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XV.

EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

El andar de los humanos es un asunto arriesgado, haba di


el antroplogo britnico John Napier. Una fraccin de se
gundo ms y el hombre caera de bruces; de hecho, a cada paso se
:coloca y se columpia al borde de la catstrofe. La mayora de las
. adaptaciones anatmicas -esquelticas y musculares- del bipe
dismo tienen que ver con el mantenimiento del equilibrio y la evi
tacin de dicha catstrofe.
Aunque Horno sapiens no es el nico primate que puede andar
dos pies -por ejemplo, los chimpancs y los gibones lo ha
: en a menudo cuando las circunstancias lo requieren- ningn
otro primate 10 hace de forma tan habitual. La rareza del bipedis
. mo habitual entre los primates - y entre el conjunto de los mam
ha llevado a la asuncin de que es algo ineficaz y por tanto
de desarrollo improbable y, en consecuencia, los antroplogos
lan buscado a menudo explicaciones especiales -es decir,
esencialmente humanas- para el origen del bipedismo.
Estrechamente relacionada con lo anterior se halla la insidio
samente seductora asuncin que una vez un simio es bpedo sus
manos quedan liberadas, liberadas para transportar objetos
-alimento, por ejemplo--, y para manipular cosas, como herra
mientas y armas. Tan poderosa es esta nocin que a menudo resul
ta difcil escapar a la creencia de que el bipedismo evolucion parq:
liberar las manos.
Sin embargo, de forma bastante alejada de esta visin antropo
cntricamente sesgada en la que, tal como hemos visto en el cap
tulo 1I1, el origen de los homnidos es identificado a menudo con el
origen del hombre, la hiptesis de las manos libres puede ser con
siderada como un buen ejemplo de los peligros potenciales que

feros-

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EVOLUCiN HUMANA

encierra el intento de explicar el origen de una estructura o fun


cin actuales en trminos de su utilidad presente. En ltimo trmi_
no, es improbable que el cerebro humano se haya desarrollado
para que la gente pueda escribir sinfonas o calcular promedios de
bateo en el bisboL De manera que aunque es posible que el andar
erguido se haya desarrollado a consecuencia de las ventajas que
comporta tener las manos libres en orden a transportar o hacer
cosas, deben explorarse asimismo otras explicaciones.
La evolucin humana es considerada a menudo en trminos de
cuatro innovaciones principales en relacin con la adaptacin
minoide bsica: la marcha erguida, la reduccin de los
anteriores y el aumento de los molares, la elaboracin de una cul"
tura material y un incremento significativo del tamao cerebral;
Sin embargo, tal como indican los fsiles y los restos arqueolgi~.
cos conocidos, tales innovaciones emergieron en intervalos sepa~
rados a lo largo de la evolucin de los homnidos; en otras pa~
labras, muestran un modelo de evolucin en mosaico.
La confeccin de herramientas de piedra parece haberse origi
nado poco ms o menos en la misma poca que la expansin signi"
ficativa del cerebro, hace unos 2,5 millones de aos. Los fsiles
homnidos ms antiguos conocidos --de Etiopa y Tanzania
tn datados un milln de aos antes y muestran una significativa
adaptacin al bipedismo en combinacin con un modelo dentario
homnido aunque con algunos rasgos simiescos. De acuerdo
las estimas generalmente admitidas, tales criaturas - A
thecus afaren.5is- vivieron aproximadamente 3 millones de
despus del origen del linaje de los homnidos, que se sita
6,5 millones de aos atrs.
Es por tanto posible que la primera especie de homnido
poniendo que alguna forma precediera A. afarensis- pueda
ber sido una criatura simiesca en todos sus aspectos, excepto en
adaptacin a la marcha erguida. En este caso el bipedismo habul,;
sido la adaptacin homnida primaria.
En este captulo estudiaremos alguna cosa de la mecnica
bipedismo, el contexto ecolgico en el que pudo haberse
do y el desarrollo de hiptesis que pretende dar cuenta de su
lucin.
El paso, en el bipedismo humano, implica un flujo armnico

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EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

Apoyo sobre el taln


.. 1
.. ,

! + - - - - - - Ciclo del paso

1 - - - - - - - - - - - - Longitud del paso

del bipedismo. La marcha erguida de los humanos requiere una fluida


de movimientos entre la fase de sostenimiento y la fase de balanceo
de cada una de las piernas. Los acontecimientos principales son el movimiento de
utilizando el<::ledo mayor del pie, al comienzo de la fase de balanceo y el
apoyo sobre el taln, al comienzo de la fase de sostenimiento.

una serie de acciones --en conjunto la fase de sostenimiento y la


fase de balanceo-- de una y otra extremidad, en alternancia. La
piema avanza, durante la fase de balanceo, utilizando la fuerza del
dedo mayor del pie, se balancea por debajo del cuerpo en una
posicin ligeramente flexionada y finalmente se extiende a me
que el pie toma contacto con el suelo, en primer lugar con el
(apoyo sobre el taln). Una vez ha tenido lugar tal apoyo
el taln, la pierna permanece extendida y proporciona sosal cuerpo -fase de sostenimiento-, mientras la otra pierna
la fase de balanceo, al tiempo que el cuerpo continua su
hacia adelante, y as repetidamente.
Dos caractersticas principales diferencian el bipedismo huma
del chimpanc.
En primer lugar los chimpancs son incapaces de extender la
uculacin de la rodilla -para poner la pierna recta- en la fase
sostenimiento, lo que significa que debe ejercerse fuerza mus
para sostener el cuerpo: pruebe de permanecer de pie con las
:OUlllas ligeramente flexionadas para hacerse una idea. La rodilla
lUmana puede ser trabada en posicin extendida durante la
de sostenimiento, lo que minimiza la cantidad de energa
lar necesaria para sostener el cuerpo. La constancia de la
1U:m,an flexionada en el caso de la pierna del chimpanc tambin
lignifica que no hay ni empuje con el dedo gordo ni apoyo sobre el
en la fase de balanceo.

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EVOLUCiN HUMANA

EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

Huesos
de los dedos

Hombre

Gorila

Anatomia del pie. El pie humano es una plataforma, cuya arquitectura es ade
cuada para el bipedismo, mientras que el pie del gorila es ms bien un rgano
prnsiL Por consiguiente la principal diferencia estriba en la 'relacin del dedo
mayor con los otros dedos del pie: en los humanos aquel es paralelo a los dems,
en los simios es oponible. Los huesos del pie del homnido ms antiguo conocido,
Austrafopithecus afarensis, tienen todos ellos la apariencia de haber estado adap
tados al bipedismo, aunque los huesos de los dedos son curvos, lo que implica
alguna actividad arborcola.

En segundo lugar durante cada [ase de balanceo el centro de


gravedad del cuerpo es desplazado hacia la pierna de apoyo (de
otro modo podramos caer de lado) y la tendencia del cuerpo a
colapsarse sobre el lado opuesto al de apoyo es contrarrestada por
la contraccin de los msculos (glteos abductores) del lado que
se encuentra en fase de sostenimiento. En los humanos, debido al
ngulo de inclinacin del muslo con respecto a la rodilla (ngulo
valgus), los dos pies quedan, en reposo, normalmente muy prxi
mos a la lnea media del cuerpo. En consecuencia el centro de
gravedad no sufre importantes desplazamientos laterales, antes y
despus, durante cada [ase de la marcha.

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En los chimpancs el hueso del muslo no presenta, en su apro


ximacin a la rodilla, esta inclinacin hacia dentro, lo que significa
que de ordinario los pies quedan bastante separados, ni tampoco
los glteos abductores estn tan desarrollados. Durante la marcha
bpeda el animal se ve forzado a desplazar el cuerpo sustancial
mente hacia un lado y otro en cada paso para situar el centro de
gravedad sobre la pierna de apoyo. Este caracterstico andar
de pato se ve exacerbado por el hecho de que en el chimpanc el
centro de gravedad es ms alto, en relacin con la articulacin de
la cadera, que en los humanos.
La anatoma del chimpanc es un compromiso entre una adap
tacin para trepar a los rboles y a la terrestrialidad (principal
mente a la marcha sobre los nudillos). Tal como veremos ms ade
lante, estas diferencias tienen implicaciones sobre la eficiencia
energtica.
De modo nada sorprendente, el conjunto de adaptaciones ana
tmicas subyacentes al bipedismo humano es extenso y entre ellas
se cuentan: parte inferior de la columna vertebral curvada; pelvis
ms corta y ancha y fmur inclinado asistidos por una musculatura
reorganizada; extremidades inferiores ms largas y con las zonas
de superficie articular ampliadas; articulacin de la rodilla extensi
ble y un pie en plataforma en el que el dedo gordo, aumentado en
tamao, est dispuesto paralelamente al resto. Frente a este con
junto uno puede, por consiguiente. admirarse de cmo un simio
terrestre cuadrpedo pudo haber experimentado las transforma
ciones evolutivas necesarias para alcanzar un compromiso bpedo
pleno.
La naturaleza de la transformacin evolutiva necesaria habra
dependido por supuesto de la naturaleza de la adaptacin locomo
triz del inmediato antecesor de los homnidos. Dicho antecesor
pudo haber andado sobre los nudillos, como el chimpanc, o bien
tratarse de una criatura mucho ms adaptada a la vida arborcola.
En cualq\lier caso la transformacin desde el cuadrupedismo al
bipedismo no es un cambio tan drstico como al principio puede
parecer.
Todos los primates, con una o dos posibles excepciones, pue
den ponerse de pie, muchos pueden estar de pie sin apoyarse con
sus brazos y algunos pueden andar erguidos, seala Napier. En

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EVOLUCiN HUMANA

EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

palabras, debemos considerar la postura humana erguida no

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tomO una adquisicin homnida nica sino como la expresin de

.".unratigua tendencia evolutiva de los primates... El motivo domi


~de tal tendencia ha sido un cuerpo erecto. Esta tendencia
ha conducido a trepar ya brincar (en los prosimios), al cuadrupe
dismo (en los monos y en los simios) y a la braquiacin (en los
simios). En otras palabras, la transformacin, del simio al homni
no es la de un cuadrpedo autntico (un perro o un caballo,
por ejemplo) hasta un autntico bpedo, un punto importante si
tenemos en cuenta las limitaciones evolutivas que pueden haber
en el origen de los homnidos.
Los homnidos fsiles ms antiguos han sido encontrados en
frica Oriental, en donde 3,5 millones de aos atrs existira un
mosaico de ambientes integrado por selvas, terrenos boscosos
abiertos Y sabana arbustiva, de ordinario prximos al agua. A me
nos que se trate de una desviacin puramente tafonmica, todo
parece indicar que los primeros homnidos pudieron haberse de
sarrollado bajo condiciones ecolgicas similares, que por lo ge
neral representan hbitats ms abiertos que los tpicos de los gran
des hominoides actuales y extinguidos. En cambio la idea popular
acerca de nuestros antepasados caminando desde las densas selvas
hacia la sabana graminoide es seguramente ms fantasiosa,
Tal como hemos visto (captulo JII), Darwin identific prcti
camente el origen de los homnidos con el origen del hombre y
propuso un conjunto evolutivo que inclua el andar erguido, la cul
tura material, la modificacin de la denticin y el aumento de la
inteligencia. Para Darwin - y para muchos de sus seguidores
andar erguido era necesario para la elaboracin de la cultura:
.. .las manos y los brazos difcilmente habran alcanzado la perfec
cin suficiente para la fabricacin de armas y para arrojar piedras

Comparacin de los esqueletos. El del simio, a la izquierda, est adaptado a


una forma de cuadrupedismo consistente en andar sobre los nudillos, que se co
noce nicamente de chimpancs y gorilas. En cambio el bipedismo humano, a la
derecha, implica -tal como se indica- un cierto nmero de diferencias anatmi
cas con respecto a la marcha cuadrpeda. Los antroplogos estn divididos con
respecto a si el antepasado comn de los humanos y los simios africanos andaba
a no sobre los nudillos.

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EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

EVOLUCiN HUMANA

y lanzas con puntera... si hubieran continuado siendo usadas habi


tualmente para la locomocin y para soportar todo el peso del
cuerpo.

En los aos sesenta este incipiente argumento de Hombre ca


zador
encontr una ventaja aadida para el bipedismo al des
cubrir que aunque los humanos son ms lentos y menos

-en trminos energticos- cuando corren a' toda velocidad, el


paso moderado --en cambio--Ies permite un gran vigor, suficien
temente eficaz para la persecucin y muerte final de una presa
animal. Y hace poco, a la par con la sustitucin de la

del
Hombre cazador por la del
Flombre recolector (captulo
XXIII) se ha sugerido que la resistencia locomotora proporciona
da por el bipedismo permiti a los primeros homnidos el segui-

Movimientos

de la pelvis

Msculos glteos

medios

y menores

Inclinacin de la pelvis. Los msculos glteos medios y menores unen el fmur


(el hueso del muslo) con la pelvis. Dichos msculos se contraen en el lado que
est en fase de sostenimiento, lo que impide el colapso en el lado de la piema qu
no est apoyada. Sin embargo, la pelvis se inclina, a
un lado y otro, durante la
marcha (Por cortesa de David Pilbeam.)

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miento de los rebaos migradores y aprovechar oportunstica


mente los cadveres de los jvenes desafortunados y de los viejos
enfermos.
Un problema que plantean ambas
es que no slo
las herramientas de piedra necesarias para tener acceso a la carne
de tales cadveres ofrecen como mucho una datacin de 4 millo
nes de aos de antigedad, sino que tampoco tenemos indicacin
alguna de un consumo regular de carne en la denticin de los pri
meros homnidos conocidos. De hecho, de acuerdo con las eviden
cias procedentes de los modelos de microdesgaste de la superficie
de los dientes (captulo XVI), la dieta de los homnidos continu
siendo predominantemente vegetal hasta hace unos 1,5 millones
de aos, momento del origen de Horno erectus.
Otra explicacin propuesta para el origen del bipedismo in
clua lo
mejor defensa frente a la depredacin al posibi
litar ver ms lejos con dos piernas que con cuatro en terreno
abierto; mayor posibilidad de
un cambio en la dieta, a
base por ejemplo de semillas, y transportar cosas. Este ltimo as
pecto ha dado lugar a dos hiptesis en los ltimos aos: la hipte
sis de la <,Mujer recolectora y el modelo del Hombre aprovisio
nadan>.
La hiptesis de la Mujer recolectora fue un reto ideolgico
planteado frente al modelo del Hombre cazadOr orientado al
macho. Propuesta inicialmente a principios de los aos setenta,
dicha hiptesis trasladaba algunas innovaciones evolutivas putati
vas del macho a la hembra. Las plantas, y no la carne, fueron los
principales recursos alimentarios, y las plantas, y no la carne, fue
ron el centro de la innovacin tecnolgica y de nuevas conductas
sociales, explica Adrienne Zihlman, una antroploga de la Uni
versidad de California, en Santa Cruz y primer proponente de la
hiptesis de la Mujer recolectora.
Los lazos sociales que pueden suponerse en este caso son los
existentes entre las hembras y sus
mientras que los machos
seran ms perifricos, un sistema que formara un continuo con
las estructuras sociales de la mayor
de los dems
grandes (captulo XII). La innovacin evolutiva es que, al vivir en
un hbitat ms abierto que otros hominoides grandes, las hembras
.. los homnidos debieron recorrer distancias sustanciales duran

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EVOLUCiN HUMANA

te la bsqueda de alimento, utilizando a veces herramientas de


madera para obtener alimentos subterrneos; estas hembras Com_
partan su alimento con sus hijos ya menudo trasportaban hijos y
alimento durante el forrajeo: he ah la ventaja selectiva del bipe
dismo.
La hiptesis de la Mujer recolectora es ms conservadora
que el modelo del Hombre cazador, puesto que considera a los
primeros homnidos bsicamente simiescos ms que ya especial_
mente humanos. Sin embargo, la hiptesis pone de relieve la nece
sidad de transportar cosas -especficamente alimentos, para
compartir con las cras-o
La segunda hiptesis reciente que pone de relieve la necesidad
de transportar cosas es la del Hombre aprovisionador, segn la
cual el macho recolectaba alimento y retornaba con l a alguna
especie de campamento base donde era compartido por las hem
bras y las cras, en especial por su hembra y cras. Propuesto en
1981 por Owen Lovejoy de la Kent State University, el modelo
encara la cuestin de la pareja y la fidelidad sexual en los aparea::
mientos macho/hembra con un papel importante desempeado
por el macho en la provisin de la dieta alimentaria.
El efecto de tal aprovisionamiento sera que la hembra podra
reproducirse a intervalos menores, lo que les dara una ventaja
selectiva frente a otros grandes hominoides que -dice Lovejoy--"
se reproduciran a un ritmo peligrosamente bajo. El sistema slo
podra funcionar si los machos podan estar razonablemente segu"
ros de que los cachorros que ayudaban a criar eran los suyos, de
donde la necesidad de la pareja y la fidelidad sexual.
Aunque ha recibido amplia atencin, la hiptesis de Lovejoy
ha sido vivamente criticada. Una lnea de crticas se centra en los
clculos aportados para demostrar que los grandes hominoides se
encontraban en desventaja reproductora frente a los humanos:
Otros sealan que si los primeros homnidos eran mongamos,
entonces resulta muy difcil de explicar el fuerte grado de dimor.,.
fismo sexual encontrado en aquellas criaturas, dados nuestros co
nocimientos acerca de los sistemas sexuales y la estructura social
de los primates (captulos XI y XII).
La explicacin ms parsimoniosa -yen consecuencia mS'
atractiva cientficamente- del bipedismo propuesta en los l,.

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EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

Hombre

Afarensis

Simio

Diagrama que muestra los diferentes ngulos valgus en los humanos, los
simios y en Austra/opithecus afarensis. El ngulo que forma el fmur con res

pecto a la rodilla, el ngulo valgus, es decisivo para la locomocin bpeda. Con el


fmur inclinado como en los humanos, el pie puede situarse por debajo del centro
de gravedad mientras se avanza. El fmur de los simios no est inclinado de esa
. forma, de modo que stos anadean" durante la locomocin bpeda. El ngulo
valgus del Austra/opithecus afarensis es como el del hombre, lo que demuestra su
compromiso con el bipedsmo. Obsrvese tambin la forma humana de la pelvis
del afarensis. (Por cortesa de Luba Gudz.)

mas aos es la de Peter Rodman y Heriry McHenry de la Universi


dad de California, en Davis. Muy simplemente, dicha hiptesis su
pone que el bipedismo pudo haber evolucionado no como parte
de un cambio en la naturaleza de la dieta o de la estructura social,
sino simplemente como resultado de un cambio en la distri
bucin de los recursos dietticos. Concretamente, en los hbitats
ms abiertos de finales del mioceno los recursos alimentarios

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EVOLUCiN HUMANA

EL ORIGEN DEL BIPEDISMO

Locomocin
energticamente eficaz

Acumulacin
de alimento

Uberar las

Escape

de la predacin

Causas hipotticas del bipedismo. Quiz la caracterstica ms definitoria de


los homnidos, el bipedismo ha sido inevitablemente centro de especulaciones
acerca de su causa evolutiva. En la ilustracin se presentan algunas de las princi
pales ideas al respecto.

Bsqueda del alimento


principalmente dentro
de reas grandes

Bsqueda del alimento


entre pequea~ parcelas
Fragmentacin
del hbitat

Enfriamiento
del clima

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Mioceno medio

184

de los hominoides presentaban una distribucin ms rala en


algunas
de manera que su continua explotacin exigira
un modo de locomocin energticamente ms efi?az, de donde
la evolucin del bipedismo. En este caso la evolucin del bipe
dismo implica una mejora de la eficacia locomotora asociada al
forrajeo, Y nada ms.
La propuesta se basa en unos pocos sencillos puntos. En pri
mer lugar aunque el bipedismo humano es menos eficaz energti
camente hablando que el cuadrupedismo convencional a altas ve
locidades (a la carrera), es tan eficiente - o ms- a la velocidad
de andar. En segundo lugar, los chimpancs son alrededor de un
50 % menos eficaces energticamente que los cuadrpedos con
vencionales cuando andan sobre el suelo y ello tanto cuando mar
chan sobre los nudillos como cuando andan de forma bpeda. Por
tanto, sealan Rodman y McHenry, ningn rubicn energtico
separa la adaptacin cuadrpeda de los hominoides del bipedismo
de los homnidos.
Para que el bipedismo pudiera desarrollarse entre los homi
noides todo lo que se necesitaba era la presencia de una ventaja
selectiva que favoreciera una mayor eficiencia energtica de la lo
comocin. U na fuente alimentaria ms dispersa proporciona una
tal presin de seleccin. En otras palabras, el bipedismo fue una
forma simiesca de vivir donde un simio no poda vivir, tal como
sealan Rodman y Henry. No es necesario postular razones es
peciales, como las herramientas o el transporte para explicar la
emergencia del bipedismo, aunque los brazos libres de la funcin
locomotora aportaron con certeza ventajas adicionales al bipedis roo humano.

Final del Mioceno

Cambio de hbitat. Durante el perodo de enfriamiento y sequa que tuvo lugar


en el Mioceno tardo la selva continua o casi continua que cubra el frica Oriental
se fragment. Cada vez ms, la actividad de bsqueda de alimento se extendi,
ms all de una nica rea, de una parcela a otra. Este modelo de subsistencia
pudo por consiguiente demandar un desplazamiento diario significativamente
mayor, ejerciendo una presin de seleccin para una locomocin ms eficaz. El
bipedismo pudo haberse desarrollado en tales condiciones.

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