
f = 0,2. La poblacin
v , en el eje vertical.
del depredador,
u,
se representa en el eje horizontal, y
la de la presa,
v
u=2
e 0
f 0
e 2
f 0.2
u=2
v
7
=0
v=2
v=2
Figura 5.10: Sistema autnomo, sin y con auto-inhibicin
A continuacin, para cada recta de valores iniciales, representamos las soluciones para
un valor de
pequeo, en torno a 1, y otro grande, entre 2 y 6. Observamos que para
pequeo (alimentacin articial poco intensa, representada en los grcos de la izquierda),

el sistema converge a un punto estacionario, que depende de las condiciones iniciales y que
se encuentra sobre la
0,
2
e
(2, 0),
v -isoclina,
es decir, sobre el segmento de recta que une los puntos
representado con lnea de trazos. En este caso, por tanto, se produce la
coexistencia de ambas especies en el punto de coordenadas

u ,
Sin embargo, para valores de
2 u
e
ms grandes (alimentacin articial intensa, represen-
tada en los grcos de la derecha), en aquellas condiciones iniciales con mayor nmero
inicial de depredadores, se produce la extincin de las presas
(v = 0)
al cabo de un tiempo
sucientemente prolongado.
En cada grco se presenta el valor de
as como el de
(pendiente de la recta de
condiciones iniciales). Se han representado ambas isoclinas con lneas de trazos, y la recta
de condiciones iniciales, junto con el punto
136
(2, 2),
en color diferente.
UNED - UAb, 2011
= 1
e 2
f 0.2
0 = 0
6
v
= 1
e 2
f 0.2
0 =
= 2
e 2
f 0.2
= 1
e 2
f 0.2
0 =
0 =
= 2
e 2
f 0.2
0 =
= 1
e 2
f 0.2
0 =
3
8
137
0 = 0
= 2
e 2
f 0.2
= 2
e 2
f 0.2
0 =
3
8
UNED - UAb, 2011
= 1 0 =1.57
e 2
f 0.2
v
= 1 0 =1.58
e 2
f 0.2
= 2 0 =1.58
e 2
f 0.2
= 1
e 2
f 0.2
0 =
5
8
= 6
e 2
f 0.2
0 =
5
8
= 1
e 2
f 0.2
0 =
3
4
138
= 2 0 =1.57
e 2
f 0.2
= 4
e 2
f 0.2
0 =
3
4
UNED - UAb, 2011
= 1
e 2
f 0.2
0 =
7
8
= 3
e 2
f 0.2
Figura 5.11: Representacin de trayectorias en el caso
0 =
7
8
e>1
Caso 2: e < 1
Consideramos ahora la situacin en la que
e < 1, es decir, aquella para la que el sistema
autnomo con auto-inhibicin tiene un punto crtico interior, que adems es un atractor
global. Tomamos
e = 0,5, f = 0,2.
Las trayectorias del sistema autnomo convergen en
espiral al punto crtico:
e 0.5
f 0.2
u=2
v
7
=0
v=2
Figura 5.12: Sistema autnomo, con auto-inhibicin
En el caso no autnomo, representamos distintos conjuntos de trayectorias para diversos

valores de
para
y de las condiciones iniciales, donde seguimos manteniendo la misma eleccin
que en el caso anterior:
g =
1
1
2et
Los resultados de los clculos se muestran a continuacin:
139
UNED - UAb, 2011
= 1
e 0.5
f 0.2
0 = 0
6
v
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
= 2
e 0.5
f 0.2
0 =
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
= 2
e 0.5
f 0.2
0 =
= 0.5 0 =
e 0.5
f 0.2
3
8
140
0 = 0
= 2
e 0.5
f 0.2
= 1.5 0 =
e 0.5
f 0.2
3
8
UNED - UAb, 2011
= 0.5 0 = 1.57
e 0.5
f 0.2
v
= 0.5 0 =1.572
e 0.5
f 0.2
= 1.5 0 =1.572
e 0.5
f 0.2
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
5
8
= 6
e 0.5
f 0.2
0 =
5
8
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
3
4
141
= 1.5 0 = 1.57
e 0.5
f 0.2
= 4
e 0.5
f 0.2
0 =
3
4
UNED - UAb, 2011
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
7
8
= 2
e 0.5
f 0.2
Figura 5.13: Representacin de trayectorias en el caso
0 =
e<1
Cuestiones planteadas por la evidencia numrica

A partir del estudio numrico efectuado, parecen deducirse los siguientes comportamientos generales:
Independientemente de los valores de
e, f
, si hay auto-inhibicin, las trayectorias
siempre convergen a un punto de equilibrio (no hay explosin de poblacin).
Dicho punto de convergencia siempre pertenece al conjunto

2u
1 =
u,
: u [0, 2] {(u, 0) : u > 2}
e
que representamos grcamente a continuacin:
v
u=2
L1
2e
v=2
va
in
cl
iso
Figura 5.14: Conjunto lmite
De acuerdo a la nomenclatura seguida durante todo el trabajo, podemos decir que

es el
142
-lmite
de las soluciones de (5.7) incluso en este caso no autnomo.
UNED - UAb, 2011
En el caso
e<1
y para
= 0,5,
cuando las condiciones iniciales se toman en una
recta que se aproxima a la vertical (0

empiezan por encima de la recta
v=2
= 1,57
0 = 1,572),
las soluciones que
(que podemos seguir llamando supercrticas)
v = 2 y la
v -isoclina. Este comportamiento no parece presentarse para las soluciones subcrticas,
que empiezan por debajo de la recta v = 2.
parecen converger a un mismo punto, que es el punto de corte entre la recta
El conjunto
se reduce al conjunto lmite
cuando
e 0,
siendo
el conjunto
denido en la proposicin 2 de [Costa], pg. 6.
Fijados sendos valores positivos para
f,
existe un valor
0 > 0
tal que si
< 0
entonces todas las trayectorias convergen a una situacin de coexistencia de ambas especies, y si
> 0 ,
entonces algunas trayectorias con poblacin inicial de
depredadores pequea convergen a una situacin de coexistencia, y otras trayectorias con poblacin inicial de depredadores grande convergen a una situacin que
supone la extincin de las presas (v
0).
Esta distincin, con
> 0
< 0 ,
parece sugerir tambin una transicin de tipo supercrtico - subcrtico, aunque de

naturaleza distinta a la expuesta unos prrafos ms arriba. En efecto, en este caso la
transicin depende de cada sistema de ecuaciones, a travs de
caso anterior, para un
mientras que en el
jo, la transicin dependa de la condicin inicial.
Estudiamos a continuacin por separado un caso de especial importancia, pues nos da

indicios respecto a la persistencia de soluciones que describen varios ciclos en torno al
punto de equilibrio.
Evidencia numrica con 1

En el caso en que
se aproxima a cero por la derecha, es esperable que las trayectorias
describan un nmero elevado de vueltas antes de estabilizarse, ya que el sistema se parece
al sistema autnomo que se da cuando
g 1.
Comprobamos en primer lugar que esto es
as con un nuevo conjunto de simulaciones numricas para
e sucientemente pequeos.
Efectivamente, el comportamiento pseudo-cclico (en espiral) se presenta para todos los

conjuntos de condiciones iniciales. En todos los casos se ha representado una solucin
subcrtica (u(0)
< 2)
y otra supercrtica (u(0)
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 = 0
6
143
> 2).
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
UNED - UAb, 2011
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
3
8
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 = 1.57
6
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =1.572
0 =
= 0.2
e 0.2
f 0.1
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
5
8
= 0.2
e 0.2
f 0.1
Figura 5.15: Comportamiento pseudo-cclico para
0 =
3
4
pequeas
No obstante es fcil ver que este comportamiento espiral de las soluciones no puede
mantenerse en general para valores crecientes de
a cero. Al aumentar
e,
e,
incluso aunque
sea muy prximo
el carcter pseudo-cclico se pierde y las soluciones tienden a sus
respectivos puntos de equilibrio sin describir vueltas, como si aquellos fueran nodos estables.
Esto lo visualizamos en el siguiente conjunto de representaciones grcas:
144
UNED - UAb, 2011
= 0.1
e 0.2
f 0.1
0 =
0 =
= 0.1
e 0.3
f 0.1
= 0.1
e 0.4
f 0.1
0 =
= 0.1
e 0.6
f 0.1
0 =
Figura 5.16: Prdida del comportamiento espiral al incrementarse el valor de
Lo cual nos lleva a formular una nueva conjetura:
Existe siempre un valor de
a partir del cual, jados el resto de parmetros del
sistema, no se puede encontrar un conjunto de condiciones iniciales cuyas correspondientes soluciones presenten convergencia en espiral?
Aunque sin duda interesantes, el anlisis riguroso de estas y otras conjeturas que se pudieran plantear excede el propsito del presente trabajo. La demostracin debe ser abordada
en un trabajo con un enfoque investigador neto, pues el propsito del estudio que aqu
llega a su n ha sido el de presentar una sntesis de los principales resultados en la teora
de Lotka-Volterra, apoyado por abundante evidencia numrica y grca, desarrollando
ejemplos y en algn caso perfeccionando demostraciones ya publicadas en la literatura
existente.

La principal diferencia de este captulo con respecto a lo estudiado en el resto del
trabajo es que en los sistemas no autnomos es mucho ms lo que se desconoce que lo que
se conoce. Incluso en nuestra somera exploracin de un sistema concreto, hemos dejado
muchas ms cuestiones abiertas de las que hemos sido capaces de establecer.
145
UNED - UAb, 2011
Para nalizar, enumeramos una serie de resultados relativos al sistema sin trminos
de auto-inhibicin (5.2), estudiado en un apartado anterior, cuya demostracin sigue desaando los esfuerzos de los matemticos especialistas en el campo, a pesar del tiempo
transcurrido desde su formulacin:
Existen rbitas ilimitadas de (5.2)? Ntese que la proposicin 3 no prueba que

existan, sino que bajo determinadas condiciones, pueden existir rbitas ilimitadas
(adems por supuesto de rbitas que convergen a un punto de
).
En ningn mo-
mento se ha llegado a probar que las rbitas que parecen diverger en la gura (5.3)
efectivamente lo hagan.
La acotacin de
en el caso
<
2 no se ha llegado a probar. Estos valores de
se
presentan en el estudio de la teora de la coagulacin.
y convergiendo a cero, por ejemplo
k,
o tambin
g(t) =
1
log t ?
En qu medida se alterara el comportamiento de las soluciones si el trmino explcito
g (t)
146
g (t) por otro tipo de funcin decreciente

g(t) = pk1(t) siendo pk (t) un polinomio de grado
Qu ocurrira si sustituyramos la funcin
se introdujera en la ecuacin de la presa y no en la ecuacin del depredador?
UNED - UAb, 2011
Apndice. Cdigo Mathematica

Incluimos en este apndice un extracto del cdigo Mathematica utilizado para generar
los grcos ms relevantes del presente trabajo.
Cdigo correspondiente a la gura 1.5

t2 = Table[NDSolve[{x'[t] == -(1-x[t]/1) (1-x[t]/2) x[t], x[0] == j},
x[t], {t, 0, 7}], {j, {.2, .5, .8, .9, 1, 1.1, 1.2, 1.4, 1.7, 2,
2.4, 6}}]; g1 =
Plot[Evaluate[x[t] /. t2], {t, 0, 7}, PlotRange -> {Automatic, 3},
AxesLabel -> {Style[t, 14], Style[x, 14]},
PlotStyle -> {Automatic, Automatic, Automatic, Automatic, Dashed,
Automatic, Automatic, Automatic, Automatic, Dashed}];
g2 = Graphics[{Text[Style[x[t] == K, 14], {3.04, 2.7}],
Text[Style[x[t] == T, 14], {5.94, 1.5}],
Line[{{.6, 2}, {2.35, 2.68}}], Line[{{4.3, 1}, {5.28, 1.48}}]}];
Show[g1, g2]

r = .5; k[t_] = 2 + Sin[2 t]; T = Pi; t12 =
Table[NDSolve[{x'[t] == r (1 - x[t]/k[t]) x[t], x[0] == j},
x, {t, 0, 11}], {j, {1, 2.2}}]; g1 =
Plot[Evaluate[x[t] /. t12], {t, 0, 11},
PlotStyle -> {Automatic}]; q = (
r NIntegrate[Exp[r v]/k[v], {v, 0, T}])/(Exp[r T] - 1);
xi[t_ /; t \[Element] Reals] := Exp[r t]/(
q + r NIntegrate[Exp[r v]/k[v], {v, 0, t}]); g2 =
Plot[xi[t], {t, 0, 11},
PlotStyle -> {Dashed, RGBColor[0, .4, .4]}]; xip =
1/T NIntegrate[xi[t], {t, 0, T}]; g3 =
Plot[xip, {t, 0, 11}, PlotStyle -> Dashed]; g4 =
Plot[xip + 1 Sin[2 t], {t, 0, 11}, PlotStyle -> {Dotted, Red}];
g5 = Graphics[{Line[{{4.32, 2.52}, {5, 2.7}}],
Line[{{3.42, 1.6}, {4.2, .7}}],
Text[Style[Subscript[x, \[Infinity]][t], 14], {4.8, .56}],
Text[Style["K(t)", 14, Italic], {5.6, 2.7}]}];
Show[g1,g2,g3,g4,g5, AxesLabel -> {Style[t, 14], Style[x, 14]},
PlotRange -> {Automatic, 3}, AxesOrigin -> {0, 0}]
147

Primera parte
a = 12; e = .03; b = .04; c = 0.75; d = 3; f = 0.1;
g1 = Plot[{Piecewise[{{a/c - b/c x, a/c - b/c x > 0}, {Null,
a/c - b/c x < 0}}], Piecewise[{{d/f - e/f x, d/f - e/f x > 0},
{Null, d/f - e/f x < 0}}]}, {x, 0, 320},
PlotRange -> {{Automatic, 330}, {Automatic, 32}}, Ticks -> True,
PlotStyle -> Dashed, AxesLabel -> {Style[x, 14], Style[y, 14]}];
g2 = Graphics[{Text[Style["I", {14}], {240, 15}],
Text[Style["II", {14}], {10, 18}], Text[Style["III", {14}],
{14, 5}], Point[{a/b, 0}], Text[Style["IV", {14}],
{100, 6}], Point[{a/b, 0}], Point[{0, d/f}],
Point[{(a f - c d)/(b f - c e), (b d - a e)/(b f - c e)}],
Text[Style["F", {12}], {60, 14.5}]}];
g3 = Graphics[{Arrow[{{170,9},{170,4}}],Arrow[{{130,20},{100,14}}],
Arrow[{{10, 20}, {50, 20}}], Arrow[{{30, 12}, {30, 17}}],
Arrow[{{10, 1}, {40, 4}}], Arrow[{{70, 3}, {110, 3}}],
Text[Style["d/e", 12, Italic], {82, 1.5}],
Text[Style["a/b", 12, Italic], {300, 1.5}],
Text[Style["d/f", 12, Italic], {14, 31}],
Text[Style["a/c", 12, Italic], {14, 16}],
Text[Style["x-isoclina", {12}, Blue], {148, 12}, {1, 2}, {3, -1}],
Text[Style["y-isoclina", {12}, Purple], {56, 22}, {1,
2}, {.55, -1}]}];Show[g1, g2, g3]
Segunda parte
Needs["CurvesGraphics6`"]
ci = {{220, 12}, {100, 28}, {10, 3}, {170, 18}, {160, 22}, {28,
11}, {35, 9.5}, {260, 24}, {5.67, 6}};
Table[{{u[j], v[j]}} =
NDSolve[{x'[t] == x[t] (a - b x[t] - c y[t]), x[0] == ci[[j, 1]],
y'[t] == y[t] (d - e x[t] - f y[t]), y[0] == ci[[j, 2]]}, {x[t],
y[t]}, {t, 0, 10}], {j, 1, Length[ci]}];
t1 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]]}, {j, 1,
Length[ci] - 2}];
t2 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]]}, {j,
Length[ci] - 1, Length[ci]}];
g4 = ParametricPlot[t1, {t, 0, 10}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> .7, PlotRange -> All, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 1, PlotStyle -> Directive[Arrowheads[.03]]];
g5 = ParametricPlot[t2, {t, 0, .8}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> .7, PlotRange -> All, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 2, PlotStyle -> {{Dashed, Black, Thickness[.003],
Directive[Arrowheads[.03]]}}]; Show[g1, g2, g4, g5, Ticks -> True]
148
UNED - UAb, 2011
Cdigo correspondiente a la gura 3.2 (3 parte)

StreamPlot[{x - y - x (x^2 + y^2), x + y - y (x^2 + y^2)},
{x, -r, r}, {y, -r, r}, StreamPoints -> {{{{1.00040165, 0},
{Red, Thickness[.005]}}, 50}},
Frame -> False, Axes -> True, Ticks -> False,
AxesLabel -> {Style[x, 16], Style[y, 16]}]

Primera parte
a = 1; b = 2; c = 1; d = 1.4; r = 4; x0 = (a d)/(b - d);
k = 1.1 (a + 2 x0);
p[x_] := (c x)/(a + x); q[x_] := (b x)/(a + x);
g[x_] := r (1 - x/k); g1 =
ParametricPlot[{{t, (t g[t])/p[t]}, {x0, 1.8 t}}, {t, 0.0001, k},
AspectRatio -> .62, PlotRange -> {{-.1, k + .5}, All},
Ticks -> True, PlotStyle -> Dashed,
AxesLabel -> {Style[x, 14], Style[y, 14]}];
g2 = Graphics[{Text[Style["I", {16}], {4.4, 1}],
Text[Style["II", {16}], {5, 7}],
Text[Style["III", {16}], {.5, 7}],
Text[Style["IV", {16}], {.5, 1}]}];
g3 = Graphics[{Point[{k, 0}], Point[{x0, 0}],
Point[{x0, (x0 g[x0])/p[x0]}],
Text[Style["K", 14, Italic], {6.35, .6}],
Text[Style["\!\(\*OverscriptBox[\"x\", \"_\"]\)", 14],
{2.5, .4}],
Text[Style["F", 14, Italic], {2.5, 7.9}]}];
g4 = Graphics[{
Arrow[{{2.1, 1}, {2.6, 1}}], Arrow[{{2.9, 1.8}, {3.3, 2.6}}],
Arrow[{{3.6, 7}, {3.6, 8.4}}], Arrow[{{3.2, 8.6}, {2.9, 9.6}}],
Arrow[{{2.6, 9.6}, {2.1, 9.6}}],
Arrow[{{1.9, 9.4}, {1.5, 8.5}}],
Arrow[{{1, 7.5}, {1, 6}}], Arrow[{{1.4, 3.1}, {1.8, 2}}],
Text[Style["y-isoclina", {12}, Purple], {2.2, 5}, {1,2.5},{0,1}],
Text[Style["x-isoclina", {12}, Blue], {6.6, 1.8}, {1,
2}, {.66, -1}]}];
g7 = Graphics[{RGBColor[1, 0, 0], Thickness[.006], Opacity[.6],
Arrow[{{k, 0}, {k - 4 h p[k], 4 h (q[k] - d - k g'[k])}}],
Arrow[{{0, .02}, {1, .02}}]}];
Arrow[{{5, 0}, {k, 0}}], Arrow[{{7, 0}, {k, 0}}],
Arrow[{{.01, 3}, {.01, 0}}]}];
Show[g1, g2, g3, g4, g7, g8]
149
UNED - UAb, 2011
Segunda parte
ci = {{2, 2}, {2, 7}, {2.3, 4.66}};
Table[{{u[j], v[j]}} =
NDSolve[{x'[t] == x[t] g[x[t]] - y[t] p[x[t]], x[0] == ci[[j, 1]],
y'[t] == y[t] (-d + q[x[t]]), y[0] == ci[[j, 2]]}, {x[t],
y[t]}, {t, 0, 16}], {j, 1, Length[ci]}];
Length[ci] - 1}];
Length[ci], Length[ci]}];
AspectRatio -> 1, PlotRange -> All, Oriented -> True,
g6 = ParametricPlot[t2, {t, 0, 7.5}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> 1, PlotRange -> All,
PlotStyle -> {{Black, Dashed, Thickness[.003]}}];
Arrow[{{k, 0}, {k - 4 h p[k], 4 h (q[k] - d - k g'[k])}}],
Arrow[{{0, .02}, {1, .02}}]}];
Arrow[{{5, 0}, {k, 0}}], Arrow[{{7, 0}, {k, 0}}],
Arrow[{{.01, 3}, {.01, 0}}]}];
Show[g1, g3, g5, g6, g7, g8, Ticks -> True]

ci = {{.42, .5}, {1, .5}, {1, .425}}; r = 1; c = 1; d = 1; h = 1.08; \
b = h d;p[x_] := (c x^2)/(a^2 + x^2); q[x_] := (b x^2)/(a^2 + x^2);
g[x_] := r (1 - x/k);Table[{{u[j], v[j]}} =
NDSolve[{x'[t] == x[t] g[x[t]] - y[t] p[x[t]], x[0] == ci[[j, 1]],
y'[t] == y[t] (-d + q[x[t]]), y[0] == ci[[j, 2]]},
{x[t], y[t]}, {t, 0, 50}], {j, 1, Length[ci]}];
Length[ci] - 2}];
Length[ci] - 1, Length[ci] - 1}];
Length[ci], Length[ci]}];
g1 = Plot[y1[x], {x, 0, k}, PlotStyle -> Thickness[.003],
PlotRange -> {0, 1}];
HowManyArrows -> 1,
PlotStyle -> {{Directive[Arrowheads[.03]], Purple}}];
150
UNED - UAb, 2011

AspectRatio -> 1, PlotRange -> All,
PlotStyle -> {{Black, Dashed, Thickness[.003]}}];
Show[g1, g2b, g3, g4, g5,
Graphics[Text[
Style["\!\(\*SuperscriptBox[\"\[Mu]\", \" \"]\)=0.00732", {16}], \
{1.8, .8}]], Ticks -> True,
PlotRange -> {{0, 1.1 k}, {Automatic, 1.00}},
AxesLabel -> {Style[x, 14], Style[y, 14]}]

Primera parte
Needs["CurvesGraphics6`"]
\[Beta] = .5; \[Alpha] = 3; ci = {{1.001, 0.001, 0.001}, {.001, 1.001,
0.001}, {.001, .001, .99}, {.83, .9, .9}};Table[{{u[j], v[j], w[j]}} =
NDSolve[{x'[t] == x[t] (1 - x[t] - \[Alpha] y[t] - \[Beta] z[t]),
x[0] == ci[[j, 1]],y'[t] == y[t] (1-\[Beta] x[t]-y[t]-\[Alpha] z[t]),
y[0] == ci[[j, 2]],z'[t] == z[t] (1-\[Alpha] x[t]-\[Beta] y[t]-z[t]),
z[0] == ci[[j, 3]]}, {x[t], y[t], z[t]}, {t, 0, 600},
AccuracyGoal -> 20, PrecisionGoal -> 10,
MaxSteps -> Infinity], {j, 1, Length[ci]}];
t1 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]],
Evaluate[z[t] /. w[j]]}, {j, 1, Length[ci] - 1}];
t2 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]],
Evaluate[z[t] /. w[j]]}, {j, Length[ci], Length[ci]}];
g1 = ParametricPlot3D[t1, {t, 0, 16}, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 2];
HowManyArrows -> 2, PlotStyle -> RGBColor[0, 0.333333, 0]];
g3 = Graphics3D[{{PointSize[Large], RGBColor[0.333333, 0, 0.498039],
Point[{1, 0, 0}]},{PointSize[Large], RGBColor[0.333333, 0, 0.498039],
Point[{0, 1, 0}]},{PointSize[Large], RGBColor[0.333333, 0, 0.498039],
Point[{0, 0, 1}]},Text[Style["(1,0,0)", 14], {1.1, .1, 0}],
Text[Style["(0,1,0)", 14], {0, 1.02, .04}],
Text[Style["(0,0,1)", 14], {0, .09, 1.03}]}];
Show[g1, g3, Boxed -> True,BoxStyle ->
{{Directive[Dashed], Thickness[.002]}},ViewPoint -> {10, 1.5, 1.5},
AxesLabel -> {Style[x, 14], Style[y, 14], Style[z, 14]},
PlotRange -> {{0, 1.2}, {0, 1.1}, {0, 1.1}}, AxesOrigin -> {0,0,0},
Ticks -> False]
Segunda parte
151
UNED - UAb, 2011

Show[g1,g2,g3,Boxed->True,BoxStyle->{{Directive[Dashed],
Thickness[.002]}}, ViewPoint->{10,1.5,1.5},AxesLabel->{Style[x,14],
Style[y,14],Style[z,14]}, PlotRange -> {{0, 1.2}, {0, 1.1},
{0, 1.1}}, AxesOrigin -> {0,0,0},Ticks -> False]

g[t_] := 1/(2 Exp[.05 t] - 1); h = {1.6, 1.4};
\[Alpha] = Table[{h[[j]], h[[j]]}, {j, 1, Length[h]}];
Table[{{a[j], b[j]}} = NDSolve[{u'[t] == g[t] u[t]
(v[t] - 2), u[0] == \[Alpha][[j, 1]], v'[t] == v[t]
(2 - u[t]), v[0] == \[Alpha][[j, 2]]},{u[t], v[t]},
{t, 0.0001, 300}, AccuracyGoal -> 20, PrecisionGoal -> 12,
MaxSteps -> \[Infinity]], {j, 1, Length[h]}];
t1 = Table[{Evaluate[u[t] /. a[j]], Evaluate[v[t] /. b[j]]},
{j, 1, Length[h]}];
AspectRatio -> .7, PlotRange -> {Automatic, 8},
Oriented -> True, HowManyArrows -> 2, PlotPoints -> 200];
g2 = ParametricPlot[t1, {t, 3.5, 300}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> .7, PlotRange -> {Automatic, 8},
Oriented -> True, HowManyArrows -> 0, PlotPoints -> 80];
g7 = Graphics[{Dashed, Line[{{0, 2}, {3.2, 2}}],
Line[{{2, 0}, {2, 10}}], Point[{1.6, 1.6}], Point[{1.4, 1.4}],
{Purple, Point[{2.105, 0}]}, {Blue, Point[{2.07, 0}]}}];
Show[g1, g2, g7, AxesLabel -> {Style[u, 14], Style[v, 14]}]

j = 1; g1 = Plot[{Evaluate[u[t] /. a[j]], Evaluate[v[t] /. b[j]]},
{t, 0, 218}, AxesOrigin -> {0, 0}, PlotRange -> {Automatic, 7},
AxesLabel -> {Style[t, 14], Style["u,v", 14, Italic]}];
g2 = Graphics[{Text[Style[u[t], 14, Blue], {205, 2.5}],
Text[Style[v[t], 14, Purple], {136, 6}], {Dashed, Gray,
Line[{{0, 2}, {218, 2}}]}}]; Show[g1, g2]

\[Theta] = 0; e = .5; f = .2; \[Beta] = 1;
g[t_] := 1/(2 Exp[\[Beta] t] - 1);
\[Alpha] = {.2, .4, .7, 1.5, 2, 2.8, 3.5, 4, 4.7};
Table[{{a[j], b[j]}} = NDSolve[{v'[t] == v[t] (2 - u[t] - e v[t]),
v[0] == 2 + Tan[\[Theta]] (\[Alpha][[j]] - 2),
u'[t] == g[t] u[t] (-2 + v[t] - f u[t]),
u[0] == \[Alpha][[j]]}, {u[t], v[t]}, {t, 0, 50}], {j, 1,
Length[\[Alpha]]}];t1 = Table[{Evaluate[u[t] /. a[j]],
Evaluate[v[t] /. b[j]]}, {j, 1, Length[\[Alpha]]}];
152
UNED - UAb, 2011

AspectRatio -> .7, PlotRange -> {{Automatic, 5}, {Automatic, 7}},
Oriented -> True, HowManyArrows -> 1, PlotPoints -> 60,
PlotStyle -> Thickness[.002]];g2 = ParametricPlot[{t,
Piecewise[{{2 + Tan[\[Theta]] (t - 2),
2 + Tan[\[Theta]] (t - 2) > 0}, {Null,
2 + Tan[\[Theta]] (t - 2) < 0}}]}, {t, 0, 5},
PlotStyle -> Dotted]; g3 = Plot[{Piecewise[{{(2-u)/e, 2-u >= 0},
{Null, 2 - u < 0}}], Piecewise[{{f u + 2, f u + 2 >= 0},
{Null, f u+2 < 0}}]}, {u, 0, 5.2}, PlotStyle -> {{Black, Dashed,
Thickness[.002]}}]; Clear[e, f]; g7 = Graphics[{Text[
Style["\!\(\*SubscriptBox[\"\[Theta]\", \"0\"]\) =", 14], {4.5,
6.4}], Text[Style[\[Theta], 14], {4.85, 6.4}],
Text[Style["\[Beta] =", 14], {3.7, 6.4}],
Text[Style[\[Beta], 14], {4, 6.4}],
Text[Style[e == .5, 14], {.86, 6.4}],
Text[Style[f == 0.2, 14], {.86, 5.8}], {Blue, Point[{2, 2}]}}];
Show[g1, g2, g3, g7, AxesLabel -> {Style[u, 16], Style[v, 16]}]

\[Theta] = (1 Pi)/8; e = .2; f = .1; \[Beta] = .1;
g[t_] := 1/(2 Exp[\[Beta] t] - 1); \[Alpha] = {.3, 4.2};
Table[{{a[j], b[j]}} = NDSolve[{v'[t] == v[t] (2 - u[t] - e v[t]),
v[0] == 2 + Tan[\[Theta]] (\[Alpha][[j]] - 2),
u'[t] == g[t] u[t] (-2 + v[t] - f u[t]),
u[0] == \[Alpha][[j]]}, {u[t], v[t]}, {t, 0, 50}], {j, 1,
Length[\[Alpha]]}];t1 = Table[{Evaluate[u[t] /. a[j]],
Evaluate[v[t] /. b[j]]}, {j, 1, Length[\[Alpha]]}];
AspectRatio -> .7, PlotRange -> {{Automatic, 5}, {Automatic, 7}},
Oriented -> True, HowManyArrows -> 1, PlotPoints -> 40,
PlotStyle -> Thickness[.002]];
g2 = ParametricPlot[{t, (2 + Tan[\[Theta]] (t - 2)) UnitStep[
2 + Tan[\[Theta]] (t - 2)]}, {t, 0, 5}, PlotStyle -> Dotted];
g3 = Plot[{Piecewise[{{(2 - u)/e, 2 - u >= 0}, {Null, 2 - u < 0}}],
Piecewise[{{f u + 2, f u + 2 >= 0}, {Null, f u + 2 < 0}}]}, {u, -1,
5.2}, PlotStyle -> {{Black, Dashed, Thickness[.002]}}];
Clear[e, f]; g7 = Graphics[{Text[
Style["\!\(\*SubscriptBox[\"\[Theta]\", \"0\"]\) =", 14], {4.5,
6.4}], Text[Style[\[Theta], 14], {4.8, 6.4}],
Text[Style["\[Beta] =", 14], {3.6, 6.4}], Text[Style[\[Beta], 14],
{3.92, 6.4}], Text[Style[e == 0.2, 14], {.8, 6.4}],
Text[Style[f == 0.1, 14], {.78, 5.8}]}];
Show[g1, g2, g3, g7, AxesLabel -> {Style[u, 16], Style[v, 16]}]
153
UNED - UAb, 2011
Bibliografa
[Baigent 1] Baigent, S. Lotka-Volterra Dynamics - An introduction. UCL, 2010
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Costa, F., Pinto, J. A nonautonomous predator-prey system arising from coagulation theory. IST, 2011
[Hale-Koak] Hale, J., Koak, H. Dynamics and Bifurcations. Springer, 1991

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Perko, L. Dierential Equations and Dynamical Systems. Springer, 1991
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Steele, J. The Cauchy-Schwarz Master Class. Cambridge, 2004
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[Valdivia 2] Valdivia, M. Anlisis Matemtico V, Tomo I. UNED, 1988
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[Zhang] Zhang, Z., et al. Qualitative Theory of Dierential Equations. American Mathematical Society, 1992
154

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Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica

Alfredo Cano Cancela

Fernando Pestana da Costa (UAb)

1. Modelos de poblaciones con una nica especie

Ecuacin logstica con umbral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ecuacin logstica con faenado

Ecuacin logstica para un modelo discreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Modelos dependientes del tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2. Modelos de Lotka-Volterra con dos especies

Repaso de deniciones y resultados bsicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Modelo depredador-presa de Lotka-Volterra

Modelo depredador-presa con competencia intraespecie . . . . . . . . . . . .

Ecuaciones diferenciales lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Modelo competitivo de Lotka-Volterra (dos especies)

Modelo cooperativo de Lotka-Volterra para dos especies

Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3. Ecuaciones ecolgicas no lineales para dos especies

Un ejemplo de atractor peridico

El modelo depredador-presa de Gause

Respuestas funcionales de Holling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4. Ecuaciones de Lotka-Volterra para ms de dos especies

La ecuacin general de Lotka-Volterra

Puntos crticos interiores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Las ecuaciones de Lotka-Volterra para cadenas trcas . . . . . . . . . . . . 102

El principio de exclusin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Sistemas Lotka-Volterra competitivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

Un modelo de competicin cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Sistemas de Lotka-Volterra cooperativos

Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Trabajo Fin de Mster

Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica poblacional

5. Un sistema de Lotka-Volterra no autnomo

Planteamiento del sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

Comportamiento a largo plazo de las soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Modelo no autnomo con autoinhibicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Conclusin del captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

UNED - UAb, 2011

Trabajo Fin de Mster

Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica poblacional

especies y sistemas no autnomos, es decir, dependientes

explcitamente del tiempo.

UNED - UAb, 2011

Trabajo Fin de Mster

Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica poblacional

Pgina deliberadamente en blanco

UNED - UAb, 2011

1.1. El modelo exponencial

Trabajo Fin de Mster

Sistemas de Lotka-Volterra en dinmica poblacional

en cada instante, es decir:

la poblacin total de individuos en un instante determinado

la ecuacin modela el crecimiento de una poblacin, y si

se modela su decaimiento hasta la extincin. Por integracin directa de la ecuacin

la poblacin de la especie considerada en el instante

es posible considerar que

es la densidad de individuos de esa especie en funcin del

podr representar o bien una poblacin, o bien una

dado, las curvas solucin tienen un comportamiento

exponencial creciente para todo valor de la condicin inicial

Este modelo predice un crecimiento ilimitado en el nmero de individuos (explosin de

se tiene un comportamiento exponencial decreciente que

desemboca en la extincin de la poblacin considerada, con lo cual la solucin de equilibrio

Repaso de deniciones y resultados bsicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Las ecuaciones de Lotka-Volterra para cadenas trcas . . . . . . . . . . . . 102

el valor cero en un tiempo nito, s se producira la extincin, a efectos prcticos, de la

decreciente. En general se buscarn modelos ms sosticados y robustos, que sean vlidos