Fotosntesis

Se define fotosntesis como un proceso fsico-qumico por el cual las plantas,

las algas y las bacterias fotosintticas utilizan la energa de la luz solar para
sintetizar compuestos orgnicos.
En plantas, algas y en algunos tipos de bacterias fotosintticas el proceso
conlleva la liberacin de oxgeno molecular y la utilizacin de dixido de
carbono atmosfrico para la sntesis de compuestos orgnicos. A este proceso
se le denomina fotosntesis oxignica.
Sin embargo, algunos tipos de bacterias utilizan la energa de la luz para formar
compuestos orgnicos pero no producen oxgeno. En este caso se habla de
fotosntesis anoxignica. El conocimiento de este proceso es esencial para
entender las relaciones de los seres vivos y la atmsfera, y para entender el
balance de la vida sobre la tierra, dado el profundo impacto que tiene sobre la
atmsfera y el clima terrestres. Esto significa que el aumento de la
concentracin de dixido de carbono atmosfrico generado por la actividad
humana, tiene un gran impacto sobre la fotosntesis.
(Elena Ucm 2009 fisiologa vegetal)
Sabiendo que el proceso fotosinttico puede ser anoxignico y oxignico, en
bacterias el primero y en cianobacterias, algas y plantas el segundo,
consideremos los elementos que intervienen en el proceso.

Fig

1.

Elementos bsicos de la fotosntesis anoxignica y oxignica.. (Fig. Tomado de

Elena Ucm 2009 fisiologa vegetal)
Lo cloroplastos
Los cloroplastos se encuentran envueltos por un juego doble de membranas
controladoras del trnsito hacia afuera y hacia adentro de las molculas.
Internamente estn constituidos por un material gelatinoso rico en enzimas
denominado estroma. Los cloroplastos poseen membranas laminares y en
forma de sacos cerrados aplanados, como vesculas, llamados tilacoides.
Los pigmentos fotosintticos
Para que la energa luminosa pueda ser utilizada por los seres vivos, debe ser
absorbida por los pigmentos fotosintticos. Estos pigmentos son sustancias
capaces de absorber la luz, en determinadas longitudes de onda. (Jorge
enriques 2012).

La clorofila
La molcula de pigmento clave captadora de luz en los cloroplastos, absorbe
intensamente las luces violeta, azul y roja; pero refleja la verde, dando as el
color verde a las hojas.
Clorofila a
La clorofila a es el pigmento relacionado de forma directa con la conversin de
energa luminosa en energa qumica. Es el principal pigmento que capta la luz.
La clorofila b
Son rojos, anaranjados o amarillos, que en las hojas verdes se enmascaran por
la abundancia de clorofilas. Funciona como pigmento accesorio. (Jorge
enriques 2012).

Fig.4. Absorcin del espectro de luz disponible para realizar fotosntesis (fig.tomado de Jorge enriques 2012).

Los carotenoides
Son pigmentos accesorios que se encuentran en todos los cloroplastos,
absorben las luces verdes y azul, y la mayora de las veces aparecen en
colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longitudes de onda a
nuestros ojos. (Teresa Audesirk 2013)

FASE FOTOQUMICA
La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones
externos de la molcula. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de
ATP (Adenosin Tri fosfato) mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de

NADPH. (Nicotinamida adenina dinucletido fosfato) Ambos compuestos son

necesarios para la siguiente fase o ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los
primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn.
Existen dos variantes de fosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que
sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la
liberacin o no de O2.
FASE LUMINOSA
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrn a un nivel
energtico superior. En una serie de reacciones la energa se convierte (a lo
largo de un proceso de transporte de electrones) en ATP y NADPH. El agua se
descompone en el proceso liberando oxgeno como producto secundario de la
reaccin. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la
etapa oscura. (Alea-2010 fotosntesis)
Los fotosistemas son los conjuntos de molculas de clorofila y otros
pigmentos empaquetados en los tilacoides.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El
Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas
activas de la clorofila a funcionan en la fotosntesis debido a su relacin con las
protenas de la membrana tilacoide. (Alea-2010 fotosntesis)
La energa de la luz causa la eliminacin de un electrn de una molcula de
P680 que es parte del Fotosistema II, el electrn es transferido a una molcula
aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a travs
de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrn que
es tomado del agua rompindola en iones H+y iones O-2. Estos iones O-2se
combinan para formar O2que se libera a la atmsfera.
La luz acta sobre la molcula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un
electrn sea elevado a un potencial ms alto. Este electrn es aceptado por un
aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).

El electrn pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente

se combina con NADP+e H+para formar NADPH, un portador de H necesario
en la fase independiente de la luz. (Alea-2010 fotosntesis)
En la fase luminosa los fotones inciden sobre el fotosistema, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la
feofitina.Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dadorZ,
con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del
tilacoide(la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e-+ 1/2O2
Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno
es liberado.

Fig. Fotosistemas I, II (fig.-tomado de Jorge enriques 2012).

FASE OSCURA
El descubrimiento se debe a Calvin, por eso el ciclo recibe su nombre, Ciclo de
CALVIN. Lo podemos dividir en tres fases:
FijacindelCO2 (Carboxilacin): El CO2 se incorpora a un monosacrido
fosforilado de 5 carbonos, la Ribulosa 1, 5, formndose un compuesto de 6
carbonos muy inestable que, rpidamente se rompe en dos molculas de cido
3-P glicrico (la enzima responsables es la ribulosa 1,5 di P carboxilasaoxigenasa RubisCo). La RubisCo es la protena ms abundante de la Tierra y
constituye el 50% de las protenas solubles de las hojas.
Reduccin de intermediarios: El ac. 3-P glicrico se reduce agliceraldehdo 3-P.
Se gasta ATP y se utiliza el coenzima NADPH de la fase anterior.
Regeneracin de la Ribulosa 1,5 di--P: El gliceraldehdo 3-P, ingresa al ciclo
de Calvin para regenerar el aceptor Ribulosa 1,5 di-P y pueda continuar el
proceso, cerrndose el ciclo. Para formar una molcula de glucosa se necesita
que se fijen 6 molculas de CO2, por lo tanto el ciclo dar 6 vueltas para
sintetizar 1 molcula de glucosa. Como consecuencia se obtiene 12 molculas
de triosa (C3), de estas dos molculas se utilizan para sintetizar glucosa y las
otras 10 restantes (C3), se regeneran en 6 molculas de ribulosa (C5) que se
haban consumido. (Pedro Pablo Moreno Egea-2013).

Fig. Proceso de 6 vueltas del ciclo de Calvin (fig. tomada de Alea-2010

fotosntesis)
TIPOS DE FOTOSNTESIS
Fotosntesis vegetal
Las plantas toman dixido de carbono del aire y agua del suelo y, con la
energa del sol, sintetizan glucosa, un hidrato de carbono rico en energa (E), y
liberan oxgeno. Este proceso tiene lugar en las hojas gracias a la clorofila, un
pigmento contenido en los cloroplastos, unos orgnulos propios de las clulas
vegetales.
Fotosntesis bacteriana
En la fotosntesis anoxignica o bacteriana los organismos que la realizan no
utilizan el agua como elemento dador de electrones, por lo que no existe
produccin de oxgeno.
Existen tres tipos de organismos que realizan esta fotosntesis: las
sulfobacterias purpreas y las sulfobacterias verdes, las cuales emplean sulfuro
de hidrgeno, y las bacterias verdes que utilizan materia orgnica como
sustancia donadora de electrones (por ejemplo, el cido lctico). (Alea-2010
fotosntesis)
IMPORTANCIA DE LA MOLCULA DE AGUA
Es absorbida por las races y es el solvente que transporta las sales minerales
en el interior de la planta.
Los electrones del agua son utilizados para reponer los electrones que se
desprenden de la clorofila durante la fase luminosa.
Los Protones sirven para formar un gradiente quimiosmtico para la formacin
del ATP. Cada tomo de oxgeno se une a otro (Proveniente de otra molcula
de agua) para formar el oxgeno molecular que se libera a la atmsfera y
constituye el oxgeno que respiramos. ( Alea-2010 fotosntesis)
PROCEDENCIA DEL CARBONO UTILIZADO EN LA FOTOSNTESIS
CO2
- Producto de desecho de la respiracin.
- Utilizado para la formacin de glucosa.
-Su utilizacin no requiere la presencia de luz, por lo que la glucosa se produce
durante la reaccin oscura de la fotosntesis.

Fig. Absorcin del

fotosntesis (fig. tomada de Alea-2010 fotosntesis)

CO2en

la

PRODUCTOS INICIALES Y FINALES DE LA FOTOSNTESIS.

Se necesitan Clorofila, fotones (luz solar) y agua.
.Productos iniciales Materia inorgnica: Agua, CO2 y sales minerales.
.Productos finales Materia orgnica: Azcares (glucosa), cidos grasos,
aminocidos y O2.
LA LUZ EN LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es una reaccin endergnica, requiere energa.
Energa proviene de la luz del Sol, es captada por la clorofila,la transforma en
energa qumica.
REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz, cuando un fotn es capturado por un
pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es
elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa
superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones
de xido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH.
Pigmento:
Cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de
la longitud de onda reflejada (no absorbida). En los grana de los cloroplastos
clorofilas a y b (pigmento verde de todas las clulas fotosintticas) y algunos
pigmentos accesorios. Funcionan como antenas receptoras de luz y de
concentracin de energa.

Fig. Reaccin de luz en el cloroplasto (fig. tomada de Alea-2010 fotosntesis)

Primeras reacciones
Luz = Fase Luminosa (en la membrana de los grana).
Parte de los productos = estroma del cloroplasto
No luz = Fase oscura. (Alea-2010 fotosntesis)
Produccin de oxigeno
Parte del oxgeno se origina como subproducto de la fotosntesis. La ecuacin
general muestra el proceso de las plantas verdes:
6 CO2 + 6H2O - C6H12O6 + 6O2
El oxgeno que produce la fotosntesis proviene del agua que es oxidada por
deshidrogenacin. Este proceso es endotrmico. (Alea-2010 fotosntesis)
FOTORRESPIRACIN:
La ribulosa di-P carboxilasa- oxigenasa, puede utilizar como sustrato O2,
sucede cuando el ambiente es clido y seco y los estomas se cierran. Aunque
posee mayor afinidad por el CO2 , si la presin parcial de O2 en el estroma es
suficientemente alta, funciona como oxidasa. En ese caso la ribulosa 1,5 di-P
se oxida, transformndose en una molcula de ac. 3-P glicrico y otra molcula
de dos tomos de carbono, el ac. P-gliclico. El gliclico pasa a los

peroxisomas de la planta donde, por cada dos molculas de cido, se obtiene

una de fosfoglicrido y otra de dixido de carbono.
La formacin del gliclico requiere oxgeno y forma dixido de carbono. Estos
intercambios gaseosos son similares a los que tienen lugar en la respiracin y
reciben el nombre de Fotorrespiracin.
Las plantas que se encuentran en un ambiente seco y clido, cierran sus
estomas para evitar el exceso de transpiracin. Esto crea un problema: el
oxgeno desprendido en la fotosntesis se acumula en el interior de la hoja,
mientras que el CO2 atmosfrico no puede entrar. En estas condiciones la
fotorrespiracin aumenta, disminuyendo el rendimiento de la fotosntesis.
Las plantas tropicales adaptadas a estos ambientes han desarrollado un
mecanismo especial que les permite mantener niveles altos de CO2 en el
entorno de la ribulosa di-P carboxilasa y presentan una estructura anatmica
de las hojas diferente, son las plantas C4 pues el CO2 al fijarse origina una
molcula de 4 tomos de carbono a diferencia del resto de las plantas que al
fijarse origina una molcula de 3 tomos de carbono (C3). (Pedro Pablo
Moreno Egea-2013)
CICLO DE HATCH Y SLACK
Las plantas adaptadas a ambientes secos y calurosos: caas, papiros, mijo,
cactus, presentan una estructura anatmica de las hojas caracterstica:
alrededor de los vasos transportadores de savia se disponen dos coronas de
clulas concntricas: la corona externa o clulas del mesfilo y la corona
interna o cubierta perivascular.
Reciben tambin el nombre de plantas C4, pues el CO2 se fija sobre un
molcula de 3 tomos de carbono (cido fosfoenolpirvico) y origina otra
molcula de 4 tomos de carbono (cido oxalactico).
El CO2 atmosfrico difunde al interior de las hojas y penetra en los cloroplastos
de la corona externa. Aqu comienza el ciclo de Hatch- Slack, de manera que el
CO2 se combina con el PEP y forma cido oxalactico, esta molcula se
desplaza a las clulas de la corona interna, donde sufre una descarboxilacin,
para regenerar de nuevo el PEP (vuelve a las clulas del mesfilo y cierra el
ciclo), y el CO2 liberado es captado por el enzima ribulosa 1,5 di-P carboxilasa
y se incorpora al ciclo de Calvin, del mismo modo que en las plantas C3.
El mecanismo de las plantas C3 rinde ms a temperaturas
Entre fras y moderadas y en condiciones de baja luminosidad, lo que las hace
ms idneas para las zonas templadas. Por el contrario las plantas C4 son ms
eficaces en el uso del agua y tienen una menor tasa de transpiracin, por lo
que se desarrollan mejor en hbitat clido y seco. (Pedro Pablo Moreno Egea2013)
FACTORES QUE AFECTAN A LA ACTIVIDAD
FOTOSINTTICA
a) La concentracin de CO2: si la intensidad luminosa es elevada y constante,
el proceso fotosinttico aumenta en relacin directa a la concentracin de CO2

en al aire, hasta llegar a un cierto lmite, donde se estabiliza, ya que la enzima

se satura con el sustrato.
b) La concentracin de O2: Cuanto mayor es la concentracin de oxgeno
menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de
fotorrespiracin, pues la RUBISCO acta ms como oxidasa que como
carboxilasa.
c) La escasez de agua: La falta de agua en el suelo y de vapor de agua en el
aire, disminuye el rendimiento fotosinttico, pues los estomas se cierran para
evitar la desecacin y por lo tanto la entrada de CO2 es menor.
d) La temperatura: Cada especie est adaptada a vivir dentro de un intervalo
de temperatura. Dentro de ese intervalo, a mayor temperatura la eficacia de las
enzimas aumenta y por lo tanto mayor es el rendimiento fotosinttico. Si se
sobrepasan esos lmites, se producen alteraciones enzimticas y el rendimiento
disminuye.
e) El tiempo de iluminacin: Hay especies en las que a ms horas de luz mayor
es el rendimiento fotosinttico, otras precisan periodos nocturnos.
f) Intensidad luminosa: Cada especie est adaptada a vivir dentro de una
intensidad de luz. As hay especies de penumbra y especies fotfilas. En
general a mayor intensidad mayor rendimiento, hasta cierto lmite en el cual se
produce la foto oxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para la
misma intensidad luminosa las plantas C4 presentan mayor rendimiento que
las C3.
g) El color de la luz: Las clorofilas a y b absorben energa luminosa en la regin
del azul y rojo. Los carotenos y xantofilas en la regin del azul. Las
ficocianinas, naranja y las ficoeritrinas, verde. (Pedro Pablo Moreno Egea2013)
FOTOSNTESIS DURANTE EL OTOO
Cuando el verano acaba y llega el otoo, los das se hacen cada vez ms
cortos y la luz es cada vez menos intensa. Esta es la manera con la cual los
rboles "saben" que se deben preparar para el invierno.
En invierno no hay la suficiente luz o agua como para hacer la fotosntesis. Los
rboles descansarn y vivirn con el alimento que almacenaron durante el
verano. As, en otoo empiezan a cerrar sus fbricas de comida.
La clorofila de las hojas desaparece y, poco a poco, a medida que su color
verde se desvanece, empezamos a ver colores naranjas y amarillos. Estos
colores ya existan durante el verano, pero no los podamos ver porque
quedaban cubiertos por el verde de la clorofila.
Los rojos brillantes y los lilas corresponden a sustancias fabricadas
exclusivamente en otoo. En algunos rboles, como los arces, la glucosa
queda atrapada en las hojas cuando la fotosntesis se para. La luz del Sol y las
noches fras del otoo hacen que la glucosa se vuelva roja. El marrn que
aparece en las hojas de algunos rboles, como los robles, proviene de
productos de desecho que se acumulan en las hojas. (Alea-2010 fotosntesis)