BENEMERITA UNIVERSIDAD AUTONOMA DE PUEBLA

FACULTAD DE CIENCIAS QUIMICAS

Versin digital disponible en:
http://goo.gl/BfTG3B

Los brifitos (musgos y plantas afines) parecan

estar condenados, por la discrecin que les impona su reducido
tamao, a ser un grupo vegetal secularmente relegado a un segun- do plano.
En los ltimos aos, sin embargo, parecen estar ganando inters y
reconocimiento, merecido tanto por su destacado papel regulador de agua y
nutrientes en todo tipo de ecosistemas, como por lo que pueden ensearnos
sobre uno de los momentos clave de la historia de la biosfera (la conquista de
la tierra firme) o sus apli- caciones en biotecnologa y biomonitorizacin.
Ahora somos quiz ms conscientes que nunca de que unas plantas que
suponen en su conjunto el segundo grupo vegetal en cuanto a diversidad de
espe- cies y con un papel clave como acumuladores de dixido de carbo- no,
son cualquier cosa menos irrelevantes. Desde que sus ancestros salieron del
agua por primera vez, nada volvi a ser como antes.

La conquista de la tierra
El trmino ms coloquial quiz sea "musgo",
que tiene una circunscripcin botnica bastante
concreta, pero que no es raro que se use de forma
equivocada. La mayora de la gente no les presta
demasiada atencin, pero no todo lo que crece en los
rincones que tenga color verdoso tiene por qu ser un
musgo. Hay mucha confusin con organis- mos como
lquenes, hongos o algas, as que mejor empezar
dejndolo claro: al contrario que los hon- gos, los
lquenes o las algas, los musgos son plan- tas, plantas
sencillas y pequeas, generalmente, que viven casi en
cualquier tipo de ambiente excepto en los ocanos y sus
inmediaciones. Comparten caractersticas con el resto
de las plantas terrestres, pero poseen tambin
propiedades exclusivas que los convierten en organismos
nicos y fascinantes. Jun- to con otros dos linajes
cercanos (hepticas y an- tocerotas) ms minoritarios y
ms frecuentemente ignorados (an!) integran lo que
conocemos como "brifitos", y pese a haber
protagonizado una de las

hazaas ms relevantes de la historia de la Tierra, se

tiende a destacar de ellas lo que no son y lo que no
poseen: plantas "no vasculares", plantas "sin flores".
Demasiado a menudo seguimos manteniendo unas
concepciones muy lineales sobre la evolucin. Sabemos
que los organismos se diversifican a lo lar- go del tiempo
de un modo ms parecido a un rbol que a una escala
lineal dirigida hacia la complejidad. Sin embargo, quiz
de forma involuntaria, percibi- mos que algunos
organismos son "slo" formas de transicin entre dos
diseos con xito. As pasa con los anfibios, que si bien
son los supervivientes de los primeros vertebrados que
caminaron fuera de la charca, se habla de ellos casi
como organismos a medio hacer que "siguen
dependiendo del agua para su reproduccin". Que los
anfibios superen en la actualidad en ms de mil especies
a los mamferos debera bastar para convencernos de
que no son un grupo de transicin sin ms, sino un
linaje di- verso que mucho ha cambiado desde los
primeros tetrpodos y que, en suma, ha sabido
encontrar su hueco en un planeta poco amigo del
estancamiento.

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Una heptica talosa del gnero Plagiochasma se extiende por la grieta de una roca. En el microcosmos brioftico la supervivencia depende a menudo de encontrar un rincn con un microclima favorable.

Con los brifitos pasa algo parecido. En los cursos de

botnica aparecen nombrados casi como un trmite
necesario para la aparicin de las "plantas de verdad", el
eslabn intermedio entre las algas, estrictamente
acuticas, y las plantas vasculares que configuran los
bosques y las praderas. La realidad merece ciertos
matices: s, los brifitos son los descendientes de las
primeras plantas terrestres, pero con toda cer- teza,
desde su aparicin hace ms de 400 millones han
continuado diversificndose y amoldndose a nuevos
nichos, explotando sus habilidades nicas y llevando a
cabo un nada desdeable papel en la configuracin y
equilibrio de muchos ecosistemas. En la actualidad se
conocen unas 17.000 especies de brifitos en sentido
amplio, aunque como es de es- perar, una significativa
parte de esta riqueza puede

estar an pendiente de ser descrita, en una selva

tropical, o en el parque de al lado de tu casa, siendo al
menos 20.000 una estimacin ms que razonable. Si bien
estas cifras palidecen en comparacin con las ms de
200.000 especies de angiospermas (plantas con flores y
frutos), los brifitos mantienen un se- gundo y meritorio
puesto frente a los helechos (unas 10.000 especies) y las
gimnospermas (800 especies).
Antes de la evolucin de los brifitos, la vida slo
exista en el agua, estando la tierra firme vaca y es- tril.
Los ancestros de todas las plantas terrestres eran, con
seguridad, algas verdes: organismos foto- sintticos,
muy diversos en cuanto a arquitecturas anatmicas y
ecologa (unicelulares o ms o menos complejos,
habitantes de agua marina o dulce,)

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caracterizados por poseer clorofila A y B, cuya combinacin da un tono verde vivo a los cloroplastos que
reconocemos hoy y que hace que an denom- inemos a
estas algas y a sus descendientes en tierra firme como
"la lnea verde". Aunque no sabemos con seguridad cul
fue el ancestro de las plantas terres- tres, s que hay
certeza de que era un carfito (un li- naje concreto de
algas verdes de agua dulce), y esto es muy relevante,
porque una de sus caractersti- cas es que, al contrario
que otras algas, retienen el zigoto, el huevo fecundado,
en el cuerpo materno en lugar de liberarlo
inmediatamente. Las primeras plantas terrestres fueron
un paso ms all: no slo retuvieron el huevo
fecundado, sino que lo protegi- eron y lo nutrieron
cuando ste empez a dividirse y a convertirse en un
embrin. Este fenmeno bi- olgico de cuidado de la
prole recibe el nombre de matrotrofia; se piensa que el
cuidado del embrin por la generacin materna fue un
componente clave del salto a la vida en tierra firme
(acompaado, ob- viamente, de adaptaciones de todo
tipo para tolerar la radiacin y la deshidratacin).

No en vano, a todas las plantas terrestres se les conoce como embrifitos: plantas con embrin.
Es imposible exagerar la importancia de este acontecimiento: todo lo que vino despus, todo lo que las
plantas son hoy y lo que han originado, desde la fruta al
algodn, desde el csped hasta las selvas ecuatoriales,
todo es como es y no de otra forma por ese momento
concreto de la historia de la vida: el momento en el que
un grupo de algas empez a retener y a nutrir el
embrin, homlogo al que tam- bin retiene y nutre en
su semilla la secuoya gigante. Las caractersticas de
estas primeras plantas terres- tres incluyen tambin dos
caractersticas que todas las dems heredaron y que
conservan hoy, a saber, una mayor complejidad y
especializacin de sus tejidos y un ciclo vital con
alternancia de dos gen- eraciones heteromorfas. La
primera caracterstica (desarrollo de tejidos complejos y
la especializacin anatmica de funciones biolgicas) es
fcil de en- tender. La otra quiz merezca una atencin
especial.

Representacin de la filogenia de toda la lnea verde. Las plantas terrestres, o embrifitos, descienden de un linaje de carfitos.
Las innovaciones que acompaaron la conquista de la tierra firme fueron la retencin y cuidado del embrin en la generacin
materna (matrotrofia) y la adopcin de un ciclo vital de alternancia de generaciones he- teromorfas, adems de una
diversificacin funcional de los tejidos. Las tres divisiones de brifitos (hepticas, musgos y antocerotas) descienden de estas
plantas primigenias. Los helechos (licfitos y monilfitos) y plantas con semillas (espermatfitos), aparecieron tras el
desarrollo de ciertos tejidos conductores de agua que les permitieron crecer en tamao y complejidad.

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Alternancia
de
generaciones:
parecerte a tu abuela y a tu nieta
Como animales, estamos acostumbrados a
que un organismo, al reproducirse, d lugar a otro
organismo similar, tanto en estructura como en
dotacin gentica. Por eso puede extraar conocer de
buenas a primeras que las plantas terrestres, todas ellas,
no "funcionan" exactamente igual que los ani- males. El
ciclo de vida de una planta abarca dos tipos de
organismo pluricelular diferente que se van alter- nando
en el tiempo. Una de ellas es la generacin con un
nico juego de cromosomas (haploide, o "n") que
acaba produciendo los gametos, mascu- lino
(anterozoide) y/o femenino (oosfera) y que se conoce
como gametfito. Tras la fecundacin, el zigoto
originado tiene el doble de cromosomas que el
gametfito (es decir, diploide o "2n"), y genera un nuevo
organismo que estructuralmente no se parece en nada al
gametfito y que conocemos como es- porfito. El
esporfito acaba reduciendo de nuevo el nmero
cromosmico durante la esporognesis o produccin de
esporas, y as, las esporas haploides, vuelven a regenerar
un gametfito.
Esta alternancia entre el gametfito con "n" cromosomas y el esporfito con "2n", cuyas transiciones
quedan delimitadas por la fecundacin y la esporognesis, son una de las caractersticas ms distinti- vas
de todo el linaje de plantas terrestres. En el caso de las
plantas con flores, el ciclo est bastante oculto debido a
la reduccin extrema del gametfito a unas cuantas
clulas en el interior del grano de polen o del ovario,
pero suponemos que las primeras plan- tas terrestres, al
igual que ocurre con los brifitos, mantenan un
gametfito bien desarrollado y segu- ramente dominante
en cuanto a tamao y tiempo de vida. Hay que pararse a
pensar un segundo en lo fascinante que es esta realidad
que comparten todas las plantas: pese a que
genticamente la nica difer- encia entre un esporfito y
un gametfito es la can- tidad de genes (pero no la
naturaleza o estructura de los mismos), ambas
generaciones son totalmente distintas en arquitectura y
fisiologa (heteromorfas), difcilmente reconocibles
como el mismo organis- mo a primera vista. Es como si
un organismo con- creto fuese similar slo a sus abuelos
o nietos, pero no a sus padres o hijos.
El caso concreto del ciclo biolgico de los brifi- tos
aparece ilustrado en la pgina siguiente con el

ejemplo generalizado de un musgo. La generacin

dominante, a menudo persistente durante varios
aos, es el gametfito (con "n" cromosomas, por tan- to).
El gametfito de un musgo es la parte ms con- spicua
que se suele ver: una cubierta verde formada por
estructuras diminutas a modo de tallos y hojas. Cuando
alcanza la madurez sexual, el gametfito desarrolla los
rganos que producen los gametos masculinos
(anteridios) y femeninos (arquegonios). La fecundacin
suele producirse facilitada por el agua, de forma que el
anterozoide entra en el ar- quegonio y fecunda la
oosfera. Al doblarse el nme- ro de cromosomas, se da
por iniciada la generacin esporoftica, cuyo embrin
(recordemos que esto es fundamental en la evolucin de
las plantas) es re- tenido por el gametfito y nutrido por
l a travs de un tejido que podramos considerar
anlogo a una placenta. El esporfito maduro no se
parece en nada al gametfito: un filamento o seta
coronado por una cpsula en cuyo interior tiene lugar la
esporognesis (meiosis), reducindose otra vez el
nmero de cro- mosomas a la mitad. Las esporas,
capaces de viajar distancias muy considerables antes de
germinar, re- generan un gametfito.

Tres formas de ser brifito

La existencia de las tres divisiones mencionadas de brifitos (musgos hepticas y antocero- tas)
aparece reflejada en la reconstruccin evolutiva de la
lnea verde de la figura 2. Por la ausencia de un ancestro
comn exclusivo de todos los brifi- tos, decimos que
stos no son un "grupo natural" o monofiltico, sino que
conforman un "grado". Como se puede ver en la figura,
las tres divisiones apare- cieron despus de la conquista
de la tierra firme (y por lo tanto comparten las
caractersticas de los em- brifitos que se han
enumerado antes) pero antes de la aparicin de los
tejidos conductores, xilema y floema, que caracterizan a
las plantas vasculares. Todos los brifitos presentan
alternancia de gen- eraciones con dominancia del
gametfito, tamao reducido, ausencia de xilema y
floema y en general poseen los mismos hbitos
ecolgicos. Es por ello que tradicionalmente se les ha
estudiado en con- junto aunque sus orgenes sean
independientes, y quiz sea por este motivo que muchos
naturalistas siguen confundiendo los brifitos con
organismos como los lquenes, con los que no guardan
relacin alguna (ver pginas 14-15 ). Los gametfitos de
an- tocerotas y muchas hepticas son talosos, es decir,

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En esta imagen del musgo Orthotrichum comosum se pueden distinguir el gametfito (la generacin dominante, verde y
fotosinttica) y, sobre l, varios esporfitos (cpsulas donde se producen las esporas), resultados de otros tantos eventos de
fecundacin.

formados por extensiones laminares de complejidad

variable, mientras que los del resto de las hepticas y los
de los musgos son foliosos, y presentan aspecto de tallos
y hojas reducidos. Los esporfitos son difer- entes para
cada una de las tres divisiones, y su mor- fologa tiene
mucho valor taxonmico, sobre todo en el caso de los
musgos.
El "orden de aparicin" y las relaciones entre las divisiones de brifitos no est libre de debate. En su da se
pensaba que los antocerotas eran los brifitos ms
cercanos a las algas y por lo tanto, los prim- eros en
aparecer, los primeros descendientes mod- ernos de las
colonizadoras primigenias de la tierra firme. Un rasgo
"algal" que apoyaba esta hiptesis era la presencia de
pirenoides (concentraciones de almidn y enzimas en el
interior de los cloroplas- tos) en muchas especies de
antocerotas. Sorpren- dentemente la idea dominante en
la actualidad (derivada de estudios de filogenia
molecular) es que

los antocerotas son el grupo hermano de las plantas

vasculares, el ms "derivado" de los tres grupos de
brifitos, aunque morfolgicamente guarde escaso
parecido con ellas. Las hepticas ocuparan el pues- to
honorfico de la divisin ms prxima al origen de los
embrifitos, mientras que los musgos quedaran entre
ellas y los antocerotas. Esto nos recuerda que los
brifitos que vemos hoy no son exactamente los que
haba cuando las plantas se aventuraron en la tierra
firme: 400 millones de aos de evolucin dan para
mucho, incluyendo cambios morfolgicos sustanciales y
posibles reducciones. La escasez del registro fsil
brioftico (que si bien va creciendo con los aos sigue
siendo exiguo para el Paleozoico) no ayuda
particularmente. Pese a todo no est de ms recordar que
las relaciones filogenticas de esta par- te del rbol de la
vida an no pueden darse por de- finitivas: nuevos
estudios de filogenia molecular ms refinados pueden
darnos sorpresas en los prximos aos.

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33

34

Caractersticas nicas

Como se dijo unos prrafos atrs, es tentador definir a

los brifitos por lo que no son (plantas no vascu- lares,
plantas sin flores, plantas sin semillas, etc), pero al
igual que pasa con los anfibios, entender en profundidad
los recovecos de la evolucin implica ser conscientes
del nivel de sofisticacin alcanzado por los organismos
de una forma independiente (y muy exitosa) a lo que
hicieron las plantas que ven- dran despus. Para
empezar no es totalmente cierto que los brifitos sean
"no vasculares", ya que partic- ularmente muchos
musgos s que han desarrollado tejidos conductores
anlogos al xilema y al floema. Otro de los tpicos
ampliamente difundidos es que los brifitos "dependen
del agua" o "slo sobreviven en lugares hmedos". En
realidad los brifitos colo- nizan todo tipo de ambientes,
desde la Antrtida a los desiertos clidos, y si por algo se
caracterizan es por su resistencia a la adversidad
(muchos prosperan donde ninguna planta vascular es
capaz de sobrevi- vir). Slo la fecundacin es un proceso
que necesite obligatoriamente de agua lquida
(necesaria para que nade el anterozoide), y con algunos
matices, pues se sabe que a veces estos gametos pueden
ser proyectados, transportados por microinvertebrados o
incluso sobrevivir a periodos de sequa. Adems, en
ltima instancia, todos los organismos "depen- demos
del agua" para sobrevivir.
Para hablar con propiedad de los trminos que me- jor
definen la relacin entre los brifitos y el agua habra
que decir ms bien que la mayora de los brifitos son
resistentes a la sequa. Sus tejidos sen- cillos y expuestos
no se molestan mucho en evitar la transpiracin, sino que
cuando se desecan, el brifi- to suspende sus funciones
y entra en criptobiosis. Aunque indistinguible de la
muerte (la planta deja de presentar actividad metablica
alguna), apenas unos minutos despus de la
rehidratacin, el brifito vuelve a alcanzar un estado
vegetativo normal sin tener por qu acusar dao alguno.
Esto no puede entenderse como una carencia, sino
como una sofisticada capacidad de sobrevivir
(compartida por organismos como lquenes o pequeos
animales que comparten hbitat con los brifitos). Una
planta vascular tpica morira (irreversiblemente) si
pierde toda el agua de sus tejidos, mientras que gracias a
la reviviscencia, los brifitos pueden "ausentarse" cuando las condiciones ambientales se hacen inhspitas y
slo "reaparecer" cuando vuelven a ser favorables. Esta
estrategia vital determina en gran parte el papel que
cumplen los brifitos en la biosfera y su xito

como segundo grupo ms diverso de plantas terrestres.

Precisamente por esa naturaleza austera y superviviente, los brifitos son excelentes pioneros de los
terrenos yermos y vacos, bien tras exponerse por
primera vez, o tras perturbaciones tales como incendios;
son los "emprendedores" de la creacin del suelo y
eficaces bancos de semillas y disporas. En terrenos
especialmente secos o vulnerables, las "costras
criptogmicas" suponen la ltima lnea de proteccin del
suelo frente a la erosin. Al ser ca- paces de absorber
hasta cientos de veces su peso en agua, actan de
reservorios de humedad en todo tipo de bosques
(llegando a superar la cantidad de agua almacenada por
las hojas de los rboles en muchos de ellos) y
representan tambin un depsi- to de nitrgeno y otros
elementos fundamental- es en el ciclo de los nutrientes.
Sus esporas y otros propgulos son tan ligeros que
pueden dispersarse por el viento, permitiendo la
colonizacin a largas distancias.
Sin embargo, si hay un grupo de brifitos que manifiestan un impacto ecolgico extraordinario, este grupo
es el de los musgos de turbera, englobados en el gnero
Sphagnum. Se trata de unos organismos de vida
normalmente semiacutica que se caracter- izan por una
arquitectura bastante constante tanto en el gametfito
como en el esporfito. Es el linaje que divergi ms
temprano del resto de los musgos, aunque las especies
que conocemos hoy son pro- ducto de una
diversificacin reciente. Los musgos de turbera son muy
resistentes a la descomposicin, ya que realizan un
intercambio inico con el agua de la turbera
provocando que su pH siempre est demasiado cido
para que las bacterias descom- ponedoras puedan
actuar. A largo plazo esto quiere decir que generaciones
y generaciones de musgos de turbera se acumulan
durante siglos en un enclave dado, originando de esta
forma la turba. Las turberas tienen adems un inters
paleontolgico excepcio- nal, pues es posible sondearlas
y obtener registros seriados, por ejemplo, de plenes,
que nos permiten reconstruir la vegetacin del pasado y
de esta forma, estimar cambios climticos.
Si bien las turberas aparecen de forma dispersa en
climas templados, en las regiones boreales de Norteamrica y Eurasia pueden ocupar extensiones
inmensas y constituyen a menudo la vegetacin
dominante. Las implicaciones de la importancia de las
turberas llegan a ser sorprendentes: se piensa que el
gnero Sphagnum es tipo de planta que con- tiene mayor
cantidad de carbono orgnico de toda

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Ptilium crista-castrensis, un musgo de las regiones boreales de Eurasia y Norteamrica, inconfundible por su rami- ficacin
regular que recuerda a una pluma.

La misma colonia del musgo Hedwigia ciliata en seco y unos segundos despus de hidratarse. La reviviscencia es una de las
adaptaciones ms sorprendentes de los brifitos. La mayora son capaces de sobrevivir en ausencia de agua (criptobiosis)
durante periodos de tiempo muy prolongados, incluso aos, y recuperarse cuando se rehidratan sin ningn problema,
cambiando incluso de aspecto.

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"

Las turberas tienen

adems un inters
paleontolgico excepcional, pues es
posible sondearlas
y obtener registros
se- riados, por
ejemplo, de
plenes, que nos
permiten
reconstruir
la vegetacin del
pasado y de esta forma, estimar cambios
climticos."

la biosfera, es decir, que las turberas constituiran un

inmenso sumidero de carbono. Esto puede tener dos
lecturas: por una parte, la salud de las turberas es
importante, ya que pueden contribuir a fijar dixido de
carbono atmosfrico y mantenerlo inmovilizado,
contribuyendo a lidiar con la regulacin del efecto
invernadero. Por otra parte, si las turberas sufriesen
algn tipo de perturbacin que daara su equilib- rio
qumico y desencadenara su descomposicin, la
liberacin de gases de efecto invernadero sera muy
significativa y sus consecuencias podran ser
catastrficas.

Para qu sirven los brifitos?

La exploracin de la biodiversidad, impulsada por el

afn de describir cada una de las especies de la biosfera, es uno de los mayores desafos cientficos a los que
el ser humano se ha enfrentado nunca. Como parte
fundamental de la evolucin de las plantas, esto debe
bastar para querer conocer en profundi- dad la
diversidad de los brifitos. Adems, las car- actersticas
que los hacen especiales en compara- cin con las
plantas vasculares originan dinmicas y
comportamientos ecolgicos a escalas diferentes cuyas
consecuencias an estn por explorar. La in- vestigacin
bsica, a buen seguro, aportar en el futuro aplicaciones
de inters que a da de hoy no pueden anticiparse, y de
hecho hasta el momento presente han sido varias las
contribuciones que la briologa ha aportado y sigue
aportando a la ciencia aplicada.
Los brifitos son modelos excelentes para usarse en
estudios de bioindicacin y biomonitorizacin. Esto se
debe precisamente a que su gestin hdri- ca se basa en
hidratarse y deshidratarse con rapidez por toda su
superficie (en contraste con las plantas vasculares,
protegidas por cutculas). Al carecer de cutcula
desarrollada, no slo el agua penetra con facilidad en
sus tejidos, sino tambin otro tipo de sustancias o
elementos, como los metales pesados. La tolerancia a
los contaminantes es muy variable dependiendo de las
especies de brifitos, por lo tan- to, si se conocen bien
los umbrales de las distintas especies de musgos,
hepticas o antocerotas de un rea, la flora brioftica de
una localidad puede us- arse para estimar la salubridad
de su aire o su agua. Adems, el estudio de la
concentracin de estas sus- tancias en los propios tejidos
de los brifitos puede suministrar series cronolgicas
con un coste bajo.

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Colonia del musgo Grimmia laevigata mostrando sus esporfitos en fase de maduracin. En el interior de las cpsulas,
an verdes, tiene lugar la esporognesis.

Sphagnum palustre, un musgo de turbera creciendo en el suelo encharcado de un bosque de conferas. Los musgos de
turbera son, sin duda, los brifitos con una mayor importancia ecolgica a nivel global por su papel como sumideros de
carbono.

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Diminuta comunidad de hasta tres especies distintas de hepticas foliosas diferentes sobre la superficie de una hoja en un
bosque montano de Sudfrica: Cololejeunea distalopapillata, C. cardiocarpa y Drepanolejeunea sp. El medio epfilo (la
superficie de las hojas de las plantas) es un ambiente donde slo algunos organismos muy selectos y en unos ecosistemas
muy concretos pueden completar su ciclo vital.

El color blanquecino de Leucobryum albidum se debe a que gran parte de sus clulas se quedan huecas durante su
desarrollo. Por su peculiar aspecto, Leucobryum resulta uno de los gneros de musgos ms caractersticos y fciles de
reconocer en el campo.

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Las aplicaciones etnobotnicas de los brifitos han

sido muchas y diversas a lo largo de la historia, a menudo
aprovechando su capacidad absorbente o las caractersticas
ligeramente antispticas de muchos musgos, y aunque no se
han desarrolla- do estudios clnicos, hay citados compuestos
anti- cancergenos sintetizados por distintas especies de
brifitos. En la era de la genmica, los brifitos en- traron de
lleno en el escenario biotecnolgico cuan- do se complet la
secuenciacin del genoma del musgo Physcomitrella patens,
usado ampliamente en la actualidad como organismo
modelo, fcil de cultivar en el laboratorio gastando pocos
recursos. La dimensin que aporta el estudio comparado del
genoma de un musgo en el contexto de la genmi- ca vegetal
es insustituible, pues aporta un testimonio directo sobre el
origen de la funcin de determinados genes durante la
conquista de la tierra firme. As, hoy sabemos que ciertos
genes que en las angiospermas desencadenan la floracin son
los responsables de la formacin del esporfito en
Physcomitrella, y por lo tanto, con mucha probabilidad, nos
han revelado su funcin original surgida hace cientos de
millones de aos.

24

Algunos textos introductorios:

Estbanez, B., Draper, I., & Medina, R. (2011). Brifi- tos :
una aproximacin a las plantas terrestres ms sencillas.
Memorias de la Real Sociedad Espaola de
Historia Natural, Segunda poca, 9, 19-74
Glime, J. M. (2007) Bryophyte Ecology. Ebook spon- sored
by Michigan Technological University and the International
Association of Bryologists. http://www.
bryoecol.mtu.edu/
Vanderpoorten, A., & Goffinet, B. (2009). Introduction
to bryophytes. Cambridge University Press Cambridge, UK
Guas de campo y referencias florsticas de inters
para la Pennsula Ibrica:
Brugus, M., Cros, R.M. & Srgio, C. (2006). Handbook of the
mosses of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Institut d'Estudis Catalans
Brugus, M., Cros, R.M., Srgio, C. & Infante, M. (2009).
Handbook of the liverworts and hornworts of the Iberian
Peninsula and the Balearic Islands. Institut
d'Estudis Catalans
Guerra, M., & Ros, R. M. (Eds.). (2006-). Flora briofitica
iberica. Sociedad Espaola de Briologa
Wirth, V., Dull, R., Llimona, X., Ros, R. M., & Werner, O.
(2004). Gua de campo de los lquenes, musgos y
hepticas. Omega

Enlaces recomendados:
Sociedad Espaola de Briologa
Atlas de los Brifitos amenazados de Espaa
Proyecto Musgo
Blog de la Sociedad Latinoamericana de Briologa

25

BIOTECNOLOGA AMBIENTAL
Ecologa de los Microorganismos. Laura Molina Mnica
Conthe Damin Lobato Universidad de Madrid
Solanas , A.M. (2007). La bioremediaci. PuigDomnech, P.; Gdia, R. (ed.). Les biotecnologies.
Treballs de la Societat Catalana de Biologia 58, pg.
187-202.
IvanaB.Bankovi-Ili, IvanJ.Stojkovi, OliveraS.Stamenkovi,
VladaB.Veljkovic, Yung-TseHung (2014). Waste animal
fats as feedstocks for biodiesel production. Renewable
and sustainable energy reviews 32, 238-254.
Ashrafi, K. Obesity and the regulation of fat metabolism
(March 9, 2007), WormBook, ed. The C. elegans Research
Community, WormBook, doi/10.1895/wormbook.1.130.1,
http://www.wormbook.org.

Achten, W. M. J., Verchot, L., Franken, Y. J., Mathijs, E.,

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(2008) Jatropha bio-diesel production and use. Biomass
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Zheng, S

26

27

23