COMUNIDADES DE

AVES DE SUB-BOSQUE NA
REGIO LESTE DE
MATO GROSSO DO SUL

TESE DE DOUTORADO

AUGUSTO JOO PIRATELLI

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

INSTITUTO DE BIOLOGIA
RIO CLARO - SP
AGOSTO, 1999

ii

COMUNIDADES DE AVES DE SUB-BOSQUE NA REGIO

LESTE DE MATO GROSSO DO SUL

Tese apresentada ao Instituto de Biologia da

Universidade Estadual Paulista, Campus de Rio
Claro (SP), como parte dos quesitos para a
obteno do ttulo de Doutor em Cincias
Biolgicas, rea de concentrao Zoologia.

AUGUSTO JOO PIRATELLI

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul - Departamento de Cincias
Naturais/CEUL - Caixa Postal 210 - Trs Lagoas -MS

ORIENTADOR: PROF. DR. LUIZ OCTAVIO MARCONDES-MACHADO

Universidade Estadual de Campinas - Depto. de Zoologia/IB - Caixa Postal 6109 Campinas - SP

Rio Claro (SP), Agosto de 1999

iii

Aos meus filhos por opo, Anna, Felipe e Mayra

minha companheira Fatima
A meus pais Antonio e Marlene
A meus irmos Toninho e Telma

Dedico

iv

Cuitelinho
Cheguei na beira do porto onde as ondas se espaia
As garas do meia volta e senta na beira da praia
E o cuitelinho no gosta que o boto de rosa caia
quando eu vim da minha terra despedi da parentaia
eu entrei no Mato Grosso dei em terras paraguaias
L tinha revoluo Enfrentei fortes bataias
a tua saudade corta como ao de navaia
o corao fica aflito bate uma outra faia
e os olhos se enchem dgua que at a vista se atrapaia
(folclore popular)

Assum preto
Tudo em volta s beleza
Cu de abril e mata em flor
mas assum-preto cego dos olhos
no vendo a luz ai, canta de dor
Talvez por ignorncia
ou maldade das piores
furaram os olhos do assum-preto
pr ele assim, ai, cantar melhor
assum-preto vive solto
mas no pode voar
mil vezes a sina de uma gaiola
desde que o cu pudesse olhar
assum-preto o meu cantar
to triste quanto o teu
tambm roubaram o meu amor
que era a luz dos olhos meus
(Luiz Gonzaga)

AGRADECIMENTOS

extremamente difcil agradecer a todos que contriburam de alguma forma para que
este trabalho se tornasse possvel, uma vez que ele envolveu muita gente. Gostaria entretanto
de lembrar daquelas, pessoas e instituies, cuja ausncia teria tornado sua realizao muito
mais difcil, seno impossvel. A ordem aqui apresentada no implica em ordem de
importncia. Me perdoem aqueles que no entraram nesta lista!!!

Prof. Dr. Luiz Octavio Marcondes-Machado (UNICAMP), pelo modo com que
permitiu que eu conduzisse este trabalho, transmitindo experincia e orientao
segura, sobretudo nas horas mais crticas; oferecendo sugestes precisas e oportunas.
Obrigado tambm pela amizade j antiga.

Prof. Dr. Joo Augusto A. M. Neto (UFV) e Prof.a. Eliane L. Jacques (UFMS) pela
identificao do material botnico.

Profs. Drs. Edwin Willis, Ildemar Ferreira, Joo Semir, Jos C. Motta-Jnior, Luiz
dos Anjos e Mauro Galetti, pela leitura crtica e criteriosa por ocasio da pr-banca.

Estagirias, bolsistas e amigas: Elaine Ccero, Fernanda Melo, Mrcia Pereira,

Mrcia Siqueira, Mariana Mello e Roslaine Caliri, que se revezaram ao longo do
trabalho, auxiliando-me em todas as etapas do estudo. E que sobreviveram aos
carrapatos, pernilongos, porvinhas e mutucas.

Aos colegas do Departamento de Cincias Naturais/Centro Universitrio de Trs

Lagoas que de alguma forma contriburam para a realizao deste trabalho,
especialmente laboratorista Nereida Vilalba, pelo auxlio inestimvel.

Biloga Alessandra D. Caliente, pela ateno, profissionalismo, boa vontade e por

toda a infra-estrutura oferecida.

Motoristas Pedro e Lzaro, trabalhadores de campo Paulo, Jair e Juvenir e aos

demais funcionrios da Chamflora, por toda a ajuda prestada durante os trabalhos de
campo.

Chamflora Trs Lagoas Agroflorestal Ltda., Empresa que forneceu todo o apoio
logstico

necessrio,

como

suporte

financeiro,

equipamentos; e que sempre incentivou meu trabalho.

transporte,

alimentao

vi

UNESP - Rio Claro, pela forma objetiva como atende estudantes de ps-graduao
que trabalham em outras instituies.

PICD CAPES/UFMS, pela

bolsa de Doutoramento concedida durante os dois

primeiros anos.

CEMAVE/IBAMA, pelas anilhas e permisses para anilhamento.

PROPP/UFMS, pelo material de consumo fornecido.

PIBIC - CNPq/UFMS - pelas bolsas de Iniciao Cientfica concedidas.

Fatima, pela companhia em vrios momentos e pelas sugestes e correes no

trabalho; e cujo carinho diversas vezes me deu foras para suportar a ausncia e a
distncia.

Crianas (Anna Letcia, Felipe e Mayra), j no to crianas, agora amigos; que os

percalos da vida no me permitiram uma convivncia mais intensa. Obrigado por
entrarem assim na minha vida e me darem tantos momentos felizes.

E, como de praxe, a todos aqueles que de alguma forma contriburam para este
trabalho!

vii

NDICE

NDICE DE FIGURAS .............................................................................................................ix

NDICE DE TABELAS...........................................................................................................xii
RESUMO....................................................................................................................................1
ABSTRACT ................................................................................................................................4
INTRODUO E REVISO DE LITERATURA ...................................................................7
1. A DEGRADAAO AMBIENTAL E AS COMUNIDADES DE AVES..........................7
2. MATO GROSSO DO SUL E O CERRADO ...................................................................10
3. A VEGETAO ..............................................................................................................14
4. OS ESTUDOS EM COMUNIDADES DE AVES ...........................................................15
OBJETIVOS.............................................................................................................................19
MATERIAL E MTODOS......................................................................................................20
1. CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDOS ..........................................................20
2. CAPTURAS......................................................................................................................26
3. AVALIAAO DA OFERTA DE ALIMENTO................................................................30
RESULTADOS E DISCUSSO .............................................................................................32
1. CLIMA..............................................................................................................................32
2. ECOLOGIA DE COMUNIDADES .................................................................................34
2.1 Eficincia das redes ....................................................................................................34
2.2. Locais de coletas........................................................................................................36
2.3. Espcies e locais de captura ....................................................................................40
2.4. Abundncia e diversidade de espcies.......................................................................55
2.5. Similaridade de espcies............................................................................................74
3. MORFOMETRIA .............................................................................................................77
3.1. Biometria ...................................................................................................................77
3.2. Biomassa....................................................................................................................95
4. AS PLANTAS ...................................................................................................................................... 101

viii

4.1 Espcies vegetais amostradas...................................................................................101

4.2. Sndromes de disperso ............................................................................................10
4.3. Fenologia ................................................................... Erro! Indicador no definido.1
4.4. Mapas fenolgicos ...................................................................................................................... 115
5. HBITOS ALIMENTARES - GUILDAS DE ALIMENTAO .................................120
5.1. Material fecal...........................................................................................................121
5.2. Guildas de alimentao ...........................................................................................127
5.3.Variaes nos hbitos alimentares ...........................................................................133
6. REPRODUO E MUDA DE PENAS.........................................................................143
6. 1. Reproduo .............................................................................................................144
6.2. Muda de penas .........................................................................................................154
6.3. Reproduo x muda de penas ..................................................................................165
CONCLUSES......................................................................................................................170
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................................172
ANEXOS ................................................................................................................................190

ix

NDICE DE FIGURAS
Figura 1.1. Localizao da regio estudada............................................................................21
Figura 1.2. Aspecto de alguns dos pontos estudados. ..............................................................25
Figura 1.3. Medidas de: A - tarso; B - largura do bico; C - altura do bico e D - comprimento
total; E - muda de penas nas retrizes; F - placa de incubao. .......................................28
Figura 1.4. Esquema de uma parcela.......................................................................................31
Figura 2. Dados climatolgicos para a regio estudada........................................................ 33
Figura 2.1. Eficincia de redes de malhas 36 e 61mm na captura de aves, com relao ao
comprimento total (A) e ao peso (B)..................................................................................35
Figura 2.2. Abundncia relativa das famlias capturadas .......................................................42
Figura 2.3. Curva de coletor para as espcies capturadas na regio de Trs Lagoas (MS)...50
Figura 2.4. Abundncia de espcies de aves de sub-bosque capturadas com redes
ornitolgicas na regio de Trs Lagoas............................................................................55
Figura 2.5. Anlise de Cluster para os locais estudados. ........................................................62
Figura 2.6. Cladograma para os 4 setores definidos pela anlise de Cluster.........................68
Figura 2.7. Abundncia de espcies nos setores amostrados.................................................69
Figura 2.8. Propores de ocorrncias estatisticamente significativas de espcies de subbosque com relao aos ambientes...................................................................................73
Figura 3.1. Variao do peso mdio das espcies com maior nmero de capturas e at 25g ao
longo do ano. .....................................................................................................................91
Figura 3.2 .Variao do peso mdio das espcies com maior nmero de capturas e com mais
de 25g ao longo do ano. ....................................................................................................91
Figura 3.4. Variao mdia mensal no percentual de gordura acumulada em aves capturadas
na regio de Trs Lagoas (MS). ........................................................................................94
Figura 4.1. Proporo de ocorrncia de sndromes de disperso de sementes nas espcies
amostradas na regio de Trs Lagoas (MS)....................................................................107
Figura 4.2. Propores de ocorrncia de sndromes de disperso de sementes nas espcies
amostradas

em

(A)

Cerrado;

(B)

Cerrado;

(C)

Pesqueiro

(D)

Lajeado............................................................................................................................109

Figura 4.3. Sndromes de disperso de sementes: A- Solanum sp. (Mastozoocoria); B Alibertia sessilis (Mastozoocoria); C - Unonopsis lindmanii (Ornitocoria); D (ornitocoria).....................................................................................................................110
Figura 4.4. pocas de frutificao e florescimento de espcies ornitocricas amostradas e
identificadas.....................................................................................................................112
Figura 4.5. Estimativa mensal de frutos na mata ciliar. .......................................................114
Figura 4.6. Total de indivduos amostrados nas diferentes fenofases ao longo do ano. .......119
Figura 5.1. Guildas de alimentao das espcies capturadas. ..............................................128
Figura 5.2. Guildas de alimentao por indivduos capturados e amostrados. ....................128
Figura 5.3. Proporo das guildas de alimentao de acordo com suas respectivas
biomassas.........................................................................................................................132
Figura 5.4. Percentual de biomassa de aves consumidoras primrias, secundrias e outras na
regio de Trs Lagoas (MS). ...........................................................................................132
Figura 5.5. Variao nos valores mdios mensais dos hbitos alimentares ao longo de doze
meses................................................................................................................................134
Figura 5.6. Composio da dieta de Saltator similis ............................................................135
Figura 5.7. Principais itens alimentares encontrados em fezes de Momotus momota...........137
Figura 5.8. Fmea de Pipra fasciicauda capturada transportando fruto de Curatella
americana. .......................................................................................................................139
Figura 5.9. Composio da dieta de Turdus leucomelas. ......................................................140
Figura 6.1. Variao mensal do percentual de indivduos jovens (% JOV) e de adultos com
placa de incubao (%PLA) ao longo do desenvolvimento do estudo...........................144
Figura 6.2. Valores mdios mensais (%) de indivduos com placa de incubao e de
jovens...............................................................................................................................146
Figura 6.3. Nmero de espcies reproduzindo-se ao longo do ano na regio de Trs Lagoas,
entre 1994 e 1996. ...........................................................................................................147
Figura 6.4. Ciclo reprodutivo de aves relacionado com temperatura e pluviosidade mdias
anuais na regio de Trs Lagoas.....................................................................................150
Figura 6.5. Abertura do ninho de Monasa nigrifrons ............................................................152
Figura 6.6. Perodo reprodutivo das espcies de sub-bosque da regio de Trs Lagoas
conforme seus hbitos alimentares..................................................................................154

xi

Figura 6.7. Valores percentuais mensais de indivduos com muda de penas de asa (MAS),
cauda (MCA) e asa e cauda simultaneamente (MA&C) ao longo do estudo. .................155
Figura 6.8. Ciclos de muda de penas de contorno (muda corpo) e de vo (muda vo) em
indivduos capturados entre 1994 e 1996........................................................................156
Figura. 6.9. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de Trs Lagoas
(MS)..................................................................................................................................158
Figura 6.10. Valores mdios mensais do percentual de indivduos trocando penas de asa,
cauda, asa e cauda simultaneamente e de corpo.............................................................159
Figura 6.11. Relao entre oferta de frutos ornitocricos e reproduo e mudas em espcies
frugvoras.........................................................................................................................163
Figura 6.12. Ritmo de muda de penas em machos e fmeas de Pipra fasciicauda. ..............164
Figura 6.13. Ciclos de muda de penas e reproduo durante o perodo de estudos. ............166
Figura 6.14. Valores mdios mensais do percentual de indivduos com muda de penas de vo,
contorno e com placa de incubao (dados de julho/94 a dezembro/96). ......................167
Figura 6.15. Relaes entre muda de penas e reproduo em espcies de sub-bosque na
regio de Trs Lagoas (MS). ...........................................................................................167
Figura 6.16. Ciclos reprodutivos e de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de
Trs Lagoas divididos por setores...............................................................................169

xii

NDICE DE TABELAS

Tabela 1. Denominao adotada e localizao dos pontos utilizados durante as coletas de

dados..................................................................................................................................24
Tabela 2.1. Espcies, indivduos, capturas e recapturas por Hortos e pontos de coleta. ........37
Tabela 2.2. Esforo amostral (horas-redes) empregados em todos os locais de coleta...........38
Tabela 2.3. ndice de Densidade (IDENS*) por pontos de coleta...........................................39
Tabela 2.4. Espcies capturadas por grupos taxonmicos, com nomes comuns. A
classificao adotada, bem como os nomes populares, seguem Sick (1997). .................43
Tabela 2.5. Espcies capturadas, com nmero de indivduos nos locais de coleta e
abundncia relativa. ..........................................................................................................51
Tabela 2.6. Diversidade de espcies nos ambientes estudados, calculada pelo ndice de
Shannon-Weaver (H) e pela proporo de espcies/horas-rede x 100. ..........................57
Tabela 2.7. Distncias Euclidianas para comparaes de todos os locais estudados entre
si.........................................................................................................................................60
Tabela 2.8. Comparaes entre os quatro setores por espcies, indivduos, capturas e
recapturas..........................................................................................................................63
Tabela 2.9. Ocorrncia de espcies nos quatro setores amostrados.......................................64
Tabela 2.10. Resultados do teste de Qui-Quadrado para as 31 espcies com mais de dez
capturas e suas preferncias pelos setores amostrados....................................................70
Tabela 2.11. Composio taxonmica (%) das aves capturadas nos quatro setores
amostrados.........................................................................................................................74
Tabela 2.12. Associao das 20 espcies com maior nmero de capturas.............................75
Tabela 2.13. Associao entre pares de espcies e sua significncia estatstica....................76
Tabela 3.1. Dados de peso (g), comprimentos de asa, cauda, total, tarso, clmem, largura e
altura do bico (mm) de aves da regio leste de Mato Grosso do Sul, com tamanho de
amostra (entre parnteses) e valores mnimo e mximo. ..................................................78
Tabela 3.2. Dados morfolgicos (mdias) comparados de Nystalus maculatus ......................87
Tabela 3.3. Variao de valores mdios de peso (g), comprimento de asa, cauda, total, tarso,
clmen, largura e altura do bico (mm) comparada entre machos e fmeas e jovens e
adultos................................................................................................................................88

xiii

Tabela 3.4. Pesos mdios (g) de algumas aves da regio de Trs Lagoas comparados com
dados obtidos em outras regies do pas...........................................................................90
Tabela 3.5. Peso mdio (g) e biomassa (g) das espcies capturadas. .....................................96
Tabela 4.1 Espcies vegetais amostradas nos Horto Barra do Moeda e Rio verde, por
famlias e locais de ocorrncia........................................................................................101
Tabela 4.2. Distncias euclidianas obtidas para quatro locais pela presena/ausncia de
espcies vegetais. .............................................................................................................106
Tabela 4.3. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado........................115
Tabela .4.4. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado.....................117
Tabela 4.5. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas na mata ciliar...................117
Tabela 4.6. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no Lajeado. .......................118
Tabela 5.1. Resultado das anlises de fezes por espcies: .....................................................123
Tabela 5.2. Percentual de itens alimentares encontrados nas amostras de fezes por locais.130
Tabela 5.3. Variao nas propores (%) das guildas de alimentao nos 4 setores. ..........131
Tabela 5.4. Composio da dieta de machos e fmeas de Thamnophilus punctatus .............136
Tabela 5.5. Proporo dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fmeas de
Pipra fasciicauda............................................................................................................138
Tabela 5.6 Proporo dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fmeas de
Tachyphonus rufus..........................................................................................................140
Tabela 6.1. Proporo de indivduos jovens e adultos capturados durante o estudo por
setores. .............................................................................................................................146
Tabela 6.2. Perodo reprodutivo de espcies de sub-bosque na regio de Trs Lagoas. ......148
Tabela. 6.3. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de Trs Lagoas
(MS)..................................................................................................................................160

vi
SUMRIO
NDICE DE TABELAS____________________________________________________ viii
NDICE DE FIGURAS ______________________________________________________ x
RESUMO _________________________________________________________________ 1
ABSTRACT _______________________________________________________________ 4
INTRODUO E REVISO DE LITERATURA _________________________________ 7
1. A DEGRADAAO AMBIENTAL E AS COMUNIDADES DE AVES___________________ 7
2. MATO GROSSO DO SUL E O CERRADO________________________________________ 10
3. A VEGETAO _____________________________________________________________ 14
4. OS ESTUDOS EM COMUNIDADES DE AVES____________________________________ 15

OBJETIVOS _____________________________________________________________ 20
1. OBJETIVOS GERAIS _________________________________________________________ 20
2. OBJETIVOS ESPECFICOS____________________________________________________ 20

MATERIAL E MTODOS __________________________________________________ 21

1. CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDOS____________________________________ 21
2. CLIMA_____________________________________________________________________ 25
3. CAPTURAS_________________________________________________________________ 29
4. AVALIAO DA OFERTA DE ALIMENTO______________________________________ 31

RESULTADOS E DISCUSSO_______________________________________________33
1. ECOLOGIA DE COMUNIDADES_______________________________________________ 33
1.1 Eficincia das redes _______________________________________________________________ 33
1.2. Locais de coletas _________________________________________________________________ 41
1.3. Espcies e locais de captura _______________________________________________________ 46
1.4. Abundncia e diversidade de espcies_________________________________________________ 61
1.5. Similaridade de espcies ___________________________________________________________ 79

2. MORFOMETRIA ____________________________________________________________ 83
2.1. BIOMETRIA____________________________________________________________________ 93
2.2. Peso ___________________________________________________________________________ 96
2.3. Biomassa ______________________________________________________________________ 102

3. AS PLANTAS ______________________________________________________________ 106

3.1 Espcies vegetais amostradas _______________________________________________________ 106
3.2. Sndromes de disperso __________________________________________________________ 111
3.3. Fenologia______________________________________________________________________ 113
3.4. Mapas fenolgicos_______________________________________________________________ 120

4. HBITOS ALIMENTARES - GUILDAS TRFICAS ______________________________ 124

4.1. Material fecal___________________________________________________________________ 124
4.2. Guildas trficas _________________________________________________________________ 126
4.3. Variaes nos hbitos alimentares___________________________________________________ 138

vii
5. REPRODUO E MUDA DE PENAS_________________________________________ 147
5.1. Reproduo ____________________________________________________________________ 148
5.2. Muda de penas__________________________________________________________________ 157
5.3. Reproduo x muda de penas ______________________________________________________ 166
5.4. Variao nos setores _____________________________________________________________ 169

CONCLUSES___________________________________________________________171
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ________________________________________ 173
ANEXOS_________________________________________________________________191

viii
NDICE DE TABELAS

Tabela 1. Denominao adotada e localizao dos pontos utilizados durante

as coletas de dados.___________________________________________________26
Tabela 1.1. Indivduos (incluindo recapturas) e espcies capturadas com redes de
malhas 36 e 61mm.___________________________________________________33
Tabela 1.2. Tipos de vegetao, esforo amostral e nmero de capturas com redes
de 36 e 61mm.________________________________________________________37
Tabela 1.3. Espcies, indivduos, capturas e recapturas por Hortos e pontos de coleta ._41
Tabela 1.4. Esforo amostral (horas-redes) empregados em todos os locais de coleta. __43
Tabela 1.5. ndice de Densidade (IDENS*) por pontos de coleta. __________________45
Tabela 1.6. Espcies capturadas por grupos taxonmicos, com nomes comuns________48
Tabela 1.7. Espcies capturadas, com nmero de indivduos (1a. captura) nos locais
de coleta e abundncia relativa. _________________________________________55
Tabela 1.8. Diversidade de espcies nos ambientes estudados, calculada pelo
ndice de Shannon-Weaver (H) e pela proporo de espcies/horas-rede x 100 ___62
Tabela 1.9. Distncias Euclidianas para comparaes de todos os locais estudados ___65
Tabela 1.10. Comparaes entro os quatro setores ______________________________68
Tabela 1.11. Ocorrncia de espcies nos quatro setores __________________________69
Tabela 1.12. Resultados de teste de Qui-Quadrado para 31 espcies ________________75
Tabela 1.13. Composio taxonmica (%) nos quatro setores amostrados____________79
Tabela 1.14. Associao de 20 espcies com maior nmero de capturas _____________81
Tabela 1.15. Associao entre pares de espcies________________________________82
Tabela 2.1. Dados de peso (g), comprimentos de asa, cauda, total, tarso, clmem,
largura e altura do bico (mm )___________________________________________84
Tabela 2.2. Variao de valores mdios de peso (g), comprimento de asa, cauda,
total, tarso, clmem, largura e altura do bico (mm) comparada entre machos e
fmeas e jovens e adultos. ______________________________________________93
Tabela 2.3. Dados morfolgicos (mdias) comparados de Nystalus maculatus ________95
Tabela 2.4. Pesos mdios (g) de algumas aves da regio de Trs Lagoas
comparados com dados obtidos em outras regies do pas.____________________96

ix
Tabela 2.5. Peso mdio (g) e biomassa (g) das espcies capturada em todos
os locais estudados .__________________________________________________103
Tabela 31. Espcies vegetais amostradas, por famlias e locais de ocorrncia________106
Tabela 3.2. Distncias euclidianas para quatro locais___________ _______________110
Tabela 3.3. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado__________120
Tabela 3.4. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado_________121
Tabela 3.5 Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas na mata ciliar _______122
Tabela 3.4. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado
degradado _________________________________________________________123
Tabela 4.1. Resultado das anlises de fezes por espcies.________________________127
Tabela 4.2. Percentual de itens alimentares encontrados nas amostras de fezes por
locais ________________________________________________________________136
Tabela 4.3. Variao nas propores (%) das guildas trficas nos 4 setores _________137
Tabela 4.4. Composio da dieta de machos e fmeas de Thamnophilus punctatus ____141
Tabela 4.5. Proporo dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e
fmeas de Pipra fasciicauda.___________________________________________143
Tabela 4.6 Proporo dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e
fmeas de Tachyphonus rufus.__________________________________________144
Tabela 5.1. Proporo de indivduos jovens e adultos capturados durante o estudo
por setores _________________________________________________________150
Tabela 5.2. Perodo reprodutivo de aves na regio de Trs Lagoas ________________151
Tabela. 5.3. Ciclo de muda de penas em aves na regio de Trs Lagoas ___________ 162

x
NDICE DE FIGURAS

Figura 1. Localizao da regio estudada. ______________________________________ 22

Figura 2. Aspecto de alguns dos pontos estudados ________________________________ 27
Figura 3. Medidas de Temperatura, umidade relativa e pluviosidade __________________28
Figura 4. Esquema de uma parcela____________________________________________ 32
Figura 1.1. Eficincia de redes de malhas 36 e 61mm na captura de aves, com
relao ao comprimento total (A) e ao peso (B). ______________________________ 39
Figura 1.2. Abudncia relativa das famlias capturadas ____________________________47
Figura 1.3. Curva cumulativa de espcies novas __________________________________ 54
Figura 1.4. Abundncia de espcies ____________________________________________61
Figura 1.5. Anlise de Agrupamento para os locais estudados. ______________________ 66
Figura 1.6. Abundncia de espcies nos setores amostrados_________________________74
Figura 1.7. Propores de ocorrncia de espcies em relao aos ambientes____________78
Figura 2.1. Variao do peso mdio das espcies com maior nmero de capturas e at
25g ao longo do ano. ____________________________________________________ 98
Figura 2.2 .Variao do peso mdio das espcies com maior nmero de capturas
e com mais de 25g ao longo do ano. ________________________________________ 98
Figura 2.3. Variao mdia do peso de oito espcies ao longo do dia_________________100
Figura 2.4. Variao mdia mensal no percentual de gordura acumulada em aves
capturadas na regio de Trs Lagoas (MS)__________________________________102
Figura 3.1. Proporo de ocorrncia de sndromes de disperso de sementes nas
espcies amostradas em dois hortos florestais na regio de Trs Lagoas (MS). ____ _112
Figura 3.2. Propores de ocorrncia de sndromes de disperso de sementes por
locais amostrados______________________________________________________114
Figura 3.3. Sndromes de disperso de sementes _________________________________115
Figura 3.4. pocas de frutificao e florescimento de espcies ornitocricas
amostradas e identificadas. ______________________________________________ 117
Figura 3.5. Estimativa mensal de frutos na mata ciliar. ___________________________ 119
Figura 3.6. Total de indivduos amostrados nas diferentes fenofases ao longo do ano. ___ 123
Figura 4.1. Guildas trficas das espcies capturadas.(n=103) ______________________ 133

xi
Figura 4.2. Guildas trficas por indivduos capturados e amostrados (n=419). ________ 133
Figura 4.3. Proporo das Guildas trficas de acordo com suas respectivas biomassas. _ 137
Figura 4.4. Percentual de biomassa de aves consumidoras primrias, secundrias e
outras na regio de Trs Lagoas (MS). _____________________________________ 138
Figura 4.5. Variao nos valores mdios mensais dos hbitos alimentares ao longo
de 12 meses ______________________________________________________________ 138
Figura 4.6. Composio da dieta de Saltator similis. _____________________________ 140
Figura 4.7. Principais itens alimentares encontrados em fezes de Momotus momota. ____ 142
Figura 4.8. Composio da dieta de Turdus leucomelas. __________________________ 143
Figura 5.1. Variao mensal do percentual de indivduos jovens e de adultos com
placa de incubao ao longo do estudo ____________________________________148
Figura 5.2. Valores mdios mensais (%) de indivduos com placa de incubao e
de jovens. ____________________________________________________________ 150
Figura 5.3. Nmero de espcies reproduzindo-se ao longo do ano na regio de
Trs Lagoas, entre 1994 e 1996. __________________________________________ 151
Figura 5.4. Ciclo reprodutivo de aves relacionado com temperatura e pluviosidade
mdias anuais na regio de Trs Lagoas. __________________________________ 154
Figura 5.5. Perodo reprodutivo das espcies de sub-bosque da regio de Trs
Lagoas conforme seus hbitos alimentares. _________________________________ 157
Figura 5.6. Valores percentuais mensais de indivduos com muda de penas de
asa, cauda e asa e cauda simultaneamente ao longo do estudo._________________ 158
Figura 5.7. Ciclos de muda de penas de contorno (muda corpo) e de vo (muda vo)
em indivduos capturados entre 1994 e 1996. ________________________________ 159
Figura. 5.8. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de Trs
Lagoas (MS). _________________________________________________________ 160
Figura 5.9. Valores mdios mensais do percentual de indivduos trocando penas de asa,
cauda, asa e cauda simultaneamente e de corpo. _____________________________ 161
Figura 5.10. Relao entre oferta de frutos ornitocricos e reproduo e mudas em
espcies frugvoras. ____________________________________________________ 165
Figura 5.11. Ritmo de muda de penas em machos e fmeas de Pipra fasciicauda.______ 166
Figura 5.12. Ciclos de muda de penas e reproduo durante o perodo de estudos. _____ 167

xii
Figura 5.13. Valores mdios mensais do percentual de indivduos com muda de penas de
vo, contorno e com placa de incubao ___________________________________ 168
Figura 5.14. Relaes entre muda de penas e reproduo em espcies de sub-bosque
na regio de Trs Lagoas (MS). __________________________________________ 168
Figura 5.15. Ciclos reprodutivos e de muda de penas na regio de Trs Lagoas
divididos por setores____________________________________________________170

RESUMO

Comunidades de aves de sub-bosque foram estudadas na regio de Trs Lagoas, leste

do estado de Mato Grosso do Sul entre agosto de 1994 e dezembro de 1996, tendo sido
obtidos dados em 14 pontos de coleta, em rea de vegetao de cerrado senso stricto, floresta
de galeria, eucaliptais, mata secundria e cerrado. Utilizaram-se 10 a 16 redes ornitolgicas
de malhas 36 e 61mm, dispostas em transectos lineares, totalizando 13467,9 horas-rede. As
redes foram abertas nas primeiras horas do dia e fechadas s 15h00min.
As aves capturadas, aps identificadas, foram marcadas com anilhas metlicas
fornecidas pelo Cemave/Ibama e tiveram seu sexo e idade determinados quando possvel.
Foram obtidos dados morfomtricos (peso, comprimentos total, de asa, cauda, clmem,
largura e altura do bico).
Os perodos de reproduo e muda de penas foram determinados pela presena de
placa de incubao de canhes de penas novas, respectivamente. Com dados de capturas e
recapturas, estimaram-se abundncia e diversidade de espcies, similaridade entre
comunidades e entre locais estudados. A dieta predominante foi determinada atravs da
conteno dos indivduos capturados e coleta e triagem de fezes. A disponibilidade de frutos
foi verificada atravs de um levantamento fenolgico em quatro locais a partir de parcelas
medindo 10x50m.
As famlias com maior abundncia relativa foram Tyrannidae (23,5%) e Emberizidae
(17,5%), repetindo o padro que tem sido encontrado freqentemente em estudos
avifaunsticos em regies tropicais. A maioria das espcies teve reduzido nmero de
indivduos capturados; algumas como Basileuterus flaveolus e Cnemotriccus fuscatus
entretanto, apresentaram grande nmero de indivduos e alta abundncia relativa (85 - 8,11%
e 72 - 6,87% respectivamente).
Com relao aos locais de coleta, o cerrado (Horto Buriti) apresentou o maior IDENS
(ndice de Densidade) (10,66), enquanto o eucaliptal comercial (Horto Barra do Moeda) teve
o menor (1,95). J o maior ndice de diversidade foi obtido no cerrado (Horto Barra do
Moeda) (3,63), seguido da mata ciliar (3,31), ambos ambientes florestais que forneceriam
maior quantidade de microhabitats, pela estrutura da vegetao, diversidade de fauna de
invertebrados e locais para nidificao. Pelos mesmos motivos, o eucaliptal comercial
apresentou o menor ndice (1,71). Os locais mais semelhantes, pela distncia euclidiana,

foram o cerrado degradado (Horto Mato) e o eucaliptal comercial, refletindo o efeito da

fragmentao sobre a diversidade de espcies.
Pela Anlise de Agrupamento, quatro setores (A, B, C e D) foram delimitados,
agrupando-se os locais conforme a presena de espcies e nmero de indivduos. Com este
procedimento, ficaram prximos os ambientes florestais (A), os cerrados (B) , os locais mais
degradados (D) e, por fim, o denso cerrado do Horto Buriti (B). Destes setores, o com maior
diversidade foi o de florestas (A - 6,36) e, o com menor, o dos ambientes degradados (D 0,65).
Pela presena/ausncia de espcies, determinaram-se caractersticas ecolgicas de 31
espcies. Assim por exemplo, foram reconhecidas espcies tpicas de reas abertas e/ou
alteradas (Saltator similis, Coryphospingus cucullatus e Columbina talpacoti), e espcies
tpicas de ambientes florestais (Pipra fasciicauda e Leptopogon amaurocephalus),
recomendando-se seu uso como bioindicadores de fragmentao. As espcies mais
semelhantes e positivamente correlacionadas foram Basileuterus flaveolus e Cnemotriccus
fuscatus, ambas abundantes e ocorrentes em vrios tipos de ambientes.
Quanto anlise morfomtrica, verificou-se uma grande variao entre os dados
obtidos e os disponveis em literatura, o que pode estar relacionado variaes quanto ao
sexo, idade, status reprodutivo, poca do ano ou perodo do dia, entre outros fatores. As
espcies com maiores biomassas foram Momotus momota (6080,9g) e Turdus leucomelas
(4092,5g).
Os estudos sobre oferta de frutos produziram uma listagem com 67 espcies vegetais,
com ampla maioria de espcies zoocricas (77%), havendo predominncia da ornitocoria em
trs dos quatro locais amostrados. No foram constatados picos de frutificao evidentes para
as espcies ornitocricas. Em relao aos indivduos, tem-se um pico de frutificao e de
outras fenofases em setembro, o que coincidiu com o incio da estao chuvosa.
Por meio de 503 amostras de fezes, as aves capturadas foram agrupadas em nove
guildas trficas, sendo a de insetvoros a mais numerosa, em relao s espcies (62%),
indivduos (63%) e biomassa (13503,8g). O mesmo foi verificado para os quatro setores
estabelecidos anteriormente. Os resultados podem refletir uma tendncia em aumento de
insetvoros e reduo de frugvoros, efeitos da fragmentao da vegetao sobre as
comunidades de aves. Ao longo do ano, observou-se que os insetvoros sempre estiveram
mais representados que as demais guildas, com um pico em outubro que pode estar associado

estao reprodutiva. Houve um aumento no percentual de frugvoros em abril, o que pode

ser associado s estaes do ano e/ou tipo de ambiente (A, B, C e D).
Constatou-se no presente estudo, que as aves da regio apresentaram picos
reprodutivos que se repetiram por trs anos entre setembro e novembro, que coincidem com o
perodo de incio das chuvas. Aps os ciclos reprodutivos ocorreram aumentos nas propores
de indivduos jovens, que declinavam at ento. Espcies onvoras apresentaram o mais longo
perodo reprodutivo, pela menor suscetibilidade escassez de recursos. A estao reprodutiva
em frugvoros coincidiu com o auge da frutificao; a dos insetvoros, embora algo mais
prolongada, teve seu apogeu na estao chuvosa.
Houve pouca sobreposio entre reproduo e muda de penas. Os ciclos de muda de
penas de vo sucederam os de reproduo nos trs anos estudados, estando fortemente
correlacionados com a troca de penas de contorno. Os gastos energticos envolvidos tanto na
reproduo quanto na substituio das penas explicariam a pouca sobreposio detectada
entre estes dois eventos. Os ciclos mantiveram um padro para toda a regio, sendo que o
perodo reprodutivo foi mais longo nos setores A (florestas) e C (cerrado denso).

ABSTRACT

Understory bird communities were studied in the region of Trs Lagoas, eastern Mato
Grosso do Sul state between August 1994 and December 1996, having been obtained data in
14 collection points, in areas of cerrado stricto sensu, gallery forest, eucalyptus plantation,
secondary forests and cerrado. Ten to sixteen 12-m mist nets, 36- and 61-mm mesh were
used, arranged in straight lines (13,467.9 net-hours). Nets were opened just before first light
and operated until 15h00min. Captured and identified birds were banded with metallic bands
supplied by Cemave/Ibama, weighed, sexed and aged if possible, and had their morphometric
data obtained (wing, tail and culmen total lengths; beak width and height).
Reproductive status was verified by incubation patches and moulting cycle by the
presence of new feathers. Capture data were also used to determine species abundance and
richness, similarity among species and studied places. To determine the predominant diet,
individuals were held for collection of fecal samples. Fruit offer was verified through
phenology studies in four places, by means of 10x50m quadrants.
The 36-mm mesh nets were more efficient in captures, as in absolute number (619
captures - 59.92% of the captures), as when weight and

total length were considered.

Families with larger relative abundance were Tyrannidae (23.5%) and Emberizidae (17.5%),
repeating the pattern that has frequently been found in tropical bird studies. Most species had
small individuals captured number; Basileuterus flaveolus and Cnemotriccus fuscatus
however, presented great number of individuals and high relative abundance (85 - 8.11% and
72 - 6.87% respectively).
In relation to sampled sites, cerrado (Horto Buriti) presented largest IDENS (Density
Index) (10.66), while commercial eucalyptus plantation (Horto Barra do Moeda) showed the
smallest one (1.95). Largest diversity index was obtained in cerrado (Horto Barra do Moeda)
(3.63), followed by gallery forest (3.31), both forest that would supply larger amount of
microhabitats, for the vegetation structure, insect fauna diversity and nest sites. Absence of
those characteristics would influence smallest index (1.71) of commercial eucalyptus
plantation. According to Euclidean Distance, the most similar places were degraded cerrado
(Horto Mato) and commercial eucalyptus plantation, reflecting fragmentation effects on
species diversity.
Using Cluster Analysis, four sections (A, B, C and D) were defined, assembling
landscapes according to species presence/absence and individuals number. By means of this

procedure, were joined forest habitats, cerrados, degraded places and, finally, dense cerrado
(Horto Buriti). From these sections, the larger diversity index was find in forests habitats (A 6.36) and the smallest one, in degraded landscapes (D - 0.65).
For the species presence/absence, ecological characteristics from 31 species were
observed. For example, opened and/or altered areas typical species (Saltator similis,
Coryphospingus cucullatus and Columbina talpacoti), and forest habitats typical species
(Pipra fasciicauda and Leptopogon amaurocephalus) were recognized. The most similar
species, with positive correlation were Basileuterus flaveolus and Cnemotriccus fuscatus, both
abundant in several habitats.
A great variation was found among morphometric data here obtained and that
available in literature, what can be related to sex, age, reproductive status, season or day
period, among other factors. The species with larger biomass were Momotus momota (6080.9
g and Turdus leucomelas (4092.5 g).
Fruit offer of 67 plant species was observed, with prevalence of zoocory (77%), and
ornithocory in three of four sampled places. No remarkable picks of fruit offer was verified
for the ornithocory species, what can be due to several factors, as the competition among
plants for disperses and the need of fruit offer to those animals during the whole year. In
relation to individuals, a fructification pick occurred on September, which coincided with the
beginning of the rainy season.
Analysis of 503 feces samples showed that captured birds were separated in nine
trophic guilds, and insectivores were more common, in relation to species (62%), individuals
number (63%) and biomass (13503.8g). The same was verified for the four sections
previously established. The results can reflect a tendency in insectivores increase and
frugivores reduction, fragmentation effects on bird communities. Along the year, insectivores
were always more represented than other guilds, with a pick in october that can be associated
to reproductive station. An increase in frugivores percentage was observed in april, what can
be associated to season and/or habitat type.
Birds of Trs Lagoas region showed repeated reproductive picks for three years among
september and november, which coincides to beginning of rainy season. After than, an
increase in young individuals' proportions was observed, that declined until then. Omnivores
species showed the longest reproductive period, probably because their less susceptible to
resources scarcity. Reproductive station in frugivores coincided with the peak of fruit offer;
and the insectivores, with the rainy season.

There was little overlapping between reproduction and feathers moult. Flight feathers moult
cycles occurred before reproduction in the three studied years, being strongly correlated with
body feathers moult. The energy expenses involved as in reproduction as in the substitution of
the feathers would explain the little overlapping detected between these two events. In general
way, the cycles maintained a pattern for the whole region, and the reproductive period was
longer in the sections A and C.

INTRODUO E REVISO DE LITERATURA

1. A DEGRADAAO AMBIENTAL E AS COMUNIDADES DE AVES

As atividades humanas causam inmeras alteraes no ambiente. Dentre elas, a
fragmentao florestal, com a criao de novas bordas e clareiras, que levam ao
desaparecimento de espcies vegetais secundrias, com conseqente invaso de pioneiras
(Lovejoy et alii, 1986). A fragmentao florestal um dos fenmenos mais graves do
processo de expanso da atividade agropecuria no Brasil, presente desde as etapas mais
antigas, na Mata Atlntica nordestina, at as mais recentes, no cerrado do Centro-Oeste e na
Floresta Amaznica. reas de vegetao nativa contnuas vm sendo transformadas em
fragmentos florestais isolados (Viana et alii, 1992).
Com o desenvolvimento da tecnologia, a degradao ambiental tornou-se muito mais
rpida. Nas naes em desenvolvimento, normalmente situadas em regies tropicais, a
vegetao nativa est cada vez mais devastada e restrita a fragmentos, e os conseqentes
danos para a avifauna so bvios. Por exemplo, segundo a portaria no. 1522 do IBAMA, em
1989 havia 207 espcies brasileiras oficialmente ameaadas de extino. Somente de aves,
eram 85 as espcies nesta categoria. Segundo o ICBP/IUCN Red Data Book (Collar et alii,
1992), este nmero seria de 97 e dentre estas, 64 (65,97%) so endmicas do territrio
brasileiro. Conforme dados do IBGE de 1993, haveria no Brasil 159 aves ameaadas de
extino. Neste cenrio, espcies como aves predadoras de topo de cadeia alimentar ou
predadores/dispersores de sementes, que invariavelmente necessitam de milhares de hectares
para sobreviverem, rapidamente so afetadas (Terborgh, 1992).
Os efeitos da fragmentao da vegetao nativa sobre a biodiversidade no so ainda
claramente compreendidos. A teoria de biogeografia de ilhas proposta por MacArthur &
Wilson (1967) argumenta que existe diminuio exponencial no nmero de espcies de
acordo com a diminuio da superfcie da ilha. Entretanto, Wiens (1995) adverte que a
dinmica de fragmentos florestais depende sobremaneira do mosaico de ambientes no qual ele
est inserido, e entender fragmentos como ilhas uma viso relativamente simplista.
Preston (1962) sugeriu que, uma vez ocorrida a fragmentao, o desaparecimento de
espcies um fato consumado, mesmo em no mais ocorrendo interferncia humana. De

acordo com Terborgh (1992), o nmero de espcies presente em um ambiente seria reduzido
metade sempre que se retirasse 90% dessa vegetao. Por exemplo, no caso da Mata
Atlntica, onde restam menos de 0,1% da cobertura vegetal original, a capacidade de
manuteno da diversidade seria de apenas 1/8 de suas condies originais.
H de se levar em conta tambm que a extino um fenmeno complexo,
dependendo de uma srie de fatores. Assim, estudos em regies tropicais tm verificado que a
maioria das comunidades apresenta muitas espcies com poucos indivduos, enquanto que
somente algumas so abundantes (Wong, 1986; Bierregaard, 1990). Portanto, estas espcies
pouco abundantes, e que seriam sempre maioria, que sofreriam primariamente os impactos
da degradao. Alm disso, a extino de cada espcie provoca efeitos diferenciados nos
demais elos da cadeia alimentar da comunidade (Stiles, 1985), afetando a disponibilidade de
recursos alimentares no ambiente, entre outros. Loiselle & Blake (1991) e Blake & Loiselle
(1991a; 1992a) constataram este fato investigando variaes nas taxas de capturas de aves
frugvoras conforme a disponibilidade de frutos ao longo do ano.
Alternativas para estratgias de conservao tm sido propostas nos ltimos anos.
Uma questo que tem sido levantada a de como deveriam ser estruturadas as reas de
preservao, se em vrios fragmentos isolados ou se em grandes reas (Lovejoy & Oren,
1981; Wilcox & Murphy, 1985; Bierregaard et alii, 1992).
Simberloff & Abele (1982) questionaram o dogma de que, para fins de conservao,
uma extensa rea seria mais interessante do que pequenas reas isoladas que, no total,
tivessem o mesmo tamanho. Os autores colocam vrias vantagens e desvantagens das duas
situaes, e concluem que existem numerosas variveis que devem ser levadas em conta
quando se pretende traar um programa de unidades de conservao. Em todos os casos
discutidos entretanto, parece claro que, quanto maior o tamanho da rea preservada, mais
propcias as condies para a continuidade das espcies. Sobre este assunto, Zuidema et alii
(1996) concluram que a conservao de reas de tamanho mdio, estrategicamente colocadas
pode ser a opo mais eficiente para a conservao da biodiversidade, levando-se em conta as
limitaes financeiras, sociais e logsticas.
A conservao de aves envolve a preservao dos habitats e de outros recursos
requeridos durante sua vida (Stiles, 1985). Outro fator vital na sobrevivncia de muitas
espcies de aves, principalmente para aquelas mais exigentes, seria tambm a manuteno
daqueles ambientes e recursos explorados ainda que eventualmente (Karr, 1982). O sucesso
dos esforos para a preservao depende do conhecimento das causas e extenso da variao

nas populaes, bem como na deteco das espcies mais sensveis s alteraes em seus
habitats (Loiselle & Blake, 1992).
Buscando a conservao, pode-se avaliar o estado de degradao de um ambiente,
utilizando-se para isso os indicadores ecolgicos. Em florestas do norte da Patagnia
(Argentina), por exemplo, Pietri (1992) utilizou trs categorias como indicadores ecolgicos:
espcies-chaves (que indica a ocorrncia do processo de degradao); a cobertura vegetal
(indicando o estdio do processo de degradao), e o biovolume vegetal (indicando quando o
processo de degradao torna-se crtico). Uma grande sobreposio na dieta de frugvoros na
Mata de Santa Genebra (Campinas - SP), foi interpretada por Galetti & Pizo (1996) como
indicativo do alto grau de descaracterizao da mata e da comunidade de aves.
Os levantamentos avifaunsticos so ferramentas bastante teis, tanto na avaliao da
qualidade de ecossistemas terrestres como em monitoramentos de alteraes provocadas, em
funo da grande diversidade de aves e de nichos ecolgicos que exploram (Andrade 1993;
Sick 1997). Estudos em comunidades de aves podem detectar variaes em populaes e
espcies, acarretadas por alteraes provocadas no ambiente (Almeida, 1987).
Existem diversas formas de se estudar as comunidades de aves; todas eles envolvendo
levantamentos qualitativos e quantitativos. No Brasil, tem sido empregadas amostragens por
pontos, sendo estes pontos definidos por sorteio (Vielliard & Silva, 1990); por transectos, que
so percorridos a intervalos regulares (ex. Aleixo & Vielliard, 1995; Monteiro & Brando,
1995); por marcao e recaptura, com uso de redes ornitolgicas (Lovejoy et alii, 1986;
Bierregaard. et alii, 1992).
Todos estes mtodos apresentam seus problemas, tais como a familiaridade com as
aves e possveis erros de estimativa de nmero de indivduos para os mtodos de pontos e
transectos. Whitman et alii (1997) compararam, em floresta subtropical, a eficincia da
metodologia de redes com a de pontos sob diversos aspectos. As redes amostraram 25% das
espcies supostamente presentes no local, principalmente aves de sub-bosque, de tamanho
menor. Os pontos detectaram 60% das espcies, com maior nmero/ponto e mais eficincia
na deteco de espcies raras. Os dois mtodos mostraram-se semelhantes nas propores das
famlias, abundncia, status migratrio, dieta, uso de habitats e guildas. Por fim, estes autores
concluem que os pontos so mais eficientes quando se almeja um recenseamento de aves.
MacArthur & MacArthur (1974) ressalvam as dificuldades de se fazer estimativas de
populaes de aves baseando-se em marcaes-recapturas, porque os indivduos, aps
capturados, tendem a evitar as redes (tendncia esta varivel entre as espcies) e tambm pela

10

presena das espcies em trnsito, que sempre trazem novas capturas. Os autores propuseram
um mtodo para que se estimem separadamente estes dois grupos de espcies, por regresso
no-linear. Manly (1977) props mtodo semelhante, atravs de demonstrao grfica e de
duas tabelas.
Crticas ao uso de redes tambm so feitas por Poulsen (1996) que ressalta entretanto,
a possibilidade de seu uso para comparar a riqueza de espcies em diferentes locais. Remsen
& Good (1996) chamaram a ateno para os possveis erros em se associar diretamente
proporo de capturas com proporo de indivduos na comunidade, lembrando por exemplo,
das diferenas de movimentao horizontal e vertical das aves e das diferentes freqncias e
distncias de vo, o que pode resultar em taxas de capturas distintas para espcies com mesma
abundncia.
Desenvolvida no Japo inicialmente para a captura de aves para alimentao, as redes
ornitolgicas revolucionaram a ornitologia quando passaram a ser empregadas para fins
cientficos (Ibama, 1994). Apesar de existirem restries, seu uso traz uma srie de vantagens;
entre elas a de no requerer familiaridade com as aves do local e padronizar o esforo
amostral (Karr, 1981). Para Wong (1986), o uso de redes representa o mtodo mais eficiente e
confivel para estimar densidade relativa e movimentos em aves de sub-bosque de florestas
tropicais.

2. MATO GROSSO DO SUL E O CERRADO

Com uma rea de 901.420.7 km2 (10,59% do territrio nacional), o atual estado de
Mato Grosso do Sul s foi efetivamente povoado em meados do sculo XIX, aps a Guerra
do Paraguai, quando ento desenvolveram-se ncleos populacionais a partir de fortificaes
erguidas em Dourados, Miranda e Coxim. Aps 1912, com o advento da estrada de ferro,
surgiram surtos expansionistas nas vilas de Campo Grande, Cuiab e Aquidauana. Em sua
poro leste, predomina o pantanal; a oeste o domnio do bioma Cerrado.
A provncia do cerrado tem um clima tropical com precipitao variando de 750-2000
mm/ano em mdia, com estao seca durando cerca de cinco meses (meados de maio a
meados de outubro), podendo ser enquadrado no clima Aw e Cwa de Kppen (Pinto, 1994).
Em relao fauna do cerrado, Sick (1965) j relatava as dificuldades em se definir
uma fauna tpica do cerrado, j que, no caso das aves, mesmo as mais caractersticas de

11

cerrado tambm vivem em outras paisagens abertas muito diferentes. Para Sick (1966) as aves
do cerrado seriam, em boa parte, fauna arborcola de mata. Silva (1995a) reconhece para a
regio do Cerrado 837 espcies de aves, distribudas em 64 famlias, das quais 759 (90,7%) a
se reproduzem. Esta grande diversidade de espcies teria sido favorecida principalmente pelo
intercmbio bitico com os ecossistemas vizinhos, como a regio dos chacos, por ocasio das
flutuaes climtico-vegetais do Quaternrio. Em um estudo no cerrado do Paran, SchererNeto et alii (1991) encontraram 155 espcies, muitas delas peculiares aos campos planlticos
paranaenses e florestas com araucria da poro leste do estado. Dentre as tpicas do cerrado
do Brasil Central, registraram Neothraupis fasciata e Cyanocorax cristatellus.
Quanto distribuio desta avifauna, Silva (1995b) descreve sete padres, sendo o
mais comum, aquele com espcies de ampla ocorrncia, seguido do de espcies periatlnticas. Em relao aos endemismos, seriam 16 as com este status. Sick (1965) inferiu que,
quando se restringe o termo cerrado vegetao tpica (excluindo-se as espcies de matas e
campos de gramneas), o nmero de espcies de aves no chegaria a 200.
Rocha et alii (1994) relatam que Snethlage em 1928 primeiramente coletou aves na
regio e, somente 50 anos depois, quando da construo de Braslia, uma equipe do Museu
Nacional do Rio de Janeiro visitou o local novamente. As aves do Brasil Central so bem
mais conhecidas pelos estudos realizados no Distrito Federal (ex.: Antas & Cavalcanti, 1988).
Rocha et alii (1994) consideram que na capital do Brasil a avifauna bastante rica, o que foi
atribudo diversidade do ambiente e manuteno de reas preservadas na regio.
A ocupao do cerrado deu-se principalmente aps a construo de grandes cidades
(Braslia) e estradas (Belm-Braslia), em funo de sua grande oferta ambiental e potencial
agrcola. Explora-se atualmente neste ecossistema minrios, agropecuria, carvo (com
grandes reflorestamentos de eucalipto) e a energia dos rios (com grandes lagos artificiais).
Como sempre entretanto, esta ocupao e explorao tem se dado de maneira
desordenada e visando lucros imediatos, com srias conseqncias para a biodiversidade deste
ecossistema (Verdsio, 1994). Hoje, estima-se a perda de 37% da cobertura vegetal primitiva,
restando 7% de paisagem natural preservada e 56% de reas com manejo. Cr-se que a eroso
destri mais de 50 toneladas por ano por hectare de terras frteis (Pinto, 1994).
O modo desordenado como as terras do cerrado vm sendo ocupadas no difere
daquele observado em outras regies, j que a tecnologia agrcola que est sendo adotada no
cerrado responde a um modelo de agricultura voltado para o lucro imediato, com pouca
preocupao conservacionista a longo prazo. Extensas reas contnuas esto sendo

12

desmatadas para a implantao de monoculturas agrcolas, sem reserva de amostras dos

ecossistemas naturais, que possam funcionar como banco gentico e refgio da fauna e da
flora (Pinto, 1994).
A instabilidade ambiental criada pelo desmatamento e pela ao peridica do fogo
pode acelerar o empobrecimento da avifauna, ocasionando o desaparecimento de mais
espcies residentes no cerrado, com exigncias ecolgicas bem definidas, ao mesmo tempo
que permite a entrada no sistema de espcies oportunistas, ecologicamente pouco exigentes
(Silva, 1992).
Extensas monoculturas, como os reflorestamentos com eucalipto produzem impacto
sobre a fauna florestal, j que a manuteno necessria envolve limpezas regulares com
tratores, impedindo a existncia de sub-bosque, criando um ambiente extremamente pobre.
Motta-Jnior (1990) comparou avifaunas de mata, cerrado e eucaliptal, constatando a pobreza
de espcies neste ltimo, mesmo com a presena de pequeno sub-bosque de cerrado.
Marcondes-Machado & Piratelli (1992) compararam um eucaliptal com sub-bosque e um
reflorestamento com nativas, observando que as duas situaes seriam propcias, pelo menos
para a manuteno de aves insetvoras. Piratelli et alii (1997) estudaram um eucaliptal
comercial, comparando-o a outro com sub-bosque, verificando a maior diversidade de aves
nesse ltimo.
A pecuria feita de forma extensiva, com grandes latifndios. Quase metade dos
latifndios do pas (definidos como propriedades com mais de 1000 ha) esto na regio
Centro-Oeste. Desmatamentos e queimadas ilegais, seguidos de plantio de espcies exticas
para formao de pastos so eventos comuns, principalmente em funo da fiscalizao
ineficaz, conforme relatos da Polcia Florestal local. Justamente pela falta de fiscalizao,
torna-se difcil at mesmo saber-se o quanto de vegetao nativa j foi destruda no Estado de
Mato Grosso do Sul.
Alm da questo agropecuria, a construo de grandes represas tambm acarreta
prejuzos para o ambiente, promovendo alteraes sobre os fatores abiticos, como clima,
solos e cursos dgua; e sobre fatores biticos, como a vegetao e a fauna, tanto terrestre
como aqutica (Espanha, 1989). Como exemplo, a construo da hidreltrica de Balbina, no
Amazonas, acarretou alteraes profundas em vrios microambientes, afetando um grande
nmero de aves locais e das circunvizinhanas (Willis & Oniki, 1988). Na regio de Trs
Lagoas, o problema mais iminente a Usina de Porto Primavera, cujo lago artificial inundar
vastas reas de vegetao nativa, alm de reas habitadas por famlias que vivem da pesca e

13

da extrao do barro (oleiros) s margens do Rio Paran, o que provavelmente acarretar

graves problemas ambientais e sociais. Os benefcios para o estado sero mnimos, j que a
maior parte da energia gerada ir para os grandes centros industriais do sudeste do Brasil.
Pouco se conhece a respeito das aves silvestres em Mato Grosso do Sul. Contreras et
alii (1993) mapearam a Serra de Maracaju (sul do estado), registrando 176 espcies. Silva
(1995c) relacionou 85 localidades na regio do cerrado consideradas minimamente
amostradas (com mais de 80 espcimes de aves coletadas durante os ltimos dois sculos).
Dentre elas, apenas seis para Mato Grosso do Sul: Rio Anamba, Fazendas Harmonia e
Pitangueiras e municpios de Aquidauana, Campo Grande e Coxim.
Para o pantanal, Antas et alii (1993) e Antas & Nascimento (1996) monitoraram a
distribuio e os deslocamentos de Jabiru mycteria. No relatrio do Censo Neotropical de
Aves Aquticas de 1994 (Blanco & Canevari, 1994), h o registro da Estncia Cayman, em
Miranda (1951; 1958 S; 5617; 5624W), tendo sido observados nesta ocasio, 678
indivduos de 20 espcies de aves. Tubelis & Toms (1999) estudaram a distribuio de aves
em manchas de cerrado na regio da Nhecolndia, obtendo uma listagem de 147 espcies,
sendo 72 restritas a um nico habitat.
Os conhecimentos so mais pobres ainda para a regio de Trs Lagoas, no extremo
leste do estado. Mesmo os grandes naturalistas do sculo passado e incio deste quase no se
aventuraram por estas paragens, dadas as grandes dificuldades que outrora se encontravam
para l chegar. Dubs (1992) relata uma das raras excees, a passagem de Olivrio Pinto em
1931 por Trs Lagoas, Paranaba e Aquidauna. Olivrio Pinto publicaria em Catlogo das
aves do Brasil (Pinto 1938; 1944), os resultados desta sua viagem de pesquisa.
No Inventario de humedales de la regin neotropical, Scott & Carbonell (1986) no
conseguiram informaes sobre as aves da bacia do Paran. Silva (1995a) realizou dois
perodos de um ms de estudos na regio perifrica da Bacia do Paran, tendo sugerido que as
matas secas seriam mais importantes do que as matas ciliares na manuteno de espcies que
dependem de ambientes florestais nesta regio. Buzeti (1997), Piratelli (1998) e Piratelli et
alii (1998a) apresentaram listagens de espcies da avifauna da regio de Trs Lagoas em
Congressos de Ornitologia.
Em trabalho apresentado durante o II Congresso Brasileiro de Ornitologia em Campo
Grande (MS), Willis & Oniki (1992) discutiram a utilizao de ambientes interioranos pelo
homem e conseqente desaparecimento de aves nestes ambientes. Os autores colocam como
prioridade em conservao os estudos no Mato Grosso do Sul. Tambm Silva (1995c) ressalta

14

que cerca de 70% da regio de cerrado nunca foi satisfatoriamente amostrada em termos de
avifauna; colocando Mato Grosso do Sul entre aqueles estados prioritrios para estudos em
ornitologia. Ainda, este autor sugere que, para a definio de reas de conservao nesta
regio, so necessrias anlises mais amplas, a nvel de ecossistemas, em detrimento aqueles
estudos que foquem apenas espcies e/ou subespcies.

3. A VEGETAO

Nas comunidades vegetais, a reduo da diversidade de espcies nos fragmentos

florestais pode se dar pela ausncia de polinizadores e dispersores e pela extino local de
populaes restritas. Outros problemas que sofrem os fragmentos seriam a perda da
variabilidade gentica pela reduo do fluxo gnico; crescimento excessivo de algumas
populaes em detrimento de outras; ao do vento (efeito de borda) e risco de incndios;
presena macia de espcies vegetais pioneiras e invasoras, impedindo o processo de sucesso
ecolgica (Leito Filho, 1992). O efeito de borda consiste na alterao das condies
microclimticas de temperatura e umidade, afetando o meio fsico por dezenas de metros,
reduzindo a fauna de invertebrados e a diversidade de plantas, acarretando por sua vez a
diminuio na abundncia e diversidade de espcies de aves, principalmente grandes
frugvoros e especialistas (Willis, 1979; Bierregaard & Hoppes, 1986).
Muitas plantas dependem de animais para transferncia de plen ou disperso de suas
sementes. Em contrapartida, as plantas oferecem recompensas para os animais, como plen
e nctar para os polinizadores (Pia-Rodrigues & Piratelli, 1993) e frutos com polpa carnosa
ou sementes nutritivas para os dispersores e predadores (Morelatto & Leito Filho, 1992).
Conforme Howe (1984), a reduo na oferta de frutos poderia ocasionar reduo na
biodiversidade da fauna dispersora, gerando por conseguinte, uma diminuio nas populaes
de plantas que dependem destes animais para disseminar suas sementes.
Estudos das relaes planta-animal-dispersor fornecem importantes informaes para
a conservao e manejo das reas (Howe, 1984). Frutos maduros apresentam diferentes
caractersticas morfolgicas (sndromes de disperso) como: cor, presena de alas, deiscncia
de cpsula e apresentao de sementes com arilo, que indicam adaptaes para a disperso por
diferentes vetores (Van der Pijl, 1982). Os frutos de acordo com seu agente dispersor, so

15

classificados em vrios grupos, entre eles, anemocricos (disperso pelo vento) e zoocricos
(disperso por animais).
As sndromes de disperso apresentam-se como parmetros promissores para a anlise
mais detalhada dos processos ecolgicos. A presena de dominncia de uma sndrome indica
que esto ocorrendo condies que propiciam seu estabelecimento. possvel pois,
diagnosticar as condies de conservao de fragmentos florestais com base na proporo das
sndromes de disperso das espcies vegetais presentes nestes fragmentos (Pia-Rodrigues,
1994). Segundo Gentry (1982) e Stiles (1985), at 98% das plantas de sub-bosques tropicais
podem ser zoocricas, e cerca de 1/3 das aves residentes em muitas florestas tropicais
dependem de frutos para sua alimentao (Terborgh, 1980).

4. OS ESTUDOS EM COMUNIDADES DE AVES

Comunidades ecolgicas so colees de espcies que co-ocorrem no tempo e no
espao e que potencialmente interagem entre si. O estudo em ecologia de comunidades
focaliza os padres entre e dentre estas colees, bem como os processos que os geram
(McPeek & Miller, 1996).
A primeira linha de estudos em comunidades identificvel na literatura aquela que
trabalha com ecologia terica. No incio dos anos 60, Hairston et alii (1960) comentaram
sobre a estrutura de comunidades, versando sobre os fatores que limitam as populaes de
diferentes nveis trficos. Segundo os autores, embora existam fatores limitantes
caractersticos de cada nvel, os recursos e, consequentemente, a competio normalmente
interferem nos tamanhos de populaes tanto de produtores, como de herbvoros e
predadores. Ainda nesta poca, MacArthur & MacArthur (1961) discutiram fatores que
afetariam a diversidade de aves. Opinam que a diversidade de plantas por si s em nada afeta
a diversidade das aves, exceto para casos como frugivoria. O perfil da vegetao (alturas
diferentes) porm, formaria mosaicos diferentes que favoreceriam a diversidade.
Tambm Tramer (1969) publicou uma resenha sobre diversidade em comunidades de
aves ainda nesta dcada. Baseado em dados obtidos em literatura, o autor procurou avaliar
comunidades de aves em fase reprodutiva em nove tipos de vegetao diferentes, sugerindo
que a variao na diversidade de espcies seria uma estratgia til em ambientes previsveis;
enquanto a riqueza de espcies poderia ser ajustada para ambientes imprevisveis.

16

O conceito de competio em comunidades ecolgicas voltou a ser abordado por

Roughgarden (1983). Neste trabalho, o autor critica fortemente uma corrente do fim dos anos
70 e comeo dos 80, quando diversos artigos questionaram a existncia da competio nos
processos evolutivos de comunidades ecolgicas. Roughgarden (1983) discorda deste ponto
de vista e afirma que tanto competio quanto coevoluo entre competidores so foras
evolutivas importantes e atuantes, existindo diversos casos que comprovariam isto.
Voltando ao assunto de competio, Lockwood & Moulton (1994) verificaram que nas
aves introduzidas no arquiplago de Bermudas que conseguiram se estabelecer, as diferenas
morfolgicas entre espcies eram maior do que se poderia esperar do acaso. Estas diferenas
ento, teriam sido causadas pela competio interespecfica e que as diferenas morfolgicas
teriam sido estratgias para atenuar o processo competitivo.
Cotgreave & Harvey (1994) procuraram verificar se a uniformidade da abundncia em
comunidades de aves estaria relacionada com fatores biticos e/ou abiticos. A partir de
dados obtidos em literatura de 90 comunidades de aves, analisando parmetros de tamanho do
corpo, estrutura das guildas de alimentao e filogenia, os autores sugerem que a competio
poderia explicar os padres encontrados.
Abrams (1996) discutiu as possveis conseqncias de introduo e remoo de
espcies em uma comunidade sobre as demais espcies competidoras, questionando sobre a
possibilidade de se prever as alteraes quanto a utilizao de

recursos. As alteraes

evolutivas esperadas seriam basicamente no sentido de explorar recursos adicionais e/ou

especializaes na explorao dos recursos de maior valor nutritivo Adicionalmente, o autor
observou que esperam-se mudanas na densidade populacional em um sistema predador-presa
quando se removem os predadores.
McPeek & Miller (1996) argumentam que os padres observados em comunidades
naturais so resultantes tanto dos processos ecolgicos como de sua histria evolutiva. Ainda,
conforme estes autores, o conhecimento dos eventos evolutivos em comunidades pode
contribuir para o desenvolvimento de prticas de conservao.
Recentemente tambm debates tericos sobre metodologias tm sido incrementadas
com uso de simulaes. Assim, Remsen & Good (1996) abordam os problemas de se estimar
parmetros de comunidades de aves, principalmente abundncia, somente com os resultados
de capturas com redes ornitolgicas.
Estudos em campo perfazem a outra linha de trabalhos envolvendo comunidades de
aves tropicais. Nesta linha, a disponibilidade de recursos alimentares para aves frugvoras tem

17

sido recentemente alvo de diversas investigaes. Willson (1974), rescenseando aves em

reproduo, encontrou correlao linear entre diversidade de espcies e altura e formao da
vegetao, e que a presena de espcies arbreas seria fundamental, permitindo novas
possibilidades de explorao do ambiente e, portanto, maior diversidade de aves .
Karr (1976) associou a diversidade de aves em comunidades tropicais com a
sazonalidade e abundncia dos recursos alimentares. Loiselle & Blake (1990; 1991a) fizeram
esta relao para frutos e aves frugvoras, observando a influncia do ritmo de frutificao e
do gradiente altitudinal sobre a variao temporal de aves, em aspectos como abundncia e
ciclos de muda e reproduo.
Blake et alii (1990a) revisaram comparativamente trs mtodos freqentemente usados
para avaliar a oferta de frutos para aves, a fenologia, a estimativa de frutos cados e a anlise
da quantidade residual (frutos que permanecem na planta), ressaltando a necessidade de que
estudos sobre ciclos de abundncia entre frutos e frugvoros sejam simultneos. Blake &
Loiselle (1991b) observaram a existncia de flutuaes nas taxas de capturas com redes
ornitolgicas relacionadas com a variao na disponibilidade de frutos em floresta tropical na
Amrica Central.
Bierregaard (1990) e Stouffer & Bierregaard (1995) classificaram as aves de subbosque capturadas com redes ornitolgicas em fragmentos florestais na Amaznia, em
diversas guildas trficas, correlacionando-as com o tamanho dos fragmentos. Verificaram a
predominncia de insetvoros, que representaram at 92,8% de todos os indivduos
amostrados, quando se incluem todos aqueles que consomem estes artrpodes, seja primria
ou secundariamente.
Diversos fatores abiticos tambm afetam a estrutura de comunidades de aves. Karr
(1980), comparou em termos de riqueza de espcies e estrutura trfica a avifauna de subbosques tropicais, observando variaes entre e dentre continentes. A maior riqueza de
espcies foi encontrada na regio neotropical. Quanto s guildas, observou-se que a
distribuio de indivduos e espcies por guildas era relativamente estvel na mesma regio
geogrfica, mas diferente entre os continentes.
Blake et alii (1990b) e Blake & Loiselle (1992b) relacionaram a estrutura trfica de
comunidades de aves com o habitat. Constataram, em estudos na Amrica Central, que a
diversidade de habitats influencia fortemente o nmero de espcies que nele podem ocorrer.
Quanto s guildas trficas, a estao reprodutiva altera sua composio, promovendo
principalmente um aumento de insetvoros.

18

A questo da fragmentao florestal e suas conseqncias para as comunidades de

aves tem sido abordada diversas vezes em trabalhos de campo aps Simberloff & Abele
(1982), quase sempre voltados para conservao. Blake & Hoppes (1986) traaram uma
relao entre a explorao de clareiras em matas fragmentadas e a oferta de alimentos nestes
ambientes. Bolger et alii (1991) discorreram sobre alguns fatores que determinam os padres
de ocorrncia de espcies de aves em fragmentos. Harris & Silva-Lopez (1992) discutiram
diretamente as conseqncias da fragmentao sobre a conservao da biodiversidade. Kattan
et alii (1994) traaram um histrico da fragmentao florestal e extines de espcies de aves
no oeste dos Andes na Colmbia, relatando a perda de 31% da avifauna original a partir de
1911.
Um fragmento florestal bem estudado

a Reserva Mata de Santa Genebra, em

Campinas (SP). Neste local, Silva et alii (1992) avaliaram a avifauna, comparando seus
dados, obtidos a partir de 1982, com aqueles coletados na dcada de 70 (Willis, 1979). Foi
verificado que a maioria das aves que desapareceram neste perodo era de espcies insetvoras
que exploram o estrato intermedirio e o sub-bosque da mata. Em contrapartida, a maior parte
das colonizadoras era formada por aves que exploram a periferia das matas a procura de
alimentos diversos, bem mais generalistas que as primeiras. Neste mesmo local, mais
recentemente, Aleixo & Vielliard (1995) relataram a reduo de 54% da avifauna de interior
de mata, com a extino local de 30 espcies, restando apenas 65 espcies (48,5%) residentes
na mata. O fato foi associado ao grau de isolamento e degradao da cobertura vegetal nesta
Reserva.
Em recenseamentos de aves realizados no Estado de So Paulo, Willis (1979) e Willis
& Oniki (1993) constataram a reduo mesmo no nmero de espcies que habitam reas
abertas naturais (clareiras e bordas de matas), lembrando que espcies que exploram estes
ambientes no necessariamente se adaptam a pastos e plantaes, j que estes so ambientes
recentes criados pelo homem.
Na regio amaznica, Lovejoy et alii (1986) e Bierregaard et alii (1992) observaram
que, aps a fragmentao de uma rea de vegetao nativa, havia um sbito aumento nas
taxas de capturas com redes ornitolgicas, notadamente nos menores fragmentos restantes,
mostrando o afluxo de novos indivduos para estes fragmentos. Posteriormente entretanto,
ocorria uma drstica diminuio no nmero de capturas, principalmente dos antigos
residentes, o que refletiria a reduo de suas populaes, provavelmente em funo do contato
com estes novos indivduos, gerando processos competitivos mais intensos.

19

Hagan et alii (1996) desenvolveram e testaram um modelo visando explicar os

primeiros efeitos da fragmentao sobre a densidade de aves em reproduo. Verificaram um
aumento inicial na densidade, provocada pelo deslocamento dos indivduos para os habitats
restantes. A seguir, houve correlao inversa entre densidade e sucesso reprodutivo, o que os
autores explicaram pelas alteraes orgnicas e comportamentais causadas pela alta
densidade. Por fim, ressaltam a importncia da manuteno de grandes reas contnuas de
vegetao nativa, cujos interiores estariam livres dos efeitos da dinmica de borda.
Tambm com uso de redes ornitolgicas durante vrios anos seguidos, Peach et alii
(1996) estimaram o sucesso reprodutivo de diversos Passeriformes na Inglaterra e Irlanda.
Neste estudo, os autores observaram as variaes anuais nas populaes de adultos e na taxa
de recrutamento (proporo de jovens capturados) durante cinco anos.
Com esforo mais concentrado (18 meses), Wunderle (1995) monitorou uma
comunidade de aves em Porto Rico avaliando as conseqncias de uma grande perturbao
natural - a passagem de um furaco - sobre aquela comunidade. Entre outros resultados,
mostrou que a descaracterizao da vegetao levou a alteraes nos padres das guildas das
comunidades, que s se restabeleceria com a recuperao natural da floresta.
Estrada et alii (1997) estudaram no Mxico os efeitos da ao antrpica sobre as aves,
comparando reas perturbadas com no-perturbadas. Entre seus resultados, detectaram que
80% das espcies amostradas ocorriam em agriculturas, e 79% em ambientes florestais, e que
a riqueza de espcies estava associada distncia de isolamento e continuidade da ao
humana nos fragmentos florestais.
Com a utilizao de ninhos e ovos artificiais, Keyser et alii (1998) avaliaram os efeitos
da fragmentao sobre a predao de ovos, concluindo que a atividade dos grandes
predadores aumentou conforme a floresta tornava-se mais fragmentada. Este fato poderia
ento ser parcialmente responsvel pelo declnio das populaes de Passeriformes
neotropicais que aninham no solo, quando ocorre a fragmentao.
Petit et alii (1999) estudaram comunidades de aves no Panam, amostrando um
gradiente desde floresta densa at reas agrcolas. Com seus resultados, os autores concluram
que mesmo reas alteradas teriam valor ecolgico para diversas espcies de aves, e que
programas de conservao em regies tropicais deveriam tambm dar ateno s reas
agrcolas, observando principalmente condies de reproduo e sobrevivncia das espcies
que habitam estes ambientes.

20

OBJETIVOS

1. OBJETIVOS GERAIS
Este trabalho tem como objetivos avaliar caractersticas ecolgicas (abundncia,
diversidade, guildas de alimentao, oferta de recursos alimentares) e biolgicas (pocas de
reproduo e muda de penas e dados morfomtricos) em comunidades de aves de sub-bosque
de vrias formaes vegetais na regio de Trs Lagoas (MS) e suas relaes com a vegetao
(disponibilidade de alimentos), ambiente fsico (clima) e fatores antrpicos (descaracterizao
da cobertura vegetal nativa).

2. OBJETIVOS ESPECFICOS

Verificar a eficincia das redes de malha 36 mm na captura de aves de sub-bosque da

regio

Conhecer a avifauna de sub-bosque da regio, estimando tamanho das populaes

Determinar a abundncia relativa das espcies e famlias capturadas

Comparar diversos tipos de ambientes quanto abundncia e riqueza de espcies

Verificar associao de aves (especificidade) com os diferentes ambientes

Observar similaridade entre espcies conforme ambientes que exploram

Obter dados morfomtricos das aves da regio

Determinar guildas trficas e suas variaes entre locais e estaes do ano

Avaliar oferta de alimento para aves frugvoras

Determinar as estaes de reproduo e substituio de penas ao longo do ano

21

MATERIAL E MTODOS

1. CARACTERIZAO DA REA DE ESTUDOS

Os trabalhos de campo ocorreram entre agosto de 1994 e dezembro de 1996, tendo
sido realizados em Hortos Florestais administrados pela Empresa Chamflora Trs Lagoas
Agroflorestal Ltda., abrangendo um total de 14 pontos de coletas (Figura 1.1). Os limites
geogrficos da rea foram, aproximadamente, os seguintes: 20o 16 S e 51o 14 W (norte); 21o
00 S e 52o 25 W (oeste) e 21o 17 S e 51o 51 W (sul). O extremo leste foi o Rio Paran..
Para a denominao destes locais, foram adotados os nomes dos tipos vegetacionais, a partir
da descrio proposta por Marlia Noronha (manuscrito no publicado).
As coletas foram realizadas em duas etapas (Tabela 1). Na primeira etapa, de agosto
de 1994 a outubro de 1995, foram marcados cinco locais diferentes, visitados mensalmente,
sendo quatro pertencentes ao Horto Barra do Moeda, no municpio de Trs Lagoas - MS,
cujas coordenadas geogrficas so 20o 59 S; 51o 46 W e um situado no Horto Rio Verde, no
municpio de Brasilndia (MS), cujas coordenadas geogrficas so 20o 55 S; 52o 08 W
(Figura 1).

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Figura 1. Localizao da regio estudada.

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No Horto Barra do Moeda, rea de 5698 ha, existem vrias formaes vegetais
nativas, como matas ciliares, cerrado, cerrado, campos sujos, (cerca de 2000 ha de rea de
preservao), alm de cerca de 40 talhes de eucalipto (Eucalyptus spp. 2980 ha). Neste
horto, os pontos foram definidos em reas de cerrado sensu lato e vegetao associada a curso
dgua (conforme descrio de Marlia Noronha manuscrito no publicado):

1. Cerrado: cerrado sensu stricto - situado em um fragmento com cerca de 340 ha, com
rvores esparsas, cobrindo mais de 10% da rea do solo; com alturas mdias de 4 m
aproximadamente. Os arbustos (plantas lenhosas com altura total entre 0,5 e 2 m, cobrindo
mais de 40% da rea do solo. O transecto foi lanado a partir de 20 m da borda em uma
inclinao de 30 aproximadamente.
2. Cerrado: vegetao com predomnio de rvores, com altura de cerca de 8 m, sendo que a
projeo vertical das copas ultrapassa 60%. Foi delimitado um transecto paralelo borda, a
cerca de 50 m. Est situado no mesmo fragmento onde se localiza o Cerrado.
3. Mata ciliar: floresta que acompanha o Rio Paran, cujo dossel apresenta rvores mais altas
que o cerrado, com certo grau de caducidade. A localizao desta floresta a situa dentre
aquela vegetao que desaparecer com o advento do lago artificial da Usina Hidreltrica
de Porto Primavera, prevista para os prximos anos. Trata-se de uma faixa estreita de mata,
cortada por uma estrada vicinal. Foram lanados transectos nos dois lados da estrada, a
uma distncia de 20 m um do outro, nos quais faz-se um revezamento. Dada a sua
proximidade, foram considerados como um nico ponto de coleta.
4. Eucaliptal: talho de eucaliptos comercial, no qual so efetuadas limpezas peridicas com
uso de tratores. A 50 m da borda, definiu-se um transecto paralelo esta.

No Horto Rio Verde (36784 ha), alm dos talhes de eucalipto (27338 ha), encontramse tambm reas de preservao, onde predominam cerrado, matas secundrias, cerrado e
matas ciliares. Foi estudado neste Horto:

5. Cerrado degradado: existncia de algumas rvores altas (testemunhas), com predomnio

de rvores baixas e arbustos. A degradao desta rea pode ser constatada principalmente
pelas marcas de queimadas deixadas na vegetao. O local situa-se em uma reserva de
cerca de 800 ha, cortada por uma estrada vicinal precria. A 50 m desta estrada e paralelo a
ela, lanou-se um transecto.

24

A segunda etapa do trabalho foi iniciada em novembro de 1995 e concluda em

dezembro de 1996. Foram amostrados dez pontos diferentes, visitados bimensalmente. Os
locais estudados nesta segunda etapa foram os seguintes (Figura 2):

a) Horto Barra do Moeda - com dois pontos de coleta.

3. Mata ciliar: foi dada continuidade nas coletas neste local.
6. Cerrado - na mesma reserva de 340 ha, em condies semelhantes ao cerrado da primeira
etapa. O transecto foi lanado paralelamente borda, a 300 m no interior da vegetao.

b) Horto Buriti (4020 ha) (20 50 S; 51 40 W)

7. Cerrado: no Horto Buriti, foi estabelecido um ponto de coleta, situado a 300 m da borda
da mata de uma reserva de cerca de 400 hectares. Trata-se de um cerrado denso, onde se
observa uma grande quantidade de espcies vegetais com frutos carnosos.

c) Horto Mato (16903 ha) (20 20S; 51 40W)

8. e 9. Dois pontos de coleta foram delimitados neste horto, em uma mesma reserva
caracterizada por vegetao baixa e tortuosa, tpica dos ambientes de cerrado. H marcas
de fogo no local. Os pontos situavam-se a aproximadamente 300 m da borda da mata.

d) Horto Palmito (2081 ha) (20 50S; 51 40W)

10. Eucaliptal com sub-bosque: talho de eucalipto onde o sub-bosque

desenvolveu-se

plenamente, ocorrendo espcies nativas como Miconia e Xylopia. A distncia da borda

era de aproximadamente 100m.

e) Horto Rio Verde. Existiram dois pontos de coleta neste local.

11. Cerrado degradado (20 50 S; 51 40 W): a vegetao mescla rvores baixas com outras
mais altas. A presena de fogo recente era evidenciada pelas marcas de mais de 2 m de
altura deixadas nas rvores e pela grande quantidade de cips e bambus. O transecto
situava-se a 300 m no interior da vegetao.
12. Mata degradada (20 40 S; 51 40 W). Um pequeno fragmento prximo margem
esquerda do Rio Verde, tendo sido isolado da mata ciliar que acompanha este rio; bastante
alterado e descaracterizado. Dado o tamanho exguo deste fragmento, o transecto tinha
incio a 20 m da bordadura da mata.

25

f) Horto Santa Luzia (3690 ha) (21 00 S; 51 50 W).

13. Cerrado: Situado a 200 m no interior da vegetao, cortado paralelamente borda.
14. Cerrado degradado: local sujeito fogo recente, com marcas de queimada nas rvores e
uma grande quantidade de bambus evidenciam a degradao deste local. A distncia deste
transecto, paralelo borda, era de cerca de 50m.

2. CLIMA
Na regio de Trs Lagoas, para o perodo amostrado, registrou-se a temperatura mdia
de 30,97oC. Entre os meses de julho/94 e julho/95, registraram-se as condies climticas nos
Hortos Barra do Moeda e Rio Verde descritas nas Figuras 3. A, B e C), que enquadram-se na
climatologia descrita por Pinto (1994) para o cerrado.
Em relao temperatura, este ltimo Horto apresentou valores mais elevados.
Constatou-se um padro onde as menores temperaturas ocorreram em junho e julho e as mais
elevadas, em dezembro. O ms mais chuvoso foi dezembro e o mais seco, julho. Assim,
ficaram caracterizadas duas estaes bem definidas, inverno seco e com temperaturas mais
amenas, de maio a setembro; e vero quente e chuvoso entre outubro e abril.
A provncia do cerrado tem um clima tropical com precipitao variando de 750-2000
mm/ano em mdia, com estao seca durando cerca de cinco meses (meados de maio a
meados de outubro), podendo ser enquadrado no clima Aw e Cwa de acordo com o sistema de
Kppen (Pinto, 1994). No perodo de outubro a abril as precipitaes em suas reas podem
variar entre 1000 a 1500 mm de chuvas, com distribuio relativamente uniforme. Durante a
estao seca, que se estende por cerca de 5 meses, as chuvas so escassas, provendo umidade
irregular. A temperatura mdia anual neste ecossistema, segundo Freitas (1971), seria de
22C.

26

Tabela 1. Denominao adotada e localizao dos pontos utilizados durante as coletas de dados.

NME

DENOMINA

VEGETAO

HORTO

MUNICPIO

PERODO DE COLETA

RO

01

CERRADO

Cerrado

Barra do Moeda

Trs Lagoas

Julho/94 a Outubro/95

02

CERRADO

Cerrado

Barra do Moeda

Trs Lagoas

Julho/94 a Outubro/95

03

PESQUEIRO

mata ciliar

Barra do Moeda

Trs Lagoas

Julho/94 a Outubro/95

04

EUCALIPTAL eucaliptal limpo

Barra do Moeda

Trs Lagoas

Agosto/94 a Outubro/95

05

LAJEADO

Cerrado degradado

Rio Verde

Brasilndia

Agosto/94 a Outubro/95

06

HBM1

Cerrado

Barra do Moeda

Trs Lagoas

Novembro/95 a Dezembro/96

07

HBUR

Cerrado

Buriti

Trs Lagoas

Novembro/95 a Dezembro/96

08

HMAT1

Cerrado

Mato

Selvria

Novembro/95 a Dezembro/96

09

HMAT2

Cerrado

Mato

Selvria

Novembro/95 a Dez/96 Dezembro/96

10

HPAL

Eucaliptal sujo

Palmito

Trs Lagoas

Novembro/95 a Dezembro/96

11

HRV1

Cerrado degradado

Rio Verde

Brasilndia

Novembro/95 a Dezembro/96

12

HRV2

Mata degradada

Rio Verde

Brasilndia

Novembro/95 a Dezembro/96

13

HSL1

Cerrado

Santa Luzia

Trs Lagoas

Novembro/95 a Dezembro/96

14

HSL2

Cerrado degradado

Santa Luzia

Trs Lagoas

Novembro/95 a Dezembro/96

27

Figura 2. Aspecto de alguns dos pontos estudados. A = Horto Mato (HMAT); B = Horto Santa Luzia (HSL1); C = Horto Buriti (HBUR); D =
Horto Rio Verde (Lajeado); E = Horto Santa Luzia (HSLUZ).

45

Umidade relativa do ar (%)

temperatura (C)

27

40
35
30
25
20
15

100

90
80
70
60
50
40
30

10

20
5

10
0

se
O t
ut
/9
5
no
v
de
z

ju
l
ag
o

de
z
ja
n
fe
v
m
ar
ab
r
m
ai
ju
n

4
ou
t
no
v

Se
t/9

Ju
n/
95

5
M
ai
/9
5

A
br
/9

Fe
v/
95
M
ar
/9
5

Ja
n/
95

D
ez
/9
4

O
ut
/9
4
N
ov
/9
4

Se
t/9
4

A
go
/9
4

Ju
l/9
4

meses do ano
B. Moeda

R. Verde

R. Verde

300

C
250

Figura 3. Medidas de (A) temperatura (C); (B) umidade relativa

200

do ar (%) e (C) precipitao (mmHg) mdias registradas nos

150

Hortos Barra do Moeda e Rio Verde, de Julho/94 a Junho/95.

100

Fonte: Chamflora Trs Lagoas Agroflorestal Ltda.

50

/9
5
Ju
n

M
ai
/9
5

/9
5

A
br
/9
5

M
ar

/9
5
Fe
v

n/
9
Ja

94

/9
4
D
ez

ov
/
N

O
ut
/9
4

/9
4
Se
t

/9
4
A
go

/9
4

Ju
l

Pluviosidade (mmHg)

B. Moeda

meses do ano
B. Moeda

R. Verde

29

3. CAPTURAS
Foram efetuadas capturas utilizando-se em cada local de 10 a 16 redes ornitolgicas
(mist nets) de 12 x 2 m, dispostas em transectos lineares (adaptado da metodologia de
Bierregaard, 1990), totalizando de 100 a 188 m de redes em cada local, desde cerca de 20 m
da borda at a 300 m no interior da vegetao. Para fins de comparaes, foi utilizado o
ndice de horas-rede1.
Com o propsito inicial de se reduzir a seleo de aves pelo porte, e para fins de
comparao, dois tipos de malhas foram utilizadas, 36 mm e 61 mm, sempre dispostas
alternadamente. As redes eram abertas ao nascer do sol, em horrios que variaram conforme
as estaes do ano, e fechadas s 15h00min. Para se comparar a eficincia (aqui definida
como o maior nmero de capturas e maior diversidade de espcies capturadas), consideram-se
o peso e o comprimento total dos indivduos amostrados.
As anilhas metlicas utilizadas na marcao das aves foram cedidas pelo
CEMAVE/IBAMA e colocadas no tarso das aves com alicate de ponta fina. Quando
necessria, a identificao dos indivduos capturados foi feita com auxlio de guias de campo
(Frisch, 1981; Dunning, 1982; Meyer de Schauensee, 1982, Hilty & Brown, 1986; Dubs
1992 e Sick, 1985 e 1997), alm de documentao fotogrfica e coleta e taxidermia dos
espcimes que morreram acidentalmente nas redes. As aves taxidermizadas foram depositadas
no Laboratrio de Zoologia do Departamento de Cincias Naturais da Univ. Fed. Mato
Grosso do Sul, em Trs Lagoas (MS). A nomenclatura e a seqncia das espcies segue o
adotado por Sick (1997).
Dados morfomtricos como comprimentos de asa, cauda e total foram obtidos com
rgua metlica. Medidas de clmem, largura e altura do bico, e tarso foram registradas com
paqumetro metlico. O peso foi obtido pesando-se as aves acondicionadas em sacos de pano,
descontando-se depois o peso do mesmo, com auxlio de dinammetros (pesolas), com
capacidade de 50, 100, 300 e 1000g. Para anotaes destes eventos, foi utilizada uma ficha de
campo padro.
A diversidade de espcies foi estimada pelo ndice de Diversidade de ShannonWeaver. Para determinao de similaridade entre os ambientes foi empregada a Distncia
Euclidiana e Anlise de Cluster (Ludwig & Reynolds, 1988). As correlaes entre diversos

30

eventos foram avaliadas atravs dos coeficientes de Spearman e de Pearson. O teste de

aderncia adotado foi o Qui-quadrado e, para comparaes de mdias, utilizaram-se t-Student
e Anlise de Varincia (Vieira & Hoffman, 1980; Ludwig & Reynolds, 1988; Fowler &
Cohen, 1995; Sokal & Rohlf, 1995).
Para determinao da dieta, as aves capturadas foram mantidas por cerca de 10
minutos em sacos de pano contendo papel filtro em seu interior. As fezes e regurgitos obtidos
com este procedimento foram acondicionas em recipientes de plstico etiquetados contendo
nome da espcie, sexo, data e local de coleta e trazidas para laboratrio, onde foram triadas
com auxlio de microscpio estereoscpico e estiletes de ponta fina. O material em bom
estado foi acondicionado em formol a 10%, enquanto o material muito fragmentado foi
descartado aps analisado.
Em relao quelas espcies capturadas das quais no se obtiveram amostras de sua
dieta, foi considerado como hbito alimentar principal o descrito por Sick (1997). Tambm,
espcies de beija-flores de hbitos preferencialmente nectarvoros assim foram considerados,
mesmo em no se encontrando nctar em suas fezes, alimento de rpida digesto.
A determinao do perodo reprodutivo (fase de incubao) foi feita pela constatao
de placa de incubao no ventre das aves, tendo sido utilizadas duas fases adaptadas do
Manual de Anilhamento de Aves Silvestres (IBAMA, 1994):

1. a vascularizao evidente, algumas pregas esto presentes, e algum fludo abaixo da pele
comea a tornar-se perceptvel, dando rea uma colorao roscea-opaco, contrria
colorao vermelha-escura dos msculos.
2. a vascularizao extrema, a placa de incubao espessa e enrugada, h muito mais
fludo embaixo da pele. Este o grau mximo de extenso da placa de incubao e
corresponde, aproximadamente, ao perodo em que a ave est de fato incubando os ovos.

A muda de penas foi constatada pela presena de canhes de penas novas nas rmiges
secundrias, nas retrizes e nas penas de contorno. Considerando-se que a muda das primrias
abrange todo o perodo individual, a substituio destas penas foi considerada como base para
anlise da muda de asa, tendo sido levado em conta somente mudas simtricas (mudas noacidentais) (Mallet-Rodrigues et alii, 1995).
1

O ndice horas-rede calculado multiplicando-se o nmero de horas de trabalho de cada sesso de anilhamento
pelo nmero de redes utilizadas.

31

A maturao sexual foi determinada pela presena da comissura labial (apresentada

nos jovens), estrutura de cor clara e sensvel, localizada na base da maxila e da mandbula,
tendo os indivduos sido classificados em jovens ou adultos.

4. AVALIAO DA OFERTA DE ALIMENTO

Para estes estudos, apenas dois hortos foram amostrados, Horto Barra do Moeda (trs
pontos de coleta), e Horto Rio Verde (um ponto de coleta), no perodo de julho de 1994 a
junho de 1995. Foram utilizadas as seguintes reas, cujos nomes e nmeros entre parnteses
correspondem aos locais anteriormente descritos:
(a) reserva de cerca de 380 ha, onde se amostrou uma rea de cerrado (Cerrado - 1)
e outra de cerrado (Cerrado - 2), no Horto Barra do Moeda.
(b) mata ciliar (Pesqueiro - 3), s margens do Rio Paran, no Horto Barra do
Moeda.
(c) Horto Rio Verde, onde foi amostrada uma reserva de cerca de 950 ha, com
instalao de uma parcela em rea de cerrado degradado (Lajeado - 5).
Nestes locais, inicialmente foi efetuado um levantamento florstico preliminar,
instalando-se em cada rea uma parcela medindo 50 x 10 m dividida em sub-parcelas de 5 m
de largura e 10 m de comprimento, perfazendo um total de quatro parcelas (Figura 4).
Foram realizadas coletas de material botnico com podo e tesoura de poda, com os
quais confeccionaram-se excicatas para posterior identificao. Este material foi enviado para
especialista na Universidade Federal de Viosa, tendo sido depositado no herbrio daquela
Instituio. Duplicatas foram entregues ao Departamento de Cincias Naturais/CEUL/UFMS,
sendo incorporadas ao herbrio local. As sndromes de disperso foram estabelecidas com
base em observaes de campo e literatura (Van der Pijl, 1982; Lorenzi, 1992).
Os estudos de fenologia foram realizados nas plantas ocorrentes nas parcelas
anteriormente citadas, em indivduos marcados com plaquetas plsticas numeradas. Os
registros de acompanhamento fenolgico foram realizados em plantas com menos de trs m
de altura (Loiselle & Blake, 1994). Os seguintes eventos fenolgicos foram registrados
(adaptado de Gribel & Hay, 1993): (a) frutos em desenvolvimento; (b) frutos maduros.

32

50m

10m

5m

10m
Figura 4. Esquema de uma parcela

33

RESULTADOS E DISCUSSO

1. ECOLOGIA DE COMUNIDADES

1.1 Eficincia das redes

Aps 13468 horas-rede, obtiveram-se 1295 capturas vlidas1, das quais 784 (60,6%)
com redes de 36mm e 511 (39,4%) com redes de 61mm (X2 = 28,96; p = 0,01).
Considerando-se 101 espcies capturadas, 92 (91,2%) foram apanhadas nas redes de malha
menor, enquanto as redes de 61mm amostraram 69 (67,6%) destas espcies (Tabela 1.1).

Tabela 1.1. Indivduos (incluindo recapturas) e espcies capturadas, ordenadas conforme

nmero de capturas, com redes de malhas 36 e 61mm. (s1% = significativo a
1%; s0,5% = significativo a 0,5%; ns = no-significativo).
ESPCIES

36mm

61mm total

X2

Significncia

Basileuterus flaveolus

103

43

146

12,329

s0,5%

Cnemotriccus fuscatus

58

24

82

7,049

s0,5%

Pipra fasciicauda

47

20

67

5,440

s1%

Dysithamnus mentalis

18

21

5,357

s1%

Leptotila verreauxi

14

17

3,559

s1%

Poecilurus scutatus

12

13

4,654

s1%

Vireo chivi

11

13

3,115

s1%

Platyrhinchus mystaceus

12

12

6,000

s1%

Camptostoma obsoletum

10

11

3,682

s1%

Amazilia fimbriata

2,722

s1%

Piaya cayana

3,500

s1%

Thamnophilus punctatus

51

34

85

1,700

ns

Saltator similis

42

38

80

0,100

ns

No se registrou o nmero da rede onde ocorreram algumas das capturas, sendo ento desconsideradas para
esta anlise.

34

ESPCIES

36mm

61mm total

X2

Significncia

Turdus leucomelas

44

35

79

0,513

ns

Momotus momota

31

43

74

0,973

ns

Turdus amaurochalinus

23

27

50

0,160

ns

Casiornis rufa

21

16

37

0,338

ns

Myiarchus tyrannulus

18

16

34

0,059

ns

Tachyphonus rufus

19

10

29

1,397

ns

Sittasomus griseicapillus

13

11

24

0,083

ns

Cyclarhis gujanensis

13

19

1,289

ns

Leptotila rufaxilla

12

19

0,658

ns

Claravis pretiosa

11

17

0,735

ns

Eucometis penicillata

11

16

1,125

ns

Dendrocolaptes platyrostris

15

0,300

ns

Hemitriccus margaritaceiventer

12

15

2,700

ns

Leptopogon amaurocephalus

11

15

1,633

ns

Columbina talpacoti

14

0,571

ns

Thamnophilus doliatus

14

0,143

ns

Coryphospingus cucullatus

10

13

1,885

ns

Nonnula rubecula

13

0,038

ns

Lepidocolaptes angustirostris

12

ns

Taraba major

12

0,667

ns

Cyanocorax chrysops

11

0,045

ns

Automolus leucophthalmus

10

0,200

ns

Arremon flavirostris

0,056

ns

Elaenia mesoleuca

1,389

ns

Myiodinastes maculatus

0,056

ns

Campylorhamphus trochilirostris

1,000

ns

Corythopis delalandi

0,250

ns

Nystalus maculatus

1,000

ns

Lathrotriccus euleri

0,333

ns

Basileuterus hypoleucus

2,500

ns

35

ESPCIES

36mm

61mm total

X2

Significncia

Elaenia flavogaster

0,100

ns

Empidonomus varius

0,100

ns

Monasa nigrifrons

0,100

ns

Pitangus sulphuratus

0,100

ns

Synallaxis frontalis

0,900

ns

Thraupis sayaca

0,900

ns

Elaenia parvirostris

ns

Galbula ruficauda

0,500

ns

Hylocharis chrysura

2,000

ns

Myiopagis viridicata

2,000

ns

Tangara cayana

0,500

ns

Veniliornis passerinus

0,500

ns

Antilophia galeata

0,167

ns

Chloroceryle americana

1,500

ns

Nyctidromus albicollis

0,167

ns

Pachyramphus polychopterus

0,167

ns

Picumnus sp.

1,500

ns

Thalurania furcata

1,500

ns

Thlypopsis sordida

0,167

ns

Thraupis palmarum

0,167

ns

Brachygalba lugubris

1,000

ns

Chlorostilbon aureoventris

ns

Colaptes melanochloros

ns

Coccyzus melacoryphus

ns

Crypturellus tataupa

1,000

ns

Formicivora rufa

1,000

ns

Neopelma palescens

1,000

ns

Oryzoborus angolensis

1,000

ns

Picumnus guttifer

ns

Serpophaga subcristata

1,000

ns

36

ESPCIES

36mm

61mm total

X2

Significncia

Tyrannus melancholicus

ns

Zonotrichia capensis

1,000

ns

Antrachothorax nigricollis

0,500

ns

Campephilus melanoleucos

0,500

ns

Chrysolampis mosquitus

0,500

ns

Colibri serrirostris

0,500

ns

Columbina minuta

0,500

ns

Cranioleuca vulpina

0,500

ns

Dendrocolaptes picumnus

0,500

ns

Geotrygon montana

0,500

ns

Glaucidium brasilianum

0,500

ns

Habia rubica

0,500

ns

Hydropsalis brasiliana

0,500

ns

Myiarchus ferox

0,500

ns

Myiophobus fasciatus

0,500

ns

Phaethornis pretrei

0,500

ns

Phyllomyias fasciatus

0,500

ns

Picumnus cirratus

0,500

ns

Piranga flava

0,500

ns

Polioptila domicola

0,500

ns

Ramphocelus carbo

0,500

ns

Rupornis magnirostris

0,500

ns

Synallaxis albescens

0,500

ns

Tityra cayana

0,500

ns

Tolmomyias sulphurescens

0,500

ns

Trichothraupis melanops

0,500

ns

Turdus nigriceps

0,500

ns

Xiphorhynchus guttatus

0,500

ns

TOTAL DE CAPTURAS

784

511

1295

TOTAL DE ESPCIES

92

69

101

37

Portanto, redes de malha 36mm capturaram o maior nmero de indivduos e de

espcies. Por exemplo, Platyrhinchus mystaceus, uma das menores espcies, somente foi
capturada com este tipo de rede. Entretanto, para as maiores espcies, as redes de 61mm
foram mais eficientes, como o caso de Piaya cayana (capturada apenas nestas redes),
Momotus momota, Leptotila verreauxi, L. rufaxilla e Claravis pretiosa, alm de alguns
Passeriformes como Taraba major e Automolus leucophthalmus. Pode-se assumir que as
redes de malha 36mm foram mais eficientes para a maioria das espcies capturadas.
Para nove espcies detectaram-se diferenas estatisticamente significativas quanto ao
nmero de indivduos capturados nos dois tipos de rede. Destas, sete foram mais capturadas
com redes de 36mm (Amazilia fimbriata, Dysithamnus mentalis, Cnemotriccus fuscatus,
Camptostoma obsoletum, Platyrhinchus mystaceus, Pipra fasciicauda, Basileuterus flaveolus,
Vireo chivi e Poecilurus scutatus) e duas com malha de 61mm (Piaya cayana e Leptotila
verreauxi).
Quanto aos tipos de vegetao estudados, em praticamente todos eles as redes de
36mm obtiveram o maior nmero de capturas, embora nem sempre as diferenas tivessem
sido estatisticamente significativas (Tabela 1.2).

Tabela 1.2. Tipos de vegetao, esforo amostral e nmero de capturas com redes de 36 e
61mm.

VEGETAO

Horas-

36mm 61mm TOTAIS

X2

rede

Signifi
cncia

Cerrado

3341,1

232

115

347

19,72

1%

Mata ciliar

2378,0

132

123

255

0,16

ns

Cerrado

3074,2

198

124

322

8,50

1%

Eucaliptal comercial

770,4

16

Eucaliptal com sub-bosque

632,9

19

22

41

0,11

ns

Cerrado degradado

1958,0

128

80

208

5,54

5%

Floresta degradada

708,8

30

20

50

1,00

ns

Cerrado degradado

602,0

38

19

57

3,17

ns

13465,4

785

511

1296

TOTAIS

5%

38

Jenni et alii (1996), trabalhando somente com redes de 36mm, discutiram fatores que
poderiam favorecer o escape das redes, considerando-se a fuga aps a captura e a evitao em
vo. Os autores concluem que espcies diferentes (morfologia e massa corporal) e condies
climticas (vento, sombra) podem proporcionar respostas de fuga distintas. Em contrapartida,
o tipo de ambiente no teria influenciado, embora em reas abertas as aves teriam mais
facilidade em enxergar e evitar as redes.
Em relao morfologia, as redes de 36mm capturaram aves de comprimento total
variando de 10 a 450 mm (mdia = 164; d.p. = 64,7), tendo sido mais eficiente para aquelas
entre 100 e 149 mm. O segundo tipo de malha amostrou indivduos variando de 83 a 490 mm
(mdia = 199; d.p. = 80,3), com maior eficincia entre 100 e 249mm. Mesmo nesta ltima
classe entretanto, as redes de 36mm foram mais eficientes (Figura 1.1).
Quanto massa corporal, aves de 2,5g a 265g foram capturadas com as redes de malha
menor (mdia = 24,5; d.p. = 25,5). Com as redes de malha 61mm, as massa corporais
extremas foram 4,5g e 186g (mdia = 36g; d.p. = 33,8g). Ambos os tipos foram mais
eficientes para aves de 10 a 20g, classe em que as redes de 36mm capturaram o maior
nmero de indivduos.

39

nmero de capturas

450

400
350
300

36m m

250

61m m

200
150
100
50

45
050
0

40
044
9

35
039
9

30
034
9

25
029
9

20
024
9

15
019
9

en
os

de
9

10
014
9

nmero de capturas

com primento total (mm)

400

36m m
61m m

350

300
250
200
150
100
50

ai

sd

90

e1

-1
0

00
g

0g

g
-9
0
80

70

-8
0

g
60

-7
0

g
50

-6
0

g
40

-5
0

g
-4
0
30

20

-3
0

g
-2
0
10

m
en

os
d

e1

0g

peso (g)

Figura 1.1. Eficincia de redes de malhas 36 e 61mm na captura de aves, com relao ao
comprimento total (A) e ao peso (B).

40

MacArthur & MacArthur (1974) sugeriram que um dos motivos pelos quais uma ave
pode no ser amostrada quando se usam redes o tamanho; ela pode ser grande ou pequena
demais para se emaranhar nas malhas das redes. Jenni et alii (1996) argumentaram que a
massa corporal e o tamanho do crnio seriam mais importantes do que o comprimento total na
determinao das taxas de capturas, considerando-se a probabilidade de um indivduo ter sua
cabea emaranhada nas malhas.
Karr (1981) props que as redes de malha 36mm seriam mais efetivas na captura de
aves para a maior parte dos ecossistemas terrestres. De fato, estas redes tm sido amplamente
utilizadas em trabalhos mais recentes (Karr, 1980; Blake & Loiselle, 1991a; Loiselle & Blake,
1994). Paulo T. Z. Antas (com. pessoal) pondera que redes de malha 61mm incrementariam
particularmente a captura de aves de maior porte, como Columbdeos, cujo nmero de
capturas seria subestimado utilizando-se somente redes de 36mm.
Pardieck & Waide (1992) entretanto, observaram que na maioria dos trabalhos
envolvendo capturas, o tipo de malha no citado. De 20 estudos sobre comunidades de aves
que os autores revisaram, em apenas trs o tamanho da malha foi especificado. Estes mesmos
autores compararam redes de 30 e 36mm em Porto Rico, considerando somente a massa dos
indivduos capturados. Obtiveram 530 capturas, sendo 56% delas nas malhas de 30mm.
Houve tambm diferenas quanto s classes de peso e os autores concluem que, para estudos
sobre comunidades, o tipo de malha deve efetivamente ser considerado, o que seria um fator a
reduzir os erros de amostragem envolvidos nesta metodologia.
O uso simultneo de dois tipos de redes tem a vantagem de aumentar a estimativa de
abundncia para algumas espcies, embora na maioria dos casos, as redes de malha 36mm
foram mais eficientes. Quanto diversidade de espcies, o uso isolado das redes de 36mm
pode produzir praticamente os mesmos resultados do que quando do uso simultneo de
ambas. Utilizando-se somente redes de 36mm, pode-se aumentar as taxas de capturas de uma
maneira geral, particularmente quando existe grande densidade de aves de menor tamanho, o
que o caso de sub-bosques tropicais. O uso das redes de 61mm no aumentou as taxas de
capturas, exceto para algumas espcies maiores e com maior massa. Neste caso particular, o
uso das duas redes simultaneamente recomendado.

41

1.2. Locais de coletas

Foi realizado um esforo amostral de 13468 horas-rede, tendo sido obtidas 1306
capturas, das quais 258 (19,75%) recapturas, somando 1048 indivduos capturados. Destes, 84
(8,01%) no foram anilhados. Portanto, 964 indivduos (91,98%) foram efetivamente
anilhados (Tabelas 1.3 e 1.4)

Tabela 1.3. Espcies, indivduos, capturas e recapturas por Hortos e pontos de coleta.

LOCAL

PONTO

ESPCIES

RECAP
TURAS
40
50
69

% RE
CAPT
18,26
27,78
26,85

Cerrado
Cerrado
Pesqueiro

56
29
49

HBM1
Eucaliptal

18
6

54
15

62
16

8
1

12,90
6,25

Lajeado
HRV1

29
22

131
49

160
51

29
2

18,13
3,92

HRV2

17

37

50

13

26,00

HORTO BURITI HB

HBUR

24

87

107

20

18,69

HORTO
SANTA
LUZIA - HSL

HSL1

20

58

61

4,92

HSL2

18

46

57

11

19,30

HORTO PALMITO
HP

HPAL

16

35

41

14,63

HORTO MATO
HM

HMAT1

12

29

34

14,71

HMAT2

10

11

9,09

HORTO BARRA DO
MOEDA - HBM

HORTO
RIO
VERDE - HRV

INDIV CAPTU
DUOS
RAS
179
219
130
180
188
257

42

Dos locais estudados, obtiveram-se os maiores percentuais de recapturas no cerrado

(27,8%) e pesqueiro (26,85%). Segundo Marini & Cavalcanti (1996), poderia ser considerada
como amostragem ideal de uma comunidade, aquela onde houvesse uma estabilizao do
nmero de espcies capturadas, ou o nmero de recapturas ultrapassasse 50% dos indivduos.
As recapturas do presente estudo estariam ento aqum ento do que se poderia esperar como
ideal. Tambm o ndice geral de recapturas (19,75%) ficou abaixo dos 50% sugeridos por
estes autores. Na Amaznia, aps sete anos de estudos, Bierregaard (1990) efetuou 24957
capturas, das quais 10931 (43,8%) recapturas, tambm abaixo do ndice ideal.
Este ndice na verdade, depende muito dos locais, das espcies envolvidas e at
mesmo do status reprodutivo. Segundo MacArthur & MacArthur (1974) existe uma tendncia
em as aves evitarem as redes aps a primeira captura, e esta tendncia varia conforme a
espcie. Alm disso, espcies migrantes esto sempre acrescentando novas recapturas em um
trabalho desta natureza. Em locais onde exista trnsito destas espcies, pode ocorrer um
menor nmero relativo de recapturas. Alm disso, indivduos temporariamente territoriais na
estao reprodutiva tendem a ser recapturados com mais freqncia quando, por exemplo,
esto se deslocando em busca de alimento para os ninhegos, conforme pde ser observado no
presente estudo para Nyctidromus albicollis.
O Cerrado (1) apresentou o maior nmero de espcies entre todos os pontos de coleta.,
o que no necessariamente espelha qualidade, pois as espcies respondem diferentemente s
alteraes ambientais (Berg, 1997). Ambientes degradados podem atrair diversas espcies de
aves, normalmente generalistas e oportunistas (Willis & Oniki, 1993). Pela sua proximidade
com a borda do fragmento onde est inserido, este local pode ser utilizado tambm por aves
de ambientes abertos, o que explicaria em parte esta relativamente grande diversidade de
espcies. Seria a diferena entre o que se conhece como espcies do interior da mata, com
maior sensibilidade fragmentao florestal, e espcies de borda, favorecidas pela
fragmentao (Berg, 1997).

43

Tabela 1.4. Esforo amostral (horas-redes) empregados em todos os locais de coleta.

LOCAL Cerrado Cerrado Pesqueiro
Jul/94
72
84
ago/94
96
96
96
set/94
96
96
96
out/94
108
120
114
nov/94
114
114
120
dez/94
120
120
120
jan/95
120
120
120
fev/95
120
120
114
mar/95
114
108
117
abr/95
108
108
105
mai/95
102
108
105
jun/95
102
108
102
jul/95
102
108
96
ago/95
111,6
108
99
set/95
108
114
114
out/95
123,6
111,6
96
nov/95
127,5
dez/95
jan/96
105
fev/96
mar/96
110,5
abr/96
mai/96
119
jun/96
jul/96
86,7
ago/96
set/96
119
out/96
nov/96
96,25
dez/96
TOTAL 1717,2
1743,6
2377,95

Eucalip Lajeado HBM1 HBUR HMAT1 HMAT2 HPAL HRV1 HRV2 HSL1 HSL2 TOTAL
156
96
384
96
84
468
108
96
546
108
96
552
120
90
570
120
480
110,4
96
560,4
108
90
537
96
417
102
417
84
396
96
402
103
421,6
102
438
108
439,2
135
113,1
123
90
588,6
115,5
140
100
355,5
126
133
113,75
130,6
95
703,35
107,2 113,7
220,9
110,5
107,2
111
119
90
648,2
119
133
104
119
475
107,4 116,2
91
112
85
630,6
104
120
94,2
318,2
104
110,5
110,5
110,5
85
607,2
97,5
119
216,5
119
97,5
99,7
80
515,2
96
90
60
246
111,6
108
93,5
90
76,5
575,85
80,3
102,3
182,6
770,4
1339
813,5 787,9
319
253
632,85
619
708,2 784,8 601,5 13467,9

44
A mata ciliar (Pesqueiro - 3) teve o segundo maior nmero de espcies
capturadas. Apresenta um dossel bem formado, tendo maior umidade em funo do Rio
Paran. Assim, torna-se um local importante para a avifauna, provavelmente oferecendo
recursos alimentares, stios de reproduo e microhabitats variados. Kellman et alii
(1994) consideram que matas tropicais ciliares teriam sido importantes refgios
ecolgicos durante o Pleistoceno, e que poderiam ter um papel semelhante no futuro, em
funo da fragmentao florestal causada por atividades antrpicas. Silva (1996) ressalta
a importncia das matas ciliares por introduzirem no bioma do cerrado elementos
avifaunsticos atlnticos (79 taxa) e amaznicos (202 taxa), o que certamente enriquece a
biodiversidade desta regio.
Em funo do reservatrio da Usina Hidroeltrica de Porto Primavera (Porto
Primavera SP), esta mata dever desaparecer. As conseqncias de inundao de uma
mata foram discutidas por Willis & Oniki (1988). O alagamento de uma rea afeta
primariamente as aves locais, que forosamente deslocar-se-o para reas vizinhas. Estas
reas tendem a ficar saturadas, j que haver forte processos competitivos e predatrios
entre os antigos residentes e os novos ocupantes. A tendncia, a mdio prazo, a reduo
nas populaes tambm neste local.
Fazendo-se uma analogia com a retirada de uma mata para pastoreio, podem-se
citar os casos estudados por Lovejoy et alii (1986) e Bierregaard et alii (1992) na regio
amaznica. Estes autores verificaram que os fragmentos remanescentes recebiam um
grande afluxo de indivduos, tornando-se ento superpovoados. Com o passar do tempo,
a maioria das espcies tinham suas populaes reduzidas, inclusive das antigas
residentes.
Para compensar diferenas no esforo amostral, distriburam-se as capturas pelo
nmero de horas-rede, utilizando-se o ndice de Densidade (IDENS) (Berndt, 1992 apud
Hasui, 1994), encontrando-se a situao apresentada na Tabela 1.5:

45
Tabela 1.5. ndice de Densidade (IDENS*) por pontos de coleta.
*IDENS: nmero de capturas (incluindo recapturas)x100/horas-rede

CAPTURAS x

HORAS-

IDENS*

100

REDE

HBUR

8400

788

10,66

Cerrado

18000

1717,2

10,48

Lajeado

13100

1339

9,78

HMAT1

2900

319

9,09

HRV1

5200

619

8,40

Pesqueiro

18900

2378

7,95

HSL2

4600

602

7,64

Cerrado

13000

1743,6

7,46

HRV2

5200

708,8

7,34

HSL1

5600

785

7,13

HBM1

5500

813,5

6,76

HPAL

3500

632,85

5,53

HMAT2

1000

253

3,95

Eucaliptal

1500

770,4

1,95

Por este critrio, o local com maior nmero relativo de capturas passa a ser o
cerrado (HBUR), seguido pelo cerrado do Horto Barra do Moeda (1). O Lajeado neste
caso, teve a terceira maior proporo.
O mais alto IDENS encontrado no presente estudo (10,66) foi menor do que o
detectado em um fragmento de mata no Rio de Janeiro (13,84) e para uma floresta
ombrfila mista no Paran (Gonzaga, 1986 e Berndt, 1992, apud Hasui, 1994). Seis
pontos de coleta apresentaram valores de IDENS maiores do que o encontrado em um
fragmento de mata na Universidade de So Paulo (Hasui, 1994).
No outro extremo, ressalta-se o eucaliptal comercial pelo pequeno nmero de
capturas relativamente ao esforo amostral empregado. Isso, como ser discutido adiante,
reflete a ausncia de sub-bosque neste tipo de ambiente, impossibilitando a presena, a

46
no ser de passagem, de aves no interior da plantao. A vizinhana deste eucaliptal com
uma reserva com cerca de 340 hectares (onde se situaram trs pontos de coleta, cerrado,
HBM1 e cerrado), pode explicar o afluxo de aves. Entretanto, o que se verificou no
campo foram espcies como Columba picazuro, Vireo chivi e diversos Trochilidae,
principalmente no dossel, quase no se observando aves nos estratos mais baixos desta
plantao.

1.3. Espcies e locais de capturas

Representantes de 103 espcies, 12 sub-famlias, 21 famlias e 10 ordens foram
detectados durante o transcorrer deste estudo (conforme classificao proposta por Sick,
1997). As 103 espcies capturadas representam aproximadamente 45% das cerca de 230
espcies amostradas na regio de Trs Lagoas (Piratelli et alii, 1998a). Considerando-se
todo o Bioma do Cerrado, capturaram-se 12,3% das 837 espcies e 32,8% das famlias
registradas para esta regio (Silva, 1995a). Tambm trabalhando como redes, Whitman et
alii (1997) amostraram em floresta subtropical, 25% das espcies do local.
As famlias mais abundantes foram Tyrannidae (24 espcies, abundncia relativa
de 23,5%), Emberizidae (18 espcies; abundncia relativa de 17,5%), Trochilidae (8
espcies; abundncia relativa de 7,8%) e Dendrocolaptidae (6 espcies; abundncia
relativa de 5,8%) (Figura 1.2). Segundo Machado et alii (1998), a riqueza de espcies em
ambiente de cerrado varia conforme a latitude e a longitude, e apenas as famlias/subfamlias Tyrannidae, Emberizinae e Furnariidae seriam bem representadas em quaisquer
regies.

47

Tyrannidae

23,3
17,5

Trochilidae

7,8
5,8
5,8
5,8
5,8

Furnariidae
Columbidae

4,9
Muscicapidae

3,9

Bucconidae

2,9
2,9

Vireonidae
Cuculidae
Momotidae
Strigidae
Tinamidae

0,0

1,9
1,9
1,9
1,9
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

abundncia relativa (%)

Figura 1.2. Abundncia relativa das famlias capturadas

De acordo com Sick (1997), Tyrannidae a maior famlia do hemisfrio

ocidental; suas 413 espcies representam aproximadamente 18% dos Passeriformes da
Amrica do Sul. Por isso, comum esta famlia ser a mais representativa em estudos
sobre aves terrestres no Brasil. No Sudoeste de Mato Grosso, Willis & Oniki (1990)
levantaram 488 espcies de aves, das quais 82 (16,8%) Tyrannidae. Willis & Oniki
(1991) encontraram 69 Tirandeos (21,3% de abundncia relativa) no norte de Minas
Gerais. Motta-Jnior (1990) amostrou 115 espcies de aves na regio central do estado de
So Paulo, obtendo 27 (23,48%) Tirandeos. No macio do Itatiaia, estados do Rio de
Janeiro e Minas Gerais, Pineschi (1990) estudou a frugivoria por aves em quatro espcies
de Rapanea, observando 104 espcies se alimentando de seus frutos. Neste caso, tambm

48
os Tirandeos predominaram (26 espcies; 25%), mesmo sobre os Thraupinae,
tipicamente mais frugvoros (21 espcies; 20,19%). Na Mata de Santa Genebra,
Campinas (SP), Aleixo & Vielliard (1995) registraram 134 espcies, sendo que os
Tyrannidae estiveram representados por 27 espcies (20,15%). Das 837 espcies que
Silva (1995a) reconhece para a regio do Cerrado, 122 (14,57%) so Tyrannidae.
As espcies capturadas, por ordens e famlias so apresentadas na Tabela 1.6.

Tabela 1.6. Espcies capturadas por grupos taxonmicos, com nomes comuns. A
nomenclatura cientfica adotada, bem como os nomes populares, seguem Sick
(1997).

ORDEM

FAMLIA

Tinamiformes
Falconiformes
Columbiformes

Cuculiformes

ESPCIE

NOME COMUM

Tinamidae
Accipitridae
Columbidae

Crypturellus tataupa
Rupornis magnirostris
Columbina minuta

Cuculidae

Columbina talpacoti
Claravis pretiosa
Leptotila rufaxilla
Leptotila verreauxi
Geotrygon montana
Coccyzus melacoryphus
Piaya cayana
Glaucidium brasilianum
Nyctidromus albicollis
Hydropsalis brasiliana
Phaethornis pretrei

inhambu-chint
gavio-carij
rolinha-de-asacanela
rolinha
pomba-de-espelho
gemedeira
juriti
pariri
papa-lagartas
alma-de-gato
cabur
curiango
bacurau-tesoura
rabo-branco-desobre-amarelo
beija-flor-deorelha-violeta
beija-flor-preto
beija-florvermelho
beija-flor-tesouraverde
besourinho-debico-vermelho
beija-flor-dourado
beija-flor-degarganta-verde
martin-pescadorpequeno
udu

Strigiformes
Strigidae
Caprimulgiformes Caprimulgidae
Apodiformes

Trochilidae

SUB
FAMLIA

Colibri serrirostris
Antrachothorax nigricollis
Chrysolampis mosquitus
Thalurania furcata
Chlorostilbon aureoventris
Hylocharis chrysura
Amazilia fimbriata
Coraciiformes

Alcedinidae

Chloroceryle americana

Momotidae

Momotus momota

49
ORDEM

FAMLIA

Piciformes

Galbulidae

SUB
FAMLIA

Brachygalba lugubris
Galbula ruficauda

Bucconidae

Picidae

Passeriformes

Thamnophilidae

Furnariidae

Synallaxinae

Philydorinae
Dendrocolaptidae

Tyrannidae

ESPCIE

Elaeninea

NOME COMUM

ariramba preta
bico-de-agulhade-rabo-vermelho
Nystalus maculatus
rapazinho-dosvelhos
Nonnula rubecula
macuru
Monasa nigrifrons
bico-de-brasa
Picumnus cirratus
pica-pau-anobarrado
Picumnus albosquamatus guttifer pica-pau-anoescamado
Picumnus sp.
pica-pau-ano
Colaptes melanochloros
pica-pau-verdebarrado
Veniliornis passerinus
pica-pauzinhoano
Campephilus melanoleucos
pica-pau-detopete-vermelho
Taraba major
chor-boi
Thamnophilus doliatus
choca-barrada
Thamnophilus punctatus
choca-bate-cabo
Dysithamnus mentalis
choquinha-lisa
Formicivora rufa
formigueiro-debarriga-preta
Synallaxis frontalis
petrim
Synallaxis albescens
uip
Synallaxis gujanensis
pichoror
Cranioleuca vulpina
arredio-do-rio
Poecilurus scutatus
estrelinha-preta
Automolus leucophthalmus
barranqueiro-deolho-branco
Sittasomus griseicapillus
arapau-verde
Dendrocolaptes platyrostris
arapau-grande
Dendrocolaptes picumnus
arapau-meiobarrado
Campylorhamphus trochilirostris arapau-beija-flor
Xiphorhynchus guttatus
arapau-degarganta-amarela
Lepidocolaptes angustirostris
arapau-docerrado
Phyllomyias fasciatus
piolhinho
Camptostoma obsoletum
risadinha
Myiopagis viridicata
guaracava-deolheiras
Elaenia flavogaster
guaracava-debarriga-amarela
Elaenia parvirostris
guaracava-debico-pequeno
Elaenia mesoleuca
tuque
Serpophaga subcristata
alegrinho
Leptopogon amaurocephalus
cabeudo
Corythopis delalandi
estalador

50
ORDEM

FAMLIA

SUB
FAMLIA

ESPCIE

NOME COMUM

Hemitriccus margaritaceiventer

sebinho-de-olhode-ouro
bico-chato-deorelha-preta
patinho
Filipe
enferrujado
guaracuvuu
caneleiro
maria-cavaleira
maria-cavaleirade-raboenferrujado
bentevi
bem-te-vi-rajado
peitica
siriri
caneleiro-preto
anamb-brancode-rabo-preto
uirapuru-laranja
soldadinho
fruxu-do-cerrado
gralha-picaa
balana-rabo-demscara
sabi-ferreiro
sabi-barranco
sabi-poca
pitiguari
juruviara
canrio-do-mato
pichito

Tolmomyias sulphurescens

Fluvicolinae

Tyranninae

Tityrinae

Pipridae

Corvidae
Muscicapidae

Sylvinae
Turdinae

Vireonidae
Emberizidae

Parulinae

Thraupinae

Platyrhinchus mystaceus
Myiophobus fasciatus
Lathrotriccus euleri
Cnemotriccus fuscatus
Casiornis rufa
Myiarchus ferox
Myiarchus tyrannulus

Pitangus sulphuratus
Myiodinastes maculatus
Empidonomus varius
Tyrannus melancholicus
Pachyramphus polychopterus
Tityra cayana
Pipra fasciicauda
Antilophia galeata
Neopelma palescens
Cyanocorax chrysops
Polioptila domicola
Turdus nigriceps
Turdus leucomelas
Turdus amaurochalinus
Cyclarhis gujanensis
Vireo chivi
Basileuterus flaveolus
Basileuterus culicivorus
hypoleucus
Thlypopsis sordida
Nemosia pileata
Eucometis penicillata
Tachyphonus rufus
Trichothraupis melanops
Habia rubica
Piranga flava
Ramphocelus carbo
Thraupis sayaca
Thraupis palmarum

Emberizinae

Tangara cayana
Zonotrichia capensis
Oryzoborus angolensis

canrio-sap
sara-de-chapupreto
pipira-da-taoca
pipira-preta
ti-de-topete
ti-do-matogrosso
sanhao-fogo
pipira-vermelha
sanhao-cinzento
sanhao-docoqueiro
sara-amarela
tico-tico
curi

51
ORDEM

FAMLIA

SUB
FAMLIA

Cardinalinae

ESPCIE

NOME COMUM

Arremon flavirostris

tico-tico-do-matode-bico-amarelo
tico-tico-rei
trinca-ferroverdadeiro

Coryphospingus cucullatus
Saltator similis

Destas espcies aqui capturadas, Sick (1966) classificou como tpicas de cerrado,
Synallaxis

albescens,

Turdus

amaurochalinus,

Coryphospingus

cucullatus

Lepidocolaptes angustirostris. Entre as observadas mas no capturadas, citam-se nesta

categoria, Saltator atricollis e Cariama cristata. Daquelas consideradas mais tpicas de
mata mida, destacam-se Crypturellus tataupa e Saltator similis, alm de Amazona
aestiva (observada). Formicivora rufa descrita por Sick (1965) para cerrades e bordas
de matas de galeria.
Como ocorrentes no cerrado, mas tpicas de outros biomas (conforme Sick, 1965),
tem-se na regio Columba picazuro (mais tpico das caatingas do nordeste), Tyrannus
savana (migratria) e Ara ararauna (buritizais e ambientes abertos). Antilophia galeata
tem sua maior ocorrncia no Brasil Central, sendo considerada por alguns autores (Marini
et alii, 1997) como quase endmica desta regio.
Dentre as espcies capturadas, detectaram-se quatro tipos de distribuio
geogrfica, dos sete padres gerais propostos por Silva (1995b), que agrupou a avifauna
da regio do Cerrado segundo a forma e orientao de sua distribuio. Entre as espcies
de ampla distribuio, Rupornis magnirostris, Columbina minuta, Columbina talpacoti,
Synallaxis albescens, Camptostoma obsoletum, Pitangus sulphuratus, Tyrannus
melancholicus e Oryzoborus angolensis. Quanto s peri-atlnticas, tm-se Chrysolampis
mosquitus, Formicivora rufa e Neothraupis fasciata. Apenas uma espcie pode ser
considerada como tendo padro meridional de distribuio, Hydropsalis brasiliana e
nenhuma das que este autor considera como endmica foi captura, embora duas tivessem
sido observadas, Saltator atricollis e Cyanocorax cristatellus.
Silva (1996) pondera que as matas de galeria introduzem elementos de
ecossistemas vizinhos avifauna do Cerrado, notadamente Mata Atlntica e Floresta
Amaznica. Desta forma, como elementos atlnticos, encontrou-se no presente estudo,

52
Picumnus albosquamatus guttifer, Automolus leucophthalmus, Dysithamnus mentalis,
Corythopis delalandi e Habia rubica.
Trs espcies de Elaenia foram aqui capturadas, das oito que Cavalcanti &
Medeiros (1986) descrevem como presentes no Brasil Central: Elaenia flavogaster E.
parvirostris e E. mesoleuca. Estes autores observaram no Distrito Federal, agregaes de
espcies deste gnero, das quais faziam parte E. flavogaster, nas bordas das matas de
galeria, alimentando-se de frutos.
Algumas espcies observadas, como Buteogallus meridionalis, Polyborus
plancus, Cathartes aura, Cariama cristata, Rhea americana e Tyrannus melancholicus
podem seguir queimadas, capturando presas que se deslocam em funo do fogo (Sick,
1965).
Com relao a Vireo chivi, Machado (1997) considerou-a como espcie
migratria, componente de bandos mistos de setembro a maro no sudeste brasileiro,
explorando partes intermedirias entre o sub-bosque e o dossel.
Cyclarhis gujanensis na regio de Trs Lagoas mais comum mdia altura, ou
mesmo no sub-bosque. J Aleixo (1997), estudando a composio de bandos mistos no
estado de So Paulo, classificou-a como espcie de dossel. Piaya cayana, Sittasomus
griseicapillus, Dysithamnus mentalis, Leptopogon amaurocephalus, Platyrhinchus
mystaceus, Tolmomyias sulphurescens e Basileuterus hypoleucus habitam o sub-bosque e
o extrato intermedirio, corroborando neste caso, as observaes deste autor.
Marini & Cavalcanti (1996) capturaram aves em mata ciliar no Distrito Federal,
separando as espcies em vrias categorias em relao sua presena neste tipo de
vegetao. No presente estudo, das que esses autores consideram tpicas de mata ciliar,
encontrou-se no Pesqueiro (mata ciliar), Leptopogon amaurocephalus e

Eucometis

penicilata que na regio entretanto, ocorrem tambm em outros ambientes, inclusive no

florestais, como o cerrado. Para a regio de Trs Lagoas, pode-se incluir nesta categoria,
Thriotorus

leucotis

(no

capturada),

Ramphocelus

carbo,

Campyloramphus

trochilirostris e Brachygalba lugubris.

Das consideradas principalmente de matas de galeria (mais comumente
encontradas neste ambiente, embora ocorram tambm em outros), tem-se Poecilurus
scutatus, Turdus amaurochalinus, Basileuterus flaveolus, B. culicivorus hypoleucus e

53
Arremon flavirostris. Incluem-se ainda, no presente estudo, Momotus momota, Taraba
major e Automolus leucophthalmus.
Na terceira categoria, ocorrendo em mata ciliar, mas sendo mais comuns em
habitats abertos, encontrou-se em comum, Sittasomus griseicapillus, Cnemotriccus
fuscatus, e Turdus leucomelas. Salienta-se a ausncia de Saltator similis, que em Trs
Lagoas, ocorre em vrios locais e ambientes, principalmente no cerrado.
Nenhuma das espcies capturadas/observadas na regio constam do Livro
Vermelho de Aves Ameaadas das Amricas (Collar et alii, 1992); porm chama-se a
ateno para a presena de Sarcorhamphus papa, avistada em pequenos bandos por duas
vezes. Segundo Sick (1997), esta espcie mais comum no norte, longe de centros
urbanos em matas e reas abertas, com populaes geralmente pequenas. Sua observao
aqui pode ser o primeiro registro de sua ocorrncia na regio.
Segundo a curva de coletor (curva cumulativa de espcies novas), a continuidade
dos estudos aumentaria a quantidade de espcies capturadas, j que, aps 28 meses de
coletas, no foi verificada ainda a existncia de um patamar (Figura 1.3), embora seja
perceptvel uma curva tendendo estabilizao. Em outras palavras, vrias espcies que
freqentam os sub-bosques da regio podem no ter sido amostradas.
Detectaram-se algumas espcies muito abundantes, com alto percentual de
ocorrncia. Paralelamente, vrias espcies foram pouco abundantes, com baixo
percentual de capturas (Tabela 1.7). Remsen & Good (1996), apresentam vrias restries
ao se relacionarem taxas de capturas com abundncia, discutindo vrios fatores que
influenciam nas capturas; entre eles, o clima, a localizao e a tenso das redes e as
diferenas em distncia e freqncia de vo. Estudos de longa durao, associados ao
conhecimento da ecologia e do comportamento das espcies envolvidas poderiam atenuar
o efeito destas variveis, fazendo com que os resultados obtidos se aproximem da
abundncia relativa real. Ainda segundo estes autores, a estabilizao na curva de
capturas representaria aproximadamente a abundncia relativa das espcies capturadas.

54
Basileuterus flaveolus, Cnemotriccus fuscatus, Saltator similis e Turdus
amaurochalinus foram espcies com grande nmero de capturas em diversos ambientes.
Uma espcie que ocorre em diversos ambientes, muitos deles distintos entre si, no teria
exigncias ecolgicas muito grandes, podendo ocorrer mesmo em ambientes perturbados,
a provavelmente encontrando recursos alimentares e locais para abrigo e reproduo.
Villard & Taylor (1994) levantam a hiptese que algumas espcies florestais evitam
atravessar reas abertas entre fragmentos, mesmo tendo habilidade fsica para estes
deslocamentos, o que afetaria sua distribuio. Tambm, algumas espcies so mais
tolerantes fragmentao, detectando e colonizando novos habitats mais rpido que as
assim chamadas intolerantes. Este fator poderia tambm contribuir para a distribuio

nmero espcies novas

observada das espcies.

120
100
80
60
40
20

no
v

se
t

ju
l

m
ai

m
ar

no
v
Ja
n/
96

se
t

ju
l

m
ai

m
ar

no
v
Ja
n/
95

se
t

Ju
l/9

meses de estudo

Figura 1.3. Curva de espcies novas para aves capturadas na regio de Trs Lagoas
(MS).

55

Tabela 1.7. Espcies capturadas, com nmero de indivduos (1a. captura) nos locais de coleta e abundncia relativa (ordenadas pelo
nmero total de capturas).
ESPECIE

Basileuterus flaveolus
Cnemotriccus fuscatus
Saltator similis
Turdus leucomelas
Thamnophilus punctatus
Momotus momota
Pipra fasciicauda
Turdus amaurochalinus
Casiornis rufa
Myiarchus tyrannulus
Tachyphonus rufus
Sittasomus griseicapillus
Leptotila rufaxilla
Claravis pretiosa
Dysithamnus mentalis
Leptotila verreauxi
Columbina talpacoti
Cyclarhis gujanensis
Hemitriccus
margaritaceiventer
Coryphospingus cucullatus
Eucometis penicillata
Thamnophilus doliatus
Vireo chivi
Camptostoma obsoletum
Cyanocorax chrysops
Lepidocolaptes

CER PES
RA QUEI
RO
DO
8
2
16
6
5
0
10
16
13
3
3
30
2
23
13
3
5
1
8
3
4
0
4
4
2
8
3
3
0
5
2
5
8
1
2
0
4
0
3
1
2
5
4
1
0

0
4
4
0
0
1
0

CER
RA
DO
18
1
0
14
6
11
22
4
0
0
0
4
1
1
8
2
0
0
0

LA
JEA
DO
8
17
21
1
8
0
0
7
8
8
10
2
0
0
0
0
1
7
3

H
BUR

H
RV1

HSL1 HBM
1

HSL2 HRV2 HPAL

6
10
23
0
3
0
0
9
0
1
4
0
0
0
0
0
1
2
1

10
7
2
2
5
1
0
0
1
0
2
0
1
0
0
0
0
1
0

2
4
3
0
9
0
0
6
5
2
2
1
0
0
0
0
1
0
5

10
3
0
5
4
7
4
0
1
0
0
0
1
5
2
0
1
0
0

6
6
5
0
0
0
0
0
4
4
2
0
0
0
0
0
1
2
0

8
0
3
7
2
2
0
1
0
0
0
3
0
2
0
1
0
0
0

0
0
2
0
5
0
0
4
1
3
0
0
3
0
0
1
0
0
0

0
5
0
0
0
1
0

0
0
0
3
1
0
4

0
0
3
3
2
1
3

0
0
0
1
0
0
0

1
0
1
0
0
0
0

0
2
0
0
0
0
0

0
0
2
0
1
0
0

0
0
1
0
0
0
0

4
0
0
0
0
6
0

H
H
EUCA TOTA AB.
L
RELA
MAT1 MAT2 LIP
(%)
TAL
5
2
0
85
8,11
2
0
0
72
6,87
2
1
0
67
6,39
4
0
3
62
5,92
1
0
0
59
5,63
0
0
0
54
5,15
0
0
0
51
4,87
2
1
0
50
4,77
4
3
0
33
3,15
1
0
0
30
2,86
0
0
0
24
2,29
0
0
0
18
1,72
0
0
0
16
1,53
0
0
2
16
1,53
0
0
0
15
1,43
0
1
3
15
1,43
0
0
0
14
1,34
0
0
0
14
1,34
0
0
0
13
1,24
0
0
0
0
2
0
4

0
0
0
0
0
1
0

4
0
0
0
1
0
0

12
12
13
12
11
11
11

1,15
1,15
1,24
1,15
1,05
1,05
1,05

56

ESPECIE

angustirostris
Dendrocolaptes
platyrostris
Nonnula rubecula
Leptopogon
amaurocephalus
Taraba major
Platyrhinchus mystaceus
Amazilia fimbriata
Myiodinastes maculatus
Poecilurus scutatus
Elaenia mesoleuca
Nystalus maculatus
Piaya cayana
Arremon flavirostris
Automolus leucophthalmus
Basileuterus c. hypoleucus
Corythopis delalandi
Elaenia flavogaster
Empidonomus varius
Lathrotriccus euleri
Monasa nigrifrons
Pitangus sulphuratus
Thraupis sayaca
Campylorhamphus
trochilirostris
Galbula ruficauda
Myiopagis viridicata
Synallaxis frontalis
Tangara cayana
Veniliornis passerinus
Antilophia galeata

CER PES
RA QUEI
DO
RO

CER
RA
DO

LA
JEA
DO

H
BUR

H
RV1

HSL1 HBM
1

HSL2 HRV2 HPAL

H
H
EUCA TOTA AB.
MAT1 MAT2 LIP
L
RELA
TAL
(%)

11

1,05

1
0

5
7

3
3

0
0

0
0

0
0

0
0

1
0

0
0

1
0

0
0

0
0

0
0

0
0

11
10

1,05
0,95

0
1
2
1
0
5
2
1
2
0
0
0
5
0
1
0
0
3
0

6
0
1
1
1
0
0
0
1
5
1
0
0
0
0
1
5
1
4

0
8
0
1
4
0
0
0
0
1
3
2
0
0
0
1
0
0
0

0
0
0
2
0
0
2
0
0
0
0
0
0
1
5
0
0
1
0

3
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
1
0
0
0
0
4
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
1
1
2
3
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
3
0
0
0
3
0
0
0

1
0
1
2
0
0
0
0
2
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0

0
0
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0

10
10
9
9
9
8
7
7
6
6
6
5
5
5
6
5
5
5
4

0,95
0,95
0,86
0,86
0,86
0,76
0,67
0,67
0,57
0,57
0,57
0,48
0,48
0,48
0,57
0,48
0,48
0,48
0,38

1
0
2
1
0
2

2
0
0
0
1
0

0
0
0
0
0
1

0
0
0
2
0
0

0
1
1
0
1
0

0
1
1
0
1
0

0
2
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0

1
0
0
0
1
0

0
0
0
1
0
0

0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0

4
4
4
4
4
3

0,38
0,38
0,38
0,38
0,38
0,29

57

ESPECIE

Elaenia parvirostris
Hylocharis chrysura
Pachyramphus
polychopterus
Picumnus sp.
Thalurania furcata
Thlypopsis sordida
Thraupis palmarum
Brachygalba lugubris
Chloroceryle americana
Chlorostilbon aureoventris
Colaptes melanochloros
Coccyzus melacoryphus
Crypturellus tataupa
Formicivora rufa
Nyctidromus albicollis
Oryzoborus angolensis
Picumnus guttifer
Serpophaga subcristata
Tyrannus melancholicus
Zonotrichia capensis
Antrachothorax nigricollis
Rupornis magnirostris
Campephilus
melanoleucos
Chrysolampis mosquitus
Colibri serrirostris
Columbina minuta
Cranioleuca vulpina
Dendrocolaptes picumnus
Geotrygon montana
Glaucidium brasilianum

CER PES
RA QUEI
DO
RO
2
0
1
1
2
0

CER
RA
DO
0
1
0

LA
JEA
DO
1
0
0

H
BUR

H
RV1

HSL1 HBM
1

HSL2 HRV2 HPAL

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
1

H
H
EUCA TOTA AB.
MAT1 MAT2 LIP
L
RELA
TAL
(%)
0
0
0
3
0,29
0
0
0
3
0,29
0
0
0
3
0,29

2
1
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
0
0
0
0

1
2
0
0
2
3
0
1
0
1
0
2
0
0
0
0
0
1
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
2
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0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
1

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

3
3
3
3
2
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1

0,29
0,29
0,29
0,29
0,19
0,29
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,19
0,10
0,10
0,10

0
0
1
0
0
0
0

0
0
0
1
0
0
0

0
0
0
0
0
1
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

1
0
0
0
1
0
1

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
1
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

1
1
1
1
1
1
1

0,10
0,10
0,10
0,10
0,10
0,10
0,10

58

ESPECIE

Habia rubica
Hydropsalis brasiliana
Myiarchus ferox
Myiophobus fasciatus
Nemosia pileata
Neopelma palescens
Phaethornis pretrei
Phyllomyias fasciatus
Picumnus cirratus
Piranga flava
Polioptila dumicola
Ramphocelus carbo
Synallaxis albescens
Synallaxis gujanensis
Tityra cayana
Tolmomyias sulphurescens
Trichothraupis melanops
Turdus nigriceps
Xiphorhynchus guttatus
TOTAL

CER PES
RA QUEI
DO
RO
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
1
0
0
1
180
189

CER
RA
DO
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
131

LA
JEA
DO
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
131

H
BUR

H
RV1

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
84

0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
52

HSL1 HBM
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
56

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
55

HSL2 HRV2 HPAL

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
46

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
36

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
35

H
H
EUCA TOTA AB.
MAT1 MAT2 LIP
L
RELA
TAL
(%)
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
0
0
0
1
0,10
29
10
15
1049

59

Basileuterus flaveolus foi a espcie que teve o maior nmero de indivduos

capturados. Isso demonstra, alm de seus hbitos generalistas, suas populaes com grande
nmero de indivduos. No trabalho de Azevedo Jnior (1986), esta espcie foi a que teve
mais indivduos anilhados, perfazendo 6,1% de todas as aves marcadas. Maia & Dente
(1985), no interior paulista, observaram que as espcies com maior nmero de capturas
foram Turdus amaurochalinus, T. leucomelas e Basileuterus flaveolus, nesta ordem.
Entre as mais especializadas, citam-se Pipra fasciicauda, Momotus momota e
Monasa nigrifrons, com ocorrncia restrita a poucos ambientes, sendo provavelmente mais
exigentes ecologicamente e que mais rapidamente sofreriam quando da alterao de seus
ambientes naturais.
Na regio, indivduos de Pipra fasciicauda s foram capturados no Horto Barra do
Moeda, em ambientes florestais (cerrado e mata ciliar). As aves deste gnero
normalmente habitam mata alta, mata ribeirinha e florestas adjacentes (Sick, 1997), no
sendo encontrados em ambientes mais abertos ou mesmo em matas muito
descaracterizadas.
Momotus momota, na regio de Trs Lagoas, embora avistada em diversos
ambientes, como matas ciliares, cerrades e cerrado, mostrou preferncia pela mata ciliar
(X2 = 42,02; signif. a 1%), onde ocorreram 63,9% de suas capturas. Foi observada tambm
a presena desta espcie prxima habitaes humanas na fazenda do Horto Barra do
Moeda, no interior de eucaliptais, possivelmente transitando entre manchas de vegetao
nativa ou na caa de insetos. Sua distribuio no pas descrita para as regies norte,
nordeste (Maranho, Piau, Paraba e Alagoas), centro-oeste e oeste de So Paulo
(Sick,1997).
Em relao a seus hbitos, Skutch (1964), estudando a espcie na Amrica Central,
concluiu que nunca ocorriam bandos. Entretanto na regio de Trs Lagoas, foram
observadas vocalizaes conjuntas pela madrugada e ao entardecer, o que pode ser
considerado um bando. Provavelmente os casais se reuniriam nestes momentos para
forragear juntos durante a manh ou para encontrar abrigo, ao cair da noite (Fernanda P.
Melo, com. pessoal).
Monasa nigrifrons foi descrita na regio pela primeira vez por Piratelli et alii
(1998b). Sua ocorrncia anterior no Brasil foi descrita por Meyer de Schauensee (1982) ao
norte do Amazonas at o Rio Negro e bidos; ao sul alcanando o leste do Piau e oeste de

60

So Paulo. No Brasil Central a espcie seria residente, ocorrendo no Pantanal e reas

vizinhas ao norte (Dubs, 1992).
Foram detectadas duas populaes, restritas a ambientes florestais. Uma delas,
formando grupos de seis a dez indivduos, sedentria e habita reas abertas da mata ciliar
(Pesqueiro). A outra populao habita a mata mais alta de um fragmento florestal com
cerca de 340 hectares, distante cerca de 7 km da primeira (locais aqui chamados de
cerrado e HBM1). Nesta mata pode ser encontrada desde a borda (onde um indivduo
foi capturado) at a pelo menos 300 metros em seu interior, onde foram capturados mais
trs indivduos. Tanto na borda como no interior da mata, os bandos freqentam o dossel, a
alturas de cerca de 8 metros, conforme tambm observado por Willis (1992) e Hilty &
Brown (1986), que tambm registraram a ocorrncia de pequenos bandos em matas ciliares
ou vrzeas.
Geotrygon montana s teve um indivduo capturado. Estudos desenvolvidos na
Amaznia mostraram tratar-se de uma espcie migratria, apresentando grande variao
em sua abundncia ao longo do ano (Stouffer & Bierregaard, 1993), e a captura isolada
aqui registrada pode expressar um indivduo em deslocamento.
Uma das crticas de Remsen & Good (1996) aos resultados dos estudos cujos dados
foram obtidos com capturas em redes ornitolgicas, que na verdade, as espcies mais
capturadas seriam aquelas que normalmente tm maior movimentao no sub-bosque (noterritoriais ou territoriais com longos vos horizontais) e no as mais abundantes.
Argumenta ento estas espcies sempre seriam as mais abundantes, citando como
exemplos, Automolus spp. e Platyrhinchus mystaceus.. O presente estudo contesta estes
resultados; estas espcies no tiveram tantas capturas como seria de esperar se esta
argumentao fosse sempre verdadeira.

61

1.4. Abundncia e diversidade de espcies

O padro de abundncia de espcies verificado corrobora o que tem sido encontrado

em regies tropicais (Bierregaard et alii, 1992), ou seja a presena de algumas espcies com
grande nmero de indivduos e a maioria das espcies pouco abundantes (Figura 1.4).
Tambm Thiollay (1998) encontrou resultados semelhantes nas Guianas, ponderando que a
maioria das espcies eram raras e K-estrategistas. Segundo Cotgreave & Harvey (1994), a
abundncia e raridade de espcies seriam determinadas pelo tamanho do corpo dos
indivduos, pela estrutura das guildas de alimentao e pela filogenia.

90
80

nmero de indivduos

70
60
50
40
30
20
10

12

0
nmero de espcies

Figura 1.4. Abundncia de espcies de aves de sub-bosque capturadas com redes

ornitolgicas na regio de Trs Lagoas.

Estimando-se a diversidade de espcies para cada local atravs do ndice de ShannonWeaver (Ludwig & Reynolds, 1988), nota-se que o

cerrado (Horto Barra do Moeda)

apresenta a maior diversidade, seguido da mata ciliar (Pesqueiro) e cerrado degradado

(Lajeado) (Tabela 1.8).

62

Tabela 1.8. Diversidade de espcies nos ambientes estudados, calculada pelo ndice de
Shannon-Weaver (H) e pela proporo de espcies/horas-rede x 100.

LOCAL

NDICE DE

ESPCIES/

DIVERSIDADE (H)

HS-REDE x 100

Cerrado

3,6324

1,66

Pesqueiro

3,3150

2,06

Lajeado

2,9208

2,17

Cerrado

2,8312

3,26

HRV1

2,8251

3,55

HSL1

2,7935

2,55

HSL2

2,7342

2,99

HBM

2,6166

2,21

HBUR

2,6003

3,05

HRV2

2,4444

2,40

HPAL

2,4339

2,53

HMAT1

2,3250

3,76

HMAT2

1,8344

2,77

Eucaliptal

1,7141

0,78

Os trs primeiros locais citados (Cerrado, Pesqueiro e Lajeado) tm em comum o fato

de serem ambientes florestais, ocorrendo rvores de grande porte, particularmente nos dois
primeiros. Este tipo de ambiente, pelo denso sub-bosque que se forma, deve oferecer
substratos adequados para o desenvolvimento de fauna de insetos. Alm disso, vrias das
espcies vegetais presentes tm seus frutos adaptados para o consumo de aves (Mello et alii,
1996). Assim, a disponibilidade de recursos alimentares, mais a diversidade de microhabitats,
que fornece stios adequados inclusive reproduo (Melo & Piratelli, 1997; Piratelli, 1998),
podem ser fatores cruciais na determinao da diversidade de espcies presente no local.
Motta-Jnior (1990) comparou avifaunas de mata ciliar, cerrado e eucaliptal,
constatando a pobreza de espcies neste ltimo. Este autor encontrou para estes ambientes,

O valor espcies/horas-rede foi multiplicado por 100 com o propsito de tornar mais clara a leitura dos
resultados.

63

respectivamente, ndices de Diversidade (H) de 1,36; 1,25 e 1,10, todos eles menores do que
matas similares no presente estudo.
Segundo Willson & Comet (1996) em regio temperada so vrios os fatores a
influenciarem a abundncia e diversidade de aves de sub-bosque; a diversidade de
invertebrados, a estrutura da vegetao e a disponibilidade de locais para nidificao. Em
florestas tropicais, a estrutura da vegetao pode estar relacionada capacidade e ao tempo de
recuperao no caso de reas degradadas; aquelas reas em estdio mais avanado de
recuperao suportariam uma maior diversidade de espcies de aves (Blankespoor, 1991).
Assim, presume-se que os fatores levantados por Willson & Comet (1996) para regies
temperadas tambm se aplicam nos trpicos.
Isso pode ser verificado no presente estudo quando se comparam os dois eucaliptais
estudados; HPAL

- eucaliptal abandonado, onde existe sub-bosque de nativas (2,43) e

Eucaliptal comercial (1,71). No eucalipto comercial, foram capturadas seis espcies, sendo
que a curva cumulativa de espcies estabilizou-se aps 500 horas-rede; o que no ocorreu no
eucaliptal abandonado, onde foram capturadas 14 espcies (Piratelli et alii, 1997). Situao
semelhante foi encontrada nos estudos de Allan et alii (1997) na frica do Sul, onde os
autores tambm concluram que a monocultura com espcies exticas reduziu a riqueza e a
diversidade de espcies.
Ferreira & Cavalcanti (1998) obtiveram em fragmentos de mata de galeria no Distrito
Federal, correlao positiva entre a rea do fragmento e a riqueza das espcies presentes,
sugerindo ser este o fator mais importante na determinao do nmero de espcies em cada
fragmento. Tambm em florestas no Qunia e em Uganda, Oyugi et alii (1998) e Dranzoa
(1998) concluram que o fator fragmentao tinha efeitos mais significativos sobre a
abundncia de aves do que a estrutura da vegetao.
Na Serra do Japi (SP), Silva (1992) observou que das cerca de 200 espcies
amostradas, apenas metade era composta por espcies florestais, o que seria resultado dos
diferentes graus de perturbao em que se encontra a vegetao na maior parte da Serra. O
efeito da fragmentao florestal sobre a avifauna na Amaznia tem sido bem estudada por
Lovejoy et alii (1986) e Bierregaard et alii (1992), entre outros.
Uma boa documentao sobre perda de espcies em funo do avano da degradao
est nos trabalhos desenvolvidos na Mata de Santa Genebra, em Campinas (SP) (Willis, 1979;
Silva et alii, 1992; Aleixo & Vielliard, 1995). Estes ltimos autores relatam que em 14 anos, a
avifauna de interior de mata foi reduzida em 54% (perda de 30 espcies), principalmente

64

representadas pelos insetvoros de sub-bosque. Tambm constam entre as extintas localmente,

os grandes frugvoros (Trogonidae, Ramphastidae e Cotingidae) e predadores (Accipitridae).
Comparando-se os ambientes estudados na regio aos pares pela Distncia Euclidiana,
nota-se que os locais mais semelhantes foram HMAT2 (cerrado) com eucaliptal comercial,
HMAT1 (cerrado) com HMAT2 (cerrado) e HRV2 (mata degradada) com HMAT1 (cerrado).
No outro oposto, os locais mais diferentes foram Pesqueiro (mata ciliar) com Lajeado
(cerrado degradado); Pesqueiro com Buriti (cerrado) e Pesqueiro com HSLZ1 (cerrado)
(Tabela 1.9). Esta proximidade espelha avifauna semelhante o que, por sua vez, refletiria
ambientes parecidos. Os locais HMAT1 e HMAT2 eram reas em avanado estado de
degradao, da provavelmente terem ficado prximos ao eucaliptal comercial. Ressalva-se
entretanto que, conforme discutido, o esforo amostral nestas reas foi pequeno. At porque
tratava-se de uma rea no-protegida; e que antes do trmino das coletas (outubro de 1996) a
vegetao deste local foi totalmente derrubada para dar lugar plantaes de eucalipto.

65

Tabela 1.9. Distncias Euclidianas para comparaes de todos os locais estudados entre si.

Cerrado

Pesquei

Lajeado

cerrado

HBUR

HRV1

HSL1

HBM1

H SL2

HRV2

HPAL

HMAT1

HMAT2

ro
cerrado
pesquei

46,27

Eucali
ptal

26,96

38,68

30,33

27,89

25,10

29,61

29,02

30,07

30,77

29,82

33,23

33,48

54,57

31,73

52,11

45,55

47,06

38,39

46,55

43,07

46,39

45,37

46,42

45,56

46,47

43,54

33,29

37,23

26,21

36,63

30,92

37,70

34,34

36,63

36,78

18,73

29,17

28,05

34,55

26,78

33,18

33,35

31,11

34,01

36,14

25,46

24,98

30,02

22,72

26,72

27,33

25,67

27,60

29,55

15,62

13,45

12,08

12,00

16,70

12,21

13,93

16,09

18,95

18,95

16,67

15,26

13,96

14,07

16,52

16,34

11,27

18,71

14,07

15,65

16,31

13,56

15,39

10,34

11,05

14,04

15,26

9,33

11,22

11,79

13,04

10,54

11,40

7,55

10,39

ro
lajeado
cerrado
HBUR
HRV1
HSLZ1
HBM1
HSL2
HRV2
HPAL
HMAT1
HMAT2
Eucalip
tal

7,42

66

Atravs da Anlise de Agrupamento (Cluster Analysis), foi possvel determinar quatro

grandes grupos em relao aos pontos estudados (Figura 1.5), considerando-se a presena de
espcies e o nmero de indivduos capturados.

A
B
C

Figura 1.5. Anlise de Agrupamento para os locais estudados.

1 = cerrado (Cerrado); 2 = mata galeria (Pesqueiro); 3 = cerrado (Cerrado); 4 = cerrado degradado
(Lajeado); 5 = cerrado (HBUR); 6 cerrado degradado (HRV1); 7 = cerrado (HSL1); 8 = cerrado
(HBM1); 9 = cerrado degradado (HSL2); 10 = mata degradada (HRV2); 11 = eucaliptal abandonado
(HPAL); 12 = cerrado (HMAT1); 13 = cerrado (HMAT2); 14 = eucaliptal comercial (Eucaliptal).

O primeiro deles (Setor A) rene o Cerrado e o Pesqueiro, ambos ambientes florestais

que ficaram bastante isolados dos demais locais no dendograma. O segundo grupo (Setor B)
formado pelo cerrado e lajeado, ambos caracterizados, conforme descrito, pela presena de
diversas espcies tpicas de cerrado, constituindo-se em vegetao baixa e aberta, com grande
insolao.
O terceiro grupo (Setor C) isolou o Horto Buriti dos demais locais. Suas caractersticas,
conforme descritas, de um cerrado denso, aliadas ao tamanho do fragmento (cerca de 400
hectares) podem ter contribudo para isso. Historicamente, esta rea foi fazenda de gado; o

67

fragmento em questo foi mantido quase intacto pela lei da obrigatoriedade em se manter os 20%
de vegetao nativa.
Finalmente, os demais pontos formam o quarto grande grupo (Setor D), cuja primeira
subdiviso separa o Ponto 2 do Horto Mato (HMAT2) e o Eucaliptal (comercial) do Horto Barra
do Moeda) dos demais. Por este procedimento, percebe-se a pobreza de espcies neste ponto do
Horto Mato, tendo se assemelhado, quanto avifauna, a um eucaliptal comercial.
Na ramificao seguinte, v-se o cerrado do Horto Santa Luzia (HSL1), cerrado do Horto
Barra do Moeda (HBM1), cerrado degradado no Horto Rio Verde (HRV1) e cerrado degradado
no Horto Santa Luzia (HSL2) formando um grupo, sendo os dois primeiros mais prximos. Esta
proximidade, possivelmente deve-se ao fato de ambos apresentarem caractersticas de ambientes
florestais, abrigando ento composio avifaunstica semelhante.
O outro grupo nesta ramificao mostra a mata degradada prxima ao Rio Verde (HRV2),
o eucaliptal abandonado (HPAL) e o cerrado do Horto Mato (HMAT1) como ambientes
similares. Aqui, ressalta-se o eucaliptal abandonado (HPAL) que, pela presena de um subbosque bem constitudo, foi agrupado com locais de vegetao nativa, ainda que degradada.
Machado & Lamas (1996) constataram, em regio de Mata Atlntica, que eucaliptais onde se
desenvolveram sub-bosques tambm abrigavam avifauna, onde estes autores encontraram 126
espcies (16% do total listado para aquele bioma), sendo duas ameaadas de extino.
Demonstra-se com isso duas situaes, o favorecimento do sub-bosque em eucaliptais
para atrao de avifauna e o prejuzo da degradao de vegetaes nativas para estes vertebrados.
No caso dos eucaliptais comerciais, Machado & Lamas (1996) chamam tambm a ateno para a
necessidade de uma fonte colonizadora prxima (que seria uma rea de vegetao nativa utilizada
para abrigo noturno e nidificao por exemplo, sendo os eucaliptais apenas stios de alimentao)
e que nem todas as espcies podem utilizar estas plantaes como rea de forrageamento, mesmo
com a presena de sub-bosque.
Para se constatar a diversidade de espcies em cada um destes quatro grupos,
denominados setores, inicialmente compararam-se o IDENS entre os grupos, demonstrando-se
que o grupo C apresentou o maior nmero proporcional de capturas, seguido do B, A e D (Tabela
1.10). Em relao ao nmero de espcies/horas-rede (Chi-Quadrado = 2,40 no signif.), o grupo
C tambm tem o maior valor (0,1079), seguido de A (0,01889), B (0,0095) e por ltimo D
(0,0015). Os dados mostram novamente

a importncia dos ambientes florestais para a

68

diversidade de aves da regio, bem como, particularmente do Horto Buriti, ressaltando-se que
este deveria ser mantido o mais prximo possvel de suas condies quando da coleta destes
dados, evitando-se alteraes sbitas, que provavelmente proporcionariam reduo da
diversidade de aves da regio.

Tabela 1.10. Comparaes entre os quatro setores delimitados na regio de Trs Lagoas por
espcies, indivduos, capturas e recapturas.

SETOR

Espcies

52

64

24

62

Indivduos

319

312

84

334

Capturas

437

379

107

376

Recapturas

119

69

20

42

Esforo Amostral (horas-rede)

4121,5

3056,2

787,9

5502,3

Capturas/horas-rede) x 100

10,60

12,40

13,58

6,83

Quando se faz a comparao da diversidade entre os grupos atravs do ndice de

Shannon-Weaver, o setor A aparentemente torna-se aquele com maior diversidade (6,3589),
ressaltando novamente os ambientes florestais. Em seguida, tem-se o setor B (5,3976), C
(2,6003) e novamente por ltimo, D (0,6490). possvel portanto inferir um gradiente de
diversidade de espcies a partir dos ambientes florestais, passando pelos de cerrado, indo at um
cerrado e finalmente chegando aos locais mais perturbados (Tabela 1.11).
As diferenas encontradas quanto avifauna destes quatro setores podem estar
relacionadas presena de corpos de gua e interferncia humana, dentre outros fatores que
Karr et alii (1990) atriburam como responsveis por determinar diferenas na avifauna de
lugares distintos. reas menos alteradas e prximas a grandes rios como o Paran podem suportar
uma maior diversidade de aves.
Berg (1997) estudando comunidades de aves em reproduo em floresta temperada
observou que a abundncia e a diversidade dependiam do tamanho do fragmento, de sua
proximidade com reas de florestas contnuas e da qualidade do habitat (composio florstica).

69

Quanto composio florstica, Willson (1974) encontrou correlao positiva entre

diversidade de espcies de aves e a altura e diversidade da vegetao, em Illinois (EUA).

autora sugere que os ambientes florestais criariam novas possibilidades de explorao espacial,
proporcionando maior variedade de nichos a serem ocupados e, portanto, suportando maior
diversidade.
A exemplo do que j havia sido encontrado quando se considerou globalmente as
comunidades da regio, nota-se a presena de vrias espcies com poucos indivduos e poucas
espcies com muitos indivduos (Figura 1.6).

Tabela 1.11. Ocorrncia (nmero de indivduos) das espcies nos quatro setores determinados
pela Anlise de Cluster (Distncia Euclidiana), para a regio de Trs Lagoas
(MS), com ndice de Diversidade (H) calculado. Ordem taxonmica segundo
Sick (1997).

ESPCIES

SETORES

Crypturellus tataupa

Rupornis magnirostris

Columbina minuta

Columbina talpacoti

Claravis pretiosa

Leptotila rufaxilla

Leptotila verreauxi

Geotrygon montana

Coccyzus melacoryphus

Piaya cayana

Glaucidium brasilianum

Nyctidromus albicollis

Hydropsalis brasiliana

Phaethornis pretrei

Colibri serrirostris

70

ESPCIES

SETORES

Antrachothorax nigricollis

Chrysolampis mosquitus

Thalurania furcata

Chlorostilbon aureoventris

Hylocharis chrysura

Amazilia fimbriata

Chloroceryle americana

Momotus momota

41

10

Brachygalba lugubris

Galbula ruficauda

Nystalus maculatus

Nonnula rubecula

Monasa nigrifrons

Picumnus cirratus

Picumnus a. guttifer

Picumnus sp.

Colaptes melanochloros

Veniliornis passerinus

Campephilus melanoleucos

Taraba major

Thamnophilus doliatus

Thamnophilus punctatus

21

26

Dysithamnus mentalis

13

Formicivora rufa

Synallaxis frontalis

Synallaxis albescens

Synallaxis gujanensis

Cranioleuca vulpina

71

ESPCIES

SETORES

Poecilurus scutatus

Automolus leucophthalmus

Sittasomus griseicapillus

Dendrocolaptes platyrostris

Dendrocolaptes picumnus

Campylorhamphus trochilirostris

Xiphorhynchus guttatus

Lepidocolaptes angustirostris

Camptostoma obsoletum

Myiopagis viridicata

Elaenia flavogaster

Elaenia parvirostris

Elaenia mesoleuca

Phyllomyias fasciatus

Serpophaga subcristata

Leptopogon amaurocephalus

10

Corythopis delalandi

Hemitriccus margaritaceiventer

Tolmomyias sulphurescens

Platyrhinchus mystaceus

Myiophobus fasciatus

Lathrotriccus euleri

Cnemotriccus fuscatus

33

10

22

Casiornis rufa

13

19

Myiarchus ferox

Myiarchus tyrannulus

16

10

Pitangus sulphuratus

Myiodinastes maculatus

72

ESPCIES

SETORES

Empidonomus varius

Tyrannus melancholicus

Pachyramphus polychopterus

Tityra cayana

Pipra fasciicauda

45

Antilophia galeata

Neopelma palescens

Cyanocorax chrysops

Polioptila domicola

Turdus nigriceps

Turdus leucomelas

30

11

21

Turdus amaurochalinus

20

14

Cyclarhis gujanensis

Vireo chivi

Basileuterus flaveolus

20

16

43

Basileuterus culicivorus hypoleucus

Thlypopsis sordida

Nemosia pileata

Eucometis penicillata

Tachyphonus rufus

14

Trichothraupis melanops

Habia rubica

Piranga flava

Ramphocelus carbo

Thraupis sayaca

Thraupis palmarum

Tangara cayana

Zonotrichia capensis

73

ESPCIES

Oryzoborus angolensis

Arremon flavirostris

Coryphospingus cucullatus

Saltator similis

26

23

18

6,36

5,40

2,60

0,64

SETORES

74
Setor A

S etor B

50

35

45
30

35

n'mero de indiduos

n'mero de indiduos

40

30
25
20
15

25
20
15
10

10
5

10

26

nmero de espcies

18

10

nm ero de espcies

S e tor C

Setor D

50

25

nmero de indivduos

45

15

10

40
35
30
25
20
15
10
5

n m ero d e esp cies

Figura 1.6. Abundncia de espcies nos setores amostrados.

nmero de espcies

19

10

0
1

nmero de indivduos

20

75
Com base na ocorrncia nos setores, pode-se agora inferir a respeito das
caractersticas ecolgicas de 31 espcies com pelo menos 10 capturas, testando-se a
significncia dos resultados pelo Teste de Qui-Quadrado (Tabela 1.12).

Tabela 1.12. Resultados do Teste de Qui-Quadrado para as 31 espcies com mais de 10

capturas e suas preferncias pelos setores amostrados
g.l.=3; **=significativo a 1%; *=significativo a 5%; ns=no significativo.

Espcie

Qui-Quadrado calculado

Pipra fasciicauda

109,39**

Momotus momota

78,59**

Basileuterus flaveolus

34,58**

Turdus leucomelas

32,32**

Casiornis rufa

31,36**

Dysithamnus mentalis

31,13**

Leptopogon amaurocephalus

30,00**

Saltator similis

24,28**

Cnemotriccus fuscatus

23,67**

Thamnophilus punctatus

22,83**

Myiarchus tyrannulus

18,80**

Coryphospingus cucullatus

18,00**

Tachyphonus rufus

17,33**

Eucometis penicillata

16,67**

Platyrhinchus mystaceus

16,40**

Nonnula rubecula

14,00**

Cyclarhis gujanensis

12,86**

Vireo chivi

12,67**

Columbina talpacoti

12,29**

Leptotila rufaxilla

11,50**

Claravis pretiosa

10,50*

76
Espcie

Qui-Quadrado calculado

Hemitriccus margaritaceiventer

10,08*

Cyanocorax chrysops

9,00*

Leptotila verreauxi

8,73*

Taraba major

8,40*

Turdus amaurochalinus

8,08*

Sittasomus griseicapillus

7,78ns

Dendrocolaptes platyrostris

6,82ns

Camptostoma obsoletum

5,36ns

Lepidocolaptes angustirostris

3,91ns

Thamnophilus doliatus

0,85ns

Camptostoma obsoletum, L. angustirostris, D. platyrostris, T. doliatus e S.

griseicapillus no demonstraram preferncia por setores especficos. Porm, algumas
delas evitaram determinados ambientes, como no caso de C. obsoletum e L.
angustirostris, no capturados em ambientes florestais (Setor A). Isso que pode refletir a
tendncia destas duas espcies em explorarem reas mais abertas; no caso de L.
angustirostris, principalmente cerrados. Segundo literatura, Thamnophilus doliatus seria
mais comum em capoeiras; S. griseicapilus em qualquer tipo de mata e D. platyrostris em
matas e cerrados (Sick, 1997).
Taraba major, C. chrysops, H. margaritaceiventer, L. verreauxi, C. pretiosa e T.
amaurochalinus mostraram alguma preferncia por determinados ambientes. Taraba
major foi mais capturada em A (florestas). Claravis pretiosa e L. verreauxi no foram
capturadas em C (evitariam este ambiente), o mesmo ocorrendo para H.
margaritaceiventer em A (caracterizando-a como espcie preferencialmente de reas noflorestais).
Para aquelas espcies cujas preferncias foram estatisticamente significativas,
tornou-se possvel agrup-las em categorias, adaptadas de Aleixo & Vielliard (1995);
Marini & Cavalcanti (1996) e Sick (1997), fornecendo as propores apontadas na Figura
1.7:

77
Espcies generalistas, ocorrendo principalmente nos ambientes mais alterados:
Thamnophilus punctatus
Basileuterus flaveolus
Espcies tipicamente de ambientes abertos/alterados:
Saltator similis
Coryphospingus cucullatus
Casiornis rufa
Espcies de ambientes abertos, principalmente cerrado:
Cnemotriccus fuscatus
Myiarchus tyrannulus
Columbina talpacoti
Espcies de ambientes abertos/cerrado:
Cyclarhis gujanensis
Tachyphonus rufus
Vireo chivi
Espcies principalmente de ambientes florestais:
Dysithamnus mentalis
Eucometis penicillata
Leptotila rufaxilla
Momotus momota
Nonnula rubecula
Platyrhinchus mystaceus
Turdus leucomelas
Espcies tipicamente de ambientes florestais:
Pipra fasciicauda
Leptopogon amaurocephalus

78

tipicamente
cerrado
15%
ambientes
alterados
25%

tipicamente
florestais
10%

principalmente
cerrado
15%

principalmente
florestais
35%

Figura 1.7. Propores de ocorrncias estatisticamente significativas de espcies de subbosque com relao aos ambientes.

Quarenta e cinco por cento das espcies testadas mostraram alguma preferncia
por ambientes florestais. O resultado no surpreendente se considerarmos que, segundo
Silva (1995a), 51,8% das espcies de aves que se reproduzem na regio do cerrado so
fortemente dependentes de florestas. Segundo o mesmo autor, quando se consideram
aquelas que dependem ainda que parcialmente destes ambientes, obtm-se 552 espcies
que, em algum grau, esto associados s florestas. Portanto, a amostra aqui detectada
estaria refletindo a situao majoritria para a regio do cerrado.
Quanto composio taxonmica nestes setores, houve o predomnio de Oscines
em B e C e de no-Passeriformes em A e D (Tabela 1.13).

79
Tabela 1.13. Composio taxonmica (%) das aves capturadas nos quatro setores
amostrados.

GRUPOS TAXONMICOS/

Tyrannoidea

23,64

31,25

29,17

23,44

Oscines

18,18

31,25

37,50

25,00

Furnarioidea

14,55

9,38

16,67

18,75

No-Passeriformes

43,64

28,13

16,67

32,81

SETORES

Segundo Willis (1979), um dos fatores alterados pela fragmentao seria a relao
entre no-Passeriformes, Furnarioidea, Tyrannoidea e Oscines. De acordo com este autor,
em reas mais fragmentadas ocorreria um

aumento no nmero de espcies de

Tyrannoidea e Oscines, simultaneamente com a reduo em no-Passeriformes e

Furnarioidea.
Por este critrio, os setores B e

C seriam aqueles mais descaracterizados,

enquanto A e D conteriam reas de vegetao mais contnuas, o que no corresponde

situao real,

conforme

discutido anteriormente. Estas relaes no puderam ser

diretamente associadas fragmentao no presente estudo, possivelmente pela maior

heterogeneidade dos ambientes aqui estudados.

1.5. Similaridade de espcies

Na Tabela 1.14 observa-se que, pelo nmero de co-ocorrncias em todos os locais
amostrados, constatou-se que os pares de espcies mais similares foram: B. flaveolus - C.
fuscatus (91%); C. fuscatus - C. talpacoti (88%); B. flaveolus - T. punctatus (87%), T.
leucomelas - B. flaveolus (86%); P. fasciicauda - D. mentalis (86%) e C. talpacoti - M.
tyrannulus (86%) (Tabela 1.12). Os primeiros quatro pares mostraram-se semelhantes
provavelmente por serem espcies pouco exigentes ecologicamente, ocorrendo em
ambientes diversificados. A semelhana P. fasciicauda - D. mentalis por outro lado, se
deve ao fato de que ambas so espcies de ambientes florestais, tendo tambm maiores

80
exigncias ecolgicas. Podem ser consideradas bons indicadores biticos, notadamente
para estes ambientes.
Quanto significncia destas associaes de pares de espcies (Tabela 1.15),
daquelas cujo nmero de capturas permitiu anlise estatstica, nota-se que T. punctatus
no se associou positivamente com as espcies testadas (B. flaveolus e C. fuscatus).
Basileuterus flaveolus apresentou correlao positiva com C. fuscatus, mas no com T.
leucomelas. Columbina talpacoti e M. tyrannulus tambm correlacionaram-se
positivamente. Entre as espcies de ambientes florestais, encontram-se correlacionadas C.
pretiosa - M. momota e D. mentalis - P. fasciicauda.

81

Tabela 1.14. Associao das 20 espcies com maior nmero de capturas.

Dados padronizados baseados em nmero de co-

ocorrncias (n.. ocorrncias x 2)/ (total ocorr sp1 + total ocorr sp2)x100 (Digby & Kempton, 1987).
ESPCIES

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

1. Basileuterus flaveolus

100

2. Cnemotriccus fuscatus

91

100

3. Saltator similis

82

70

100

4. Turdus leucomelas

86

74

53

100

5. Thamnophilus punctatus

87

86

76

80

100

6. Momotus momota

67

63

38

80

71

100

7. Pipra fasciicauda

50

57

14

62

53

80

100

8. Turdus amaurochalinus

82

70

80

63

86

50

43

100

9. Casiornis rufa

82

80

80

63

76

50

43

70

100

10 . Myiarchus tyrannulus

70

78

78

35

74

29

33

78

67

100

11. Tachyphonus rufus

67

75

75

40

59

33

20

50

63

71

100

12. Sittasomus griseicapillus

67

63

50

67

71

67

60

75

50

57

50

100

13. Claravis pretiosa

56

50

25

80

47

83

60

50

25

29

17

67

100

14. Leptotila rufaxilla

67

63

38

67

71

67

80

50

63

43

33

50

67

100

15. Dysithamnus mentalis

40

46

50

43

67

86

31

31

18

44

67

67

100

16. Leptotila verreauxi

53

35

47

63

56

62

55

71

47

40

15

62

77

62

40

100

17. Columbina talpacoti

78

88

63

53

59

50

60

63

75

86

67

67

50

50

44

31

100

18. Cyclarhis gujanensis

59

67

67

43

50

36

22

40

53

62

73

36

18

36

17

73

100

19.Hemitriccus margaritaceiventer

50

57

57

31

53

20

25

57

29

67

80

60

20

20

18

80

67

100

20. Thamnophilus doliatus

56

63

50

40

59

50

40

63

50

71

67

67

50

33

22

46

83

55

60

100

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

82
Tabela 1.15. Associao entre pares de espcies e sua significncia estatstica.
Teste de Qui-Quadrado, onde X2 = N(ad-bc) 2 /mnrs. *=significativo a p=0,05; **=significativo a
p=0,01; ns=no significativo (Ludwig & Reynolds, 1988).

X2 calculado

significncia

C. fuscatus - B. flaveolus

5,84

C. talpacoti - M. tyrannulus

4,67

C. talpacoti - C. fuscatus

4,46

D. mentalis - P. fasciicauda

9,54

**

C. pretiosa - M. momota

7,02

**

T. punctatus - B. flaveolus

1,14

ns

T. punctatus - C. fuscatus

2,71

ns

T. leucomelas - B. flaveolus

1,93

ns

Par

83

2. MORFOMETRIA
No presente estudo, foram obtidos dados de 95 espcies (Tabela 2.1). Como o nmero
de repeties para cada caracterstica nem sempre foi o mesmo dentro e cada espcie,
apresenta-se tambm o tamanho da amostra para cada caso, adicionado dos valores mximos
e mnimos.
Informaes sobre biometria de aves no Brasil ainda so escassos, havendo inclusive
dificuldades em se obter literatura relacionada. Winker (1998) ressalta o fato de no existir de
modo geral, uma literatura que padronize e discuta adequadamente os mtodos de obteno de
dados morfomtricos em aves, o que poderia levar a uma srie de distores.
Bierregaard (1988) publicou dados de peso e comprimentos de asa e cauda de 150
espcies de aves de sub-bosque de mata de terra firme da Amaznia central Silva et alii
(1990) apresentaram uma relao de pesos de 149 espcies da Amaznia Oriental, sendo que
para aqueles com seis ou mais indivduos, fornecida a variao mdia em gramas. Dubs
(1992) relacionou para 698 espcies do sudoeste do Brasil (Pantanal e cercanias) medidas de
comprimento total, bico, asa e cauda, obtidas em peles oriundas desta regio. Para a Mata
Atlntica, no Paran, Reinert et alii (1996) publicaram uma listagem de 508 medidas de
pesos em 74 espcies de aves, alm de medidas de asa, cauda, tarso e bico de 14 espcies
consideradas pouco conhecidas.
Casos mais especficos so conhecidos por exemplo, os trabalhos de Grantsau (1988)
para beija-flores, Novaes & Lima (1991) para Selenidera gouldii; Silva (1991) para Nystalus
maculatus e Piratelli et alii (1998b) para Monasa nigrifrons com dados obtidos em Mato
Grosso do Sul.

84

Tabela 2.1. Dados de peso (g), comprimentos de asa, cauda, total, tarso, clmem, largura e altura do bico (mm) de aves da regio
leste de Mato Grosso do Sul, com tamanho de amostra (entre parnteses) e valores mnimo e mximo.
C.TOTAL = Comprimento total; L.BICO = largura do bico. Espcies ordenadas conforme classificao taxonmica proposta por
Sick (1997).

ESPCIE
Crypturellus tataupa

Columbina minuta
Columbina talpacoti

PESO
_

ASA
CAUDA
124,5 (2)
122,0 - 27,0
-

49,7 (4)
93,2 (13) 69,9 (12)
47,5 - 51,0 85,0 - 112,0 62,0 - 78,0

C. TOTAL
-

TARSO
37,3 (2)
36,5 - 38,0

CLMEM
21,9 (2)
21,0 - 22,8

L BICO ALT. BICO

12,9 (2) 12,7
7 (2)
- 13,0
7,0 - 7,0

18 (1)

12,4 (1)

6 (1)

4,5 (1)

167,4 (13)
155 - 186

17,5 (14)
16,1 - 20,0

13,1 (14)
11,9 - 14,9

6,6 (14)
5,9 - 7,6

4,7 (14)
3,8 - 6,3

Claravis pretiosa

116,3 (14)
106 - 122

74,4 (14)
68 - 82

184,1 (12)
178 - 196

18,5 (13)
17 - 21

13,9 (13)
12 - 16

7,1 (12)
6,1 - 8,2

5 (14)
4-6

Leptotila rufaxilla

153,3(7)
130 - 168

144 (19)
135 - 155

103,2 (18)
84 - 111

254,9 (17)
206 - 275

31,2 (18)
27 - 35,3

16 (17)
14,8 - 17,9

9,4 (15)
8 - 12

5,5 (19)
4,4 - 6,7

Leptotila verreauxi

154,1 (5) 146,3 (15) 105,8 (13)

144,5 -172 139 - 158
96 - 115

257,5 (13)
243 - 275

31,4 (15)
28,4 - 35

16,5 (14)
15,5 - 18,8

8,7 (14)
7 - 10

5,9 (14)
4,9 - 8,0

57 (1)

180 (1)

25 (1)

12,5 (1)

9 (1)

5,2 (1)

305,2 (7)
290 - 330

474,2 (6)
445 - 490

41 (7)
32 - 45,5

27,9 (6)
25 - 30

19,4 (6)
17 - 21,3

12 (6)
11,1 - 14

126,5 (2)
125 - 128

255,5 (2)
248 - 263

25,9 (2)
25,9 - 25,9

22,8 (2)
20,9 - 24,8

15,4 (2)
13,8 - 16,9

8,2 (2)
8 - 8,5

Geotrygon montana
Piaya cayana

Coccyzus melacoryphus

127 (1)

118,2 (4) 160,2 (7)

102,5 - 132 152 - 175
44 (2)
44 - 44

117,5 (2)
117 - 118

85

ESPCIE

PESO

ASA

CAUDA

C. TOTAL

TARSO

CLMEM

L BICO

ALT. BICO

Glaucidium brasilianum

64 (1)

91 (1)

58 (1)

162 (1)

25 (1)

15 (1)

16,5 (1)

11 (1)

Nyctidromus albicollis

179,5 (2)
177 - 182

161,5 (2)
152 - 171

302,5 (2)
275 - 330

277,5 (2)
265 - 290

13,7(2)
13 - 14,5

29,7 (2)
29,5 - 30

4,5 (2)
4-5

Hydropsalis brasiliana

172 (1)

133 (1)

290 (1)

22 (1)

145 (1)

28 (1)

44 (1)

Phaethornis pretrei

60 (1)

70 (1)

3 (1)

28 (1)

Colibri serrirostris

6,5 (1)

67 (1)

41 (1)

108 (1)

6 (1)

21 (1)

12,5

9 (1)

4 (1)

56 (1)

30 (1)

90 (1)

4,3 (1)

11 (1)

4,7 (1)

2 (1)

4,8 (3)
4,5 - 5

60,7 (3)
60 - 61

37,3 (3)
37 -38

99,3 (3)
98 - 111

4,8 (3)
4 - 6,3

19,9 (3)
19,4 - 20,9

5,1 (3)
4,5 - 5,5

2,5 (3)
2,5 - 2,5

Chlorostilbon aureoventris

4,5 (2)
4,5 - 4,5

49 (2)
49 - 49

24 (2)
22 - 26

85,5 (2)
83 - 88

5 (2)
4-6

17,8 (2)
17 - 18,5

5 (2)
5-5

2,5 (2)
2-3

Hylocharis chrysura

3,2 (3)
2,5 - 3,5

52 (3)
50 - 54

30 (3)
29 - 31

85,7 (3)
84 - 87

4,7 (3)
4,5 -4,8

20,6 (3)
20,3 - 21

5,6 (3)
5,1 - 6,4

2,1 (3)
1,9 - 2,4

4,3 (9)
3 - 5,5

54,8 (9)
50 - 60

29,5 (8)
25 - 32

90,25 (8)
81 - 98

5,2 (8)
4-7

18,4 (8)
17,0- 19,5

5,3 (9)
4,6 - 6

2,2 (9)
2 - 2,6

36,8 (3)
36,5 - 37

76,5 (3)
71 - 82

61 (3)
60 - 62

198 (3)
195 - 201

12,5 (3)
12 - 13

35,5 (3)
30,9 - 40

16,5 (3)
15 - 18

10 (3)
10 - 10

391,8 (48)
335 - 430

27,6 (51)
24 - 31

35,9 (52)
30,5 - 42,6

21,3 (46)
16 - 23,9

13,5 (49)
8,8 - 16,5

165 (2)

13,2 (2)

42,6 (2)

10 (2)

6 (2)

Chrysolampis mosquitus
Thalurania furcata

Amazilia fimbriata

Chloroceryle americana

Momotus momota

Brachygalba lugubris

112,6 (15) 138,5 (51) 214,6 (46)

96 - 134
125 - 147 200 - 245
17,5 (2)

69,5 (2)

49 (2)

86

ESPCIE

PESO
17,5 - 17,5

ASA
69 - 70

CAUDA
48 - 50

C. TOTAL
163 - 167

TARSO
12,3 - 14,2

CLMEM
41,3 - 43,9

L BICO
10 - 10,1

ALT. BICO
5,8 - 6,3

Galbula ruficauda

25,1 (4)
21 - 30

80 (4)
76 - 83

88 (4)
83 - 91

215,5 (4)
190 - 225

12,8 (3)
12 - 14

51,7 (2)
50,6 - 52,5

10 (4)
6,9 - 13,5

13 (2)
10 - 16

Nystalus maculatus

42,5 (6)
38 - 46

78,7 (7)
76 - 80

64 (7)
60 - 70

179,7 (7)
172 - 182

21,6 (7)
18,2 - 24,3

32,4 (7)
29,2 - 34

17,6 (7)
14,4 - 19,9

13,3 (6)
11,3 - 15

Nonnula rubecula

16,6 (9)
14,5 - 19

66,7 (10)
63 - 75

59,1 (9)
55 - 65

145,9 (10)
135 - 150

14,4 (10)
13,7 - 16,5

19,9 (10)
18,9 - 21,6

11,4 (10)
10 - 13

7,1 (10)
6,4 - 8

Monasa nigrifrons

82,7 (3)
75 - 87

131 (5)
123 - 135

123,6 (5)
117 - 130

277,4 (5)
270 - 285

22,2 (5)
19,5 - 26

33,4 (5)
31 - 37,5

17 (5)
15 - 19

13,1 (5)
11,5 - 14,5

Picumnus cirratus

10 (1)

58 (1)

36 (1)

120 (1)

14 (1)

12 (1)

11 (1)

11 (1)

Picumnus guttifer

12,8 (2)
12,5 - 13

57,5 (2)
57 - 58

30,5 (2)
28 - 33

96,5 (2)
93 - 100

15,3 (2)
13,5 - 17

11,5 (2)
11 - 12

8 (2)
7,5 -8,5

5,5 (2)
5,6 - 6

131,5 (2)
127 - 136

83,5 (2)
73 - 94

226,5 (2)
215 - 238

25 (2)
25 - 25

27 (2)
27 - 27

13,3 (2)
12,5 - 14

8,5 (2)
8-9

30,5 (4)
29 - 33

90,3 (4)
89 - 92

45,5 (4)
38 - 51

142,8 (4)
137 - 150

16,8 (4)
16 - 17,3

19,5 (4)
18 - 21,5

12 (4)
10,7 - 13

6,4 (4)
6-7

53,6 (4)
45,5 - 59,5

94,3 (10)
85 - 98

82,6 (10)
71 - 90

209,1(9)
200 - 218

36,3 (10)
32 - 39,9

24,4 (10)
21 - 27

15,7 (10)
14 - 17,7

10,7 (10)
9 - 12,5

29,1 (10)
24 - 32

79,4 (14)
75 - 84

64,5 (14)
60 - 70

162,3 (14)
149 - 178

28,1 (14)
25,6 - 31,9

17,9 (14)
17 - 21,7

11,9 (14)
10 - 13,4

7,6 (12)
7,1 - 8,3

19,3 (56)
10,5 - 22,5

68,1 (56)
58 - 78

53,9 (55)
39 - 65

137,6 (55)
122 - 177

23,1 (54)
16 - 19,5

16,1 (51)
12 - 21

11,3 (52)
8 - 15

6,5 (59)
5,2- 8

Chrysoptilus melanochloros

Veniliornis passerinus

Taraba major

Thamnophilus doliatus

Thamnophilus punctatus

87

ESPCIE

PESO

ASA

CAUDA

C. TOTAL

TARSO

CLMEM

L BICO

ALT. BICO

Dysithamnus mentalis

14 (15)
12 - 16

61,4 (15)
59 - 65

41,5 (13)
38 -45

107,5 (13)
102 - 105

19,3 (14)
18 - 21,2

14,5 (14)
13,4 - 19

9,8 (14)
7,7 - 11,2

5,4 (14)
4,7 - 6

Formicivora rufa

10,8 (2)
10,5 - 11

52 (2)
49 - 55

62,5 (2)
60 - 65

141 (2)
140 - 142

22,4 (2)
19,8 - 25

14,6 (2)
14,3 - 15

8,4 (2)
8 - 8,8

4,6 (2)
4,2 - 5

Synallaxis frontalis

15,5 (4)
14 - 17,5

57,5 (4)
53 - 61

71,5 (4)
70 - 73

145 (4)
140 - 150

20,5 (4)
18,9 - 23

11,1 (4)
10 - 12

9,3 (4)
7 - 10,1

4,5 (4)
4-5

Synallaxis albescens

12,5 (1)

54 (1)

19,2 (1)

11,8 (1)

8 (1)

4,1 (1)

Poecilurus scutatus

13,7 (9)
10 - 19

57,1 (9)
54 - 60

66,1 (9)
62 - 78

136,4 (9)
125 - 159

19,2 (9)
17,5 - 21,2

11,9 (9)
11 - 13,6

8,8 (9)
6 - 10,2

4,5 (9)
4-5

Cranioleuca vulpina

20,5 (1)

70 (1)

69 (1)

140 (1)

23,4 (1)

13,4 (1)

9,2 (1)

4,3 (1)

Automolus leucophthalmus

30,7 (10)
22,5 - 33,5

85,3 (10)
79 - 92

76,3 (10)
71 - 82

175,5 (10)
169 - 189

22,8 (10)
21 - 25,2

20,3 (10)
19 - 22

12,6 (10)
11,5 - 13,8

9,4 (10)
7 - 18,9

Sittasomus griseicapillus

12,7 (17)
10,5 - 15,5

76,1 (18)
67 - 85

71,4 (17)
64 - 77

148,6 (17)
134 - 165

16,1 (18)
15,2 - 18

13 (18)
11 - 14,5

8,2 (16)
8 - 10,5

4,3 (16)
3-6

Dendrocolaptes platyrostris

64,1 (5)
56 - 70

122,8 (10) 107,8 (10)

109 - 131
82 - 119

258,4 (9)
230 - 283

27,8 (8)
26,3 - 32

34,3 (10)
31 - 38

17,6 (9)
16,4 - 21

9,3 (10)
6,3 - 11

Campylorhamphus trochilirostris

45 (4)
44 - 46

104,5 (4) 95 90,3 (3) 88

- 110
- 93

241 (4)
220 - 252

20,8 (4)
20 - 21,5

58,3 (4)
50,8 - 62

13,9 (4)
11,5 - 15,3

7 (4)
6 -8

Xiphorhynchus guttatus

34 (1)

125 (1)

110 (1)

258 (1)

34 (1)

40 (1)

14 (1)

10 (1)

28,7 (9)
25 - 31,5

97,1 (10)
90 - 101

78,6 (11)
71 - 90

192,5 (11)
180 - 220

20,2 (11)
19,5 - 21

29,8 (11)
24 - 32,8

11,8 (11)
9,5 - 13,8

5,9 (11)
5-7

Lepidocolaptes angustirostris

88

ESPCIE

PESO

ASA

CAUDA

C. TOTAL

TARSO

CLMEM

L BICO

ALT. BICO

Myiopagis viridicata

11,8 (3)
11,5 - 12

63 (3)
60 - 66

54 (3)
52 - 57

124,3 (3)
123 - 127

15,4 (3)
14,5 - 16,7

9,9 (3)
9 - 10,4

7,7 (3)
5 - 9,7

4,2 (3)
4 - 4,4

Elaenia parvirostris

15,7 (3)
15,5 - 16

75,7 (3)
72 - 80

63,7 (3)
60 - 66

132,3 (3)
132 - 133

16,3 (3)
16 - 17

9,7 (3)
9 - 10,5

11,4 (3)
11 - 12,1

4,4 (3)
3,8 - 4,8

Elaenia mesoleuca

9,9 (4)
9 ,0- 10,5

75,3 (7)
60 - 96

59,4 (7)
49 - 75

131,4 (7)
110 -158

18,7 (8)
16 - 21,5

10,3 (8)
9,2 - 11,7

9,7 (8)
7,9 - 13

4,4 (8)
3,5 - 5

17,4 (2)
15,8 - 19,0

9,8 (2)
9,5 - 10,2

9,6 (2)
9,6 - 9,6

3,96 (2)
3,9 - 4,0

Serpophaga subcristata

9 (2)
8,5 - 9,5

54 (2)
49 (2)
112 (2)
53,0 - 55,0 48,0 - 50,0 110,0 - 114,0

Phyllomyias fasciatus

3,5 (1)

64 (1)

58 (1)

118 (1)

17 (1)

10 (1)

8,9 (1)

4 (1)

Leptopogon amaurocephalus

11,4 (9)
10 - 13

65,6 (9)
62-70

58 (9)
52 - 67

125,4 (9)
115 - 135

15,8 (10)
13 - 17,3

13,2 (10)
11,5 - 17

10,3 (10)
9 - 12

4,6 (10)
4 - 5,3

Corythopis delalandi

13,7 (5)
9,5 - 17

67,8 (5)
65 - 69

50,6 (5)
32 - 68

121,6 (5)
105 - 131

22,9 (5)
21 - 24

14,5 (5)
13 - 15,1

9,6 (5)
9 - 11,1

4,3 (5)
4 - 5,1

Hemitriccus margaritaceiventer

9 (13)
6 - 13

50 (13)
47 - 53

41,8 (13)
36 - 47

103,1 (13)
99 - 112

19,9 (13)
17,8 - 22,5

12,2 (13)
7 - 13,5

8,8 (13)
7,5 - 10

3,8 (12)
3,4 - 4

Tolmomyias sulphurescens

11 (1)

63 (1)

51 (1)

128 (1)

16 (1)

12 (1)

Platyrhinchus mystaceus

9,6 (8)
8 - 11

55,7 (9)
50 - 61

28,4 (9)
26 - 32

89,9 (9)
83 - 100

15,9 (9)
11 - 17,7

10,5 (9)
8 - 12,1

10,3 (8)
8,7 - 12

3,6 (8)
3 - 4,2

Myiophobus fasciatus

15 (1)

68 (1)

57 (1)

130 (1)

12 (1)

7 (1)

7 (1)

Cnemotriccus fuscatus

13,9 (67)
10 - 25,5

67,9 (67)
57 - 80

61,9 (67)
40 - 76

134,5 (65)
113 - 153

18 (66)
15,5 - 21,8

12 (66)
9,5- 14

10,3 (67)
8 - 15

4,4 (65)
3,7 - 6

89

ESPCIE
Casiornis rufa

Myiarchus ferox

PESO

ASA

CAUDA

C. TOTAL

21,1 (28) 82,7 (29) 76,4 (32)

164,4 (32)
16,5 - 24,0 63 ,0- 89,0 71,0 - 83,0 155,0 - 176,0

TARSO

CLMEM

L BICO

ALT. BICO

19,4 (31)
16,7 - 22,0

14,5 (31)
10,5 - 16,0

12,1 (31)
9,0 - 15,0

5,7 (31)
5,0 - 7,0

24 (1)

95 (1)

85 (1)

178 (1)

19,2 (1)

16,2 (1)

12,5 (1)

6 (1)

Myiarchus tyrannulus

26,5 (20)
23 - 32,5

91,5 (29)
78 - 97

81,6 (29)
67 - 87

185,2(28)
165 - 206

20,9 (29)
18 - 23,9

18,3 (28)
15 - 22,3

13,1 (28)
11,7 - 15,1

6,5 (26)
4,5 - 8,2

Pitangus sulphuratus

119,8 (5)
112 - 124

88,8 (5)
86 - 94

225,8 (5)
217 - 230

27,1 (5)
26 - 29,3

28,3 (5)
26,2 - 31,5

17,4 (5)
16,5 - 18,2

10,1 (5)
9 - 11

52 (4)
48 - 57

106,6 (9)
97 - 110

84,1 (9)
78 - 89

202,9 (8)
194 - 211

20 (9)
15 - 25,3

22,4 (8)
20,5 - 24,5

17 (9)
14,5 - 19

8,8 (9)
5,7 - 10

26,6 (5)
24,5 - 29

97,2 (5)
94 - 101

78,8 (5)
75 - 83

171,6 (5)
165 - 180

16,1 (5)
13,4 - 18

13,6 (4)
12,5 - 14,9

11,9 (5)
11 - 13

5,6 (5)
4,5 - 6,2

114 (2)
113 - 115

80 (2)
75 - 85

210 (2)
198 - 222

18,9 (2)
18 - 19,7

24,9 (2)
22,7 - 27

14,6 (2)
14,2 - 15

7,6 (2)
7,8 - 8

20,2 (2)
19 - 21,5

83,5 (3)
81 - 85

60,5 (3)
59 - 61

144 (3)
140 - 148

18,8 (3)
18 - 19,9

12,8 (3)
12 - 13

11,4 (3)
9,6 - 12,8

6 (3)
6 - 6,5

75 (1)

122 (1)

72 (1)

213 (1)

23 (1)

26,5 (1)

22,4 (1)

11,5 (1)

17,5 (5)
15,5 - 21,5

74 (6)
61 - 81

63,3 (6)
55 - 69

138,3 (6)
117 - 148

15,9 (6)
13 - 17,5

9,7 (6)
9,1 - 10,4

9,8 (6)
8,9 - 10,3

4,4 (6)
4-5

15,7 (48)
11,5 - 19

64,9 (50)
60 - 76

29,1 (48)
26 - 34

104,2 (50)
95 - 118

16,1 (51)
14 - 21

10,2 (49)
8,9 - 14,5

10,5 (47)
7 - 13,5

4,6 (48)
4 - 9,5

Myiodinastes maculatus

Empidonomus varius

Tyrannus melancholicus

Pachyramphus polychopterus

Tityra cayana
Lathrotriccus euleri

Pipra fasciicauda

90

ESPCIE
Antilophia galeata

PESO
21,8 (3)
21,5 - 22

ASA
79,3 (3)
77 - 83

CAUDA
61,7 (3)
60 - 63

C. TOTAL
154,3 (3)
145 - 166

TARSO
19 (3)
19 - 19

CLMEM
7,5 (2)
7,5 - 7,5

L BICO
13,7 (3)
11 - 17

ALT. BICO
4,5 (3)
4,5 - 4,5

Neopelma palescens

20,5 (2)
19,5 - 21,5

81,5 (2)
80 - 83

64,5 (2)
61 - 68

144 (2)
143 - 145

18,6 (2)
18,2 - 19

12,2 (2)
11,4 - 13

11,4 (2)
11,3 - 11,5

5 (2)
5-5

Cyanocorax chrysops

140,3 (8)
127 - 158

336,3 (11)
325 - 350

45,4 (11)
41,6 - 49

27 (9)
25,5 - 29,8

16,6 (11)
12 - 19

11,9 (11)
9,3 - 13

152,1 (11) 155,5 (11)

138 - 158 138 - 160

Polioptila dumicola

6,5 (1)

64 (1)

54 (1)

120 (1)

17 (1)

12 (1)

12 (1)

3 (1)

Turdus nigriceps

49 (1)

115 (1)

84 (1)

194 (1)

28 (1)

16 (1)

12 (1)

6,5 (1)

Turdus leucomelas

67,1 (21)
61,5 - 78

118,6 (59)
95 (57)
104 - 127 81 - 107,0

222,3 (58)
210 - 245

31,6 (59)
27,5 - 37

19,8 (60)
17 - 24

13,7 (54)
10,3 - 18,0

7,5 (54)
6,5 - 10,1

Turdus amaurochalinus

57,1 (23)
48,5 - 67

114,9 (51)
100 - 128

91,2 (51)
80 - 102

216,1 (50)
195 - 235

31,2 (50)
26,5 - 35,6

19,3 (51)
17 - 22,5

13,2 (47)
10 - 16,5

7,1 (49)
5 - 8,5

Cyclarhis gujanensis

27,2 (11)
25 - 30

76,1 (14)
72 - 85

60,4 (14)
53 - 65

150,5 (14)
144 -160

23,4 (13)
21 - 27,6

16,5 (14)
11,5 - 19

12,1 (14)
9 - 14,8

9,7 (14)
8,8 - 11

Vireo chivi

15,3 (12)
14 - 18

70,1 (12)
65 - 75

47,8 (12)
37 - 55

124,2 (12)
115 - 135

18,1 (12)
17 - 19,4

13,3 (12)
11,9 - 15,5

9,3 (12)
7,1 - 11

4,7 (12)
4-5

Basileuterus flaveolus

13,7 (66)
11 - 16

64,7 (76)
59 - 74

60,8 (76)
46 - 69

137 (76)
122 - 150

22,8 (75)
19 - 26,3

12,1 (75)
10,2 - 15,5

8,2(75)
6 - 11

4,2 (76)
3,5 - 5

Basileuterus c. hypoleucus

10,3 (6)
9,5 - 11

57 (6)
53 - 60

51,8 (6)
47 - 55

117,2 (6)
111 - 122

19,4 (6)
18,8 - 20,4

10,5 (6)
9,7 - 12

7,9 (6)
7,5 - 8,7

4 (6)
3,3 - 5

Thlypopsis sordida

14,0 (3)
12,5 - 15

68 (3)
65 - 71

58 (3)
54 - 60

130 (3)
123 - 135

21,6 (3)
20,2 - 23,5

11,2 (3)
10,8 - 11,6

8,8 (3)
8 - 9,7

4,9 (3)
4,7 - 5,2

91

ESPCIE

PESO

ASA

CAUDA

C. TOTAL

TARSO

CLMEM

L BICO

ALT. BICO

Eucometis penicillata

26,8 (8)
23 - 29

90 (12)
84 - 96

80,9 (12)
75 - 86

174,7 (12)
165 - 185

20,7 (12)
20 - 21,5

16,3 (12)
22,4 - 18,2

12,4 (12)
10,7 - 14,3

8,2 (12)
7,3 - 9

Tachyphonus rufus

31 (13)
26 - 34

84 (24)
80 - 95

73 (24)
73 - 87

182,6 (23)
170 - 194

23,6 (22)
21 - 28

18,6 (23)
16,6 - 20,8

10,6 (23)
8,9 - 12,6

8,9 (23)
6 - 10

Trichothraupis melanops

19,5 (1)

80 (1)

65 (1)

149 (1)

17,9 (1)

12,1 (1)

11,9 (1)

4,8 (1)

Habia rubica

12 (1)

69 (1)

63 (1)

150 (1)

17,8 (1)

14 (1)

7,7 (1)

5,5 (1)

Piranga flava

24 (1)

90 (1)

85 (1)

185 (1)

19 (1)

18 (1)

9 (1)

7,5 (1)

90 (1)

87 (1)

173 (1)

21,6 (1)

14,7 (1)

12,6 (1)

8,6 (1)

Thraupis sayaca

30,1 (5)
27,4 - 33,5

92,2 (5)
88 - 97

62,4 (5)
58 - 68

151 (5)
149 - 155

19,4 (5)
18,2 - 20

14,3 (5)
13,1 - 16,5

10,9 (5)
9,7 - 11,9

7,6 (5)
6,8 - 8,6

Thraupis palmarum

40,5 (2)
38,5 - 42,5

103 (3)
101 - 106

77,3 (3)
74 - 79

170 (3)
160 - 176

20,8 (3)
20 - 21,2

14,6 (3)
13,5 - 15,5

11,1 (3)
7,5 - 14

7,1 (3)
7 - 7,2

Tangara cayana

19,3 (3)
17,5 - 21

77,3 (4)
73 - 80

52,5 (4)
52 - 53

129,3 (4)
123 - 135

18,6 (4)
17,3 - 19

12,6 (4)
10,6 - 16,5

8,8 (4)
8 - 9,4

6,4 (4)
5,9 - 7

Zonotrichia capensis

14,8 (2)
10,5 - 19

67 (2)
66 - 68

63,5 (2)
60 - 67

138,5 (2)
137 - 140

20,4 (2)
20 - 20,7

13,1 (2)
13 - 13,3

8,5 (2)
8 - 8,9

7,7 (2)
7,4 - 8

Oryzoborus angolensis

17,25 (2)
12 - 22,5

67 (2)
60 - 74

62,5 (2)
58 - 67

135,5 (2)
122 - 149

18 (2)
16 - 20

13,05 (2)
11 ,6 - 14,5

11,25 (2)
10,5 - 12

11,25 (2)
10,5 - 12

Arremon flavirostris

25,2 (5)
25,5 - 27

72,8 (5)
66 - 77

64,2 (6)
59 - 73

149,2 (6)
141 - 160

24,9 (6)
23,5 - 27,9

14,1 (6)
12,7 - 15,3

9,4 (6)
8 - 10,3

7,9 (6)
7,7 - 8,2

Ramphocelus carbo

92

ESPCIE
Coryphospingus cucullatus

PESO
15,6 (11)
14 - 18

ASA
65,4 (11)
60 - 70

CAUDA
57,5 (11)
53 - 63

C. TOTAL
132,8 (11)
120 - 144

TARSO
18,7 (11)
17,1 - 21,2

CLMEM
11,9 (10)
8,6 - 13,3

L BICO
8,5 (11)
6,2 - 10

ALT. BICO
7 (11)
6,2 - 8,5

Saltator similis

43,2 (48)
37 - 48

98,8 (65)
90 - 112

90,2 (63)
74 - 100

204,2 (63)
170 - 230

25 (67)
21,8 - 31,2

18,9 (65)
16,2 - 21,2

13 (65)
10,5 - 16

12,3 (65)
11 - 14

93

2.1. Biometria
Fontes de variao em caractersticas biomtricas podem ser raas geogrficas
(nas espcies politpicas), idade (jovem ou adulto) e sexo. Nas espcies onde o
dimorfismo sexual no evidente, os estudos com marcao e recapturas no detectam
variaes quanto ao sexo, no se podendo portanto, controlar esta varivel.
Quanto s mdias entre jovens e adultos e entre machos e fmeas para quatro
espcies cada um (Tabela 2.2), verificou-se que em nenhum caso o valor calculado de t
foi significativo (Vieira &

Hoffmann, 1980). Assim sendo, pelo menos para estas

espcies, os dados obtidos no variaram em funo da idade ou do sexo. O critrio para

escolha destas quatro espcies foi o nmero suficiente de capturas e medies.

Tabela 2.2. Variao de valores mdios de peso (g), comprimento de asa, cauda, total,
tarso, clmem, largura e altura do bico (mm) comparada entre machos e
fmeas e jovens e adultos.
pes = peso; cau = cauda; ctot= comprimento total; tar=tarso; cul=clmem; lbi=largura do
bico; altbi=altura do bico; AD=adulto; JOV=jovem; F=fmea; M=macho, t = valor de t
calculado (teste de t student)

pes
14,0
13,8
0,6

asa
64,3
64,4
0,9

cau
60,4
61,4
0,3

ctot
137,2
133,1
0,2

tar
22,8
23,0
0,5

cul
12,2
11,8
0,1

lbi
8,4
8,3
0,7

altbi
4,3
4,2
0,9

AD
JOV
t

20,9
20,5
0,6

82,0
83
0,9

68,4
75,9
0,3

163,1
164,9
0,2

19,8
18,8
0,5

15,2
14,3
0,1

11,7
12,6
0,7

6,0
5,7
0,9

Cnemotriccus fuscatus AD
JOV
t

13,8
13,7
0,9

68,4
67,5
0,5

60,1
60,6
0,9

135,1
133,8
0,6

18,2
17,8
0,3

11,6
12,0
0,3

9,5
10,4
0

4,7
4,6
0,8

Saltator similis

AD
JOV
t

43,0
43,2
0,9

98,3
96,6
0,6

89,3
89,9
0,7

200,3
204,0
0,4

25,3
24,8
0,3

19,1
18,8
0,4

12,8
13,1
0,4

12,4
13,7
0,5

Pipra fasciicauda

F
M

15,7
15,8

64,5
65,1

29,4
28,0

102,5
102,4

15,9
16,5

13,4
14,1

10,7
10,1

4,4
5,0

Basileuterus flaveolus AD
JOV
t
Casiornis rufa

94

Thamnophilus
punctatus

Tachyphonus rufus

pes
0,9

asa
0,4

cau
0

ctot
1,0

tar
0,2

cul
0,9

lbi
0,2

altbi
0,1

19,4

68,0

54,5

137,7

23,0

16,1

10,9

6,7

M
t

19,2
0,7

68,3
0,7

53,2
0,2

137,1
0,7

22,7
0,6

15,2
0,1

11,1
0,8

7,2
0,2

F
M
t

30,7
31,3
0,84

84,7
89,0
0,01

78,4
82,7
0,02

F
M
t

27,0
29,6
0,2

79,3
79,2
0,9

67,0
64,0
0,3

82,2 23,5 18,4 11,4

72,0 22,8 18,2 21,0
0,31 0,46 0,66 0,28

9,2
9,0
0,80

Thamnophilus doliatus
169,0
161,6
0,5

28,7
28,0
0,7

17,6
18,1
0,5

11,9
11,9
0,8

8,0
7,5
0,2

Bierregaard (1988) determinou dimorfismo sexual no gnero Deconychura por

medidas de asa e cauda. Counsilman et alii (1994) utilizaram dados morfomtricos para a
distino de sexo em duas espcies do gnero Acridotheres, concluindo que os caracteres
morfomtricos mais eficientes na discriminao foram tamanho da cauda, largura do bico
e clmem. Lockwood & Moulton (1994) utilizaram-se de diversos dados morfomtricos
medidos em espcimes de museus (envergadura de asa, largura e comprimento do bico)
para comparar a morfologia de Passeriformes introduzidos no arquiplago de Bermudas,
obtendo variaes maiores do que se poderia atribuir como sendo ao acaso, concluindo
existirem adaptaes morfolgicas aos diferentes ambientes.
Variaes morfolgicas na mesma espcie podem ocorrer em curto espao de
tempo, quando h isolamento geogrfico. Em Zosterops lateralis foram verificadas
diferenas significativas nos valores mdios de asa, cabea, cauda, tarso e bico e nas
varincias da asa, bico e cabea, quando compararam-se populaes de novos e antigos
colonizadores de ilhas do sudeste do Pacfico (Clegg et alii, 1998). Mesmo em raas
simptricas, podem ocorrer variaes morfomtricas, conforme Friesen et alii (1998)
observaram para Oceanodroma castro. Nesta espcie, indivduos que se reproduzem na
mesma poca so semelhantes morfolgica e geneticamente, sendo entretanto distintas
fenotipicamente daquelas que se reproduzem em estaes diferentes.Comparando-se por

95
exemplo, algumas caractersticas morfolgicas de Nystalus maculatus (comprimentos de
asa, cauda e bico) obtidas por Silva (1991) com os do presente estudo, tem-se a situao
da Tabela 2.3.

Tabela 2.3. Dados morfolgicos (mdias) comparados de Nystalus maculatus (valores

em mm).
PROCEDNCIA

Asa

Cauda

Trs Lagoas (MS)

78,7
(n=7)
78,1
(n=14)
77,8
(n=15)
77,3
(n=7)
77,4
(n=5)

64,0
(n=7)
69,2
(n=13)
70,1
(n=14)
68,7
(n=7)
72,7
(n=4)

Centro-Oeste (sul do PA,

MG, GO e MT)
Nordeste (MA, CE e BA)
Santarm (PA)
Maraj (PA)

Bico
(clmem)
32,4
(n=7)
33,1
(n=14)
33,9
(n=15)
29,5
(n=7)
39,7
(n=5)

Dados biomtricos podem tambm ser usados para separar espcies semelhantes
dentro de um gnero. Com os resultados deste estudo, observa-se que, para duas espcies
cuja identificao confusa mesmo na literatura, Leptotila verreauxi e L. rufaxilla,
podem-se utilizar medidas de comprimento total, cauda e asa para auxiliar a
identificao, j que a segunda espcie foi maior em mdia, nestas caractersticas.
Para Elaenia parvirostris e E. mesoleuca, os melhores parmetros distintivos
foram peso, comprimentos de cauda, tarso e a largura do bico. Alves (1986) considerou
medidas de bico, principalmente largura e altura, como carter biomtrico forte no auxlio
da identificao de espcies do gnero Elaenia. Bierregaard (1988) separou espcies dos
gneros Pipra e Myrmotherula atravs de medidas de asa e cauda.

96
2.2. Peso
Quanto ao peso mdio, os dados aqui apresentados variaram bastante em relao
aos obtidos por Bierregaard (1988), Silva et alii (1990) e Oniki (1990) para as mesmas
espcies (Tabela 2.4).

Tabela 2.4. Pesos mdios (g) de algumas aves da regio de Trs Lagoas comparados
com dados obtidos em outras regies do pas.

ESPCIE

Regio de Trs
Lagoas (MS)

Amaznia
Oriental2

Amaznia
Central3

4,8 (n=3)

Estao
Ecolgica Serra
das Araras (MT)1
-

Thalurania
furcata
Colibri

4,02 (n=121)

6,5 (n=1)

5,0

112,6 (n=15)

134,84

serrirostris
Momotus
momota
Nonnula

(n=95)
16,6 (n=9)

20,55 (n=2)

82,7 (n=3)

87,0

12,7 (n=17)

13,3

13,74 (n=36)

Casiornis rufa

21,1 (n=28)

23,5

Pipra

15,7 (n=48)

15,5

14,44

26,5 (n=20)

25,5

13,7 (n=66)

14,9

rubecula
Monasa
nigrifrons
Sittasomus
griseicapilus

fasciicauda
Myiarchus
tyrannulus
Basileuterus
1

Oniki (1990) - obtidos logo aps a captura (n=1).

Silva et alii (1990) - mdia de machos, fmeas e sexo desconhecido (n no fornecido)
3
Bierregaard (1988)
2

97
ESPCIE

Regio de Trs
Lagoas (MS)

Estao
Ecolgica Serra
das Araras (MT)1

Amaznia
Oriental2

Amaznia
Central3

19,3 (n=58)

19,5

31,0 (n=13)

36,5

17,25 (n=2)

12,79 (n=7)

flaveolus
Thamnophilus
punctatus
Tachyphonus
rufus
Oryzoborus
angolensis

Para entender a variao do peso das espcies capturadas na regio de Trs

Lagoas ao longo do ano, fez-se a mdia mensal para as espcies com maior nmero de
capturas, obtendo-se os resultados mostrados nas Figuras 2.1. e 2.2. Observa-se nestes
casos que, aparentemente, no houve grandes variaes nestes valores ao longo do ano.
Houve uma tendncia a ligeiro declnio em agosto, o que ficou evidente em T.
amaurochalinus, C. fuscatus, B. flaveolus e S. griseicapillus.

O peso mdio de P.

fasciicauda e T. leucomelas caiu em outubro; o de T. punctatus teve uma queda mais

acentuada em maio.
O peso uma caracterstica cujos valores podem mudar em pouco espao de
tempo. Oniki (1990) verificou para 15 espcies que seus pesos corporais variaram de 0,8
at 15,5g em uma noite, sendo que as com menos de 20g perderam proporcionalmente,
menos peso do que aquelas cujos pesos excediam este valor. Neste estudo, foi verificado
que espcies como Monasa nigrifrons e Myiarchus swainsoni mostraram queda de peso
em magnitudes semelhantes (7 e 6,8g respectivamente); entretanto, esta ltima mostrouse mais debilitada, j que isso proporcionalmente mais significativo.

98

peso mdio (g)

25

20

15

10

C. fuscatus
P. fasciicauda

B. flaveolus
S. griseicapilus

C. rufa
T. punctatus

n
d
meses do ano

Figura 2.1. Variao do peso mdio das espcies com maior nmero de capturas e at

peso mdio (g)

25g ao longo do ano.

80

70

60

50

40

30

20

S. similis
T. leucomelas

10

M. tyrannulus
T. amaurochalinus

meses do ano

Figura 2.2 .Variao do peso mdio das espcies com maior nmero de capturas e com
mais de 25g ao longo do ano.

99
Variao de massa corporal foi tema de estudos na Sua. Turrian & Jenni (1991)
relacionaram a variao da massa corporal de Sylvia atricapilla com tamanho, poca de
ano e de mudas e horas do dia. Wendeln & Becker (1996) estudaram a variao da
massa corporal de Sterna hirundo na Alemanha durante trs anos, detectando, nos dois
primeiros anos, um aumento no peso das fmeas antes do perodo de postura de ovos,
seguido de um declnio durante a incubao, mantendo-se constante no terceiro ano, a
exemplo dos machos, cujas massas nunca se alteraram neste perodo. Tambm foi visto
neste estudo que indivduos incubando ovos eram mais pesados do que aqueles cuidando
de ninhegos. As variaes de peso observadas neste caso foram atribudas ao estresse e s
condies de forrageamento.
Das oito espcies em que foi possvel avaliar a variao no peso mdio ao longo
do dia, constatou-se uma tendncia em aumento progressivo em A. leucophthalmus, B.
flaveolus, L. amaurocephalus, P. fasciicauda, M. momota e S. griseicapillus. Somente em
D. mentalis e T. punctatus esta tendncia no ficou claramente definida. Em D. mentalis,
a tendncia foi inversa, decaindo o peso at prximo das 15hs, a partir de quando houve
um ganho de peso (Figura 2.3).

100
B. flaveolus

36

14,6

35

14,4

34

14,2

33

14
peso mdio

peso mdio

A. leucophthalmus

32
31
30

13,8
13,6

29

13,2

28

13

27
5 as 6:59

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59

N=38

13,4

N=10

12,8
5 as 6:59

15 o

13 as 14:59

7 as 8:59

horas do dia

9 as 10:59

11 as 12:59

13 as 14:59

15 ou +

horas do dia

D. mentalis

L. amaurocephalus

15

16
14

14,5

12
10
peso mdio

peso mdio

14

13,5

8
6

13

N=14
4

N=20

12,5

12
5 as 6:59

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59

13 as 14:59

15 ou +

0
5 as 6:59

horas do dia

Figura 2.3. Variao mdia do peso de oito espcies ao longo do dia.

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59

horas do dia

13 as 14:59

15 ou +

101

M. momota
P. fasciicauda
126
124
122

15,8

120
peso mdio

16

15,6

N=58

15,2

N=9

114
112

15
14,8
5 as 6:59

118
116

15,4

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59

13 as 14:59

110
5 as 6:59

15 ou +

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59

13 as 14:59

15 ou +

horas do dia

horas do dia

T. punctatus
S. griseicapillus
21
14,5

20,5
14

20
peso mdio

13,5
peso mdio

peso mdio

16,2

13

12,5

19
18,5

N=11

N=11

18

12

11,5
5 as 6:59

19,5

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59
horas do dia

13 as 14:59

15 ou +

17,5
5 as 6:59

7 as 8:59

9 as 10:59

11 as 12:59
horas do dia

Figura 2.3 (continuao). Variao mdia do peso de oito espcies ao longo do dia.

13 as 14:59

15 ou +

102
As estaes do ano tambm podem afetar o peso, uma vez que podem ocorrer
variaes temporrias no acmulo de gordura ao longo do ano, conforme demonstraram
os dados coletados no presente estudo (Figura 2.4). Observa-se que o maior acmulo
mdio de gordura deu-se em abril e maio, precedendo a estao seca, quando ento
constatou-se o menor acmulo (junho-julho). Segundo Winker (1998), o peso de um
nico indivduo pode variar muito ao longo do ano, e esta variao pode ser diferente
entre sexos e espcies. Como exemplo, o autor cita migrantes continentais de pequeno
porte que, no outono, dobram sua massa corporal devido ao acmulo de gordura para
migrao.

35

%mdio de acumilo de gordura

30

25

20

15

10

0
JAN

FEV

MAR

ABR

MAI

JUN

JUL

AGO

SET

Mes es

Figura 2.4. Variao mdia mensal no percentual de gordura acumulada em aves

capturadas na regio de Trs Lagoas (MS). Dados obtidos de 877 capturas e
95 espcies.

2.3. Biomassa
Um outro aspecto que pode ser avaliado na determinao dos parmetros das
comunidades a biomassa, calculada pelo peso mdio dos indivduos de cada espcie
multiplicado pelo nmero de indivduos capturados. De acordo com este procedimento,

103
observa-se que algumas espcies, como Basileuterus flaveolus e Cnemotriccus fuscatus,
apesar de

individualmente apresentarem pequeno peso mdio, resultam em grande

biomassa na comunidade em funo do grande nmero de indivduos capturados. Outras

como Momotus momota tm um grande nmero de indivduos capturados e alto peso
mdio. H ainda aquelas com grande valor de peso mdio que possuem alta biomassa,
mesmo em no terem sido capturados muitos indivduos (Tabela 2.5).

Tabela 2.5. Peso mdio (g) e biomassa (g) das espcies capturada em todos os locais
estudados. Espcies ordenadas em ordem decrescente pela biomassa.

ESPECIE
Momotus momota
Turdus leucomelas
Saltator similis
Leptotila rufaxilla
Turdus amaurochalinus
Leptotila verreauxi
Cyanocorax chrysops
Basileuterus flaveolus
Thamnophilus punctatus
Cnemotriccus fuscatus
Claravis pretiosa
Pipra fasciicauda
Myiarchus tyrannulus
Piaya cayana
Tachyphonus rufus
Casiornis rufa
Columbina talpacoti
Dendrocolaptes platyrostris
Taraba major
Monasa nigrifrons
Myiodinastes maculatus
Cyclarhis gujanensis
Thamnophilus doliatus
Lepidocolaptes angustirostris
Nystalus maculatus
Rupornis magnirostris
Sittasomus griseicapilus
Eucometis penicillata

PESO MDIO (g)

BIOMASSA (g)

54
62
67
19
51
15
11
85
58
72
16
51
30
7
24
33
14
10
10
5
9
13
12
11
7
1
18
12

112,6
66,0
43,1
144,8
53,9
157,7
140,3
13,9
19,3
13,7
54,3
15,7
26,5
111,1
31,2
20,6
46,7
51,7
53,6
92,0
47,2
28,8
29,1
28,7
42,5
265,0
12,7
26,8

6.080,9
4.092,5
2.888,9
2.751,4
2.749,9
2.363,5
1.542,9
1.184,8
1.120,9
989,7
868,9
801,6
794,0
777,7
748,4
681,1
652,0
568,8
536,1
460,0
424,8
402,0
377,9
315,4
297,5
265,0
228,1
214,5

104
ESPECIE

PESO MDIO (g)

BIOMASSA (g)

Dysithamnus mentalis
Coryphospingus cucullatus
Campephilus melanoleucos
Vireo chivi
Automolus leucophthalmus
Nonnula rubecula
Thraupis sayaca
Elaenia flavogaster
Arremon flavirostris
Empidonomus varius
Poecilurus scutatus
Veniliornis passerinus
Thraupis palmarum
Elaenia mesoleuca
Hemitriccus margaritaceiventer
Leptopogon amaurocephalus
Camptostoma obsoletum
Galbula ruficauda
Coccyzus melacoryphus
Tangara cayana
Lathrotriccus euleri
Platyrhinchus mystaceus
Tityra cayana
Chloroceryle americana
Corythopis delalandi
Antilophia galeata
Glaucidium brasilianum
Dendrocolaptes picumnus
Synallaxis frontalis
Basileuterus hypoleucus
Pachyramphus polychopterus
Turdus nigriceps
Elaenia parvirostris
Thlypopsis sordida
Neopelma palescens
Myiopagis viridicata
Amazilia fimbriata
Picumnus sp.
Brachygalba lugubris
Oryzoborus angolensis
Xiphorhynchus guttatus
Picumnus guttifer

15
12
1
12
6
10
5
5
6
5
9
4
3
8
13
10
11
4
2
4
5
9
1
2
5
3
1
1
4
6
3
1
3
3
2
4
9
3
2
2
1
2

14,0
15,6
186,0
15,4
30,7
16,6
30,1
28,8
23,5
26,6
13,6
30,5
40,5
15,6
9,0
11,4
9,6
25,1
44,0
22,0
17,5
9,6
75,0
36,8
13,7
21,8
64,0
62,0
15,5
10,3
20,3
49,0
15,7
14,0
20,5
9,9
4,3
11,8
17,5
17,3
34,0
12,8

210,0
187,6
186,0
185,3
184,0
166,1
150,4
144,1
141,0
133,0
122,7
122,0
121,5
117,0
116,5
114,4
106,0
100,5
88,0
88,0
87,5
86,1
75,0
73,5
68,5
65,5
64,0
62,0
62,0
62,0
60,8
49,0
47,2
42,0
41,0
39,5
38,5
35,5
35,0
34,5
34,0
25,5

105
ESPECIE
Piranga flava
Myiarchus ferox
Formicivora rufa
Cranioleuca vulpina
Thamnophilus punctatus
Trichothraupis melanops
Serpophaga subcristata
Myiophobus fasciatus
Synallaxis gujanensis
Hylocharis chrysura
Synallaxis albescens
Habia rubica
Tolmomyias sulphurescens
Zonotrichia capensis
Picumnus cirratus
Chlorostilbon aureoventris
Polioptila dumicola
Colibri serrirostris
Antrachothorax nigricollis
Chrysolampis mosquitus
Phyllomyias fasciatus
Tyrannus melancholicus
Ramphocelus carbo
Pitangus sulphuratus
Phaethornis pretrei
Nyctidromus albicollis
Nemosia pileata
Hydropsalis brasiliana
Geotrygon montana
Crypturellus tataupa
Columbina minuta
Colaptes melanochloros
Campylorhamphus
trochilirostris
** Dados perdidos

PESO MDIO (g)

BIOMASSA (g)

1
1
2
1
1
1
2
1
1
4
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
2
1
5
1
2
1
1
1
2
1
2
4

24,0
24,0
10,8
20,5
20,0
19,5
9,0
15,0
14,0
3,3
12,5
12,0
11,0
10,5
10,0
4,5
6,5
6,5
6,5
4,0
4,0
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**

24,0
24,0
21,5
20,5
20,0
19,5
18,0
15,0
14,0
13,0
12,5
12,0
11,0
10,5
10,0
9,0
6,5
6,5
6,5
4,0
4,0
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**

106

3. AS PLANTAS
3.1 Espcies vegetais amostradas

Foram amostrados, para fins de acompanhamento fenolgico, 66 taxa vegetais,

representando 32 famlias, sendo 56 delas no Horto Barra do Moeda e 15 registradas para o
Horto Rio Verde (Tabela 3.1).

Tabela 3.1 Espcies vegetais amostradas nos Horto Barra do Moeda e Rio Verde, por
famlias e locais de ocorrncia.

Cerrado Cerra Mata ciliar

- Pesqueiro
(1)
do (2)
(3)

Cerrado
degradado Lajeado (5)

FAM. ANACARDIACEAE
Spondias lutea

Tapirira guianensis

FAM. ANNONACEAE
Annona crassiflora

Duguetia furfuracea

Unonopsis lindmanii
Xylopia aromatica

FAM. APOCYNACEAE
Aspidosperma tomentosum

FAM. BIGNONIACEAE
Tabebuia aurea

Tabebuia ochraceae
Zeyheria tuberculosa

x
x

FAM. BOMBACACEAE
Pseudobombax longiflorum

FAM. CAESALPINOIDEAE
Bauhinia rufa

107

Cassia rugosa

Cerrado Cerra Mata ciliar

- Pesqueiro
(1)
do (2)
(3)
x

Cassia sp.

Cerrado
degradado Lajeado (5)

FAM. CECROPIACEAE
Cecropia sp.

Cecropia pachystachya

FAM. COMBRETACEAE
Terminalia brasiliensis

FAM. CONNARACEAE
Connarus suberosus

FAM. DELLENIACEAE
Curatella americana
FAM. ELAEOCARPACEAE
Sloanea sp.

FAM. ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum campestre

Erythroxylum suberosum

FAM. EUPHORBIACEAE
Mabea fistulifera

Actinospermon communis

FAM. FLACOURTIACEAE
sp1

sp2

FAM. GUTTIFERAE
Kielmeyera variabilis

FAM. LAURACEAE
sp1

sp2

Nectandra lanceolata

Nectandra megapotamica

108

Nectandra cessifolia

Cerrado Cerra Mata ciliar

- Pesqueiro
(1)
do (2)
(3)
x

Cerrado
degradado Lajeado (5)

FAM. LEGUMINOSAE
MIMOSOIDEA
Enterolobium contortisiliquium

FAM. MALPIGUIACAE
Byrsonima intermedia

Byrsonima coccolobifolia

FAM. MELASTOMATACEAE
Miconia albicans

FAM. MELIACEAE
Trichilia pallida

Trichilia hirta

x
x

Guarea macrophyla

FAM. MIMOSACEAE
Anadenanthera falcata

Anadenanthera sp.

Inga sp.

Opuleia leiocarpa

Plathymenia reticulata

Stryphnodendron polyphylum

FAM. MYRTACEAE
Eugenia aurata

Eugenia gorderiana

Campomanesia adamantinum

Myrcia bela

Myrcia sp.

Eugenia bimarginata

FAM. MYRSINACEAE
Rapanea guianensis

109

Cerrado Cerra Mata ciliar

- Pesqueiro
(1)
do (2)
(3)

Cerrado
degradado Lajeado (5)

FAM. OCHRACEAE
Ouratea spectabilis

FAM. PAPILIONOIDEAE
Plapodium elegans

FAM. PIPERACEAE
Piper sp.

FAM. PROTEACEAE
Roupala montana

FAM. RUBIACEAE
Alibertia lanceolata

Randia armata

Tocoyena formosa

FAM. SAPINDACEAE
Dilodendron bipinatum

Cupania sp.

Matayba eleagnoides

sp1
FAM. SAPOTACEAE
sp1
Pouteria torta

FAM. ULMACEAE
Trema micrantha

FAM. VOCHYSIACEAE
Qualea grandiflora
TOTAL DE ESPCIES

x
23

20

17

15

110

Comparando-se os quatro locais atravs da Distncia Euclidiana, levando-se em conta

somente a presena/ausncia de espcies vegetais, tem-se que cerrado e lajeado foram os
locais mais semelhantes, enquanto os mais dspares foram cerrado e cerrado; curiosamente,
localizados dentro da mesma reserva (Tabela 3.2).

Tabela 3.2. Distncias Euclidianas obtidas para quatro locais pela presena/ausncia de
espcies vegetais.

LOCAIS

CERRADO

CERRADO

PESQUEIRO

LAJEADO

6,24

5,48

6,08

5,92

5,10

CERRADO
CERRADO
PESQUEIRO

5,48

LAJEADO

Estes valores foram semelhantes quando se calculou a Distncia Euclidiana entre os

diversos locais com base na avifauna (ver Tabela 1.9). Em relao a estes quatro pontos, os
mais semelhantes em avifauna foram Lajeado e Pesqueiro (4 posto quanto vegetao). O
segundo, terceiro e sexto postos foram os mesmos nos dois casos (respectivamente: cerrado lajeado; cerrado - pesqueiro e cerrado - lajeado). Nestes casos, fica evidente a associao
entre a avifauna e o tipo de vegetao.
Das espcies aqui amostradas, 14 tambm foram registradas por SilberbauerGottsberger & Eiten (1983) no estado de So Paulo e apenas trs por Pinto et alii (1997) em
duas matas de galeria no estado de Mato Grosso, Tapirira guianensis, Cecropia pachystachya
e Matayba eleagnoides, embora diversos gneros tenham sido comuns. possvel que
existam mais espcies comuns nos dois casos, no identificadas a este nvel no presente
estudo.

111

3.2. Sndromes de disperso

Frutos so grandes fontes de recursos alimentares (Loiselle & Blake, 1990), e suas
caractersticas morfolgicas externas como cor brilho e cheiro funcionam como sinalizadores
- as sndromes de disperso - podendo refletir processos coevolutivos entre plantas e seus
dispersores (Van Der Pijl, 1982; Pia-Rodrigues & Piratelli, 1993). O contraste de cores
(devido ao amadurecimento diferencial) representam sinalizaes de palatabilidade (GautierHion et alii, 1985), reduzindo a predao de frutos

cujas sementes ainda no estejam

totalmente maturas.
Nas reas aqui estudadas, verificou-se o predomnio de zoocoria sobre as demais
formas de disperso de sementes (Figura 3.1). Segundo Gentry (1982) e Stiles (1985), a
zoocoria tende a predominar em sub-bosques de regies tropicais, o que pode ser devido, entre
outros fatores, sua composio florstica, formando vegetao densa e permitindo pouca
circulao de vento neste extrato da vegetao, dificultando portanto, a colonizao por
espcies vegetais anemocricas. Considerando-se que no presente estudo foram amostradas
principalmente plantas com menos de trs metros de altura, o padro encontrado coincidiu
com o esperado.
Em floresta pluvial na Colmbia, Hilty (1980) constatou que apenas 3% das espcies
tinham suas sementes dispersas pelo vento, enquanto cerca de 89% produziam frutos
adequados ao consumo por aves. Em estudo na Nova Zelndia, Burrows (1994) observou que
86% das espcies arbreas e 80% das arbustivas tinham frutos carnosos, dos quais, 40% de
cor preta-brilhante e 25% vermelhos, o que foi associado ornitocoria. Foi observado o
consumo destes frutos por Turdus merula e Zosterops lateralis, havendo recuperao de
sementes de 33 espcies vegetais (80%) aps sua passagem pelo tubo digestivo das aves.
A predominncia de zoocoria nas reas aqui estudadas pode representar, sob este
aspecto, pouco efeito da fragmentao j que, conforme Santos & Telleria (1994), esse
fenmeno alteraria as comunidades animais o que, por sua vez, poderia comprometer a
capacidade de disperso das plantas. Em outras palavras, reas mais fragmentadas tenderiam a
ter menos espcies zoocricas em funo da reduo de seus agentes dispersores. Conforme
compilao efetuada por Pia-Rodrigues & Aguiar (1993), a disperso por animais
predominou em floresta primria - Ibicatu - SP (62% das espcies amostradas) e em floresta
de transio - Linhares - ES (74%). J em locais mais perturbados, a disperso abitica torna-

112

se mais importante (ex.: Mata de Santa Genebra, Campinas - SP; 51% das espcies
amostradas eram dispersas por fatores abiticos). Relacionando as bordas criadas pela ao
antrpica com a abundncia de frutos e de aves frugvoras na Colmbia, Restrepo et alii
(1999) verificaram que as aves frugvoras no responderam s variaes na abundncia de
frutos, mas sim aos efeitos da borda. Estes efeitos, por sua vez, esto relacionados idade das
bordas; quanto mais antigas, menor a influncia sobre a diversidade, tanto de aves quando de
frutos.

zoocoria
77%

N=48

autocoria
2%

anemocoria
21%

Figura 3.1. Proporo de ocorrncia de sndromes de disperso de sementes nas espcies

amostradas em dois hortos florestais na regio de Trs Lagoas (MS). N=48

Dentre as espcies zoocricas, a ornitocoria predominou sobre a mamaliocoria (aqui

incluindo-se a Quiropterocoria, a disperso por morcegos) em todas as reas, exceto no
cerrado degradado (Figura 3.2). As espcies ornitocricas diferenciam-se das mamaliocricas
pois, normalmente possuem frutos carnosos, sem odor aparente e com cores vistosas que se
sobressaem da vegetao (Figura 3.3). Neste local, observa-se um grande nmero de
indivduos de Alibertia lanceolata (Quiropterocoria).
Em relao ao tipo de formao vegetal, constataram-se ndices de zoocoria de 100%
para mata ciliar e 83% para o cerrado. A zoocoria neste caso, aparentemente esteve mais

113

representada na mata ciliar estudada na regio de Trs Lagoas (X2 = 8,92; sig. a 5%). No
cerrado degradado, observou-se a maior proporo da anemocoria, superando inclusive o
cerrado, tambm ambiente aberto. Durigan (1991) verificou que em mata ciliar na regio de
Assis (SP), a zoocoria podia ocorrer em at 95% das plantas. Em vegetao de cerrado, na
mesma regio, este ndice caiu para 35%.

3.3. Fenologia

O estudo fenolgico focaliza o comportamento dos organismos vivos em relao s

variaes dos fatores abiticos com as estaes (Morellato & Leito-Filho, 1992), tendo sido
considerado um dos melhores parmetros para caracterizar ecossistemas (Lieth, 1974). Em
ambientes tropicais, existe periodicidade nas fenofases de espcies vegetais, e quanto mais
sazonal o clima, maior a sincronizao e adaptaes a estacionalidade climtica (Richards,
1952 apud Morellato & Leito-Filho, 1992). A disponibilidade de frutos, por sua vez, pode
determinar quais animais tm condies de viver na comunidade, assim como a
disponibilidade de agentes dispersores determinar quais plantas vo colonizar e se
reproduzirem em novos ambientes (Hasui, 1994).
H vrias formas de se estudar a oferta de frutos para aves, seja com a delimitao de
uma rea, de onde se obtm amostras dos frutos cados, por vezes denominada armadilha
(Charles-Dominique et alii, 1981), ou com o acompanhamento de um certo nmero de
indivduos para cada espcie (Wheelwright, 1986). Porm, os estudos fenolgicos mais
recentes tem sido realizados com a utilizao de parcelas ou transectos, obtendo-se bons
resultados ao relacion-los com estudos avifaunsticos (Blake et alii, 1990a;
Loiselle, 1991a).

Blake &

114

anem ocoria
11%
m am aliocoria
22%

anemocoria
27%

autoc oria
6%

mamaliocoria
20%

ornitoc oria
61%

ornitocoria
53%

anemocoria
36%

ornitocoria
70%

mamaliocoria
30%

ornitocoria
27%

mamaliocoria
37%

Figura 3.2. Propores de ocorrncia de sndromes de disperso de sementes nas espcies amostradas em (A) cerrado
n=18; (B) cerrado n=15; (C) mata ciliar n=10 e (D) cerrado degradado n=11.

115

Figura 3.3. Sndromes de disperso de sementes: A Solanum sp. (Mamaliocoria); B Alibertia sessilis (Mamaliocoria); C Unonopsis
lindmanii (Ornitocoria foto de F. P. Melo); D Psicotia sp. (Ornitocoria).

116
Nos trpicos, muitos vertebrados dependem de frutos para sua alimentao, pelo
menos em alguma poca do ano (Foster 1978; Howe 1984), e a variao sazonal na
disponibilidade deste alimento pode gerar padres em comunidades animais. Peres (1994)
verificou alteraes em comunidades de primatas na Amaznia brasileira em funo da
fenologia das espcies vegetais. Loiselle & Blake (1994) detectaram a relao entre a
disponibilidade de frutos e a estrutura de comunidades de aves na Amrica Central.
Pachecho & Grau (1997) verificaram no nordeste da Argentina, a importncia da
disponibilidade de frutos em clareiras para manuteno de aves dispersoras,
principalmente no inverno, quando a oferta de frutos carnosos era menor.
Relacionar a fenologia com a oferta de alimentos para aves frugvoras pode ser
uma importante ferramenta em estudos que visem a preservao de ambientes como o
cerrado, pois a organizao de comunidades de aves depende, entre outros fatores, da
disponibilidade de alimento. Blake & Loiselle (1991a, 1992a) verificaram, com a
utilizao de redes ornitolgicas, que as taxas de captura de aves frugvoras variaram
diretamente com a disponibilidade de frutos ao longo do ano. Galetti & Pizo (1996)
estudaram a frugivoria em 32 espcies de aves e 36 espcies vegetais em um fragmento
de mata no sudeste brasileiro (Mata de Santa Genebra), constatando principalmente a
presena de pequenos Passeriformes o que, segundo os autores, refletiria o
empobrecimento da avifauna no local.
No presente trabalho, as espcies vegetais ornitocricas apresentaram os seguintes
ritmos de frutificao e florao (Figura 3.4):

117

espcies com frutos

espcies com flores

nmero de espcies

5
4
3
2
1

m
Ju
n/
95

Ju
l/9
4

meses do ano

Figura 3.4. pocas de frutificao e florescimento de espcies ornitocricas amostradas

e identificadas.

No se estabeleceram picos pronunciados de frutificao (rS = 0,215; p = 0,1 ns.) entre as espcies estudadas, embora aparentemente setembro e janeiro tivessem mais
espcies frutificando. De acordo com Oliveira (1990), a fenologia de plantas do cerrado
seria regulada por fatores abiticos como o fogo e a sazonalidade climtica. Assim, nos
perodos mais chuvosos, ocorreria uma concentrao de espcies frutificando. Por outro
lado, neste perodo haveria uma competio muito intensa entre plantas pelos animais
dispersores, o que causaria o deslocamento da frutificao para outras pocas do ano
(Foster, 1982).
Conforme Pia-Rodrigues & Piratelli (1993), a sazonalidade da frutificao de
espcies zoocricas depende de uma srie de fatores. Dentre os fatores biticos, so
destacados por estes autores, a presso dos agentes dispersores e a necessidade de oferta
de alimento ao longo do ano todo, gerando picos mais modestos; e a poca mais propcia

118
ao estabelecimento das sementes. Com relao aos fatores abiticos, citam-se o teor de
umidade do solo e a temperatura.
Quanto necessidade da oferta de alimento para os animais dispersores ao longo
de todo o ano, vrios autores tm verificado a frutificao seqencial em grupos de
plantas relacionando este fato presso de animais dispersores (Hilty, 1980; MarinhoFilho, 1991), o que pode ser o caso tambm no presente estudo. Howe (1984) postulou
que existem espcies que frutificam o ano todo, mantendo assim a populao de
frugvoros. Este autor as denomina de espcies-chaves, e cita como exemplos, Virola
sebifera e Casearia spp. Revises mais recentes tm questionado o conceito de espcieschaves, j que normalmente o uso deste termo seria feito baseado em estudos com
observaes e conhecimentos botnicos precrios (Joo Semir, com. pess.).
Arajo et alii (1997) tambm constataram a ausncia de sazonalidade na
frutificao em mata decdua em Uberlndia (MG), o que foi atribudo a um provvel
longo perodo de reteno de frutos em algumas espcies vegetais. Naquele estudo, a
poca de maior florescimento coincidiu com a estao chuvosa. J na Amaznia, em
reas de pastagens abandonadas, foi observado que enquanto o florescimento de Cordia
multispicatta ocorria ao longo do ano todo, sua frutificao mais intensa ocorria entre o
fim da estao seca e o meio da estao chuvosa (Vieira & Silva, 1997). Frutificao
pouco mais intensa na estao chuvosa tambm foi registrada por Hilty (1980) na
Colmbia, embora este autor destaque que no sub-bosque foi constatado que,
proporcionalmente, houve maior quantidade de espcies ornitocricas frutificando no
sub-bosque do que no dossel ao longo do ano todo.
A estimativa de frutos ornitocricos obtida no presente estudo permitiu detectar o
grande nmero de frutos disponveis durante todos os meses amostrados na mata ciliar
(Figura 3.5). Isto ressalta a importncia deste local para a manuteno da avifauna e a
convenincia de chamar a ateno para o impacto ambiental a ser ocasionado pela
formao do lago artificial da Usina Hidreltrica de Porto Primavera, j em andamento,
que nos prximos anos dever submergir esta rea.

nmero estimado de frutos

119

800
700
600
500
400
300
200
100
0
jul

ago

set

out

nov

dez

jan

fev

mar

abr

mai

meses do ano

Figura 3.5. Estimativa mensal de frutos na mata ciliar*.

A fase de florao nem sempre precedeu a de frutificao, a exceo de um pico

de florao em agosto seguido de frutificao em setembro. A poca de florao pode no
ser to importante na determinao da frutificao porque estas duas fenofases estariam
sujeitas presses de seleo muito diferentes (Morellato et alii, 1990), principalmente
nos aspectos de polinizao e disseminao de sementes. Especificidade de agentes
polinizadores e dispersores e a dependncia das plantas destes agentes podem ser
fundamentais na determinao de sua fenologia. Alm disso, existe uma perda natural
entre as fases de flor e fruto, ou seja, uma grande quantidade de flores no chegar a
formar frutos. Este descarte natural seria uma perda esperada, acarretada por diversos
fatores, como a alocao de energia na produo dos frutos e a destruio de flores por
furtadores e pilhadores de nctar (Pia-Rodrigues & Piratelli, 1993). Em Cistus albidus
por exemplo, essa quantidade chega a quase 35% (Blasco & Mateu, 1995).

Em julho e agosto no foram coletados dados.

120
3.4. Mapas fenolgicos

De todas as espcies identificadas, os mapas fenolgicos encontrados foram os

seguintes (Tabelas 3.3 a 3.6). Os nmeros no interior dos quadrados indicam o total de
indivduos na fenofase representada.

Legenda:

Fruto maduro

Fruto senescente

flor

Fruto

Boto floral

Broto foliar

Tabela 3.3. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado.

ESPCIE
Anadenanthera falcata

Anadenanthera sp.
Byrsonima intermedia
Byrsonima coccolobifolia
Campomanesia
adamantinum
Connarus suberosus
Curatella americana

jul/94 ago set out nov dez jan/ fev mar abr mai jun
95
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Duguetia furfuracea

2
1

Erythroxylum suberosum
Erythroxylum campestre
Matayba elaegnoides

1
1
1

4
2
2
2
1
2
1
2

1
4

121
ESPCIE

Matayba guianenses
Miconia albicans
Myrcia bela
Myrcia multiflora
Myrcia sp
Plathymenea reticulata
Psidium incanescens
Roupala montana
Tabebuia caraiba
Xylopia aromatica

jul/94 ago set out nov dez jan/ fev mar abr mai jun
95
1
1
1
3
1
4
3
1
1
1
1
1
1
1
6
1
6
5
4
2
1
2
2
1
2
1
1
1
3
1
1

Tabela .3.4. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no cerrado.

ESPCIE
Actinostermon communis

jul/
ago
94
1

Dilodendron bipinatum

1
2
1
1
1
1

Inga sp
Nectandra lanceolata
Tapirira guianensis
Trichilia pallida

1
1
5

set out nov dez

13
1
48

1
3

jan/
fev mar abr mai jun
95

1
1
1

1
1

1
1
1
1

1
1

Tabela 3.5. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas na mata ciliar

122

ESPCIE

jul/94

Celtis iguanae
Unonopsis lindmanii
1
5
Randia armata
Spondias lutea
Trema micrantha
Trichilia pallida

ago

set

1
1
1
3
4

8
4
2

out

nov

3
4

3
14
4
1
1

dez

8
13

jan/
fev mar abr mai jun
95

8
11
1

1
10
2

4
10
2

5
8
5

3
3
3

3
5

1
1

1
2

1
1

Tabela 3.6. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no Lajeado.

ESPCIE
Alibertia lanceolata
Bauhinia sp.
Byrsonima coccolobifolia
Campomanesia adamantinum
Curatella americana
Eugenia aurata
Himenea sp.
Miconia albicans

jul/ ago set out nov dez jan/ fev mar abr mai jun
94
95
11 2
3
1
9
5
5
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
6
1
4
4
1
2
30 1
1
1

Por estes mapas fenolgicos, foi possvel a determinao de como se comportam

os indivduos amostrados em relao s suas fenofases (Figura 3.6).

nmero estimado de frutos

123

60
frutos maduros
frutos secos
50

flores
frutos imaturos

40

botes florais

30

20

10

0
jan

fev

mar

abr

mai

jun

jul

ago

set

out

nov

dez

meses do ano

Figura 3.6. Total de indivduos amostrados nas diferentes fenofases ao longo do ano.

Pelos mapas fenolgicos e pela figura acima, nota-se que em setembro ocorreu a
maior quantidade de indivduos com frutos maduros, botes florais e frutos imaturos; o
maior pico de florao deu-se em outubro. A co-ocorrncia de diversas fenofases em
setembro parece coincidir com o incio da estao chuvosa.
A assincronia verificada entre florao e frutificao pode estar relacionada a uma
provvel variao ano a ano no ritmo fenolgico das plantas estudadas, o que estaria
associada s condies ambientais (Fisher 1962, apud Gorchov, 1987). Como diversos
autores ressaltam, a definio exata dos padres de oferta de frutos ao longo do ano
dependem de estudos de longa durao. Wheelwright (1986) no conseguiu representar
adequadamente os ciclos de produo de frutos de 16 espcies de Lauracea mesmo aps
sete anos de estudos. Gorchov (1987) sugere inclusive que esta imprevisibilidade
temporal no seria favorvel ao desenvolvimento de processos coevolutivos de
competio entre os agentes dispersores.

143

4. HBITOS ALIMENTARES - GUILDAS TRFICAS

O alimento considerado por vrios autores como o aspecto mais importante para
determinao de processos ecolgicos e evolutivos dentro de uma comunidade (Wong, 1983;
Simberloff & Dayan, 1991) e a anlise fecal uma ferramenta til para detectar o consumo de
frutos, principalmente porque, em condies naturais, isto nem sempre pode ser observado,
como quando se trabalha por exemplo, em florestas tropicais como a Amaznia (Blake &
Loiselle, 1992c).
Os estudos sobre hbitos alimentares das aves brasileiras tiveram uma importante
contribuio na dcada de 60, quando Schubart et alii (1965) publicaram seus resultados
sobre contedo estomacal de cerca de 1900 indivduos, representantes de 600 espcies e
subespcies da avifauna brasileira, a partir de espcimes coletados desde 1939 em diferentes
regies do Pas.
Os frugvoros participam da disperso de sementes de diversas espcies vegetais e sua
morfologia influencia o tipo de fruto consumido e a eficincia como agente dispersor,
notadamente em funo da morfologia do bico. Aves com bico mais largo consumiriam uma
maior diversidade de frutos, alm de serem dispersores mais eficientes, j que teriam
condies de engolirem os frutos inteiros. (Hasui,1994).
Muitas aves, ao se alimentarem de frutos do cerrado, participam do processo de
disperso de sementes. Mendona & Piratelli (1997) verificaram a provvel participao de
aves como Crax fasciolata, Penelope obscura e Ramphastos toco na disperso de sementes
de diversas espcies vegetais do cerrado da regio de Trs Lagoas (MS) e Ilha Solteira (SP),
entre elas, Alibertia sessilis (a princpio com sndrome de Chiropterocoria) e Syagrus
romanzofiana (utilizado como alimento por Chirpteros, Marsupiais e Psitacdeos (Joo
Semir, com. pess.).

4.1. Material fecal

Entre as tcnicas que tm sido utilizadas para determinar o hbito alimentar quando
da captura de uma ave, sem que seja necessrio seu sacrifcio, cita-se a administrao de
trtaro emtico, para provocar o regurgito, o que tem sido feito com sucesso para diversas

143

espcies de famlias distintas (Herrera, 1975; Poulin et alii, 1992, 1994b; Poulin & Lefebvre,
1995). Recentemente, no Brasil, Mallet-Rodrigues et alii (1997) tm utilizado esta tcnica
com sucesso no estado do Rio de Janeiro, com maior eficincia em Tyrannidae e
Emberizidae.
Outra tcnica, adotada neste estudo, a coleta e anlise de fezes. Segundo Remsen et
al (1993), apesar de existirem modificaes causadas pelo processo digestivo, o que dificulta
a identificao taxonmica das amostras obtidas, a anlise do contedo estomacal e de fezes
forneceria os melhores dados sobre a composio da dieta para a classificao em guildas.
Taylor & OHalloran (1997) buscando determinar a dieta de Cinclus cinclus atravs da
anlise de fezes e regurgitos, compararam estes dois mtodos. Encontraram itens de maior
tamanho em quantidade ligeiramente maior no material fecal, embora a nvel taxonmico, os
dois procedimentos no produziram diferenas significativas.
No presente trabalho, do total de 1306 capturas e 1048 indivduos, foram analisadas
419 amostras de fezes, representando 32,13%

das capturas e 46,79% dos indivduos

capturados. Em relao s 103 espcies capturadas, 57 foram amostradas (55,34%). Para

aquelas espcies de que no se obtiveram amostras, utilizaram-se dados de literatura e
observaes no campo para determinar sua dieta. Por vezes, quando a amostra foi pequena
(p.ex. n=1), a determinao do hbito alimentar levou mais em conta relatos j existentes e
observaes do que a amostra simplesmente (Tabela 4.1).
Determinaram-se seis categorias em relao ao material encontrado: (1) inseto, (2)
fruto, (3) inseto/fruto (ins/fruto), (4) fruto/inseto (frut/inset), (5) sementes e (6) outros. Insetos
foram determinados pelos restos de exoesqueleto ou de apndices articulados, sempre muito
fragmentados para que se pudesse proceder sua identificao. O item fruto foi identificado
pelos resduos de polpa carnosa, por vezes com pequenas sementes aderidas. A diferena
inseto/fruto para fruto/inseto, foi determinada pela quantidade relativa destes dois itens,
predominando insetos no primeiro caso e frutos no segundo. As sementes eram normalmente
grandes, isoladas, caracterizando tipicamente que esta parte, e no a polpa foi ingerida. No
item outros, colocou-se material no identificado, vrios itens conjuntamente, sem que se
pudesse determinar predominncia de algum deles.

143

4.2. Guildas trficas

O conceito de guilda foi definido por Root (1967) como sendo um grupo de espcies
que exploram a mesma classe de recursos do ambiente de modo semelhante. Barbuio (1994)
classificou as aves amostradas em guildas conforme hbito alimentar, tamanho da espcie e
extratos da vegetao onde forrageiam. Em um sentido mais restrito, uma guilda seria um
grupo de espcies que se alimenta do mesmo recurso alimentar em propores semelhantes
(Simberloff & Dayan, 1991). No presente estudo, a exemplo do estudo de Poulin et alii
(1994a) foi adotado o conceito de Simberloff & Dayan (1991).
Associando-se os itens encontrados com hbitos alimentares, classificou-se as espcies
em nove guildas trficas (Figura 4.1): (1) carnvoros (consumo de pequenos vertebrados), (2)
frugvoros (predomnio na dieta de polpa carnosa de frutos); (3) granvoros/frugvoros
(sementes secas e frutos); (4) granvoros (somente sementes); (5) insetvoros/frugvoros
(insetos predominando sobre frutos); (6) insetvoros (ampla predominncia de insetos, ou
somente estes artrpodes); (7) nectarvoros (espcies que dependem do nctar como principal
item da dieta); (8) onvoros (vrios itens nas diferentes amostras) e (9) piscvoros (peixes
como alimento bsico).
Em todas as localidades estudadas, houve um amplo predomnio de espcies
insetvoras, seguido daquelas frugvoras e onvoras, embora a proporo das diferentes
guildas tenha variado. Quando se discutem guildas e fragmentao, Kattan et alii (1994)
demonstraram que as espcies mais suscetveis extino local seriam os insetvoros de subbosque e os grandes frugvoros de dossel.

143

Tabela 4.1. Resultado das anlises de fezes por espcies, ordenadas taxonomicamente conforme Sick (1997) dentro de cada categoria de hbitos
alimentares
HBITO
ESPCIE
PREDOMINANTE

Carnvoro
Carnvoro
frug/inset
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
Frugvoro
gran/frug

Rupornis magnirostris
Glaucidium brasilianum
Crypturellus tataupa
Leptotila rufaxilla
Pipra fasciicauda
Antilophia galeata
Turdus nigriceps
Thlypopsis sordida
Nemosia pileata
Trichothraupis melanops
Habia rubica
Piranga flava
Ramphocelus carbo
Thraupis palmarum
Tangara cayana
Claravis pretiosa

INSETO FRUTO

INS/
FRUT/ SEMEN
FRUTO INSET
TE

5
17

OU
TROS

2
8

1
1

1
1
1
1
1
1

TOTAL TOTAL
%
DE
DE
AMOSTRA
AMOS CAPTU (N amostra/
TRAS
RAS
N capturas)
x 100
0
1
0
1
0
2
7
19
36,84
29
69
42,03
0
3
1
1
100
1
3
33,33
0
1
1
1
100
0
1
1
1
100
1
1
100
1
3
33,33
3
4
75
0
17
-

143

HBITO
ESPCIE
PREDOMINANTE

gran/frug
Granvoro
inset/frugv.
inset/frugv.
inset/frugv
inset/frugv.
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro

Geotrygon montana
Oryzoborus angolensis
Momotus momota
Campylorhamphus
trochilirostris
Turdus amaurochalinus
Saltator similis
Coccyzus melacoryphus
Piaya cayana
Nyctidromus albicollis
Hydropsalis brasiliana
Brachygalba lugubris
Galbula ruficauda
Nystalus maculatus
Nonnula rubecula
Monasa nigrifrons
Picumnus cirratus
Picumnus a. guttifer
Picumnus sp.
Colaptes melanochloros

INSETO FRUTO

1
15
2
8
22
2

3
2
6
3
1

INS/
FRUT/ SEMEN
FRUTO INSET
TE

12

3
1

OU
TROS

TOTAL TOTAL
%
DE
DE
AMOSTRA
AMOS CAPTU (N amostra/
TRAS
RAS
N capturas)
x 100
0
1
1
2
50
35
74
47,3
4
8
50
17
43
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
2
0

50
81
2
7
3
1
2
4
8
13
5
1
2
3
2

34
53,09
50
42,86
50
66,67
-

143

HBITO
ESPCIE
PREDOMINANTE

insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro

Veniliornis passerinus
Campephilus melanoleucos
Taraba major
Thamnophilus doliatus
Thamnophilus punctatus
Dysithamnus mentalis
Formicivora rufa
Synallaxis frontalis
Synallaxis albescens
Synallaxis gujanensis
Cranioleuca vulpina
Poecilurus scutatus
Automolus leucophthalmus
Sittasomus griseicapilus
Dendrocolaptes platyrostris
Dendrocolaptes picumnus
Xiphorhynchus guttatus
Lepidocolaptes angustirostris
Camptostoma obsoletum
Myiopagis viridicata

INSETO FRUTO

3
3
37
6

2
3
9
3

INS/
FRUT/ SEMEN
FRUTO INSET
TE

1
1

OU
TROS

TOTAL TOTAL
%
DE
DE
AMOSTRA
AMOS CAPTU (N amostra/
TRAS
RAS
N capturas)
x 100
0
4
0
1
3
12
25
4
14
28,57
41
85
48,24
6
22
27,27
0
2
0
4
0
1
0
1
0
1
2
13
15,38
3
10
30
9
25
36
3
16
18,75
0
1
0
1
3
12
25
0
11
0
4
-

143

HBITO
ESPCIE
PREDOMINANTE

insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro

Elaenia mesoleuca
Elaenia flavogaster
Phyllomyias fasciatus
Serpophaga subcristata
Leptopogon amaurocephalus
Corythopis delalandi
Hemitriccus
margaritaceiventer
Tolmomyias sulphurescens
Platyrhinchus mystaceus
Myiophobus fasciatus
Cnemotriccus fuscatus
Casiornis rufa
Myiarchus ferox
Myiarchus tyrannulus
Myiodinastes maculatus
Empidonomus varius
Tyrannus melancholicus
Pachyramphus polychopterus
Tityra cayana

INSETO FRUTO

INS/
FRUT/ SEMEN
FRUTO INSET
TE

1
1

2
4

9
1
13
4
3

1
1

OU
TROS

TOTAL TOTAL
%
DE
DE
AMOSTRA
AMOS CAPTU (N amostra/
TRAS
RAS
N capturas)
x 100
1
9
11,11
1
5
20
0
1
0
2
2
15
13,33
0
8
4
15
26,67
0
2
0
0
10
1
14
4
3
0
0
0

1
12
1
82
38
1
34
9
5
2
3
1

16,67
26,32
100
41,18
44,44
60
-

143

HBITO
ESPCIE
PREDOMINANTE

insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
insetvoro
nectarvoro
nectarvoro
nectarivoro
nectarvoro
nectarvoro
nectarvoro
nectarvoro
nectarivoro
onvoro
onvoro
onvoro

Neopelma palescens
Polioptila dumicola
Cyclarhis gujanensis
Vireo chivi
Basileuterus flaveolus
Basileuterus c. hypoleucus
Eucometis penicillata
Tachyphonus rufus
Arremon flavirostris
Phaethornis pretrei
Colibri serrirostris
Antrachothorax nigricollis
Chrysolampis mosquitus
Thalurania furcata
Chlorostilbon aureoventris
Hylocharis chrysura
Amazilia fimbriata
Columbina minuta
Columbina talpacoti
Leptotila verreauxi

INSETO FRUTO

INS/
FRUT/ SEMEN
FRUTO INSET
TE

OU
TROS

1
10
4
39

1
1

4
11
4

1
1

1
1
3
2

1
1

4
1

1
3
1

TOTAL TOTAL
%
DE
DE
AMOSTRA
AMOS CAPTU (N amostra/
TRAS
RAS
N capturas)
x 100
1
2
50
0
1
11
19
57,89
5
13
38,46
40
148
27,03
1
6
16,67
6
16
37,5
17
29
58,62
5
9
55,56
1
1
0
1
0
1
0
1
0
0
0
2
0
4
1
9
11,11
1
1
100
8
14
57,14
3
17
17,65

143

HBITO
ESPCIE
PREDOMINANTE

onvoro
onvoro
onvoro
onvoro
onvoro
onvoro
onvoro
piscvoro

Elaenia parvirostris
Lathrotriccus euleri
Pitangus sulphuratus
Cyanocorax chrysops
Turdus leucomelas
Thraupis sayaca
Zonotrichia capensis
Chloroceryle americana

INSETO FRUTO

INS/
FRUT/ SEMEN
FRUTO INSET
TE

OU
TROS

1
1

1
1
1
1
4
2

1
1
1
2
4

1
1
4

4
9
1

TOTAL TOTAL
%
DE
DE
AMOSTRA
AMOS CAPTU (N amostra/
TRAS
RAS
N capturas)
x 100
3
4
75
3
6
50
3
5
60
8
11
72,73
26
80
32,5
3
5
60
0
2
0
3
-

143

Considerando-se as guildas trficas pelo nmero de indivduos, nota-se que neste caso
os insetvoros continuam predominando praticamente nas mesmas propores (Figura 4.2).

insetvoros
62%
pisc
v

oros

os
7%
or

ne
ct
ar
v

n/
f ru
g

gr
a

on
v
or

2%
os
or
iv
1%
rn
s1
ca
ro
vo
1%
g
s
ro
vo
n

a
gr

fru

2%

4%
ug

os
10
%

fr
et/
ins

1%

Figura 4.1. Guildas trficas das espcies capturadas.(n=103)

Insetvoros
63%

outros
7%
frug/inset
6%

frugvoros
12%

Inset/frug
12%

Figura 4.2. Guildas trficas por indivduos capturados e amostrados (n=419).

143

Como se pode observar, os insetos predominaram na dieta das aves em todos os

ambientes estudados (Tabela 4.2).

Na mata ciliar (pesqueiro), houve tambm uma maior

representatividade de frugvoros, o que pode ser associado maior disponibilidade de frutos

neste local, conforme verificaram Mello et alii (1996). Em estudo semelhante realizado no
Estado de So Paulo, Motta-Jnior (1990) constatou o predomnio de insetvoros em reas de
mata ciliar e cerrado, enquanto os onvoros predominaram no eucaliptal com sub-bosque. No
cerrado, houve mais representatividade de granvoros, enquanto na mata ciliar, de frugvoros.
Bierregaard (1990), aps sete anos capturando aves de sub-bosque na regio Amaznica,
concluiu que 85,4% das capturas e 80,4% dos indivduos eram primariamente insetvoras
(como seguidores obrigatrios de formigas de correio e componentes de bandos mistos).
Quando o autor considerou todos os insetvoros (primrios ou secundrios, esse ndice atingiu
92,8%.
Segundo Motta-Jnior (1990), o registro do nmero de indivduos, como foi feito no
presente estudo, daria uma representao mais real do uso de recursos alimentares. Assim,
utilizando-se este critrio, os resultados aqui encontrados podem refletir a degradao dos
fragmentos estudados e o efeito de borda, j que vrios pontos de coleta situavam-se prximos
da periferia dos ambientes analisados.
Vrios autores relacionam a dieta com o tipo de ambiente. Silva (1986) props que
uma dieta mais variada seria favorecida em ambientes perturbados. Para Almeida (1982),
levando-se em conta somente o nmero de espcies, as insetvoras aumentariam em matas
mais alteradas, enquanto que as onvoras nas matas menos alteradas.
Willis (1979) estudando a avifauna em fragmentos florestais no sudeste paulista,
classificou as aves por ele registradas em 20 guildas. Aquelas com maior numero de espcies
foram os onvoros ou frugvoros de borda de mata (21), seguidos dos insetvoros de borda
(19) e aves florestais que ingerem frutos e insetos grandes (17). Alm desse resultado geral,
que espelha o predomnio de aves de borda de matas (o que denuncia degradao dos
ambientes florestais), este autor observou tambm uma tendncia em reduo dos frugvoros e
aumento nos onvoros

nos menores fragmentos, enquanto os insetvoros sempre

predominaram. Em relao ao numero de indivduos observados, os de sub-bosque que

ingerem pequenos artrpodes nas folhagens predominaram amplamente, sendo as espcies
mais abundantes, Basileuterus hypoleucus, Thamnophilus caerulescens e Dysithamnus
mentalis. Entre suas concluses, o autor menciona a semelhana entre as menores reas e a

143

zona temperada, com predomnio dos Oscines do dossel e de borda de mata e das espcies
migratrias, simultaneamente a perda dos frugvoros.
Em relao aos quatro setores estabelecidos anteriormente pela anlise de cluster, temse a situao apresentada na Tabela 4.3. Observa-se por esta tabela que, de modo geral as
guildas mais representativas nos quatro setores foram os insetvoros seguidos dos frugvoros
exclusivos, cujas propores no variaram substancialmente para cada setor. Os frugvoros
estiveram menos representados no setor D, justamente onde se concentram os ambientes
mais degradados.
No setor A no foram capturados representantes dos onvoros, o que pode refletir a
maior especializao das aves que habitam os sub-bosques dos ambientes florestais. Este
resultado diverge de Almeida (1982), o qual concluiu que matas menos alteradas tendem a ter
maior nmero de onvoros. J para Silva (1986), dieta mais variada favorecida em
ambientes perturbados, o que parece mais condizente com o presente estudo, j que nos
cerrados e nas reas encontraram-se as maiores propores de onvoros.
A comparao entre os eucaliptais no presente estudo no passvel de ser realizada,
j que o pequeno nmero de capturas no eucaliptal comercial no suporta inferncias
conclusivas. Machado e Lamas (1996) compararam, quanto s guildas trficas, uma rea de
vegetao nativa com trs eucaliptais com diversos nveis de presena de sub-bosque. Estes
autores verificaram pouca variao nas propores das guildas entre a vegetao nativa e os
eucaliptais com sub-bosques mais densos. As maiores diferenas foram detectadas entre o
eucaliptal com menos sub-bosque e as demais reas.

143

Tabela 4.2. Percentual de itens alimentares encontrados nas amostras de fezes por locais.

LOCAL

INSET

FRUG

SEM

FRU/INS

SEM/FRU FRUT/
SEM

INSE/
FRUT

INS/FR/ INSET/ FRU/SEM/ SEM/

SEM
SEM
INSET
INSET

N DE FEZES

HBUR

74,42

6,98

9,30

4,65

4,65

43

Cerrado

59,77

17,24

5,75

12,64

2,30

1,15

1,15

87

Eucaliptal

66,67

16,67

16,67

HMAT1

66,67

16,67

16,67

HMAT2

100,00

MOED1

66,67

13,33

6,67

13,33

15

Pesqueiro

39,42

22,12

8,65

0,96

6,73

13,46

3,85

3,85

0,96

104

Cerrado

58,93

14,29

5,36

8,93

10,71

1,79

56

HPAL

46,15

7,69

38,46

7,69

13

Lajeado

79,22

10,39

1,30

5,19

1,30

2,60

77

HRV1

87,50

6,25

6,25

16

HRV2

70,00

10,00

5,00

15,00

20

HSL1

85,71

7,14

7,14

14

HSL2

80,00

4,00

16,00

25

143

Tabela 4.3. Variao nas propores (%) das guildas trficas nos 4 setores.

GUILDAS/ SETORES (%)

(FLORES

(CERRA

(CERRA

(DEGRA

TAS)

DOS)

DO)

DADAS)

carnvoros

frugvoros

12

granvoros/frugvoros

granvoros

insetvoros/frugvoros

insetvoros

74

67

72

69

nectarvoros

onvoros

10

Quando se considera a biomassa (calculada pela mdia do peso de cada espcie) das
espcies amostradas, encontramos novamente o predomnio de insetvoros, agora em
propores semelhantes aos insetvoros/frugvoros. A importncia dos frugvoros exclusivos
aumenta um pouco (Figura 4.3). Agrupando-se todos aqueles que se alimentam no primeiro
nvel trfico (frugvoros exclusivos ou no + granvoros) tem-se que este nvel apresenta uma
maior biomassa do que aqueles exclusivamente insetvoros (Figura 4.4).

biomassa (g)

outros - 514,4
gran/frug - 868,9
onvoros - 4817
frugvoros - 6675,4

inset/frug. - 13062,3

16000

14000

12000

10000

8000

6000

4000

2000

insetv - 13503,8

Figura 4.3. Proporo das Guildas trficas de acordo com suas respectivas biomassas.

143

cons. secundrios
34%

outros
14%

cons. primrios
52%

Figura 4.4. Percentual de biomassa de aves consumidoras primrias, secundrias e outras na

regio de Trs Lagoas (MS).
4.3. Variaes nos hbitos alimentares

A variao mensal na proporo dos

itens alimentares mais representativos nas

amostras encontra-se na Figura 4.5.

35
30

percentuais

valores mdios

25
20
15
10
5
0
ja n

fe v

m ar

a br

m ai

ju n

ju l

ago

se t

ou t

n ov

de z

m eses do an o

i n s e t vo ro

i n s e t/fru g

fru g vo ro

fru g /i n s e t

o u tro s

Figura 4.5. Variao nos valores mdios mensais dos hbitos alimentares ao longo de 12
meses. As mdias foram calculadas a partir de dados mdios mensais de trs anos
(1994 a 1996).

143

Observa-se que a insetivoria foi o hbito predominante durante todo o ano, seguido da
insetivoria/frugivoria. Constata-se um pico em junho e outro em setembro-outubro. Este
ltimo pico pode estar associado estao reprodutiva, que nas aves da regio ocorre
principalmente entre agosto e novembro (fase de incubao). Adultos que estejam cuidando
de prole necessitam de uma demanda energtica maior, tanto para si quanto para seus
ninhegos (demanda protica associada ao crescimento); quando ento espera-se um aumento
no consumo de insetos. O aumento no consumo dos frutos em fevereiro e maro pode tambm
estar associado reproduo e/ou necessidade de acmulo de reservas para o evento da
muda, j que muitos frutos supririam as necessidades proticas e/ou de gorduras.
Em estudo realizado na Amrica Central, Blake et alii (1990b) verificaram que a
preferncia alimentar pode variar em funo do status reprodutivo. Assim, a proporo de
espcies essencialmente frugvoras foi muito maior entre aquelas em reproduo; ao passo
que os insetvoros estiveram sempre bem representados, estando ou no em reproduo.
O grande aumento na representatividade de frugvoros entre os meses de fevereiro e
abril no pde ser estatisticamente relacionado com o ritmo de frutificao de espcies
ornitocricas estudadas em dois Hortos (rs=-0,1014; p=0,01), o que pode ser tambm
explicado pela quantidade restrita de locais onde se realizaram os estudos fenolgicos.
Tambm, o regime de chuvas aparentemente no interferiu nas propores de alimentos
encontradas no decorrer do ano (para insetvoros e chuvas, p. ex.; rs = -0,20979; p=0,01).
Entretanto, lembra-se que os dados pluviomtricos disponveis para a regio no cobriram
todo o perodo estudado. Provavelmente ento, este pico de frugivoria esteja mais associado
reproduo ou a substituio das penas do que propriamente frutificao das plantas.
Existem tambm outros fatores que podem influenciar o forrageamento das aves.
Foster (1978) relata que para aves frugvoras podem existir diferenas at na mesma espcie
vegetal e, neste caso, o tamanho do fruto seria um fator de seleo. Ainda segundo esta
autora, o grau de frugivoria pode variar ao longo do ano em uma mesma espcie de ave.
Como exemplo, cita os sabis (Turdus spp.) e outras espcies que so mais frugvoras
durante o fim da estao seca, o que estaria relacionado ao acmulo de gordura para a
migrao. Para Poulin et alii (1992), as modificaes sazonais na dieta das aves no
dependem apenas da oferta de alimento no ambiente, mas tambm de suas necessidades
fisiolgicas, como aquelas associadas aos ciclos de muda de penas e reproduo.
Tambm o ambiente pode afetar a dieta das aves. Algumas espcies, ditas
oportunistas, mudam a composio de sua dieta conforme o local onde esto, provavelmente

143

influenciados pela disponibilidade deste recurso. Poulin et alii (1994a) citam como exemplos
de espcies oportunistas, Thamnophilus doliatus e Vireo chivi.
Os deslocamentos das aves podem influenciar a variao nos hbitos alimentares.
Poulin et alii. (1994a) relatam que espcies insetvoras so favorecidas pela territorialidade,
em funo da natureza crptica dos insetos e de sua distribuio espacial relativamente
uniforme. J as frugvoras tenderiam a tornarem-se nmades em funo da abundncia,
conspicuidade e distribuio territorial e espacial dos frutos.

4.3.1. Saltator similis

Pelas 43 amostras analisadas no presente estudo, foi verificado que a dieta de S. similis
consistiu predominantemente de insetos, complementada por frutos (Figura 4.6). A
Subfamlia Cardinalinae, qual pertence Saltator similis, descrita como granvora,
apresentando o bico altamente especializado para este tipo de dieta. Porm, Sick (1997)
ressalva que a grande variao de bicos cnicos que se observa nesta famlia reflete tambm
adaptaes mltiplas s mais variadas condies trficas, tais como dureza e tamanho das
sementes ou consistncia de brotos e frutos consumidos. Este autor relata tambm que esta
ave, temporria e ocasionalmente, torna-se insetvora, como foi aqui verificado. Esta
insetivoria pontual pode estar relacionada reproduo. Os dados individuais coletados para
cada espcie entretanto, so insuficientes para relacionar estes dois fatores.

insetos
52%

outros
2%
sementes
2%
fruto/inseto
9%
frutos
7%

insetos/frutos
28%

.
Figura 4.6. Composio da dieta de Saltator similis (n=43).

143

4.3.2. Thamnophilus punctatus

Nas amostras analisadas para esta espcie (41), encontrou-se o predomnio de insetos
(87,8%), com pequena participao de frutos exclusivamente (4,87%) e insetos/frutos
conjuntamente (7,31%). A famlia Thamnophilidae, qual pertence, reconhecidamente
insetvora, com vrias espcies seguidoras de formigas de correio (Sick, 1997).
Por sexo, praticamente no existiram diferenas na dieta, prevalecendo sempre os
insetos (Tabela 4.4.). Nas analises de Schubart et alii (1965), o fator sexo no foi levado em
conta porque, segundo os autores, no influenciaria a escolha do alimento.

Tabela 4.4. Composio da dieta de machos e fmeas de Thamnophilus punctatus

SEXO
FMEA

INSETO
10

INS/FRU FRUTO
0
0

(100%)

MACHO
INDETERMINADO

12

(80%)

(5%)

(15%)

14

(87,5%)

(12,5%)

4.3.3. Basileuterus flaveolus

Em praticamente todas as amostras obtidas para B. flaveolus, encontrou-se somente
restos de insetos (40 amostras; 39 exclusivamente com insetos; uma com material no
identificado). Assim, pode-se afirmar que sua dieta constituiu-se praticamente somente destes
artrpodes. Sick (1997) considera sua sub-famlia (Parulinae) como insetvora, e para Dubs
(1992), esta espcie tambm insetvora.

4.3.4. Momotus momota

Para o udu-de-coroa-azul foi constatado o predomnio de insetos e frutos em sua dieta
(Figura 4.7) o que concorda com Dubs (1992) que o considera consumidor de insetos e frutos.
Pode ser considerado dispersor de sementes, j que entre as 21 amostras que continham
frutos, mesmo que misturados com insetos, 23,8%
intactas.

continham sementes, aparentemente

143

inseto
42%

fruto
9%

outros
26%

inset/fruto
23%

Figura 4.7. Principais itens alimentares encontrados em fezes de Momotus momota (n=35).

Segundo Skutch (1964), colepteros (besouros) parecem ser o item preferido na dieta
de Momotus momota, , composta tambm de grandes cigarras, bichos-pau, grandes ortpteros
verdes (grilos e gafanhotos) e larvas de vrios tipos. A presa batida contra o poleiro at
tornar-se dilacerada, antes de ser ingerida ou levada ao jovem. Skutch (op. cit.) observou M.
momota seguindo, juntamente com outras aves, formigas de correio, para capturar insetos
espantados por elas, comportamento tambm observado no presente estudo. Neste caso, foi
avistado um indivduo forrageando como integrante de um bando misto, juntamente com
Tachyphonus rufus e Piaya cayana, entre outros. Aranhas e pequenos lagartos so
ocasionalmente capturados, mas pouco freqentemente. Como um grande consumidor de
insetos, importante sugerir sua importncia como potencial controlador biolgico das pragas
dos eucaliptos.

4.3.5. Pipra fasciicauda

O uirapuru-laranja apresentou uma dieta principalmente frugvora, tendo sido
encontrados em suas fezes principalmente frutos digeridos e sementes. Sua famlia (Pipridae)
reconhecida como frugvora por Sick (1997), mas ressalta-se aqui a necessidade da
complementao de sua dieta com outros itens, como insetos, que provm as protenas. Esta
ave pode retirar o fruto da rvore e carreg-lo, apresando com o bico. Assim, pode ser um
agente dispersor de sementes. Em uma ocasio, foi capturada uma fmea com um fruto de
Curatela americana.

143

Para esta espcie, onde o dimorfismo sexual evidente, foi possvel estudar
separadamente as dietas de machos e fmeas, obtendo-se os resultados apresentados na Tabela
4.5. Nota-se por esta tabela, que praticamente no houve diferena da dieta entre machos e
fmeas.

Tabela 4.5. Proporo dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fmeas de
Pipra fasciicauda.

SEXO
Fmea

FRUTO
FRU/SEM
SEMENTE
FRU/INS
8
1
4
0
(61,5%)
(7,69%)
(30,77%)
Macho
2
0
1
0
(50%)
(25%)
Indeterminado*
7
1
3
2
(50%)
(7,14%)
(21,42%)
(14,28%)
TOTAL
17
2
8
2
* indivduos nos quais no foi possvel precisar o sexo; p.ex. machos jovens.

INSETO
0

SEM/INS
0

1
(25%)
0

1
(7,14%)
1

4.3.6. Turdus leucomelas

Espcie que na literatura descrita como onvora T. leucomelas apresentou neste
estudo uma dieta diversificada, constituda principalmente de insetos e frutos. (Figura 4.8).
Em ambientes perturbados, esta espcie deve ser favorecida, j que conseguiriam explorar
diversas fontes de recursos alimentares.

fruto/inseto
12%
insetos/frutos
35%

frutos
15%

sementes
8%
insetos
15%

outros
15%

Figura 4.8. Composio da dieta de Turdus leucomelas.

143

4.3.7.Tachyphonus rufus
Espcie considerada frugvora, como a maioria dos Thraupinae, o ti-preto alimentouse predominantemente de insetos (64,7% das amostras), complementando sua dieta com
frutos. No foi possvel detectar diferenas na dieta entre machos e fmeas (Tabela 4.4) em
funo da amostragem relativamente pequena para este fim (n=17).

Tabela 4.6 Proporo dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fmeas de
Tachyphonus rufus.

SEXO

INSETO

SEMENTE

FRU/INS

FRUTO

Fmea

Macho

Indeterminado

TOTAL

11

4.3.8. Turdus amaurochalinus

Tambm neste Turdinae houve predomnio de insetos e de frutos em propores
semelhantes em sua dieta.

4.3.9. Outras espcies

Algumas observaes adicionais permitiram incrementar os conhecimentos sobre a
dieta das aves de sub-bosque dos locais estudados.
Nystalus maculatus descrito na literatura como insetvoro, podendo eventualmente
predar lagartos. Neste estudo, foi capturado um indivduo que continha em sua boca uma
serpente Colubridae, Chironius flavolineatus, tendo j ingerido 1/3 da serpente quando da
captura, iniciando a deglutio pela cabea do rptil. A serpente coletada foi depositada no
Museu de Histria Natural da Universidade Estadual de Campinas, sendo o primeiro registro
para esta espcie de predao de serpentes (Piratelli et al., 1996).

143

Galbula ruficauda foi visto apanhado insetos em pleno vo com o bico, aps sair de
um ramo na vegetao. A seguir, retornava ao mesmo local e batia a presa contra o galho,
sugerindo inteno de quebrar e matar o inseto.
Monasa nigrifrons vive em bandos de cerca de 6 a 10 indivduos. Quando buscam
presas, os indivduos permanecem pousados em galhos a altura de cerca de 5 metros.
Avistando lagartas no solo, investem contra elas em vo rpido, pousando no cho,
apanhando-as com o bico e levando-as at o poleiro de onde partiram. Antes de ingeri-las,
batem as presas contra o galho, provavelmente para parti-las em pedaos menores. Por
diversas vezes foi observado este comportamento, e as lagartas capturadas tinham
normalmente cerca de 4 cm de comprimento (Piratelli et alii, 1998b).
Melo & Marini (1999) relatam como itens da dieta de M. nigrifrons, insetos das ordens
Orthoptera, Lepidoptera, Hemiptera e Homoptera, com tamanhos variando de 1 a 4 cm,
capturados a at 5 m de altura na vegetao, no ar, em troncos e no cho. Sherry & McDade
(1992) observaram que, em Monasa morpheus, o tamanho da presa e a largura do bico afetam
o tempo de preparao da presa, principalmente no caso daquelas engolidas inteiras.
Para Trichothraupis melanops, que teve uma amostra identificada contendo frutos e
insetos, Martins & Mallet-Rodrigues (1998) encontraram resultados semelhantes atravs da
administrao de trtaro emtico. Das 27 amostras analisadas por estes autores, 17(63%)
foram classificadas como de origem vegetal e 10 (37%) de origem animal. Dentre os insetos,
predominaram colepteros (54%).
Atravs de amostras de fezes (n=17) e contedos estomacais (n=2), Rodrigues &
Nascimento (1997) detectaram uma alimentao mista para Coryphospingus pileatus,
composta principalmente de sementes (35%) e insetos (20%). Para C. cucullatus1, encontrouse no presente trabalho o predomnio de insetos (n=5) nas 6 amostras analisadas.
Tanto nas amostras analisadas, como na proporo de hbitos alimentares das espcies
capturadas, constatou-se o predomnio da insetivoria em todos os locais e ao longo do ano
todo. Portanto, os sub-bosques de matas nativas abrigam uma considervel quantidade de aves
que so potenciais controladoras de pragas, tanto de monoculturas como o eucalipto, quanto
de pastagens. Assim, enfatiza-se a importncia da conservao da vegetao nativa,
consorciada com as necessidades comerciais humanas.

Coryphospingus pileatus por vezes considerada subespcie de C. cucullatus, visto que os hbridos so frteis
(Marcondes-Machado, 1980).

143

A frugivoria foi o segundo hbito alimentar mais significativo, estando especialmente

representada na mata ciliar. Entre os locais amostrados, foi o que apresentou uma maior
disponibilidade de frutos ornitocricos. Em termos de conservao de aves, ressalta-se
portanto a importncia deste local para a avifauna regional e alerta-se para os graves prejuzos
ocasionados pelo lago artificial da Usina de Porto Primavera, que cobrir a referida mata.
A coleta e anlise de fezes, regurgitos e contedos estomacais mostrou-se uma
ferramenta til para a avaliao dos hbitos alimentares das aves, j que o material encontrado
neste tipo de anlise quase sempre corroborou com a literatura. Porm, no representou a
importncia da onivoria, detectada quando se leva em considerao somente as espcies, e
no o nmero de indivduos. Para contornar este problema, sugere-se o aumento nas
amostragens, principalmente para aquelas espcies pouco capturadas.

5. REPRODUO E MUDA DE PENAS

A reproduo nas aves compreende o perodo que vai desde a procura de parceiros
coespecficos at quando se encerram os cuidados parentais (Andrade, 1993). Em regies
tropicais, o regime de chuvas condiciona a oferta de recursos alimentares o que, por sua
vez, determinaria os ciclos reprodutivos. Segundo Sick (1997), o fim da estao seca
proporciona maior abundncia de frutos, favorecendo a reproduo em frugvoros como
Thraupinae e Cotingidae. O comeo das chuvas provoca aumento nas populaes de
insetos, favorecendo a reproduo para muitos Passeriformes florestais.
Durante a fase de incubao, desenvolve-se muitas vezes a placa de incubao na
parte inferior do corpo, quando as penas caem e a pele torna-se intensamente
vascularizada e com temperatura mais elevada, facilitando a transferncia de calor
corporal para incubar os ovos (Ibama, 1994). Segundo Andrade (1993), a placa de
incubao comum nas famlias Trochilidae, Turdinae, Thraupinae, Emberizinae,
Tyrannidae e Formicariidae, entre outras. Entre as que no desenvolvem esta placa,
mencionam-se Columbidae e Apodidae. A fase de incubao crtica para as aves; a
sujeio predao grande, tanto ficar no ninho incubando os ovos como buscando
alimento para a prole. Ainda, fmeas nesse perodo tendem a ganhar massa corporal
(acmulo de gordura), em detrimento eficincia do vo (Slagsvold & Dale, 1996).
Associada ao ciclo reprodutivo, est a fase de muda de penas. As penas so
estruturas que derivaram de escamas de rpteis, e sua origem exata desconhecida (Ginn
& Melville, 1995). A reposio das penas d-se devido ao desgaste proporcionado pelas
diversas atividades das aves.

A muda o processo completo de substituio da

plumagem, incluindo a perda das penas velhas e o crescimento das novas. Sick (1997)
define duas mudas anuais, a pr-nupcial, quando so substitudas as penas do corpo,
promovendo muitas vezes alterao do colorido, e a muda ps-nupcial ou muda de
descanso, repouso ou inverno, quando todas as penas so trocadas.
A muda de penas afeta o vo, o repertrio comportamental, o isolamento trmico
e a higrofobia. Para beija-flores, os gastos energticos durante a muda podem representar
at 40% do metabolismo basal (Chai, 1997). Rymkevich & Bojarinova (1996)

demonstraram, estudando Parus major em cativeiro, que a durao do processo de muda

pode ser fotoperiodicamente controlada. A troca de penas e a migrao (Merila, 1997) so
eventos, como a reproduo, onde de maneira geral h um grande consumo energtico.

5.1. Reproduo

Durante o transcorrer deste estudo, o ritmo de reproduo, com conseqente taxa

de recrutamento, ocorreu na regio conforme a Figura 5.1. Constatou-se a existncia de
picos de reproduo que se repetiram por trs vezes, de agosto a novembro em 1994;
outubro a novembro em 1995 e setembro a novembro em 1996. Essas pequenas
diferenas nos picos reprodutivos poderiam estar associados a variaes climticas,
afetando a disponibilidade dos recursos alimentares.

% jovens
% placa de in cubao

90

50

35

60

30
50
25
40
20
30

15

Nov/96

Set/96

Jul/96

Mai/96

Mar/96

Jan/96

Nov/95

Set/95

Jul/95

0
Mai/95

0
Mar/95

5
Jan/95

10

Nov/94

10

Set/94

20

Jul/94

percentual de capturas de jovens

40

70

percentual de capturas de indivduos com

placa de incubao

45

80

Figura 5.1. Variao mensal do percentual de indivduos jovens (% JOV) e de adultos

com placa de incubao (%PLA) ao longo do desenvolvimento do estudo.

Pela media mensal, observa-se que a poca de reproduo das aves da regio,
notadamente a fase de incubao, parece estar bem determinada entre agosto e novembro
(Figura 5.2), justamente o perodo de incio das chuvas. Aps o ciclo reprodutivo,
verifica-se um aumento na participao de jovens nas populaes, que declinava
gradativamente at ento.
O acentuado aumento de indivduos jovens deu-se de dezembro a fevereiro, aps
o pico de reproduo, coincidindo com os meses de maior precipitao, havendo uma
tendncia de declnio nos jovens ao longo do ano. Este fato sugere que a reproduo nas
aves da regio estaria associada ao clima. Assim, haveria uma tendncia de que o perodo
reprodutivo ocorresse antes do incio das chuvas. Desta forma, o incio das chuvas e
conseqente aumento na oferta de recursos alimentares seria propcio e suportaria o
aumento expressivo de indivduos nas populaes determinado pelos jovens. O processo
evolutivo neste caso, estaria deslocando a reproduo para a poca seca, sendo vantajoso
mesmo considerando-se a provvel escassez de alimentos neste perodo do ano.
Houve porm, uma fraca correlao entre variao no percentual de jovens e
precipitao, estatisticamente no significativa (rs=0,273; p=0,1). Entretanto, a exemplo
de quando relacionou-se o aumento da representatividade de frugvoros com as chuvas,
lembra-se que os dados climticos disponveis para a regio no cobriram todo o perodo
estudado.

valoes mdios
mensais de % de capturas

Jovens

Placa

80
70
60
50
40
30
20
10

dez

nov

out

set

ago

jul

jun

mai

abr

mar

fev

jan

Figura 5.2. Valores mdios mensais (%) de indivduos com placa de incubao e de
jovens.

A maior proporo de jovens ocorreu no setor B, onde mais da metade dos

indivduos capturados foram assim classificados (Tabela 5.1), embora em relao aos
demais setores, esta proporo no tenha sido estatisticamente significativa (X2 = 4,04). O
setor D, considerado mais degradado, apresentou a menor proporo. Considerando-se
que, pela tcnica de marcao e recaptura, no foram detectados deslocamentos de
indivduos entre os setores, essas propores sugerem taxas de recrutamento, ou seja,
sucesso reprodutivo.

Tabela 5.1. Proporo de indivduos jovens e adultos capturados durante o estudo por
setores.
SETOR
B
C
A
D

% jovens
51,99
39,62
36,43
36,27

% adultos
48,01
60,38
63,57
63,73

Tambm em relao s espcies, e no somente aos indivduos como considerado

at agora, houve uma sincronizao no perodo reprodutivo, sendo que a maioria das
espcies reproduziu-se entre setembro e novembro (Figura 5.3). As

espcies

cujos

ciclos reprodutivos foram determinados, encontram-se na Tabela 5.2.

nmero de espcies

30

25

20

15

10

0
J

meses do ano

Figura 5.3. Nmero de espcies reproduzindo-se ao longo do ano na regio de Trs

Lagoas, entre 1994 e 1996.

Tabela 5.2. Perodo reprodutivo de espcies de sub-bosque na regio de Trs Lagoas.

Ordem taxonmica segundo Sick (1997).

ESPCIES/ MESES DO ANO J

Leptotila rufaxilla
Piaya cayana

x
x

Nyctidromus albicollis
Amazilia fimbriata

x
x

ESPCIES/ MESES DO ANO J

Momotus momota

Veniliornis passerinus

Campylorhamphus trochilirostris

Taraba major

Dysithamnus mentalis

Automolus leucophthalmus

x
x

Sittasomus griseicapilus

Dendrocolaptes platyrostris

Leptopogon amaurocephalus

Lathrotriccus euleri

Cnemotriccus fuscatus

Casiornis rufa

Myiarchus tyrannulus
Pitangus sulphuratus

x
x

Empidonomus varius

Pipra fasciicauda

Cyanocorax chrysops

x
x

x
x

Vireo chivi
Basileuterus flaveolus

Myiodinastes maculatus

Cyclarhis gujanensis

Platyrhinchus mystaceus

Turdus amaurochalinus

x
x

Hemitriccus margaritaceiventer

Turdus leucomelas

Thamnophilus punctatus

N
x

Thamnophilus doliatus

Poecilurus scutatus

x
x

ESPCIES/ MESES DO ANO J

Eucometis penicilata
x

Coryphospingus cucullatus

Saltator similis
TOTAL

Tachyphonus rufus
Arremon flavirostris

x
1

O maior nmero de espcies

8 20 18 20

em fase de incubao ocorreu at o ms de

novembro, o que corresponde ao incio das chuvas (Figura 5.4). O maior volume de
chuvas e as temperaturas mais elevadas ocorrem em janeiro, e nesta poca h, como j foi
visto, um aumento na populao de jovens, oriundos provavelmente deste ltimo ciclo
reprodutivo. Portanto, considera-se que a fase onde existem mais jovens na populao
coincide exatamente com a poca onde espera-se encontrar a maior disponibilidade de
recursos alimentares. No foi detectada entretanto, correlao direta entre variao na
temperatura e espcies se reproduzindo (rs = 0,1399; p=0,1) ou entre chuvas e espcies
em reproduo (rs = 0,112; p=0,1). Portanto, poderia tambm estar determinando o incio
da fase de incubao, o maior comprimento do dia, com
temperatura, que traria o incio das chuvas.

conseqente aumento da

temperatura

nm. spp.

pluviosidade
250

40

200
Temperatura mdia C

30
25

150

20
100

15

pluviosidade (mmHg)

35

10
50
5
0

0
j

meses do ano

Figura 5.4. Ciclo reprodutivo de aves relacionado com temperatura e pluviosidade

mdias anuais na regio de Trs Lagoas.

Na literatura, a poca de reproduo indicada no Brasil como sendo de setembro

a janeiro. No Brasil Central (alto Xingu, Mato Grosso) a reproduo das aves estaria em
pleno desenvolvimento em julho (Sick, 1997). Em Nova Friburgo, RJ (1497,0 mm de
precipitao anual) e em Belm, PA (2760,9 mm de precipitao anual) a maior atividade
de reproduo concentra-se tambm em outubro, enquanto que sua maior reduo ocorre
de abril a maio, correspondendo primavera e ao outono austrais, respectivamente (Euler,
1900 e Pinto, 1953 apud Sick, 1997).
Em estudo realizado na Fazenda Jatob, Correntina, Bahia, Antas et alii (1992)
verificaram que uma boa proporo das aves capturadas apresentou placa de incubao
em setembro, indicando que a reproduo estava em andamento. Entretanto para
Zonotrichia capensis, uma das espcies mais capturadas, no se obteve nenhum indivduo
com placa de incubao ao longo de todo o trabalho, com uma pequena proporo
apresentando muda de penas de contorno. Na espcie mais capturada, Elaenia cristata,

houve uma pequena proporo de indivduos com placa em setembro indicando, segundo
os autores, o incio da reproduo para esta espcie. Havia tambm um nmero
proporcionalmente maior de indivduos com muda de pena de contorno. Finalmente, os
autores concluram que, de acordo com as informaes advindas das espcies mais
capturadas, no h evidncias a respeito de diferenas no ritmo de reproduo em cada
formao vegetal estudada.
A poca de reproduo de Myiarchus

tyrannulus na regio de Trs Lagoas

coincidiu com a estao reprodutiva de Myiarchus swainsoni e M. ferox estudadas por

Tubelis (1998) em mata alterada no interior paulista, tendo o autor observado que esta
ltima espcie nidificou na primavera (outubro e novembro) em caixas artificiais de
nidificao. Os ovos (n=3 por ninho) eclodiram em meados de novembro, e os ninhegos
foram alimentados por ambos os pais.
A reproduo de Corythopis delalandi foi estudada em Viosa (MG) por Simon &
Pacheco (1992), que encontraram um ninho desta espcie em outubro de 1991. Pacheco
& Simon (1992) localizaram 16 ninhos de Leptopogon amaurocephalus entre outubro e
fevereiro na mesma regio, sugerindo um perodo mais longo e tardio do que o observado
no presente estudo (de setembro a novembro). Para esta espcie, Aguilar & Marini (1997)
verificaram que o perodo reprodutivo (incio da construo do ninho at a sada dos
filhotes) foi de 67,6 dias, com variaes de 2,4 dias para mais ou para menos. Estes
ltimos autores capturaram cinco indivduos com placa de incubao entre agosto e
outubro de 1995 e 1996 na regio de Belo Horizonte.
Ainda em Viosa, Pacheco & Simon (1993) detectaram 13 ninhos de
Platyrhinchus mystaceus entre outubro e fevereiro, que no presente estudo nidificou entre
outubro e novembro. Em Belo Horizonte, Ancies et alii (1997) monitoraram 29 ninhos
de Tolmomyias sulphurescens entre agosto e dezembro, observando que cada ninho
produziu 3,5 ovos em mdia com perodo mdio de incubao de 21,3 dias. Destes, 48%
obtiveram sucesso.
No presente estudo, foi registrada a construo de ninho Monasa nigrifrons. O
ninho tpico descrito para a famlia por Sick (1997) escavado em barrancos. Encontrouse em maio de 1996, um ninho em fase de escavao em um barranco em terra firme, na

beira de uma estrada pouco movimentada prxima ao Rio Paran. A escavao

executada por um casal, que se reveza na retirada de terra do tnel, o que feito com os
ps alternadamente, em movimentos antero-posteriores.
Quando um dos indivduos est escavando, orientado para o barranco, o outro
coloca-se em um galho prximo, a cerca de 2m de altura e, perante alguma ameaa, inicia
uma vocalizao curta e com poucas notas, que prontamente atendida pelo indivduo
escavador, o qual se retira imediatamente do local. Esta ttica de viglia mostra-se
bastante eficaz, j que dentro do tnel, o indivduo perde a viso sua volta, expondo-se
a predadores. Passada a ameaa, o casal volta s suas atividades, que se desenrolam
durante todo o dia, sempre com o revezamento. Dois meses depois, verificou-se que o
ninho estava abandonado e, nas visitas seguintes, constatou-se que o buraco no foi
reutilizado (Piratelli et alii, 1998b).
Nyctidromus albicollis bota seus ovos no cho e a camuflagem a maior
estratgia de defesa contra predadores, j que seus dois ovos e ninhegos apresentam
colorao que se confundem com a serapilheira. Turdus amaurochalinus por duas vezes
construiu seu ninho em forma de taa sobre ramificaes de rvores como a mangueira
(Mangifera indica), a uma altura de cerca de 2 metros do solo. Tambm ninho de
Momotus momota foi detectado, sendo seu ninho escavado em barrancos prximo ao rio
(F. P. Melo, com. pess.).
Quando se leva em conta os hbitos alimentares das espcies (ver Parte 5), das
consideradas insetvoras, s no se detectou atividade reprodutiva em maio e junho;
sendo o perodo mais intenso, o ms de novembro, j em plena estao chuvosa. Quanto
s

frugvoras, houve reproduo de setembro a novembro, sendo o auge no primeiro

ms, no inicio da estao de chuvas. Os onvoros comearam a se reproduzir em pleno

agosto, ms mais seco do ano, enquanto os nectarvoros restringiram sua reproduo aos
meses de outubro e novembro (Figura 5.5).
Com isso, sugere-se que os onvoros foram menos susceptveis a escassez de
recursos, justamente pela plasticidade ecolgica peculiar a este grupo. Os frugvoros
associaram sua reproduo ao incio das chuvas e ao ms de setembro, quando se
constatou tambm a maior oferta de frutos maduros. O auge da reproduo detectada para

os nectarvoros no coincidiu com a maior oferta de flores, que se deu em agosto. Neste
caso, sendo o numero de espcies nectarvoras amostradas pequeno, pode ter havido
variao de um ano para outro na florao, ou ainda, a possibilidade destas aves
complementarem suas dietas com insetos. Os insetvoros, por serem mais numerosos em
espcies, e por inclurem espcies generalistas, tiveram um longo perodo de reproduo;
mesmo assim, a maior intensidade ocorreu em plena estao chuvosa, quando era de se
esperar encontrar maior quantidade de insetos.

nectarvoros

20

insetvoros
frugvoros

18

inset/frug

percentual de capturas

16

onvoros

14
12
10
8
6
4
2
0
j

Figura 5.5. Perodo reprodutivo das espcies de sub-bosque da regio de Trs Lagoas
conforme seus hbitos alimentares.

5.2. Muda de penas

Para as penas de vo, foram constatados ciclos que se repetiram todos os anos
aproximadamente na mesma poca (Figura 5.6), havendo sincronizao das mudas nestes
perodos. Entretanto, existiram algumas variaes neste padro. No primeiro ciclo
detectado houve uma tendncia em troca simultnea de asa e cauda, concentrada
principalmente em maro de 1995. No segundo ciclo, em fevereiro e maro de 1996,
predominaram mudas isoladas de asa e cauda, sem ocorrncia conjunta. Segundo
Bierregaard & Downer (1986) a muda de penas das asas ocorreria em um perodo mais
curto do que as da cauda, j que a primeira afeta mais intensamente a eficincia do vo.

%M ASA

40

%M CAUDA
%M ASA & CAUDA

35

percentual de capturas

30

25

20

15

10

Nov/96

Set/96

Jul/96

Mai/96

Mar/96

Jan/96

Nov/95

Set/95

Jul/95

Mai/95

Mar/95

Jan/95

Nov/94

Set/94

Jul/94

Figura 5.6. Valores percentuais mensais de indivduos com muda de penas de asa (M
ASA), cauda (M CAUDA) e asa e cauda simultaneamente (M ASA &
CAUDA) ao longo do estudo.

Considerando-se agora a muda de penas de vo como um todo e comparando-se

com as de contorno, observam-se que os ciclos e os picos se sobrepem, sendo que o
perodo de muda de penas de corpo mais extenso (Figura 5.7). Com relao s espcies
amostradas, verifica-se que muda de penas de vo e de corpo esto fortemente
relacionadas (rs= 0,827; p=0,01), ocorrendo em sincronia ao longo do ano.

90

muda vo
muda corpo

80

percentual de capturas

70
60
50
40
30
20
10

Nov/96

Set/96

Jul/96

Mai/96

Mar/96

Jan/96

Nov/95

Set/95

Jul/95

Mai/95

Mar/95

Jan/95

Nov/94

Set/94

Jul/94

Figura 5.7. Ciclos de muda de penas de contorno (muda corpo) e de vo (muda vo) em
indivduos capturados entre 1994 e 1996.

Os valores mdios demonstram que ao longo de um ano, a maior atividade de

muda de cauda ocorre em fevereiro, estendendo-se porm at maio (Figura 5.8). As penas
das primrias so trocadas principalmente em janeiro e fevereiro, indo at abril. Asa e
cauda conjuntamente so trocadas especialmente em abril. A muda de corpo ocorre ao
longo do ano todo, sendo muito mais significativa entretanto, em dezembro e janeiro
(Figura 5.19). Percebe-se a associao entre o regime de chuvas e as mudas de penas, que

ocorrem principalmente na estao chuvosa (novembro at abril). Entre muda de penas de

corpo e pluviosidade, existiu correlao modesta (rs=0,61189; p=0,1), sendo mais forte a
correlao entre a muda de penas de vo e as chuvas (rs = 0,769; p=0,05). H atividades
de muda de corpo nos meses de seca (junho a setembro, principalmente), o que pode estar
relacionado muda pr-nupcial.
Na Europa, Matthynsen (1986) observou que indivduos de Sitta europea podem
apresentar variao na sincronia de muda de penas, sendo as populaes da Blgica mais
sincrnicas que as da Inglaterra. Morton & Morton (1990) demonstraram que a muda de
penas em Zonotrichia leucophrys dura em mdia 17 dias, e que sua durao no foi
afetada pela idade nos dois sexos, tendo os jovens e os machos mudado antes dos mais
velhos e das fmeas. Jakober & Stauber (1997) constataram a muda tardia de retrizes em
Lanius collurio, mesmo quando danificadas. Eles atriburam esta caracterstica uma
adaptao contra aderncia em aves predadoras de vegetao densa, ou seja, melhor
manobrabilidade nos deslocamentos no sub-bosque.
Em regio tropical, na frica, Craig (1996) concluiu no existir um padro
sazonal bem definido de muda e reproduo em Creatophora cinerea, existindo
diferenas regionais e pouca, se alguma, sobreposio entre estes eventos. Neste mesmo
continente, Sylvia nisoria foi estudado por Lindstrom et alii (1993), constatando-se que a
muda de inverno d-se principalmente em novembro e dezembro, Ainda, foram
constatados padres diferentes na substituio de penas entre jovens com menos de um
ano e adultos, notadamente nas asas.

penas de vo

30

penas de corpo

nmero de espcies

25

20

15

10

0
j

m eses do ano

Figura. 5.8. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de Trs Lagoas
(MS).
M . a sa

M . ca uda

M . as e ca

M . corpo

30

80
70

25

20
50
15

40
30

% mdio muda corpo

perceuntual mdio

60

10
20
5
10

dez

nov

out

set

ago

jul

jun

mai

abr

mar

fev

jan

Figura 5.9. Valores mdios mensais do percentual de indivduos trocando penas de asa,
cauda, asa e cauda simultaneamente e de corpo.

Considerando-se agora o nmero de espcies e seus ciclos de muda de penas,

obtiveram-se documentao de 75 espcies (Tabela 5.3). Os estudos de Bierregaard &
Downer (1986) desenvolvidos na Amaznia central mostraram que certos Formicariidae
no apresentaram periodicidade de mudas; nos Dendrocolaptidae, observou-se padres
anuais bem distintos (de agosto a novembro), enquanto que nos beija-flores, a muda de
asas ocorreu em um perodo mais curto (agosto e setembro) do que a da cauda, sem que
ocorresse sobreposio, o que estaria associado eficincia do vo.

Tabela 5.3. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de Trs Lagoas (MS). A ordenao alfabtica.
v = muda de penas de vo (rmiges e/ou retrizes); c = muda de penas de contorno.

ESPECIE
Amazilia fimbriata
Arremon flavirostris
Automolus leucophthalmus
Basileuterus flaveolus
Basileuterus hypoleucus
Brachygalba lugubris
Campephilus melanoleucos
Camptostoma obsoletum
Campylorhamphus trochilirostris
Casiornis rufa
Chloroceryle americana
Chlorostilbon aureoventris
Chrysolampis mosquitus
Chrysoptilus melanochloros
Claravis pretiosa
Cnemotriccus fuscatus
Coccyzus melacoryphus
Columbina minuta
Columbina talpacoti
Coryphospingus cucullatus
Corythopis delalandi
Cranioleuca vulpina
Crypturellus tataupa
Cyanocorax chrysops
Cyclarhis gujanensis
Dendrocolaptes picumnus
Dendrocolaptes platyrostris
Dysithamnus mentalis
Elaenia mesoleuca

c
v,c
v

v,c

v
v,c

v,c
v,c

v,c

O
c

D
c, v

c
c
c

c
c

v
c

v,c
v
v
c
v

v,c

v,c

v,c
c

v,c

c
v,c
v
v,c

v,c

c
v
v,c

c
c

v
v,c

v,c
v

v,c
v,c
v,c

c
v,c

v
v,c

v,c

v
c

v
v
c

c
c

v,c

ESPECIE
Elaenia parvirostris
Empidonomus varius
Eucometis penicillata
Formicivora rufa
Galbula ruficauda
Geotrygon montana
Glaucidium brasilianum
Hemitriccus margaritaceiventer
Hylocharis chrysura
Lepidocolaptes angustirostris
Leptotila rufaxilla
Leptotila verreauxi
Momotus momota
Monasa nigrifrons
Myiarchus ferox
Myiarchus tyrannulus
Myiodinastes maculatus
Myiopagis viridicata
Nonnula rubecula
Nyctidromus albicollis
Nystalus maculatus
Piaya cayana
Picumnus cirratus
Picumnus guttifer
Pipra fasciicauda
Piranga flava
Platyrhinchus mystaceus
Poecilurus scutatus
Saltator similis
Serpophaga subcristata
Sittasomus griseicapilus
Synallaxis frontalis
Tachyphonus rufus
Tangara cayana

F
v,c

v,c
v,c
c
v,c

v,c

v,c
c
v,c

v,c
v

v,c
v,c
v,c

v,c
c

v
v
v,c

c
v,c
v,c

c
c
c

c
v,c
v,c
v,c
c

v
v,c

c
v

v,c
v,c

v,c

v,c

v,c
v

v,c
c
v,c

c
v

c
c
c
v
c
v

v,c

v
v,c

v,c

c
v,c

c
v,c
v,c
v,c
v,c

v
v,c

v
v,c

v,c

v,c

c
v

c
v,c
v,c

v,c
c
v
v

ESPECIE
Thamnophilus punctatus
Taraba major
Thamnophilus doliatus
Thlypopsis sordida
Thraupis palmarum
Thraupis sayaca
Tityra cayana
Turdus amaurochalinus
Turdus leucomelas
Veniliornis passerinus
Vireo chivi
TOTAL MUDAS DE VOO
TOTAL MUDAS DE CORPO

J
v,c

F
v

v,c
v,c

M
c

A
v,c

M
v,c

J
c

A
v

v,c

S
c

O
v

N
v,c
v,c

D
v,c
c
v,c
v

c
v,c
v
v,c
v,c
26
26

v,c
v

v,c
v,c

c
v,c

c
c

c
c
c

v
18
11

19
27

9
19

8
10

2
6

1
9

1
8

2
8

3
4

21
18

c
v,c
c
c
18
18

Em relao s espcies frugvoras, setembro foi o ms com maior nmero de

espcies ornitocricas frutificando. Quatro espcies cujas dietas dependem sobremaneira
de frutos tiveram seus perodos reprodutivos determinados, e todas elas esto se
reproduzindo em setembro, coincidindo portanto com o ms de

maior oferta deste

recurso (Figura 5.10). Entretanto, talvez pelo pequeno nmero de espcies amostradas, a
correlao entre estes dois eventos foi apenas modesta (rs=0,461), no sendo
estatisticamente significativa. A muda de penas parece estar menos associada oferta de
frutos, havendo sim uma tendncia em no sobreposio dos picos de reproduo e de
muda, como j discutido. No houve correlao entre muda de penas de frugvoros e
oferta de frutos ornitocricos (rs=0,3164; no-significativo).

espcies ornitocricas com frutos

aves em reproduo
aves com muda de penas

0
j

Figura 5.10. Relao entre oferta de frutos ornitocricos e reproduo e mudas em

espcies frugvoras.

Considerando-se uma das espcies com dimorfismo sexual aparente e com grande
nmero relativo de capturas, observa-se que em Pipra fasciicauda, as fmeas trocaram as
penas de corpo praticamente durante o ano todo; enquanto os machos o fizeram durante

Percentual
de capturas

um tempo mais restrito (Figura 5.11).

machos

120

fmeas

100
80
60
40
20

ND96

SO96

JA96

MJ96

MA96

JF96

ND95

SO95

JA95

MJ95

MA95

JF95

ND94

SO94

JA94

Figura 5.11. Ritmo de muda de penas em machos e fmeas de Pipra fasciicauda.

5.3. Reproduo x muda de penas

Foi possvel verificar pouca sobreposio entre a reproduo e a substituio de
penas (Figura 5.12). Os picos de reproduo e muda se alternam, o que em parte pode ser
explicado pelo fato de muitas aves adquirirem uma plumagem nupcial, utilizada em
comportamentos sociais durante a reproduo. Finda a reproduo, estas espcies trocam
novamente de penas, adquirindo a plumagem de repouso, mais crptica (Sick, 1997).

% muda corpo

50

% placa

80

45

70

40
35

60

25
40

% placa

30
50
20
30

15

Nov/96

Set/96

Jul/96

Mai/96

Mar/96

Jan/96

Nov/95

Set/95

Jul/95

0
Mai/95

0
Mar/95

Jan/95

10

Nov/94

10

Set/94

20

Jul/94

% mudas de corpo

90

Figura 5.12. Ciclos de muda de penas e reproduo durante o perodo de estudos.

Nas regies temperadas, onde estes ciclos tm sido mais bem estudados, muda e
reproduo so eventos que no se sobrepem significativamente. Isso se deve s
condies ambientais e ao elevado consumo energtico requerido durante a muda, j que
necessrio produzir penas novas, enquanto h um maior gasto energtico para regular a
temperatura corprea, dado a diminuio do isolamento trmico promovido pelas penas
(Ginn & Melville, 1995). Adicionada questo energtica, a muda de penas, a exemplo
da reproduo, tambm aumenta a vulnerabilidade predao (Slagsvold & Dale, 1996).

Alguns autores consideram que, nos trpicos, a sobreposio destes eventos

biolgicos seria mais significativa, j que nestes ambientes haveria perodos
relativamente mais curtos de escassez de alimento (Ginn & Melville, 1995), o que no
foi observado no presente estudo.
Quando se obtm as mdias mensais e sobrepem-se os ciclos de muda e
reproduo, nota-se que a atividade de muda de penas de corpo ocorre antes da estao
de reproduo, tanto a nvel de indivduos (Figura 5.13) quanto a nvel de espcies
(Figura 5.14).

Existe pequena sobreposio entre muda e reproduo na regio,

principalmente no ms de novembro, de onde se conclui ser este o ms mais crtico para

estas aves. Novembro um ms com elevados ndices pluviomtricos, e a oferta de
alimentos neste perodo parece suportar a simultaneidade destes eventos.

M. corpo

80

Placa

penas vo

70
60
50
40
30
20
10

dez

nov

out

set

ago

jul

jun

mai

abr

mar

fev

jan

Figura 5.13. Valores mdios mensais do percentual de indivduos com muda de penas de
vo, contorno e com placa de incubao (dados de julho/94 a dezembro/96).

espcies em muda de penas de vo

espcies em muda de penas de corpo
espcies em reproduo (choco)

30

nmero de espcies

25

20

15

10

0
j

meses do ano

Figura 5.14. Relaes entre muda de penas e reproduo em espcies de sub-bosque na

regio de Trs Lagoas (MS).

5.4. Variao nos setores

Considerando-se os quatro setores descritos (ver Parte 2), encontrou-se pouca
variao nestes ciclos durante o ano (Figura 5.15). O ciclo reprodutivo teve durao
maior nos setores A e C (cinco meses), tendo iniciado mais cedo em C (julho). Nos
setores B e D capturaram-se indivduos com placa de incubao somente durante trs
meses. Estes dois ltimos setores ficaram mais prximos no cladograma da Figura 2.7.
Em todos os setores exceto o D, o perodo de muda de cauda foi mais longo do
que o de asa, iniciando-se em setembro. A muda de penas de corpo sempre ocorreu aps
a reproduo.

90
80

SET OR B

SET O R A
80

70

70

% sobre capturas

50

40

30

60
50
40
30

20

20
10

10

%m
cauda
m eses
do ano

90

% m corpo

% plac a

JO VENS

M.ASAmeses do
M.CAU
ano

M.CO R

dez

nov

OUT

SET

AGO

JUL

JUN

MAI

ABR

FEV

JAN

DEZ

NOV

OUT

SET

AGO

JUL

JUN

MAI

ABR

%m asa

0
MAR

%jov

MAR

FEV

0
JAN

PLACA

SET OR C

80

90

70

80

60

70

SET O R D

60

50

50

40

40

30
30

20
20

10
10

%jov

M.AS

M.CAU

M.COR

PLACA

%JO V

M ASA

M.CAU

M .CO R

dez

nov

out

set

ago

jul

jun

mai

abr

mar

fev

0
jan

dez

nov

set

jul

mai

mar

0
jan

% sobre capturas

60

PLACA

Figura 5.15. Ciclos reprodutivos e de muda de penas em aves de sub-bosque na regio de Trs Lagoas divididos por setores.

171

CONCLUSES

Diversos padres observados nas comunidades de aves da regio de Trs Lagoas

coincidiram com aqueles descritos para outras regies do Pas. Assim por exemplo, temse a maior abundncia relativa para a famlia Tyrannidae e a maioria das espcies
apresenta poucos indivduos. Estes padres, comuns em ambientes tropicais, tambm se
repetem mesmo quando se agruparam os pontos estudados em setores, de acordo com
sua composio avifaunstica.
A composio avifaunstica (abundncia e diversidade de espcies) espelhou por sua vez
os tipos de formaes vegetais. Atravs da avifauna, foi possvel agrupar quatro tipos de
vegetao; as matas, os cerrados, o cerrado mais denso e, por fim, os ambientes
degradados. Os ambientes florestais e os menos degradados apresentaram maiores
ndices de diversidade e densidade de espcies; os mais degradados foram agrupados
com um eucaliptal comercial, com ntida pobreza de espcies. .
Os dados refletem os efeitos da ao antrpica sob diversos aspectos; a
descaracterizao da vegetao nativa e sua substituio por pastos ou plantaes como
o eucalipto, estariam empobrecendo a avifauna da regio a medida que reduzem-se os
ambientes naturais e amplia-se a rea agropecuria. Para ilustrar esse fenmeno,
constatou-se que 25% de 31 espcies (com mais de 10 capturas) so comuns em
ambientes alterados, uma proporo bem prxima dos 30% de espcies de cerrado, a
vegetao original.

172
As espcies vegetais ornitocricas amostradas no produziram picos evidentes de
frutificao, embora houvesse um maior nmero de indivduos frutificando no incio da
estao

chuvosa.

Entretanto,

as

aves

frugvoras

foram

mais

capturadas

proporcionalmente em abril, sugerindo que outros fatores, como as estaes do ano e/ou
tipo de ambiente, tambm podem acarretar alteraes nas propores das guildas
trficas. Os insetvoros sempre predominaram, o que tambm pode refletir um dos
efeitos da fragmentao.
Reproduo e muda de penas foram eventos com pouca sobreposio, ocorrendo em
pocas bem determinadas, provavelmente em funo do gasto energtico envolvido
nestes eventos e da oferta de recursos pelo ambiente. Os onvoros foram aqueles com
perodos reprodutivos mais longos; os frugvoros tiveram o pico da reproduo na poca
de maior oferta de frutos ornitocricos e, os insetvoros, no apogeu da estao chuvosa.
Estes fatores podem tambm espelhar a relao com os recursos alimentares e a ntida
dependncia das aves destes recursos.

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The case for intermediate-sized conservation areas. Environm. Conserv. 23(4): 290297, 1996.

191

ANEXOS

Anexo 1. Mapa fenolgico dos indivduos amostrados no Horto Rio Verde - cerrado
degradado .Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs =
fruto seco; bo = boto; br = broto; fl = flor

n /nome da espcie
Alibertia - 495
Alibertia - 107 f
Alibertia - 108 f
Alibertia - 174 f
Alibertia - 175 f
Alibertia - 176 f
Alibertia - 178 f
Alibertia - 179 f
Alibertia - 180 f
Alibertia - 181 f
Alibertia - 472
Alibertia - 493
Alibertia - 494
Alibertia - 576
Alibertia - 577
Alibertia - 585
Alibertia - 65 f
Alibertia - 66 f
Alibertia - 72 f
Alibertia - 75 f
Alibertia - 77 f
Alibertia - 777
Alibertia - 79 f
Alibertia - 805
Alibertia - 809
Alibertia - 82 f
Alibertia lanceolata 572
Alibertia lanceolata 611
Alibertia lanceolata 438
Alibertia- 127 f

jul

ago

1994
1995
set out nov dez jan fev mar abr mai jun
frv
fr
frv
fr
frv
frv
frv
frv frv
frv
frv
frv
frv
frv;
frm
frv
frv;
frm
frv
frv
frv
frv
frv
frv
frm
frv
frm
frm
frv
frv fr
frv fr
frv
fr
fl
frv
frv frv
fr

frv

frv

192

n /nome da espcie
Byrsonima
coccolobifolia - 790
Curatela americana 566
Curatela americana 173 f
Eugenia aurata - 565
Alibertia - 74 f
Himenea - 747
Miconia albicans - 71 f
Miconia albicans - 64 f
Miconia albicans - 824
Alibertia lanceolata 437
Miconia albicans - 446
Miconia albicans - 455
Miconia albicans - 460
Miconia albicans - 461
Miconia albicans - 462
Miconia albicans - 463
Miconia albicans - 464
Miconia albicans - 468
Miconia albicans - 476
Miconia albicans - 478
Miconia albicans- 480
Miconia albicans - 570
Miconia albicans - 571
Miconia albicans - 584
Miconia albicans - 587
Miconia albicans - 591
Miconia albicans - 592
Miconia albicans - 595
Miconia albicans - 612
Miconia albicans - 613
Miconia albicans - 614
Miconia albicans - 621
Miconia albicans - 622
Miconia albicans - 625
Miconia albicans - 629
Miconia albicans - 648
Miconia albicans - 67 f
Miconia albicans - 68 f
Miconia albicans - 69 f

jul

ago

1994
1995
set out nov dez jan fev mar abr mai jun
bo
frm;
frs

fr

frs
frv;
frs

fl
frv frv

fl

frv
frm
frm
fl; fr
frm

fr
fl
frv frv

frm
bo
frm
frm
frm
frm
frm
frm
frm
frm
frm
fr; fl
fl; fr
frs fl;
fr
fr
frm
frm
frm
frm
frm
frm
frm
frm
fr
frm
frm
frm
frm

bo
bo
bo

fl
fl

fl;
fr

193

n /nome da espcie
Miconia albicans - 76 f
Miconia albicans - 771
Miconia albicans - 78 f

jul

Miconia albicans - 786

Miconia albicans - 80 f
Miconia albicans - 845
Birsonima coccolobifolia
- 602
Tabebuia ochracea 583
Aspidosperma
tomentosum - 597
Pseudobombax sp. - 627
Campomanesia
adamantinum- 567
Bauhinia sp. - 623
70 f
73 f
79 f
81 f
105 f

ago

1994
1995
set out nov dez jan fev mar abr mai jun
frm
frm
frv;
frm
frm
frm
frv
frm fl

fl
fl
fl
frv
frm

fr
frs
bo;
fl
bo;
fl

106 f
115 f
177
428
444
450
473
509
573
608
609
617
618
769
776
784
804
810
811
827
830

fl
frv
fl
frm
fl
fr
fr
fl
fr; fl
frv
fl

frv
frv
frv
fl
fr

fl

194

Anexo 2. Mapa fenolgico dos indivduos amostrados no Horto Barra do Moeda Cerrado.
Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs = fruto seco; bo = boto;
br = broto; fl = flor

1994
n /nome da espcie jul
ago
ou nome comum
Actinostemon comunis
- 01 f
Actinostemon comunis
- 132
Actinostermon
fl
communis - 244
Dilodendron
bipinatum - 180
Dilodendron
fr; fl
bipinatum - 107
Dilodendron
frm; frs
bipinatum - 85
Dilodendrum
bipinatum - 241
Inga sp - 234
fl
Inga sp. - 242
Nectandra lanceolata
fl; fr
- 196
Tapirira guianensis - fl; bo
191
Trichilia palida - 183
fl
fr; frv
Trichilia pallida - 144
f
Trichilia pallida - 226 fl
Trichilia pallida - 190
f
Trichilia pallida - 239 fl
Trichilia pallida - 258 fl
fl
Trichilia pallida - 259 fl
02 f
03 f
04 f
05 f
06 f
07 f

1995

set out nov dez jan fev mar abr mai jun
bo
bo;
fl
bo;
fl

frv

frv

frs

frm
frs

frm

br;
frv

frv
frv
frv

fr;
frv
bo
bo
bo
bo;
fl
bo
bo

frv

195

1994
n /nome da espcie
ou nome comum
08 f
09 f
10 f
11 f
12 f
13 f
14 f
15 f
16 f
17 f
18 f
19 f
20 f
21 f
22 f
23 f
24 f
25 f
26 f
27 f
28 f
29 f
30 f
31 f
32 f
33 f
34 f
35 f
36 f
37 f
38 f
39 f
40 f
41 f
42 f
44 f

jul

ago

1995

set out nov dez jan fev mar abr mai jun
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo;
fl
bo;
fl
bo
bo
bo;
fl
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo;
fl
bo
bo;
fl
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo
bo;
fl
bo;
fl
bo
bo
frm
bo;
fl

frv

196

1994
n /nome da espcie
ou nome comum
45 f

jul

ago

48 f
67
90 f
104 f
116
119 f
126
133
134
136
143 f
145 f
146 f
147 f
152
154
185 f
208
214
223
224
236
243

set out nov dez jan fev mar abr mai jun
bo;
fl
bo
bo;
fl
bo

46 f
47 f

1995

frv;
frs

fr
frm
fl; fr
frv
frv
bo
bo
bo
bo
frm
frm
frv
frm
fl
frv

frm

frv fr
frv;fr
m

fl
frm
bo
bo
fl
frs

Anexo 3. Mapa fenolgico dos indivduos amostrados no Horto Barra do Moeda Cerrado.
Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs = fruto seco; bo = boto; bro =
broto; flo = flor

n /nome da espcie
Anadenanthera falcata 301
Anadenanthera falcata 325

1994
1995
jul ago set out nov dez jan fev ma abr mai jun
r
fl
fl

197

n /nome da espcie

1994
1995
jul ago set out nov dez jan fev ma abr mai jun
r
bo

Anadenanthera falcata 357

Anadenanthera falcata 364
Anadenanthera falcata 368
Anadenanthera falcata - frs
430
Anadenanthera sp. - 56 f
Anadenanthera sp. - 168
f
Birsomina intermedium 84 f
Birsonima coccolobifolia
- 339
Birsonima intermedia 99 f
Campomanesia
adamantinum - 103 f
Campomanesia
adamantinum-83 f
Curatella americana 130 f

fl
frs

frs

frs

fl
fr
fl
fl

fl; fr
frv

frv

fl;
frv

frv

frv
fl
frv bo;
frv;
frm
frv frv; frs
frm;
frs
fr

Curatella americana 133 f

Curatella americana 156 f
Curatella americana 158 f
Curatella americana 164 f
Curatella americana 167 f
Curatella americana 188 f
Curatella americana 399
Curatella americana 58f
Dugetia furfuracea - 187
f
Dugetia furfuracea - 118
f

frs

bo

frs

fl

frv

frs

bo

bo; fl

frv;
frs
frs

frs
frv
fl

frv

198

1994
1995
jul ago set out nov dez jan fev ma abr mai jun
r
Dugetia furfuracea - 160
frv
frv
f
Dugetia furfuracea - 186
frv
f
Dugetia furfuracea - 276 frv
Dugetia furfuracea - 276
fl
fl; fr
Dugetia furfuraceae fl; fr fl
159 f
Eryhroxylum suberosum
frv
- 102 f
Erythroxylum campestre
frv fl
br br br
- 100 f
Erythroxylum suberosum
fl
frv
- 92 f
Matayba elaeaguoides fl; fr
96 f
Matayba elaeguoides frm
111 f
Matayba guianenses frs
279
Miconia albicans - 330 bo; fl
frs
fl
Miconia albicans - 331
bo fl
frs
frm
Miconia albicans - 332
bo fl
frs
Miconia albicans - 333
fl
Myrcia bela - 87 f
fl
Myrcia bela - 97 f
fl;fr
Myrcia multiflora - 52 f ?
bo
Myrcia sp. - 98 f
fl; fr
Platymenea reticulata - frs; frs frs frs
frs frs
frs
frv
284
frv
Platymenea reticulata - frs; frs frs
frs
frs frs frs
307
frv
Platymenea reticulata - frs;
frs frs frs frs
frs
308
frv
Platymenea reticulata frs
334
Platymenea reticulata - fr;fr
349
v/s
Platymenea reticulata - frv; frs frs
362
frs
Platymenea reticulata - frv; frs
363
frs
n /nome da espcie

199

n /nome da espcie
Psidium incanescens 101 f
Roupala montana - 54 f
Roupala montana - 432
Roupala montana - 57 f
Tabebuia caraiba - 366
Xylopia aromatica - 329
49 f
50 f
51 f
53 f
55 f
60 f
85 f
86 f
88 f
89 f
90 f
91 f
109 f
110 f
112 f
113 f
114 f
116 f
117 f
128 f
129 f
131 f
132 f
134 f
155 f
157 f
161 f
162 f
163 f
165 f
166 f
169 f
170 f
171 f
172 f

1994
1995
jul ago set out nov dez jan fev ma abr mai jun
r
fl
fl
fl
fl
fl
fr
frv
frs
frv
frs
fl
frs;
fl
fl
fl
fl
fl
frv
fr
frs
fl
fl
fl
fl

fl
fl

br

fl
frm
frv
fl
bo
frv
fl

fl;
frv

frv
bo
fl frv
br; fl
bo; fl
bo; fl
bo; fl
fl frv
br
bo; fl
fl
bo; fl

fl

200

n /nome da espcie
189 f
293
302
345
361
374
387
391
429

1994
1995
jul ago set out nov dez jan fev ma abr mai jun
r
fl
fl
bo
fr;
frv
fl
fl
frm;f frm
rs
bo
frm
fl

Anexo 4. Mapa fenolgico das espcies vegetais amostradas no Horto Barra do Moeda Mata ciliar.
Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs = fruto seco; bo = boto; br = broto

n /Nome da
espcie ou
nome comum
Celtis iguanae 524
Unonopsis
lindmanii - 107
f
Unonopsis
lindmanii - 121
f
Unonopsis
lindmanii - 122
f
Unonopsis
lindmanii - 123
f
Unonopsis
lindmanii - 124
f
Unonopsis
lindmanii - 125
f
Unonopsis
lindmanii - 126
f

jul

ago

1994
set out nov dez

jan

1995
fev mar abr mai jun

frs
fr;
frv;
fm
frm;. frm;f frm;
frv rv frv
frm

frv
frm

frs

frm;.
frv
frm;f frv; frm frm frs
rv frm frv frv
frs
frm;. frm frm
frm
frv frs
frm;. frm frm
frv;
frs
frs

201

n /Nome da
espcie ou
nome comum
Unonopsis
lindmanii - 192
f
Unonopsis
lindmanii - 538
Unonopsis
lindmanii - 547
Unonopsis
lindmanii - 61 f
Unonopsis
lindmanii - 62 f
Unonopsis
lindmanii - 63 f
Unonopsis
lindmanii - 634
Unonopsis
lindmanii - 639
Unonopsis
lindmanii - 640
Unonopsis
lindmanii - 641
Unonopsis
lindmanii - 642
Unonopsis
lindmanii - 645
Unonopsis
lindmanii - 659
Unonopsis
lindmanii - 663
Unonopsis
lindmanii - 708
Unonopsis
lindmanii - 719
Unonopsis
lindmanii - 723
Unonopsis
lindmanii - 733
Unonopsis
lindmanii - 734
Unonopsis
lindmanii - 735

jul

ago

1994
set out nov dez

jan

1995
fev mar abr mai jun

frv

frv
frs

frv
fr;
frv

fr;
frv

frv frv
frm
frm frm; frm; frv; frv frm
;frv frs; frv frm frm
frv
frs

fr;
frv
fr;
frv
frs

frs
frm

frm

fr; fr;
frv; frv;
fl
fm
frv

fr;
frv;
fm
frm

frv; frv; frv;

fl
fl frm
frv

frv;
frm

frv

frv;
frm
frs

frv;
frm

.frs

frv

frv

frm; frv
frs frs

frs

frs

frm
frs

frs

frs

frv

frs

frv; frm;
frs frv
frv frm frm frm;
frs

frs

202

n /Nome da
espcie ou
nome comum
Unonopsis
lindmanii - 738
Unonopsis
lindmanii - 746
Unonopsis
lindmanii - 748

jul

ago

1994
set out nov dez

fr; fr; fl
frv
frv
frm

Unonopsis
fl
lindmanii - 753
Unonopsis
lindmanii - 755
Unonopsis
lindmanii - 758
Unonopsis
lindmanii - 762
Unonopsis
lindmanii - 807
Unonopsis
lindmanii - 93 f
Unonopsis
lindmanii - 94 f
Unonopsis
lindmanii - 533
Unonopsis
frs; frm frm; frs
lindmanii - 636
Unonopsis
lindmanii - 533
Unonopsis
lindmanii - 517
Unonopsis
lindmanii - 646
Randia armata 545
Spondias lutea
- 120 f
Trema
micrantha - 750
Trichilia pallida bo
frv
- 722
Trichilia pallida
- 749
142 f
182 f

frv

jan

1995
fev mar abr mai jun

frm

frv;
frv
fl
frv; frv frm; frm; frm;
fl
frv frv frs

frm

frm frm frm

frv frv
frs frs

frm

frs
frm;
frv
frv

frv

frs

frv

fr;
frv

fr;
frv
frm

frv

frv
frm
frv

frv

frm

frv frm; frm;

frv frv
fr;
frv
frv

frs; fr; fl
frv

frv;
frm
frv
frm

bo

fl

frv

frv

frv

frs

frs

frs
frv
frv
frv

203

n /Nome da
espcie ou
nome comum
191 f

jul

ago

1994
set out nov dez

522

frv

527

fl;
frv

595
617
635
643
644
657
660
665
695
707

136 f
137 f
138 f
139 f
622
732
146 f
140 f
141 f

frv;
frs
frm frm
frs

frv

frv
frv;
fl
fl
fl
frv

frv

frm

fl
fl
fl
frv;
frm
frm

frs

frs

frv

763
779
799
135 f

1995
fev mar abr mai jun

frm

729
743
760

jan

fr;
frv
frv
frv
frv

frm frm;
frs
frm
frm;
frv

frs

frs

frv
frv
fl
frv frv
frm frs
frv
frm
frv frv
frv
frm
frv
frm
frm frv
frs frs
frm
frv bo
frv

frs

frs

204

n /Nome da
espcie ou
nome comum
142 f
148 f
149 f
134 f
150 f

jul

ago

1994
set out nov dez

jan

1995
fev mar abr mai jun

frv

151 f
152 f
153 f
154 f
182 fl
183 f
184 f

frv frv
frm
frv
frs
frv
frm
frv
frv
frm
br
frv
frv
frv
frv
frv

Anexo 5. Valores percentuais mdios mensais (1994 a 1996) de mudas e reproduo. *

JOV

ASA

JAN 24,65667 25,70571

MCAU

MCORP

MA&C

MCAUD

PLAC

23,7425

29,10444

27,194

24,90364 24,90364

FEV 34,97429 34,76875 34,60889

39,481

35,89182 32,90083 32,90083

MAR 25,76571 24,33125 22,76111

26,607

25,30091

ABR 26,32714 23,39375 22,06444

24,715

22,72818 21,54833 21,54833

MAI

18,24375 16,81778

18,109

16,70818 15,54083 15,54083

JUN 16,79857 14,69875 13,06556

12,259

11,14455 10,21583 10,21583

20,85

23,3625

23,3625

JUL

10,54083

9,985

9,985

11,37417 10,49923 10,86538 11,77083

AGO

13,015

11,515

11,515

12,81917 11,83308 11,83308 10,81917

SET

11,2825

7,6075

7,72

8,283333 7,646154 10,14077 8,929167

OUT

13,5625

9,806667 9,806667 10,35333 9,556923 11,85231

NOV

14,3725

11,36833 11,34667

12,545

11,70846 14,99462 15,36667

18,3025

21,1375

20,47308 20,04538 21,56167

DEZ 23,22167

16,91333

10,845

*jov = jovens; ASA= muda de rmiges; MCORP= muda de penas de corpo; MA&C=muda de penas de asa e
cauda conjuntamente; MCAUD=muda de retrizes.

205

Anexo 6. Valores percentuais mensais de jovens (%JOV), indivduos com mudas de asa
(%MAS), de cauda (%MCA), de corpo (%MCPOR), de asa e cauda
conjuntamente (%MA&C) e com placa de incubao (%PLA) sobre o total de
capturas (CAPT).

MS

CAPT

%JOV

%MAS

%MCA

jul/94

15

6,67

ago/94

50

18,00

2,00

24,00

set/94

77

45,45

24,68

out/94

71

45,07

2,82

1,41

23,94

nov/94

76

46,05

5,26

3,95

3,95

10,53

dez/94

54

77,78

16,67

5,56

5,56

1,85

jan/95

33

63,64

24,24

6,06

fev/95

32

71,88

21,88

21,88

21,88

37,50

3,13

mar/95

43

39,53

11,63

6,98

53,49

27,91

abr/95

30

43,33

10,00

10,00

56,67

6,67

3,33

mai/95

36

50,00

2,78

19,44

27,78

jun/95

27

59,26

7,41

22,22

3,70

jul/95

37

56,76

2,70

27,03

ago/95

43

44,19

18,60

2,33

set/95

41

24,39

4,88

out/95

62

29,03

6,45

1,61

27,42

nov/95

76

35,53

6,58

3,95

30,26

3,95

15,79

dez/95

45

48,89

8,89

2,22

64,44

11,11

4,44

jan/96

50

54,00

32,00

10,00

72,00

10,00

2,00

fev/96

66,67

33,33

33,33

mar/96

49

40,82

14,29

10,20

61,22

12,24

2,04

abr/96

35

54,29

2,86

11,43

48,57

2,86

8,57

mai/96

37

45,95

5,41

29,73

2,70

2,70

jun/96

20

25,00

5,00

17,07

%MCOR %MA&C

83,33

%PLA

206

MS

CAPT

%JOV

%MAS

%MCA

%MCOR %MA&C

%PLA

jul/96

42

33,33

16,67

4,76

ago/96

17

47,06

17,65

set/96

74

18,92

1,35

1,35

6,76

32,43

out/96

32

25,00

9,38

31,25

nov/96

60

6,67

10,00

5,00

18,33

1,67

46,67

dez/96

16

31,25

18,75

56,25

12,50

ERRATA

Pgina 63 segundo pargrafo suprimir a citao Piratelli et alii (1997).

Pgina 112, ltimo pargrafo deve ser suprimido e substituido por:

Em relao ao tipo de formao vegetal, constataram-se ndices de zoocoria de 100%
para mata ciliar e 83% para o cerrado. A zoocoria neste caso, aparentemente esteve mais
representada na mata ciliar estudada na regio de Trs Lagoas (X2 = 8,92; sig. a 5%). No
cerrado degradado, observou-se a maior proporo da anemocoria, superando inclusive
o cerrado, tambm ambiente aberto. Durigan (1991) verificou que em mata ciliar na
regio de Assis (SP), a zoocoria podia ocorrer em at 95% das plantas. Em vegetao de
cerrado, na mesma regio, este ndice caiu para 35%.