A rt c u l o s

SANTIAGO RAMN Y CAJAL

Y LA TEORA DE LA NEURONA
D r. G u s t a v o S e v l e v e r
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DEPARTAMENTO DE ANATOMA PATOLGICA, FLENI

RESUMEN

INTRODUCCIN

l objetivo de esta monografa es resear algunos aspectos vinculados con una polmica de las neurociencias del siglo XIX: la teora
neuronal enfrentada a la teora reticular, ambas
como base doctrinaria de la concepcin microanatmica y funcional del sistema nervioso central. Haremos hincapi en la obra de Cajal, gestadada desde la periferia del establishment cientfico europeo en una Espaa decadente.

El objetivo de este trabajo es sintetizar el aporte fundamental de Santiago Ramn y Cajal a las
neurociencias contemporneas: la teora de la neurona; analizar brevemente el contexto cientfico
en que fue formulada esta teora, los avances tecnolgicos que la hicieron posible y la polmica
generada a fines del siglo XIX entre los reticularistas, quienes sostenan la visin del sistema
nervioso central como una red nica, sin lmites
celulares definidos y los neuronistas, que postulaban la individualidad, independencia y libertad de las clulas nerviosas, a veces con cierta
ideologizacin. Es este contexto, se plantea la
hiptesis acerca de la verdadera capacidad de los
recursos tcnicos de la poca para sostener la concepcin de Cajal en 1889 sobre la individualidad
celular de las neuronas. Para ejemplificar las carencias tericas, slo debemos notar que la propia
palabra neurona fue acuada por Wilhelm von
Waldeyer en 1891, dendrita en 1889 por William
His y sinapsis recin en 1897 por Charles Scott
Sherrington. La verdadera posibilidad de definir
morfolgicamente la unin o falta de ella entre las
neuronas, escapaba a la definicin de los microscopios pticos de la poca. Recin en 1932, cuando Max Knoll y Ernst Ruska inventan el microscopio electrnico, aparece por primera vez la posibilidad de documentar la sinapsis, el aparato ultraestructural de contacto y transmisin inter-neuronal. Nuestra hiptesis es que, como en tantas
otras situaciones de la historia de la ciencia, Ramn y Cajal, infludo por las teoras celulares predominantes en la poca y, a partir de la tecnologa
histolgica que dispona y que contribuy a desarrollar y mejorar (esencialmente las impregnaciones cromo-argnticas descriptas por Camilo Golgi), tuvo una intuicin genial, sin posibilidad de
demostracin y documentacin fehaciente en la

Asimismo, los trminos del enfrentamiento

sintetizan algunos aspectos ilustrativos y tradicionales de las grandes batallas cientficas, a
saber: dos figuras ilustres, cordiales enemigos,
como Camilo Golgi y Santiago Ramn y Cajal;
una notable productividad cientfica, avances
tecnolgicos importantes como la aparicin de
microscopios de alta calidad, tcnicas histolgicas de avanzada (inclusin en parafina, microtoma, coloraciones cromo-argnticas, cmara lcida, microfotografa rudimentaria), pero quiz
insuficientes para resolver en forma absoluta los
trminos de la discusin tal como estaba planteada.
Esta historia en particular muestra aspectos
especficos notables, como la entrega del Nobel
a ambos cientficos el mismo ao, premiando
una obra de conclusiones radicalmente divergentes.
La monografa incluye aspectos biogrficos
sintticos de Cajal; antecedentes de la teora celular y breves elementos conceptuales de las
neurociencias del siglo XIX; aspectos tecnolgicos especficos que, a la luz de descubrimientos
posteriores, nos hacen ver esta polmica bajo
una perspectiva diferente.
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Santiago ramn y cajal y la teora de la neurona

poca, que, a posteriori, fue confirmada por la tecnologa ultraestructural en 1959 (Gray, 1959).

ANTECEDENTES

BIOGRFICOS

La obra cientfica de Santiago Ramn y Cajal es

un modelo de ciencia revolucionaria generada desde
la periferia del establishment cientfico de la poca.
Los aportes del cientfico aragons lo ubican junto a
Virchow, Pasteur, Darwin, Mendel o Claude Bernard
entre los generadores del saber biomdico de la modernidad. Las circunstancias de la poca eran trgicas, signadas por la desaparicin definitiva del imperio espaol despus de los desastres de la guerra hispano-americana y la prdida de Filipinas.
Cajal naci el 1 de mayo de 1852 en la aldea de
Petilla de Aragn. Su padre era cirujano de segunda clase como se defina entonces al ubicado entre el cirujano propiamente dicho y el barbero sangrador.
De una niez y adolescencia similares a tantas
otras de la Espaa rural decimonnica, cabe destacar la dureza y rigidez de su padre y su educacin
secundaria en Jaca desde 1861 en un colegio religioso, famoso por su severidad.
La niez y adolescencia de Cajal transcurrieron
entre el manifiesto de la Unin Liberal (1854) y la
revolucin democrtica de 1868, etapa que se ha
considerado crucial en la estructuracin de la Espaa moderna.
Existen dos aficiones rescatables de ese perodo,
que habran de tener gran impacto en su vida posterior: el dibujo, combatido enrgicamente por su padre, y la fotografa. Esta ltima haba evolucionado
desde el daguerrotipo que exiga una exposicin de
varios minutos hasta la placa de cristal con colodion
hmedo y revelado con cido piroglico que slo
necesitaba 20 30 segundos. De sus negativos podan obtenerse todas las copias de papel positivas
que se desearan.
En septiembre de 1869, Cajal se muda a Zaragoza a inscribirse a los cursos preparatorios para el ingreso a la carrera de Medicina. Es destacable que durante su perodo de estudiante tiene acceso a la primera traduccin al espaol de Die Cellularpathologie de Rudolf Virchow, texto clave de la concepcin celular del organismo. Obtiene su licenciatura
en Medicina en 1873, el mismo ao en que Camilo
Golgi publica su mtodo de impregnacin argntica.

En los aos 1874 y 1875 forma parte de la expedicin militar a Cuba, donde contrae tuberculosis y
malaria. En 1875 es nombrado asistente en la escuela de Anatoma y en 1877 compra un viejo microscopio usado marca Verick, conseguido con sus ahorros del sueldo de mdico militar. Sus primeras investigaciones son referidas a la inflamacin muscular. En 1879 es nombrado director del Museo de Zaragoza y en 1880 comienza a publicar trabajos cientficos en espaol. Acepta el cargo de profesor de
Anatoma Descriptiva en Valencia en 1883. Ese
mismo ao recibe el doctorado en Medicina en Madrid. El gobierno provincial de Zaragoza le regala
un moderno microscopio Zeiss en reconocimiento a
su trabajo durante la epidemia de clera. Este es un
dato crtico, ya que le permite acceder al state of the
art en microscopa. En su autobiografa, Cajal dice:
... El Consejo Provincial de Zaragoza, agradecido
por el celo y desinters con el que haba trabajado a
su servicio, decidi recompensar mis esfuerzos, donndome un magnfico microscopio Zeiss. Cuando
recib este inesperado presente, fui sobrepasado por
la satisfaccin y la dicha. Adems, tan esplndido
estativo con profusin de objetivos, entre ellos el famoso 1:18 de inmersin homognea que era, en ese
entonces, la ltima palabra en microscopia. Mi pobre microscopio Verick pareca un desvencijado cerrojo... (Ramn y Cajal, S. (1923) Recuerdos de
mi vida: historia de mi labor cientfica)
En un autorretrato hecho en Valencia circa 1887,
Ramn y Cajal aparece sentado en una mesa donde
se ven tres microscopios. La foto no permite la identificacin exacta pero el que est ms cerca de su
brazo izquierdo es claramente un modelo de calidad
superior. (Fig. 1)

Figura 1: Autorretrato de Cajal con tres microscopios. Circa

1887
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Archivos de Neurologa, Neurociruga y Neur opsiquiatra

En 1887, Cajal es nombrado profesor de Histologa Normal y Patolgica en Barcelona. Aqu

ocurre un hecho esencial en su historia, ya que
conoce por primera vez las secciones histolgicas impregnadas con tcnicas de plata, el mtodo
de Golgi, en el laboratorio de Luis Simarro Lacabra, psiquiatra interesado en la histologa. Son
numerosas las expresiones de maravilla vertidas
por Cajal ante este hecho, lo que probablemente
lo llevan a fundar y financiar la revista trimestral
de Histologa Normal y Patolgica. En 1889 publica el Manual de Histologa Normal y Tcnica
Microgrfica. En este mismo ao concurre al
Congreso de la Sociedad Anatmica Alemana y
muestra sus preparados al histlogo suizo Rudolf
Albert von Kolliker, quien se convierte en enrgico defensor de la teora neuronal. Este congreso marca un cambio cualitativo en Cajal, ya que
accede a la lite de la investigacin neurobiolgica de la poca y logra un impacto notable sobre
la base de sus preparados. En 1892 es nombrado
profesor de Anatoma Normal y Patolgica en
Madrid. En 1894 publica Textura del Sistema
Nervioso del Hombre y los Vertebrados, quiz su
obra doctrinaria cumbre. En 1906 comparte el
premio Nobel de Medicina con Camilo Golgi y
se convierte en una celebridad nacional. Sus ltimos aportes cientficos son el modelo de degeneracin nerviosa y dos tcnicas de tincin: la de
formol-urano y la de oro sublimado. Con ellas
consigui evidenciar el aparato de Golgi y la
neuroglia protoplsmica. Muere el 18 de octubre
de 1934 en Madrid.

Luego del Congreso en 1889 de la Sociedad

Anatmica Alemana, tanto Rudolf Albert von Kolliker como von Lenhossk, Retzius y Van Gehutchen obtienen rpidos resultados, confirmando
muchas de las observaciones de Cajal y de paso
adhiriendo a su doctrina neuronal. El hecho que el
propio von Kolliker haya viajado en 1875 al laboratorio de Golgi obteniendo resultados modestos
parece confirmar esta hiptesis. Sin embargo, en
la mayor parte de sus trabajos tcnicos, Cajal
aclara que tambin usaba el mtodo largo de
Golgi y, a veces, el azul de metileno de Ehrlich
para la retina. Tambin utilizaba correlativamente
las tcnicas de Nissl y Weigert. Cajal public cerca de 20 trabajos tcnicos, y en la ltima parte
de su carrera intent desarrollar una tcnica de
neuroglia y otra de plata reducida. Su objetivo
principal fue siempre obtener buenas impregnaciones ms que modificar las tcnicas histolgicas. Casi todos los trabajos descriptivo-analticos
de la era 1895-1901 carecen de secciones de material y mtodos. Sin embargo, parece claro que
Cajal seleccion los mejores bloques para sus
descripciones. Respecto a los sistemas de corte,
en varios de sus retratos se lo ve con micrtomos
del tipo deslizante de Reichert. (Fig., 2). En el
montaje eludi permanentemente los cubreobjetos, aplicando capas de resina sucesivas a las secciones.

MTODOS

HISTOLGICOS, TEORA
CELULAR, TEORA RETICULAR,
TEORA NEURONAL

Santiago Ramn y Cajal atribuy su xito con

la aplicacin de la tcnica de Golgi al hecho de
utilizar cerebros de mamferos pequeos, aves y
cerebros fetales. En este material la mielina es
menos densa permitiendo una mejor impregnacin y las terminales son menos complicadas,
favoreciendo su identificacin morfolgica.
Existen algunas variantes tcnicas que parecen
haber sido crticas en la obtencin de sus resultados. Una de ellas es la introduccin de la reimpregnacin y otra la utilizacin de dicromato
de potasio a una concentracin ms alta (3.5%)
que la que usaba Golgi (2.5%), combinada con
tiempos ms prolongados en la solucin de nitrato de plata (1 a 6 das en lugar de 1 a 2 usados por Golgi).
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Figura 2: Microscopio y micrtomo de Cajal

El dibujo jug un rol definido en la documentacin cientfica de Cajal. Sin duda, era un dotado
para la expresin plstica, lo cual le trajo no pocos problemas en su relacin filial y en la definicin temprana de su vocacin. La calidad de los
dibujos que ilustraban sus obras es admirable
(Fig. 3, 4, 5 y 7).
El objetivo Zeiss de inmersin que utilizaba en
1891 tena una capacidad de resolucin ptica similar a la de los buenos objetivos actuales. Esto le

Santiago ramn y cajal y la teora de la neurona

Figura 3: Dibujo de Cajal.Embrin de pollo de 15 das

Figura 4: Dibujo de Cajal sobre la corteza cerebelosa

Figura 5: Conexiones neuronales de la retina de mamfero.

Dibujo de Cajal

Figura 6: Portada del libro de Rudolf Virchow

Cellularpathologie.

permita resolver los detalles finos y favorecer la

teora neuronal oponindose a la reticular. Pese a
esto, las lentes no eran de campo plano, apocromticas y Cajal careca de binoculares de gran
campo, platina mecnica ni iluminacin interna
de alta calidad. Otro inconveniente adicional era
el grosor de las secciones histolgicas de casi 100

mm, que le impeda observar la imagen global de

la neurona, obligndole a un movimiento continuo del foco y del preparado. En este contexto, la
documentacin fotogrfica era difcil y el dibujo,
ya sea a mano libre o con la cmara lcida (ver
figura 1) le permita documentar con nitidez sus
observaciones. Cajal fue criticado por este recurV

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so, ya que se le reprochaba que los agrupamientos celulares que describa en realidad eran composiciones artificiales derivadas de distintas secciones histolgicas (Fig. 7). En el centro de la polmica planteada, ste era un punto dbil de su
documentacin. Debemos comprender que la fotografa an no lograba superar las dificultades
tcnicas del grosor de los cortes, impidiendo el
foco correcto. Cajal mismo era un consumado fotgrafo, y, de hecho, public varios trabajos sobre
los aspectos tcnicos de la fotografa, anticipando
la fotografa en color, pero no alcanz a utilizar
este recurso en forma total.
La teora celular fue popularizada en la primera mitad del siglo XIX por el botnico Matthias
Schleiden (1804-1881) y el zologo Theodor
Schwann (1810-1882), aunque sostenan la teora
de la cristalizacin o precipitacin para explicar
la formacin de las clulas. Fue el patlogo Rudolf Virchow (1821-1902) quien public en 1858
la obra ms slida sobre la teora celular Die Cellularpathologie (Fig. 6), postulando entre otros
conceptos, la reproduccin celular a partir de clulas pre-existentes. Como se dijo anteriormente,
este tratado form parte de la educacin juvenil
de Cajal. El propio Virchow caracteriza la situacin doctrinaria de la histologa del sistema nervioso central como...una laguna muy grande y
lamentable de nuestros conocimientos... no se
han conseguido hasta ahora aclarar las relaciones
entre las prolongaciones mas finas de las clulas

Figura 7:a- Microfotografa actual de

un preparado original de Cajal. bMicrofotografa de Cajal. c- Dibujo
de Cajal del mismo preparado.

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nerviosas y mucho menos estamos en condiciones de conseguir una imagen precisa de la anatoma microscpica del cerebro humano, es decir
hasta qu punto existen en l, uniones de clulas... (Virchow R, 1858).
En el siglo XIX se haban producido numerosos avances en la investigacin histolgica del
cerebro. Los primeros aportes, en general descriptivos, fueron los de Ehrenberg, Schwann,
Valentin, Purkinje, Remak y Paccini que culminaron con la descripcin de la neuroglia por Rudolf Virchow en 1854, las terminaciones de los
nervios motores por Khne (1862), las clulas
piramidales de la corteza cerebral por Betz
(1874) o la morfologa de las vainas tendinosas
de los nervios perifricos por Ranvier en 1878.
La carencia mayor era, sin duda, la de una doctrina que abarcara la histologa del sistema nervioso. Un hito importante fue la monografa de
Otto F. K. Deiters (1834-1863) que defini la
clula nerviosa como compuesta por un cuerpo
celular o soma y dos tipos de expansiones: las
protoplasmticas, ms tarde llamadas dendritas por Wilhelm His y las nerviosas, llamadas
neuritas o axones.
Sin embargo, Joseph Gerlach (1829-1896)
principal fundador de las tcnicas histolgicas,
defenda en 1871 que la sustancia gris era una red
complejsima integrada por la fusin de las dendritas de las diferentes clulas, en cuya elabora-

Santiago ramn y cajal y la teora de la neurona

cin participaban tambin las ltimas colaterales

de las dendritas. Bas sus trabajos en las tinciones con cloruro de oro, donde crey comprobar la
continuidad entre las fibras terminales de las dendritas con las de las clulas vecinas.

Klliker, Retzius y Frst propusieron a ambos.

Retzius propuso a Cajal solo, como alternativa. La
nominacin de Cajal fue apoyada tambin por Ziehen, profesor de psiquiatra y neurologa en Berln
y por Emil Holmgren, de Estocolmo.

Camilo Golgi (1843-1926), utilizando el mtodo de impregnacin cromo-argntica modific la

teora de Gerlach, postulando que la red, (el retculo) estaba formado por la unin de ramas terminales y colaterales libres de neuritas de varios
tipos. A estas teoras se opusieron firmemente
Wilhem His (1831-1904), quien desde la embriologa haba sentado las bases citogenticas de la
teora neuronal y Auguste Forel (1848-1931), sobre la base de datos de la patologa experimental
y de la anatoma patolgica. Algunos aos despus, a principios del siglo XX se volvi a plantear la misma discusin a partir de la descripcin
de la red neurofibrilar y de los trabajos de Istvan
Apthy y Alfred Bethe (1872-1954) con la tincin de neurofibrillas en invertebrados y vertebrados. Esta ltima batalla la libr Cajal con una
metodologa novedosa; el estudio de la degeneracin y regeneracin de los nervios perifricos y
las vas centrales, demostrando que los fenmenos post-seccin a partir de brotes axnicos procedan del cabo central proximal.

El comit Nobel le encarg a Emil Holmgren,

profesor de histologa en Karolinska, llevar a cabo una investigacin sobre ambos profesores a
fin de definir el premio. El reporte de Holmgren
favoreci claramente a Cajal, haciendo hincapi
en la teora neuronal y en sus ltimas observaciones respecto a la regeneracin nerviosa. La votacin final de los profesores del Instituto Karolinska result en una mayora a favor de dividir el
premio entre ambos. Era la primera vez que el
premio se comparta.

PREMIO NOBEL,

CONSAGRACIN
Y POLMICA.

El hecho que los dos enemigos cientficos

hayan sido galardonados el mismo ao con el mximo premio internacional plantea algunas paradojas divertidas.
El propio Ramn y Cajal comenta sobre el hecho: Qu cruel irona del destino la de juntar, como hermanos siameses unidos por la espalda, a
adversarios cientficos de carcter tan contrastante (Ramn y Cajal, S. (1923) Recuerdos de mi
vida: historia de mi labor cientfica).
La historia de la eleccin del premio es notable. Golgi haba sido nominado para el Nobel
desde 1901, cuando el galardn fue establecido.
Desde entonces fue propuesto todos los aos hasta 1906. En ese ao hubo cuatro nominadores para Golgi: Hertwig, profesor de anatoma comparada en Berln, Klliker, del que ya hemos hablado y dos suecos: Gustaf Retzius, ex profesor de
anatoma en Estocolmo y Carl Magnus Frst,
profesor de Anatoma en Lund.

Gustaf Retzius comenta en su autobiografa

que su posicin era la de otorgarle el premio nicamente a Cajal.
Este breve relato anecdtico es, a mi entender,
esencial. El sabio aragons haba utilizado los
mismos mtodos que su rival y haba llegado a
consideraciones absolutamente opuestas. La paradoja de premiar simultneamente con el mximo galardn mdico-cientfico mundial a dos rivales que, utilizando la misma metodologa, sustentaban conceptos radicalmente diferentes, daba
cuenta de cierta imposibilidad del establishment
cientfico de la poca de dar por resuelto el tema.
Cabe preguntarse entonces, cundo se resolvi?
Mucho despus. Cuando la tecnologa lo hizo
posible. En efecto, en 1955, Palay y Palade publicaron la primera microfotografa electrnica de
una sinapsis en una neurona motora, observndose claramente las membranas pre y post-sinpticas. Un ao despus Wykoff y Young publicaron
estudios sobre sinapsis en una neurona del asta
anterior. Ambos trabajos tuvieron, en su momento, un impacto considerable.
Sin embargo, hay un detalle notable; si bien
probaron en ltima instancia que la teora neuronal era correcta, demostrando la falta de continuidad entre las neuronas, tambin comprobaron
que el espacio inter-sinptico era slo de 20 nm.
Esta distancia era imposible de ser evaluada con
la microscopa ptica. Ms desconcertante an,
cuando Wykoff y Young (Fig. 7) documentaron la
densa cubierta sinptica de las clulas del asta anterior, confirmaron las observaciones ms tempranas hechas por Held en 1897 y Auerbach en
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1898, que fueron ignoradas por oponerse a la teora neuronal. Posteriormente, los trabajos de
George Grey (Grey, 1959) en la corteza cerebral
demostraron la presencia de sinapsis a ese nivel,
documentando la existencia de sinapsis axo-axnicas y dentro-dendrticas y cuestionando el dogma cajaliano vigente sobre la calidad pre-sinptica de todos los axones y de post-sinptica de todas las dendritas.

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CONCLUSIN
Santiago Ramn y Cajal fue un cientfico excepcional que, adoptando una tcnica ajena, la
desarroll al mximo de sus posibilidades y la
aplic a prcticamente todas las regiones neurales, en un ejercicio notable de productividad cientfica. Asimismo, dej planteadas las bases conceptuales y doctrinarias de la neurociencia contempornea con la teora neuronal.
Pese a lo antedicho, creo que la metodologa
que desarroll y aplic como ninguno, careca de
la posibilidad real de contestar la pregunta que l
mismo se haca. La individualidad neuronal sencillamente no puede ser probada con la microscopa ptica. Santiago Ramn y Cajal tuvo una intuicin genial y la defendi con energa e inteligencia formidable, dejando una obra cientfica
como pocas. En ese desarrollo, logr analizar la
cito-arquitectura del sistema nervioso en todas
sus localizaciones y revolucionar los conceptos
citolgicos arquitecturales conocidos hasta el
momento, sin probar, a mi juicio, lo que daba por
probado. Creo tambin que este fenmeno, no est del todo ausente en muchas de las races de
nuestra ciencia racional

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